close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

980.СНЕЖНЫЙ БАРАН КОРЯКСКОГО НАГОРЬЯ

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР
1ШЧ
Ф. Б. ЧЕРНЯВСКИЙ
СНЕЖНЫЙ БАРАН КОРЯКСКОГО
НАГОРЬЯ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
ЛЕНИНГРАД
19S3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
l-?Ct4l&,t*-6-4
CUsC4Ct-t~£^~
о
к /
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР
Ф. Б. ЧЕРНЯВСКИЙ
СНЕЖНЫЙ БАРАН КОРЯКСКОГО
НАГОРЬЯ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
ItoCSASSii*
K'J-. ?Л
"П
*/-&1»*И«М
ЛЕНИНГРАД
1963..
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в Зоатогическом институте Академии наук ССС1
под руководством доктора биологических шаук И. ill. Соколова.
Защита диссертации состоится в Зоатогическом институте Академш
наук СССР « . . . » . . . , . - . . . - (1963 г.
Просим присылать Ваши замечания по адресу: Ленинград, В-164
Университетская наб.", дом 1.
•
*
/
Ученый секретарь:
М19243 22-11-63 т. Тип. Окт. ж. д. зак. 562 тир. 200
"
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. Снежный баран, или толсторог (Ovis nivicola Esch.), на­
селяющий огромную по площади территорию горных систем
северо-восточной Азии, является одним'из .наименее изучен­
ных видов диких копытных нашей фауны. Вместе с тем, это
единственный представитель трибы Caprini, который проник
на север вплоть до побережья Ледовитого океана и приспо­
собился к суровым условиям гольцового высокогорья в со­
ставе своеобразного фаунистического комплекса, сформиро­
вавшегося на протяжении плейстоцена в горных тундрах си­
бирского Северо-Востока. 'Изучение биологии снежного ба­
рана, с этой точки зрения, — задача крайне интересная. В
ряде районов Магаданской и Камчатской областей, а так­
же Якутской АССР толсторог служит важным объектом про­
мысловой охоты. Превосходное по своим питательным .и вку­
совым качествам мясо « прочная шкура, пригодная для из­
готовления меховой одежды и выделки замши, делают снеж­
ного барана весьма ценной добычей. Совершенно очевидно,
что планирование .промысла и проведение мероприятий по
охране этого вида немыслимы без знания его биологин.
Самостоятельный интерес представляет собой выяснение
морфологических особенностей снежного барана, возник­
ших в процессе дивергенции этого вида л отличающих его от
других близко родственных форм. Такие данные могут дать
конкретное представление о направлении эволюции внутри
одной из филогенетических ветвей подсемейства Caprinae и
приблизить нас к пониманию процесса •• видообразования.
Анализ современного;ареала толсторогов и изучение харак­
терных для них мест обитания приводят к выводу, что эволю­
ция их шла в направлении приспособления к условиям-гор­
ных ландшафтов с резко выраженным скалистым рельефом.
Поэтому можно было ожидать появления, у снежных бара­
нов морфологических адаптации, главным образом в строеЙ
ч
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нии опорно-двигательного аппарата, связанных с особен­
ностями передвижения по крутым и скалистым склонам. Для
выяснения этого вопроса возникла необходимость сравни­
тельно-морфологического изучения снежного барана с близ­
ко родственными ему видами, обитающими в условиях более
сглаженного рельефа (архар, степной муфлон), и с такими
типичными жителями скал, как горные козлы.
Наконец, с целым рядом интересных и пока еще не вы­
ясненных вопросов мы сталкиваемся, обращаясь к система­
тике снежмых баранов. Слабо разработана внутривидовая
система толсторогов Палеарктики. Неясны взаимоотношения
палеарктических и неаркт.ических форм. Отсутствует единая
точка, зрения на их историю и. филогению. ,
В работе уделено внимание ©сем вышеупомянутым во­
просам. Однако, как видно из ее названия, это не моногра­
фия вида,.: так как изучение биологии снежного барана и
сбор, коллекционных материалов могли' быть произведены
только,в одном участке его обширного ареала, а сведения из
других мест, по-прежнему отсутствуют или крайне фрагмен­
тарны. Стремясь расширить рамки ...исследования,. мы мс?
пользовали .литературные источники, касающиеся толсторо­
гов американской части ареала.
•
Материалы, .положенные о основу данной работы, были
собраны во время трех экспедиционных .поездок в Корякское
нагорье — горную страну, расположенную между Камчат­
ским полуостровом на юго-западе и Анадырской низмен­
ностью на севере. В 1959 г. наблюдения производились на
восточных отрогах Пахачинского хребта, в 1960 г. — на се­
верных отрогах Апукского и Снегового хребтов, а также в
районе горы Ледяной. В 1961 г. полевые исследования про­
ходили в северной части нагорья (хребты Ваежский, ЮжноЛ\айнский, Корякский), причем был проделан маршрут с
вьючными лошадьми протяженностью 800 км. Полевые ра­
боты продолжались, таким образом, в общей сложности око­
ло 11 месяцев «и охватили период с конца апреля по конец
сентября. За это время мы имели возможность наблюдать в
природной обстановке около 900 животных. Кроме того, бы­
ло исследовано 35 экземпляров снежных баранов разного
пола и возраста, добытых для морфометрической обработки
и получения коллекционных материалов. Во время наблю­
дений : за жизнью толсторогов в естественных условиях про­
водился учет их в бинокль, сбор поеден, регистрация актива
нрсти и изучение поведения. Отстрелянные животные взве4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шнвались и измерялись по схеме, предложенной для диких
копытных И. И. Соколовым (1959).
Материалом для 'раздела работы, касающегося сравни­
тельной остеологии снежного барана, лослужи.ги скелеты из
коллекции Зоологического института АН СССР (в том числе
и собственные сборы из Корякского .нагорья). Было .иссле­
довано 42 полных скелета вполне взрослых особей. Из лих
16 принадлежали снежному барану, 10 скелетов — архару,
8 скелетов — азиатскому или степному муфлону >и 8 скеле­
тов — сибирскому горному козлу. При измерении отдельных
костей мы пользовались методикой Дюрста (1926), считая ее
наиболее универсальной. На. основании полученных проме­
ров был вычислен ряд индексов, характеризующих пропор­
ции отдельных частей скелета. В целях изучения системати­
ки снежного 'барана н возрастных изменений его зубной си­
стемы нами было исследовано 78 черепов этого вида. Кра­
ниологические промеры брались по схеме В. И. Цалкина
(1951), а в специально оговоренных случаях, по Кауэну
(1940). Просмотр серии шкур из коллекции Зоологического
института АН СССР (56 экземпляров) позволил ознакомить­
ся с географической .изменчивостью окраски палеарктических толсторогов.
Диссертация состоит из четырех глав. Объем работы:
204 страницы текста, 43 таблицы цифрового материала и
приложение с абсолютными величинами промеров. Иллюстра­
тивный материал содержит 50 фотографии, выполненных ав­
тором, и 2 карты.
I. .Морфологические особенности снежного барана
В первой главе приводятся данные об абсолютных раз­
мерах, весе и пропорциях телосложения снежных баранов,
а также сведения о строении черепа и рогов, волосяном по­
крове, интерьере и морфологии посткраниального скелета в
сравнительном аспекте. В заключение обсуждается вопрос
о морфологической дивергенции снежных баранов.
Для морфометрической характеристики толсторога ис­
пользован материал из Корякского нагорья. Промерено п
взвешено 17 взрослых особей — самцы (8 экз.) старше 5 лет
•и самки (9 экз.) старше 3 лет. Помимо резко выраженного
полового диморфизма обращает на себя внимание значи­
тельный диапазон индивидуальной изменчивости большей
части 'промеров. Вес тела подвержен сильной сезонной «змен5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чивости. По длине тела корякские снежные бараны уступают
камчатским, что соответствует установленной разнице в раз­
мерах черепа. Аляскинский снежный баран (Ovis dalli Nel­
son), судя по данным Кауэна (1940), близок по размерам
к азиатским толсторогам; второй американский вид (Ovis
canadensis Shaw) значительно крупнее. Пропорции телосло­
жения толсторогов характеризуются .индексами, представ­
ляющими собой отношения отдельных промеров к косой дли­
не туловища в процентах. Сравнение этих показателей дает
• целый ряд половых отличий в телосложении баранов.
Отдельно приведены некоторые индексы, отражающие
разницу в пропорциях телосложения различных представи­
телей подсемейства Caprinae — снежных баранов, архаров
и горных козлов, вызванную обитанием в различных эколо­
гических условиях и, соответственно, способностью к разным
способам передвижения. • В пределах подсемейства можно
построить следующий биологический ряд по степени возра­
стания способности к передвижению в условиях резко пере­
сеченного и скалистого рельефа: архары-* снежные бара­
ны-игорные козлы. Морфологические показатели, характе­
ризующие особенности телосложения отдельных членов это­
го ряда, заметно отличаются между собой. Оказалось, что
снежные бараны, по сравнению с архарами, обладают более
вытянутым туловищем на относительно укороченных ногах,
что дает им преимущество при лазании по скалам, но ли­
шает возможности развивать большую скорость во время
бега по относительно-ровному месту. Кроме того, конечности
у снежных баранов относительно овоей длины значительно
толще, чем у архаров, имеющих довольно длинные я тонкие
ноги. Приспособительное значение более сильных (толстых)
конечностей при передвижении по скалистым склонам вполне
очевидно. Таким образом, по основным особенностям тело­
сложения толстороги заметно отличаются от архаров и при­
ближаются к горным козлам.
Для выяснения адаптивных черт строения посткраниальиого скелета снежного барана было проведено остеологиче­
ское изучение этого вида .в сравнении с двумя другими палеарктическими формами рода Ovis (О. ammon L. и О.
orientalis Gmel.), обитающими в условиях более сглажен­
ного рельефа. Включение в ряд сравниваемых форм типично­
го жителя скал — сибирского козерога ( С sibirica Pall.) по­
зволило уточнить функциональное толкование различных
особенностей строения скелета. Таблицы, приведенные в
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тексте, содержат индексы, представляющие собой процент­
ное соотношение двух промеров л характеризующие пропор­
ции отдельных частей скелета. Следует отметить незначи­
тельную индивидуальную и половую изменчивость основ­
ных скелетных элементов изученных копытных, что является
благоприятным фактором для установления видовых разли­
чий. В большинстве случаев вариационные ряды обсуждае­
мых цифр трансгрессии .не обнаруживают; там, где она имеет
место, это специально оговорено.
В осевом скелете были обнаружены заметные отличия
толсторогов от других
видов диких баранов по относительной
длине шейного :и поясничного отделов позвоночника. Относи­
тельно укороченная шея и удлиненная поясница придают
снежным баранам известное сходство с козлами. Не исклю­
чена .возможность, что удлинение шеи у архаров .и муфлонов
связано с их .первоначальным обитанием «а открытых плато
и предгорьях И
' носит приспособительный характер. В усло­
виях скалистого рельефа основных мест обитания козлов и
снежных 'баранов развитие этого 'признака имеет несравнен­
но меньшее значение. Удлиненная поясница, по-видимому,
придает большую гибкость туловищу толсторогов, способ­
ствуя, таким образом, лазанию >по скалам.
В строении периферического скелета обращает на себя
внимание развитие передних н задних свободных конечностей
у сравниваемых видов по отношению к длине позвоночника.
Наиболее длинными .конечностями обладают приспособлен­
ные к быстрому бегу степные муфлоны и архары, тогда как
у снежных баранов конечности относительно короче, что
совладает с данными, полученными лри изучении их эк­
стерьера. Для толсторогов характерно также преимуществен­
ное развитие задних конечностей по сравнению с передними,
что вполне естественно при адаптации к прыжкам по кру­
тым склонам. У бегающих быстрым голопом архаров и степ­
ных муфлонов разница между длиной задних и передних ко­
нечностей значительно меньше.
Проксимальные звенья конечностей (лопатка, плечо, бед­
ро) у снежного барана относительно удлинены по сравне­
нию с архарами и муфлонами, в то время как дистальные от­
делы (пясть:и плюсна), напротив, укорочены. Такие соотноше­
ния .по-видимому имеют приспособительное значение. Удли­
нение проксимальных звеньев, связанных с основной муску­
латурой, обеспечивает выигрыш в силе в'системе рычагов
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
конечностей, что значительно облегчает толсторогам лаза­
ние и прыжки по крутым склонам. В то же время укорочен­
ные, но более массивные метаподии придают им 'необходи­
мую устойчивость. Архарам и азиатским муфлонам, как пра­
вило, приходится' затрачивать меньше усилий на преодоле­
ние пологих склонов; тем более это касается 'бега по ровной
местности. Относительное укорочение проксимальных частей
конечностей и удлинение метаподии позволяет им, проигры­
вая в силе, увеличивать общую амплитуду движения конеч­
ностей .и развивать большую окорость бега.
Интересная закономерность обнаружилась при сравне­
нии относительной длины пальцев на обеих конечностях.
Значение этого индекса, оставаясь примерно одинаковым у
архаров и азиатских муфлонов, возрастает у обитателей ска­
листых ландшафтов — снежного барана и сибирского козе­
рога. Удлиненные пальцы позволяют животным шире раз­
двигать копыта, что •несомненно способствует карабканью по
скалам и спуску вниз, когда раздвинувшиеся копыта играют
роль тормоза.
Обитание на ^крутых и скалистых склонах.привело также
к увеличению относительной длины локтевого отростка (олекранона) и пяточной кости у снежного барана по сравнению
с архарами и азиатскими муфлонами. Олекранон является
плечом приложения силы трехглавого мускула, разгибающе­
го переднюю конечность в локтевом суставе. Прыгая вверх
по склону, толстороги принимают на передние конечности
тяжесть своего массивного тела, получившего толчок задних
•ног. Для удержания этой тяжести и последующего подтяги­
вания тела путем разгибания конечности в локтевом суста­
ве, животным требуется затрачивать огромную мышечную
силу. Увеличение длины плеча приложения этой силы —
локтевого отростка, значительно облегчает задачу. Удли­
нение пяточной кости, в свою очередь, облегчает работу
мышц разгибателей геленостопного сустава, что также имеет
большое приспособительное значение.
Условия обитания снежных .баранов наложили свой от­
печаток и на строение отдельных костей скелета. Усиление
поперечной нагрузки на конечности этих копытных, передви­
гающихся преимущественно вдоль крутых склонов, привело
к увеличению массивности костей, причем осуществляется
это за счет увеличения их поперечного диаметра. Особенно
сильно возросла относительная ширина диафизов и эпифи­
зов метаподии у снежного барана по сравнению с соответст8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вующими показателями архаров и муфлонов. В меньшей
степени изменение образа жизни сказалось на строении сред­
них звеньев конечностей — лучевой и большой берцовой ко­
стей толсторогов. Бедренная н плечевая кости у снежных ба­
ранов обнаруживают отличия от соответствующих отделов
конечностей архаров и стеганых муфлонов главным образом
по форме сочленовных поверхностей своих прожсимальных
эпифизов. Суставные головки плеча и бедра у снежного ба•ра.на имеют более округлые очертания, что дает возмож­
ность этим копытным производить более разнообразные дви­
жения конечностями в плече-лопаточном и тазо-бедренном
сочленениях. Преимущества такой возможности при лазании
по скалам вполне очевидны. Лопатка у снежных баранов
оказалась несколько шире относительно своей длины, чем у
архаров и муфлонов. Расширенная лопатка в сочетании, к
тому же, с увеличением ее относительной длины дает, по-ви­
димому, большую площадь, пригодную для укрепления мус­
кулатуры, что также имеет приспособительное значение.
Форма таза в ряду сравниваемых 'форм тоже обнаруживает
некоторые отличия. Подвздошная кость у толсторогов отно­
сительно длиннее таковой у архаров и муфлонов. Удлине­
ние подвздошной кости, по-видимому, дает возможность уве­
личить размах бедра при лазании и прыжках вверх по скло­
ну, а также обусловливает большее развитие ягодичных
мышц — главных разгибателей тазо-бедренного сустава.
Вышеизложенный материал, таким образом, приводит к
выводу, что особенности фельефа основных мест обитания
снежных баранов (большая крутизна и скалистость скло­
нов) .наложили глубокий отпечаток на строение посткрани­
ального скелета этого вида. Целый ряд остеологических от­
личий толсторога от двух других палеарктических видов ди­
ких баранов (архар и степной муфлон), обитающих в усло­
виях более сглаженного рельефа, имеет приспособительное
значение и сближает О. nivicola с горными козлами — вы­
соко специализированными скальными фермами.
Летний наряд снежного барана состоит из коротких, до­
вольно тонких остевых болос без подшерстка. Преобразова­
ние летнего наряда в зимний происходит без соответствую­
щей осенней линьки. Остевые волосы не выпадают, а продол­
жают расти и несколько меняют свое строение (становятся
более толстыми за счет (расширения внутренний полости, за­
полненной воздухом). С сентября начинается интенсивный
рост пуховых волос. Половые и возрастные отличия в окрас9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ко волосяного покрова толсторогов незначительны, зато силь­
нейшим образом вьиражена ее сезонная изменчивость. На
протяжении зимы происходит постепенное посветление окрас­
ки .в основном за счет обламывания верхних, темно-окрашен­
ных частей остевых волос, а также благодаря выгоранию и
обесцвечиванию. Географические изменения окраски палеарктичсскнх снежных баранов соответствуют 'правилу Глотера. Наиболее темная, насыщенная пигментом окраска лет­
него наряда наблюдается у животных южных частей ареала.
По направлению к северу омраска постепенно светлеет. Из­
вестный параллелизм географической изменчивости окраски,
судя по данным Кауэна (1940), мы видим у аляскинского
толсторога.
Для изучения интерьера (относительного развития внут­
ренних органов) снежного барана нами были взвешены и
промерены отдельные органы у девяти вполне взрослых жи­
вотных, добытых в Корякском нагорье. Весовые индексы вы­
числены в процентах к «чистому весу» (живой вес без со­
держимого желудка и >кишечника). Помимо- значительной
индивидуальной изменчивости, интерьерные признаки толсто­
рогов носят вполне определанные половые отличия. Весовые
индексы всех внутренних органов самок значительно выше,
чем у самцов. Несомненно, что здесь имеет место лишь об­
ратная коррелятивная зависимость веса отдельных органов
с чистым весом, который у самцов значительно .больше, чем
у самок. Сравнение интерьерных показателен снежного ба­
рана с данными И. И. Соколова (1961) для некоторых пород
домашних овец показало, что по относительному развитию
таких жизненно важных органов, как сердце, легкие и го­
ловной мозг, толстороги значительно превосходят своих до­
машних сородичей, что .нельзя не поставить в 'прямую связь
с условиями обитания тех и других.
Отмеченные выше морфологические особенности снеж­
ных баранов достаточно отчетливо отражают то направление,
по которому шла их эволюция — приспособление >к передви­
жению в условиях скалистого рельефа. В этом отношении
толстороги заметно уклоняются от основной линии эволю­
ционного развития .рода Ovis в целом, которая представляет
собой адаптацию к быстрому 'бегу по сравнительно откры­
тым и полого-холмистым пространствам. Одним из веду­
щих факторов, вызвавших морфологическую дивергенцию
и последующую специализацию толсторогов, следует считать,
по-видимому, изменение характера рельефа основных гор-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пых поднятий северо-восточной Азии в плейстоцене. ГГредпо^
лагают, что в начале четвертичного периода эти поднятия
,был.и еще слабо (расчленены эрозией и сохраняли черты древ­
шего пенеплена '(Колосов, 1947; Сакс, 1953). Вероятно, имен- ,
но к этому времени и было -приурочено проникновение ,на се­
веро-восток азиатского материка одной из наиболее прогрес­
сивных ветвей подсемейства Caprinae — диких баранов. К
•концу первого межледниковья большинство горных хребтов,
вследствие энергичной эрозии, приобрело альпийский харак­
тер, присущий им и в настоящее время. Отметим также, что
по да-нным целого ряда палеогеографов (Васильев, 1958;
Васьковский, 1959; Тихомиров, 1962 и др.), даже в эпоху
максимального оледенения, предгорья Северо-Востока бы­
ли заняты сплошными зарослями субальпийских кустарни­
ков кедрового стланика, ольхи и березы с участием редколе­
сий'из лиственниц; в межледниковья эти ассоциации сменя­
лись горными лесами из даурской лиственницы, сосны и бе­
резы с подлеском лз кедрового стланика. Следовательно,
снелные бараны могли формироваться как исключительно
горная форма, обитающая на скалистых склонах высоко­
горья. Те приспособления к защите от хищников, которые,
ло-в1димому, были свойственны предковым формам снеж­
ных баранов — быстрый и продолжительный бег — уже не
•могли .быть пригодными в условиях сильно расчлененных
горнах хребтов. Основным способом спасения от iBparoa в
скал!стой местности стал стремительный бросок в непри­
ступные кручи. В связи с этим потребовалась перестройка
опорю-двнгательного аппарата, которая и привела к появле­
нию делого ряда адаптивных особенностей строения. Имела
месте, по-видимому, л выработка адаптации к суровым кли­
матическим условиям северо-восточной Азии. В результате
экологической и морфологической дифференциации, от предковыз форм, близких к аргалиобразньш баранам, отчлени­
лась группа толсторогов, занявшая в северо-восточной Азии
и Сеюрной Америке экологическую нишу козлов — горные
систеш с силыно расчлененным рельефом".
2.! Материалы по систематике и истории толсторогов
В этой главе рассматриваются вопросы о положении
снежных баранов в системе рода Ovis, систематических
взаимоотношениях палеарктических форм с неарктическнм'и
и о географической изменчивости азиатских толсторогов.
•
И
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
*• -
7
Кроме того, приводятся соображения об истории формирова­
ния современного ареала снежных бара>нов.
Снсжиые бара.ны по строению рогов и своей краниологи­
ческой структуре заметно отличаются от остальных диких
баранов .рода Ovis ((Gromova, 1936; Цалкин; 1931; Соколов
1959). Иногда эту группу рассматривают в качестве отдель­
ного подрода Pachyceros (Gromova, 1936), противопоставляя
его, таким образом, подроду Ovis s. str., который включает
в себя аргаловпдных и муфлонообразных баранов Палеарктики. Рассмотренные в предыдущей главе особенности тело­
сложения и строения посткраниалыюго скелета снежных бара­
нов, имеющие к тому же адаптивный характер, подтверж­
дают, на наш взгляд, целесообразность выделения толсторогов в самостоятельный подрод. Немногочисленные палеонто­
логические анаходки 'и данные зоогеографии также говорят
о длительном самостоятельном развитии снежных бараюв.
Кроме того, толстороги существенно отличаются от других
представителей рода по целому ряду своих биологических
особенностей. В результате использования ранее установ­
ленных признаков и введения новых, нами дается расширен­
ный диагноз подрода Pachyceros Gromova.
f
В литературе до сих пор нет единого мнения о коли^стве видов, входящих в состав указанного подрода, хотя ('тес­
ная генетическая связь между американскими и азиатсшми
толсторогами общепризнана. Не останавливаясь на истории
вопроса, укажем, что большинство американских системати­
ков признает наличие двух видов снежных бараков на;территорин Северной Америки — О. canadensis Shaw, и О.'dalli
Nelson (Allen, 1912; Seton, 1929; Cowan, 1940; Anderson,
1946; Miller a. Kellog, 1955; Hall a. Kelson, 1959). В то жевремя некоторые европейские авторы, вслед за Лидекгёром
(Lydekker, 1898, 1913), объединяют всех неарктических я палеарктических снежных баранов в один вид О. canadensis
Shaw. (Цалкин, 1951; Ellerman a. Morrison-Scott, 1951; Гептнер, 1961). .Каув.н (1940), изучив половую, возрастную i гео­
графическую изменчивость основных диагностических' при­
знаков* американских толсторогов, пришел к выводу, чта раз­
личия между двумя неарктическими видами вполне реальны
н основаны главным образом на разнице в строении регов н
размерах тела. Кроме того, между ареалами этих видов с дав­
них пор существует разрыв шириной около 100 миль. Помимо
изучения краниологического .материала по американским ба­
ранам, из коллекции Зоологического института АН СССР
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. (б черепов взрослых особей), мы воспользовалась для срав­
нения сведенными в таблицы промерами черепов из работы
Кауэна (1940). Кроме того, нами была изморена сорил чере­
пов : толсторогов камчатского подвида по схеме, предложен­
ной вышеупомянутым автором. Сравнению подлежали, та­
ким образом, номинальные расы, каждая из которых доста­
точно хорошо характеризует тот вид,'к которому она отно­
сится. Сравнительный анализ основных диагностических при­
знаков азиатских >и американских толсторогов (размеры и
пропорции черепа, строение и форма рогов, особенности ок­
раски волосяного покрова) привел нас к выводу о существо­
вании трех, хорошо дифференцированных видов снежных ба­
ранов: О nivicola Esch, обитающего в северо-восточной Азии;
О. dalli Nelson, населяющего Аляску, п-в Кеннэй и горы
Британской Колумбии; <и О. canadensis Shaw, распространен­
ного в западной части Северной Америки, примерно от
56° с. ш. до южной оконечности Калифорнийского полуостро­
ва.' На основании собственных данных, а также материалов
других авторов, нами составлена таблица для определения
отдельных видов толсторогов.
Изучение географической изменчивости снежных баранов
Палеарктики представляет большой интерес. Этот вид рас­
пространен на огромном пространстве, внутри которого он
заселяет горные хребты, разделенные между собой поросши­
ми лесом равнинными участками, что дает основания предпо­
лагать о существовании хорошо дифференцированных мест­
ных рас. В то же время, в различных районах снежные ба­
раны придерживаются весьма сходных по своему рельефу,
растительности и климатическим условиям мест обитания,
что вызывает известное единообразие их морфологических
черт. Нужно признать, что материал, который имеется в на­
стоящее время по азиатским толсторогам, далеко не доста­
точен для выявления степени изменчивости этого вида и
окончательной разработки его подвндовой систематики. При
существующем положении имеется возможность для уста­
новления реальных отличий между тремя расами "снежных
баранов — камчатской (номинальной), якутской и коряк­
ской. По отношению к двум первым, это было сделано
Н. В. Насоновым (1923) и В. И. Цалкиным (1951). Во вре­
мя экспедиционных поездок 'нам удалось добыть серию че­
репов и шкур снежных баранов из Корякского нагорья. Изу­
чение этого материала (11 черепов ц 10 шкур от вполне
взрослых особей) показало, что корякские бараны представ• 13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ляют собой хорошо дифференцированный подвид, который
мы назвали Ovis nivicola koriakorum ssp. n. Основанием для
выделения указанного подвида послужили заметно уменьшен­
ные размеры черепа и некоторые особенности его пропорции.
По длине и массивности самих .рогов и их костных стержней
(у самцов), а также по окраске летнего наряда, корякские
бараны занимают промежуточное положение между камчат­
ской и якутской расами. Описанный подвид'населяет Коряк­
ское нйгорье и является 'изолированным от ооседннх форм
Парапольскнм долом и Анадырско-Пенжинской депрессией.
В литературе нет единого мнения относительно истории
формирования современного ареала снежных баранов. С
одной стороны, существует гипотеза «двойной миграции», вы­
двинутая в свое время Н. А. Северцовым (1873), и поддер­
жанная затем Н. В. Насоновым (1923) и П. П. Сушкиным
(Sushkin, 1925). Современные О. nivicola северо-восточной
Азии, согласно этой точке зрения, являются послеледниковы­
ми иммигрантами из Северной Америки. Кауэн (1940), в свою
очередь, рассматривает уменьшение ростральной части чере­
па у азиатских толсторогов как признак известной примитив­
ности и предполагает, что все современные американские ба­
раны имели nivicola — образных предков, проникнувших
в Америку по Берднгласному соединению в начале плейсто­
цена и расселившихся по горным цепям далеко на юг. Нужно
сказать, что подавляющее большинство ископаемых остат­
ков снежных .баранов из плейстоценовых отложений Север­
ной Америки и Сибири (Osborn, 1910; Frick, 1937; Stovall,
1946; Громова, 1941; 1946; Васьковский, 1959; Вангенгейм,
1961) идентичны современным видам и свидетельствуют лишь
о том, что в конце четвертичного периода ареал толсторогов
был несколько шире современного. Все же некоторые недав­
ние палеонтологические находки (Stokes a. Condie, 1961), в
сочетании с результатами систематического и зоогеографического анализа современных форм, позволяют высказать ряд
соображений, касающихся прошлого снежных баранов. Бла­
годаря исследованиям геологов, ботаников и палеогеогра­
фов (Колосов, 1947; Сакс, 1953; Толмачев, 1958; Васильев,
1959; Васьковский, 1959 и др.) появилась известная возмож­
ность представить себе те ландшафты, на фоне которых про­
исходило развитие фаунистическнх комплексов на северовостоке азиатского материка в плейстоцене. Все эти данные
свидетельствуют прежде всего о том, что оледенение (даже
в период максимальных его фаз) в указанных пределах не
' 14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сопровождалось коренной перестройкой физико-географиче^
ской обстановки и, следовательно, сохранялись условия, в
которых .могли существовать даже, такие типичные гориые
формы, как снежные бараны. Таким образом, имеются все
основания для того, чтобы отрицать предположение Север.. цов'а ('1873) м Насонова (1923) о неизбежности гибели ба­
ранов северо-восточной Сибири во время максимального оле­
денения. Предковые 'формы снежных бара'нов, еще до на­
ступления ледников, не только широко распространились по
северо-востоку Азии, но и проникли в Северную Америку, о
чем свидетельствует, в частности, 'находка там сравнительно
примитивных и близких к современным аргал'иобразным фор­
мам О. catclawensis (Stokes a. Condie, 1961). В период мак­
симального оледенения, носившего на большей части терри­
тории современной Канады 'покровный характер, эти бараны
был,и оттеснены на юг американского материка и оказались
изолированными от Аляски и Борингии, где обитали их бли­
жайшие родичи. Прямыми потомками этих раннеплейстоценовых азиатских мигрантов <а являются, по-видимому, сов­
ременные О. canadensis, проделавшие, таким образом, зна­
чительную часть своей 'истории параллельно .двум другим ны­
нешним видам — О. nivicola и О. dalli. К среднему плейсто­
цену' в северо-восточной Сибири п на Аляске образовалась
сравнительно мелкая форма снежных баранов с относитель­
но тонкими рогами. В раннем голоцене Берингов пролив
окончательно разделил азиатскую и аляскинскую популяции и
возникли два современных вида, весьма близкие друг к дру­
гу — О. nivicola « О. dalli. Значительное сокращение ареала
азиатских толсторогов в голоцене происходило, по-видимому,
под влиянием 'изменения климатических и, соответственно,
фнтоценотических условий. Антропический фактор мог иметь
значение лишь в самое последнее время.
3. Биология снежного барана в Корякском нагорье
В .настоящей ( главе дается краткая физико-географиче­
ская характеристика нагорья и приводятся данные о местах
обиталия снежных баранов, плотности популяции, сезонном
распределении, питании, стадности, половом и возрастном
составе популяции, размножении, возрастных изменениях
зубной системы, линьке, суточному циклу, поведении и факто­
рах, влияющих на численность этого вида (враги, паразиты,
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
болезни). В заключение обсуждается вопрос о динамике
численности снежного барана.
Горные цепи, образующие Корякское нагорье, сложены в
основном вулканогенными породами и носят альпийский ха­
рактер; они силыно расчленены и, несмотря на сравнительно
небольшую абсолютную высоту (1500—2000 м), труднодо­
ступны. Отдельные горные группы разделены глубокими лед­
никовыми долинами, по которым текут быстрые реки. Кли­
матические условия нагорья суровы. Морозная зима (около
7 месяцев) и короткое лето с частыми дождями и сильными
ветрами обусловлены проникновением холодных воздушных
масс из Арктики и со стороны Берингова моря. Снег на се­
верных склонах лежит до конца июля, а в некоторых цирках
снеговые за'бои не стаивают все лето. Подавляющую часть
площади нагорья занимают горные тундры. Ниже по скло­
нам гор расположен субальпийский пояс из густых зарослей
кедрового стланика с примесью ольхи. Леса из душистого
тополя н чозении тянутся узкими полосами по речным пой­
мам; в верховьях они сменяются зарослями ивняка.
• Возможность постоянного пребывания снежных баранов
в том или ином участке гор обусловливается тремя основ­
ными факторами: 1) присутствием скалистых и трудно до­
ступных участков; 2) пастбищными условиями; 3) глубиной
и характером распределения снежного покрова. . Для нормалыного существования вида необходимо благоприятное со­
четание всех указанных факторов. Давая общую характери­
стику мест обитания толсторогов, можно сказать, что это
своеобразный комплекс, состоящий из сочетания скалистых
участков и задернованных склонов, покрытых горно-тундро­
вой растительностью. В нагорье различаются четыре основ­
ных типа мест' обитания: 1) отроги хребтов со скалистыми
вершинами; 2) горные цирки или кары: 3) плато вулканиче­
ского 'происхождения, окаймленные крутыми обрывами;
4) скалистые каньоны, прорезанные руслами рек в твердых
породах. Первый тип следует, считать главнейшим как по
занимаемой им площади, так и с точки зрения пригодности
для животных. Анализ литературных данных о характере
мест обитания снежных баранов американской части их
ареала, говорит о том, что развитие всей этой филогенети­
ческой ветви было связано с сильно расчлененным, и ска­
листым рельефом.
Проведя несколько повторных учетов в бинокль ,на не­
больших по площади участках, мы получили цифры, позво16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ляющие, с известной долей приближения, судить о плотности
популяции баранов в различных .районах нагорья. По
этим данным, показатель плотности иолеблется от 9 до 18 го­
лов на 1000 га площади склонов, пригодных для обитания
животных. Если учесть, что те хребты, где учитывались толстороги, почти не посещаются охотниками и имеют достаточ­
ное количество удобных для баранов мест обитания, то при­
ходится констатировать сравнительно 'низкую численность
корякской популяции.
В Корякском нагорье снежные бараны не совершают вер­
тикальных мипрации, связанных с (наступлением зимы, так
как при сравнительно 'небольшой абсолютной высоте нагорья,
снежный покров распределяется доволыно равномерно по все­
му горно-тундровому поясу. Поэтому зимние и летние места
обитания толсторогов в большинстве хребтов нагорья совпа­
дают; реже происходят небольшие горизонтальные переме­
щения стад к местам зимовок. Весной и в начале лета снеж­
ные бараны предпочитают южные склоны, а в начале осени—
северные, что обусловливается особенностями вегетации рас­
тений.
•
Состав кормов смежного 'барана был установлен главным
образом путем сбора остатков поеден и, параллельно, Целых
экземпляров растений на местах кормежки животных. Пе­
речень растений, поедаемых с мая по сентябрь,'представлен
в таблице, где отдельные виды .расположены в порядке их
значения в рационе животных. Всего зарегистрировано по­
едание 86 видов высших растении, относящихся' к 35 семей:
ствам. Наиболее богато представлены семейства зла'ков, осок,
ивовых, бобовых и сложноцветных. Наблюдается известное
своеобразие набора кормовых р а станин толсторогов в на­
горье, связанное с общей флористической спецификой голь­
цового пояса северо-восточной Азии. В частности, характер­
но присутствие большого количества ив карликовых форм, а
также разнообразие осоковых. Давая кормовую оценку от­
дельным видам, мы исходили из того, что их ,роль в рационе
баранов определяется .не только различной поедаемостыо,
что безусловно имеет место, но и обилием растений в ос­
новных местообитаниях толсторогов, а также характером их
вегетации и возможностью использования в зимний период.
Поэтому >к числу основных кормов отнесено всего 36 видов,
главным образом из семейств злаковых, осоковых, ивовых,
бобовых, гречишных, .портулаковых и бурачниковых. 29 ви­
дов растений гга,ер|4^срйваются кактйхоростепенные корма, а
2*
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
остальные (21 вид) относятся к группе ,редко поедаемых или
случайных. В питании снежных баранов происходит опреде­
ленная смена кормов 'на протяжении года. Весной основную
роль в рационе животных лгграют злаки, осоки и ивы, летом—
разнотравье, а осенью снова .злаки, осоки и лишь несколько
видов двудольных. Помимо травянистых растений, в состав
кормов входят кустарнички карликовых ив, ягодные кустар­
нички, лишайники и трибы. Характерна крайняя неравномер­
ность в обеспеченности кормами на протяжении года, 'На­
шедшая свое отражение в огромной сезонной изменчивости
упитанности толсторагов. На территории Корякского нагорья
снежные бараны в теплое время года регулярно посещают
естественные «солонцы», обычно • представляющие собой
глинистый аллювий коренных пород. Результаты химическо­
го анализа образца показали, что почва солонца, кроме крем­
ниевых соединений, богата солями алюминия, железа, маг. пня и калия. 'Все это соли трудно растворимые и не совсем
ясно, насколько возможно их усвоение животными. Что ка-,
сается солевого состава воднорастворимых соединений, то
содержание их в образце оказалось весьма низким.
Стада снежных баранов, по половому и возрастному со­
ставу входящих в них животных, делятся на три группы:
1) Самцы в возрасте 4—5 лет и стгцрше. За исключением пе­
риода гона, держатся всегда отдельно от самок и молодых
особей стадами, численность «которых обычно не превышает
полутора десятков голов. 2) Смешанные стада, основу кото­
рых составляют взрослые самки с ягнятами. Состав таких
групп 'не постоянен и может варьировать в зависимости от
времени года.'З) Самцы в возрасте от 2 до 4—5 лет. Летом
чаще всего держатся особняком, а осенью могут присоеди­
няться к 'смешанным стадам. Наиболее характерными для
корякских снежных баранов являются небольшие по величи; не стада, не превышающие двух десятков голов. Средний
показатель стадности за период .наших наблюдений равен 6,7,
Оснозной фактор, овраничивающий стадность толсторогов,—
сравнительная скудность и разбросанность пастбищ в голь­
цовом поясе.
Учет снежных баранов в бинокль дает представление о
половом и возрастном составе местной популяции. Из 770
животных, точно определенных в отношении пола и возраста,
оказалось: самцов старше А-—5 лет — 22,2°/о; самцов от 2
до 4—5 лет — 12,8°/»; самок — 35,3°/п; ягнят
рождения ны­
нешнего года — 19,1°/»; прошлогодков — Ю^0/». Соотношение
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
полов, судя по этим данным, близко к 1 : 1. Одинаковое со­
отношение самцов и самок характерно также для большинст­
ва естественных популяции американских
толстарогов
(Buehner, 1960).
.
Половозрелость у большинства самок и самцов снежных
баранов 'Наступает в возрасте двух лет. Ган продолжается
около полутара месяцев и в Корякском нагорье приходится
на декабрь— начало января. В других частях ареала сроки
гона варьируют, причем определяющим фактором являются
сроки ягнения, связанные с климатическими условиями, так
как продолжительность беременности весьма постоянна (око­
ло 6 месяцев). Рождение яппят совпадает с установлением
относительно теплой погоды, стаиванием большей части сне­
га со склонов и появлением свежей зелени. В Корякском на­
горье массовый окот приходится на вторую половину июля.
Некоторые особенности биологии размножения снежиого
барана можно рассматривать как .приспособления вида к
обитанию в суровых условиях горных тундр Северо-Востока:
а) приуроченность ягнения к наступлению теплого периода;
б) 'рождение хорошо развитых ягнят; в) способность ягнят
уже в месячном возрасте обходиться без молока и питать­
ся травянистым кормом; г) исключительно быстрые темпы
роста молодняка в первые месяцы после рождения. Для
снежного бараиа характерна довольно низкая плодовитость,
так как, несмотря -на незначительный 'процент яловых самок
в отдельных случаях, рождается, как правило, только одни
ягненок. Смертность молодняка к концу сентября, по нашим
данным для Корякского нагорья, около 30"/о; отход в течение
первого года жизни — около 50"/» всех .родившихся ягнят.
Ежегодный лрирост стада, ввиду всего этого, невысок. Медлетный рост поголовья у снежных бара'нов .находит свое от­
ражение в относительно низкой численности зверя.
Формирование зубной системы у толсторогов заканчи­
вается к четырем годам, 'причем последними сменяются клы­
ки. Полное снашивание зубов происходит в 14—15 лет. Этот
возраст следует считать предельным для снежных баранов
в природной обстановке.
Полная смена волосяного покрова происходит один раз
в году. Продолжительность линьки около трех месяцев
(май — конец июля). Выпадение зимней шерсти начинается
с живота, потом переходит на бока, плечи и бедра. В .послед­
нюю очередь шерсть сходит с затылка, морды н дистальных
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
частей 'конечностей. Ювеннльный покров новорожденных
ягнят сменяется к середине августа.
Суточный цикл снежных бараиов состоит . из последова­
тельного 'чередования кормежки и отдыха, необходимого жи­
вотным для пережевывания жвачки при наполненном рубце.
Ритм смены отдыха и пастьбы может в значительной степе­
ни меняться в зависимости от времени года, погодных усло­
вий, обилия кормов, наличия кровососущих насекомых и т. п.
Протяженность суточных перекочевок, совершаемых ба­
ранами, невелика как по вертикали, так я в горизонтальном
направлении. У толсторогов превосходно развиты все органы
чувств, хотя в горной обстановке звери больше всего пола­
гаются на свое исключительно острое зрение.
Деятельность хищников не оказывает в настоящее время
заметного влияния на численность корякской популяции
снежных баранов. Наиболее серьезным врагом является ро­
сомаха, уничтожающая баранов на протяжении всего года.
Волк очень редок в результате специальной борьбы с ним
отравленными приманками. Судя по опросным данным, вол­
ки, даже в то время, когда они были многочисленны в на.горьс, кормились в основном за счет стад домашних и диких
северных оленей и, вероятно, не наносили существенного
урона толсторогам. Росомаха, в силу одиночного образа
жизни, также не в состоянии оказать заметного влияния на
численность бараньего стада. То же самое касается рыси,
которая иногда нападает на самок и молодняк снежных ба­
ранов. Из хищних птиц для ягнят в первые дни после рожде­
ния опасен беркут. Для корякских снежных баранов харак­
терна очень слабая зараженность эктоларазитами|( единич­
ные находки мух-кровососок, род Hippobosca). Интересно пол­
ное отсутствие личинок кожи ото и носового оводов, интен­
сивно паразитирующих в этом же районе на домашних се­
верных оленях. Насколько мож.но судить по сведениям мест­
ных жителей, корякская популяция толсторогов за послед­
ние два—три десятка лет .не подвергалась заразным заболе­
ваниям, вызывающим массовую гибель животных.
Имеющиеся в нашем распоряжении данные указывают
на то, что корякской популяции снежных баранов не свой­
ственны резкие колебания численности. Она находится в
относительно стабильном состоянии. Достижению же более
высокого уровня численности по сравнению с тем, который
имеется в настоящее время, препятствуют суровые условия
зимнего периода и сравнительно низкая плодовитость.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Промысловое значение и охрана снежного барана
•Снежный баран, с давних пор играл весьма важную роль
п жизни кочевого и полукочевого населения северо-восточ­
ной Сибири, являясь • одним из первостепенных объектов
промысловой охоты. Толсгороги добываются главным обра­
зом ради мяса, вкусовые качества которого значительно пре­
восходят олетшу. Осенью выход чистого мяса и сала от
взрослого самца снежного барана'может достигать 60 —
70 кг. Бараньи шкуры также ценятся гораздо выше олень­
их, тка как волосяной покров у толсторогов более упругий
и 'содержит большее количество пуха. Кроме того, мездра
бараньих шкур, в отличие от оленьих, не бывает попорчена
личинками кожного овода. Из шкур снежного барана шьют
зимнюю одежду и спальные мешки, а также изготовляют
замшу для летней одежды. Охотятся .на толсторогов обыч­
но .с подхода, выследив предварительно стадо в бинокль,
реже подкарауливают на солонцах./ Иногда используют^собак, загоняющих зверей па отстой.
В результате исследования эколого-морфологических осо­
бенностей снежного барана можно сделать следующие пред­
ложения по использованию, охране и дальнейшему изуче­
нию этого вида.
1. В Корякском нагорье (Корякский нац. округ Камчат­
ской области) в ближайшие 2 — 3 года можно разрешить
.лицензионный промысел взрослых самцов снежного барана
для местного .населения. Учитывая особенности биологии
размножения толсторогов и их упитанность по сезонам, луч­
шим сроком промысла на территории нагорья следует счи­
тать период с 1 октября no il декабря.
2. В целях борьбы с браконьерством на территории на­
горья, оленеводческим совхозам Пенжинского и Олюторского (районов следует ограничить выдачу .нарезного оружия
пастушеским бригадам в летнее время, а также проводить
разъяснительную работу с оленеводами и организовать си­
стему общественного контроля.
3. Снежный баран может быть рекомендован как мате­
риал для гибридизации с северными породами домашних!
овец (в частности с романовской) в целях улучшения их
продуктивности.
4. Следует считать весьма целесообразными мероприя­
тия по восстановлению и расширению ареала снежных ба­
ранов. В частности, вполне пригодными для обитания тол21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сторогов могут оказаться некоторые горные системы Даль^
него Востока — хребты Джагды, Дуссе-Алинь, Баджальский. Не исключена возможность успешной акклиматиза­
ции! снежного 'барана в Саянах.
5. Необходима организация хотя бы одного заповедника
в пределах горной части Северо-Востока СССР, где, в числе
прочих видов гольцового фаунистического .комплекса, снеж­
ный баран был бы взят под надежную охрану.
6. Целый ряд вопросов биологии и .распространения
снежных баранов нуждается: в дальнейших исследованиях.
Следующие из них относятся к числу наиболее важных:
а) Необходимо выяснить распространение и численность
толсторогов в горах Путорана, хребте Кодар, Олекмо-Чарском .нагорье, Чукотском щагорье, а также в ряде районов
Якутии и Л1агаданской области.
б) Для правильного представления о возможностях ис­
пользования снежных баранов 'необходимо детальное зна­
ние их .размножения, полового и возрастного состава стад,
а также основных факторов, влияющих та численность вида
в разных местах его ареала.
в) Необходимо организовать разработку методики коли­
чественного учета снежных баранов с применением само­
лета или вертолета, позволяющую ^производить ежегодные
учеты для планирования промысла.
Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:
1. Чернявский Ф. Б. 19Q1. .Материалы по биологии снежного барана
(Ovis nivicola Esch) в Корякском нагорье. Бюлл. Моск. общ. иопыт.
природы, т. LXVI, выл. 6.
2. Чернявский Ф. Б. 1962. Новая форма снежного барана из Ко­
рякского нагорья. Докл. Акад. наук СССР, т. 145, № 5.
3. Чернявский Ф. Б. 1962. О размножении и росте снежного барана.
Зоол. журн., т. XLI, вып. 10.
4. Чернявский Ф. Б. 1962. Снежный баран. Охота и охотничье хозяй­
ство, № 8.
•
5. Чернявский Ф. Б. 1962. О систематических взаимоотношениях и
истории снежных баранов Старого и Нового Света. Бюлл. Моск. общ. мспыт. природы, т. LXVII, вып. 6.
Документ
Категория
Знанию сила
Просмотров
48
Размер файла
653 Кб
Теги
снежных, корякского, бара, 980, нагорья
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа