close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

1846.Селекция растений

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА»
В.И. Грязева
СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ
Учебное пособие
для студентов, обучающихся
по направлению подготовки 250100 – Лесное дело
Пенза 2012
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 575.8(075)
ББК 28.02(я7)
Г 92
Рецензент – доцент кафедры растениеводства и лесного
хозяйства ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА»,
канд. биол. наук О.А. Володькина.
Печатается по решению методической комиссии агрономического факультета от 4 июня 2012г., протокол № 17
Грязева, Валентина Ивановна
Г92
Селекция растений: учебное пособие / В.И. Грязева. – Пенза:
РИО ПГСХА, 2012. – 147 с.
Учебное пособие составлено в соответствии с программой курса
«Лесная селекция». В учебном пособии рассматриваются все основные вопросы селекции растений: генетические основы селекционных
процессов, методы отбора, гибридизации и мутагенеза лесных древесных пород, селекционно-генетические основы лесного сортового
семеноводства. Оно предназначено для студентов, обучающихся по
направлению подготовки 250100 – Лесное дело
© ФГБОУ ВПО
«Пензенская ГСХА», 2012
© В.И. Грязева, 2012
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Селекция как метод улучшения лесных древесных растений берет свое начало с зарождения лесоводства. Еще в середине XVIII века
русский ботаник А.Т. Болотов рекомендовал использовать при выращивании леса семена от лучших деревьев. По мере увеличения масштабов искусственного лесовосстановления происхождению семян
стали уделять все большее внимание. В лесоводстве, так же как и в
сельском хозяйстве, методами селекции можно существенно улучшить продуктивность насаждений, качество стволов и древесины, повысить выход другой ценной продукции (живицы, таннидов, орехов и
т. д.), поднять устойчивость лесопосадок к неблагоприятным факторам среды, вредителям и болезням. Экономический эффект от получения дополнительной продукции многократно перекрывает расходы
на проведение научных исследований, закладку опытов и создание
селекционных объектов.
В развитии лесной селекции основная задача заключается в
улучшении качества и повышении продуктивности лесов путем
управления наследственностью и изменчивостью древесных растений. Она связана с лесным семеноводством, целью которого является
получение сортовых семян и районирование их использования.
Лесное семеноводство должно стать одной из основных отраслей лесного хозяйства, т.к. оно составляет базис для развития работ
по воспроизводству лесов, для повышения их продуктивности, качества, устойчивости. Это одно из стратегических направлений в лесном комплексе, поскольку то, какими свойствами будут обладать созданные насаждения через 100 лет и более, зависит от того, какие семена будут использованы при выращивании посадочного материала
сегодня.
Получение семян с ценными наследственными свойствами возможно лишь при создании объектов единого генетико-селекционного
комплекса. Поэтому селекция древесных растений должна сыграть
большую роль в организации будущего лесоводства.
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ
Лесная селекция – как наука сформировалась сравнительно недавно – в 30-е годы двадцатого столетия. Главная цель лесной селекции – повышение продуктивности лесных древесных пород, выращивание устойчивых насаждений с высокими качествами древесины,
т.е. обеспечение работ по воспроизводству лесов семенами с улучшенными наследственными свойствами.
Лесная селекция как наука и практическая деятельность по
улучшению существующих видов и форм, а также получению новых
сортов лесных древесных растений основана на теоретических положениях генетики растений. Селекция растений – одна из форм эволюции, которая, во многих отношениях подчиняется законам, управляющим развитием видов в природе, но с одним очень важным отличием: естественный отбор здесь заменен сознательным отбором,
проводимым человеком.
В основу лесной селекции положены следующие шесть принципов, разработанных академиком Н. И. Вавиловым для сельскохозяйственных культур: характеристика исходного (сортового, видового,
родового) материала; информация о наследственной изменчивости
исходного материала; влияние среды; теория гибридизации; методы
селекционной работы; частная селекция, т. е. описание перспективных мелких форм и гибридов отдельных деревьев и кустарников.
Общая схема селекционного процесса (рисунок 1) с лесными
древесными растениями включает несколько этапов работы:
1. Определение цели и задачи работы, выбор направления селекции в зависимости от требований производства - селекция на общую продуктивность древесины, селекция на качество и урожайность
плодов, селекция на смолопродуктивность, селекция на качество древесины и т. д;
2. Изучение наследственной изменчивости исходного материала, создание «образа» или модели будущего сорта и выбор методов
для его создания;
3. Отбор лучших популяций и форм в природе и получение новых форм с применением гибридизации, мутагенеза и полиплоидии;
4. Выбор направления сортоводства и разработка методов размножения отселектированных популяций или форм, обеспечивающих
наследование хозяйственно ценных сортовых признаков;
5. Сортоиспытание или производственная проверка и внедрение.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Модель будущего сорта и
отбор исходного материала
Генетический анализ
наследственной изменчивости
Отбор плюсовых насаждений
или плюсовых деревьев
Вегетативное
размножение
Семенное
размножение
Клоновое
сортоводство
Популяционное
сортоводство
Гибридное
сортоводство
Сортоиспытание или
производственная проверка
Массовое размножение
и внедрение сорта
Рисунок 1 – Схема селекционного процесса и сортоводства
лесных древесных пород
Все усилия науки и производства в области лесного хозяйства
направлены на решение главной проблемы – сокращение периода
воспроизводства лесных ресурсов и получение с единицы площади
максимального количества высококачественной продукции с наименьшими затратами.
Повышение производительности и улучшение качественного
состава существующих лесных древесных пород осуществляется по
двум направлениям: а) сохранение их в естественном состоянии;
б) создание новых высококачественных и производительных сортов
древесных растений, получаемых окультуриванием лесных пород.
Для первого направления характерно использование в лесокультурном деле гетерогенных сортов-популяций и гетерозисных
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сортов-гибридов с выращиванием лесных насаждений по образцу
лучших природных лесонасаждений в данных лесорастительных условиях.
Для второго направления лесной селекции характерно создание
новых высококачественных и производительных сортов древесных
растений современными методами плантационного ведения хозяйства. Выращивание их на высоком агрофоне, с сокращенным оборотом
рубки в период промышленной, а не естественной спелости.
Таким образом, основу современного лесовосстановления составляют: а) плантационное лесоводство с использованием отселектированного и окультуренного сортового посадочного материала;
б) лесные культуры диких видов древесных пород-лесообразователей.
Новым направлением аналитической селекции является плюсовая селекция, основанная на отборе в естественных лесных насаждениях лучших по комплексу хозяйственно ценных признаков материнских деревьев, получивших название плюсовых. Отбор таких деревьев
называется селекционной инвентаризацией. В нашей стране на
01.01.08 г. имеется 36,6 тыс. плюсовых деревьев различных видов,
которые служат исходным материалом для создания прививочных
лесосеменных плантаций и получения на них сортовых семян лесных
пород. Однако главным остается повышение эффективности отбора
плюсовых деревьев, изучение генетических качеств отобранных деревьев. С этой целью необходимо решить вопрос о соответствии фенотипических свойств с генотипическими показателями лучших и
плюсовых насаждений. Изучение генетической структуры лесных
популяций как исходного материала для селекции древесных пород
лесообразователей – главная задача лесоводов, лесных генетиков и
селекционеров.
Вопросы для самоподготовки
1. Понятие лесной селекции, цель и задачи еѐ изучения.
2. Назовите шесть принципов селекции по Н.И.Вавилову.
3. Назовите этапы селекционного процесса.
4. Назовите два направления повышения производительности и
улучшения качественного состава, существующих лесных древесных
пород.
5.Что составляет основу современного лесовосстановления?
6. Что такое плюсовая селекция, селекционная инвентаризация?
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ
Основоположниками лесной селекции в нашей стране были такие крупные ученые-лесоводы, как Н.С. Нестеров, М. М. Орлов,
М.К. Турский, В.Д. Огиевский, В.Н. Сукачев, А.С. Яблоков. На необходимость изучения «природы пород» указывал в своих работах и
выдающийся ученый, ботаник, географ, автор первого в мире единого
учения о лесе как о биогеоценозе – растительном сообществе с населяющими его животными – Г.Ф. Морозов.
В развитии селекции лесных древесных пород в нашей стране
выделяют три периода.
Для первого периода (1921-1932 гг) характерно научное обоснование селекции древесных пород как проблемы важной для лесного
хозяйства, а также разработка примерной программы и приемов селекции. Практические работы в эти годы сводились лишь к отдельным оригинальным исследованиям.
В этот период наибольший вклад в развитие лесной селекции и
семенного дела внесли В.Н. Сукачев, Н.П. Кобранов, В.Г. Каппер,
В.М. Борткевич и А.И. Колесников. Ими ставились вопросы изучения
законов генетики, поскольку их знание поможет избегать ошибок в
селекции древесных пород, где эти ошибки более тяжелы, чем при
селекции травянистых растений. Селекция лесных древесных пород
считалась как важное средство для преодоления времени в лесоводстве, а также для сохранения и улучшения ценных форм, которые
при интенсивной эксплуатации исчезают вследствие «отрицательной
селекции». Была показана эволюция лесной селекции от акклиматизации через массовый и индивидуальный отбор к созданию новых
форм путем внутривидовой и межвидовой гибридизации с использованием явления гетерозиса.
На первом этапе предлагалось изучение формового состава лесных пород и их эколого-лесоводственных свойств. В дальнейшем необходимо изучение наследования этих свойств во втором-третьем поколениях, для чего рекомендовалось производить искусственное самоопыление и вегетативное размножения лесных древесных пород.
Кроме теоретических работ, в этот период были получены и некоторые практические результаты. Это данные В.Н. Сукачева по изменчивости ели и ивы, о происхождении и гибридизации лиственниц;
Н.П. Кобранова о поздно- и ранораспускающейся, а также мелкоплодной формах дуба; П.С. Погребняка, А.С. Мачинского,
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
П.К. Фальковского, А.И. Колесникова и Ф.Н. Харитоновича о расовом составе дуба и некоторых вопросах его биологии; Н.И. Кузнецова
и А.П. Ильинского об ареалах лиственниц. П.Д. Троицкий показал,
что у каждой древесной породы существует четыре фенологические
формы (расы). В пределах рано- и позднораспускающихся форм им
выделены раннеосенние и позднеосенние. Он обратил внимание на
разную лесоводственную ценность этих форм. В.Н. Андреев уже в
двадцатых годах впервые в дендрологии использовал закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Его вывод о том, что произрастающие
у нас дубы показывают параллельную изменчивость, указывал на
перспективность использования этого закона при изучении формового разнообразия древесных пород.
Второй период (1933-1953 гг) начался с организации специальных коллективов и лабораторий, занявшихся систематическим исследованием многих вопросов лесной селекции и разработкой научных
основ лесосеменного районирования европейской части страны.
В 30-х годах во многих научно-исследовательских учреждениях
бывшего СССР (Центральный НИИ лесного хозяйства, Московский
НИИ лесного хозяйства, Всесоюзный НИИ агролесомелиорации, Украинский НИИ лесного хозяйства и др.) были организованы отделы и
лаборатории по селекции и интродукции. Внимание их научных коллективов длительное время было сосредоточено на технических (ива,
бересклет, дуб пробковый, орехи) и быстрорастущих лиственных породах (тополь, осина). Из аутохтонных хвойных пород исследовалась
только лиственница. В то же время ряд высокоценных видов (сосна
обыкновенная и сибирская, ель, береза и другие), занимающих огромные пространства и образующих коренные насаждения, оставался
вне поля зрения селекционеров. Они считались медленнорастущими
и неперспективными для селекции. Не всегда была объективной и
оценка быстроты роста и продуктивности отдельных пород.
В 1933-1953 гг. усилия многих селекционеров были направлены
на получение межвидовых гибридов (В.Н. Сукачев, А.С. Яблоков,
П.Л. Богданов, Н.В. Дылис, Ф.Л. Щепотьев и др.), разработку приемов вегетативного размножения древесных растений (Л.Ф. Правдин,
Н.К. Вехов, Д.А. Комиссаров, Б.В. Гроздов, А.И. Северова, Р.Х. Турецкая и др.), изучение климатических рас, главным образом, сосны
(Ф.И. Фомин, В.М. Обновленский, и др.).
В 50-х годах внимание многих научно-исследовательских учреждений было привлечено к разработке научных основ лесосеменного
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
районирования. Одновременно с изучением географических посадок
М.К. Турского, В.Д. Огиевского и А.И. Колесникова были заложены
новые географические культуры ценных лесообразующих пород.
Всесоюзный НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства (под
руководством А.С. Яблокова) заложил географические культуры сосны в Московской и Ростовской областях и дуба в Краснодарском и
Ставропольском краях, Воронежской и Московской областях и Башкирской АССР. Воронежский лесотехнический институт создал
большую коллекцию сосны и лиственницы в Воронежской области
(М.М. Вересин, Р.И. Дерюжкин, В.И. Носков). Институт леса АН
СССР заложил географические посадки сосны в Московской области
(Л.Ф. Правдин).
Третий период (с 1954 г. – до настоящего времени) характеризуется широкой постановкой изучения формового разнообразия лесообразующих пород, разработкой теории и началом внедрения в лесное хозяйство элементов элитного семеноводства. Этот этап совпадает с постепенным возобновлением генетических исследований. Для
него свойственны:
– систематическое изучение формового состава наиболее ценных лесообразующих, плодовых и технических древесных и кустарниковых растений практически во всех основных районах интенсивного лесного хозяйства;
– работы по гибридизации, завершающиеся производственными
испытаниями новых форм, и изучение естественной гибридизации;
– признание и применение в практике лесного хозяйства теоретических положений о плюсовых деревьях и создание из их клонов
семенных прививочных плантаций;
– поиск методов оценки селекционного материала;
– возобновление работ по экспериментальной полиплоидии и
мутагенезу.
В нашей стране в 1971 году был создан Центральный научноисследовательский институт лесной генетики и селекции, который
возглавил в то время селекционно-генетическую работу и стал координатором работ, проводимых научно-исследовательскими учреждениями Рослесхоза в разных лесорастительных зонах. При институте
был создан Проблемный совет по лесной генетике, селекции, семеноводству и интродукции, в состав которого вошли видные ученые
страны, и который определил основные направления селекционногенетических исследований. В результате была заложена Государст9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
венная сеть географических культур основных лесообразующих пород для изучения генофонда. На еѐ основе в нашей стране разработано лесосеменное районирование древесных пород, чем был поставлен
заслон неправомерному использованию инорайонных, непригодных
для данных условий семян. Проведены важные исследования по биотехнологии древесных растений, мутагенезу, гибридизации, генетике
онтогенеза и другим вопросам. Разработаны нормативнометодические документы по многим направлениям, касающимся охраны генофонда, селекции, семеноводства, размножения, технологии
создания лесосеменных плантаций и др. В разных зонах созданы научные и опытные селекционно-семеноводческие объекты по сосне,
дубу, лиственнице и другим породам, начаты работы по выделению
плюсовых деревьев, насаждений, генетических резерватов.
Выполненные в институте исследования дали положительные
результаты по селекции сосны на смолопродуктивность, кедра сибирского – на урожайность орешков. Разработан метод функциональных
тестов, позволяющий осуществлять раннюю диагностику наиболее
важных свойств древесных растений в условиях специального экологического питомника. Установлено, что однократный отбор плюсовых по смолопродуктивности деревьев сосны приводит к повышению
смолопродуктивности их потомства на 60–70 %. Это позволяет выращивать в лесной зоне европейской части России (до Урала включительно) высокосмолопродуктивные искусственные насаждения сосны
для получения ценных лесохимических продуктов. Кроме того, такие
насаждения будут более устойчивы к корневой губке, наносящей в
настоящее время огромный экономический ущерб лесохозяйственному производству. В условиях Горного Алтая проведена селекция кедра сибирского на урожай орехов. Выделены высокоурожайные клоны, подобраны опылители к ним, разработаны рекомендации производству по использованию селекционного материала. Показано, что
плантационные культуры кедра, созданные прививкой от лучших
клонов, позволяют получать урожай орехов, в 2,0–2,2 раза превышающий урожай лучших природных насаждений кедра. Разработанный метод функциональных тестов дает возможность уже в 3-летнем
возрасте оценить потомство плюсовых деревьев сосны по генетически обусловленному потенциалу роста и уровню адаптивности, что в
10 раз быстрее по сравнению с испытательными культурами.
Указанные работы были представлены в 2006 году на конкурс
«Рациональное природопользование и охрана окружающей среды –
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стратегия устойчивого развития России в ХХI веке», авторы их награждены дипломами министра природных ресурсов Российской Федерации.
Идея селекционно-генетического улучшения лесов была принята отечественными лесоводами и нашла свое отражение в «Концепции развития лесного хозяйства Российской Федерации на 2003–2010
гг.», одобренной Правительством РФ. Ведущая роль генетических
методов в растениеводстве подчеркнута в Законе Российской Федерации «О селекционных достижениях», в котором в ст. 24 отражена
необходимость «стимулирования государством создания и использования селекционных достижений», так как «селекционные работы
имеют приоритетное значение». Подобное утверждение содержит
Федеральный закон «О семеноводстве», где в ст.15 говорится о необходимости государственной поддержки семеноводства.
Важная задача, поставленная перед лесным хозяйством Правительством РФ по интенсификации лесохозяйственной отрасли, означает не только увеличение объема рубок и переработки древесины, но
и внедрение новых, более эффективных технологий лесовосстановления, в том числе создание быстрорастущих высокопродуктивных
плантационных лесов, что невозможно без научных разработок, использования высококачественных семян, будущих сортов и другого
ценного генофонда, который составит основу высокоэффективных
технологий лесовосстановления в ХХI веке.
Вопросы для самоподготовки
1. Кто стоял у истоков лесной селекции?
2. Назовите особенности первого периода развития лесной селекции.
3. Основные достижения второго периода развития лесной селекции.
4. Что свойственно третьему периоду развития лесной селекции?
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА
Биологической основой улучшения лесных растений методами
селекции является внутривидовой полиморфизм древесных пород.
Изменчивость видов древесных растений формируется под влиянием
наследственных задатков (генотипа) и условий окружающей среды
(экологические факторы). Совместное их действие обусловливает
внешний вид (фенотип) и свойства дерева. Для селекционеров наибольший интерес представляют формы изменчивости, обусловленные
наследственными факторами и отражающими генотипическую структуру вида.
Вид – это совокупность организмов, характеризующихся общностью происхождения и исторического развития, систем приспособления и воспроизводства и занимающих определенную территорию. Свойство организмов одного вида обеспечивать в ряду поколений материальную и функциональную неоднородность называется
внутривидовой изменчивостью. Группа особей одного вида, сходная
внутри себя по каким-то генетически обусловленным признакам и
отличающиеся по ним от других групп, называется внутривидовым
таксоном.
Вид может быть подразделѐн на внутривидовые таксоны в такой
иерархии: подвид – климатип – почвенный экотип – популяция –
форма – особь – клон.
Основой для эволюции и селекции является элементарная популяция или микропопуляция, т. е. совокупность особей одного вида, заселяющих определѐнную территорию, свободно скрещивающихся
друг с другом и в той или иной степени изолированных от других совокупностей. Каждый вид представляет совокупность огромного
числа микропопуляций, произрастающих в различных почвенноклиматических условиях. Группы микропопуляций, приуроченные к
определѐнным условиям среды и состоящие из биотипов, наследственно приспособленных к существованию в этих условиях, выделяют
в качестве экотипов: географических (климатипы), почвенных (эдафотипы), высокопоясных фитоценотических и др.
Микропопуляции, составляющие один и тот же экотип, могут
быть неравноценны между собой по наличию и соотношению различных наследственных форм (морфологических, фенологических и
т. д.) и биотипов.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Большой интерес для селекционеров представляют фенологические формы, различающиеся по срокам начала вегетации (рано- и
позднораспускающиеся) и характеризующиеся неодинаковыми эколого-биологическими и лесоводственными свойствами. Наиболее
полно они изучены у дуба черешчатого. Подобные формы выявлены
также у бука восточного, осины, каштана посевного, ясеня, ели обыкновенной, ольхи чѐрной, пихты сибирской и ряда других пород.
Значительное формовое разнообразие у древесных пород установлено по многим морфологическим признакам: цвет, размер, форма
семян, шишек, мужских колосков; трещиноватость коры; тип ветвления и габитус кроны; форма и опушение листьев и многие другие.
Однако сведения о лесоводственной ценности той или иной морфологической формы довольно противоречивы, выявленные корреляции
часто случайны и характерны лишь для какой-то ограниченной выборки деревьев. Некоторые исследователи считают вообще бесперспективным отбор высокопродуктивных деревьев или насаждений по
этим косвенным признакам.
Наименьшей единицей внутри вида является биотип, т. е. группа особей вида или разновидности, обычно не имеющая чѐтких морфологических отличий от других групп, но обладающая устойчивыми
биологическими или физиологическими особенностями. Поскольку
древесные породы являются типичными перекрестниками, в лесных
популяциях практически невозможно встретить абсолютно идентичные по генотипу экземпляры. Следовательно, биотипом является любое отдельное дерево или его клон, т. е. совокупность экземпляров,
представляющих собой вегетативное потомство одного дерева.
Вопросы для самоподготовки
1. Что является биологической основой улучшения лесных растений методами селекции?
2. Дайте определение вида.
3. Что такое внутривидовой таксон?
4. Что такое популяция?
5. Что выделяют в качестве экотипов?
6. Дайте определение биотипа. Что является биотипом в лесном
хозяйстве?
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4 МЕТОДЫ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ
Селекция растений осуществляется в двух направлениях: а) последовательный отбор в ряду поколений и массовое размножение
лучших по хозяйственно ценным признакам популяций, форм, особей. Это – аналитическая селекция, при которой не создаѐтся новых
форм, а используется всѐ лучшее, что сформировано природой в процессе эволюции; б) получение новых форм путѐм гибридизации и искусственного мутагенеза. Это – синтетическая селекция (комбинационная и мутационная).
4.1 Отбор как метод селекции растений
В лесной селекции выделяются два направления отбора: 1. Проведение отбора в гетерогенных природных популяциях и сбор семян с
лучших деревьев для выращивания из них высокопродуктивных искусственных лесных насаждений в определенных лесорастительных
условиях. 2. Создание новых высококачественных и производительных сортов древесных растений с плантационным выращиванием их
на высоком агрофоне, с сокращенным оборотом рубки. Рубки на
плантациях проводятся в период промышленной, а не естественной
спелости. Как и в плодоводстве и декоративном садоводстве, при
создании промышленных плантаций применяется преимущественно
вегетативное размножение отселектированныхформ.
Отбор – неотъемлемая часть селекционного процесса. Применяемые в селекции растений отборы можно представить в виде схемы, представленной на рисунке 5. Различают отбор естественный и
искусственный.
В популяциях лесных древесных растений наблюдаются три основные формы естественного отбора: направленный или движущий,
стабилизирующий и дизруптивный.
Направленный (движущий) отбор – из популяции в процессе
развития древостоев отмирает один из генотипов с положительным
или отрицательным отклонением значения признака от среднего. У
лесных древесных пород гибель в онтогенезе отстающих по росту
особей. Направленный (движущий) отбор наиболее характерен для
признака продуктивности по высоте.
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
естественный
движущий
стабилизирующий
дизруптивный
Отборы
массовый
однократный
многократный
негативный
искусственный
(методический)
индивидуальный
для перекрестников
для самоопылителей
1) многократный индивидуальный;
2) индивидуально-непрерывный;
3) индивидуально-семейный;
4) семейно-групповой.
1) однократный;
2) отбор из гибридных популяций;
3) клоновый.
Рисунок 2 – Классификация отборов
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Стабилизирующий отбор наблюдается при пониженной адаптивной ценности признака, когда в популяции отмирают особи,
имеющие генотипы с крайними отклонениями признака (возрастает
частота гетерозигот). Например, превалирование прироста гетерозиготных особей в раннем возрасте у ели, березы и других пород.
Дизруптивный отбор – определенные преимущества имеют оба
генотипа с крайними отклонениями признака. В зависимости от типа
скрещивания, между ними возникает различное распределение генотипов. Дизруптивный отбор установлен по времени окончания прироста в популяциях ели и дуба, в состав которых входят рано- и позднораспускающиеся формы.
В лесной селекции применяют следующие типы искусственного
(методического) отбора: массовый и индивидуальный.
4.1.1 Массовый отбор
Массовый отбор, или отбор лучших климатических экотипов
(отбор по происхождению), является простейшим методом селекции,
который положен в основу районирования, переброски семян лесных
древесных растений. При помощи географических культур установлено большое влияние происхождения семян на рост и качество лесных насаждений сосны, ели, дуба, лиственницы и других видов древесных растений, как в пределах естественного ареала, так и при интродукции.
При массовом отборе отбирают большое количество растений,
которые в наибольшей степени отвечают задачам селекции, и размножают их совместно.
Массовый отбор бывает однократным, многократным и негативным.
При негативном отборе, отбирают не лучшие растения, а удаляют из насаждения худшие особи. В лесоводстве процесс негативного отбора осуществляется рубками ухода и санитарными рубками,
при которых вырубаются худшие по селектируемому признаку и
больные растения.
Пример однократного массового отбора: с лучших деревьев
перед рубкой собирают семена и используют для посева. Эффективность такого отбора небольшая, т. к. растения перекрестноопылямые,
поэтому семена имеют как материнскую, так отцовскую наследственность. При таком отборе нельзя ожидать получения строго выражен16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ного потомства, которое полностью бы унаследовало ценные признаки материнских деревьев. Но если при выращивании сеянцев из этих
семян применить последующий отбор на быстроту роста, то посадочный материал значительно улучшится, Поэтому однократный массовый отбор является простым и доступным по технике проведения и
его следует рекомендовать для использования в практике лесного хозяйства.
Более эффективен многократный массовый отбор, повторяемый в ряде потомств. Этот отбор применяется широко в сельскохозяйственной практике. А вот применять его в лесном хозяйстве почти
невозможно, так как он займет десятки лет – надо дождаться каждый
раз начала плодоношения отбираемых лучших древесных растений.
Этот метод отбора можно применять только у ценных кустарниковых
пород, рано вступающих в стадию плодоношения (лещина обыкновенная, облепиха и т. д. при искусственном разведении), а также при
вегетативном размножении. При вегетативном размножении обычно
полностью наследуются материнские свойства и признаки. Методика
отбора такая же, как и при семенном размножении. В насаждениях
или зарослях кустарников отбирают особи, с которых режут черенки
для последующего их размножения. Черенки высаживают вместе без
учета индивидуальных особенностей. Такие экземпляры будут служить объектами для последующего отбора.
Отбор лучших особей в ряду поколений получил название непрерывного массового отбора.
При позитивном массовом отборе в лесном хозяйстве применяют
разные методы:
– отбор лучших географических происхождений, или климатипов;
– отбор лучших эдафотипов в пределах какого-либо географического района;
– отбор лучших (плюсовых) насаждений;
– отбор лучших (плюсовых) деревьев;
– отбор лучших сеянцев в питомниках и семян по крупности и
качеству.
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4.1.2 Отбор географических происхождений,
или климатипов
Изучение насаждений из привозных семян еще в XIX веке показало, что лучшим ростом и качеством отличаются насаждения, созданные из местных семян.
За основную единицу лесосеменного районирования принят лесосеменной район, т. е. некоторая территория (в пределах ареала вида) со
сравнительно однородными природными условиями и генотипическим составом популяций, с ясно выраженными природными и лесохозяйственными особенностями, которые обусловливают общий характер основных мероприятий по организации лесного семеноводства и использованию однородного по наследственным свойствам семенного материала. Лесосеменной район в ряде случаев разделяется на
несколько подрайонов, т. е. на территории, характеризующиеся большей однородностью лесорастительных условий и генотипического состава популяций. Лесосеменные районы расположены на территории
одного или нескольких административных подразделений (республика, край, область) или их части.
В пределах ареала вида лесосеменные районы не равноценны
между собой по площади, представительству отдельных лесных формаций, перспективам развития семенной базы, лесокультурному
фонду данной породы и т. п.
Для каждого лесосеменного района (подрайона) предусмотрено
использование семян из популяций определенного эколого-географического происхождения. Предпочтение отдается семенам местных
и смежных с ними популяций, наиболее адаптированных к природным условиям района.
Под местными понимаются семена, собранные непосредственно
в пределах лесосеменного района.
Семена, заготовленные в других лесосеменных районах, называются инорайонными.
В равнинных областях, отличающихся постепенным изменением
биологических признаков деревьев, допускается переброска семян по
территории всего лесосеменного района, а также между контактирующими районами и подрайонами. В горных районах, характеризующихся резким изменением условий местопроизрастания в зависимости от высоты местности, перемещение семян рекомендуется
лишь в пределах 200–400 м по вертикали от места их заготовки.
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В каждом лесосеменном районе (подрайоне) семена предложено
собирать раздельно по хозяйственным группам типов леса. В ценных массивах в семенные годы должен обеспечиваться полный сбор
семян для последующего использования их в годы неурожая. Для
древесных пород с отчетливо выделяющимися фенологическими
формами семена заготавливают и используют раздельно по этим
формам.
Применительно к сосне обыкновенной рекомендуется перемещать семена с севера на юг в северо- и среднетаежной подзоне на
400–500 км (4°), в лесостепной зоне на 500–600 км (5°). С юга на север расстояния уменьшаются вдвое. В границах указанных подзон
перемещение семян с востока на запад рекомендуется на расстояния
500 км (10°), 600–700 км (10–11°), 700–850 км (10–12°). С запада на
восток расстояния уменьшаются вдвое.
В горных условиях перемещение семян допускается снизу
вверх примерно на 200 м, сверху вниз на 400 м.
Такое районирование называется высотно-поясным.
4.1.3 Отбор лучших эдафотипов
Закономерности, отмеченные в поведении климатипов, не
всегда проявлялись в результате того, что при сборе семян не
учитывались почвенно-экологические условия.
Основные выводы М.М. Вересина (цит. по Цареву) сводились к трем положениям:
– в целях повышения успешности и продуктивности насаждений сбор и использование семян следует, как правило, производить с учетом типов леса и условий произрастания, группируя их
соответствующим образом;
– в пределах каждой группы сбор семян следует производить
в наиболее продуктивных древостоях, на лучших почвах;
– при нехватке семян в некоторых группах переброску их
можно допускать из смежной группы с более продуктивными древостоями и почвами в менее продуктивную в данном экологическом
ряду, но не наоборт, а для равноценных по продуктивности групп
– с учетом их экологических условий и диапазона приспособляемости получаемого от каждой из них лесокультурного материала.
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При этом для дуба в условиях лесостепи он наметил пять
групп типов леса и условий произрастания, которые необходимо
разграничивать при сборе и использовании желудей.
Первая группа охватывает нагорные свежие дубравы и переходные от них к влажным и сухим – дубняки снытевый, снытевоосоковый и осоковый (эдатопы D2-3, D2 D2-1).
Вторая группа – нагорные дубняки на солонцеватых почвах
«солонцах» (осолоделые суглинки) (эдатопы D1-0, D0, C0).
Третья группа – дубняки по тальвегам и нижним склонам оврагов, на овражном аллювии и делювиальных шлейфах (эдатоп D
3 ).
Четвертая группа – комплекс пойменных дубрав, эдатопы колеблющегося увлажнения (D2-5, С2-5).
В пятую группу выделились подборовые левобережные дубняки.
При нехватке желудей в пределах отдельных групп можно считать условно допустимой переброску их из группы первой во вторую,
третью и четвертую, но не наоборот. В отношении низкопродуктивных
дубняков (IV и V бонитеты) второй группы необходимы дальнейшие
исследования природы их наследственной изменчивости. Возможно,
что в ряде случаев окажется целесообразным высевать вместо местных семян, семена от лучших древостоев, как это рекомендовал еще
Буркгардт для сосны.
В отношении сбора и использования семян сосны для условий
лесостепи и области хвойно-широколиственных лесов (европейская
часть России) М.М. Вересиным (цит. по Цареву) намечено также пять
групп типов леса и местопроизрастания.
Первая группа – сложные сосняки (субори) – эдатопы В2, В3, С2,
С3 и В0, B1, С0, С1 . К последней группе могут быть условно причислены
и меловые боры.
Вторая группа – свежие боры: брусничники, верещатники, кисличники, черничники и географически замещающие последние в южных массивах молиниевые травяные боры (эдатопы А2, А3).
Третья группа – лишайниковые и лишайниково-травяностепные боры (эдатопы А0, A1, Al-B]).
Четвертая группа – боры сфагновые и долгомошники (эдатопы
А5, А4).
Пятая группа – травяно-болотно-пойменные сосняки. Преимущественно субори (эдатопы B4, B5, С4), отчасти боры (травяноболотные).
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Группа свежих боров по наследственным свойствам сосны определенно обособляется от сосняков болотных и суборей, менее существенно от группы сухих боров. При нехватке семян можно допустить
переброску их из ближайших по экологическому характеру типов местопроизрастания; из группы первой в группы вторую, третью, пятую;
из группы второй (свежие и влажные боры) в группу третью (из свежих
боров) и четвертую (из влажных боров-черничников и молиниозников). В отношении сухих и болотных боров (группы третья и четвертая) необходимы более обстоятельные исследования природы наследственной изменчивости сосняков.
Отбор лучших (плюсовых) насаждений. Отбор насаждений выше
среднего качества – это одно из направлений позитивного отбора. Производится он следующим образом. В данном географическом или лесосеменном районе выбирают лучшие по продуктивности, форме стволов и другим качествам насаждения и только их используют для заготовки семян и последующего выращивания paстений.
Отбор лучших (плюсовых) деревьев. Выбирают наиболее соответствующие задачам селекции старые деревья, которые также называют отборными, материнскими, плюсовыми или элитными. Из черенков этих деревьев без предварительной оценки их наследственных
свойств создают прививочные плантации (так называемые прививочные семенные плантации первого поколения или порядка). Ожидается некоторое повышение продуктивности насаждений, созданных из
семян, полученных на этих плантациях. Однако эти ожидания особенно при селекции на продуктивность по массе не всегда оправдываются. При селекции на другие признаки (форму ствола и кроны, устойчивость и др.) массовый отбор по фенотипу может быть более эффективным. Примерами могут служить массовый отбор на позднее распускание елей в местах, где часто бывают поздневесенние заморозки;
Отбор в питомниках и среди семян. Этот отбор может включать сортировку: растений по величине и семян по массе.
Особенности массового отбора. Несмотря на достигнутые успехи использования массового отбора, его основные недостатки значительно снижают его эффективность. К ним можно отнести:
– невозможность проверки отбираемых растений по их потомству. Массовый отбор стараются проводить на участках, однородных по
рельефу и плодородию почв. Но это не избавляет от наличия в общем
сборе семян наряду с семенами наследственно ценных деревьев и таких, которые выделяются в результате положительных модификаций,
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вызванных лучшим увлажнением почв, микрорельефом и действием
других случайных благоприятных условий. В последующих повторных
отборах в результате неоднородности условий выращивания выбраковка таких малоценных растений очень затруднена, а при однократном отборе она вообще исключена;
– массовый отбор не позволяет выделить из популяций наиболее
ценные в селекционном отношении формы и реализовать их преимущества. Это происходит ввиду того, что в каждой популяции,
вследствие случайного характера изменчивости, число растений, обладающих сочетанием наиболее ценных признаков, обычно невелико.
Они могут быть значительно более продуктивными по сравнению с
большинством хороших типичных растений, но на общую продуктивность всех отобранных растений ценные качества таких форм не окажут существенного влияния.
Массовый отбор в лесной селекции основан на использовании
изменчивости, возникшей в итоге естественного отбора. Он проводится искусственным отбором деревьев в естественных насаждениях,
рубками ухода, а также сортировкой сеянцев и саженцев при закладке
культур. Разновидности массового отбора – семейный и клоновый
отборы – заключаются в закладке и обмере испытательных плантаций. Древесные породы с широким ареалом имеют четко выраженную географическую изменчивость, поэтому селекция наилучших
географических рас или климатипов становится предметом массового
отбора. После этого в пределах наилучших рас и климатипов проводится групповой и индивидуальный отборы с целью интенсивной селекции. Для этого семена обычно собирают от нескольких деревьев в
насаждениях, из которых раздельно выращивают сеянцы для определения селекционного дифференциала. Селекционный дифференциал,
помноженный на наследуемость, определяет путь к генетическому
улучшению отбираемой популяции. Селекционным дифференциалом
называют разницу между средней величиной признака в насаждении
и отобранными деревьями, семенами или клонами. Он выражается в
процентах. Например, если при испытании потомства средняя высота
деревьев составляет 20 м, а высота отобранного 21 м, то селекционный дифференциал будет равен 21–20 = 1 м, или 5 %.
Для облегчения измерения селекционного дифференциала его
часто выражают величиной стандартного отклонения σ. При массовом отборе в питомнике или отборе растений, устойчивых к болезням
в условиях эпидемии, селекционный дифференциал равен 3–4 σ, при
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
массовом отборе в однородном естественном насаждении или в культурах, селекционно не улучшенных 2÷3 σ, при семейном отборе он
равен 1÷2,5 σ.
Для повышения наследуемости рекомендуется соблюдение следующих трех условий: 1) проведение отбора по всему географическому ареалу вида, а не только в одном насаждении; 2) включение в
работу по отбору признаков с большими аддитивными генетическими
вариантами после испытания по потомству; 3) проведение до начала
отбора гибридизации между видами, расами деревьев различного
происхождения с целью накопления изменчивости вида.
Эффективность отбора можно увеличить проведением его в чистых, равномерно размещенных одновозрастных насаждениях, в сходных условиях произрастания, сравнивая деревья одного яруса. Испытания потомства при семейном отборе проводятся в выравненных условиях. Одновременно с отбором лучших семей отбираются и лучшие деревья внутри каждой семьи. Такой отбор, наиболее распространенный в практике, называется комбинированным. Комплексное
использование массового, комбинированного (семейного и внутрисемейного) и клонового отборов широко применяется к лесным древесным породам.
4.1.4 Индивидуальный отбор
Некоторые недостатки, присущие методу массового отбора, устраняются при использовании индивидуального отбора.
Индивидуальный отбор – это отбор лучших биотипов, или клонов, а также ценных форм в популяциях и экотипах. Индивидуальный
отбор плюсовых деревьев по фенотипу без проверки по потомству
соответствует однократному массовому отбору в сельском хозяйстве.
Метод индивидуального отбора при семенном размножении,
как и массовый, требует длительного времени. В лесном хозяйстве, в
частности в селекции лесных культур, наиболее перспективен индивидуальный отбор лучших деревьев, т. е. плюсовых. Наследственная
ценность таких деревьев может быть установлена путем испытания
клонов или потомства. Для этого с плюсовых деревьев нарезают черенки, которые прививают на другие подвои. Привитые деревца
(пять-десять растений каждого клона) от различных плюсовых деревьев выращивают в одинаковых условиях на относительно большом расстоянии друг от друга. Наблюдения за ростом и физиологи23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ческим состоянием выращиваемых растений позволит дать оценку
отобранных плюсовых деревьев. При этом следует учитывать, что
подвои, если они не однородные по генотипу, могут неодинаково
влиять на привои. Это обстоятельство может затруднить сравнения
привоев. В связи с этим более надежным будет испытание клонов при
укоренении черенков, срезанных с плюсовых деревьев. В настоящее
время разработаны и испытаны многочисленные способы укоренения
черенков с большинства древесных и кустарниковых пород. Э. Ромедер и Г. Шенбах предложили метод индивидуального отбора при семенном размножении в форме селекции семейством. При этом методе
отбирают несколько десятков плюсовых деревьев, в семенной год собирают семена или плоды с каждого дерева отдельно и высевают раздельно. Затем сеянцы высаживают на опытные делянки, где изучают
потомство от свободного опыления. От каждого семейства выбирают
десять растений, а затем из каждого потомства – десять наиболее
продуктивных деревьев и заготавливают с них семена или плоды. Недостаток – длительный срок, неизвестен опылитель–отец, который
может быть худшим деревом и передать эти худшие свойства по наследству.
Индивидуальный многократный отбор проводится по тому же
принципу, т. е. отбирается несколько десятков плюсовых деревьев, в
семенной год собирают семена, высевают с каждого отдельно и высаживают отдельно. Затем из каждого потомства после вступления
его в пору плодоношения отбирают десять лучших особей, с которых
собирают семена и высевают их отдельно. И так можно повторять несколько раз, и такой отбор будет длиться десятки лет. У кустарников
этот период будет значительно меньше, т. к. они намного раньше
вступают в пору плодоношения по сравнению с древесными породами. Однако при вегетативном размножении принципы и методы индивидуального отбора остаются такими же, как и при семенном размножении. Черенки режут с отобранных по прямым или коррелятивным признакам лучших деревьев и кустарников. Можно использовать
отводки или корневые отпрыски. Клоны высаживают на испытательный участок для сравнения быстроты роста, или каких-либо других
качеств материнских особей. Сравнительную оценку проявления признаков у различных клонов деревьев на быстроту роста можно проводить в четырех-пяти -летнем возрасте, по другим признаком – позже, но не позднее семи-десяти лет. У кустарников в более раннем
возрасте, например у ив – в два-три года.
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
После оценки потомства лучшие материнские особи можно использовать для сортового размножения. Этот метод широко применяется при испытании различных форм тополей.
Метод отбора базируется на широкой изменчивости растений.
При выборе методов селекции во всех случаях необходимо проводить генетический анализ исходных популяций и определять направленность естественного отбора.
4.1.5 Клоновый отбор
Клоновый отбор – это индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно. Этот отбор применяется в комплексе с семейным отбором при испытании перспективных сеянцев, которые размножают вегетативным путем (черенкованием или прививкой). Различия между вариабельными гибридными сеянцами и сеянцами от свободного опыления перекрестников можно проследить и
получить необходимый материал для их дальнейшего размножения.
Клоновый отбор лесных древесных пород проводится после семейного отбора на ОКС и СКС. Отбор проводится у растений от лучших
семей для последующего плантационного разведения лучших клонов.
Посадкой отобранных клонов достигается однообразие сорта. Однородность вкусовых качеств, толщины оболочки орехов и одновременности созревания плодов высоко ценятся в сортоводстве ореха
грецкого, лещины и других орехоплодных древесных растений. Для
предупреждения болезней, связанных с однообразием потомства, на
промышленных плантациях рекомендуется выращивать смеси клонов. При клоновом отборе требуются особые испытания смены поколений. Например, при селекции тополя в результате скрещиваний получают семьи полных сибсов, у которых в 10-летнем возрасте (возраст стабилизации приростов у быстрорастущих пород) проводят селекционную инвентаризацию. Отобранные семьи рекомендуются для
разведения. При клоновом же отборе 10-летние сеянцы лучших семей
подвергаются массовому отбору и клоновому испытанию. Лучшие
сеянцы каждой семьи при клоновом отборе подвергаются сравнительному испытанию в возрасте от одного до десяти лет, а отобранные клоны рекомендуются в производстве только в 20-летнем возрасте. Для покрытия расходов после такого продолжительного испытания в клоновый отбор включают гибридные семьи от наиболее перспективных вариантов скрещивания, внутрисемейные различия по25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
томков которых так же велики, как и межсемейные. Этот вид отбора
успешно применен для тополей, ясеней, ильмовых и других пород.
Приемы сочетания гибридизации с семейным и клоновым отборами значительно ускоряют селекционный процесс у растений, хорошо размножаемых вегетативным путем.
4.1.6 Эффективность отбора
Наследственное улучшение селекционируемого признака за одно
поколение названо эффективностью отбора – R. Этот показатель
служит для выбора оптимального метода селекции. Самый простой
метод селекции лесных древесных пород – массовый отбор по фенотипу.
Для эффективного отбора по фенотипу необходима достаточно
высокая фенотипическая изменчивость селекционируемого признака
в популяции. Если изменчивость признака незначительна, то даже
при очень высокой его наследуемости отбор будет неэффективным.
Эффективность отбора определяется: а) высокой фенотипической изменчивостью селекционируемого признака в популяции; б) величиной популяции, так как эффект отбора основан на фиксации редко
встречаемых генов и является функцией величины исходного насаждения. При одинаковом уровне генотипического разнообразия отбор
обычно более эффективен в популяциях с наибольшим отклонением
средней величины признака отбираемых особей от средней величины
в исходной популяции.
Анализ природных популяций лесных древесных растений по их
вегетативному и семенному потомству показал, что первый этап определения эффективности отбора заключается в определении степени
генетической обусловленности отбираемого признака Н2 и корреляционных связей его с другими доступными определению признаками.
Если среди изучаемого набора имеются признаки с высокой диагностической ценностью (высоким значением Н2) и достаточно тесной
корреляцией с селекционируемым признаком, то проводится дальнейший анализ. Эффективность отбора определяют по улучшаемому
признаку. В наиболее простом случае при отборе по одному признаку
с аддитивным наследованием эффективность отбора R в F1 определяется линейным уравнением: R = Sh2 или R = SH.2 (1)
Для наиболее объективной оценки эффекта отбора целесообразно применять уравнение R = r t r e r yS,
(2)
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
где r t – возрастной показатель изменчивости; rе – экологический
показатель изменчивости; rу – стабильность значений признака в
различные семенные годы.
Величина селекционного дифференциала Ѕ (различия средней
отобранных особей и средней популяционной) зависит от коэффициента интенсивности отбора и фенотипической изменчивости признака. При максимальной интенсивности отбора, когда для размножения отбираются лишь единичные, а может быть, всего одна наиболее выдающаяся особь, селекционный дифференциал достигает максимального значения. При уменьшении интенсивности отбора средняя величина признака отбираемых особей падает, что уменьшает
величину селекционного дифференциала. Эффективность отбора зависит также от числа признаков, по которым одновременно ведется
отбор. Поэтому чем больше селекционируемых признаков, тем
больше особей по отдельному признаку, т. е. чем меньше интенсивность отбора, тем сильнее уменьшается значение селекционного
дифференциала.
У большинства древесных видов искусственный отбор направлен на увеличение размеров дерева и положительный компенсирующий эффект отбираемых генотипов.
Перед селекционерами часто возникает вопрос: как проводить отбор – по прямому или корреляционному признаку? Отбор по
корреляционному признаку называют косвенным, а признак – вторичным, или косвенным. Для правильного выбора метода отбора
определяют прямую эффективность отбора по улучшаемому признаку х и коррелированную эффективность отбора, получаемую в
результате отбора, – по вторичному (косвенному) признаку у:
CRx = Rx rg √H2y / √H2x
(3)
где Rx – прямая эффективность отбора; CRx – коррелированная эффективность отбора; rg – коэффициент генотипической корреляции
между признаками х и у; H2x – коррелирующая наследуемость
улучшаемого (прямого признака); H2y – наследуемость вторичного
(косвенного признака).
4.1.7 Селекционная оценка деревьев и насаждений
Понятия «плюсовое насаждение» и «плюсовое дерево» вошли в
практику отбора лучших насаждений и деревьев во многих странах.
Сочетание группового отбора плюсовых насаждений с индивидуаль27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ным отбором плюсовых деревьев в лесной селекции называют – селекционной инвентаризацией.
Комплекс работ по селекционной инвентаризации состоит из
двух этапов: рекогносцировочного обследования отобранных по лесоустроительным материалам насаждений и детального обследования
(закладкой пробных площадей) отдельных, наиболее выдающихся по
селектируемым признакам древостоев. Для рекогносцировочного обследования подбирают естественные (аутохтонные) насаждения, не
подвергавшиеся приисковым, выборочным рубкам и представляющие
наиболее распространенные в рассматриваемом лесорастительном
районе типы леса. Обследование осуществляется путем прокладки
маршрутных ходов по намеченным насаждениям из расчета 6–8 км на
1000 га площади.
Селекционная оценка древостоев предусматривает выделение
плюсовых, нормальных и минусовых насаждений (рисунок 3).
При инвентаризации молодняков (до 11 лет) отмечаются лишь
лучшие по качеству насаждения без более детального отнесения их к
какой-либо категории качества. В насаждениях старше 11 лет и до 50
выделяются: нормально лучшие, нормально средние и минусовые, а с
возраста 51 год – все четыре категории качества.
Селекционная категория насаждения определяется по количеству деревьев данной породы, пригодной для сбора семян – плюсовых,
нормально лучших и нормально средних (таблица 1).
Таблица 1 – Характеристика категорий насаждений
Категория
насаждений
Плюсовые
насаждения
Нормально
лучшие
насаждения
Нормально
средние
насаждения
Количество деревьев
пригодных для сбора семян, %
сосна
ель
>75
>65
Использование
ПЛСУ
74–50
64–40
ПЛСУ и ВЛСУ
49–30
39–30
ВЛСУ
Плюсовые насаждения встречаются редко. Они представляют
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
большую ценность как источник самого высококачественного посевного и прививочного материала. Эти насаждения высших бонитетов с
деловой первоклассной древесиной, здоровые и без повреждений.
Плюсовые насаждения являются заказниками, рубки главного
пользования в них запрещены. В плюсовых насаждениях проводится
тщательная подеревная инвентаризация с целью удаления всех малоценных деревьев и содействия росту и плодоношению лучших.
На каждое плюсовое насаждение заводится специальный паспорт с подробной характеристикой насаждения. На плане указывается
его местонахождение.
Нормально лучшее насаждение высокой производительности и
среднего качества.
Нормально среднее насаждение средней производительности и
среднего качества.
Инвентаризация древостоев проводится по ширине и форме
кроны, форме ствола, степени очищенности стволов от сучьев, смолопродуктивности, по качеству древесины и т. д.
а
б
в
Рисунок 3 – Селекционные категории насаждений:
а) плюсовые; б) нормальные; в) минусовые
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Плюсовые деревья должны обладать повышенными хозяйственными показателями по сравнению с другими рядом растущими в
одинаковых условиях одновозрастными деревьями данного вида (рисунок 4).
Плюсовое дерево – это самое лучшее дерево по продуктивности
и хозяйственной ценности формы, выделенной в результате генетико-селекционного анализа популяции данного вида в определенных
конкретных лесорастительных условиях.
При обязательной одновозрастности и одинаковой площади питания с растущими рядом одновидовыми экземплярами они должны
иметь высокий прирост в высоту и по диаметру, хорошее самоочищение от тонких сучьев, без наростов на стволе и косослоя, полнодревесный и прямой ствол, устойчивость к болезням. Высота плюсового дерева на 15–20 % выше средней высоты насаждения, а диаметр
на 30–35 %. Это деревья без каких-либо пороков и повреждений, с
превосходной очищенностью, с полной сглаженностью мест старых
мутовок. Безсучковая часть ствола плюсового дерева около 3/4 его
высоты.
а
б
в
Рисунок 4 – Селекционные категории деревьев
сосны обыкновенной: а) плюсовые;
б) нормальные; в) минусовые
Плюсовые деревья, показавшие при семенном размножении высокий уровень наследования хозяйственно ценных признаков и
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
свойств, выделяются в группу элитных деревьев. Отбор элитных деревьев, проверенных по потомству, соответствует индивидуальному
отбору сельскохозяйственных растений, т. е. отбору по генотипу.
Плюсовые деревья встречаются редко. Их необходимо выявлять в
процессе всех полевых работ по лесоустройству, а не только на пробных площадях. На каждое плюсовое дерево заводится специальная
учетная карточка, в которой дается порядковый номер и подробная
характеристика его, окружающих деревьев и всего насаждения, а
также план местонахождения плюсового дерева с увязкой просек и
дорог. Плюсовые деревья необходимо тщательно оберегать от какихлибо повреждений.
Нормальные деревья характеризуются промежуточными признаками между плюсовыми и минусовыми деревьями. Нормальные
деревья делят на две группы: нормально лучшие и нормально средние.
Нормально лучшие деревья сильного роста и среднего качества.
По высоте они превосходят средние на 10–15 %, по диаметру на 25–
30 %. От плюсового нормально лучшее дерево может отличаться отсутствием какого-либо одного положительного признака при наличии
всех остальных.
Нормально средние деревья (2-го и 3-го классов роста по Крафту) не имеют явных пороков, повреждений и болезней, но имеют дватри отрицательных признака, например: однобокую крону, небольшую кривизну ствола, небольшие утолщения в местах старых мутовок и т. д.
Минусовые деревья (4-5-го классов роста по Крафту) – низкокачественные, поврежденные, больные, кривоствольные, сучковатые, с
плохой очищенностью от сучьев.
Сохранение биоразнообразия. В зависимости от поставленных
целей, биологических особенностей древесных пород и характера исходного материала возможно как дифференцированное, так и комбинированное использование названных выше методов лесной селекции. Безусловно, селекционный эффект будет тем выше, чем интенсивнее применяемый метод. Вместе с тем, с возрастанием его интенсивности сужается исходный генетический полиморфизм лесных популяций. Чрезмерное его ограничение может привести к утрате генов,
контролирующих те или иные признаки, что неизбежно скажется на
устойчивости и долговечности создаваемых лесов.
Проблеме сохранения генетического разнообразия лесов уделяется всѐ большее внимание, особенно в связи с сокращением природ31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ных ресурсов и расширением зон экологического бедствия. Известно,
что не ресурсные, а экологические функции предопределяют в настоящее время планетарное значение лесов. Этот принцип развития
лесного хозяйства вытекает из решений международных конференций по защите лесов и сохранению биологического разнообразия
(Страсбург, 1990; Рио де Жанейро, 1992; Хельсинки, 1993; Монреаль,
1993 и др.) и определяет стратегические направления селекционных
работ. Должно быть обеспечено сохранение баланса между отбором
генотипов с высоко предсказуемой селекционной ценностью и одновременно поддержанием уровня изменчивости растений. Это достигается сочетанием долгосрочной стратегии, направленной на сохранение генетического разнообразия с максимальным исключением
возможности инбридинга, и краткосрочной стратегии, в основе которой – ограничение генетической изменчивости и по возможности быстрое выделение желаемых генотипов. В итоге леса будущего должны представлять мозаику участков естественного возобновления,
лесных культур и плантаций, высаживаемых с использованием селекционно улучшенного материала.
4.1.8 Диагностика признаков при индивидуальном отборе
Селекционная оценка растений на ранних этапах онтогенеза получила название ранней диагностики наследственных качеств лесных растений.
Здесь очень важно выявить связи между селекционируемыми
признаками (прямыми) и связанными с ними неселекционируемыми
(коррелятивными). В качестве коррелятивных признаков, указывающих на относительно высокую интенсивность роста, можно назвать:
– у сосны – крупность, черную (или светлую) окраску семян, узкую (или широкую) крону, состав монотерпенов, число почек в мутовке;
– у ели – гладкую (или чешуйчатую) кору, гребенчатый тип
ветвления, красную окраску у макростробилов, светлую окраску хвои;
– у сосны кедровой сибирской – небольшое количество почек
(две-три) у сеянцев (до 3–5 лет) и большое количество почек
(пять-шесть) у растений старше 5 лет;
– у сосны, ели, кедра – большое количество семядолей у всходов;
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
–у дуба – зеркальную кору и одну-две почки на вершине центрального побега;
– у лиственницы – щелочность хвои.
У осины отмечается положительная корреляция между устойчивостью древесины к гниению от ложного трутовика и зеленой окраской коры. Фиолетовая окраска семядолей и хвои у однолетних сеянцев сосны обыкновенной и сибирской, ели европейской указывает
на их повышенную зимостойкость; ажурная крона у сосны на повышенную смолопродуктивность; груботрещиноватая кора у березы – на
свилеватость (узорчатость) древесины, а гладкая – на прямослойность.
Связь селекционируемого признака с коррелятивным очень наглядно прослеживается у карельской березы, о чем говорят данные
А.Я. Любавской (цитируется по М.М. Котову, 1997) (таблица 2).
Таблица 2 – Соотношение анатомических элементов
в древесине березы карельской, проц.
Анатомические Типичная
Береза карельская
элементы
береза
Высоко- Коротко- Кустовидная Кустарповислая ствольная ствольная
никовая
Волокнистые
63,6
37,0
20,6
21,7
22,8
трахеиды
Сосуды
23,7
18,2
14,6
15,5
11,3
Сердцевинные
10,3
38,4
48,9
44,6
49,5
лучи
Древесная
2,4
6,4
15,9
18,2
16,4
паренхима
По степени выраженности ствола у березы карельской выделяют
четыре группы: высокоствольная, короткоствольная, кустовидная и
кустарниковая. У типичной формы березы повислой почти 2/3 древесины приходится на трахеиды, около 1/4 – на сосуды, десятую часть
занимают сердцевинные лучи и лишь 2,4 % – древесная паренхима. В
древесине капов доля проводящих элементов падает, а слабоспециализированных сердцевинных лучей и древесной паренхимы увеличивается. При этом, чем меньше доля проводящих элементов, тем слабее выражен ствол, тем хуже растения растут в высоту.
Если на проводящие элементы в древесине типичной березы
приходится 87,3 %, то высокоствольной карельской березы – 55,2 %,
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кустовидной карельской березы – 34,1 %. Встречаемость капов на
стволе, затруднения в подъеме воды и минеральных солей в крону определяют интенсивность роста в высоту или степень подавленности
роста. Здесь логика корреляций очевидная и диагностика на ранних
этапах онтогенеза результативна.
Устойчивость растений оценивается на провокационном фоне,
например, зимостойкость можно оценить, подвергнув растения воздействию холода, засухоустойчивость – на фоне засухи, устойчивость к патогенам – в очагах их действия и т. д.
В целях диагностики устойчивости растений к неблагоприятным
факторам М.М. Котовым на примере сосны обыкновенной разработана концепция оценки растений по поведению адаптивно высокозначимых признаков на фоне градиента лимитирующего экологического
фактора.
Суть ее в следующем. Если поместить генотипически одинаковые растения в экологический ряд, где ступени лимитирующего фактора расположены от пессимума до оптимума, то фенотип признака образует линию регрессии. Помещенные в эти условия растения разных генотипов по фенотипу образуют ряд линий
регрессии, различающихся между собой параметрами векторов (направление и угол наклона). Чем больше различаются линии регрессии, тем существеннее различия между генотипами по реакции
на изменения экологического фактора.
В качестве лимитирующего экологического фактора принята
влагообеспеченность. Изучается реакция растений в 6-9-12-15летних культурах на засуху 1972-73 годов, изменение величины текущего прироста высоты у 45-летних деревьев, динамику потери воды отделенной от дерева хвоей (водоудерживающую способность) у 40летних растений.
Культуры созданы механизированной посадкой 2-летних сеянцев в плужные борозды по схеме (3×0,75 м) в условиях свежего бора в
Республике Марий Эл. В августе 1973 года после двух засушливых
годов растения сосны выглядели неодинаково. Одни были здоровые без признаков повреждения и депрессии жизнеспособности (категория 1), у других приросты небольшие, хвоя скучена на них (2), у
третьих усохли приросты последних двух лет, но хвоя еще не опала
(3), четвертые усохли полностью (хвоя тоже не опала) (4). Среди всех
категорий жизнеспособности были растения с нормальной, слабо,
средне и сильно деформированной корневой системой. Чем сильнее
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
деформирована корневая система, тем меньше доля здоровых и
больше доля усохших растений. Чем старше возраст культур, тем
больше здоровых и меньше усохших растений. Эти положения согласуются с теорией и практикой искусственного лесовосстановления. С
точки зрения внутривидового полиморфизма представляют интерес
4 % усохших растений с нормальной корневой системой и 20 % здоровых, но с сильно деформированными корнями. Вектор между этими группами растений представляет собой направление возрастания
индивидуальной засухоустойчивости. Статистическая обработка показала достоверность результатов опыта.
Деревья в старшем возрасте реагировали на засуху снижением
текущего прироста в высоту. При этом реакция деревьев разных
форм была неодинакова. Засухоустойчивые деревья росли в эти
годы лучше, чем в среднем весь древостой, а чувствительные к засухе хуже, что продемонстрировано на примере двух 45-летних растений в естественном сосняке брусничниковом, II класса бонитета в
учебном лесхозе Республики Марий Эл. Засухоустойчивые деревья
теряют воду медленнее чувствительных деревьев. При этом ранг дерева в древостое в течение года не изменяется. Степень относительной приспособленности генотипов зародышей у деревьев разных категорий засухоустойчивости изучена по локусам, контролирующим
эстеразы.
Уже на стадии семян проявляется неодинаковая приспособленность генотипов. Она продолжается на этапе выращивания посадочного материала. Преимущество имеют более засухоустойчивые
сеянцы. Действие отбора в их пользу проявляется в процессе формирования естественных древостоев. Анализ участка лесного массива в Заледеевском лесхозе Красноярского края (по данным М.М. Котова), представленного тремя ярусами сосны (11–20, 41–60, 81–100
лет) в условиях сухих и влажных боров показал, что спектр изменчивости показателя уровня засухоустойчивости растений уменьшается
по мере увеличения возраста древостоя. При этом чувствительные к
засухе растения выпадают при изреживании древостоя интенсивнее.
За счет расщепления в семенном потомстве вновь спектр изменчивости расширяется. Так осуществляется стохастический процесс изменения фенотипической структуры популяции при смене поколений.
В боровых условиях Среднего Поволжья (A1, A2, A3) засухоустойчивая категория деревьев в спелом возрасте на 3,5–4,0 % выше, на
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7–22 % толще в диаметре и на 10,0–57,9 % больше по объему ствола, чем среднее дерево древостоя. На мокрых сфагновых болотах
приоритеты меняются (таблица 3).
Таблица 3 – Размеры стволов деревьев, различающихся
по степени засухоустойчивости
(в % от средневыборочных)
(по данным М.М. Котова, 1997)
Категория деревьев
Тип сосняков
по
Лишайни- Бруснични- Черничзасухоустойчивости
ковый
ковый
никовый
Высота
Устойчивая
103,8
103,9
103,5
Промежуточная
99,5
99,2
98,3
Чувствительная
99,0
98,0
98,0
Диаметр
Устойчивая
107,1
116,7
122,0
Промежуточная
100,0
97,4
96,3
Чувствительная
97,2
103,4
92,5
Объем
Устойчивая
110,0
123,2
157,9
Промежуточная
100,1
96,4
95,5
Чувствительная
93,3
106,6
92,1
Сфагновый
93,3
99,4
110,0
85,0
95,5
113,4
60,6
90,7
126,7
Методика ранней диагностики. Оценка осуществляется в период с третьей декады августа до конца октября. Необходимое оборудование: весы, позволяющие фиксировать массу хвои до пяти граммов
с точностью два знака после запятой (удобны весы типа ВЛКТ-500);
помещение для высушивания хвои; ящики виноградные или помидорные лотки; журналы для записей; ножницы; этикетки из бумаги
размерами 10×30 мм и 10×15 мм; нитки; ведра; вода; калькулятор;
сушильные шкафы.
У 200 двухлетних сеянцев, случайно отобранных по диагонали
поля питомника, измеряют высоту. По данным измерений вычисляют
среднюю (H). На первом этапе отбирают сеянцы, у которых высота
Н≥1,3H, остальные бракуют. На отобранные сеянцы навешивают
этикетки 10×15 мм с номером. Нумерация произвольная в возрас36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тающем порядке. Второй этап оценки включает расчет t50. Для этого
с середины прироста второго года у пронумерованных растений берут по 20 хвоинок, к пучку хвои привязывают этикетку 10×30 мм с
номером сеянца и опускают в воду примерно на 24 часа. За это время
в помещении нарезают листочки чистой бумаги размером 100×150
мм в количестве, равном числу образцов хвои, протирают ящики или
лотки от мусора, готовят журнал для записей по ниже следующей
форме (таблица 4).
Таблица 4 – Журнал селекционной оценки сеянцев сосны
на питомнике……… лесничества, ……….лесхоза.
Дата взятия образцов …………………………,
Количество образцов ……………шт.
Номер
образца
1
2
3
Исходные
Данные на (дата, часы):
Сухая
данные на 23 авг. 24авг. 25 авг. 26 авг. 27 авг. масса,
17 ч. 22
г
17 ч.
17 ч.
17 ч.
17 ч.
17 ч.
авг.
Время, прошедшее от начала взвешивания, ч:
0
24
48
72
96
120
0,96
0,75
0,64
0,59
0,29
0,67
0,21
0,32
0,37
100
31
48
∆ 56
1,23
0,92
0,74
0,43
0,80
0,31
0,49
100
39
∆ 61
1,12
1,01
0,91
0,82
0,75
0,72
0,36
0,76
0,11
0,21
0,30
0,37
40
100
15
28
40
49
∆ 53
t50, ч
54
36
102
Через 24 часа пучки хвоинок извлекают из воды, развязывают,
на приготовленный листочек бумаги (100×150) переписывают с этикетки номер образца. Хвоинки протирают чистой тряпочкой до исчезновения с поверхности следов воды, взвешивают с точностью до
сотой доли грамма и раскладывают на листок бумаги с номером образца. В журнал записывают номер образца и его сырую массу (например, 1 – 0,96; 2 – 1,23; 3 – 1,12 и т.д.). Так поступают совсеми образцами. Через каждые 24 часа образцы хвои взвешивают снова. Данные заносят в следующие колонки журнала (например, по первому
образцу 0,75; 0,64; 0,59; по второму – 0,92; 0,74 и т. д). Взвешивания
прекращают, когда хвоя потеряет более половины содержащейся в
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ней воды, а это зависит от фенологического состояния хвои к моменту сбора образцов, продолжительности насыщения их водой.
Если обозначить сухую массу через x, содержание воды через y,
то сырая масса хвои составит: m = x + y.
(4)
При потере 50 % воды масса хвои будет: m1 = x + 0,5 y.
(5)
Для хвои с 80 % влажностью, когда х = 0,2, у = 0,8 – m1 = 0,6 m.
После того, как хвоя потеряла 53% воды, ее высушивают в сушильных шкафах при 95ºС до абсолютно сухого состояния и записывают в графу 9. Данные обрабатывают на ЭВМ или вручную.
Порядок обработки на примере образца № 1. Вычисляют массу
воды в сырой хвое (0,96 - 0,29 = 0,67), массу потерянной воды (0,96 0,75 = 0,21; 0,96 - 0,64 = 0,32 и т.д.), рассчитывают количество потерянной воды в процентах от ее первоначального содержания:
0,21:0,67 х 100 = 31; 0,32:0,67×100 = 48 и т.д. Далее методом интерполяции рассчитывают t50.
t50= {[(72-48):(56-48)]×(50-48)+48} = 54,
где: (72–48) – количество часов между двумя взвешиваниями, во
время которых хвоя перешла через показатель t50 ( для образца № 1
это время между 17 часами 25 августа и 17 часами 24 августа); (56–
48) – это количество потерянной воды в процентах по состоянию на
25 августа и 24 августа; 50 – искомый процент потери воды; 48 –
процент потерянной воды на 24 августа.
По данным t50 составляют ряд распределения, вычисляют среднее значение t50 и среднее квадратическое отклонение σ.
Далее отбирают сеянцы со значением t50 ≥ t50+ σ.
Количество отобранных растений составит около 3,06 % от общего количества, так как вероятность отбора растений со значением
H ≥ H+ σ и t50+ σ определяется как произведение вероятностей отдельно взятых событий (0,175×0,175 = 0,0306 или 3,06 %).
На отобранные сеянцы привязывают ленточки из материала, по
окраске контрастного зеленой хвое. Весной их выкапывают и пересажывают.
Чтобы избежать ошибок в оценке и отборе растений, нужно
обеспечить сравнимость растительных образцов, так как динамика
водоотдачи у хвои очень чувствительна к внешним условиям. Поэтому необходимо для оценки брать только здоровые растения, в пределах одной оцениваемой партии агротехника выращивания растений, а
также дата сбора образцов хвои, продолжительность насыщения их в
воде, условия высушивания должны быть одинаковыми. Семена –
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
местного происхождения.
В культуре или естественных молодняках к взятию образцов необходимо подходить еще более внимательно, так как водоотдача зависит от места взятия хвои в кроне дерева и возраста хвои. С учетом
эндогенной изменчивости образцы хвои следует брать с середины
прироста центрального стволика текущего или прошлого года.
Вопросы для самоподготовки
1. Дать понятие аналитической и синтетической селекции.
2. Назовите два направления отбора в лесной селекции.
3. Назовите классификацию отборов.
4. Что такое массовый отбор? Назовите его разновидности.
5. Что такое лесосеменное районирование. Дайте понятие лесосеменного района.
6. Что такое местные и инорайонные семена?
7. Правила заготовки семян в лесосеменных районах.
8. Правила переброски семян применительно к сосне обыкновенной.
9. Что такое высотно-поясное районирование?
10. Правила отбора лучших эдафотипов по М.М. Вересину.
11. Назовите пять групп типов леса и условий произрастания
для дуба, которые необходимо разграничивать при сборе и использовании желудей.
12. Правила переброски желудей.
13. Назовите пять групп типов леса и местопроизрастания, намеченных М.М. Вересиным, в отношении сбора и использования семян
сосны для условий лесостепи и области хвойно-широколиственных
лесов (европейская часть России).
14. Особенности и недостатки массового отбора.
15. Что такое селекционный дифференциал?
16. Индивидуальный отбор и его разновидности.
17. Клоновый отбор в лесной селекции.
18. Эффективность отбора, методика расчета.
19. Назовите этапы селекционной инвентаризации.
20. Назовите селекционные категории насаждений и деревьев.
21. Какие придержки предъявляются при селекционной оценке
деревьев и древостоев?
22. Проблемы сохранения биоразнообразия.
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23. Что такое ранняя диагностика наследственных качеств лесных растений?
24. Что такое коррелятивные признаки? Какую роль они играют в селекции?
25. Назовите коррелятивные признаки, указывающие на относительно высокую интенсивность роста у сосны, ели, сосны кедровой сибирской, лиственницы, осины и других пород.
26. Какие методические подходы к ранней диагностике наследственных качеств лесных растений вы знаете?
27. Какова эффективность ранней диагностики на основе корреляций слабоадаптивных морфологических признаков с высокоадаптивными полимерными?
28. Обоснуйте концепцию оценки растений по поведению
адаптивно высокозначимых признаков на фоне градиента лимитирующего экологического фактора.
29. Обоснуйте связь между устойчивостью к обезвоживанию и
продуктивностью деревьев.
30. Какова методика индивидуального отбора растений на устойчивость к обезвоживанию и быстроту роста на ранних этапах онтогенеза?
5 УЧЕНИЕ ОБ ИСХОДНОМ МАТЕРИАЛЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Селекционная работа начинается с подбора исходного материала в соответствии с избранным направлением и поставленной целью.
Исходным материалом в селекции называют культурные и дикие
формы растений и популяций, используемые для выведения новых
сортов. В современной селекции сельскохозяйственных растений в
качестве исходного материала используются:
– естественные (природные) популяции – дикорастущие формы,
местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции
сельскохозяйственных растений Всесоюзного института растениеводства имени Н. И. Вавилова;
– гибридные популяции – внутривидовые популяции, создаваемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида,
и популяции, полученные от скрещивания особей разных видов и родов растений (межвидовые и межродовые);
– самоопыляемые линии (инцухт-линии). У перекрестноопыляющихся растений одним из новых источников материала являются
самоопыляемые линии, или инцухт-линии;
– искусственные мутации и полиплоидные формы. Этот вид исходного материала создается путем воздействия на растения различными мутагенами (радиацией, химическими веществами, температурой, прививками и др.).
Работа по селекции всех видов растений, в том числе и древесных пород, основывается на использовании естественного генофонда местных древесных пород лесообразователей и интродуцентов.
Генофонд древесных растений обследуется в настоящее время
путем изучения генетической структуры популяций основных лесообразователей. При выборе признаков, фенотипическое проявление
которых могло бы дать информацию о генофонде популяции, большое значение имеют два показателя: генетический и экономический.
Генетическая характеристика генофонда включает степень наследуемости признаков, выражающую сущность фенотипической ценности популяции. Экономическая характеристика генофонда важна
при его изучении по хозяйственно ценным признакам.
Методы сохранения генофонда. Методы сохранения генофонда
лесных древесных растений можно разделить на две группы: статические и динамические.
Первая группа методов требует только сохранение насаждений
местного происхождения.
По второму методу допускается использование этих насажде41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ний, но до их рубки необходимо собрать семена для создания новых
лесных культур.
Для сохранения генофонда необходимо взять под государственную защиту и охрану различные объекты естественного и искусственного происхождения: заповедники или резерваты, национальные
природные и дендрологические парки, дендрарии, заказники, ботанические сады, семенные плантации, клоновые архивы, плюсовые деревья, географические архивы семян и пыльцы.
Заповедники, или резерваты – объекты, исключенные из хозяйственного использования. Они предназначены для сохранения природных ресурсов и не выполняют функций зоны отдыха. Именно поэтому в заповедниках лучше всего обеспечено сохранение генофонда
древесных растений. Однако выбор этих объектов осуществляется на
основе учета общих интересов охраны природных богатств.
Национальные и природные парки особенно важны, так как в
них ограничена хозяйственная деятельность и, следовательно, естественный генофонд сохраняется со всеми его вариациями.
3аказники – охраняемые территории меньшей площади, чем
парки, создаваемые для защиты ценных видов растений и некоторых
форм с ограниченным режимом пользования (рубками ухода и главного пользования). К комплексным заказникам относятся водоохранные леса, зеленые зоны вокруг городов, вдоль железных и шоссейных
дорог и т. д. В категорию заказных территорий следует отнести насаждения редких деревьев, занесенных в Красную книгу. В зонах заказников в связи с ограниченным режимом хозяйственного использования в известной степени возможно сохранение генофонда лесных
древесных пород.
Ботанические сады, дендрологические парки и дендрарии как
объекты сохранения лесных генных ресурсов менее важны, так как
они обычно занимают небольшую площадь. Кроме того, в них представлено небольшое количество деревьев. Однако они имеют большое значение в связи с биологическими исследованиями пород, получением семян и пыльцы для учебных и научно-исследовательских
целей.
Семенные насаждения и семенные плантации. Семенные насаждения обеспечивают сохранение лучших и элитных насаждений. С
такой целью выделяют так называемые плюсовые насаждения, которые предназначены для сбора шишек, плодов и черенков.
Плюсовые деревья. Отбираются для определенных селекцион42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ных целей (быстрота роста, очищенность от сучьев, смолопродуктивность, технические и декоративные свойства древесины
и т. д.). Эти деревья представляют необходимую часть общей вариабельности вида и представляют генетическую ценность в связи с отбором их в определенном направлении.
Архивы клонов плюсовых деревьев – специальные клоновые посадки, главная задача которых заключается в сохранении генотипов
плюсовых деревьев для дальнейшей селекционной работы и биологических исследований. Здесь сохраняется очень небольшая часть генофонда данного вида. Клоновые архивы полезно создавать с целью
проверки селекционируемых генотипов. Клоновые проверки дают
ценный материал для анализа наследственности и вариабельности отдельных признаков.
Испытательные культуры для изучения наследования по потомству проводятся с целью анализа генетической ценности родительских деревьев.
Географические и экологические культуры создаются для проверки влияния происхождения семян на рост древесных растений одного и того же вида в конкретных условиях произрастания данного
лесорастительного района.
Архивы семян и пыльцы. Дальнейшее расширение сети особо охраняемых природных территорий, дополнительное выделение генетических резерватов основных лесообразующих пород (т. е. сохранение in situ) не может обеспечить полной сохранности лесных территорий, как от вспышек опасных вредителей, так и от ежегодных пожаров. Сохранение генофонда ex situ в виде долговременных банков
семян, пыльцы, меристиматических тканей древесных растений дает
возможность сохранить ценный генетический материал, а также использовать его в течение длительного периода времени по мере необходимости. Банки семян ценных видов растений уже существуют в
152 странах мира.
Обогащение исходного материала для селекции древесных растений за счет интродукции. Выращивание растений за пределами их
природного ареала получило название интродукции. Главными моментами в интродукции являются: а) сходство экологической обстановки районов произрастания видов в природе и в культуре; б) потенциал адаптивных свойств растений, позволяющих им устойчиво
развиваться в новых природных условиях.
Главная задача современной интродукции – это обогащение рас43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тительных ресурсов данного региона за счет ресурсов мировой флоры. Этап предварительных исследований в интродукции является по
существу экологическим, так как в его основе лежат методы аутоэкологии и синэкологии.
Последующий этап – собственно интродукция – это этап растениеводческий, когда решающая роль переходит к методам и приемам
агротехники, разработке оптимальных для региона технологий выращивания растений.
Схема интродукционного процесса может быть представлена
следующим образом: выбор растения для интродукции – предварительный экологический анализ – биоэкологическая характеристика –
интродукционный прогноз – экспериментальная интродукция – выращивание – растениеводческий прогноз – культивирование (Коровин
и др., 2001).
Введению интродуцентов благоприятствуют несколько факторов: 1. Невозможность выращивать местные виды. Например,
вопреки хорошим условиям для роста местных видов, в некоторых
тропических странах оказалось выгодным выращивание экзотов;
2. Бедность дендрофлоры в районах интродукции. Экзоты успешно растут в районах с бедной лесной флорой. Например. На Британских островах из местных видов хвойных осталась только сосна
обыкновенная, но много видов интродуцированных из районов континентальной Европы и восточной части Америки;
3. Различия в адаптивности видов являются причиной введения
экзотов не только в районах с обедненной дендрофлорой;
Например. В нашей стране испытываются многие интродуценты
из Северной Америки, Канады, Дальнего Востока не только в озеленении, но и для создания лесных культур и промышленных плантаций. Так, сосна веймутова (Pinus strobus L.), дуб северный (Quercus
borealis Max.), пихта одноцветная (Abies concolor Gord.) из США при
интродукции в нашей стране и других странах Европы растут хорошо, а пихта бальзамическая (A. balsamea L.), сосна смолистая (Pinus
resinosa Ait.) и дуб белый (Quercus alba L.) растут при пересадке в
другие районы плохо;
4. Значительное изменение среды обитания в результате вмешательства человека в ряде случаев приводит к целесообразности и преимуществу разведения интродуцированных видов. Например, введенные в новые районы Южной Европы акация желтая из Восточной
Европы и Азии и маклюра оранжевая из США быстро приспособи44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лись к новым условиям и стали при интродукции частью местной
флоры;
5. Сходство климата районов интродукции с местом происхождения экзотов – объективный показатель успешного выращивания
экзотов. Например, древесные породы Северной Америки и Канады
лучше растут в центральных районах европейской части РФ, чем виды Китая и Японии;
6. Внутривидовое генетическое разнообразие экзотов часто определяет успех интродукции данного вида;
7. Использование экзотов в качестве исходных родительских
особей для гибридизации оправдывает широкое проведение интродукции некоторых видов. Например, гетерозис гибридного потомства
от скрещивания лиственницы японской с лиственницей европейской
в первом поколении широко используется при искусственном разведении лиственницы в Западной Европе;
8. Интродукция монотипичных родов, состоящих из одного вида, дает виды устойчивые к вредителям и болезням не только в природном ареале, но и при переброске в дальние районы.
Вопросы для самоподготовки
1. Что такое исходный материал?
2. Что используют в современной селекции сельскохозяйственных растений в качестве исходного материала?
3. Дайте понятие генофонда. Что в себя ключает генетическая и
экономическая характеристика генофонда?
4. Назовите методы сохранения генофонда.
5. Что такое интродукция?
6. Назовите главную задачу и этапы интродукции.
7. Обоснуйте схему интродукционного процесса.
8. Что благоприятствует введению интродуцентов?
6 МЕТОДЫ ОЦЕНКИ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА
Все отбираемые в процессе селекционной работы формы, номе45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ра и старые сорта называют селекционным материалом. Главные показатели при оценке селекционного материала – продуктивность, или
урожайность, и качество продукции. Эти показатели определяются
большим числом отдельных более простых признаков и свойств, и
сильно изменяются под влиянием различных условий выращивания.
В селекционном процессе используют полевые, лабораторные и
лабораторно-полевые методы оценки. Испытания проводят на благоприятном и на провокационном фонах. Оценивают изучаемый материал по двум видам признаков: прямым и косвенным. Оценка по прямым признакам дается непосредственно путем подсчета, взвешивания, измерения и т. д. самого селектируемого хозяйственного признака. Например: число сохранившихся к весне растений – прямой признак зимостойкости сеянцев акации белой; текстура древесины при
селекции на декоративность – прямой признак, а габитус растения и
сбежистость стволов, коррелятивно связанные с узорчатостью древесины у березы карельской, относятся к косвенным признакам.
Полевой метод оценки селекционного материала заключается в
проведении наблюдений и учетов сравниваемых сортов в производственных условиях. Он требует длительного испытания. Для ускорения всесторонней оценки селекционного материала на устойчивость к
различным неблагоприятным условиям одновременно с полевым
применяют провокационный метод. Неблагоприятные условия при
использовании этого метода создаются искусственно, если они отсутствуют в естественной природной обстановке при обычном испытании селекционного материала полевым методом.
Современная техника позволяет в значительной степени совмещать преимущества полевого и провокационного методов, используя
станции искусственного климата – фитотроны. Фитотрон – гигантская, автоматизированная установка, в которой создается
климат, необходимый для испытания новых сортов. Условия, действие которых на растения при обычном полевом испытании приходится изучать годами, здесь можно регулировать по желанию селекционера.
Оценка селекционного материала по качеству продукции сводится к разработке точных методов определения: процента белка и
жира в семенах, технологического качества продукции, физикомеханических свойств волокон прядильных растений, древесины у
лесных пород на различных стадиях селекционного процесса.
Селекционный процесс завершается выведением сорта. Для по46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лучения достоверных результатов при испытании сортов необходимо
на всех стадиях селекционного процесса обеспечивать типичность и
точность сравнительности опыта. Типичность опыта достигается
проведением сортоиспытания на участках характерных для условий
будущей зоны его возделывания. Поэтому типичными должны быть
производственно-агротехнические условия сортоиспытания: предшественники, способы размножения, применение удобрений, механизация возделывания, почвенное плодородие, обработка почвы, норма
высева, способы вспашки и т. д. В связи с тем, что подобные условия
не всегда возможны, необходимо соблюдать возможную точность
опыта, т. е. степень соответствия полученного при сортоиспытании
урожая какого-либо сорта предполагаемому урожаю, который он мог
бы дать на всем этом участке.
Для окончательной оценки сортов и определения района их будущего возделывания создана система государственного сортоиспытания. Сортоиспытанием называется сравнение признаков испытуемого сорта со стандартным сортом.
В задачу сортоиспытания входят следующие функции: 1) инвентаризация в масштабе страны всех сортов (местных, интродуцированных и селекционных) лесных пород, перспективных для введения в культуру, и их регистрация с целью правовой охраны; 2) всесторонняя оценка всех поступающих в испытание форм, сортов, гибридов, мутантов, интродуцентов и другого селекционного материала
лесных пород, для выявления наиболее перспективных из них;
3) районирование наиболее хозяйственно ценных сортов; 4) создание
барьера против засорения лесных насаждений страны недоброкачественными и малоценными биотипами.
Система государственного сортоиспытания представляет собой независимую от селекционно-опытных учреждений систему всесторонней оценки новых сортов для правильного их размещения на
территории страны. Еще в 1924 г. на территории РСФСР была создана государственная сеть сортоиспытания (Госсортсеть). В 1953 г.
Госсортсеть преобразована в Государственную комиссию по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при Министерстве сельского хозяйства СССР. В 1981 г. при этой комиссии организован отдел по сортоиспытанию лесных древесных растений. Проводится научная и методическая работа по организации сортоиспытания лесных
и декоративных древесных растений с целью обогащения ассортимента для лесного хозяйства и озеленения городов новыми ценными
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сортами древесных и кустарниковых пород.
Стандартная схема испытания сортов сельскохозяйственных
растений включает предварительное, конкурсное, государственное и
производственное сортоиспытание. Предварительное и конкурсное
сортоиспытание проводит учреждение, где выделен сорт. В предварительном сортоиспытании участвуют образцы отселектированных
растений, которые могут претендовать на получение статуса сорта.
Лучшие образцы поступают на конкурсное испытание, где они сравниваются между собой, с лучшими сортами других селекционных
учреждений и стандартным сортом Победители в конкурсном сортоиспытании поступают в государственную сортоиспытательную сеть
и проходят там испытания по единой методике. Образцы, прошедшие госсортоиспытание и отвечающие определенным требованиям,
получают статус сорта и рекомендации по районированию.
Сорт испытывается в производственных условиях в одной или
нескольких зонах.
Таким образом, в качестве испытуемых выступают растения,
прошедшие селекцию и могущие претендовать на статус сорта. В лесном хозяйстве такими растениями могут быть отдельные особи, отобранные в природе (аналитическая селекция) или выведенные искусственно (синтетическая селекция) и представляющие из себя
биотип. Этим биотипом может быть мутант, гибрид, полиплоид,
плюсовое дерево и т. д. На статус сорта аналогично особи может
претендовать группа растений, например, биогруппа плюсовых деревьев дуба, плюсовой древостой ели, выдел мелового эдафотипа сосны, смесь гибридов ореха и т. д. На основе генофонда этой группы
можно решать конкретную хозяйственную задачу в определенном
регионе.
6.1 Создание испытательных культур
Подбор площадей и схема культур при сортоиспытаниях зависят от конкретной задачи и объема испытуемого растительного материала. В простейшем варианте задача заключается в сравнении одного испытуемого сорта со стандартным, применительно к одним почвенным условиям в одном климатическом районе. Для решения этой
задачи достаточно создать культуру на одной площади в 4-кратной
повторности. Район и почвы под культуры подбираются такие, в каких предполагается выращивание будущего (потенциального) сорта.
48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для сравнения через ряд или два ряда испытуемых растений выращивается ряд стандартного сорта. Схема размещения соответствует
принятой агротехнике выращивания данной культуры. Число растений в одной повторности – от 200 до 500. Такого рода задачи могут
возникать, например, при испытании семенного потомства высокосмолопродуктивной плюсовой сосны, урожайной лещины и т. д.
При оценке интенсивности роста, устойчивости, иммунитета растений задачи существенно усложняются. В качестве примера приведена схема испытательных культур, создаваемых в одном климатическом районе для одних почвенных условий. В схеме принято
четыре провениенции (климатических района, или района географического происхождения), в пределах каждой провениенции по
два эдафических экотипа, по три популяции в эдафическом экотипе, по две формы в каждой популяции, по пять биотипов в популяции. Учитывая неодинаковый генетический состав пыльцы в одной популяции в разные годы, семена с каждого материнского растения берутся из урожаев трех лет. Посев или посадка растений одной семьи (полусибов) осуществляются в четырех повторностях. В
этой схеме участвуют в испытаниях 240 семей (образцов)
(4×2×3×2×5 ) – претендентов на сорт. Каждая семья будет представлена 12 вариантами (3×4). Число растений в варианте может
варьировать от 20 до 75. Общее число растений в культуре на одной почвенной разности в одном климатическом районе составит
57600–216000. Если в результате испытаний предполагается также
найти ответ на вопрос, на каких почвах какой образец имеет преимущество перед стандартным сортом и другими образцами, то испытательные культуры необходимо создавать на участках с такими
почвами, на каких предполагается выращивание производственных
культур сорта-победителя.
В пределах одной почвенной разности пестрота по микроэкологическим условиям неизбежна. Практика сортоиспытания растений показала, что чем больше выровнены почвенные условия, тем
меньше требуется повторностей и наоборот.
Как правило, с увеличением числа повторностей уменьшается
количество растений в одной повторности, но минимум не должен
быть меньше трех. Размещение испытуемых образцов (семей, клонов) рекомендуется рендомизированное (случайное). Для примера на
рисунках 5 и 6 приведена схема латинского квадрата, где А, В, С, Д
– испытуемые образцы, горизонтальные строчки – повторности. В
49
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зависимости от конфигурации участка, культуры могут быть расположены в один, два и большее количество ярусов блоками.
А
В
Д
С
С
А
В
Д
В
Д
С
А
Д
С
А
В
Рисунок 5 – Схема размещения делянок
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Рисунок 6 – Размещение особей на делянке
6.2 Оценка генетической гетерогенности
испытуемых образцов растений
Лесоводственное значение генетической гетерогенности (разнообразия) испытуемых образцов растений не однопланово. Для выращивания производственных культур на высоком и выровненном агрофоне (условия закрытого грунта, плантационная культура) требуется узкий набор генотипов. В условиях обычной промышленной культуры со слабо регулируемым агрофоном необходимо обеспечить высокую конкурентную способность и продуктивность растений, что
сопряжено с определенным спектром генотипов. Это тем более важно, что в более широком диапазоне лесорастительных условий рекомендован для выращивания конкретный сорт.
Мерой оценки генетической гетерогенности совокупности растений по дискретным признакам является наличие и доля особей с
тем или иным фенотипом. Например, в опытах по скрещиванию короткоствольной формы березы карельской с различными опылителями получено семенное потомство, в котором есть растения с узорчатой и безузорчатой древесиной. Доля участия в F1 растений с узорча50
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
той древесиной по вариантам скрещивания варьировала от 33,2 %
(опылитель – береза повислая) до 84,9 % (опылитель – высокоствольная форма березы карельской).
Критерием оценки генетической неоднородности совокупности
испытуемых растений по количественным признакам служит коэффициент наследуемости (Н2). Он отражает долю влияния генотипического разнообразия особей на величину изменчивости фенотипа
признака:
Н2 = σ 2 ġ / σ 2 ph
(6)
где σ 2 g и σ 2 ph – генотипическая и фенотипическая вариансы признака.
Логика критерия проста. Если в совершенно одинаковых средовых условиях вырастить генотипически разные растения, то вся
фенотипическая изменчивость будет обусловлена генетической гетерогенностью испытуемых растений: σ 2 ph = σ 2 g , Н2=1.
Имея в виду длительную дискуссию в специальной литературе
по вопросу о корректности Н 2, (цит. по М.М.Котову, 1997), поставлен специальный эксперимент. Семена разных полусибов сосны
обыкновенной разделены на три партии. Каждая партия в семикратной повторности высеяна в парниках в трех ступенях экологического ряда по трофности субстрата: песок из карьера, низинный
торф с комплексом минеральных удобрений (N, Р, К ), смесь из
равных частей песка, торфа и земли с питомника. Для учета взят
признак, который заведомо не зависит от условий выращивания сеянцев, – количество семядолей у всходов. Если суть Н2 верна, то
значения его в опыте должны равняться единице. Изучено более 200
полусибовых семей из разных районов Поволжья. Опытные значения
Н2 варьировали от 0,861 до 1. Близкое совпадение опытных и ожидаемых данных свидетельствует о корректности критерия Н2.
Критерий Н2 включает в себя все генетические эффекты (аддитивные или кумулятивные, эпистатические, модификации и т.
д.). Для обозначения доли влияния аддитивных эффектов в общей
фенотипической изменчивости введен критерий h2 – коэффициент
наследуемости в узком смысле (Н 2 называется коэффициентом наследуемости в широком смысле). Следуя логике, можно ожидать,
что для методически сравнимых совокупностей растений Н2 экологически независимого признака больше, чем Н2 экологически зависимого признака, а последнее больше, чем h2 экологически зависимого признака.
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ниже приводятся способы расчета Н 2 и h2.
Наиболее распространенными способами расчета Н2 для лесных
популяций являются расчет в клоновых популяциях, в популяциях
при выровненных экологических условиях, дисперсионным анализом, метод Шрикганди, метод фоновых признаков.
Расчет Н2 в клоновых популяциях. В лесном хозяйстве такими являются плантации вегетативного происхождения (прививочные, черенковые и т. д.), низкоствольники многих лиственных пород, корнеотпрысковые древостои и т. д. Принципиальной основой расчета
Н2 на таких участках является генотипическая однородность деревьев внутри клона и генотипическая разнородность клонов между собой. В такой ситуации вся видимая (фенотипическая) изменчивость
между деревьями одного клона будет экологической, то есть σ 2 ph =
σ 2 е. Изменчивость между всеми деревьями в популяции, выраженная фенотипической вариансой, обусловлена различиями между
генотипами клонов и неоднородностью экологических условии, то
есть σ 2ph = σ 2 g + σ 2 е. Значения σ 2 ph между всеми деревьями популяции и между деревьями внутри каждого клона легко вычислить, если имеются данные измерения какого-то признака по n-деревьям.
Тогда σ 2 g= σ 2 ph – σ 2 е.
Расчет Н2 в популяциях, растущих в одинаковых экологических
условиях. В природных условиях такие насаждения вряд ли существуют, в эксперименте же их можно создать, в особенности с кустарниковыми видами и на первых этапах онтогенеза – с древесными. Принципиальная основа расчета заключается в элиминации средовой (экологической) вариансы (σ 2 е ) за счет выравнивания условий роста всех
особей. Тогда внутри одной ступени экологического градиента вся
фенотипическая варианса будет обусловлена различиями в генотипах
особей, то есть σ 2 ph = σ 2 е. Общая фенотипическая варианса рассчитывается для всех ступеней градиента.
Расчет Н2 методом фоновых признаков. По В.А. Драговцеву
фоновым называется признак, имеющий в популяции нулевую или
почти нулевую генотипическую вариансу и достаточно высокую экологическую корреляцию с селекционируемым признаком.
В качестве фоновых признаков могут быть высокоадаптивные
или в высокой степени полигенные признаки. У высокоадаптивных
признаков генотипическое однообразие в популяции достигается
вследствие отбора особей, обладающих приспособительной способностью. Это ведет к сужению генотипического разнообразия популя52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ции, следовательно, σ 2 g падает. Генотипическое однообразие популяции по признакам, контролируемым многочисленными полимерными
генами, обусловливается с одной стороны очень медленным действием на них отбора, с другой – отсутствием давления мутаций, вследствие эффектов буферности и конвергентности полигенных признаков.
Под эффектом буферности имеется в виду несущественное изменение генетического контроля признака под влиянием мутации одного или нескольких генов из множества генов, контролирующих
признак, а конвергентность – это взаимное погашение прямых и обратных мутаций в генетическом контроле признака.
Так как фенотипическая варианса фонового признака равна экологической (σ 2 ph = σ 2 е при σ 2 g = 0 ), то она служит мерой разнообразия средовых условий. Если отобрать деревья с узким интервалом
фенотипической вариансы фонового признака, то эти деревья будут
находиться в практически одинаковых условиях роста, поэтому изменчивость селекционируемого признака у этих деревьев будет полностью генотипической. В этой ситуации Н2 =1 – r2ph / r2e,
где rph – фенотипический коэффициент корреляции между фоновым и селекционируемым признаками;
rе – экологический коэффициент корреляции между теми же
признаками.
Для определения rе в кроне деревьев измеряется у нескольких
метамерных органов значение фонового (X) и селекционируемого (Y)
признаков.
По формуле
∑(Хi –Х)×(Yi – Y)
Cove
rе = -------------------------------= ---------(7)
2
2
2
2
√∑( Хi –Х) ×∑(Yi – Y)
√σ xσ y
рассчитывается экологический коэффициент корреляции. Затем
он усредняется по всем отобранным деревьям. Фенотипический
коэффициент корреляции рассчитывается по такой же формуле
для всех измерений, объединенных в одну совокупность.
Расчет h2 по корреляции признака у одного из родителей и потомства. Коэффициент наследуемости вычисляется как удвоенный
коэффициент корреляции в системе родитель-потомки: h2 = 2rop.
Пример. Рассчитать h2 высоты у двухлеток ели обыкновенной,
если известны высоты материнских деревьев и средние высоты семенного потомства каждого дерева.
53
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рассчитываются суммы квадратов отклонений (таблица 5).
Таблица 5 – Суммы квадратов отклонений
Высота материнских
деревьев Хi
Средняя
высота
2-леток
Yi
27,6
5,7
28,7
7,8
27,0
7,2
23,0
7,1
24,6
8,0
23,0
5,9
28,9
7,2
28,5
7,6
∑ 211,3 ∑ 55,5
Х 26,4 Y 6,9
Хi –Х Yi – Y (Хi –Х)2
1,2
2,3
0,6
–3,4
–1,8
–3,4
2,5
2,1
–1,2
0,9
0,3
0,2
1,1
1,0
0,3
0,5
(Yi –
Y)2
1,44
1,44
5,29
0,81
0,36
0,09
11,56
0,04
3,24
1,21
11,56
1,00
6,25
0,09
4,41
0,25
∑44,11 ∑ 4,93
Хi –Х)×(Yi –
Y)
–1,44
2,07
0,18
–0,68
–1,98
3,40
0,75
1,05
∑ = 3,35
Вычисляются вариансы признака у родителей:
σ 2 x = ∑(Хi –Х)2/ n – 1= 44,11/7 = 6,3
и потомства σ 2 y= ∑(Yi – Y)2/ n – 1 = 4,93/7 = 0,70,
а также коварианса Cov = ∑(Хi –Х)×(Yi – Y)/ n – 1 = 3,35/7 = 0,48.
Коэффициент корреляции между признаком родителей и потомков
Cov
0,48
rop.= ------------ = --------------= 0,228.
√ σ2x σ2y
√6,3×0,70
Коэффициент наследуемости h2 = 2 rop= 0,456
Из-за сильного материнского эффекта значения h2, вычисленные
таким способом, часто искажаются. Иногда получаются минусовые
значения h2 и больше 1 по следующим причинам:
1) при сильном взаимодействии генотипа со средой. Если разные генотипы реагируют на изменения среды не одинаково, то потомство генотипически лучших деревьев может расти в новых условиях не лучше, а даже хуже, чем потомство минусовых деревьев. В
этом случае коэффициент корреляции между высотами родителей и
потомков будет отрицательный, следовательно, отрицательный и h2;
2) при возникновении сильных эффектов от взаимодействия родительских генов в потомстве. Например, при взаимодействии генов
54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
двух средних по росту родителей возникает гетерозисное потомство.
Тогда rop и h2 также могут быть отрицательными.
Материнский эффект можно снять при коррелировании признака потомства с признаком отцовских деревьев. Но для этого нужны
контролируемые скрещивания.
6.3 Оценка генетических, экологических вкладов в фенотип,
эффектов взаимодействия генотипов со средой.
Прогноз эффективности селекции
Мерой количественной оценки вкладов генетического и негенетического характера в фенотипическую изменчивость являются
доли дисперсий оцениваемых факторов. Дисперсии вычисляются
способами дисперсионного анализа. В таблице 6 приведен пример доли дисперсий, обусловленных влиянием различного субстрата (песок,
торф, смесь), генетической гетерогенности семей и взаимодействия
генотипов с субстратом, в фенотипической изменчивости высоты
сеянцев сосны обыкновенной.
Таблица 6 – Вариансы (%) и коэффициент наследуемости
высоты у четырехлетних полусибовых сеянцев
сосны обыкновенной в экологических рядах
(по М.М.Котову,1997).
Доля дисперсии, обусловленная:
Возраст
генетиченеучтенсеянцев, субстратом
скими
взаимодейными
лет
(А)
различиями
ствием
факторамежду
(АВ)
ми
семьями (В)
1
19,5
13,4
5,2
61,9
2
20,8
9,6
6,3
63,3
3
53,1
5,2
12,7
29,0
4
76,1
0,4
16,6
6,9
h2
0,402
0,391
0,386
0,368
В посевах семена размещены в строчке через 2 см, между строчками через 10 см, глубина заделки 1 см. Изменчивость высоты однолетних сеянцев на 62 % оказалась обусловленной неучтенными в эксперименте факторами. Остальные 38 % распределились так: половина
55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
приходилась на различия по трофности субстрата, треть – на генетическую гетерогенность полусибовых семей, оставшаяся часть – на неодинаковую реакцию генотипов на трофность субстрата. По мере
увеличения возраста сеянцев от года до четырех лет доля влияния
межсемейных различий и неучтенных факторов падает, а доля влияния взаимодействия генотипов со средой, и в особенности субстрата,
существенно возрастает.
Влияние трофности субстрата выразилось в разнице между
средними высотами четырехлетних сеянцев в 3,0–3,3 раза. Сеянцы
на песчаном субстрате имели высоту 12,1 см, на торфе – 36,6, на смеси из песка, торфа и земли – 39,8 см. Различия увеличивались с каждым годом. Так, если прирост в высоту у однолетних сеянцев на песке был меньше, чем у сеянцев на торфе, на 20 %, то у четырехлетних сеянцев разница составила 1110 %. Аналогичная ситуация сложилась между сеянцами на песке и смешанном субстрате (35 и 1080 %).
Дисперсия роста в высоту вследствие конкуренции между сеянцами за свет и почвенное питание на песчаном субстрате началась с
третьего года жизни, а на торфе и смеси с четвертого. Это выразилось в массовом снижении текущего прироста. Все это и характеризуется возрастанием доли дисперсии высоты сеянцев, обусловленной субстратом (таблица 6).
Потомство деревьев, различающихся по устойчивости к недостаточному увлажнению, реагировало на трофность субстрата неодинаково (таблица 7). На бедном песчаном субстрате преимущество
в росте имело потомство устойчивой категории деревьев. В четыре
года по высоте они превосходили потомство чувствительных деревьев на 35 %, а потомство промежуточной категории деревьев – на 25
%. На смешанном и торфяном субстратах быстрее росло потомство
чувствительных деревьев, а медленнее всех – потомство устойчивых
растений. Различия достигали 22–24 %. Они увеличивались с возрастом сеянцев. Это и нашло отражение в увеличении доли дисперсии
взаимодействия генотипов со средой (таблица 6). Два взаимосвязанных процесса сгладили фенотипический эффект межсемейных генетических различий, что выразилось в снижении доли дисперсии, обусловленной семьями с 13,4 до 0,4 %, хотя генетическая гетерогенность семей высокая (h2= 0,402 – 0,368). Динамика оценок доли дисперсии и коэффициента наследуемости в узком смысле высоты растений в 12-летних испытательных культурах иная, чем на питомнике
(таблица 8).
56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Схема посадки культур принята производственная (цит. по
М.М.Котову, 1997). По гари 1973 года раскорчеваны полосы шириной 2 м. Расстояние между полосами 8 м. По полосе на расстоянии 1
м вручную посажены в два ряда двулетние сеянцы. Расстояние в ряду
0,7–0,8 м. Тип леса – сосняк лишайниковый, сосняк брусничниковый и сосняк черничниковый. Тип лесорастительных условий А1, А2,
А 3.
В ряду и между рядами в полосе растения сомкнулись, а между
полосами появился самосев березы. В этих условиях доля влияния
типов лесорастительных условий на высоту растений не изменилась
(28,0–31,6 %), доля влияния генетической гетерогенности семей и
реакции генотипов на условия роста возросли в три-пять раз за 10
лет после посадки. При этом возросла и оценка коэффициента наследуемости в узком смысле с 0,314 до 0,538. Следовательно, в сравнительно неблагоприятных условиях роста генетические качества
растений и семей отражаются на их росте более полно.
Эффективность аналитической селекции может быть оценена по
фенотипическим показателям без разделения на эффекты генетические и негенетические и с разделением. Недостатком является отсутствие объективной информации о генетическом улучшении нового
сорта. Оценка ожидаемого генетического улучшения в результате селекции осуществляется по формулам:
R = Sh2 (при семенном размножении);
(8)
2
R = SH (при вегетативном размножении),
(9)
где R – оценка ожидаемого генетического улучшения; S – селекционный дифференциал; h2 и Н2 – коэффициенты наследуемости.
Селекционный дифференциал – это разница между фенотипической оценкой признака у отобранных для размножения растений и
средним значением признака в популяции, где проведен отбор. Если,
например, средняя высота древостоя равна 30 м, а высота плюсовых
деревьев 35 м, то селекционный дифференциал составит 5 м. Величина Н2 и h2 варьирует в широких пределах (0÷1) в зависимости от
признака, генетической структуры популяции, вида растений. Поэтому и эффективность аналитической селекции различна.
57
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 7 – Влияние субстрата на рост четырехлетних полусибовых потомков деревьев
сосны обыкновенной различной степени устойчивости (по М.М.Котову,1997)
Признаки
сеянцев
Текущий
прирост
в высоту (см)
за год:
1
2
3
4
Высота: в см
в%
Песок
У
П
Ч
2,18
4,46
3,91
2,06
15,04
100
2,01
4,38
2,11
0,52
11,34
75,5
1,80
4,3
1,15
0,40
9,79
65,0
Смесь
Потомство деревьев
У
П
Ч
2,66
5,36
16,40
9,25
36,01
100
2,76
5,90
15,10
12,60
38,83
108,0
58
2,67
6,14
19,20
13,40
44,10
122,2
Торф
У
П
Ч
2,22
5,18
12,60
10,30
32,43
100
2,46
5,34
13,69
13,25
37,16
114,5
2,50
6,19
16,30
12,70
40,30
124,0
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 8 – Вариансы и коэффициент наследуемости
высоты 12-летних полусибсов
сосны обыкновенной в культурах по (М.М.Котову,1997)
БиолоДоля дисперсии (%), обусловленная:
гический
типом
генетиченеучтенвозраст
лесорасскими
взаимодейными
культур, тительных различиями
ствием
факторалет
условий
между
(АВ)
ми
(А)
семьями (В)
3
30,3
0,9
5,1
63,7
4
31,6
1,3
9,7
57,4
5
27,4
5,8
11,1
55,7
6
28,0
4,9
12,8
54,3
7
30,1
4,6
17,3
48,0
8
29,4
5,3
17,9
47,4
12
5,7
6,2
22,0
66,1
h2
0,314
0,481
0,511
0,503
0,554
0,538
0,508
6.4 Сорт лесных древесных пород
как средство производства
Сортом называют группу растений, отличающихся от других
растений данного вида улучшенными хозяйственно-ценными признаками и свойствами, устойчиво передающимися при семенном или вегетативном размножении.
В «Международном кодексе номенклатуры культурных растений» 1961 г. в статье 5 дано следующее определение сорта: «Сорт
(культивар) обозначает совокупность культивируемых особей, которые отличаются какими-либо признаками (морфологическими,
физиологическими, цитологическими и др.), важными для сельского
хозяйства, лесоводства или садоводства, и которые при воспроизводстве (половом или бесполом) сохраняют свои отличительные
особенности». Согласно этому определению, у лесных древесных
пород в качестве сорта могут выступать: а) клон или определенная
группа объединяемых селекционерами испытанных клонов при вегетативном размножении; б) семенное потомство отселектированной формы; в) разводимый семенами первого поколения межвидовой
гибрид от отдаленной, экспериментально установленной комбина59
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ции скрещивания и от растений-производителей.
По происхождению сорта бывают селекционные, улучшенные и
местные.
Селекционный сорт – это результат однократного или многократного отбора из местных, инорайонных, иностранных сортов, а
также продуктов искусственного скрещивания. Улучшенные сорта –
результат селекции существующих в производстве сортов путем массового отбора, внутрисортового скрещивания и т. д. Местные сорта
– это стародавние сорта, созданные народной селекцией в течение
многих поколений.
Селекционные сорта, в зависимости от способа их выведения и
размножения делятся на сорта-линии, сорта-популяции, сортаклоны, сорта-гибриды.
К сортам-клонам относят сорта лесных древесных растений,
размножаемых в производстве вегетативным путем (черенками, отводками, прививкой и др.). Вегетативное размножение обеспечивает
однородность и константность биологических и хозяйственных признаков сортов. Клоновое сортоводство широко используется при
культуре ив и тополей. Совершенствование методов вегетативного
размножения способствует расширению возможности клонового сортоводства при озеленении не только лиственных, но и хвойных пород. Большой производственный интерес представляет использование
сортов-клонов при создании промышленных плантаций ценнейших
сортов лесных древесных пород в том случае, когда деревообрабатывающей промышленности требуется однородный материал (например, раздельное выращивание карельской березы крупноузорчатого
сорта для внутренней отделки зданий и мелкоузорчатого сорта – для
производства художественных изделий).
К сортам-популяциям относят все сорта перекрестноопыляющихся растений, выведенные массовым отбором и состоящие из нескольких разновидностей. Сорта древесных растений могут быть сортами-популяциями, которым в некоторых случаях будут соответствовать экотипы и микропопуляции.
К сортам гибридного происхождения относят сорта, полученные искусственным скрещиванием особей с разной наследственностью (видов, разновидностей, сортов и др.).
К сортам-линиям относят сорта самоопылителей, являющиеся
многократно размноженным потомством одного выделенного растения. У перекрестноопыляющихся растений путем многократного
60
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
принудительного самоопыления получают гомозиготные самоопыленные линии.
К сортам лесных древесных растений предъявляют следующие
требования: 1) быстрота роста; 2) качество древесины; 3) химический
состав живицы у хвойных; 4) качественные показатели сока, фитонцидов, ферментов, клетчатки у лиственных.
6.5 Классификация сортов древесных растений
Основу лесоводственной и промышленной классификации сортов лесных древесных растений составляют их лесохозяйственные и
товарные показатели. Главным сортовым признаком древесных растений является быстрота роста. В связи с этим сорта лесных древесных растений делятся на быстрорастущие и медленнорастущие.
В связи с оценкой сортов древесных растений по физикомеханическим свойствам древесины, сложились два направления ведения хозяйства: на выращивание древесины хвойных пород и на выращивание лиственной древесины. Лиственные породы, в зависимости от плотности древесины делятся на мягколиственные (осина, береза, липа, ольха) и твердолиственные (дуб, ясень, клен).
Классификацию сортов древесных растений проводят в пределах ботанических видов и родовых комплексов, так как в большинстве случаев они получены от внутривидовых и межвидовых скрещиваний.
Примером может служить сортоводство и сортоведение сирени.
В настоящее время известно более 400 сортов сирени обыкновенной,
полученных в культуре в результате гибридизации и мутации. Эти
сорта сирени обыкновенной классифицируются по степени декоративности соцветий, окраске бутонов и цветков. Известным селекционером сирени обыкновенной является Л.А. Колесников, получивший
за создание сортов первую награду всемирного общества сиреневодов – «Золотую сиреневую ветвь».
Вторым примером группировки клонов по родовому комплексу
может служить классификация сортов тополя. Итоги испытания различных сортов в разных лесорастительных зонах показали, что классификацию сортов целесообразно давать по секциям рода Populus, а в
пределах секций – по способу их получения и направленного использования в хозяйстве. В особую группу выделяются гибриды, полученные от скрещивания видов, принадлежащих к разным секциям.
61
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Так, по результатам многолетней работы по сортоиспытанию различных сортов тополей С.П. Иванников рекомендует выделить в особую
группу сорта для создания промышленных культур в пойме рек, сорта для лесоразведения в плакорных условиях, в защитном лесоразведении и в озеленении.
В результате сортоиспытания отобраны лучшие сорта отечественной и зарубежной селекции по быстроте роста, засухоустойчивости и другим показателям, которые группируются в свою очередь по
секциям рода Populus.
Например, сорта тополей селекции А.С. Яблокова относятся к
различным секциям (рисунки 7, 8).
Рисунок 7 – Сорта пирамидальных тополей селекции
А.С. Яблокова:
а – тополь Русский;
б – тополь Советский (из Любавская, А.Я.
Лесная селекция и генетика,
М.: Лесная промышленность, 1982)
Из секции белых тополей тополь Советский пирамидальный,
полученный от скрещивания тополя белого из Мценска с тополем
Болле из Ташкента, отличается хорошим ростом и высокой морозоустойчивостью, сложенной компактной пирамидальной кроной, что
62
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
придает ему высокую декоративность.
Из секции черных тополей интересен сорт тополь Русский, полученный в 1939 г. от скрещивания тополя черного пирамидального
из Саратова с осокорем из Уфы. Дерево имеет прямой ствол и пирамидальную крону.
Из секции бальзамических тополей заслуживает особого внимания тополь Ивантеевский, полученный от скрещивания тополя душистого с тополем берлинским.
Рисунок 8 – Сорта быстрорастущих гибридных тополей
селекции А.С. Яблокова F1:
а – тополь Подмосковный;
б – тополь Ивантеевский (из Любавская, А.Я.
Лесная селекция и генетика,
М.: Лесная промышленность, 1982)
Такая классификация сортов является наиболее целесообразной
не только для сортов-клонов, но и для сортов-популяций и сортов63
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гибридов.
Ф.Л. Щепотьев (цитируется по Любавской А.Я.,1982) рекомендует сорта ореха объединить в семь групп, названия которых по хозяйственно ценному признаку совпадают с известными в систематике
разновидностями и формами этого вида (рисунок 9): 1) крупноплодные – относятся к разновидности Juglans regia L. var. macrocarpa DC,
имеющей эндокарпы до 6–7 см длиной с сильно морщинистой скорлупой; 2) тонкокорые десертные – к разновидности J. regia var. tenera
DC. С очень тонкой кожурой, которую могут расклевывать птицы;
3) миндалевидные – к разновидности J. regia L. var. Bartherina DC,
имеющей очень узкие с заостренной вершиной плоды, напоминающие орехи миндаля;
Рисунок 9 – Группа сортов ореха грецкого по величине
и качеству плодов:
а – ядро (эндокарп); б – скорлупа (мезокарп);
в – поверхность скорлупы; г – поверхность плода
сухой костянки: 1 – крупноплодные;
2 – тонкокорые; 3 – кистевидные;
4 – миндалевидные; 5 – твердоскорлупые
4) кистевые – к разновидности J. regia L. var. racemosa DC. с продолговатыми многоцветковыми кистями (до 35 цветков); 5) поздноцветущие – к разновидности J. regia L. var. serotina DC; 6) твердоскор64
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лупные – к разновидности J. regia L. var. dura DC, обладающей трудно
раскалываемой скорлупой и неизвлекаемым ядром; деревья этой разновидности обладают быстрым ростом, устойчивостью к болезням и
вредителям и морозостойки, поэтому представляют большой интерес
для акклиматизации в северных районах; 7) каповые – к разновидности J. regia L. var. caulioma Mini., которая широко распространена в
лесах Южной Киргизии, Таджикистане и Узбекистане. Наряду с высоким качеством плодов деревья этой группы сортов образуют корневые наплывы до четырех метров по окружности и до одного метра
в ширину с очень красивой узорчатой древесиной, которая высоко
ценится в мебельной промышленности.
Вопросы для самоподготовки
1. Дайте понятие селекционного материала и назовите основные показатели его оценки.
2. Методы оценки селекционного материала.
3. Что такое сортоиспытание?
4. Цель и задачи сортоиспытания.
5. Какие схемы испытательных культур применяются. От чего
зависит их выбор? Приведите примеры.
6. Что такое генетическая гетерогенность испытываемых образцов? Раскройте еѐ лесоводственное значение.
7. Перечислите способы оценки Н2 и раскройте их сущность.
8. Перечислите способы оценки h2 и раскройте их сущность.
9. Как вы понимаете роль генетических вкладов в фенотип признака? Приведите примеры.
10. Какова роль экологических вкладов в фенотип признака?
11. Раскройте сущность и закономерности проявления в онтогенезе эффектов взаимодействия генотипов со средой.
12. Как можно использовать результаты сортоиспытания в практике лесовыращивания?
13. Что такое сорт?
14. Классификация сортов по происхождению.
15. Назовите требования, предъявляемые к сортам древесных
растений.
16. Что является основой лесоводственной и промышленной
классификации сортов лесных древесных растений?
17. Как классифицируются сорта тополя и ореха грецкого?
65
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7 ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК МЕТОД СЕЛЕКЦИИ
Скрещивание особей, отличающихся друг от друга хотя бы одним аллелем, называется гибридизацией, а потомство, полученное в
результате искусственного или свободного (спонтанного) скрещивания особей с разной наследственностью, – гибридами. Различают
внутривидовую (скрещивание особей различных форм и сортов, принадлежащих к одному виду), межродовую и межсемейственную гибридизацию (скрещивание особей, принадлежащих к разным видам
одного рода, разным родам и разным семействам).
Работа по гибридизации включает следующие этапы: 1. Цель
работы и разработка модели (образа) будущего гибридного сорта;
2. Изучение генетического потенциала (наследственности) исходного
материала; 3. Подбор родительских пар; 4. Подбор и хранение пыльцы; 5. Подготовка женских цветков к опылению (кастрация и изоляция); 6. Проведение опыления (техника скрещивания); 7. Наблюдение
за развитием гибридных семян и уход за материнскими растениями;
8. Сбор гибридных семян и выращивание гибридного потомства;
9. Отбор лучших гибридных форм и выделение из них отдельных
растений (кандидатов в сорта) для сравнительного испытания на сортоиспытательных участках; 10. Разработка методов массового размножения нового сорта для производства.
7.1 Типы скрещиваний
При гибридизации применяют следующие типы скрещиваний:
простые или парные, сложные или ступенчатые скрещивания.
Простые скрещивания. При простых скрещиваниях гибриды
получаются на основе комбинаций генов материнской и отцовской
форм. Их можно изобразить как А×Б или В×Г и т. д., после которых в
гибридном потомстве проводится отбор элитных растений и оценка
их потомства. Разновидностью парных скрещиваний являются диаллельные и реципрокные скрещивания.
Диаллельные скрещивания – каждая испытываемая линия, форма
или сорт скрещивается со всеми другими линиями или сортами во
всех возможных комбинациях. Например, А×Б, А×В, А×Г, А×Д, А×Е
и т. д. Диаллельные скрещивания можно применять в работе по гибридизации с древесными растениями с целью изучения варьирования
66
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
признаков в гибридном потомстве, а также определения отобранных
по фенотипу деревьев на проявление хозяйственно ценного признака
в гибридном потомстве.
Реципрокные скрещивания (от латинского слова reciprocus – взаимный) – скрещивания растений, при которых каждый из двух сортов
или видов в одном случае является материнской формой, во втором –
отцовской. Например, скрещивание, осуществленное по схемам А×Б
и Б×А. Первое скрещивание А×Б называют прямым, второе Б×А –
обратным. Реципрокные скрещивания часто используют с разведывательной целью, чтобы выяснить какую из двух форм лучше взять в
качестве материнской, а какую - в качестве отцовской.
Сложные скрещивания. Сложными называются скрещивания,
когда в гибридизацию вовлекается более двух родительских форм
или когда гибридное потомство повторно скрещивается с одним из
родителей. В селекционной практике применяют нижеследующие виды сложных скрещиваний.
Множественные скрещивания, или поликроссы, – это такие
скрещивания, когда материнское растение опыляется смесью пыльцы
нескольких видов и сортов. Этот вид скрещивания схематически
можно изобразить так: А×(Б + В+Г + Д и т. д.), где буквой А обозначен материнский сорт, а буквами Б, В, Г, Д – отцовские сорта, от которых берется пыльца для составления смеси. Основные условия успешного применения метода множественных скрещиваний: растения
должны быть многолетними, самостерильными, обладать способностью к клонированию и иметь одинаковые сроки цветения. Таким условиям могут удовлетворять многие древесные породы.
Возвратные скрещивания, или беккроссы, – скрещивания, при
которых гибрид повторно скрещивается с одной из родительских
форм. В природных условиях повторные скрещивания спонтанных
гибридов с одной из родительских форм называются интрогрессивной гибридизацией. В практике селекционной работы беккроссы называют повторными (возвратными) скрещиваниями. Возвратные
скрещивания можно записать схематически так: А×Б; (А×Б) × А или
(А×Б) × Б.
При возвратных скрещиваниях тот сорт, от которого хотят взять
основной комплекс признаков, берется при первом скрещивании
обычно в качестве материнского, а при повторных скрещиваниях он
используется в качестве отцовского.
67
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Насыщающие скрещивания – повторные возвратные скрещивания. Этот метод часто применяется при выведении сортов устойчивых к болезням. При насыщающих скрещиваниях признаки и свойства одного из родителей почти полностью вытесняются за исключением немногих генов. Во многих случаях это бывает нежелательным.
Во избежание этого разработана система конвергентных скрещиваний.
Конвергентные скрещивания (от латинского слова – convergentio
– приближаться, сходиться) представляют собой дальнейшее развитие метода возвратных скрещиваний. Метод заключается в том, что
после получения F1 дальнейшее скрещивание проводят в двух направлениях. В одном случае гибриды повторно скрещивают с материнским сортом, а во втором – с отцовским. В результате получают
две сближенные линии. Их скрещивают между собой и среди гибридного потомства производят отбор.
Ступенчатые скрещивания – полученный от простого скрещивания гибрид повторно скрещивается не с родительской формой, а с
третьим сортом или видом растений, затем с четвертым и т. д. Таким
образом, в этих скрещиваниях участвуют несколько родительских
форм, которые последовательно или ступенчато включаются в гибридизацию. При ступенчатых скрещиваниях создается гибридный материал, включающий наследственные свойства нескольких сортов, или
видов растений.
Межгибридные скрещивания – объединение наследственности нескольких родителей не последовательно, как при ступенчатой
гибридизации, а параллельно после предварительного получения
простых гибридов и последующего их скрещивания.
Например, если в скрещивании берут сорта А, Б, В, Г, Д, Е, Ж и
З, то сначала их соединяют парами и получают четыре простых гибрида (А×Б), (В×Г), (Д×Е), (Ж×З). Затем простые гибриды скрещивают между собой: (А×Б) × (В×Г) и (Д×Е) × (Ж×З). И, наконец, двойные гибриды, полученные от скрещивания двух простых, вновь
скрещивают [(А×Б) × (В×Г)] × [(Д×Е) ×(Ж×З)]. Таким образом, за
три года в гибридном потомстве удается объединить наследственность восьми сортов. При ступенчатой гибридизации на это потребовалось бы семь лет.
Все типы скрещиваний успешно применяются к лесным древесным растениям. Наибольший интерес представляют отдаленные
внутри- и межвидовые скрещивания. Они нередко приводят к полу68
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чению высокопродуктивных гибридов, обладающих ценными хозяйственными качествами. На это обратил внимание еще в 1765 г. Кельрейтер, указав на мощность гибридов первого поколения. Это явление было названо Шеллом «гетерозисом». Природа гетерозиса не
вполне ясна, и управление им пока невозможно. Однако использовать
возможность получения гетерозисных гибридов чрезвычайно важно.
Следует отметить, что у древесных пород нередко гетерозис проявляется у гибридов второго и третьего поколений. Это было отмечено
для гибридов лиственницы, вяза, клена, дуба, сосны и др.
При гибридизации может наблюдаться такое явление, как
трансгрессия – превосходство гибридов по тем или иным признакам
над родительскими формами. Направление в селекции, основанное
на планомерном скрещивании с целью получения положительных
трансгрессий, называют трансгрессивной селекцией. Следует отличать трансгрессию от гетерозиса. При гетерозисе, в отличие от трансгрессии, гибридные растения имеют максимальную высоту всегда в
первом поколении F1. В последующих генерациях наблюдается быстрое снижение роста. Поэтому при семенном размножении растений
невозможно закрепить гетерозис. У древесных растений гетерозисные формы размножают вегетативным способом. Если быстрый рост
вызван трансгрессией, то это изменение наследуется во всех последующих поколениях, несмотря на расщепление гетерозигот.
В связи с длительным периодом смены поколений у лесных
древесных растений большое значение приобретает умелый подбор
родительских пар с целью обеспечения в первом поколении гибрида
с желательной комбинацией хозяйственно ценных признаков.
Принципы подбора родительских пар. К искусственно создаваемым гибридным популяциям лесных древесных пород предъявляются определенные требования: они должны обладать не только экономически выгодной комбинацией признаков, но и экологической и возрастной стабильностью их проявления.
Подбор пар на основе эколого-географических различий. В процессе естественного и искусственного отбора растения приспосабливались к определенным почвенным и климатическим условиям, и таким образом в разных областях выращивания сформировались отличающиеся друг от друга экотипы растений. Например, в северных областях появились формы, более устойчивые к низким температурам,
в южных засушливых – к засухе. Поскольку у видов лесных древесных
растений ярко выражена географическая изменчивость, скрещива69
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ния географически отдаленных форм часто дают новые комбинации
генотипов.
Для получения гибридов, сочетающих в себе в совокупности более ценные биологические и хозяйственные признаки, необходимо
подобрать родителей с положительными признаками.
Первым селекционером в России, вступившим на путь использования в селекции растений эколого-географического метода подбора родительских пар был И.В. Мичурин. В своей работе с плодовыми культурами он придавал большое значение подбору родителей
далеких по месту географического происхождения.
Огромная заслуга в обосновании и разработке принципа подбора родительских пар по эколого-географической отдаленности принадлежит Н.И. Вавилову.
При подборе родительских пар на основе экологогеографического принципа очень часто наблюдаются трансгрессии и
новообразования.
Они связаны не просто с географической отдаленностью скрещиваемых форм, а с различиями их генотипов, с возможностью комбинирования у получаемых гибридных форм и сортов свойств и признаков разных родителей.
Подбор пар на основе элементов структуры урожая. Главным
критерием оценки родительских пар при использовании этого метода
служит их урожайность и выраженность отдельных ее элементов. Как
известно, урожайность сорта определяется не только продуктивностью одного растения, но и числом растений на единице площади. В
свою очередь, признак продуктивности каждого растения обусловлен
рядом компонентов, оказывающих большее или меньшее влияние на
конечный эффект.
Подбор пар по элементам структуры урожая (крупность семян,
их количество и т. п.) особенно важен при гибридизации орехоплодных
древесных растений (орехи, лещина и др.); интересен и для получения
растений с прямыми, полнодревесными стволами быстрым ростом; с
плакучей, пирамидальной или ажурной кроной; с узорчатой древесиной и т. п.
Подбор пар на основе продолжительности фаз вегетации. При
создании новых урожайных сортов часто оказывается необходимым
совместить урожайность со скороспелостью. При селекции на скороспелость следует учитывать, что общая продолжительность вегетационного периода любого copта – это сложный признак. Она складыва70
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ется из продолжительно отдельных фаз вегетации. Поэтому, подбирая
для скрещивания сорта с разной длительностью отдельных фаз, можно добиться сочетания у гибрида наиболее коротких из них и таким
путем получить более скороспелый сорт. Причем у одного
pодительского сорта короткими должны быть одни фазы, у второго другие. Основное требование при таком подборе – точное знание фенологии обоих исходных сортов.
Сорта и формы лесных древесных пород различаются темпами
накопления биомассы в разных фазах вегетационного периода. Сочетая в одном гибриде быстрый рост особей в разных фазах вегетационного периода, можно ускорить его рост в целом.
Подбор пар на основе разной устойчивости к болезням и вредителям. Создание устойчивых к болезням сортов представляет собой
более трудную задачу, чем создание сортов ценных по любому другому хозяйственному признаку.
Трудность создания устойчивых сортов в значительной мере
связана с изменчивостью возбудителей болезней, которой должна
быть противопоставлена организованная работа по селекции устойчивых сортов.
При селекции на устойчивость к болезням необходимо учитывать расовый состав их возбудителей. Сорт может быть устойчивым к
одним расам болезни и поражаться другими расами. Был предложен
метод, основанный на совмещении в гибриде свойств устойчивости,
присущих обеим родительским формам.
Успехи, достигнутые в создании сортов различных культур, устойчивых к болезням, оказались временными. Это вызвало необходимость изучить природу наследственности иммунитета возделываемых растений при разработке методов подбора родительских форм
для создания путем гибридизации сортов, устойчивых к заболеваниям.
У дикорастущих видов резистентность в большинстве случаев
сохранилась, и поэтому ее используют при гибридизации в селекции
на устойчивость. В этом случае при подборе пар необходимо стремиться к тому, чтобы будущий сорт максимально объединял в себе
как различные типы устойчивости, так и устойчивость к разным расам возбудителя болезни.
Подбор пар на основе различия по устойчивости сортов к заболеваниям - широко используется при выведении устойчивых к различным заболеваниям форм и сортов лесных древесных пород, особенно
71
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
при выведении форм, устойчивых к заболеванию листьев и хвои
(ржавчина, марсониноз и др.). При селекции на устойчивость к таким
заболеваниям, как внутренняя гниль осины или корневая губка сосны,
эффективность гибридизации выявляется много лет спустя (15–20 и
более).
Способы получения гибридных семян древесных растений.
Гибридные семена древесных растений получают от скрещивания
на растущих корнесобственных и привитых деревьях, а также на
срезанных ветвях.
У ветроопыляемых разнополых растений изоляцию проводят
удалением мужских соцветий, (например, сережек у березовых
и стробилов у хвойных). У двудомных растений возможна пространственная изоляция. У обоеполых растений для изоляции женских цветков необходимо удалить из цветка пыльники, не повредив пестики. Женские цветки и соцветия изолируют за несколько
дней до начала цветения (пыления), чтобы предотвратить опыление их нежелательной пыльцой. Изоляторы изготовляют в виде пакетов или небольших мешочков из плотной ткани или бумажной
кальки.
Для изоляции цветков насекомоопыляемых растений используются марлевые мешочки. На основание изолируемой ветки, где
изолятор завязывают шпагатом, подкладывают кусочек ваты для
доступа воздуха в изолятор.
Пыльцу с дерева опылителя заготавливают заранее. У ветроопыляемых растений (буковых, березовых, тополей, ореховых) и у
хвойных для сбора пыльцы используют соцветия, которые снимают с растущих деревьев за один-два дня до естественного созревания (пыления). Собранные сережки или стробилы для дозревания помещают на бумажную кальку в один слой, где пыльники
слегка подсыхают. Пыльцу собирают в пакеты или небольшие
стеклянные емкости. Для сбора пыльцы из обоеполых цветков насекомоопыляемых растений тычинки выщипывают перед созреванием пыльников. Пыльники тонким слоем помещают в стеклянную
посуду.
Если цветки на материнском дереве распускаются раньше,
то для ускорения созревания мужских цветков прибегают к выгонке пыльцы. Для этого заготовляют ветки с цветками опылителя
незадолго до цветения и помещают их в банку с водой в теплом
месте. Банку ставят на гладкую бумагу, чтобы на нее осыпалась со72
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зревшая пыльца, которую собирают в стеклянные баночки или пакетики из бумажной кальки. Паспорт пыльцы составляют в дневнике по гибридизации, где указывают дату заготовки, номер дерева,
с которого она собрана, и описание дерева. На этикетке можно
написать номер опылителя и дату сбора. Для скрещивания географически отдаленных растений или видов с разными сроками
цветения необходимо хранить и пересылать пыльцу по почте.
Пыльцу хранят в эксикаторах с хлористым кальцием при температуре не выше 2–5 °С (в холодильнике). Пыльца березы, тополя,
ивы и других видов может храниться (без применения) не более одного месяца, у сосны - свыше одного года. Жизнеспособность
пыльцы дуба при температуре 0 °С и относительной влажности
около 60 % сохраняется более двух месяцев. При низкой влажности пыльца дуба быстро погибает.
Перед скрещиванием пыльцу проверяют на жизнеспособность. Для этого ее проращивают в висячей капле или посевом на
агар-агаровую поверхность в чашке Петри. В висячей капле пыльца
сосны прорастает через 12–24 часа, а пыльца березы через 2–3
часа. Для опыления лучше пользоваться пыльцой, прорастающей
на 50 % и более.
Женские цветки опыляют при помощи мягкой акварельной
кисточки, если пыльцы немного, или создают пыльцевое облако,
не снимая изолятора с ветки. Облако пыльцы можно выпустить из
пульверизатора или выдуть из стеклянной пипетки. В работах, где
требуется абсолютная изоляция для опыления сосны, лиственницы,
ели, березы и других пород, при наличии большого количества
пыльцы опыление производят при помощи шприца. Пакет прокалывают, вдувают в него пыльцу, затем проколотое отверстие заклеивают.
После опыления на ветку необходимо повесить этикетку с
шифрованным номером. В дневнике под этим номером записываются все сведения о родительских деревьях, особенно о проведении
опыления. Полезно в шифровке указывать год работы, тогда по
номерам будет легче определить время получения гибридных семян.
Скрещивание на срезанных ветвях. При гибридизации древесных растений с мелкими плодами и семенами (тополь, ива,
ильмовые, береза) широко используется метод скрещивания на
срезанных ветвях. Для этого за 1,5–2,0 месяца до начала цветения
73
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
срезают ветки длиной 1,0–1,5 м, диаметром от 0,6 до 2,0 см, с цветочными почками, на которых оставляют не более 10–12 цветочных
и пять листовых почек. Ветви помещают в воду, которую меняют
через 6–8 дней до начала цветения и через 3–5 дней с начала
цветения и до созревания плодов. Срезы подновляют. В длительных опытах используются питательные растворы.
Ветки с мужскими цветками заготовляют в несколько сроков, но раньше, чем с женскими, чтобы, по возможности, совместить сроки цветения. Для пространственной изоляции ветви с тычиночными и пестичными сережками держат в разных помещениях. Техника опыления на срезанных ветвях такая же, как и на
растущих деревьях, но проводится оно на месяц раньше естественного цветения и позволяет получить гибридные семена к весеннему сроку посева.
Гибридизация на срезанных ветвях, кроме достоинств по технике скрещивания, позволяет проводить направленный уход за развитием гибридных семян.
Способы выращивания и испытания гибридных растений древесных пород. Выращивать растения из гибридных семян необходимо на высоком агрофоне, чтобы обеспечить высокую грунтовую
всхожесть и максимальную сохранность всходов, сеянцев и саженцев. При получении гибридных семян осины, тополя и ивы гибридные всходы выращивают в чашках Петри, помещенных в термостаты, чтобы сохранить все гибридные растения и проследить за наследованием и характером расщепления хозяйственно ценных признаков и свойств. При селекции на устойчивость гибриды надо выращивать на так называемом провокационном фоне, чтобы вести отбор на разных стадиях онтогенеза.
Выращивать гибридные растения следует с одновременным испытанием гибридного потомства. Подбор площадей под посев, выбор схемы посевов, методы посева и наблюдения за появлением
всходов, ростом и развитием гибридных растений, оценка, отбор и
выбраковка гибридных семян и отдельных растений должны быть
подчинены конечной цели работы и проводиться при постоянном
сравнении с контролем. Прежде всего, необходимо сравнивать поведение растений, выращенных из семян от свободного опыления, с
вариантами искусственного опыления. В связи с этим опыты по
гибридизации и выращивание гибридного потомства следует проводить в нескольких повторностях.
74
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Успешные примеры межвидовой и межродовой гибридизаций
лесных древесных растений показали перспективность селекции
путем гибридизации. Например, межвидовая гибридизация с отбором лучших тополей для вегетативного размножения на промышленных плантациях используется в лесоразведении при ускоренном выращивании сырья для целлюлозно-бумажной промышленности. Гибриды лиственниц европейской и японской значительно превышают по росту чистые виды этих лиственниц. Гибрид
ореха калифорнийского с орехом грецким также более развит по
сравнению с родительскими формами, а гибрид дуба крупнопыльникового с дубом черешчатым в опытах С.С. Пятницкого наряду с высокой засухоустойчивостью в девять лет имел высоту
3,18 м. В контроле дуб черешчатый имеет в этих условиях высоту
1,83 м.
7.2 Анализ плюсовых деревьев по потомству
Понятие о комбинационной способности. Прежде чем создавать
лесосеменные плантации общего и целевого назначения необходимо
проверить плюсовые деревья, отобранные по фенотипу, по потомству. При этом проверяют их общую (ОКС) и специфическую (СКС)
комбинационную способность.
ОКС – это способность дерева давать при скрещивании с другими деревьями определенный средний уровень развития признака.
ОКС будет выше у того дерева, у которого среднее значение признака
потомства выше, чем у других. ОКС контролирует количественные
признаки: высоту, диаметр, величину прироста и другие, которые
контролируются суммарными генами.
СКС – это комбинационная способность конкретной пары деревьев давать определенную величину признака в потомстве. Определяется обычно после предварительной оценки на ОКС. На основе
ОКС и СКС рассчитывается средняя ценность пары родителей по потомству.
Оценка плюсовых деревьев на ОКС и СКС проводится методами
поликросса, топ-кросса и диаллельного скрещивания. Рассмотрим эти
методы на примере селекции на быстроту роста в молодом возрасте –
краткосрочное испытание.
Из семян, полученных при свободном опылении (поликросс)
или контролируемом опылении (топкросс и диаллельное скрещива75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ние), выращивают растения по семьям в количество 300–400 шт. от
каждого отдельного плюсового дерева. Измеряют высоту сеянцев или
саженцев, находят среднее значение признака (х) потомства каждого
плюсового дерева. На основе этих данных рассчитывают значения
ОКС и СКС. Одновременно измеряют и рассчитывают среднее значение величины контрольных культур, выращенных из семян общего
сбора данной популяции. Если среднее значение признака плюсового
дерева в F1 меньше, чем среднее значение признака в F1 популяции,
то это плюсовое дерево выбраковывается и не участвует в дальнейшей селекционной работе. Если же среднее значение признака плюсовых деревьев оказалось выше признака в популяции, то такие плюсовые деревья включаются в генетический анализ. Число плюсовых
деревьев должно быть достаточно представительно, т. е. для семенной плантации отбирают 20–25 деревьев.
При создании лесосеменных плантаций целевого назначения
(декоративность древесины, длина волокон, газоустойчивость) число
деревьев на плантации может быть уменьшено до пяти-девяти.
Метод поликросса (свободное опыление). Смесь пыльцы приравнивается к свободному опылению. Смесью пыльцы с нескольких
деревьев опыляют испытуемые деревья. По среднему значению высоты потомства в 2-3-летнем возрасте дают оценку материнских деревьев на ОКС на быстроту роста.
При поликроссе ОКС равно среднему значению высоты саженцев.
Для того чтобы определить относительную оценку ОКС на быстроту роста, необходимо определить среднее значение ОКС пяти деревьев и сравнивать ОКС каждого дерева со средним значением ОКС.
Испытательные культуры, заложенные из семян от свободного
опыления плюсовых деревьев, можно оценивать на ОКС методом поликросса, что чаще всего и делается на практике. Как уже отмечено
выше, свободное опыление приравнивается к смеси пыльцы.
Метод топ-кросса (контролируемое опыление) – метод скрещивания, применяемый для определения ОКС и СКС плюсовых деревьев. Он состоит в том, что материнские (♀) деревья скрещивают с одним, специально подобранным отцовским (♂) плюсовым деревом, называемым тестером или анализатором.
Тестеров может быть один или несколько из числа наиболее
перспективных плюсовых деревьев. При топ-кроссе пыльцой одного
дерева – тестера опыляют испытуемые деревья. По среднему значе76
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нию признака в F1 рассчитывают ОКС дерева – тестера (♂) и СКС
этого дерева и каждого испытуемого.
Сравнивая среднее значение СКС родительских пар с СКС каждой
пары, вычисляют относительную оценку СКС (Δ СКС).
Метод диаллельных скрещиваний. Диаллельное скрещивание –
это попарное скрещивание родителей с целью выявления их ОКС и
СКС. Это наиболее трудоемкий анализ, но самый информированный
по генетической оценке плюсовых деревьев.
Большинство лесных пород являются однодомными разнополыми перекрестноопыляющимися растениями, поэтому каждое дерево
является одновременно отцовским и материнским растением.
Относительную ценность плюсовых деревьев определяют, сравнивая ОКС каждого дерева со средним значением ОКС всех деревьев
(ОКСобщ).
Специфическая комбинационная способность (СКС) родительских пар при диаллельном анализе равна среднему значению признака при прямом и обратном скрещивании.
Рассчитанные величины ОКС и СКС используются для расчета
ценности родительских пар
Вопросы для самоподготовки
1. Что такое гибридизация и еѐ виды?
2. Этапы гибридизации.
3. Типы скрещиваний.
4. Принципы подбора родительских пар для скрещивания.
5. Способы получения гибридных семян древесных растений.
6. Скрещивание на срезанных ветвях.
7. Понятие о комбинационной способности (ОКС и СКС).
8. Методы оценки плюсовых деревьев на ОКС и СКС.
9. Сущность метода поликросса.
10. Сущность метода топ-кросса.
11. Охарактеризуйте метод диаллельных скрещиваний.
12. По каким показателям плюсовые деревья рекомендуются на
семенные плантации ΙΙΙ порядка?
77
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8 ПОЛИПЛОИДИЯ И МУТАГЕНЕЗ
В СЕЛЕКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД
8.1 Полиплоидия
Полиплоидия – это увеличение числа хромосом. Изучение некоторых разновидностей и сортов культивируемых древесных растений
показало, что по своей генетической природе они являются аллополиплоидами древних гибридных видов. Между количеством хромосом и свойствами полиплоидных форм не всегда наблюдается
прямая связь. Часто диплоидные особи оказываются значительно
лучше полиплоидов, полученных от них. Например, тетраплоидные формы березы, тополей, вязов, ольхи и белой акации растут
медленнее диплоидных, а триплоидные особи оказались более быстрорастущими. Например, триплоидная осина характеризуется необычайно крупными листьями и исключительно быстрым ростом.
Разработаны методы массового искусственного получения триплоидной осины.
В селекционной работе с древесными растениями полиплоидия приобретает большое значение как метод восстановления фертильности и преодоления явления несовместимости при отдаленной межвидовой гибридизации.
Методы искусственного получения полиплоидов. Существующие методы искусственного получения аллополиплоидов можно разделить на две группы: опыление нередуцированными гаметами
и индуцирование мутагенами. При нормально протекающем мейозе хромосомное число в клетках уменьшается с 2n до n. Иногда
редукционного деления не происходит, и образуются яйцеклетки
или пыльцевые зерна с 2n хромосомами. Если пыльцевое зерно с 2n
хромосомами оплодотворит яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом, образуется триплоидный эмбрион. Таким путем получают
тетраплоидную осину, опыляя крупными триплоидными пыльцевыми зернами женские цветки диплоидных растений. Крупную
триплоидную пыльцу отделяют от диплоидной, просеивая пыльцу
через тонкую ткань.
Индуцирование полиплоидии в свою очередь проводится
тремя способами. 1. Воздействие нагреванием, высушиванием или
холодом. 2. Индуцирование колхицином. Он не препятствует деле78
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нию хромосом, а подавляет только механизм образования веретена
деления, при помощи которого разделившиеся хромосомы мигрируют к полюсам. Поэтому при воздействии колхицином хромосомы
делятся, но не расходятся к полюсам, и диплоидная клетка превращается в тетраплоидную. Колхицин применяют в виде слабого
(0,1-0,5 %-го) водного раствора в течение нескольких часов или
дней. Обработка колхицином часто заканчивается образованием
миксоплоидов, или химер, имеющих и диплоидные, и тетраплоидные ткани. Миксоплоиды могут быть разных типов: одна ветвь
тетраплоидная, другая – диплоидная, или верхушка листа диплоидная, а основание тетраплоидное. Если верхушка листа тетраплоидная, а основание диплоидное, то оно растет быстрее и лист заворачивается вверх, если наоборот, то лист заворачивается вниз. 3. Получение триплоидов из семян. Триплоидные растения древесных видов характеризуются быстрым ростом. Поэтому получение тетраплоидов для последующего перевода их в триплоиды скрещиванием с диплоидами становится распространенным направлением селекции на гетерозис. Триплоидные деревья осины получают в результате скрещивания женских клонов тетраплоидных растений
с одним из диплоидных мужских клонов. Эту работу, как правило,
проводят в теплицах. Дополнительно к этому практикуют посадку
одного тетраплоидного клона в центре естественных насаждений
мужских диплоидных особей. На деревьях женского клона семена будут триплоидными.
Селекция гаплоидов. Гаплоидные особи образуются в результате
самопроизвольного деления неоплодотворенной яйцеклетки. Такие
формы обнаружены как у голосеменных, так и у покрытосеменных.
В лесной селекции этот способ может найти применение в связи
с внедрением микроклонального размножения генеративных органов
и естественных гаплоидов.
8.1.1 Результаты селекции методом полиплоидии
Одним из путей селекции методом полиплоидии является отбор
естественных полиплоидов, представляющих непосредственный интерес или для производства или для вовлечения в последующий селекционный процесс. Отличительными признаками полиплоидов является число хромосом и заметные визуальные отклонения от нормы.
79
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Отобраны естественные полиплоиды, отличающиеся быстрым
ростом (например триплоидная осина, аллотриплоид (тополь белый ×
осина), аллотриплоид (береза пушистая × береза повислая), тетраплоид липы Максимовича. Они превосходят диплоидные растения по
интенсивности роста на 30-36 %. У тетра- и гексаплоидов кленаявора и клена сахарного быстрота роста сочетается с легкой, хорошего качества древесиной, у октоплоида березы бумажной ценная древесина, тетраплоид ольхи серой и октоплоид ольхи японской растут
как кустарники и используются в озеленении.
Способом колхицирования получены автополиплоиды у сосны
обыкновенной, Веймутова, лиственницы европейской, ели европейской, секвойи гигантской, липы, ольхи черной, березы повислой,
дуба черешчатого.
В лесной селекции бóльший эффект достигается при сочетании
полиплоидии с гибридизацией. Это возможно двумя путями:
- получение автотетраплоидов колхицинированием, выращивание их до цветения, скрещивание с диплоидами и отбор в потомстве
триплоидных растений. Так получены автотриплоиды осины, ольхи
черной, березы повислой, дуба черешчатого, секвойи гигантской;
- получение аллополиплоидов колхицинированием межвидовых
диплоидных гибридов. Так получены аллополиплоиды ив (прутовидная×козья = 4n, вавилонская×Гумбольда = 3n), рябины (обыкновенная×промежуточная = 4n), лиственницы (европейская×сибирская =
3n), тополя (канадский×белый+осина+бальзамический = 3n), ясеня
(американский×пенсильванский = 4n), каштана конского мясокрасного (обыкновенный ×красный) ×красный = 3n).
8.2 Мутагенез в лесной селекции
Искусственная изменчивость при воздействии мутагенными
факторами, или, мутагенами, называется индуцированным мутагенезом. Этапы мутационной селекции:
- цель работы;
- выбор мутагенных факторов;
- изучение наследственной изменчивости подопытных видов и
форм по влияниям мутагенов;
- определение направления мутационной селекции;
- производственное испытание, отбор и выбраковка мутантов.
Мутагенные факторы делят на физические и химические.
80
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Физические мутагены: радиация, температурные шоки, ультрафиолетовые лучи. В мутационной селекции наиболее широко применяются ионизирующие излучения, которые по своей природе подразделяются на волновые и корпускулярные. К волновым излучениям
относятся ультрафиолетовые лучи, рентгеновские лучи и гамма-лучи.
К корпускулярным излучениям относятся α-β-γ-частицы, протоны,
нейтроны, дейтроны и др. Ионизирующие излучения при проникновении в клетку действуют непосредственно на наследственные структуры.
Химические мутагены:
- ингибиторы азотистых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот. Их действие заключается в подавлении синтеза гуанина и тимина. К ним относятся кофеин, теобромин, этилуретан и
др.;
- аналоги азотистых оснований, также входящие в нуклеиновые кислоты. Они включаются в ДНК на место тимина. Это кофеин, 5-бромурацил и др.;
- алкилирующие соединения, вызывающие нарушение точности авторепродукции молекул ДНК под воздействием этих соединений. К ним относятся: иприт, этилметансульфонат, нитрозоэтилмочевина и др.;
- окислители, восстановители и свободные радикалы, вызывающие замену в молекуле ДНК пар оснований А-Т на Г-Ц. Эта
группа мутагенов объединяет азотную кислоту, перекиси, альдегиды, соли тяжелых металлов;
- акридиновые красители, образующие в результате реакции с
ДНК комплекс, препятствующий нормальной редупликации.
Химические мутагены вызывают преимущественно генные
мутации, физические – генные и хромосомные. Характер мутаций
изучают на основе оценки чувствительности растения к мутагену.
Различают стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов.
Критическими называют дозы, при которых всхожесть семян
составляет около 50 % контроля, а выживаемость 20-30 % числа
всходов.
Летальными называют дозы, вызывающие гибель обрабатываемого материала.
81
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оптимальными называют дозы, при которых на единицу выживаемости растения получается наибольшее количество мутаций.
Чувствительность растений к мутагенам можно оценивать
по энергии прорастания семян, всхожести, выживаемости растений,
степени плодовитости и стерильности, энергии роста, числу и типу
хромосомных перестроек в первом митозе в клетках проростков.
По чувствительности к мутагенам древесные растения делят
на три группы:
- чувствительные - кедр сибирский, лиственница, сосна обыкновенная, ели, дуб черешчатый, березы, ольха, смородина черная,
шелковица (диплоидная), яблони (грушовка, белый налив) и др.;
- среднечувствительные - рябина обыкновенная, шиповник,
акация желтая, сирень, жасмин, боярышник, жимолость обыкновенная, орех черный, каштан конский, шелковица (тетраплоидная),
облепиха (европейского происхождения), яблони (антоновка, пепин
шафранный и др.);
- устойчивые - липа, тополь черный, гледичия, спирея, ракитник, облепиха (алтайская).
8.2.1 Результаты мутационной селекции
Мутационная селекция у древесных пород шла по пути воспроизведения природных мутаций.
Например. У сосны, лиственницы, березы, тополя, липы, клена,
сирени, яблони, дуба индуцированы мутации, касающиеся морфологии и расположения листьев на побегах, формы кроны и ветвления,
морфологии цветков, сроков прохождения фенофаз, темпов роста и
урожайности. Получены быстрорастущие мутанты у березы повислой, клена ясенелистного, липы мелколистной, лиственницы сибирской, тополя черного, дуба черешчатого, тополя волосистоплодного.
У сосны обыкновенной получены быстрорастущие мутанты, устойчивые против шютте обыкновенного.
Вопросы для самоподготовки
1. Что такое полиплоидия? Каковы методы получения полиплоидов?
2. Назовите способы индуцирования полиплоидии.
3. Селекция гаплоидов.
82
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Результаты селекции методом полиплоидии.
5. Что такое мутагенез?
6. Назовите этапы мутационной селекции.
7. Что такое мутагены? Представьте их классификацию.
8. Назовите физические мутагены.
9. Какие соединения относят к химическим мутагенам?
10. Что значит стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов?
11. Назовите древесные растения чувствительные к мутагенам.
12. Назовите древесные растения среднечувствительные к мутагенам.
13. Назовите древесные растения устойчивые к мутагенам.
14. Назовите древесные породы, полученные методом
мутагенеза.
83
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9 ОРГАНИЗАЦИЯ ЕДИНОГО
ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННОГО КОМПЛЕКСА (ЕГСК)
9.1 Понятие о едином генетико-селекционном комплексе
и его структура
В России разработана государственная политика в области селекционного семеноводства: сформулированы задачи, разработана
программа, изданы регламентирующие документы, разработаны производственные задания предприятиям, создана сеть спецсемлесхозов
и лесных производственных селекционных станций, проведена селекционная оценка на значительной площади насаждений основных
лесообразующих видов древесных растений, созданы многочисленные объекты постоянной лесосеменной базы во многих регионах
страны.
Лесное семеноводство включает в себя комплекс мероприятий
по созданию и использованию постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе. Постоянную лесосеменную базу создают на основе программ лесовосстановления (лесоразведения), а также
программ развития лесного семеноводства.
Решающую роль в улучшении породного состава и качества лесов, повышении их продуктивности играет обеспечение лесокультурных работ семенами деревьев и кустарников с лучшими наследственными свойствами и высокими посевными качествами. В соответствии
с этим подходить к этому необходимо через создание объектов единого генетико-селекционного комплекса для производства семян с
улучшенными наследственными свойствами.
Структура ЕГСК представлена в таблице 9.
Единый генетико-селекционныи комплекс – это объекты постоянной лесосеменной базы, лесные генетико-селекционные объекты
(плюсовые и элитные деревья, маточные плантации, архивы клонов,
испытательные культуры плюсовых деревьев, географические и популяционно-экологические культуры и др.) и генетические резерваты,
подлежащие особому учету и охране.
Постоянную лесосеменную базу (ПЛСБ) создают на основе федеральных и региональных программ лесовосстановления (лесоразведения), а также программ развития лесного семеноводства. Работы по созданию ПЛСБ проводят, в основном, специализированные
по лесному семеноводству подразделения (спецсемлесхозы, селек84
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ционно-семеноводческие центры, лесные семеноводческие производственные станции и др.), а также лесничества, имеющие кадры
необходимой квалификации и соответствующую материальнотехническую базу при обязательном методическом обеспечении со
стороны научно-исследовательских учреждений.
Таблица 9 – Стуктура единого генетико-селекционного
комплекса (ЕГСК)
ЕГСК
Постоянная
лесосеменная база
ПЛСУ
ЛСП
Плюсовые
насаждения (МСЗ)
Селекционносеменоводческие
объекты
Генетические
резерваты
Плюсовые деревья,
элитные деревья, архивы клонов, маточные плантации, испытательные культуры, географические
культуры, популяционно-экологические
культуры
Контроль за созданием и эксплуатации объектов ПЛСБ, использовании получаемых семян проводят федеральный орган
управления лесным хозяйством, органы управления лесным хозяйством в субъектах Российской Федерации и их специально уполномоченные подразделения.
Постоянную лесосеменную базу (ПЛСБ) составляют аттестованные в соответствии с «Указаниями по лесному семеноводству»
лесные селекционно-семеноводческие объекты:
– лесосеменные плантации (ЛСП) – специально создаваемые
насаждения, предназначенные для массового получения в течение
длительного времени ценных по наследственным свойствам семян
лесных растений;
– постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ) – высокопродуктивные и высококачественные для данных лесорастительных усло85
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вий участки насаждений или лесных культур известного происхождения, специально созданные (сформированные) для получения с
них семян в течение длительного срока;
– плюсовые насаждения (МСЗ) – самые высокопродуктивные,
высококачественные и устойчивые для данных лесорастительных
условий насаждения. Маточные семенные заказники (МСЗ) используются для сбора улучшенных семян и заготовки черенков для семенных плантаций.
9.2 Организация ПЛСБ
При организации ПЛСБ выделяют и создают следующие селекционно-семеноводческие объекты:
– плюсовые деревья – деревья, значительно превосходящие по
одному или комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств
окружающие деревья одного с ними возраста и фенологической
формы, растущие в тех же условиях;
– архивы клонов плюсовых деревьев – насаждения, создаваемые
с использованием вегетативного потомства плюсовых деревьев в
целях сохранения их генофонда и изучения наследственных
свойств;
– маточные плантации – насаждения, создаваемые с использованием вегетативного потомства плюсовых деревьев в целях их массового вегетативного размножения;
– испытательные культуры – лесные культуры, создаваемые
по специальным методикам семенным потомством плюсовых деревьев, плюсовых насаждений, ЛСП первого порядка и ПЛСУ с целью их генетической оценки;
– географические культуры – опытные культуры, создаваемые
семенным потомством наиболее характерных популяций нескольких экотипов (климатипов) с целью их испытания в новых условиях;
– популяционно-экологические культуры – опытные культуры,
создаваемые потомствами нескольких эдафотипов лучших для конкретного региона климатипов в двух-трех наиболее распространенных типах лесорастительных условий с целью их испытания в данном регионе и выделения сортов-популяций.
Лесной генетический резерват (ЛГР) – участок леса, типичный
по своим фитоценотическим, лесоводственным и лесорастительным
86
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
показателям для данного природно-климатического региона, выделяемый в целях сохранения генофонда конкретного вида.
Не являясь селекционно-семеноводческими объектами, ЛГР могут быть использованы для выделения плюсовых деревьев и насаждений.
Выделение и оформление ЛГР, а также ведение хозяйства в них
осуществляют на основе действующих нормативно-методических документов
9.3 Формирование маточно-семенных заказников и архивов
клонов плюсовых деревьев
Закладку маточных плантаций предусматривают в местах создания клоновых ЛСП и в лесных питомниках, специализированных на
выращивании селекционного посадочного материала, с целью обеспечения потребности в черенках для работ по прививке и укоренению. В целях экономии средств на заготовку черенков, создание маточных плантаций осуществляют одновременно с работами по закладке первых полей (блоков) ЛСП.
Требования к посадочному материалу, методам и технологии
создания маточных плантаций, порядок их оформления и учета соответствуют аналогичным положениям применительно к ЛСП вегетативного происхождения, за исключением площади, размещения посадочных мест и схемы смешения.
Посадочные места на маточных плантациях размещают 3 х 3 м.
Схема смешения клонов – рядами.
Количество привитых растений каждого плюсового (элитного)
дерева, площадь маточной плантации и сроки ее эксплуатации определяют исходя из потребности в черенках. Так, для закладки ЛСП
площадью 10 га с представительством 50 клонов, на маточной плантации должно быть представлено не менее 12 привитых растений от
каждого плюсового (элитного) дерева.
К заготовке черенков на маточных плантациях приступают не
ранее чем через 4–5 лет после прививки, при этом крона деревьев за
один сезон заготовки черенков не должна изреживаться более чем на
20 процентов.
Технология формирования МСЗ включает:
- селекционную оценку деревьев, их натурное оформление и документацию;
87
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- разработку технологической карты изреживания древостоя,
подроста и подлеска;
- минерализацию почвы;
- стимуляцию роста и семеношения оставляемых деревьев;
- профилактические и истребительные меры борьбы с болезнями
и вредителями;
- содержание окружающих насаждений, охрану.
Селекционной оценке подлежат все деревья главной породы на
всей площади МСЗ. Плюсовые деревья аттестуются областной комиссией. На каждое дерево составляется паспорт. Копии паспортов
хранятся на предприятии, в региональном управлении лесами, на зональной лесной семенной станции. На зональной лесной семенной
станции ведется государственный реестр плюсовых деревьев с их
единой нумерацией в пределах одного вида растения в границах одной области (республики). В паспорте приводятся данные об адресе,
месте расположения дерева в выделе и квартале, таксационных показателях насаждения и дерева, проводимых мероприятиях. Плюсовые
деревья вписываются в паспорт обхода как особо охраняемый объект,
рубка которого запрещена до естественной смерти или списания по
каким-либо другим причинам.
По результатам селекционной оценки деревьев определяется селекционная категория древостоя. Если он плюсовой, то работы по
формированию МСЗ продолжаются.
Составляется технологическая карта. На плане расположение
деревьев отмечается условными знаками по селекционным категориям. Намечаются в рубку вначале все минусовые деревья главной породы, затем конкурирующие с плюсовыми и нормальными лучшими
деревья других видов и средние деревья главной породы.
При необходимости могут быть созданы очаговые или узкополосные подпологовые питомники для получения самосева. Контуры очагов минерализации почвы отмечаются на плане. Рубку деревьев следует приурочить к зимнему времени неурожайных годов.
При изреживании древостоя на МСЗ необходимо убрать минусовой генофонд, ликвидировать или, по крайней мере, ослабить конкуренцию в борьбе за свет, влагу, питание. В то же время важно сохранить устойчивость насаждения, не вызвать ожога хвои и коры, обрыва сосущих корешков при раскачивании деревьев, появления водяных побегов, разрастания подлеска и напочвенного покрова, размножения болезней и вредителей и т. д.
88
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Минерализация почвы выполняется с целью ослабления конкуренции со стороны травянистой растительности, что способствует
лучшему росту и семеношению плюсовых и нормальных лучших деревьев, а также созданию благоприятных условий для появления самосева. Площадь минерализованных участков может варьировать от
30 до 70 % от всей площади МСЗ.
Мерами стимуляции семеношения служат изреживание древостоя до полноты 0,5-0,7, частичная минерализация почвы, внесение
удобрений, фитомелиорация, регулирование численности насекомыхопылителей, создание дополнительного ветрового потока во время
цветения главной породы. Для обоснованного внесения удобрений
составляется почвенная карта МСЗ, разрабатывается режим удобрения почв по видам, дозам, срокам, способам внесения. Для усиления
семеношения рекомендуется полное минеральное удобрение, причѐм,
доза Р примерно в 2 раза больше, чем N. Если удобрения вносятся
подеревно в две-шесть щелей по периферии кроны на глубину 20-30
см, то доза полного удобрения ориентировочно составляет 25-27 г д.
в./м2. Удобрения вносятся, как правило, ежегодно весной, в крайнем
случае 1 раз в 2 года.
Фитомелиорация применяется в тех случаях, когда необходимо
притенить почву, чтобы не поселился хрущ, при борьбе со злаковой
растительностью, при обогащении почвы усвояемыми формами соединений азота, улучшении плодородия почвы от разложения опада.
Наиболее распространѐнными растениями, применяемыми при фитомелиорации, являются люпин, клевер, ракитник, дрок, кустарниковая
форма ольхи, липа. Агротехнические условия индивидуальны.
Для обеспечения условий максимального опыления у насекомоопыляемых растений привлекаются насекомые (например, пчѐлы в
липняках), а у ветроопыляемых создаются искусственные потоки
воздуха компрессорами на автомобильной или тракторной тяге.
Повышению урожайности семян способствуют меры борьбы с
болезнями и вредителями.
Для обеспечения текущей потребности в семенах лесных растений, преимущественно в многолесных регионах, используют временные лесосеменные участки и назначенные в рубку высокопродуктивные насаждения.
Временные лесосеменные участки (ВЛСУ) – участки спелых и
приспевающих насаждений нормальной селекционной категории,
выделенные для заготовки семян лесных растений.
89
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Архивы клонов плюсовых деревьев, насаждения, создаваемые
клонами (вегетативным потомством) плюсовых деревьев в целях сохранения их генотипов, изучения и оценки наследственных свойств
по общим и специфическим комбинационным способностям сохранять в семенном потомстве ценные селектируемые признаки (свойства).
Архивы клонов плюсовых деревьев закладывают в лучших типах лесорастительных условий для соответствующих видов лесных
древесных растений на участках, однородных по почвенным условиям и имеющих ровный рельеф. С целью гарантированного сохранения генотипов плюсовых деревьев от стихийных бедствий архив
клонов плюсовых деревьев закладывают, как минимум, в двух пунктах соответствующего региона. Создают по той же технологии, что
и лесосеменные плантации первого порядка, но с более густым размещением растений в рядах и между рядами. Клоны размещают рядами (отрезками рядов), в двух повторностях. Каждый клон должен
быть представлен в архив клонов плюсовых деревьев не менее чем
15–20 растениями. По окончании закладки архива клонов плюсовых
деревьев составляют схему фактического размещения клонов. При
дополнении необходимо соблюдать схемы размещения. Допускается использовать вегетативное потомство ранее не представленных
плюсовых деревьев с внесением изменений в схему фактического
размещения клонов. С целью систематического пополнения архива
клонов плюсовых деревьев при его проектировании предусматривают резервную площадь.
9.4 Организация лесного семеноводства
на селекционно-генетической основе
Организация
лесного семеноводства на
селекционногенетической основе, включает в себя:
– селекционную инвентаризацию насаждений, в том числе интродуцентов, с выделением плюсовых деревьев и насаждений (работы проводят проектные, научные организации на договорной основе
и специализированные по семеноводству подразделения);
– сохранение генетического фонда посредством выделения лесных генетических резерватов, создания архивов клонов, коллекций
(генетических банков) семян деревьев и насаждений (работы прово90
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дят научно-исследовательские учреждения, проектные организации,
специализированные по семеноводству подразделения);
– генетическую оценку местных и инорайонных популяций в
географических и популяционно-экологических культурах, выделение сортов-популяций и разработку лесосеменного районирования
(работы по закладке культур проводят совместно лесхозы и научноисследовательские учреждения под методическим контролем последних, работы по изучению объектов и обобщению результатов генетической оценки выполняют научные учреждения в порядке проведения научно-исследовательских работ и на договорной основе);
– генетическую оценку плюсовых деревьев или их клонов по
семенному потомству (закладку испытательных культур проводят
лесхозы исключительно по проектам, разрабатываемым научноисследовательскими учреждениями или согласованным с ними; сбор
и анализ экспериментального материала осуществляют только научно-исследовательские учреждения);
– создание лесосеменных плантаций, формирование или закладку постоянных лесосеменных участков (лесосеменные плантации
создают по проектам проектных организаций, научных учреждений,
специализированных по семеноводству подразделений, утверждаемым органами управления лесным хозяйством в субъектах РФ; постоянные лесосеменные участки формируют или закладывают по
проектам специализированных подразделений или лесхозов).
Пpактическим pезультатом генетико-селекционных pабот с основными лесообразующими породами должна стать оpганизация научно-обоснованной системы лесного семеноводства.
Методы и формы организации семеноводства многообразны и
определяются, в основном, направлениями и целями селекции. Главная задача – сохpанить биологическое pазнообpазие пpиpодных популяций или обеспечить максимальный селекционный эффект. Эта
задача выполнима при развитии двух стpатегических напpавлений
семеноводства: популяционного и плантационного.
Первое основывается на использовании лучших экотипов и популяций, т. е. на массовом и групповом отборе (это отбор плюсовых
насаждений и формирование ПЛСУ).
Второе – на индивидуальном отбоpе, дополняемом выявлением
лучших семей (закладка ЛСП).
В зависимости от биологических особенностей древесных пород, приpодно-климатических условий, уpовня и напpавления веде91
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ния лесного хозяйства, методы семеноводства и удельный вес
pазличных категоpий объектов ПЛСБ в pазных pегионах стpаны неодинаковы.
Популяционное напpавление семеноводства является основным в
многолесных pайонах, где главная задача сегодняшнего дня –
сохpанение генетического потенциала лесов для последующих этапов
селекционных pабот.
Плантационное направление признано наиболее эффективным и
целесообразным в районах с интенсивным ведением лесного хозяйства.
9.5 Временные лесосеменные участки
Для обеспечения улучшенными семенами питомников до вступления в плодоношение постоянных участков создаются временные
семенные участки.
Временные лесосеменные участки (ВЛСУ) закладываются в приспевающих или спелых насаждениях, в которых проведены селекционные рубки, улучшающие состав и усиливающие плодоношение. Временные лесосеменные участки могут быть двух видов:
1) участки, в которых производится одноразовый сбор семян с поваленных деревьев (сосны, ели, лиственницы) при рубке главного
пользования в год обильного семеноношения; 2) участки в насаждениях дуба, бука, кедра и других пород, у которых желуди и
шишки собирают с земли. Оптимальные сроки рубки для сосны –
октябрь – март, лиственницы – сентябрь - ноябрь, ели – октябрь февраль. За 5 лет до главной рубки желательно древостой изредить до полноты 0,5–0,6. Временный характер этих участков может быть определен периодом вступления в плодоношение постоянных лесосеменных участков.
Временные лесосеменные участки должны закладываться в
нормальных спелых и приспевающих насаждениях не менее чем
на один-два ревизионных периода (10–20 лет). При определении
площади закладки ВЛСУ исходят из фактической потребности в семенах, средней урожайности насаждений и возможности хозяйственного освоения (т. е. заготовки) урожая с расчетом полного обеспечения предприятий лесного хозяйства до момента начала «работы»
постоянных лесосеменных участков и семенных плантаций.
Для усиления плодоношения и улучшения качества семян (наследственных и посевных) применяют изреживание древостоев,
92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
удобрения, известкование почвы и др. При изреживании древостоя
основное внимание уделяется качественному улучшению его состава
и усилению плодоношения, что достигается интенсивными проходными и двухприемными семенолесосечными рубками. Чем выше
возраст, т. е. чем ближе срок сплошной рубки, тем интенсивнее
должны быть меры ухода. Основное требование к ВЛСУ - строгое
соблюдение в них сроков рубки древостоев. Эффективнее всего рубка в наиболее урожайный (семенной) год и в период полной или
близкой к ней физиологической спелости семян той или иной древесной породы.
9.6 Постоянные лесосеменные участки
ПЛСУ – это участки естественного леса и культур, выделенные
с целью регулярного, длительного, массового получения высококачественных по наследственным и посевным свойствам семян.
Создание ПЛСУ включает выбор выделов естественного леса или культур, селекционную оценку и отбор деревьев в рубку,
формирование деревьев (семенников) и урожая, документацию,
охрану и защиту.
Участки под ПЛСУ подбираются с учетом следующих требований (таблица 10).
Создание ПЛСУ преследует цель – получение обильных урожаев семян с высокими посевными и хорошими наследственными качествами. Основной задачей при формировании ПЛСУ является таксационная оценка деревьев на отобранном участке.
При оценке достоинств каждого дерева в отдельности на будущем ПЛСУ следует исходить, прежде всего, из многоформенности
или, правильнее, вариабельности признаков. В молодняках любого
вида можно обнаружить существенную изменчивость по самым различным признакам, особенно по количественным.
Отбор деревьев, подлежащих оставлению на ПЛСУ в качестве
семенников, осуществляется, прежде всего, по прямым (селекционируемым) признакам; при прочих равных условиях семенники отбираются так, чтобы максимально сохранить на ПЛСУ естественный
полиморфизм. Например. На ПЛСУ лиственницы в качестве семенников рекомендуется отбирать высокие, ширококронные и обильно
семеносящие деревья. Наибольшую ценность при отборе представляют деревья с рыхлой кроной, где каждая веточка освещена.
93
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 10 – Придержки для отбора насаждений под ПЛСУ
Признаки
насаждения
1
Лесорастительные
условия (ТЛРУ)
Примыкание
насаждений
Продуктивность
Возраст
Полнота
или густота
Происхождение
Состав и форма
Качество
и состояние
Краткая характеристика
2
В естественных насаждениях ТЛРУ ПЛСУ максимально
совпадает с ТЛРУ лесокультурных площадей, где будут
создаваться культуры из семян с ПЛСУ. В культурах ТЛРУ
ПЛСУ близкие к оптимальным для вида.
Желательно, чтобы ПЛСУ находились вблизи семеносящих
высокопродуктивных и высококачественных насаждений
того же вида с благоприятным расположением таких насаждений со стороны господствующих ветров. Минусовых
насаждений вблизи ПЛСУ не должно быть.
Соответствует бонитету лесокультурных площадей.
Для сосны, ели, лиственницы, березы – молодняки 510 лет,
у которых живая крона с хорошо развитыми ветвями должна начинаться не выше 0,5–1,0 м от почвы (у более густых
молодняков, светолюбивых пород и на юге – возраст насаждений, отбираемых под ПЛСУ меньше; у менее густых
молодняков, теневыносливых пород и на севере – возраст
больше). Для дуба и бука семенного происхождения возраст
не более 20 лет в культурах и не более 60 лет в естественных насаждениях; порослевого происхождения – 10–15 лет.
Сосны кедровой – не более 40 лет в культурах и не более
160 лет в естественных насаждениях, при полноте 0,9–1,0.
Естественные негустые насаждения; для хвойных также
культуры в фазе смыкания или в первые годы после смыкания, когда ещѐ не произошло отмирание нижней части
кроны, изреживание которых может вестись более интенсивно без отрицательных последствий для жизнеспособности остающихся деревьев.
Естественное семенное или из семян местного происхождения. В порослевых насаждениях семенные участки закладываются, если отсутствуют насаждения семенного происхождения или их недостаточно.
Чистые и смешанные насаждения с преобладанием главной
породы в верхнем ярусе, представленные хозяйственно
ценными формами, отсутствие густого подлеска, а в хвойных насаждениях – и нижнего яруса.
Деревья прямоствольные, полнодревесные с хорошо и равномерно развитыми кронами. Непригодны насаждения с
большим количеством больных деревьев, пораженных
стволовыми вредителями и болезнями.
94
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Окончание таблицы 10
1
Устойчивость
к неблагоприятным
факторам среды
Рельеф
и
гидрологические
условия
2
Насаждения здоровые и устойчивые против заморозков,
морозов, навала снега, засухи и суховеев, ожога коры и др.
По возможности ровные местоположения с хорошо дренированными почвами, допустимы некрутые склоны южной
и юго-западной экспозиций в зоне хвойных и хвойношироколиственных лесов; более значительной крутизны
склоны северной и северо-западной экспозиций горных условий южных районов.
Хорошие подъездные пути, возможность применения
средств механизации при проведении трудоѐмких работ.
Условия
формирования
участка
и проведения семенозаготовок
Площадь
Желательно не менее 5 га, с учѐтом необходимости – коннасаждения
центрация работ по формированию семенных участков и
заготовке семян, что обеспечивает организацию этих работ
и благоприятствует высокой производительности труда.
Густокронные деревья труднее проницаемы для света и семеносят слабее. В течение нескольких лет у отобранных семенников изучается урожайность шишек и семян. На ПЛСУ оставляются высокоурожайные деревья с высоким качеством семян.
Вслед за отбором деревьев в качестве будущих семенников
осуществляется комплекс мероприятий по формированию их кроны и
стабильному получению высоких урожаев. На современном этапе семеноводства для видов, у которых семена собирают с растущих деревьев, задача сводится к тому, чтобы предельно ослабить рост семенных деревьев в высоту, способствовать развитию широкой низкоопущенной кроны и стимулировать семеношение. Например. 27летнее дерево сосны обыкновенной имело высоту 9 м, а диаметр кроны 7 м.
Эффективным приѐмом, способствующим достижению перечисленных задач, является выращивание деревьев при сокращении до
минимума конкуренции между ними за почвенно-световое питание. В
этих целях на ПЛСУ проводятся рубки изреживания. Применяются,
главным образом, два способа изреживания: коридорный и равномерный.
95
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ПЛСУ ограничиваются визирами, остолбляются, опахиваются
по периметру; выставляются аншлаги с указанием лесхоза, лесничества, квартала, выдела, вида, площади, года и способа закладки.
ПЛСУ осматриваются комиссией во главе с главным лесничим
лесничества с участием представителя лесосеменной станции.
Если ПЛСУ отвечает требованиям по отбору исходного насаждения, правильно сформирован и может быть использован по назначению, комиссия включает ПЛСУ в постоянную лесосеменную базу.
На каждый ПЛСУ составляется паспорт в 2-х экземплярах, один из
которых хранится в лесничестве, второй – в управлении лесного хозяйства. В паспорте указываются адрес ПЛСУ, характеристика насаждения и окружающих выделов, проведѐнных мероприятий, целевое
использование.
Все ПЛСУ, на которые выданы паспорта, заносятся в сводные
ведомости, которые хранятся в областных управлениях лесного хозяйства. Все ПЛСУ являются объектами особой охраны и защиты.
ПЛСУ создают:
– закладкой – редкой первоначальной посадкой стандартных
саженцев (сеянцев), выращенных из семян, заготовленных на
ЛСП, в плюсовых насаждениях, с плюсовых деревьев, а также
посевом семян (дуб, бук), заготовленных на этих объектах. При
этом используют смесь семян не менее чем от 50-ти деревьев,
подбор которых проводят с учетом типов или групп типов условий местопроизрастания этих деревьев, объединенных по один аковому плодородию и влажности почв. Рано- и позднораспускающиеся формы закладывают раздельно;
– формированием – изреживанием высокопродуктивных и
высококачественных для данных типов лесорастительных условий участков естественных насаждений семенного происхождения или лесных культур известного происхождения.
Для формирования ПЛСУ дуба и бука возможно использование естественных насаждений порослевого происхождения
первой генерации.
В естественных молодняках возможны два способа формирования: равномерным и коридорным способом изреживания.
96
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9.6.1 Формирование ПЛСУ равномерным изреживанием
естественных молодняков
Этот способ включает следующие этапы: отвод участка, определение числа приемов и интенсивности изреживания, отбор растений
для вырубки при первых и последующих приемах изреживания, отбор кандидатов в семенники, мероприятия по стимуляции семеношения и уходу за ПЛСУ, меры по охране и защите ПЛСУ.
На участке, отобранном под ПЛСУ, осуществляют рекогносцировочное обследование. При этом оценивают состояние деревьев,
степень сомкнутости крон и очищение стволиков от сучьев, определение состава насаждения, при котором определяется доля участия
главной породы, полнота. В том случае, если обследуемый участок
отвечает предъявляемым требованиям, то есть на участке деревья
здоровые, имеют хорошо развитую низкоопущенную крону, с количеством деревьев главной породы не менее 700–800 штук на гектар,
то отводят участок под ПЛСУ. Интенсивность и число приемов изреживания определяют исходя из количества растений на 1 гектар. При
количестве растений главной породы до 1500 штук на гектар проводят 2 х-приемное изреживание.
В первый прием вырубается не менее 50–60 % всех имеющихся
на площади деревьев: все второстепенные породы, деревья главной
породы, отставшие в росте, поврежденные болезнями, с худшей формой ствола.
Второй прием изреживания намечают с учетом развития крон у
оставшихся деревьев, но не ранее чем через три года после первого
приема изреживания. Перед этим приемом изреживания намечают
кандидаты в семенники. К этой группе деревьев относят растения,
равномерно размещенные по площади и характеризующиеся наибольшей высотой, хорошей формой ствола, пропорционально развитой кроной и с текущими годичными приростами высоты, превышающими средние. Их количество на один гектар должно быть не
менее 200 деревьев у дуба, сосны, лиственницы, березы, липы, 300 –
у ели и пихты. Отобранные деревья отмечаются любыми не повреждающими деревья способами, например, яркими ленточками, контрастной краской. Остальные деревья подлежат вырубке. Количество оставляемых семенников на 1 га приведено в таблице 11.
При количестве растений на 1 гектар более 1500 штук проводят
3 х-приемное изреживание.
97
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 11 - Количество семенников на 1га на ПЛСУ после завершения его формирования
Порода
Сосна, лиственница, береза, липа
Ель, пихта
Дуб, ясень
Количество семенных деревьев, шт.
150–180
штшт
штук
250–300
100–120
Принципы изреживания и отбора семенников те же, что и при 2
х-приемном изреживании. При первом приеме вырубают не менее
50–60 % деревьев. Вырубают все деревья второстепенных пород, а
также с худшей формой ствола, поврежденные болезнями и вредителями. При вырубке следует соблюдать равномерность изреживания
по всему участку. Перед последующим приемом необходимо отобрать кандидаты в семенники. Второй прием осуществляют через 3–4
года после первого приема изреживания. Этот прием изреживания
направлен на формирование широких, низкоопущенных и хорошо
развитых крон кандидатов в семенные деревья. При этом приеме
убирают 40–50 % от оставшихся на участке деревьев. Третий прием
проводят через 3–4 года после второго приема изреживания. При
третьем приеме убирают все деревья, кроме семенных, оставляя требуемое количество деревьев на 1 га.
Формирование ПЛСУ сосны, ели, лиственницы должно быть завершено к возрасту 15–18 лет.
Изреживание с большим числом (5–6) приемов применяется при
формировании ПЛСУ дуба и кедра. Интенсивность и число приемов
изреживания определяют исходя из количества растений на 1 гектар,
возраста растений на участке, отобранного под ПЛСУ.
При формировании ПЛСУ дуба следует учитывать тип ветвления, его способность образовывать августовский прирост, степень
повреждения мучнистой росой. Вырубке подлежат деревья с дихотомическим типом ветвления, ежегодно образующие августовский прирост, сильно повреждаемые мучнистой росой. После завершения
формирования ПЛСУ проводится вырубка самосева других пород регулярно по мере их появления. Для предотвращения задернения возможен подсев люпина.
98
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9.6.2 Формирование ПЛСУ коридорным способом
изреживания в естественных молодняках
Для формирования ПЛСУ коридорным способом подбираются
естественные насаждения по тем же требованиям, как и при способе
равномерного изреживания. Первый этап формирования заключается
в маркировке коридоров и кулис путѐм провешивания (рисунки 10,
11, 12, 13). При этом ширина коридора для сосны 8 м, ширина кулисы
– 4 м; для ели, соответственно 6 и 4 м. Второй и последующий этапы
-–это изреживание.
Рисунок 10 – Участок естественного молодняка ели,
отобранного под ПЛСУ, с густотой деревьев
2000 шт./га. Маркировка провешиванием
на коридоры и кулисы (Прохорова, Е.В.
Технология создания объектов единого
генетико-селекционного комплекса.– 2007. -85с).
Первое изреживание наиболее интенсивное, полностью вырубаются все деревья в коридоре, что составляет 60–70 % от имеющихся. Вырубленные деревья необходимо убрать с участка. При этом
лучше проводить изреживание с учетом возможного использования
вырубаемых деревьев. Так, например, при создании ПЛСУ сосны,
ели, пихты вырубку деревьев целесообразно приурочивать к новогодним праздникам; дуба, березы – к периоду заготовки веников.
В коридорах после проведения рубок должна осуществляться
обработка почвы. В первую очередь проводят уборку захламленности, вычесывание мелких пеньков и корней. Затем осуществляют
дискование почвы и посев многолетних трав: клевер с тимофеевкой,
99
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
люцерну, донник, люпин многолетний. Норма высева на 1 га клевера
с тимофеевкой – 4–6кг; люцерны – 10–12кг; донника белого – 15–
20кг; люпина многолетнего – 30–40кг. Выбор трав зависит от возможности их последующего использования и необходимости улучшения почвы. Следует осуществлять ежегодное сенокошение, которое позволит получать урожай сена и одновременно уничтожать самосев мягколиственных пород.
Рисунок 11 – Первый прием изреживания с вырубкой
63 % деревьев в коридорах
(Прохорова, Е.В.
Технология создания объектов единого
генетико-селекционного комплекса.– 2007. -85с).
Второй и последующий приемы – это изреживание в кулисах.
Второй прием изреживания проводится через 2–3 года после первого
приема. Перед изреживанием в кулисах отбираются кандидаты в семенники и отмѐчаются любыми не повреждающими деревья способами. Во второй прием вырубается 40–50 % от оставшихся в кулисах
деревьев, худших по росту, устойчивости и форме ствола. Третий
прием – завершающий. После оценки кандидатов в семенники отбираются лучшие из них, остальные вырубаются.
В тех случаях, когда естественных молодняков, отвечающих
требованиям к подбору участков под ПЛСУ, в лесхозе не имеется,
можно использовать для формирования ПЛСУ лесные культуры,
созданные из местных семян, в возрасте 5–8 лет. Формировать ПЛСУ
в лесных культурах лучше коридорным способом изреживания.
100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рисунок 12 – Второй прием изреживания
с предварительным отбором семенников
и с вырубкой 40 % деревьев в коридорах
(Прохорова, Е.В.
Технология создания объектов единого
генетико-селекционного комплекса.– 2007. -85с).
Рисунок 13 – Третий прием изреживания с оставлением
семенников (Прохорова, Е.В.
Технология создания объектов единого
генетико-селекционного комплекса.– 2007. -85с).
101
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9.6.3 Формирование ПЛСУ коридорным способом
изреживания из лесных культур
Культуры, отведенные под ПЛСУ, маркируют вешками на коридоры и кулисы.
Рисунок 14 – Участок лесных культур сосны, отобранных
под ПЛСУ, с густотой деревьев 4444 шт./га.
Разбивка участка на кулисы и коридоры
(Прохорова, Е.В.
Технология создания объектов единого
генетико-селекционного комплекса.– 2007. -85с).
Ширина коридоров и кулис зависят от схемы размещения растений в лесных культурах. Например, при расстоянии между рядами
культур 3 м и шагом посадки 0,75 м, ширина коридоров будет для сосны 9 м (рисунки 14, 15, 16, 17), а для ели – 6 м, ширина кулис в обоих случаях – 3 м.
При первом приеме изреживания вырубаются все деревья из коридора, что составляет около 33 % у ели и 50 % у сосны. Перед вторым приемом изреживания намечаются кандидаты в семенники в кулисах. Второй прием изреживания проводится через 2–3 года после
первого приема. В этот прием вырубают 50–60 % худших растений от
имеющихся в кулисе. Третий прием изреживания осуществляют через 3–4 года после второго и вырубают все деревья, кроме семенников.
При формировании ПЛСУ способом изреживания из естественных молодняков и лесных культур вырубаются от 90 до 95 % деревьев. Вырубку такого количества деревьев нельзя считать рациональной
102
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и экономически оправданной. Поэтому в последнее время все большее распространение находит способ создания ПЛСУ редкой посадкой. Для этого закладываются целевые культуры, которые отличаются от обычных лесных культур густотой посадки. Густота посадки в
этих культурах намного меньше и определяется большими шириной
междурядий и шагом посадки.
Рисунок 15 – Первый прием изреживання
с вырубкой деревьев в коридорах
(Прохорова, Е.В. Технология создания
объектов единого генетико-селекционного
комплекса.– 2007. -85с).
Рисунок 16 – Второй прием изреживания с
предварительным отбором семенников и
с вырубкой 50% деревьев в коридорах
(Прохорова, Е.В. Технология создания
объектов единого генетико-селекционного
комплекса.– 2007. -85с).
103
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рисунок 17 – Третий прием изреживания
с оставлением семенников
(Прохорова, Е.В. Технология создания
объектов единого генетико-селекционного
комплекса.– 2007. -85с).
9.6.4 Закладка ПЛСУ способом редкой посадки
Площади, вышедшие из-под сельскохозяйственных культур, использовать под ПЛСУ нежелательно, так как возможно поражение
корневой губкой. Обработка почвы проектируется частичная или
сплошная в зависимости от наличия на участке пней, захламленности,
поросли мягколиственных пород. При частичной обработке почвы,
как правило, применяется понижение пней до уровня земли, расчистка площади от кустарника и второстепенных пород. Далее следует
обработка почвы бороздами в два прохода плуга ПКЛ-70 или ПЛ-1 по
одному следу с последующим дискованием пластов всвал двухкратными встречными проходами по одному следу КЛБ-1,7. Между центрами полос принимается расстояние конкретно для каждой породы:
для сосны, лиственницы, дуба, ясеня, липы – 10 м; ели, пихты – 6 м.
Сплошная обработка почвы на площадях, занятых многолетними травами, предусматривает подготовку почвы по системе черного
пара.
«Указаниями по лесному семеноводству в Российской Федерации» (2000 г.) рекомендуется для посадки использовать стандартные
сеянцы или саженцы, выращенные из семян, заготовленных на ЛСП,
в плюсовых насаждениях, с плюсовых деревьев, а также посевом се104
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1,5 м
мян (бук, дуб), заготовленных на этих объектах. При этом берется
смесь семян не менее чем с 50 деревьев. Кроме того, можно использовать сеянцы или саженцы, выращенные из местных семян. С точки
зрения популяционной селекции лучшим посадочным материалом
следует считать самосев, отобранный в подпологовых питомниках,
заложенных в лучших естественных древостоях или маточносеменных заказниках.
Закладка ПЛСУ способом редкой посадки предполагает два варианта: с изреживанием и без изреживания. Это зависит от посадочного материала, используемого для закладки.
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
10 м
Рисунок 18 – Закладка ПЛСУ редкой посадкой
отобранных сеянцев
1 вариант. Используются сеянцы, выращенные из семян, собранных с лесосеменных плантаций, самосев с подпологовых питомников, а также сеянцы, отобранные по высоте на питомнике. По обработанным полосам производится посадка сеянцев с шагом посадки
1,0–1,5 м, с густотой 700–1000 шт./га при ширине междурядий 10 м и
1100–1700шт./га при ширине междурядий 6 м (рисунок 18). После
посадки проводятся соответствующие агротехнические уходы.
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
∆
10 м
Рисунок 19 – Первый прием изреживания с вырубкой 50 %
от первоначального числа деревьев
105
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В возрасте начала смыкания крон (у сосны 5–6 лет, у ели 7–8
лет) производится первое изреживание с вырубкой 40–50 % деревьев
от первоначального числа (рисунок 19).
В первую очередь убираются худшие по росту, форме и состоянию деревья. Перед вторым приемом изреживания отбираются кандидаты в семенники, к которым относятся здоровые деревья лучшего
роста, с хорошей формой ствола и кроны. Второй прием изреживания проводится не позже 14 лет с уборкой всех деревьев, кроме, семенных (рисунок 20).
∆
∆
∆
∆
∆
∆
10 м
10 м
10 м
Рисунок 20 – Второй прием изреживания с предварительным
отбором семенников и с вырубкой всех деревьев,
кроме семенных
2 вариант. В этом случае для создания ПЛСУ отбираются сеянцы по методике ранней диагностики М.М. Котова, которая основана
на высокой генетической корреляции между временем критического
обезвоживания хвои и высотой растений.
При этом варианте оптимальным способом подготовки почвы
является сплошная обработка. Перед посадкой производится маркировка посадочных мест с размещением для сосны, лиственницы –
8×10 м; ели, пихты – 5×6 м. Отобранные сеянцы высаживаются по
одному в подготовленные посадочные места (рисунок 21). Производятся тщательные агротехнические уходы, заключающиеся в рыхлении почвы и удалении сорняков в рядах и в междурядьях в течение 3–
5 лет. Изреживание не предусматривается.
106
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10 м
10 м
10 м
Рисунок 21 – Закладка ПЛСУ сосны редкой посадкой сеянцами,
отобранными методом ранней диагностики
(Прохорова, Е.В. Технология создания
объектов единого генетико-селекционного
комплекса.– 2007. -85с).
В натуре все виды ПЛСУ ограничиваются визирами, остолбляются, опахиваются по периметру, на них выставляются аншлаги с
указанием, лесничества, выдела, вида, площади, года и способа закладки.
ПЛСУ подлежат аттестации постоянно действующей комиссией
(ПДК). ПЛСУ, заложенные крупномерным посадочным материалом,
аттестуют по достижении на них растениями 7-10-летнего биологического возраста; ПЛСУ, сформированных их лесных насаждений или
культур – после второго приема изреживания. По материалам обследования на ПЛСУ составляют паспорт в трех экземплярах, который
подписывают все члены ПДК. Один экземпляр паспорта хранится на
лесосеменной станции, второй – в органе управления лесным хозяйством, третий – в лесничестве. Аттестованные ПЛСУ заносят в сводную ведомость постоянных лесосеменных участков и зачисляют в состав ПЛСБ.
9.7 Лесосеменные плантации
9.7.1 Понятие, классификация
Лесосеменные плантации (ЛСП) – один из основных объектов
лесного селекционного семеноводства, предназначенный для массово107
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
го получения в течение длительного времени ценных по наследственным свойствам семян лесных растений.
В зависимости от вида исходного материала, применяемого для
закладки плантации, различают ЛСП клоновые (вегетативного происхождения) и семейственные (семенного происхождения) (таблица
12).
Таблица 12 – Классификация лесосеменных плантаций
Л е с о с е м е н н ы е п л а н т а ц и и (ЛСП)
Происхо- Семейственные.
Клоновые, вегетативные потомства
ждение
Семенное потомство
деревьев:
и способ
плюсовых деревьев плюсовых предэлитных элитных
размноI порядка
повышенной II
жения
I порядка генетической порядка
исходного
ценности
материала
Способы 1. Редкой посадкой 1. Посадкой привитых сеянцев
создания крупномерного
или саженцев
посадочного
2. Прививкой на специальные
материала
подвойные культуры
2. Посевом
3. Посадкой укорененных черенков
или посадкой
сеянцев в аллеи
3. Посевом
4. Посадкой корневых отпрысков
или посадкой
5. Посадкой отводков
сеянцев в площадки
редкого размещения
Клоновые ЛСП создают посадкой сеянцев (саженцев), привитых
черенками плюсовых деревьев. В качестве подвоя используют стандартные сеянцы (саженцы), выращенные из семян тех же плюсовых
деревьев, с которых заготавливают черенки для прививки. Для большинства пород и лесорастительных районов эффективны весенние
(апрель – май) и летние (июль – август) прививки.
Семейственные ЛСП создают посадкой сеянцев или саженцев,
выращенных из семян плюсовых деревьев. Каждую семью (семенное
потомство одного плюсового дерева) выращивают в питомнике отдельно, из нее отбирают лучшие сеянцы для закладки ЛСП. Плантации древесных пород с крупными семенами (дуб, бук) можно созда108
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вать посевом. Для формирования богатой наследственной основы будущих семян на каждой плантации должны быть представлены потомства (клоны или семьи) от многих плюсовых деревьев (не менее
50-ти).
По генетической ценности продуцируемых семян плантации
подразделяют на ЛСП первого порядка, повышенной генетической
ценности и второго порядка.
ЛСП повышенной генетической ценности закладывают только
вегетативным потомством плюсовых деревьев, выделенных по результатам предварительной генетической оценки. Их создают в качестве промежуточного этапа между ЛСП первого и второго порядка в
целях сохранения непрерывности селекционного процесса.
ЛСП второго порядка – закладывают вегетативным потомством
элитных деревьев.
Деревья для ЛСП данных типов отбирают по результатам комплексной оценки семенных и вегетативных потомств, включающей
комбинационную способность по селектируемым признакам и репродуктивную способность клонов. ЛСП данных типов могут быть разных категорий: многоклоновые, с ограниченным числом клонов, биклоновые и одноклоновые.
ЛСП первого порядка закладывают семенным или вегетативным
потомством плюсовых деревьев, не проверенных по семенному потомству в испытательных культурах.
9.7.2 Способы закладки плантаций
семенного происхождения
Плантации семенного происхождения создают следующими
способами:
1 способ – редкой посадкой крупномерным посадочным материалом. Рекомендуется для пород, имеющих компактную корневую
систему, с хорошей регенерацией корней после пересадки.
Любые плантации закладываются поэтапно. Рассмотрим этапы
закладки плантации этим способом.
1 этап – заготовка семян не менее чем с 50 плюсовых деревьев.
Заготовка ведется с каждого плюсового дерева отдельно. Все семена
или шишки этикетируются. Если собраны шишки, то извлечение семян и последующее хранение для каждой семьи осуществляется отдельно. По семьям производится и предпосевная подготовка семян
109
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(стратификация, обработка фунгицидами). Посев семян на питомнике
производится вручную, с каждой семьи отдельно, с составлением
схемы размещения семей в питомнике.
Для получения качественного посадочного материала важно соблюдать сроки посева. При весенних посевах всходы липы появляются на 2-3-й год после посева. Оптимальным является посев свежесобранными семенами в конце сентября – октябре. При этом всходы появляются весной на следующий год, и сеянцы достигают стандартных
размеров в 2-3-летнем возрасте. Семена березы очень мелкие, прорастают лишь в условиях хорошего обеспечения водой. Можно высевать
семена березы в три срока: поздней осенью, ранней весной или летом.
Летние посевы осуществляют в середине июля, при этом сроке посева сеянцы достигают стандартных размеров в 1,5-летнем возрасте.
Выращивание сеянцев производится не менее чем 1,5–3,0 года в
зависимости от вида. При этом соблюдаются все требования агротехники выращивания конкретного вида, то есть осуществляется мульчирование и притенение посевов, проводятся систематические прополки и рыхления, по необходимости поливы, обработки фунгицидами против болезней. В конце второго или третьего года производится
отбор лучших сеянцев из каждой семьи для пересадки их в школьное
отделение питомника.
2 этап – выращивание крупномерного посадочного материала в
школьном отделении питомника. С этой целью (отобранные сеянцы
пересаживаются в школьное отделение также по семьям с установкой
колышков с соответствующим номером перед каждой семьей. Здесь
саженцы выращиваются до высоты 1,0-1,5 м, в течение 2–4 лет. Сеянцы высаживают рядами с шириной междурядья 0,8 м и размещением в ряду через 0,5 м. За этот период в школьном отделении проводятся необходимые агротехнические мероприятия: прополки сорняков, рыхление междурядий, внесение удобрений, полив. По завершении выращивания производится отбор лучших растений из каждой
семьи. Это самые высокие и устойчивые против болезней и вредителей, не поврежденные заморозками, с лучшей формой ствола растения. Отобранные растения выкапываются, этикетируются.
3 этап – закладка ЛСП. К моменту завершения выращивания
посадочного материала почва на участке, отведенном под ЛСП должна быть обработана способом, указанным в проекте (сплошная или
полосная подготовка почвы). Перед посадкой площадь маркируется в
соответствии со схемой размещения. Для ели схема размещения – 5×6
110
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
м, для липы, ясеня – 8×8 м. Перед подготовкой посадочных мест устанавливаются колышки с номером семьи в соответствии со схемой
смешения. Готовятся посадочные ямы, куда высаживаются отобранные саженцы, по одному в посадочное место. Далее проводятся все
необходимые агротехнические уходы. Последующих изреживаний на
этой плантации не предусмотрено
Второй способ – аллеями (рядами) редкого размещения: посадкой сеянцев или посевом семян. Этот способ рекомендуется для посева
семян дуба, бука, лещины; для посадки сеянцев сосны, ели, дуба.
При создании ЛСП посевом семян в аллеи начало 1-го этапа
аналогично первому этапу способа посадки крупномерного посадочного материала. Это раздельная заготовка, переработка, хранение,
предпосевная обработка семян по семьям.
2 этап – закладка ЛСП. Начинается с обработки почвы на
плантации, которая может быть сплошной или частичной. Затем производится посев семян непосредственно на ЛСП. Рассмотрим создание ЛСП посевом семян на примере дуба.
Сначала проводится маркировка рядов с расстоянием 10 м. Затем ряды делятся на отрезки длиной 10 м, соответствующей конечному размещению семенников на ЛСП. Одновременно в начале каждого
отрезка устанавливается колышек с номером семьи в соответствии со
схемой смешения. В каждый отрезок высеваются семена данной семьи
в количестве не менее 10–15 штук. При появлении всходов и в течение 4 лет должны проводиться тщательные агротехнические уходы.
3 этап заключается в отборе лучших растений на каждом отрезке и вырубке всех остальных. Для дуба первый прием изреживания
проводят не раньше, чем в 8–10 лет. Вырубаются худшие экземпляры
в каждом отрезке (примерно 3–4 шт.), в первую очередь особенно интенсивно повреждаемые мучнистой росой. Одновременно в междурядьях проводятся лесоводственные уходы.
Второй прием изреживания проводится в 15–20 лет. Перед этим
приемом намечаются кандидаты в семенники (не менее трех штук в
отрезке), отличающиеся лучшим ростом, устойчивостью к болезням и
хорошей формой ствола. Остальные вырубаются. Tретий завершающий прием изреживания проводится в возрасте 25–30 лет с оставлением одного лучшего растения на отрезке.
Для сосны и других пород, имеющих мелкие семена, более целесообразным способом будет посадка сеянцев в аллеи.
111
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 этап – выращивание посадочного материала. На этом этапе
производятся заготовка семян с плюсовых деревьев, их переработка,
хранение и предпосевная обработка по семьям, посев семян в питомнике также по семьям с обязательным составлением схемы, выращивание сеянцев в течение 2-3-х лет с проведением агротехнических
уходов.
2 этап – закладка ЛСП. По заранее подготовленной почве проводится маркировка рядов с расстоянием между рядами от 6 до 10 м:
для ели, пихты – 6 м, сосны, лиственницы, липы, березы – 10 м. Ряды
делятся на отрезки длиной для ели, пихты – 5 м, для сосны, лиственницы, березы, липы – 8 м. В начале каждого отрезка устанавливается
колышек с номером семьи в соответствии со схемой смешения. На
каждый отрезок высаживаются лучшие сеянцы, отобранные из каждой семьи. Шаг посадки от 1,0 до 1,5 м. В течение 4 лет должны проводиться тщательные агротехнические уходы, заключающиеся в прополке сорняков, рыхлении почвы в рядах. В последующие годы проводятся лесоводственные уходы.
3 этап – изреживание. Начало изреживания определяется началом смыкания крон растений в рядах. В первый прием вырубаются
худшие по росту и состоянию деревья. Перед вторым приемом отбираются семенники (одно растение на отрезке), а остальные растения
вырубаются.
Например, для сосны изреживание начинается с момента смыкания крон в рядах (5–8 лет). Отбираются два-три лучших растения
на отрезке, остальные в первый прием вырубаются. В окончательный
прием (10–12 лет) уставляется одно лучшее растение.
3 способ – посевом семян или посадкой сеянцев в площадки редкого размещения. Этот способ отличается от предыдущего тем, что
семена или сеянцы высеваются или высаживаются в площадки.
Первый этап – выращивание посадочного материала. Семена
заготавливаются не менее, чем с 50 плюсовых деревьев. Семена собираются с каждого дерева отдельно и упаковываются в соответствии
с требованиями данной породы в индивидуальную тару (мешочки,
ящички). Одновременно должна быть заложена этикетка с номером
плюсового дерева. Для некоторых видов, таких как осина и береза,
посев производится свежесобранными семенами, сразу после заготовки. Для таких видов, как сосна кедровая сибирская, семена для весеннего посева стратифицируют. Посевы на питомнике осуществля112
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ются по семьям с составлением схемы размещения семей и постановкой колышков соответствующим номером.
Второй этап – закладка ЛСП, начинается с обработки почвы,
которая при этом способе также может быть сплошной или частичной полосами. Затем здесь проводится маркировка площадок согласно схеме размещения и осуществляется ручная штыковка почвы в
площадках размером от 1,5×1,5 до 2×2 м. Расстояния между центрами
площадок принимают согласно схеме размещения для конкретной
породы: для ели, пихты – 6×5 м; сосны, лиственницы, липы, березы
10×8 м, дуба, ясеня 10×10 м.
Третий этап. Этот способ предполагает изреживание с оставлением в площадке одного, семенника. Например, для ели в каждую
площадку высаживается пять сеянцев. Через 5 лет проводим первый
прием изреживания, заключающийся в вырубке худших по росту и
неустойчивых против заморозков экземпляров.
В 12–14 лет проводим второй, окончательный прием изреживания и оставляем в площадке одно лучшее растение.
Перед посевом или посадкой сеянцев да каждую площадку устанавливают колышек с номером семьи в соответствии со схемой
смешения. В каждую площадку высаживается по пять cеянцев одной
семьи или высевается по пять-девять семян растений, имеющих
крупные плоды или семена, например, таких как дуб, лещина. В течение последующих 3–5 лет проводятся агротехнические, далее лесоводственные уходы за растениями в площадках.
9.7.3 Способы закладки клоновых плантаций
Клоновые плантации закладываются вегетативным потомством
плюсовых, предэлитных и элитных деревьев. Вегетативное потомство можно получить путем отводков, прививки, укоренения стеблевых и корневых черенков, корневых отпрысков, культуры тканей.
Первый способ – посадка привитых сеянцев или саженцев.
1 этап – выращивание привитых сеянцев или саженцев с закрытой корневой системой в теплицах. С этой целью сначала выращивают подвойные растения в полиэтиленовых цилиндрах. Высота
цилиндра 18–20 см, диаметр 10 см. В качестве субстрата для заполнения цилиндров используют для сосны и лиственницы – хорошо разложившийся сфагновый торф с минеральными удобрениями в смеси с
минеральной супесчаной почвой в соотношении 1:1; для ели – смесь
113
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сфагнового торфа с легкосуглинистой почвой с песком в соотношении 1:1:1 ; для дуба – смесь гумусированной почвы с песком и торфом в соотношении 1:1:1, для березы и осины используют минеральную почву и фрезерный торф в соотношении 1:1. По данным ЛатНИИЛХ, на 10 м3 торфа берут 60 кг доломитной извести, 20 кг фосфоритной муки, 17,5 кг сульфата калия, 7,5 кг суперфосфата и 0,5 кг
сульфата магния. Весной в каждый цилиндр высевают по три-четыре
семени, оставляя затем по одному лучшему всходу или высаживают
по одному однолетнему сеянцу. В период выращивания подвоев проводят регулярный полив, подкормку, профилактическую борьбу с болезнями и закаливание растений. Поливают сеянцы 3–4 раза в неделю
в первой половине сезона и 1–2 раза во второй. В начале лета делают
подкормку полным минеральным удобрением, а спустя две недели –
азотным удобрением. Подвойные саженцы сосны, ели, лиственницы,
дуба, березы, осины выращиваются обычно один год. Показателем
пригодности привоев для прививки является диаметр корневой шейки
у подвоев: у сосны, лиственницы, дуба он должен быть не менее 4
мм, а у ели –3 мм. Прививку производят весной и летом. В качестве
привоев используют черенки с плюсовых деревьев. Весенняя прививка осуществляется в условиях теплицы с последней декады апреля до
середины мая. Для весенней прививки черенки с плюсовых деревьев
(не менее чем с 50) заготавливаются в конце марта – начале апреля. С
каждого дерева черенки увязываются в пучки, этикетируются и закладываются на хранение. Существует несколько способов хранения.
Оптимальным следует считать хранение пучков, уложенных в ящики,
с укрытием ящиков полиэтиленовой пленкой с последующей укладкой ящиков в снежные бурты, засыпанные опилом. Летняя прививка
производится со второй декады июля до начала августа. Черенки готовятся не позднее чем за сутки до начала прививочных работ. Хранятся в прохладном помещении во влажном мхе или завернутыми во
влажную ткань.
Прививка осуществляется в основном способом вприклад сердцевиной на камбий или за кору. Сроки прививки в теплице в зоне
хвойно-широколиственной и южной тайги – май.
В течение последующих месяцев за привитыми растениями
производятся систематические уходы, которые заключаются в нижеследующем.
Через 30–40 дней после прививки у подвоев срезается верхушка
на шип и обвязка. В течение вегетационного периода проводятся аг114
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ротехнические мероприятия в виде поливов, прополок, рыхлений и
подкормок. Привитые саженцы выращивают в теплице 1–2 года.
Предназначенные для посадки на ЛСП привитые растения
должны отвечать следующим требованиям:
– для сосны высота сеянцев 2+1 должна быть не менее 25 см,
длина привоя 3 см и диаметр корневой шейки 4 мм, привитые растения сосны 2+2 эти параметры имеют соответственно 30 см, 10 см и 5
мм;
– для ели высота сеянцев 3+1 высота 25 см, прирост привоя 3
см, диаметр корневой шейки 4 мм и соответственно 3+2 – 30 см, 5 см
и 5 мм.
Саженцы, достигшие таких параметров, пересаживаются на
ЛСП.
2 этап – закладка ЛСП. При закладке ЛСП этим способом почва готовится по системе черного или сидерального пара. Непосредственно перед посадкой производится маркировка площади с размещением посадочных мест в соответствии со схемой размещения. Для
ели, пихты схема размещения – 6×5 м; для сосны, лиственницы, липы, березы, ясеня – 10×8 м; дуба – 10×10 м. Перед подготовкой посадочных мест устанавливаются колышки с номером клона в соответствии со схемой смешения. Готовятся посадочные ямки. В каждое
посадочное место высаживается по одному привитому растению в
соответствии со схемой смешения клонов. После посадки необходимо проведение полива. В случае гибели отдельных растений проводится дополнение привитыми растениями тех же клонов. Спустя 2
года после посадки вносят удобрения из расчета на одно посадочное
место 15–20 г аммиачной селитры, 40 г простого суперфосфата и 30–
35 г сернокислого калия. Почва удобряется весной сразу после стаивания снега.
В течение первых трех вегетационных периодов проводятся агротехнические мероприятия в рядах и междурядьях. Последующих
изреживаний не предусмотрено.
2 способ. Прививка на специальные подвойные культуры.
1 этап. Выращивание подвойных культур. Закладка плантации
начинается с создания специальных подвойных культур. Обработка
почвы под подвойные культуры может быть сплошная или полосная.
В качестве подвойных растений берутся сеянцы, выращенные из местных семян. Они высаживаются рядами с расстояниями между ними: для сосны, лиственницы, дуба, липы, березы – 10 м, для ели, пих115
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ты – 6 м. Шаг посадки 1,0–1,5 м. После посадки проводятся агротехнические уходы в течение 3–5 лет в зависимости от породы. В этот
же период начинаются работы по формированию междурядий. При
сплошной обработке почвы междурядья первые два года после посадки сеянцев содержатся в черном пару. Затем высеваются многолетние травы с проведением ежегодного сенокошения. При частичной обработке почвы в междурядьях проводится спиливание пней заподлицо, уборка пней и захламленности с территории. Почву обрабатывают дисковыми боронами в двух-трех-кратной повторности с посевом многолетних почвоулучшающих трав.
2 этап. Закладка ЛСП прививкой на подвойные культуры. Прививка производится при достижении культурами высоты 0,5 м. Заготовка, хранение привойного материала аналогична первому способу.
Прививочные работы могут выполняться также в два срока: весенний
и летний. При весенней прививке сосну и лиственницу прививают в
первую декаду мая; ель, пихту в третью декаду мая – начало июня,
дуб можно прививать в течение месяца после того, как весенний прирост подвоя достигнет 10 см. Летнюю прививку осуществляют со
второй декады июля по первую декаду августа. Перед прививочными
работами ряды подвойных культур разбивают на отрезки с расстояниями: для ели пихты – 5 м, сосны, лиственницы 6 м, липы – 8 м; дуба – 10 м. В начале каждого отрезка устанавливают колышек с номером клона согласно схеме смешения. На отрезке проводится прививка
трех лучших растений черенками одного клона. Затем проводятся
уходы за прививками: через 40–50 дней, после срастания прививочных компонентов, срезают верхушку подвоя, обрезают верхушки боковых побегов подвоя и снимают обвязку. Уход за прививками, который заключается в обрезке боковых ветвей подвоя, должен осуществляться в течение 2-3-х лет после прививки. На тех отрезках, где не
прижилось ни одной прививки, производят дополнение, прививая на
подвойных растениях этого отрезка черенки клонов в соответствии со
схемой смешения.
3 этап. Изреживание. Спустя три года после проведения прививочных работ начинается изреживание на плантации. На каждом отрезке в первую очередь вырубаются непривитые растения. После этого через 2–3 года проводится завершение изреживания с оставлением
на каждом отрезке лучшего привитого растения, которое характеризуется хорошим ростом и развитой кроной. Почву в приствольных
кругах семенников следует рыхлить и пропалывать сорняки.
116
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3 способ. Посадкой укорененных черенков.
Этим способом возможно создание плантаций следующих пород: тополя, кроме осины и тополя белого; ивы, кроме ивы козьей и
серой. Для создания плантации необходимо использовать укорененные черенковые саженцы. Укорененные черенковые саженцы тополей могут быть трех категорий:
– однолетние черенковые саженцы, или черенковые саженцы 1/1
(с однолетними надземной и подземной частями);
– двухлетние черенковые саженцы, или черенковые саженцы 2/2
(с двухлетними надземными и подземными частями);
– черенковые саженцы 1/2, или так называемые барбателлы (с
однолетней надземной частью и двухлетней корневой системой).
1 этап. Выращивание посадочного материала. Предварительно
с плюсовых деревьев заготавливают черенки по клонам с учетом пола.
Заготовку однолетних побегов осуществляют, в конце марта – в
начале апреля до начала сокодвижения, увязывают в пучки по клонам, закладывают на хранение в снежные бурты. Черенковые саженцы выращивают в укоренительных отделениях питомников. В укоренительном отделении питомника почву готовят по системе черного
пара. Однолетние побеги извлекают из снежного бурта непосредственно перед посадкой. Из них нарезают черенки длиной 20–25 см,
диаметром в верхнем отрезе 0,6–2,0 см. Черенки высаживают по ленточной трехрядной схеме с расстоянием между лентами 0,7 м и в лентах между рядами 0,4 м, при шаге посадки 0,1–0,2 м (0,4–0,4–0,7 м).
При посадке черенки заглубляют в почву, оставляя на поверхности
одну почку. Посадка осуществляется вручную, по клонам с составлением схемы размещения и установкой колышков с соответствующим
номером клона.
2 этап. Закладка ЛСП. Почву готовят по системе черного пара.
После маркировки готовят посадочные места. Укорененные черенки
высаживаются на лесосеменную плантацию с размещением для тополей 10×8 м, для ивы – 4×4 м. Черенковые саженцы перед посадкой
рекомендуется сажать на пень с оставлением одной-двух почек. Схемы смешения клонов на этих плантациях составляют с учетом женских и мужских особей в пропорции 3:1. В остальном, технология закладки аналогична второму этапу способа посадкой привитых сеянцев или саженцев. Изреживание при этом способе не проводится.
4 способ. Посадкой корневых отпрысков.
117
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У трудно размножающихся черенками видов тополей: осины,
тополя белого, тополя серого – проще применить размножение отпрысками от корней.
1 этап – выращивание посадочного материала. У отобранных
плюсовых деревьев рекомендуется выкапывать корневые отпрыски
ранней весной, как только оттает почва. Лучше брать отпрыски однодвухлетние, высотой 1,0–2,5 м и диаметром у основания 1,5–3,0 см.
Выкапывают их острой лопатой, концы корня подравнивают секатором. Отпрыск должен иметь материнский корень не толще 2 см, расположенный в почве горизонтально длиной 25–30 см. Желательно,
чтобы на отпрыске имелись тонкие, всасывающие корни. Перед посадкой побег корневого отпрыска следует укоротить на 1/2 или даже
большую часть отпрыска, оставив длинный пенѐк с тремя-четырьмя
почками. Выкопанные отпрыски высаживают в школу, где их выращивают 1–2 года и затем высаживают на ЛСП.
2 этап – закладка ЛСП. Технология закладки аналогична второму этапу способа посадкой укорененных черенков.
5 способ. Посадкой отводками. Этим способом чаще всего создаются плантации лещины.
1 этап – выращивание посадочного материала. Для создания
ЛСП в естественных зарослях лещины отбирают высокоурожайные, с
содержанием ядра в орехах 47–61 %, жира 65–73 % кусты. Их используют в качестве маточников, размножая их отводками. Способы
размножения отводками могут быть следующие: дужкой, раскладкой
побегов, окучиванием побегов, а по методике Р.Ф. Кудашевой – запахиванием куста. Укорененные отводки высаживают на плантацию.
2 этап – закладка ЛСП. Под плантации лещины следует подбирать участки в типах лесорастительных условий Д2, С2. Обработка
почвы сплошная с заправкой органическими (60–80 т/га) и минеральными удобрениями (Р2О5 – 250–300 кг д. в./га, К2О – 300–400 кг д.
в./га) перед посевом. Схема размещения растений на участке – 5×5 м.
Закладывают плантации лещины осенью, когда закончится вегетация
кустов и начнется листопад. При создании плантаций нужно обращать внимание на то, что у лещины есть кусты преимущественно с
женским и мужским типом цветения. Поэтому на плантацию подбирают растения преимущественно женского типа цветения и на каждые 5–10 женских кустов должен быть один куст опылителя. Технология закладки аналогична второму этапу способа посадкой привитых сеянцев или саженцев.
118
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В последующие годы эта плантация требует регулярного ухода,
внесения удобрений. Каждые 2–3 года из расчета на куст должно
вноситься суперфосфата 1 кг, калийной соли 0,5 кг, сернокислого аммония – 1кг. Азотное удобрение вносится дважды: ранней весной 2/3
дозы и позднее оставшаяся доза в виде подкормки.
9.7.4 Правила закладки ЛСП
На ЛСП группируют потомства плюсовых (элитных) деревьев
одной популяции, отобранных по одному или нескольким селектируемым признакам, в том числе: по биомассе, качеству стволов, техническим свойствам древесины, смолопродуктивности, таннидности,
урожайности и качеству плодов (семян) для пищевых целей, соле- и
засухоустойчивости (при защитном лесоразведении), устойчивости к
вредителям, болезням, а также к техногенным факторам.
Допускается использование плюсовых деревьев разных популяций данного лесосеменного района, а также лесосеменных районов,
семена из которых рекомендованы к использованию в данном лесосеменном районе в соответствии с лесосеменным районированием.
Подбор деревьев для размножения на ЛСП проводят с учетом типов
или групп типов лесорастительных условий.
ЛСП дуба, бука, ели и осины создают клонами (семьями), относящимися к одной фенологической форме (ранораспускающейся,
позднораспускающейся, промежуточной). На ЛСП осины должны
быть представлены деревья женских и мужских клонов в соотношении 2:1 или 3:1.
Размещение растений. На лесосеменных плантациях принимают прямоугольное или квадратное размещение деревьев. Расстояние
между деревьями в рядах и междурядьях (и между центрами площадок) в зависимости от лесорастительных условий, древесной породы
принимают от 6 до 10 м. В более благоприятных условиях произрастания и пород, способных формировать раскидистую крону (сосна,
лиственница, дуб, липа, береза, клен), размещение между семенниками должно быть не менее 8–10 м. В менее благоприятных условиях, а
также для пород с узкими кронами (ель, пихта) размещение более
густое, с расстоянием между семенниками 5–6 м.
Расстояния между деревьями в рядах и междурядьях, а также
между центрами площадок (отрезков рядов) принимают в соответствии с таблицей 13.
119
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 13 – Расстояние между деревьями,
принимаемые при создании ЛСП
Древесная порода
Сосна
обыкновенная
Ель
Лиственница
Дуб черешчатый
Береза
Осина
Ольха черная
Расстояние, м
ЛСП 1-го порядка
ЛСП 2-го порядка
В рядах
Между
В рядах
Между
рядами
рядами
6….8
8
8
10
6….7
6….8
6….8
6….7
6….7
6….7
8
8
8
8
8
8
8
10
8
8
8
8
10
12
10
10
10
10
Смешение клонов (семей). На ЛСП, создаваемых для получения
семян с целью выращивания высокоустойчивых насаждений многоцелевого назначения, должно быть представлено не менее пятидесяти
потомств плюсовых (элитных) деревьев. Если ЛСП создают блоками
в течение двух и более вегетационных периодов, то требуемый минимум (пятьдесят клонов, семей) должен быть представлен не более
чем на трех примыкающих блоках (полях).
Для обеспечения перекрестного опыления растений на ЛСП потомства отдельных деревьев размещают по определенным схемам,
предусматривающим максимальное удаление друг от друга деревьев
одного потомства. Схемы смешения основаны на принципе регулярно
повторяющегося (систематического) или рендомизированного (случайного) размещения потомств. Например, блочная схема смешения
и линейно-спиральная (рисунок 22).
При составлении схемы смешения клонов необходимо выполнить следующие условия: обеспечить пространственную изоляцию
растений клона (семьи) с целью ограничения самоопыления. Растения, представляющие потомства одного плюсового дерева, размещают на расстоянии не менее 30 м друг от друга, через три растения
других клонов (семей) во всех направлениях. Исключение составляют
специальные гибридно-семенные плантации, создаваемые ограниченным числом клонов.
120
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Линейное размещение
1-й ряд 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
2-й ряд 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 1 2 3 4 5 6 7
3-й ряд 15 16 17 18 19 20 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
и т. д.
Прямоугольное размещение
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
6 7 8 9 10 6 7 8 9 10
11 12 13 14 15 11 12 13 14 15
16 17 18 19 20 16 17 18 19 20
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
6 7 8 9 10 6 7 8 9 10
11 12 13 14 15 11 12 13 14 15
16 17 18 19 20 16 17 18 19 20
Спиральное размещение
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
10 9 8 7 6 10 9 8 7 6
11 12 13 14 15 11 12 13 14 15
20 19 18 17 16 20 19 18 17 16
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
10 9 8 7 6 10 9 8 7 6
11 12 13 14 15 11 12 13 14 15
20 19 18 17 16 20 19 18 17 16
Рисунок 22 – Схемы регулярного смешения клонов
В приведенных схемах регулярного смешения клоновых или семенных деревьев многократно повторяются одни комбинации. Это их
существенный недостаток, которого нет в схеме рассеянносбалансированного размещения (рисунок 23), составляющейся таким
образом, чтобы на всей площади не встречались одни и те же сочетания клонов.
12 11 20 1 6 15 19 7 8 14 16 4 10 13 17 2 5 9 18 3
17 18 4 3 16 12 8 6 19 2 9 14 20 11 10 15 1 13 5 7
6 15 11 17 7 14 5 1 20 13 10 19 4 18 12 8 3 16 9 2
и т. д.
Рисунок 23 – Рассеянно-сбалансированное смешение клонов
При создании ЛСП блоками (полями) в течение нескольких вегетационных периодов не рекомендуется использовать систематические схемы смешения одних и тех же 50-ти плюсовых деревьев.
В качестве примера размещения саженцев на участке пла нтации для 10 клонов можно привести схему, по которой у 10 саженцев каждого клона имеется 60 соседей (таблица 14). Подобная
схема может быть составлена на любое число клонов.
121
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Каждый клон в этой посадке представлен 10 саженцами, каждый из которых окружен шесью другими саженцами.
Перед посадкой саженцев, сеянцев (посевом желудей, орешков
бука) или прививкой черенков в подвойных культурах проводят маркировку площади. На каждом маркировочном колышке указывают
номер клона (семьи) в соответствии с принятой схемой смешения.
По окончании посадки (посева), прививки черенков с плюсовых
деревьев на специально созданные подвойные культуры или жизнеспособный подрост составляют план фактического размещения клонов (семей) в трех экземплярах (в масштабе 1:1000) с указанием номера соответствующего плюсового (элитного) дерева по Государственному реестру.
Подбор площади для ЛСП. Минимальная продуцирующая площадь земельного участка, отводимого под ЛСП – 10 га. Участки, освоение которых планируется за два и более вегетационных периода,
подразделяют на поля (блоки). Число полей (блоков) и их площадь
определяют исходя из сроков освоения территории, категории ЛСП и
древесной породы. Поле (блок) должно быть квадратной или прямоугольной формы шириной не менее 100 м. При ограниченной потребности в семенах или высоком выходе семян с единицы площади допускается меньшая площадь участка. Для предупреждения заноса нежелательной пыльцы участок под ЛСП подбирают среди насаждений
другой породы или предусматривают создание вокруг ЛСП фильтрующих защитных полос из пятидесяти рядов быстрорастущих густокронных деревьев других пород, не являющихся промежуточными
хозяевами опасных вредителей и грибных болезней.
Фильтрующие полосы вокруг ЛСП первого порядка не предусматривают, если ЛСП создают вблизи плюсовых насаждений, в которых удалены минусовые деревья на расстоянии не менее 300 м от
ЛСП.
Для ЛСП второго порядка и ЛСП, создаваемых за пределами лесосеменного района, фильтрующие полосы или пространственная
изоляция обязательны. Такие ЛСП создают на участках, расположенных на расстоянии не менее 200...250 м (дуб, лиственница) и 1000 м
(сосна, ель) от насаждений той же породы.
122
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 14 – Схема смешения на примере 10-ти клонов
Ряд
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
4
6
7
5
3
2
10
8
2
4
9
10
10
5
8
9
5
8
3
7
1
9
1
6
7
8
6
4
1
3
4
2
6
1
3
Номера клонов (саженцев) в посадке
7
9
2
10
5
6
3
2
1
7
4
7
9
2
8
6
5
2
1
10
8
9
4
7
10
6
5
2
8
3
10
5
4
7
9
123
10
5
4
8
8
9
6
1
3
3
5
4
9
1
6
3
3
2
7
6
1
10
7
5
4
1
8
9
2
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При выборе участка необходимо учитывать направление господствующих ветров в период цветения древесных пород. ЛСП закладывают с наветренной стороны по отношению к массивным близлежащим насаждениям той же породы. Участки для ЛСП первого порядка, закладываемых вблизи плюсовых насаждений того же вида,
подбирают с подветренной стороны по отношению к этим насаждениям.
Подготовку площади при создании ЛСП проводят за два-три года посадки. На вырубках проводят сплошную корчевку пней, уборку
валунов, вычесывание корней и планировку почвы. Допускается частичная корчевка и расчистка полос шириной 2–3 м по рядам будущей
посадки с понижением пней до уровня земли в междурядьях.
На вырубках твердолиственных насаждений допускается замена
корчевки понижением пней.
Площади под ЛСП подбираются в оптимальных для вида лесорастительных условиях. Чтобы предупредить излишне сильный вегетативный рост и ускорить семеношение, следует избегать очень богатых почв. Участки должны быть расположены по возможности на
ровном месте, защищенном от морозобоя и суховеев, доступном для
транспорта. Желательно, чтобы вблизи участка были водоѐмы и семеносящие плюсовые или лучшие древостой того же вида (для
обильного опыления), но не было промежуточных хозяев болезней.
От минусовых древостоев того же вида плантация изолируется опушкой из быстрорастущих лиственных видов шириной до 15 м. Под
плантации сосны, ели, лиственницы нельзя отводить участки из-под
сельхозпользования ввиду того, что на них легко распространяется
корневая губка.
Подготовка почвы для ЛСП. Для всех типов ЛСП, исключая
создаваемые прививкой в естественных молодняках или культурах,
рекомендуется предпосадочная, сплошная обработка почвы, включающая как минимум весеннюю вспашку, содержание в течение лета в черном пару, осеннюю культивацию и посадку. После посадки
проводится тщательный уход в приствольных кругах и междурядьях.
При соблюдении правильных схем одиночной посадки на ЛСП возможно проведение механизированного ухода в разных направлениях, что обеспечивает максимальную возможность механизированной
обработки почвы. Обработку междурядий продолжают в течение всего времени существования ЛСП, но чаще всего через 2–4 года после
посадки селекционного материала междурядья используются иначе.
124
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В частности, на сравнительно бедных почвах рекомендуется сеять
многолетние, как правило, бобовые травы (люпин, клевер) или бобовые кустарники (ракитник, дрок). На достаточно плодородных
почвах междурядья могут использоваться в качестве сенокосных
угодий или для выращивания сельскохозяйственных растений. Независимо от способа использования междурядий площадь приствольных кругов необходимо содержать в чистом от сорняков состоянии.
Формирование кроны. На плантациях любого типа стремятся
сформировать семенники невысокие, с широкой низкоопущенной
кроной. Одной из мер, способствующих этому, является выращивание семенников на полной свободе, то есть при отсутствии хотя бы
кратковременного затенения кроны. На плантациях, где первоначальное размещение саженцев соответствует расположению в возрасте полного развития крон у семенников, свободный рост обеспечивается с самого начала. В других случаях проводятся рубки. Возраст
деревьев, в котором начинаются рубки, количество приѐмов и повторяемость рубок в каждом конкретном случае могут быть разными. Общим критерием для проведения рубок на ЛСП является начало смыкания крон у деревьев, оставляемых в качестве семенников, с
кронами окружающих особей. Следует учитывать и то обстоятельство, что при близком произрастании у растений быстро переплетаются корни, начинается конкуренция за влагу и питательные вещества.
Поэтому по возможности всегда следует стремиться к вырубке конкурирующих деревьев задолго до начала смыкания крон. Критерием в
этом случае, очевидно, следует считать выращивание растений с самого раннего возраста при оптимальном конечном размещении.
Свободное выращивание древесных растений способствует
развитию широкой, развитой кроны, но у видов с моноподиальным
типом ветвления и большой высотой не задерживает рост в высоту в
той мере, как нужно для упрощения сбора семян с растущих деревьев. Особенно это важно для сосны, ели, лиственницы. Даже на полной свободе деревья достигают высоты 20 м и более. Естественно,
что сбор шишек с таких деревьев затрудняется, себестоимость семян
увеличивается. Эти трудности в определѐнной мере преодолеваются
путѐм искусственного формирования кроны. Приведѐм технологию
формирования кроны у сосны и ели на прививочных плантациях
Литвы.
125
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У прививок сосны формируется крона садового типа. Для этого
у привоя на 4-5 году после посадки привитых растений на плантацию, когда деревца достигают высоты 0,5–0,8 м, весной до начала
вегетации удаляется верхушечная почка на центральном побеге и
часть почек на боковых. Через год операция повторяется. У деревьев
2-метровой высоты в первый приѐм удаляется прирост последнего
года на центральном стволике. Если высота деревьев больше 2 м, то в
первый приѐм удаляются одна-две верхушечных мутовки. Остальные
мутовки изреживаются, оставляя в них по четыре-пять ветвей. Подрезаются боковые ветви, растущие вертикально вверх (замещающие
вершину дерева). Обрезка вершин замещающих ветвей периодически
(через 2–3 года) повторяется до тех пор, пока не прекратится или существенно не ослабится рост деревьев в высоту.
При формировании кроны у семенников на ЛСП необходимо
учитывать особенности пространственного расположения генеративных органов в кроне. У сосны эти особенности заключаются в том,
что в самой верхней части растущего дерева колоски не образуются
(пояс вегетативного роста), ниже образуются макростробилы или
шишечки, образуя женский генеративный пояс, ещѐ ниже в смешанном поясе закладываются и макро- и микростробилы, далее вниз
формируется мужской генеративный пояс с микростробилами или
мужскими колосками, далее идут пояс отмирающих ветвей, пояс сухих ветвей и наконец бессучковая зона ствола. По мере роста дерева
в высоту пояса постепенно поднимаются вверх, но порядок их расположения не изменяется. Микростробилы сосредоточены у основания
однолетних побегов, а макростробилы – у вершинки, рядом с верхушечной почкой. Последние дозревают уже на двухлетнем побеге.
Таким образом, в горизонтальном направлении для образования генеративных органов представляют непосредственный интерес
только 1-2-летние побеги. Адреса побегов с генеративными органами
бывают самые различные – от первого до очень высоких порядков.
Чем глубже внутри кроны расположены побеги, чем сильнее они затеняются, тем реже и меньше на них образуются колоски. Крону у
семенников на ЛСП необходимо формировать также с учѐтом описанной топографии генеративных органов. На оставляемых четырехпяти ветвях в мутовке обрезаются ветви, на которых в возрасте цветения не образуются стробилы. Тем самым формируется рыхлая крона с достаточным доступом света к оставляемым ветвям. Более интенсивное освещение внутренних частей кроны способствует форми126
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рованию большего количества физиологически более активной световой хвои, чем улучшается питание формирующихся шишек.
Рассмотренная технология формирования кроны в принципе
может быть приемлема и для лиственницы. Для ели она несколько
отличается. Шишки у ели образуются преимущественно в верхней
части кроны, поэтому систематическая обрезка вершинки ствола и
замещающих побегов может привести к снижению урожая шишек.
Чтобы избежать этого, рекомендуется подрезку ветвей начинать с
возраста, когда семенники достигают высоты 0,5–1,0 м. В первый
приѐм удаляется верхушечная почка или часть центрального побега
последнего года. В последующем из замещающих побегов формируется крона с тремя-четырьмя вершинками. Для сокращения роста в
высоту рекомендуется периодически удалять верхушечные почки на
вершинах стволиков, оттягивать замещающие побеги в сторону, в
таком положении закреплять и давать возможность им расти до тех
пор, пока не прекратится вертикальный рост. Кроме того, ведутся
поиски физиологически активных веществ, тормозящих рост побегов. Получены первые обнадѐживающие результаты. В частности, положительный эффект достигнут в опытах с сосной путѐм нанесения
на срез в месте удаления вершинки 10 % 2,4Д в ланолиновой пасте.
Стимуляция семеношения растений на ЛСП. На семенных
плантациях деревья, как правило, рано вступают в пору семеношения. Так, например, на ЛСП сосны в Эстонии цвели на 3-4 год 8–13
% клонов, на 4-й год – около 60 %, на 8-ой – 80–90 %. Количество
шишек на одной прививке на 3-й год – 1–2 шт., на 4-й год – 1,2–5,6,
на 8-й – 10–15 (до 123 шт.). Обильное семеношение повторяется через год.
Цветение и формирование урожаев семян на плантациях находятся в сложной зависимости от целого ряда факторов биологического и экологического характера. Так же, как в естественных древостоях, на ЛСП наблюдается периодичность семеношения, его зависимость от почвенных и погодных условий, неодинаковая урожайность различных клонов, семей, климатипов. В целях повышения
урожайности ЛСП применяются различные способы стимуляции цветения и семеношения. Кроме выращивания семенников на свободе и
ухода за почвой, известны следующие способы стимуляции семеношения: внесение удобрений, обработка деревьев физиологически активными веществами, обрубка корней, кольцевание, странгуляция,
преимущественное использование в качестве семенников обильно
127
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
семоносящих биотипов, закладка плантаций вблизи плюсового древостоя того же вида, создание плантаций в другом районе с благоприятными условиями для цветения и семеношения вида.
На цветение и образование семян деревья расходуют много
пластических веществ. Для их восполнения необходимо, чтобы потребляемые из почвы вещества содержались в ней в достаточном количестве. Для этого необходимо систематически покрывать убыль
питательных веществ. На семенных плантациях использовались различные удобрения: органические, минеральные, известкование кислых почв, микроудобрения, посев бобовых трав.
Состав, дозы и последовательность внесения удобрений в каждом случае должны определяться в соответствии с почвенными анализами применительно к каждому физико-географическому району
и виду растений.
В качестве ориентировочной схемы приведѐм рекомендации
для лиственницы в Литве. В первые 2–3 года после посадки растений
на ЛСП междурядья содержатся в черном пару, затем высеваются
многолетние травы. Ежегодно, начиная с 3 года, вносятся минеральные удобрения из расчѐта: азота и калия по 60 кг д. в. на 1 га, фосфора – 90 кг. При локальном внесении удобрений расходуется 18 г/м2
аммиачной селитры, 38,4 г простого суперфосфата, 45 г калийной
соли. С увеличением возраста деревьев дозы увеличиваются до 160
кг азота и калия и 260 кг фосфора. Через 5–6 лет вносится 20–30 т/га
органических удобрений и через 5–10 лет 3–5 т/га извести. Азотные
удобрения вносятся весной, органические – осенью, остальные –
весной или осенью.
Нормы удобрений на плантациях сосны и ели: по 100–150 кг
азота и калия, 200–250 кг фосфора на 1 га через год.
У семенников сосны кроны опрыскиваются раствором суперфосфата в августе в вечерние часы. На одно дерево расходуется 0,10–
0,14 л 18 % раствора суперфосфата, смешанного с 5 % глины и прокипяченного с водой в течение 3–4 часов. Растворы удобрений берутся 0,01-0,10 % -й концентрации, и опрыскиваются ими деревья в
период набухания почек или через 2 недели после цветения. Опрыскивания повторяются через месяц. Многолетний люпин запахивается и пересевается в междурядьях через 8–10 лет, если это требуется по состоянию зарослей.
Клевер рекомендуется сеять на почвах с реакцией, близкой к
нейтральной. Кислые почвы предварительно известкуются.
128
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Бобовые кустарники в междурядьях систематически срубаются
на пень для того, чтобы не смыкались с нижними ветвями семенников.
Испытывалось действие физиологически активных веществ. Теоретически перспективным представляется комплексное воздействие
на семенники ретардантами с целью сокращения вегетативного роста и ауксинами для стимуляции процессов сексуализации в точках
роста, цветения, роста и созревания семян.
Обрубка корней, кольцевание ствола и странгуляция (перетяжка побегов или стволов мягкой проволочкой для задержки оттока
пластических веществ из кроны без повреждения коры) испытывались на плантациях сосны в Латвии. Обрубка корней на глубину 25–
30 см в радиусе 50 см от ствола способствовала увеличению количества женских стробилов. Эффект наблюдался в течение ряда лет.
Авторы рекомендуют этот приѐм для применения в производственных условиях. Кольцевание, заключающееся в снятии коровых ремней на высоте 1 м от основания ствола, в первый год не вызывает
существенных изменений, на следующий год увеличивает количество стробилов в 6–15 раз, но в последующие годы деревья ослабевают, некоторые даже усыхают, на живых уменьшается масса семян.
Странгуляция стимулирует цветение, но очень трудоѐмка и, как
считают ученые, вряд ли может быть рекомендована для практики.
Многие отечественные и зарубежные исследователи указывают
на различную урожайность клонов на плантациях. Это явление связывается с различной урожайностью маточных деревьев, с которых
привиты черенки на ЛСП. В связи с этим рядом исследователей высказана мысль о целесообразности использования в качестве маточных не всех плюсовых деревьев, а только обильно семеносящих.
Урожай семян на ЛСП в первые годы существенно зависит от
количества пыльцы.
Дополнительное искусственное опыление шишек увеличивает
выход семян на 13 %. Рекомендуется в связи с этим создавать плантации вблизи плюсовых древостоев того же вида. Желательно, чтобы
в период цветения направление ветров было от плюсового древостоя
в сторону плантации. Расстояние от древостоя до плантации применительно к лиственнице должно быть не более, чем 2Н древостоя, а
для других видов с легкой пыльцой не более 200 м.
Защита ЛСП от болезней и вредителей. ЛСП создаются на
землях гослесфонда, внутри или вблизи лесных массивов или колок,
129
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
поэтому не исключается опасность повреждения семенников и урожая вредителями и болезнями.
В целях защиты ЛСП от вредителей и болезней должна быть
хорошо налажена служба защиты. ЛСП должны стать объектом особо тщательного надзора лесной охраны и межхозяйственных станций
защиты леса. Необходимо своевременное проведение предупредительных мероприятий.
Вблизи плантаций удаляются деревья и кустарники – промежуточные хозяева болезней (ива и осина возле ЛСП сосны, черемуха и
крушина возле ЛСП ели), все больные и заселѐнные вредителями
деревья, складированная древесина и порубочные остатки. На участках, прилегающих к ЛСП, расселяются муравьи, развешиваются дуплянки и сохраняется подлесок для гнездовий птиц. Особого внимания требуют меры борьбы с майским хрущем и подкорным клопом
на плантациях сосны. Редкое размещение деревьев в лесной и лесостепной зонах способствует притоку большого количества тепла в
почву, а хрущ поселяется в первую очередь на хорошо прогреваемых
участках. Подкорный клоп также охотнее заселяет хорошо прогреваемые участки стволов в разреженных древостоях.
В качестве предупредительных мер борьбы против хруща в лесной и лесостепной зонах следует практиковать правильный подбор
почв и затенение их сразу после посадки сосны. Лучше подбирать
почвы с прослойками плотной глины и песка на глубине 50–70 см.
Личинки хруща, уходя на зиму в глубь почвы, не в состоянии пробиться через плотный слой, и зимой, когда почва промерзает, они
погибают.
Другой мерой является затенение почвы сразу после посадки
сосны на плантацию. Хорошо затеняют почву заросли люпина многолетнего, плотные посадки низких кустарников. В южных областях
хрущ поселяется в менее прогреваемых местах. В связи с этим изменяются и профилактические меры борьбы с ним. На плантациях, как
участках со специфическим режимом содержания, рекомендуется
использование широкого арсенала истребительных мер борьбы,
включая применение химических средств.
Оформление ЛСП документально и в натуре. Плантации, созданные вегетативным потомством, осматриваются комиссией при
региональном управлении лесного хозяйства через 3–4 года после
закладки, а плантации из семенного потомства через 7–10 лет. На все
плантации, отвечающие предъявляемым требованиям, выдаются пас130
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
порта, составляется сводная ведомость лесосеменных плантаций.
Плантации зачисляются в постоянную лесосеменную базу. Паспорта
составляются в двух экземплярах и хранятся один в лесхозе, другой в
региональном управлении. Сводная ведомость хранится в управлении. Лесосеменные плантации подлежат строгой охране от пожаров,
повреждений животными, бесконтрольных посещений, рубок, самовольного сбора шишек и плодов. В этих целях рекомендуется огораживать плантации изгородью высотой до 2,5 м по всему периметру.
По возможности перед изгородью прокапывается канава шириной
1,0–1,5 м и глубиной 1,0–1,2 м. За изгородью высаживается колючий
кустарник в один-два плотных ряда типа живой изгороди. Возле
подъездов устанавливаются аншлаги с надписью: лесхоз, лесничество., кв. №, лесосеменная плантация (указывается вид), №, площадь,
га, заложена в . . .году. Кроме того, устанавливаются дополнительные
таблички с надписью о запрете посещения территории плантации без
специального разрешения в связи с особым назначением участка.
Среди населения проводится разъяснительная работа по этому вопросу.
Противопожарными мерами защиты являются: создание минерализованных полос и ежегодное их подновление, а также создание
фильтрующих полос из пяти-десяти рядов быстрорастущих лиственных густокронных деревьев других видов, не являющихся промежуточными хозяевами грибных и других видов болезней.
9.8 Селекционные категории семян
Семенная база на лесохозяйственных предприятиях организуется с расчетом полного обеспечения текущей потребности лесного хозяйства в сортовых семенах и создания необходимого резерва семян.
Лесоводственная ценность семян лесных пород определяется
их происхождением, наследственными и посевными качествами.
Географический район, высота над уровнем моря, тип условий
произрастания насаждений значительно влияют на наследственные
свойства, лесных семян, поэтому эти факторы следует обязательно
учитывать при сборе и использовании семян. Географические,
высотные и типологические перемещения семян приводятся в соответствие с действующим лесосеменным районированием. При
сборе и использовании семян необходимо учитывать четко выраженные подвиды, экотипы и хозяйственно ценные формы. Таким
131
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
образом, в нашей стране система селекционно-семеноводческой работы с лесными древесными породами основана на комплексном
применении массового, группового и индивидуального отборов.
Семена подразделяются по лесоводственной ценности с учетом наследственных особенностей на три основные категории:
сортовые (отобранные), улучшенные и нормальные.
Сортовые – семена, полученные на лесосеменных объектах
(ЛСП, ПЛСУ, популяциях) от контролируемого опыления.
Улучшенные – семена, получаемые на лесосеменных объектах, созданных или сформированных на основе отбора по фенотипу и не прошедших испытание по потомсту.. К ним относятся: семена, собранные на ЛСП первого порядка (клоновых и семейственных); в плюсовых насаждениях (семеннывх заказниках), из
которых удалены минусовые деревья; на постоянных лесосеменных участках, сформированных в культурах, созданных из семян,
заготовленных в плюсовых насажнениях и на ЛСП.
Нормальные – семена, заготовляемые в нормальных насаждениях, с удовлетворительных по хозяйственной ценности и состоянию деревьев. К ним относятся семена, собранные на постоянных и временных лесосеменных участках (за исключением предусмотренных выше случаев), а также на лесосеках при рубке нормальных древостоев хвойных пород, и семена, собранные с растущих деревьев такого же качества некоторых лиственных пород.
Семена этих трех категорий используются при лесовосстановлении и разведении леса. Наиболее ценными являются сортовые (отборные) семена. Использование семян, собранных в минусовых насаждениях и с отдельных минусовых деревьев, а также семян неизвестного происхождения для выращивания леса запрещается. Посевные качества семян характеризуются показателями, предусмотренными действующими ГОСТ. Цены на семена
устанавливаются по их селекционной ценности и посевным качествам. В пределах основных категорий семян могут быть установлены дифференцированные цены в зависимости от способа получения семян.
В особую категорию семян выделены гибридные и элитные
семена.
132
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гибридные семена, полученные от скрещивания различных
видов и экотипов, должны обеспечивать получение гетерозисного
эффекта гибридного потомства.
Элитные – семена, полученные на лесосеменных плантациях
в результате перекрестного опыления между клонами элитных деревьев, проверенных по семенному потомству на комбинативную
способность, или от контролируемого скрещивания самих элитных деревьев.
Таким образом, в лесном хозяйстве сорт семян отличается
от выравненных отбором сортовых семян сельскохозяйственных
культур неоднородностью генотипов. Для получения сортовых семян с гарантированными качествами от материнских и отцовских
деревьев разработаны методы искусственного скрещивания и пути
создания разноклоновых семеноводческих плантаций с соответствующим размещением прививок, обеспечивающих переопыление
между клонами плюсовых и элитных деревьев.
Вопросы для самоподготовки
1. Что такое лесное семеноводство?
2. Какие объекты входят в единый генетико-селекционный комплекс (ЕГСК)?
3. Какие объекты входят в постоянную лесосеменнуто базу
(ПЛСБ)?
4. Что понимают под маточно-семенным заказником (МСЗ)? Каковы особенности формирования и использования таких заказников?
5. Что такое ПЛСУ?
6. Каковы способы создания ПЛСУ и в чем их различие?
7. Назовите придержки для отбора насаждений под ПЛСУ.
8. Как подобрать насаждения для формирования ПЛСУ?
9. От чего зависит выбор способа создания ПЛСУ?
10. Опишите технологию создания ПЛСУ способом равномерного изреживания молодняков.
11. Опишите технологию создания ПЛСУ способом коридорного изреживания лесных культур.
12. От чего зависит интенсивность и число приемов изреживания на ПЛСУ?
13. Опишите технологию создания ПЛСУ способом редкой посадки отобранных саженцев.
133
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14. Назовите достоинства и недостатки разных способов создания ПЛСУ.
15. Как оформляется ПЛСУ в натуре и документально?
16. Дайте определение и приведите классификацию лесосеменных плантаций (ЛСП)?
17. Как подобрать площади под ЛСП?
18. Как правильно отобрать плюсовые деревья для создания лесосеменных плантаций с учетом типов лесорастительных условий лесокультурного фонда?
19. Опишите технологию создания клоновых ЛСП разными способами: а) посадкой привитых растений; б) прививкой на специально
созданные культуры; в) посадкой укорененных черенков, отводков,
корневых отпрысков.
20. Обоснуйте схему размещения семенников на ЛСП при различных способах создания.
21. Обоснуйте необходимость смешения клонов или семей на
ЛСП. Приведите схемы смешения на примере 50 клонов.
22. Какие меры стимуляции семеношения растений на ЛСП целесообразно применять в зависимости от места создания плантации
(географическая точка), почв и вида растения?
23. Как сформировать крону у семенников на ЛСП?
24. Назовите меры по защите и охране ЛСП.
25. Как оформляется ЛСП и ПЛСУ в натуре и документально?
26. Какие селекционные категории семян выделяют при заготовке их с объектов ПЛСБ?
134
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЛИТЕРАТУРА
1. Авров, Ф.Д., Проблемы и перспективы лесовосстановления и
лесного семеноводства / Ф.Д. Авров, В.Н. Воробьев // Лесное хозяйство. – 1992. – № 5. – С. 39–41.
2. Андреев, JI.H. Сохранение редких и исчезающих растений ex
situ: достижения и проблемы / Л.Н. Андреев, Ю.Н. Горбунов // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем
Евразии: материалы международной конференции. – М. 2000. – С.1923.
3. Андреев, К.А. Редкие деревья Карелии / К.А. Андреев.– Петрозаводск, 1986. – 104 с.
4. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений; пер. с англ. /
Ф. Бриггс, П. Ноулз.– М.: Колос, 1976. – 351 с.
5. Грязева, В.И. Селекция растений: программа и методика проведения учебной практики / В.И. Грязева. – Пенза: РИО ПГСХА,
2010. – 52 с.
6. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. – М.: Россельхозиздат, 1983.– 240 с.
7. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики / Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин. – 3-е изд., перераб. и
доп. – М.: Колос, 1980.– 375 с.
8. Древесные породы мира. В 3-х т. Т. 3. Древесные породы
СССР. – М.: Лесная промышленность, 1982. – С. 57-58.
9. Ефимов, Ю.П. Семенные плантации в лесной селекции семеноводства: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. докт. с.-х. наук. / Ю.П.
Ефимов. – Йошкар-Ола, 1997. – 45 с.
10. Ефимов, Ю.П. Генетико-селекционные основы лесного семеноводства / http://www.rosleshos gov.ru/media/pub, 2008.
11. Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения. –
1980. – С. 320-321.
12. Иозус, А.П. Технология создания лесосеменных объектов в
аридном регионе / А.П. Иозус, В.М. Макаров // Современные проблемы науки и образования. – 2009. – № 6. – С. 66-70.
13. Калашникова, Е.А. Получение посадочного материала древесных, цветочных и травянистых растений с использованием методов клеточной и генной инженерии: учебное пособие / Е.А. Калашни135
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кова, А.Р. Родин; под ред. А.Р. Родина.– 2-е изд., доп. и испр. – М.:
Издательство МГУЛ, 2001. – 73 с.
14. Колегова, Н.Ф. Географические прививочные плантации
кедра и сосны / Н.Ф. Коллегова //Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. – Новосибирск. – 1977. – С. 154-166.
15. Коновалов, Н.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства / Н.А. Коновалов, Е.А. Пугач. – М.: Лесная промышленность, 1978. – 176 с.
16. Корчагина, И.А. Семейство берѐзовых (Betulaceae) / И.А.
Корчагина // Жизнь растений.– М.: Просвещение, 1980. – Т. 5. ч. 1.
Цветковые растения. – С. 311-324.
17. Котов, М.М. Генетика и селекция. Часть 1: учебник для вузов / М.М. Котов. − Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 280 с.
18. Котов, М.М. Генетика и селекция. Часть 2: учебник для вузов / М.М. Котов. − Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 108 с.
19. Лесная энциклопедия. В 2-х т. / Гл. ред. Г. И. Воробьев; ред.
кол.: Н.А. Анучин, В.Г. Атрохин, В.Н. Виноградов и др. – М.: Советская энциклопедия, 1985. – Т. 1, 2.
20. Лесосеменное районирование основных лесообразующих
пород в СССР. – М., 1982.
21. Лобашев, М.Е. Генетика с основами селекции /
М.Е.Лобашев, К.В. Ватти, М.М. Тихомирова. – М.: Просвещение,
1979. – 304 с.
22. Любавская, А.Я. Лесная селекция и генетика: учебник для
вузов / А.Я. Любавская. – М.: Лесная промышленность, 1982. – 288 с.
23. Любавская, А.Я. Селекция и разведение карельской березы
/А.Я. Любавская.– М., 1966.– 124с.
24. Любавская, А.Я. Практикум по лесной селекции и генетики /
А.Я. Любавская. – М.: МГУЛ. – 2006. –294 с.
25. Маттис Г.Я. Семеноводство пород для степного лесоразведения / Г.Я. Маттис, С.Н. Крючков, Б.А. Мухаев – М.: Агропромиздат, 1986. – 215 с.
26. Маттис, Г.Я. Методические рекомендации по созданию и
эксплуатации лесосеменных плантаций для защитного лесоразведения /Г.Я. Маттис, С.Н. Крючков.– М.: Изд. ВАСХНИЛ, 1989. – 17 с.
27. Николаева, Н.Н. Структурные особенности ассимиляционного аппарата и формирование аномальной древесины карельской березы / Н.Н. Николаева, Л.Л. Новицкая // Лесоведение. – 2007. – № 1. –
C. 70-73.
136
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28. Озолин, Г.П. Рекомендации по закладке ЛСП древесных пород для защитного лесоразведения в сухой степи и полупустыне /
Г.П. Озолин, Г.Я. Маттис. – Волгоград: Изд. ВНИАЛМИ, 1980. – 27 с.
29. Плантации лесосеменные основных лесообразующих пород
ВНИИЦлесресурс. – 1996. – 25 с.
30. Правдин, Л.Ф. Научные основы селекции хвойных древесных пород / Л. Ф. Правдин.– М.: Наука, 1978.– 190 с.
31. Прохорова, Е.В. Технология создания объектов единого генетико-селекционного комплекса: учебное пособие / Е.В. Прохорова,
Э.П. Лебедева - Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2007. – 85 с.
32. Райт, Д.В. Введение в лесную генетику /Пер. с англ. А.Ю.
Клячко и др.; под ред. Л.Ф. Правдина, В.А. Бударагина. – М.: Лесная
промышленность, 1978. – 470 с.
33. Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород; пер. с нем. /
Э. Ромедер, Г.М. Шенбах. – М.: Сельхозиздат, 1962.– 278 с.
34. Руководство по селекционному семеноводству древесных
видов для защитного лесоразведения в аридных условиях европейской территории России. М.: Россельхозакадемия, 2001. – 72 с.
35. Селекция лесных пород / Г.И. Молотков, И.Н. Патлай и др. М.: Лесная промышленность, 1982. – 224 с.
36. Скворцов, В.Э. Учебный атлас. Флора Средней России / В.Э.
Скворцов – М.: ЧеРо, 2004. – С. 103.
37. Старова, Н.В. Селекция ивовых / Н.В. Старова. – М.: Лесная
промышленность, 1980. – 208 с.
38. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации /Федеральная служба лесного хозяйства России. М., 2000. – 197с.
39. Царѐв, А.П. Селекция и репродукция лесных древесных пород. /А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин. М.: Логос. – 2002.– 520 с.
40. Царѐв, А.П. Генетика лесных древесных пород / А.П. Царев,
С.П. Погиба. М.:Изд-во МГУЛ, 2000. – 381 с.
41. Яблоков, А. С. Селекция древесных пород. / А.С.Яблоков.
М.: Сельхозиздат, 1962. – 487 с.
137
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Аллопатрическое видообразование – процесс видообразования, связанный с пространственным разобщением популяций.
Архивы клонов плюсовых деревьев – насаждения, создаваемые с использованием вегетативного потомства плюсовых деревьев
в целях сохранения их генофонда и изучения наследственных
свойств.
Ассортативное скрещивание – избирательность, при которой
особи с одинаковыми генотипами образуют пары чаще, чем при случайном скрещивании.
Возвратные скрещивания (беккроссы) – скрещивания, при
которых гибрид повторно скрещивается с одной из родительских
форм.
Временные лесосеменные участки (ВЛСУ) – участки спелых
и приспевающих насаждений нормальной селекционной категории,
выделенные для заготовки семян лесных растений.
Генофонд вида – вся совокупность генов вида, сложившаяся в
процессе его эволюции.
Географические культуры – опытные культуры, создаваемые
семенным потомством наиболее характерных популяций нескольких экотипов (климатипов) с целью их испытания в новых условиях.
Гетерозис – явление гибридной мощности.
Гибридизация – основной метод создания исходного материала
для селекции. Скрещивание особей, отличающихся друг от друга хотя бы одним аллелем.
Генетический дрейф – явление изменения генных частот в результате действия случайных факторов.
Генетический гомеостаз – процессы, обеспечивающие способность панмиктической популяции сохранять свою генетическую
структуру при воздействии факторов внешней среды.
Инбридинг – родственное скрещивание (самоопыление у растений).
Испытательные культуры – лесные культуры, создаваемые
по специальным методикам семенным потомством плюсовых деревьев, плюсовых насаждений, ЛСП первого порядка и ПЛСУ с целью их генетической оценки.
Кроссинговер – процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами.
138
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Коррелятивная изменчивость – взаимосвязь изменения одних
признаков с одновременным изменением других.
Лесной генетический резерват (ЛГР) – участок леса, типичный по своим фитоценотическим, лесоводственным и лесорастительным показателям для данного природно-климатического региона, выделяемый в целях сохранения генофонда конкретного вида.
Лесосеменные плантации (ЛСП) – специально создаваемые
насаждения, предназначенные для массового получения в течение
длительного времени ценных по наследственным свойствам семян
лесных растений.
Лесосеменные прививочные плантации – постоянные лесосеменные участки, созданные путем редких садовых посадок из привитых плюсовых деревьев.
Лесосеменное районирование – порядок использования семян
разного эколого-географического происхождения при лесовыращивании, основанный на разделении территории страны на части – лесосеменные районы, где в процессе эволюции сформировались популяции определенного генотипического состава.
Лесосеменные плантации первого порядка – это плантации,
создаваемые вегетативным или семенным материалом от плюсовых
деревьев, не проверенных по семенному потомству в испытательных культурах.
ЛСП вегетативного происхождения, или клоновые, в том
числе прививочные – это плантации, создаваемые прививкой черенков плюсовых деревьев на молодые подвои, и корнесобственные,
создаваемые посадкой укорененных частей маточного дерева.
ЛСП семенного происхождения, или семейственные – это
плантации, создаваемые посадкой сеянцев или саженцев, выращенных из семян плюсовых деревьев, или посевом семян этих деревьев
(крупноплодные виды).
Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности – это плантации, создаваемые вегетативным потомством
плюсовых деревьев, выделенных по результатам предварительной
генетической оценки. Их создают в качестве промежуточного этапа
между ЛСП первого и второго порядков в целях сохранения непрерывности селекционного процесса и использования первичного селекционного эффекта в практических целях.
Лесосеменные плантации второго порядка – плантации, создаваемые вегетативным потомством элитных деревьев.
139
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Маточные плантации – насаждения, создаваемые с использованием вегетативного потомства плюсовых деревьев в целях их массового вегетативного размножения.
Нормальные семена – это семена, заготовленные на ПЛСУ,
ВЛСУ, а также с нормальных деревьев в насаждениях (в том числе
на лесосеках) нормальной селекционной категории.
Общая комбинационная способность (ОКС) плюсового дерева – это средняя величина превышения показателя исследуемого
признака над контролем у его семенного потомства, полученного от
скрещивания данного дерева с любыми деревьями того же вида, в
том числе при свободном опылении.
Отбор – процесс выживания организмов, генотипы которых
обеспечивают им наибольшую приспособленность к условиям среды.
Панмиксия – случайное скрещивание родительских пар.
Поликроссная селекция – материнское растение опыляется
смесью пыльцы нескольких видов и сортов.
Полиморфизм популяции – существование в популяции ряда
генетически различных форм, воспроизводящихся при размножении.
Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ) – высокопродуктивные и высококачественные для данных лесорастительных условий участки насаждений или лесных культур известного происхождения, специально созданные (сформированные) для получения
с них семян в течение длительного срока.
Популяционно-экологические культуры – опытные культуры, создаваемые потомствами нескольких эдафотипов, лучших для
конкретного региона климатипов в двух-трех наиболее распространенных типах лесорастительных условий с целью их испытания в
данном регионе и выделения сортов-популяций.
Плюсовое дерево – это самое лучшее дерево по продуктивности
и хозяйственной ценности, выделенное в результате генетикоселекционного анализа популяции данного вида.
Плюсовые насаждения – самые высокопродуктивные, высококачественные и устойчивые для данных лесорастительных условий насаждения.
Посевные качества семян – совокупность признаков, характеризующих пригодность семян лесных растений для посева.
Селективное скрещивание – особи определенных генотипов
чаще, по сравнению с особями других генотипов, вступают в любые
скрещивания.
140
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Селекционная инвентаризация – отбор плюсовых деревьев.
Селекция растений – одна из форм эволюции, которая, во многих отношениях подчиняется законам, управляющим развитием видов в природе, но с одним очень важным отличием: естественный отбор здесь заменен сознательным отбором, проводимым человеком.
Семенной контроль – мероприятия по определению посевных
качеств семян, контроль за соблюдением требований государственных стандартов и иных нормативных документов в области лесного
семеноводства.
Сорт-популяция – сорт лесных древесных растений, размножаемых вегетативным путем.
Сортовые семена – это семена, получаемые на объектах, прошедших генетическую оценку по потомству, выделенных в качестве
сортов-популяций, сортов-гибридов и включенных в Государственный реестр охраняемых селекционных достижений.
Специфическая комбинационная способность (СКС) плюсового дерева – это величина превышения показателя исследуемого
признака у его потомства, полученного от конкретной комбинации
контролируемого скрещивания с определенным партнером того же
или другого вида.
Улучшенные семена – это семена, получаемые на лесосеменных объектах, созданных или выделенных на основе отбора по фенотипу, но не испытанных по потомству.
Элитные деревья – плюсовые деревья, показавшие при семенном размножении высокий уровень наследования хозяйственно ценных признаков и свойств.
141
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………3
1 ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ……………....4
Вопросы для самоподготовки…………………………………6
2 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ……………7
Вопросы для самоподготовки…………………………….........11
3 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ
И СЕМЕНОВОДСТВА …………………………………………12
Вопросы для самоподготовки………………………………..13
4 МЕТОДЫ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ…………………………..14
4.1 Отбор как метод селекции растений……………………...14
4.1.1 Массовый отбор…………………………………………..16
4.1.2 Отбор географических происхождений,
или климатипов…………………………………………18
4.1.3 Отбор лучших эдафотипов……………………………19
4.1.4 Индивидуальный отбор………………………………….23
4.1.5 Клоновый отбор…………………………………………..25
4.1.6 Эффективность отбора……………………………………26
4.1.7 Селекционная оценка деревьев и насаждений…………27
4.1.8 Диагностика признаков при
индивидуальном отборе……………………………….32
Вопросы для самоподготовки………………………………...39
5 УЧЕНИЕ ОБ ИСХОДНОМ МАТЕРИАЛЕ
ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ……………41
Вопросы для самоподготовки………………………………..45
6 МЕТОДЫ ОЦЕНКИ
СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА......................................46
6.1 Создание испытательных культур…………………………..48
6.2 Оценка генетической гетерогенности испытуемых
образцов растений………………………………………. ......50
6.3 Оценка генетических, экологических вкладов в фенотип,
эффектов взаимодействия генотипов со средой.
Прогноз эффективности селекции………………………55
6.4 Сорт лесных древесных пород
как средство производства………………………………...59
6.5 Классификация сортов древесных растений……………..61
Вопросы для самоподготовки……………………………..65
7 ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК МЕТОД СЕЛЕКЦИИ……………66
7.1 Типы скрещиваний…………………………………………66
7.2 Анализ плюсовых деревьев по потомству………………..75
142
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вопросы для самоподготовки……………………………..77
8 ПОЛИПЛОИДИЯ И МУТАГЕНЕЗ В СЕЛЕКЦИИ
ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД……………………………………………………….78
8.1 Полиплоидия…………………………………………………...78
8.1.1 Результаты селекции методом полиплоидии …………….85
8.2 Мутагенез в лесной селекции……………………………….86
8.2.1 Результаты мутационной селекции…………………..82
Вопросы для самоподготовки……………………………..82
9 ОРГАНИЗАЦИЯ ЕДИНОГО
ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННОГО
КОМПЛЕКСА………………………………………...............84
9.1 Понятие о ЕГСК и его структура …………….…………..84
9.2 Организация ПЛСБ ……………………………….……..86
9.3 Формирование маточно-семенных заказников
и архивов клонов…………………………………………..87
9.4 Организация лесного семеноводства
на селекционно-генетической основе…………………….90
9.5 Временные лесосеменные участки……………………….92
9.6 Постоянные лесосеменные участки………………………..93
9.6.1 Формирование ПЛСУ равномерным изреживанием
естественных молодняков……………………………….97
9.6.2 Формирование ПЛСУ коридорным способом
изреживания в естественных молодняках………………99
9.6.3 Формирование ПЛСУ коридорным способом
изреживания из лесных культур………………………102
9.6.4 Закладка ПЛСУ способом редкой посадки……………104
9.7 Лесосеменные плантации…………………………………...107
9.7.1 Понятие, классификация……………………………….107
9.7.2 Способы закладки плантаций семенного
происхождения………………………………………….109
9.7.3 Способы закладки клоновых плантаций……………...113
9.7.4 Правила закладки ЛСП…………………………………119
9.8 Селекционные категории семян…………………………131
Вопросы для самоподготовки……………………………133
ЛИТЕРАТУРА………………………………………………….135
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ……………………………………….138
СОДЕРЖАНИЕ………………………………………………...142
143
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Валентина Ивановна Грязева
СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ
Учебное пособие
для студентов, обучающихся
по направлению подготовки 250100 – Лесное дело
Компьютерный набор В.И. Грязевой
Корректор
Л.А.Артамонова
Подписано в печать
Формат 60×84 1/16
Бумага Гознак Print
Отпечатано на ризографе
Усл. печ. л. 6,4
Тираж 40 экз.
Заказ №
РИО ПГСХА
440014, г. Пенза, ул. Ботаническая,30
144
Документ
Категория
Журналы и газеты
Просмотров
2 009
Размер файла
1 268 Кб
Теги
растения, селекции, 1846
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа