close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

2443.Представления о виде и видообразовании на разных этапах развития человеческого познания

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ
УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ»
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВИДЕ
И ВИДООБРАЗОВАНИИ
НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ
ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ПОЗНАНИЯ
Учебное пособие
Составители:
М.Н. Назарова
Е.В. Богданова
А.В. Лавлинский
Издательско-полиграфический центр
Воронежского государственного университета
2009
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Утверждено научно-методическим советом биолого-почвенного факультета протокол № 3, от 13.11.2008 г.
Рецензент доктор биологических наук В.А. Агафонов
Учебное пособие подготовлено на кафедре генетики, цитологии и биоинженерии биолого-почвенного факультета Воронежского государственного
университета.
Рекомендуется для студентов дневного и вечернего отделений биологопочвенного факультета.
Для специальности: 020201 – Биология
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................... 4
1. История формирования концепции вида ..................................................... 5
2. Понятие о виде.............................................................................................. 13
2.1.Общие признаки вида (по К.М. Завадскому) ...................................... 13
2.2.Основные концепции вида для перекрестнооплодотворяющихся организмов...................................................................... 14
2.3.Формы репродуктивной изоляции ....................................................... 15
2.4. Понятие «вида» у агамных и апомиктичных форм ........................... 17
3. Структура вида у организмов с разным типом полового
размножения................................................................................................ 17
3.1.Многоуровневая структура вида при амфимиксисе ........................... 17
3.2. Структура вида при апомиксисе.......................................................... 21
4. Критерии вида .............................................................................................. 24
4.1. Морфологический критерий ................................................................ 24
4.2. Молекулярно-генетические критерии................................................. 25
4.2.1. Изучение структуры хромосом ........................................................ 25
4.2.2. Применение рестриктазного анализа для
сравнения нуклеотидных последовательностей
ДНК у разных видов............................................................................. 25
4.2.3. Молекулярно-генетические исследования
древней ДНК ......................................................................................... 26
4.2.4. Генетическая интегрированность, географический
и экологический критерии ................................................................... 27
4.2.5. Идентификация видов у прокариот. Понятие
ополифазной таксономии .................................................................... 28
4.2.6. Использование методов геномного анализа дляустановления
филогенетических связей между микроорганизмами........................ 29
5. Основные пути и способы видообразования ............................................. 29
5.1. Дивергентное образование таксономических групп ......................... 30
5.1.1. Аллопатрическое или географичекое
видообразование ................................................................................... 32
5.1.2. Симпатрическое видообразование .................................................. 34
5.2. Анагенез................................................................................................. 36
5.3. Синтезогенез ......................................................................................... 37
5.4. Градуалистическое и сальтационное видообразование .................... 38
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ............................................................. 43
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Проблема вида и видообразования – одна из центральных в эволюционном учении, сложная и далеко еще не решенная. Обширная и разноречивая литература по теме трудна для изучения. Поэтому цель настоящего учебного пособия – рассмотрение проблемы вида и видообразования на
разных этапах человеческого познания. Концепции вида служат отражением общего уровня развития естествознания, в частности для каждой из
эпох человеческого общества.
Развитие биологии в настоящее время осуществляется столь быстрыми темпами, что самые современные учебники по некоторым разделам
становятся уже устаревшими. Это касается в основном направлений молекулярной биологии. В связи с этим при написании учебного пособия использовали наряду с материалом по истории биологии современные данные из популяционной, экологической, молекулярной генетики, цитогенетики, геномики, генетики поведения и др. В разделах учебного пособия
даны пояснения к приведенным терминам, иллюстрации к тексту, ссылки
на первоисточники. Для ознакомления студентов с последними достижениями науки использовали наряду с фундаментальными изданиями по
данной проблеме и публикации научных журналов последних лет. Поэтому в список основной и дополнительной литературы включены помимо
учебников, монографий, также источники из периодических изданий, с которыми можно ознакомиться в ЗНБ Воронежского госуниверситета.
Материалы данного учебного пособия могут быть использованы
студентами всех форм обучения в соответствии с утвержденными программами учебного плана курса «Теория эволюции» для подготовки к лабораторно-семинарским занятиям по теме «Вид и видообразование» и экзамену по данной дисциплине.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ КОНЦЕПЦИИ ВИДА
Многообразие форм живых существ характеризуется дискретностью,
или прерывистостью. Дискретность проявляется по целому комплексу
морфологических, физиологических, поведенческих признаков. Можно
легко различить даже близкие между собой растения и животные, например, ель от пихты, лисицу от песца.
Вид представляет собой реальную категорию, без знания которой не
может обойтись ни одна область фундаментальной и прикладной биологии,
сельского хозяйства, охраны природы и т. д. Однако проблема вида и видообразования относится к числу сложных проблем современной биологии.
Представление о виде, как о качественно определенном и основном этапе
эволюционного процесса, возникло не сразу. Оно развивалось по мере накопления данных во всех областях биологии, и зависело от методологического
подхода исследователя, интерпретирующего существующие факты.
Впервые термин «вид» (греч. eidos) был применен Аристотелем
(384–322 гг. до н. э.) для обозначения совокупности объектов, объединяемых по сходству. Вид им рассматривался не как специфический уровень
организации жизни, а лишь как частная категория по отношению к более
общей категории. У Аристотеля понятие «вид» носило характер логической, а не систематической категории.
До конца XVII века термин вид не имел строго определенного биологического смысла. Впервые понятие о виде как биологической категории
дал английский натуралист Дж. Рей в 1686 году. Он описал некоторые
специфические черты вида и обозначил его термином «species». Согласно
Рею, вид – это наиболее мелкие совокупности организмов. Особи, составляющие вид, тождественны по своим морфологическим признакам. Они
размножаются, скрещиваясь только между собой, и передают свои признаки потомству.
Основателем теории вида считают К. Линнея (1707–1778), который
установил, что вид имеет всеобщее распространение. Он является универсальной формой существования жизни. Вид – это реальная, основная и
элементарная единица сложной структуры органического мира. Сходные
между собой виды К. Линней объединил в роды и каждому виду дал двойное (бинарное) наименование. В основу своей концепции Линней положил
устойчивость видов. Он полагал, поскольку виды устойчивы и неизменны,
следовательно, они всегда отграничены друг от друга и элементарны. Как
представитель креационизма, Линней считал, что видов существует столько, сколько их создал творец. Линней знал о внутривидовой изменчивости,
но считал, что она не создает ничего нового. Это типологическая концепция вида, согласно которой все особи вида имеют типичный морфологический облик. Однотипность вида – закономерность, отклонение от типа – случайность. Типологическая концепция в свое время сыграла боль5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шую положительную роль. Вид приобрел значение основной классификационной единицы. Это способствовало развитию систематики на ее раннем
этапе. Однако в этот период были абсолютизированы такие важные свойства вида, как устойчивость и дискретность.
По мере изучения все большего числа особей стало выясняться, что
по морфологическим признакам многие виды не столь четко отграничены
друг от друга, как это казалось ранее. Эти новые факты послужили основой для возникновения трансформизма. Трансформисты и первые эволюционисты, наоборот, стали абсолютизировать изменяемость видов. Это
привело к отрицанию устойчивости и реальности вида. Так, Ж.Б. Ламарк
(1744–1829) утверждал, что виды нам кажутся дискретными из-за неполноты знаний о переходных формах. Реально существуют только особи, а
виды являются созданием человеческого разума. Такая концепция вида
получила название номиналистической. Номиналисты абсолютизировали
непрерывную изменчивость природы и поэтому отрицали реальное существование видов. Реальна особь, а вид лишь идея, инструмент для классификации. Это наносило ущерб биологической систематике.
Таким образом, к середине XIX века сложились противоположные
системы взглядов. Их можно выразить следующими краткими формулами:
– реальный вид без развития;
– развитие без видов.
Ч. Дарвин в 1859 г. предложил концепцию реального развивающегося
вида. Он произвел синтез положительных сторон типологической и номиналистической концепций вида на основе теории эволюции, то есть, он осуществил синтез идеи изменяемости с представлением о реальности вида. Не отрицая устойчивости видов и их реальности, в то же время показал, что эта устойчивость не абсолютна, а относительна, временна. Разновидности он считал зарождающимися видами. Теорией естественного отбора Ч. Дарвин объяснил причины, по которым образование видов имеет характер постепенно
идущего приспособления организмов к внешним условиям. Он показал, что
процесс видообразования сопровождается нарастанием дискретности нового
вида: от малой разновидности к резко выраженной разновидности, затем
подвиду и виду. В процессе эволюции происходит становление, преобразование и гибель вида. По Ч. Дарвину вид – категория историческая. Основной
критерий вида – это единство происхождения особей вида, оно проявляется в
морфологическом, физиологическом, экологическом сходстве.
Под влиянием дарвинизма расширился круг проблем, связанных с
понятием вида. Для изучения вида стали применяться новые подходы: географический, экологический, генетический. Впервые представления о
географической приуроченности видов сформулировал С.И. Коржинский
в 1892 г. Его ученик В.Л. Комаров также считал географический критерий основой для разграничения видов. В 1927 г. он писал: «Вид – это морфологическая система, помноженная на географическую определенность».
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Экологи наделили вид экологическими характеристиками. Внутри
вида они выделили экологические расы, экотипы, занимающие разные
экологические ниши. В разработку этого направления существенный вклад
внесли И.К. Пачоский, Н.В. Цингер, Е.Н. Синская. Например, И.К. Пачоский развивал учение о биоэкологическом потенциале вида, под которым
он понимал способность вида занимать новые экологические ниши и противостоять резким переменам в условиях обитания. Географический критерий таким образом объединился с критерием экологическим.
С развитием генетики обострились разногласия в понимании составных элементов вида. Формируется представление о двух типах вида.
Первый тип – истинно элементарный, далее неделимый вид. Его назвали жорданон (euspecies). Представители неожорданизма (Дж. Лотси,
Г. де Фриз, В. Иоганнсен, Г. Нильсон и др.) взяли за основу представления
ботаника Д. Жордана, создавшего учение об элементарных видах. Объект
его работы крупка весенняя Erophlia verna, являющаяся самоопылителем.
Путем клонирования он получил около 300 линий со стабильными морфологическими признаками, далее не расщепляющимися. Эти линии им были
названы истинными или элементарными видами (Северцов, 2005).
Второй тип – это сборный, содержащий разновидности вид. Его назвали линнеевским видом или линнеон (conspecies). Линнеоны считались
смесью форм или продуктами гибридизации между истинными видами, то
есть, представители неожорданизма за вид принимали отдельные элементы
полиморфной популяции. Популяция расчленялась на гомозиготные формы, часть принималась за целое.
Генетики (С.С. Четвериков, Н.И. Вавилов) показали, что вид распадается на множество наследственно устойчивых форм. Н.И. Вавилов предложил рассматривать линнеевский вид как систему. Он писал, что линнеевсий вид – это обособленная сложная подвижная морфофизиологическая
система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом. В
своем определении Н.И. Вавилов как бы подвел итог многолетней дискуссии по проблеме вида.
Политипическая концепция вида утвердилась в биологии к середине
XX века. Этому способствовало развитие учения о популяции. Согласно политипической, или биологической, концепции вид неоднороден, делим. Он
представляет собой иерархическую систему единиц, то есть включает в себя
подвиды, расы, местные популяции. Вместе с тем, вид един, он представляет
собой интегрированную систему субъединиц. Учение о политипическом
(биологическом виде) оказалось революционным в биологии. Оно привело к
ревизии системы организмов. Некоторые линнеевские виды разделили на несколько видов, другие же объединили в один. Это касалось тех видов, у которых отдельные популяции (или морфы) различались морфологически.
Ф. Добржанский в 1937 г. показал возможность приложения популяционно-генетических данных к решению проблемы видообразования. Он
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сформулировал важное представление о системе изолирующих механизмов. По его мнению, это такие барьеры, которые с одной стороны обеспечивают обособление одного вида от другого, с другой стороны, способствуют поддержанию генетического единства вида как целого.
В конце двадцатых годов ХХ века Г.Д. Карпеченко впервые синтезировал плодовитый межродовой гибрид рафанобрассика (Raphanobrassica).
Его работа стимулировала исследования по ресинтезу видов. Стало понятным, как в природе идет образование межвидовых гибридов.
В 30–40-е годы исследователи, принадлежавшие к школам Н.И. Вавилова, М.С. Навашина, А. Мюнтцинга, Л. Стеббинса и др., показали роль
авто- и аллополиплоидии в видообразовании растений. К началу 50-х годов стало ясно, что у растений видообразование может идти как градуалистически, так и сальтационно. Успехи селекции с применением новых
генетических методов позволили понять роль в эволюции мутаций, полиплоидии, гибридизации.
Синтез данных генетики, экологии и ряда других наук с теорией естественного отбора послужил основой для формирования этапа развития
эволюционной теории, получившего название синтетической теории эволюции (СТЭ). Этот термин идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез», опубликованной в 1942 г. В разработку синтетической теории большой вклад внесли Ф. Добржанский, И.И. Шмальгаузен, Н.В. Тимофеев-Ресовский,
Э. Майр, Дж. Симпсон, С. Райт, Р. Фишер и др.
СТЭ сложилась в 40–50-х годах XX столетия. Она во многом дополнила эволюционную теорию Ч. Дарвина и решила ряд кардинальных проблем:
1. Было сформировано представление о популяции как элементарной
единице эволюционного процесса. В этом отношении СТЭ отличается от
всех предшествующих эволюционных теорий, признававших элементарной эволюционной единицей особь.
2. Описан материал для эволюции – различные формы генотипической
изменчивости (генные, хромосомные, геномные мутации).
3. Выявлены ненаправленные факторы эволюции (мутационный процесс, дрейф генов, популяционные волны, изоляция). Эти факторы поставляют материал для отбора, но сами носят случайный ненаправленный
характер.
4. Обнаружены формы и механизмы направленных факторов эволюции (борьба за существование, естественный отбор). Естественный отбор
основан на отборе (то есть селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда название теории отбора – «селектогенез».
5. Показано, что эволюция – это постепенный и длительный процесс, а
видообразование стало рассматриваться как этап эволюционного процесса.
6. Установлено, что вид состоит из множества соподчиненных единиц – подвидов, популяций. Эти единицы могут отличаться по морфологи8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ческим, физиологическим, биохимическим признакам, но они не являются
репродуктивно изолированными. Внутри вида происходит обмен аллелями. Некоторые реликтовые виды могут состоять из одной популяции. Вид
является генетически целостной, относительно замкнутой системой.
7. Обосновано, что эволюция имеет ненаправленный характер, то есть
не идет в направлении какой-то конечной цели. Она носит нефиналистический характер и противоположна в этом отношении тем концепциям, которые говорят о развитии на основе конечных целей.
СТЭ в большей степени создавалась исследователями, работавшими с
животными объектами. Поэтому большой массив фактов по цитогенетике
растений ими не был аккумулирован.
Среди генетиков, изучавших животные объекты, в 30-е годы XX века
преобладало представление о постепенности эволюционного процесса,
или градуализме. Поэтому в нее не попали работы ботаников о сальтационном (скачкообразном или быстром) возникновении видов за счет геномных мутаций (например, полиплоидии).
Бурное развитие молекулярной биологии во второй половине XX века
привело к разработке новых подходов по изучению эволюционных взаимоотношений между организмами и накоплению огромного количества
фактического материала. Благодаря этому разделу биологии:
1) была установлена молекулярная структура гена. Выяснено, как хранится генетическая информация, как она передается из поколения в поколение, как репарируются повреждения;
2) оказалось возможным по особенностям молекулярной структуры
ДНК выяснение взаимоотношений крупных групп организмов;
3) выявлено сходство генетического кода у всех изученных живых
существ, что свидетельствует о единстве жизни;
4) обнаружено сходство процессов биосинтеза белка и установлено, что
все живые существа от вируса до человека используют для этого рибосомы;
5) поняты материальные основы процесса изменчивости. Было показано, что геном включает в себя не только совокупность устойчивых генов,
но и подвижную часть. Оказалось, что функции и законы наследования
мобильных генетических элементов генома (МГЭ) принципиально отличаются от тех генов, наследование которых изучали Г. Мендель и Т.
Морган. В настоящее время выясняется роль МГЭ в эволюции видов.
Начиная с 80-х годов XX в., началась эпоха интегральных исследований геномов. Стали проводиться работы по прочтению нуклеотидной последовательности геномов про- и эукариот. Возник новый раздел биологии, занимающийся картированиеми и секвенированием генома, который в 1986 г. был назван геномика. В этом недавно возникшем разделе
биологии уже выделилось несколько направлений:
– структурная,
– функциональная,
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
– сравнительная,
– эволюционная,
– медицинская геномика.
Структурная геномика изучает последовательность нуклеотидов в геномах, определяет границы и строение генов, межгенных участков и других
структурных генетических элементов (промоторов, энхансеров и т. д.).
Уже расшифрованы последовательности ДНК и изучены функции генов многих видов бактерий, вирусов. Среди эукариот – у дрожжей, нематоды, дрозофилы, арабидопсиса, мыши и человека.
Функциональная геномика идентифицирует функции каждого гена
и участка генома. Изучает их взаимодействие в клеточной системе. Например, у кишечной палочки (Escherichia coli), являющейся классическим
объектом генетики, геном составляет около 4,6 млн пар нуклеотидов. Число генов – около 4 тысяч. Функции почти 40 % генов неизвестны.
Для функционального анализа генома необходимо изучение белковых
ансамблей в разных клетках, то есть требуется анализ протеома.
Термин протеом появился в 1994 году. Им обозначают совокупность
белков, экспрессируемых геномом на протяжении жизни клетки. Протеом
изучает наука протеомика. Протеомика исследует наборы белков в клетках при разных физиологических состояниях, а также функции этих белков. Протеом, в отличие от генома, очень лабилен, он индивидуален не
только для клеток разных тканей одного индивида, но и для одной клетки в
зависимости:
– от стадии клеточного цикла,
– состояния дифференцировки,
– внешних условий и т. д.
Так, геном человека содержит около 32 тысяч кодирующих генов, а протеом – около 250 тысяч различных белков.
Сравнительная геномика изучает сходство и различия в организации
геномов разных организмов с целью выяснения общих закономерностей их
строения и функционирования. Например, при сравнении геномов организмов, относящихся к разным таксономическим группам, были обнаружены
– ортологичные; и
– паралогичные гены.
Ортологи – это гомологичные гены в геномах разных организмов.
Они произошли от одного гена в общем предковом организме и сохранили
ту же функцию в процессе эволюции. Ими контролируются основополагающие механизмы биологической организации, сложившиеся миллиарды
лет назад. Существенным изменениям не подвергались гены, например,
кодирующие строение ключевых макромолекул клетки. Это гены, которые
участвуют в процессах репликации, репарации, транскрипции, трансляции.
Не изменялись и гены, кодирующие белки гистоны, которые участвуют в
образовании нуклеосом при компактизации ДНК.
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Паралогичные гены, или паралоги, возникли путем внутригеномных дупликаций и эволюционировали с приобретением новых функций.
Паралогичные гены обеспечивают видам возможность адаптации к меняющимся условиям среды. Изучение ортологичных и паралогичных генов
очень важно для понимания процесса эволюции.
Эволюционная геномика объясняет пути эволюции геномов, причины происхождения генетического полиморфизма, биоразнообразия и роль
горизонтального переноса генов.
Медицинская геномика решает прикладные вопросы клинической и
профилактической медицины на основе знания генома человека и патогенных организмов.
Геномика развивается столь стремительно, что уже в ближайшие годы
XXI века ожидается использование данных этой науки как в прикладных,
так и в фундаментальных исследованиях, в том числе и для понимания такого сложного многокомпонентного и многофакторного процесса, каким
является биологическая эволюция.
За время, прошедшее после создания синтетической теории эволюции,
накопленный в биологии материал оказался очень обширным. Одни положения СТЭ нашли подтверждение, другие – расширены, третьи – требуют
пересмотра
1. Постулат о популяции как о наименьшей эволюционирующей единице остается в силе, но требуется уточнение термина популяция, поскольку
организмы без полового процесса остались за рамками этого определения.
2. Естественный отбор признается движущим фактором эволюции, но
предполагается, что он не единственный.
3. Эволюция не всегда носит дивергентный характер. Об этом свидетельствуют процессы синтезогенеза, симбиогенеза, трансдукции генетического материала.
4. По мнению большинства сторонников синтетической теории эволюции материалом для эволюции служат мелкие наследственные изменения, а процесс эволюции носит постепенный, длительный характер. Однако постепенно накапливались данные о том, что видообразование не всегда
идет градуалистически (постепенно), а может происходить и сальтационно. Так, исходя из данных палеонтологии, Н. Элдридж и С. Гулд (Eldredge, Gould, 1972) предложили гипотезу прерывистого или точечного
равновесия. Они считают, что эволюция происходит не с постоянной скоростью, а рывками. Виды и таксоны более высокого ранга могут возникать внезапно, скачкообразно.
Развитие цитогенетики и молекулярной генетики увеличили интерес к
сальтационным концепциям, поскольку в них вскрываются механизмы быстрого видообразования, которые могут быть связаны с хромосомными,
геномными мутациями, а также с внутригеномными процессами, приводящими к системным мутациям.
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. Сохраняется представление о том, что вид – это генетически замкнутая
и целостная система, но эта система не абсолютно, а относительно замкнута.
Об этом свидетельствует возможность образования межвидовых гибридов.
Обращается внимание на необходимость изучения эволюционной роли
трансдукции (перенос генетической информации с помощью вирусов). О
возможной эволюционной роли вирусной трансдукции писал еще С. Уоддинггон в 1957 г. Р.Б. Хесин в книге «Непостоянство генома», вышедшей в
свет в 1984 г., привел обстоятельную сводку данных о том, что перенос блока генов с помощью вирусов между прокариотами не такое уж редкое явление. В ряде случаев оно может происходить также между про- и эукариотами. Это свидетельствует о том, что методы преобразования генома, которые
недавно стали применяться в опытах по генной инженерии, природой используются уже на протяжении миллионов лет органической эволюции.
В конце ХХ в. В.А. Кордюм высказал предположение, что одним из
механизмов сохранения молекулярной общности между организмами является внутрибиосферная информационная трансмиссия. Немаловажная роль в этом принадлежит вирусам.
6. К началу XXI века еще не сложилось четкое определение вида, которое подходило бы как для форм с половым процессом, так и агамных
(или бесполых).
7. Не полностью решена проблема направленности эволюционного
процесса. Ненаправленность мутационного процесса оставалась одним из
постулатов генетики на протяжении длительного периода ее развития, но
постепенно накапливался материал, который заставил исследователей
глубже взглянуть на эту проблему. Н.И. Вавилов (1967) в своей работе:
«Закон гомологических рядов наследственной изменчивости» обратил
внимание на существование определенной направленности в изменчивости
организмов. Его идея продолжает развиваться. Например, в XXI веке его
идею распространили и на кариологические признаки. Так, в 2002 г.
Ю.П. Зелинский выявил гомологичные ряды по числу хромосом и перестройкам генома у лососевых рыб.
Еще в 20-е годы прошлого века Л.С. Берг высказал мысль о том, что в
эволюции существуют запретные пути. Чем большей специализации достигает вид в процессе эволюции, тем более ограничен выбор путей для его дальнейшего исторического развития. В 1993 г. дочь Л.С. Берга Р.Л. Берг, ученица
И.И. Шмальгаузена, пришла к заключению, что эволюция совершается по
разрешенным путям. Над этой проблемой в XX веке размышляли специалисты разных направлений биологии (В.А. Гвоздев, С.Г. Инге-Вечтомов,
Л.З. Кайданов и др.). Векторизованность путей преобразования признаков и
структур придает процессу эволюции в какой-то степени направленный, канализованный характер. Например, хромосомный набор является целостной
системой. Эволюционная трансформация этой системы подчиняется ряду ограничений, определяемых внутрисистемными свойствами.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализованности путей
эволюции. Канализованность возникает как результат прошлой истории вида.
8. Эволюция в определенной степени может быть прогнозируема и
предсказуема, несмотря на огромное количество факторов, влияющих на
этот процесс. Воронцов (1984) считал, что, зная эволюционные запреты,
которые сами по себе являются итогом предшествующего, исторического
развития организмов, и, оценивая возможное направление действия отбора, делая возможную поправку на действие случайных факторов, можно в
какой-то степени предсказать эволюцию, следовательно, и управлять ею.
2. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ
Вид – является универсальной дискретной единицей в органическом
мире, способной к эволюционным изменениям.
Низший уровень организации – организм, который сам по себе не
способен к эволюционным изменениям, его историческое развитие осуществляется только через эволюцию видов.
Высшие уровни организации жизни – биоценозы, биосфера исторически изменяются также за счет эволюции видов и их взаимоотношений.
2.1. Общие признаки вида (по К.М. Завадскому)
Поскольку вид является универсальной формой существования живого на Земле, К.М. Завадский (1968) попытался найти признаки, которые
являются общими для всех видов. Он выделил 10 признаков вида:
1. Численность. Вид включает множество особей. Он является надындивидуальным образованием.
2. Тип организации. Вид обладает единой наследственной основой.
Она проявляется в специфичности системы ДНК → РНК → белок. Отсюда
сходство обменных реакций, процессов морфогенеза, внешнего и внутреннего строения, внутривидовых отношений.
3. Воспроизведение. Вид – самостоятельно воспроизводящееся образование. Он способен в процессе размножения сохранять свою качественную определенность.
4. Дискретность. Виды различным образом отграничены друг от друга. Они представляют собой биологические отдельности, существующие и
эволюционирующие как более или менее обособленные образования.
5. Экологическая определенность. Вид занимает определенное место в экологических системах. Он выступает как отдельное звено в круговороте веществ, конкурентоспособен.
6. Географическая определенность. Вид расселен в природе на определенной территории.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. Многообразие форм. Вид дифференцирован, то есть обладает
внутренней структурой.
8. Целостность. Вид является целостной единицей, элементы которой
объединены внутренними связями.
9. Устойчивость. Способность сохранять качественную определенность в течение некоторого геологического времени.
10. Историчность. Вид – система, способная к эволюционному развитию. Его существование – временно.
2.2. Основные концепции вида
для перекрестнооплодотворяющихся организмов
Признаки вида, предложенные К.М. Завадским, наиболее полно реализуются в популяции как элементарной структурной единице эволюционного
процесса. По этой причине под понятием вид некоторые биологи понимают
одну или группу обособленных популяций. Например, Э. Майр (1974) определил понятие вид как группу скрещивающихся естественных популяций,
репродуктивно изолированных от других таких же групп организмов. Следовательно, особи какого-либо вида животных представляют собой репродуктивное сообщество. Они реагируют друг на друга как на потенциальных
брачных партнеров, отыскивая их с целью размножения.
Для двуполых, перекрестнооплодотворяющихся организмов А.В. Яблоков
и А.Г. Юсуфов (2004) предложили следующую формулировку понятия «вид»:
«Вид – это совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий (сплошной
или частично разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют генетически устойчивые системы».
Имеется несколько концепций вида со своими преимуществами и ограничениями (Красилов, 1977 и др.). Список этих концепций приводится ниже.
· Линнеевский вид.
· Биологическая концепция вида.
· Биологическая концепция вида в модификации Майра (БКВ)
(Майр, 1947; 1968).
· БКВ, модификация II (Mayr, 1982).
· Концепция «распознания» (recognition) вида (Paterson, 1978, 1985).
· Концепция сплоченности (cohesion) вида (Templeton, 1981).
· Эволюционная концепция вида.
· Эволюционная концепция вида Симпсона (Simpson, 1961).
· Эволюционная концепция вида Вилея (Wiley, 1981).
· Экологическая концепция вида (Van Valen, 1976).
· Филогенетическая концепция вида (Cracraft, 1983).
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2.3. Формы репродуктивной изоляции
Виды в природных условиях, как правило, отграничены друг от друга
невозможностью скрещивания, они репродуктивно изолированы.
Подавление передачи генетической информации между видами может
происходить до оплодотворения или после. В связи с этим выделяют 2
категории репродуктивных изолирующих механизмов:
– презиготическую; и
– постзиготическую.
Их еще называют докопуляционная и посткопуляционная изоляции.
Презиготические изолирующие механизмы предотвращают скрещивание особей. Они не находят друг друга в период размножения, не
опознают друг в друге партнеров для спаривания или, пытаясь спариваться, не завершают этого процесса.
Презиготическая изоляция предотвращает оплодотворение и образование зигот. Выделяют несколько типов этой формы изоляции:
1. Экологическая. Виды занимают одну и ту же территорию, но различные местообитания, поэтому особи разных видов не встречаются.
2. Сезонная или временная связана с тем, что скрещивание или цветение происходит в разное время года или в разное время суток;
3. Этологичекая или поведенческая. У многих животных выработались сложные брачные церемонии, которые должны быть выполнены
во всех деталях, чтобы могло совершиться спаривание. В некоторых
случаях при этих церемониях происходит не только обмен слуховыми и
зрительными сигналами, но и выделение партнерами специфических феромонов. Например, самки мух рода Drosophila проявляют четкую избирательность и не допускают межвидовых спариваний. Избирательно они
подходят к выбору партнера и при внутривидовых спариваниях. Выявлены мутации, нарушающие эффективность скрещивания особей одного
вида (Жимулев, 2003). Некоторые из них представлены на (рис. 1.).
а
б
в
г
д
Рис. 1. Экологическая изоляция (на примере брачной церемонии у дрозофилы):
а – положение самца и самки дрозофилы во время ухаживания; б – акустическая картина песни у особей дикого типа; в, г – у мутантов dissonance; д – cacophony (И.Ф. Жимулев, 2003)
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Самцу и самке присущи довольно сложные наборы движений, так
называемые «брачные танцы». Песня любви представляет собой вибрацию крыльев продолжительностью 55 с, которая состоит из определенных импульсов и межимпульсных промежутков. Любые мутации,
влияющие на остроту зрения, обоняния, слуха, способность выдерживать генетически закрепленную периодичность песни любви, приводят к
нарушению процесса ухаживания и его эффективности, заключающейся
в скрещивании. Выявлены мутации, влияющие на исполнение «песни
любви». Мутация dissonans изменяет акустическую характеристику песни таким образом, что вместо правильного чередования импульсов и
межимпульсных промежутков наблюдается один мощный продолжительный импульс. Мутация cacophony приводит к резкому увеличению
амплитуды колебания во время импульса.
Мутация гена clock (часы) изменяет продолжительность одного
цикла «песни любви». Вместо продолжительности цикла в 55 с, цикл
может уменьшиться до 40 с или увеличиться до 80 с. Мутация гена fru
(fruitless – бесплодный) полностью изменяет половое поведение самцов.
Они не делают попыток ухаживать за самками, а начинают ухаживать за
самцами. Эти мутанты выделяют специфические вещества с запахом,
привлекающим других самцов.
4. Морфофизиологическая изоляция связана с возникновением
различий в органах размножения. Физическая несовместимость партнеров происходит из-за разного строения частей цветка у растений или гениталий у животных. У растений, опыляемых насекомыми, каждый вид
связан с определенным видом опылителей. Успех опыления зависит от
величины, формы, окраски, запаха цветка, его способности привлекать
насекомых данного вида.
5. Гаметная изоляция. У животных разных видов сперматозоиды
могут быть нежизнеспособными в половых протоках самки. У растений
несовместимость часто бывает связана с тем, что пыльца не может прорастать в столбике пестика. В результате этого мужской пронуклеус лишается возможности достигнуть яйцеклетки.
Постзиготические изолирующие механизмы.
К ним относятся механизмы, которые вступают в действие после того, как произойдет слияние гамет. Выделяют следующие формы постзиготической изоляции:
1. Нежизнеспособность гибридов. Гибель может произойти или
вскоре после оплодотворения, или на более поздней стадии развития, но
не достигшей полового размножения.
2. Стерильность гибридов. Межвидовые гибриды жизнеспособны,
но потомства не оставляют. Классический пример – мул.
3. Гибридный дисгенез или разрушение гибридов. Гибридные организмы образуются, и они плодовиты. Однако у потомков этих гибрид16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ных индивидуумов наблюдаются разнообразные нарушения развития: от
летальности до пониженной жизнеспособности и стерильности.
2.4. Понятие «вида» у агамных и апомиктичных форм
В природе помимо перекрестнооплодотворяющихся форм существуют организмы, размножающиеся бесполым путем (агамные формы),
самооплодотворением. У таких организмов под видом понимают: «Систему близких биотипов – группу фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом, занимающих общий ареал и
связанных общностью эволюционной судьбы» (Яблоков, Юсуфов, 2004).
У унипарентальных организмов, в частности у апомиктов, возникают
большие сложности с определением категории вида. Апомиксис – это развитие нового организма, при котором, в отличие от вегетативного размножения,
сохраняется морфологическое чередование поколений (без слияния половых
клеток) из неоплодотворенной яйцеклетки (партеногенез), из вегетативной
клетки спорофита (Словарь ... 1984). Более или менее удовлетворительно решить проблему вида у них до последнего времени не удается.
Вместо категории биологического вида в отношении таких групп
применяют категорию апомиктичного микровида. При этом микровиды определяются как популяции, принадлежащие к преимущественно
унипарентальным группам растений, в общем, довольно однородным и
лишь незначительно отличающимся одна от другой морфологически.
Однако такое определение микровида не может быть универсальным в
приложении ко всем апомиктичным формам. Ведь одна из характерных
черт, свойственная таким формам, – их разноуровневость. Ранг апомиктичных форм варьирует от локальных микровидов, по размеру действительно не превышающих размеры локальной популяции и слабо морфологически различающихся, до широко распространенных апомиктичных
форм, морфологически отчетливо различающихся по комплексу признаков от других таких форм (Кашин, 2004).
3. СТРУКТУРА ВИДА У ОРГАНИЗМОВС РАЗНЫМ
ТИПОМ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
3.1. Многоуровневая структура вида при амфимиксисе
По сравнению с монотипическими видами политипические –
неоднородны, а дифференцированы. Они представляют собой систему
соподчиненных единиц. Основная элементарная единица внутри вида –
популяция. Под популяцией понимают совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого
числа поколений) населяющих определенную территорию, внутри кото17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рой практически осуществляется та или иная степень панмиксии, нет
заметных изоляционных барьеров, и которая отделена от соседних таких
же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления
тех или иных форм изоляции (Тимофеев-Ресовский и др., 1977).
Популяции занимают определенную территорию ареала вида и
прилегают друг к другу. Границы смежных популяций представлены
следующими компонентами вида: клинальной изменчивостью, географическими изолятами, гибридными зонами. При клинальной изменчивости признак или комплекс признаков изменяется постепенно и
одна адаптивная норма постепенно переходит в другую. Клинальная изменчивость представляет собой результат двух противоборствующих
сил. Одна из них – естественный отбор – приспосабливает популяцию к
локальной среде. Вторая сила – это поток генов, который стремится сделать все популяции вида идентичными (рис. 2.).
Рис. 2. Схема интеграции генофондов отдельных популяций
в единый генофонд вида:
Черные круги – отдельные популяции. Линиями обозначены потоки генов между ними.
Пунктиром обозначена возникшая изоляция между отдельными частями видового генофонда (А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов, 2004)
Под географическим изолятом понимают популяцию или группу
популяций, которые не могут обмениваться генами с другими популяциями того же вида из-за наличия внешних преград. Хотя изоляция в
пределах вида никогда не бывает полной, но ее характерной особенностью является отрыв от остальных популяций вида. Степень разрыва зависит от эффективности преграды. Географические изоляты имеют широкое распространение. Фактически каждый вид имеет некоторое количество изолятов. Чаще всего они встречаются на периферии ареала вида,
но могут возникать в любой его точке. Особенно это касается тех случаев, когда географические или экологические условия обусловливают
островной характер расселения вида. Эволюционная судьба изолята
трояка: 1) он может превратиться в самостоятельный вид; 2) вымереть;
3) восстановить контакт с основной массой вида.
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Поток генов между популяциями уравнивает их генный состав.
Когда поток генов прекращается, генетический дрейф и адаптация к условиям среды приводят к дивергенции популяций. Со временем различия могут способствовать полной изоляции этих популяций и образованию видов.
Клаг и Камминге (2007) описали опыт Дианы Додд с соавторами
по изучению пищеварения у Drosophila pseudoobscura. Мух собирали из
природных популяций и использовали как основателей нескольких лабораторных популяций. Одни из этих лабораторных популяций выращивали на среде с крахмалом, другие – на среде с мальтозой. Эти источники пищи для мух были стрессогенными. Только после нескольких месяцев действия отбора популяции адаптировались к этой искусственной
пище и начали быстро расти.
Группа Додд решила выяснить, не стали ли независимыми видами
популяции, адаптированные к питанию на крахмале и мальтозе под
действием давления отбора и в отсутствии потока генов. Если произошло видообразование, мухи должны предпочитать спариваться с
особями из своей собственной популяции. Если же видообразования не
было, скрещивания должны быть случайными. Для этого примерно через год после основания популяций между ними была проведена серия
скрещиваний. В каждую пробирку помещали по 48 мух (по 12 самок и
12 самцов из популяций, адаптированных к питанию на крахмале и
мальтозе). Затем отмечали, какие мухи спариваются. Примерно 600 из
900 учтенных скрещиваний произошли между особями из одной популяции. Был сделан вывод, что в ходе адаптации к разным условиям,
между популяциями дрозофил возникла частичная репродуктивная
изоляция, то есть популяции находятся в процессе видообразования, но
этот процесс еще не завершен.
Если изолят в природных условиях восстанавливает контакт с основной массой вида, возникают гибридные зоны. Гибридные зоны – это
зоны контакта между фенотипически различными популяциями.
К настоящему времени предложено несколько систем внутривидовых
единиц, выражающих структуру вида. Единодушие в терминологии часто
отсутствует среди специалистов разных разделов биологии. Например,
внутри популяции могут быть выделены недолговечные группы особей,
объединенных более тесным генетическим родством. У животных такие
группы называют демами, у растений – биотипами (рис. 3.).
У политипических видов к надпопуляционным единицам относят
географические и экологические подвиды или расы. В качестве внутривидовых таксонов у бипаретально размножающихся растений обычно
выделяют (в порядке возрастания таксономической категории) биотипы, популяции, экотипы и подвиды.
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Надвид
Вид
Полувид
Группа
популяций
Популяция
Группа демов
Дем
Семья
Особь
Рис. 3. Схема организации вида как многоуровневой иерархической системы
(А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов, 2004)
Под биотипом понимают недолговечные группы особей внутри популяции, объединенные более тесным генетическим родством, то есть
элементарную структуру популяции, внутри которой реально в течение
одного поколения происходит обмен генами. Другими словами, под биотипом понимают локальную популяцию, то есть сообщество, внутри которого происходит свободное скрещивание (Майр, 1974).
Экотип – это таксономическая категория, применяемая для обозначения хорошо обособленных в экологическом, а иногда и морфологическом отношении групп организмов внутри вида или подвида. Основным
критерием выделения экотипа является его экологическая обособленность.
Подвид – таксономическая категория, объединяющая совокупность
особей, являющихся частью видовой группы, и представленная географически обособленными популяциями, в которых все или большинство особей отличаются одним или несколькими морфологическими признаками от
особей других популяций того же вида (Словарь … 1984).
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, подвид представляет собой группу популяций данного вида, морфофизиологически отличающуюся от всех других групп популяций внутри вида.
Подвиды экологические или экологические расы связаны с (освоением) заселением новых экологических ниш в пределах ареала вида.
Это сопровождается выработкой у одной или нескольких популяций специфических морфофизиологических приспособлений. Например, у растений равнинного вида одна группа популяций осваивает заболоченные места, другая – заселяет пески, третья – опушки леса и лесные поляны. Приобретенные при этом новые признаки закреплены наследственно.
Подвиды географические или географические расы связаны с выходом за пределы ареала вида. По исследованиям Синской (1948) яровой
рыжик (Саmelina sativa) образовал три географических подвида. Один из
них засорял посевы льна на северо-западе нашей страны, другой – в южных
областях нечерноземной зоны, третий – в районах черноземных степей. Все
эти три подвида различались по размерам семян, срокам их созревания.
Полувид обозначает промежуточную стадию между подвидом и настоящим биологическим видом. Майр (1974) считает, что фактически это пограничные случаи между видами и подвидами. От подвида полувиды отличаются генетически. При их скрещивании они дают плодовитое потомство,
но уже во втором поколении гибридов возникают аномалии, что свидетельствует о формирующихся различиях в генетических системах у полувидов.
В противоположность политипическим монотипические виды не
имеют надпопуляционных единиц. Они состоят лишь из местных популяций, слабо различающихся между собой.
3.2. Структура вида при апомиксисе
В отношении апомиктичных форм в силу своеобразия у них формообразовательного процесса эта градация на внутривидовые таксоны оказывается неприложимой (Кашин, 2004). Это может быть связано с иным типом полового процесса. Так, для большинства видов растений и животных
характерен амфимиксис, связанный со слиянием мужской и женской гамет, но встречаются и нерегулярные типы полового размножения, к которым относится, прежде всего, апомиксис. При апомиксисе развитие нового организма может происходить без слияния половых клеток. Синоним
апомиксиса – партеногенез, то есть девственное размножение. Термин
апомиксис чаще употребляется в отношении растений, а партеногенез – в
отношении животных.
При партеногенезе организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Под влиянием внутренних или внешних причин яйцеклетка начинает дробиться и превращается в нормальный эмбрион без какого-либо
участия сперматозоида.
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Различают партеногенез соматический (или диплоидный), и генеративный (или гаплоидный). При соматическом партеногенезе яйцеклетка
не претерпевает редукционного деления, или, если и претерпевает, то два
гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор
хромосом (автокариогамия); таким образом, в клетках тканей зародыша
сохраняется диплоидный набор хромосом. При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Как правило, из таких
яиц формируются особи мужского пола (пчелы, червецы, клещи). У медоносной пчелы, например, трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза. В ходе развития половых клеток у них
мейоз заменен митозом, и поэтому сперматозоиды имеют гаплоидный набор хромосом. В отличие от зачаткового пути в соме таких насекомых может восстанавливаться диплоидный набор хромосом.
Партеногенез может быть постоянным (облигатным) или циклическим
(факультативным). Так, у дафний, тлей, коловраток и других животных наблюдается смена поколений, развивающихся из нормально оплодотворенных
и из партеногенетических яиц. У дафний самки диплоидны, а самцы гаплоидны. При благоприятных условиях дафнии размножаются партеногенетически, у них не происходит мейоза, яйцеклетки оказываются с диплоидным набором хромосом и, развиваясь без оплодотворения, дают начало только самкам. Это пример диплоидного, или соматического, партеногенеза. В неблагоприятных условиях (понижение температуры, недостаток корма) самки начинают откладывать гаплоидные яйца, из которых развиваются самцы. После
спаривания и нормального оплодотворения восстанавливается половое поколение женских организмов с диплоидным числом хромосом.
Обнаружены популяции ящериц рода Lacerta и Cnemidaphorus, состоящие из одних самок и размножающихся партеногенетически (ИнгеВечтомов, 1989).
При гиногенезе развитие зародыша происходит за счет женского ядра,
однако в отличие от партеногенеза, в этом случае необходимо участие
сперматозоида для стимуляции развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) при этом не происходит. Гиногенез обнаружен
у круглых червей, живородящей рыбки Mollienesia formosa, у серебряного
карася (Platyroecilus) и у некоторых растений лютика (Ranunculus auricomus), мятлика (Poa pratensis) и др.
Гиногенез, как правило, обнаруживается у особей вида на границах
его ареала как механизм, гарантирующий здесь сохранение вида.
При андрогенезе развитие осуществляется только за счет мужского
пронуклеуса в случае гибели женского пронуклеуса. Если в яйцеклетку попадает один сперматозоид, то развивающийся зародыш оказывается нежизнеспособным или мало жизнеспособным. Жизнеспособность андрогенных
зигот нормализуется, если восстанавливается диплоидный набор хромосом.
В тех случаях, когда возможна полиспермия и в яйцеклетку одновременно
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
проникает несколько сперматозоидов от одного или двух разных самцов
(полиандрия), возможно слияние пронуклеусов и образование диплоидной
зиготы (гетероспермное оплодотворение). Развитие андрогенных особей до
взрослого состояния наблюдалось у тутового шелкопряда и паразитической
осы. Эти особи оказываются сходными с отцовским организмом и всегда
бывают только мужского пола в случае его гомогаметичности.
Разнообразие типов полового размножения привело к изменению градации
внутривидовых таксонов. Для апомиктичных форм применяют следующую
градацию внутривидовых таксонов (в порядке возрастания): раса–локальный
микровид–микровид–полувид, или агамный вид (Кашин, 2004).
Эти категории являются промежуточными по рангу между соответствующими таксономическими категориями половых видов. Так, раса занимает промежуточное положение между биотипом и популяцией, локальный микровид – между популяцией и экотипом, микровид – между экотипом и подвидом, полувид – между подвидом и видом.
Под расой у апомиктов понимают совокупность морфологически неразличимых особей, отличающихся от других либо уровнем плоидности,
либо независимостью актов гибридогенеза в случае гибридогенного возникновения (при неполном апомиксисе). В пределах этой структуры в течение одного поколения может не происходить реальный обмен генами в
силу более слабой, чем у половых форм выраженности панмиксии, либо
обмен генами вообще может не иметь места, поэтому эта таксономическая
категория по положению выше биотипа.
Под апомиктичным микровидом понимают хорошо обособленные в
экологическом отношении апомиктичные формы, представляющие собой
популяцию (локальный микровид) или совокупность популяций, отличающуюся от других совокупностей популяций одним или несколькими
морфологическими признаками. При факультативности апомиксиса и сохранения за счет этого, по крайней мере, частичной панмиксии, апомикты
хоть и слабо, но обязательно интегрированы в популяции. Так как у апомиктов при этом даже соседние популяции зачастую незначительно, но отличаются морфологически друг от друга, то их оправданнее называть не
популяциями в чистом виде, а локальными микровидами.
У апомиктов полувиды – это географически обособленные апомиктичные формы, занимающие большой ареал и хорошо отличающиеся от других
полувидов комплексом морфологических признаков. Синонимичным понятию
полувид используют термин «агамный вид» (agamospecies), предложенный
Turesson в 1929 г. Он применяется в современной ботанической литературе,
чаще всего только в качестве синонима понятия микровид (Кашин, 2004).
В агамном комплексе полувиды могут быть связаны между собой промежуточными формами гибридогенного происхождения, так что границы между
ними оказываются сильно размытыми вторичной гибридизацией. Для разрешения этой ситуации используется понятие «сингамеон», под которым пони23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мают комплекс полувидов, связанных между собой гибридизацией. Синонимами сингамеона являются: понятие «надвид», а также используемые часто и в
отношении апомиктичных групп растений понятия «compilospecies», «видовой
комплекс», «сборный вид», или «видовой агрегат» (species aggregata).
В агамном комплексе в рамках одного «compilospecies» или секции,
как правило, в большом количестве одновременно встречаются все вышеуказанные внутривидовые таксоны.
4. КРИТЕРИИ ВИДА
4.1. Морфологический критерий
Первоначально для отнесения организмов к тому или иному виду основную роль отводили морфологическому критерию. Этот критерий вида,
широко использовавшийся еще со времен Рея и Линнея, сохраняет свое значение до сих пор. Однако морфологический критерий относителен. Оказалось, что внутривидовой полиморфизм (половой, сезонный, возрастной)
может быть столь значительным, что затрудняет классификацию. Например,
у некоторых видов очень сильно выражен половой диморфизм. Так, у морского червя Bonellia viridis – самка размером со сливу, имеет длинный раздвоенный хоботок. Самцы – в десятки раз меньше. Личинки по половым признакам не дифференцированы. Формирование пола зависит от того, в каких
условиях они развиваются. Если личинка прикрепляется к хоботку самки и
начинает паразитировать в ее теле, то превращается в самца. Самцы выполняют в половых путях самки одну единственную функцию – оплодотворение.
Самки развиваются из свободно живущих личинок. У этих организмов по
признаку пола наблюдается широкая норма реакции. Это дает возможность
переопределения пола в зависимости от условий среды.
Возрастной полиморфизм тоже может быть очень значительным.
Это касается видов, проходящих в индивидуальном развитии сложный метаморфоз. Примером могут быть комары-звонцы (хирономиды), у которых
личинка («мотыль») и взрослый (дефинитивный) организм (имаго) настолько различны, что даже получили разные латинские названия.
При абсолютизации морфологического критерия в систематике
растений и животных возникала путаница. Например, известны видыдвойники, имеющие морфологическое сходство, но при скрещивании
несовместимы. Майр (1974) считает, что это виды, находящиеся в начале
своего возникновения, при этом мутационный процесс привел к репродуктивной изоляции без существенных морфологических изменений.
Кроме этого, особи одного вида могут резко отличаться между собой.
Географические и экологические расы одного вида часто принимали за
отдельные виды. Следовательно, степень морфологических различий не
может быть единственным мерилом при определении видового статуса.
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4.2. Молекулярно-генетические критерии
4.2.1. Изучение структуры хромосом
В настоящее время делаются попытки применить молекулярные
признаки в качестве критерия систематизации видов. При этом исследуются аминокислотные последовательности белков и структура ДНК.
На начальном этапе изучения структуры хромосом определяли их число и форму, используя при этом монохромный метод окрашивания. Затем
стали применять метод дифференциального окрашивания, позволивший
анализировать их более тонкую структуру. Различие в числе хромосом и
хромосомных плеч многие исследователи стали трактовать как видовой признак. Вместе с тем уже накоплен материал, свидетельствующий о том, что
для одних видов этот признак является видовым, для других – внутривидовым. Оказалось, что различия в хромосомных числах не всегда на 100 % препятствуют получению гибридов. Высказано предположение, что легче всего
преодолевают хромосомный барьер представители высокоплодовитых видов.
Так, для плодовитых грызунов, насекомоядных известны случаи внутрипопуляционного полиморфизма по числу хромосом, а малоплодовитые, например, приматы, китообразные, летучие мыши по кариотипу стабильны. Различия в хромосомных числах у двух фенонов (совокупность особей неясного
систематического положения, схожих по признакам) дельфинов свидетельствуют об их видовой самостоятельности, для мышей или землероек – это не
является четким видовым критерием (Медников, 2005).
4.2.2. Применение рестриктазного анализа для сравнения
нуклеотидных последовательностей ДНК у разных видов
Использование методов молекулярной генетики позволило сравнивать нуклеотидные последовательности ДНК разных видов. Были разработаны методы молекулярной гибридизации ДНК, рестриктазный анализ.
При рестриктазном анализе получают характеристику ДНК по распределению сайтов рестрикции. ДНК подвергают гидролизу с помощью ферментов рестриктаз, разрывающих нуклеотидную последовательность по строго
определенным сочетаниям нуклеотидов (сайтам рестрикции). Затем
фрагменты ДНК разделяют методом гель-электрофореза. Этот метод позволяет определять полиморфизм длин рестрикционных фрагментов
(ПДРФ). В первую очередь он используется для анализа митохондриальной ДНК, так как небольшая по длине последовательность митохондриальной ДНК, выделенная из фракций митохондрий, дает при электрофорезе четкое распределение рестриктазных полос (паттерн).
Рестриктазный анализ ядерной ДНК затруднен, так как преобладающая в ней фракция уникальных последовательностей ДНК при электрофорезе дает размытую картину (фон), не позволяющую выявить слабые рест25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
риктазные полосы. Удачной явилась модификация ПДРФ, получившая название таксонопринта. С её помощью выявляются короткие нуклеотидные последовательности (< 300 п.н.), гидролизованные мелкорасщепляющими рестриктазами. Они метятся фосфорной меткой и разделяются методом электрофореза в геле для секвенирования (секвенирование – определение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК или последовательности аминокислот в молекуле белка). Паттерны оказались видоспецифичны для разных видов ящериц, рыб, грызунов. Рестриктазный анализ
повторяющейся ДНК (особенно в модификации таксонопринта), дополненный методом амплификации ДНК (увеличение числа копий определенного фрагмента ДНК) со случайными праймерами, может принести
большую пользу систематике. С помощью этих методов можно будет надежно дискриминировать виды, возникшие симпатрически. Накапливаются данные о том, что виды, возникшие данным способом, характеризуются
хорошо различающимися таксонопринтами ДНК (Медников, 2005).
При симпатрическом видообразовании происходит быстрая дивергенция регуляторных участков ДНК, следствием которой является ограничение
генетической рекомбинации. Таксонопринтирование может быть полезно при
изучении групп, в которых широко распространена посткопуляционная изоляция, но этот анализ пока мало эффективен для выявления видов с прекопуляционной изоляцией. Предполагается, что дивергенция в структурных элементах генома, связанная с географическим разделением популяций одного вида
(аллопатрическое видообразование), может быть незначительной, поскольку
возникающие виды уже изолированы географически. Сходные таксонопринты
ДНК были обнаружены у бизона, зубра, диких баранов Евразии, распространенных от Средиземноморья до Монголии и Северной Азии. Виды баранов
свободно скрещиваются друг с другом на стыках ареалов и с домашними овцами, причем гибриды их плодовиты, несмотря на различия в хромосомных
числах (от 54 до 58). Сходство таксонопринтов свидетельствует об отсутствии
посткопуляционной изоляции между ними (Медников, 2005).
4.2.3. Молекулярно-генетические исследования древней ДНК
Молекулярно-генетические исследования древней ДНК начались в середине 80-х годов 20-го столетия одновременно в двух разных лабораториях – в Швеции (С. Паабо) и США (А. Вилсон). Именно тогда пришли к выводу, что методы работы с современной ДНК могут подходить для тех молекул
нуклеиновых кислот, которые сохранились после естественной смерти. Многие исчезнувшие таксоны были результатом эволюции целых экосистем, не
сохранившихся до наших дней. Поэтому они представляют уникальный природный эксперимент, который невозможно повторить, а древняя, или «ископаемая» ДНК – источник утерянной генетической информации, полезной
для реконструкции их эволюционного пути и сохранения оставшейся биоты.
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Успехи в экстрагировании или выделении древней ДНК из кожи музейных экспонатов, египетских мумий, костей и тканей из захоронений человека, а также из миоценовой магнолии и плейстоценовых семян растений открыли перспективу прочтения последовательностей ДНК вымерших
видов. Считается, что возраст самой древней ДНК, которая извлечена из
долгоносиков (Nemonychidae, Coleoptera), составляет около 130 млн лет,
то есть она в 2 раза старше динозавров, исчезнувших 65 млн лет назад. Обратиться к новому объекту исследований – ископаемым остаткам животных и растений – позволило совершенствование методов молекулярной
биологии и, прежде всего ПЦР, которая может обнаружить и амплифицировать единственную копию ДНК (Челомина, 2006).
Изучение сохраненных во времени макромолекул обеспечило доступ
к доисторической генетической информации и позволило исследовать молекулярную эволюцию в режиме реального времени, не экстраполируя через ДНК ныне живущих организмов. Вначале исследования ископаемого
материала были сфокусированы на мтДНК (для идентификации видов и
рас, реконструкции матриархальных связей, изучения «митохондриальных» болезней и т. п.), что объяснялось как достаточно большим числом ее
копий, так и предпочтительным использованием в систематике и популяционных исследованиях. Позже стали использовать быстро эволюционирующие последовательности яДНК (такие, как микросателлиты). В некоторых работах используются половые маркеры для получения большей
информации о древних культурах, обычаях, укладе жизни. К сожалению,
резко ограничено использование ядерных кодирующих генов, (так как вся
ископаемая ДНК сильно фрагментирована), имеющих значительно более
низкие скорости эволюции и поэтому более предпочтительных для макрофилогенетических исследований (Marota, Rollo, 2002).
Исследования древней ДНК полезны для установления систематических отношений исчезнувших таксонов, которые могут прояснить и эволюционные связи их ныне живущих родственников. Могут быть решены и более глобальные проблемы, если объединить данные по ископаемой ДНК с
информацией из других областей науки – палеонтологии, экологии и т. д. В
молекулярной генетике выделяют три основных направления, в которых используется древняя ДНК: систематика и молекулярная эволюция, идентификация и географическое происхождение видов, популяционная генетика.
4.2.4. Генетическая интегрированность, географический
и экологический критерии
После анализа морфологического критерия на молекулярном уровне,
связанного с различиями в нуклеотидных последовательностях ДНК, следует
перейти к показателю репродуктивной изоляции, связанному с внутривидовой
генетической интегрированностью и межвидовой генетической изоляци27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ей. Репродуктивная изоляция лежит в основе биологической концепции вида: виды – это группа скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких групп (Майр, 1974). Однако этот критерий тоже не может быть универсальным. Его нельзя применить к палеонтологическим (вымершим) видам. Он неприменим к видам, у которых из жизненного цикла выпал половой процесс и нет обмена генами между популяциями.
Относительным является и географический критерий. Ареал обязательно включается в характеристику вида. Однако существует множество
видов с совпадающими ареалами. Географический критерий трудно применить для видов-космополитов и видов-двойников.
Для выделения видов используется также экологический критерий.
Каждый вид занимает специфическую экологическую нишу в природе, то
есть имеет свое место в цепях питания, в структуре биоценозов. Экологическую нишу образно назвали «профессией» вида в биоценозе, но этот
критерий тоже не универсален.
Таким образом, абсолютного критерия пока не существует. Для выделения видов эукариот обычно учитывается комплекс признаков.
4.2.5. Идентификация видов у прокариот. Понятие о полифазной
таксономии
Сложной оказалась идентификация и прокариот. Она обычно основывается почти исключительно на классических или традиционных фенотипических тестах. Они составляют основу для формального описания
таксонов от семейств и рода до вида и подвида. Классические фенотипические характеристики бактерий охватывают морфологические, физиологические и биохимические признаки. Морфология бактерий включает как
клеточную морфологию (форма клетки, наличие эндоспор, жгутиков, органелл, включений, характер окраски по Граму), так и морфологию колоний (цвет, размер, форма, консистенция). Физиологические и биохимические признаки охватывают сведения о росте при различных температурах,
значениях рН, концентрациях солей, атмосферных или других условиях,
росте в присутствии различных соединений, включая антимикробные вещества, сведения о наличии и активности разнообразных ферментов, утилизации органических соединений. Однако фенотипическая характеристика штамма, применяемая для идентификации бактерий, в настоящее время
уже не является достаточной для установления таксономического положения изучаемого организма даже в том случае, если фенотип полностью соответствует описанному для типового штамма. В случае, когда организмы
трудноотличимы при идентификации их фенотипическими методами, особенно, если они обладают сходными характеристиками с близкородственными таксонами, применение генотипических методов для установления
таксономического положения бактерий становится обязательным.
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Важное приобретение бактериальной таксономии – полифазная таксономия – стала разрабатываться около 35 лет назад. Ее целью является интеграция различных данных и всех видов информации (фенотипической, генотипической и филогенетической) о микроорганизмах. Термин «полифазная
таксономия» был предложен Колвел и используется для разграничения таксонов на всех уровнях. Успехи полифазной таксономии показали, что использование всех возможных данных, полученных с применением различных
методов, – основа современной таксономии бактерий (Ботина и др., 2006).
4.2.6. Использование методов геномного анализа
для установления филогенетических связей
между микроорганизмами
Для идентификации бактерий предпочтительным является применение сразу нескольких генотипических методов (ДНК-ДНК-гибридизация,
геномная рестрикция, различные техники ПЦР-типирования и секвенирования различных генов). Это дает возможность более точной систематической классификации изучаемых организмов. Методами типирования
ДНК называются методы, позволяющие разделить виды микроорганизмов
на несколько отдельных типов.
Установление видовой принадлежности отдельных клонов, или штаммов, является особенно актуальным для бактерий в связи с широким распространением у них горизонтального переноса чужеродных генов.
В начале девяностых годов XX века было показано, что филогенетические связи между организмами могут быть прослежены путем сравнения
последовательностей генов и отдельных участков, кодирующих рибосомальные РНК. К настоящему времени сравнение последовательностей 16S
и 23S рибосомальных генов легло в основу бактериальной классификации
и стало обязательным в полифазной таксономии. Данные полностью либо
частично секвенированных рРНК поступают в международные базы данных и доступны через компьютерную сеть. Высокий консерватизм генов,
кодирующих 16S рРНК и 23S рРНК, дает исследователям возможность использовать результаты определения нуклеотидной последовательности
этих генов для установления филогенетического положения штамма на
уровне рода и вида (Ботина, Суходолец, 2006).
5. ОСНОВНЫЕ ПУТИ И СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Реальность биологического вида как особого уровня организации
жизни у современных биологов сомнения не вызывает. Однако проблема
вида и видообразования в настоящее время еще далека от своего завершения. Одно из объяснений – это сложность изучения процесса видообразования, что может быть объяснено следующим:
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1) видообразование – длительный процесс. Его длительность препятствует непосредственному наблюдению за ним, и не позволяет изучать
его в эксперименте. Процесс видообразования никто не наблюдал до конца. То, что исследователь наблюдает в природе, это лишь отдельные моменты, ряд отдельных кадров непрерывного процесса; 2) большое разнообразие путей видообразования.
5.1. Дивергентное образование таксономических групп
Дивергенция – это расхождение признаков. Идея дивергентной эволюции была важным достижением Ч. Дарвина. Он уделил большое внимание проблеме становления вида как главной систематической категории.
Не случайно его труд называется «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за
жизнь». Ч. Дарвин использовал исторический подход к раскрытию содержания понятия «вид». Разновидность он определил как зарождающийся вид, а вид как развивающуюся разновидность. Для иллюстрации видообразования Ч. Дарвин применил схему дивергенции (рис. 4).
14
а14 q p14
b14
а10
f 10
а9
f9
10
10
m10 E F
m9
f 8 k 8 i8
а8
f7
а7
k7
f6
а6
а5
а4
а3
а2
а1
i7
k6
d5 k5
d 4 i4
i3
s2
m8
m7
14
y 14 v z 14
14
n14 r u 14
14
14
o14 e m F 14
f 14
z 10
u 10
z9
z8
u9
u8 u8
u7
u7
z7
u6
m6
z6
u5
m5
m4
m3
m2
z5
z4
t3
t2
m1
z3
z2
z1
Рис. 4. Схема дивергентного видообразования по Ч. Дарвину
Буквами от A до L он обозначил виды одного обширного рода. Разное
расстояние между видами показывало степень различия между ними. Горизонтальные линии над буквами – время, в течение которого идет процесс развития. Промежутки между линиями соответствуют тысяче поколений. Пред30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
полагается, что вид А наиболее широко распространен, а следовательно, и
наиболее изменчив. Его потомки различаются по признакам и свойствам. Те из
них, кто более уклоняется от родительских форм, будут иметь тенденцию к
выживанию. Наоборот, особи, менее изменившиеся, ближе стоящие к родительским видам, будут истребляться во внутривидовой борьбе. Уничтожаться
они будут потому, что пространство, на котором разыгрывается жизнь данного
вида, уже занято. Через тысячу поколений сформируется две разновидности
(а1 и m1). От родительских видов эти разновидности уклонились незначительно. Они унаследовали тенденцию к большей изменчивости, и будут изменяться дальше в том же направлении, что и родители. Процесс этот может продолжаться неопределенно долгое время. На диаграмме он доведен до десятитысячного поколения, а в упрощенной форме – до четырнадцатитысячного. Через 10 тысяч поколений различия между организмами стали настолько глубокими, что крайние особи уже нельзя отнести к разновидностям. Это уже новые
виды. Вид А образовал три новых вида a10, f10, m10. На примере двух изменчивых видов (A и I) на диаграмме было проиллюстрировано, каким образом малые различия, обозначающие разновидности, достигают крупных различий вида. Было показано, что наряду с формированием новых таксономических единиц, в природе идет процесс вымирания старых, менее приспособленных форм. Потомки широко распространенных видов (A и I) будут вытеснять
не только родоначальные формы, но и другие виды, близкие к ним. Это объясняется тем, что виды A и I, как широко распространенные, имели какие-то
преимущества перед другими видами рода. Как более изменчивые, они совершенствовались естественным отбором в разных направлениях.
До четырнадцатитысячного поколения довели свое потомство лишь
небольшое количество видов (A, F, I). Несмотря на вымирание форм, мир
живых существ стал разнообразнее. Дарвин показал это следующим образом: через 14 тысяч поколений сформировалось 15 новых видов вместо 11.
Степень различия между видами a14 и z14 стала превышать различия между
крайними из первоначальных 11 видов. Взаимная связь между новыми видами стала уже иного рода.
Таким образом, процесс видообразования сопровождался нарастанием
дискретности – от малой разновидности, к резко очерченной разновидности,
затем подвиду и виду. В процессе эволюции происходит становление, преобразование, гибель вида. По Ч. Дарвину вид – категория историческая. Основной критерий вида – это единство происхождения особей вида. Оно проявляется в морфологическом, физиологическом, экологическом сходстве.
В рамках СТЭ видообразование можно представить в виде схемы Ф.
Добржанского, в которой разделение генофонда является ключевым для этого процесса (рис. 5). Видообразование сводится к следующему: пространственное обособление отдельных популяций или группы популяций; векторизованные изменения в них частот аллелей под влиянием направленной формы отбора; дифференциация подвида (например, географической расы), а за31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тем и вида, сопровождающаяся формированием репродуктивной изоляции.
Весь этот процесс совершается градуально, растянуто во времени.
Рис. 5. Схема видообразования (по Ф.Г. Добржанскому, 1957):
а – уровень исходного единого вида; б – момент незавершенного разделения видов;
в – два новых вида. Веточками обозначены отдельные популяции
Идея дивергентного способа видообразования нашла подтверждение в
современной биологии. Процесс дивергентного развитии группы с образованием боковых ветвей назван кладогенез, который ведет к адаптивной радиации.
Расхождение признаков без изоляции невозможно. Значение изолирующих механизмов состоит в ослаблении или прекращении обмена генами у дивергирующих форм. В зависимости от типа изоляции дивергенция
и последующее видообразование будут протекать или на разных территориях или на одной. В первом случае говорят об аллопатрическом видообразовании, во втором – о симпатрическом.
5.1.1. Аллопатрическое или географичекое видообразование
Термин происходит от греческих слов «алло» – разный, «патрия» –
родина. При аллопатрическом видообразовании дивергирующие популяции изолированы друг от друга пространственно. В данном случае первичной является территориально-механическая изоляция, а биологическая –
вторичной. У этого способа видообразования выделяют 2 основных пути.
1. Фрагментация или расчленение большого материнского ареала на два или несколько более мелких. Возникновение физической пре32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
грады исключает возможность обмена генами между особями ранее обширной панмиктической популяции. Если преграда сохраняется на протяжении длительного времени, то формируется некоторый уровень генетических различий. Устранение внешней преграды не приведет к обмену генами, поскольку это будут уже новые виды. Так, исходный родительский вид
ландыша, давший начало роду Convallaria, несколько миллионов лет назад
был распространен в широколиственных лесах Евразии. В четвертичный
период в результате оледенения единый ареал вида был разорван на несколько частей. Впоследствии это привело к формированию новых видов:
– в лесной зоне и на юге Европы – Convallaria mayalis,
– в Закавказье – С. transcaucasica,
– на Дальнем Востоке – C. Keiskеi.
Видообразование будет протекать различно в зависимости от того,
большая или малая группа особей изолируется физической преградой от
прежде единого вида. В случае отделения большой группы происходит
медленное замещение генов. При отделении маленького изолята будет
действовать эффект основателя. Основатели новой маленькой популяции
содержат лишь ограниченную выборку из генов родительской популяции.
Преобразования будут происходить быстро и зависят от того, сочетания
каких генов привнесли с собой основатели новой популяции.
2. Миграция или постепенное расселение вида. Расширение ареала вида влечет за собой формирование популяций с новыми приспособительными признаками. Популяции, далеко ушедшие от вида основателя,
могут приобрести различия, препятствующие их скрещиванию с материнским видом. Такой путь аллопатрического видообразования можно рассмотреть на примере кольцевых видов, которые обычно связаны петлей
или замкнутым кольцом скрещивающихся подвидов. Например, кольцевые
виды чаек: чайка серебристая и клуша обитают на побережье Балтийского
и Северного морей. Они различаются морфологически (по строению клюва, окраске) и не скрещиваются. Эти 2 вида соединены друг с другом через
цепь подвидов (рис. 6).
Рис. 6. Процесс видообразования в группе больших чаек:
слева – подвиды серебристой чайки, справа – клуши-хохотуньи. Выделен штриховкой
ареал их совместного обитания (А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов, 2004)
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Предполагается, что несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива обитала предковая форма этих чаек. Потомки этой формы стали распространяться по побережью Ледовитого
океана на Запад и Восток. Образовалось две цепи подвидов. Конечные звенья восточной и западной цепей встретились в районе Балтийского и Северного морей. Эти конечные звенья уже не скрещиваются и ведут себя
как отдельные виды. Если бы кольцо разорвалось посередине, например,
при исчезновении чукотского или восточно-сибирского подвида, то образовалось бы 2 четко различающихся вида, полностью изолированных по
всему ареалу.
5.1.2. Симпатрическое видообразование
Термин происходит от греческих слов «сим» – вместе, «патрия» –
родина. Симпатрическое видообразование связано с образованием нового
вида внутри ареала исходного. Географической изоляции в этом случае не
происходит. В дальнейшем эти виды часто расходятся по разным экологическим нишам. Это ведет к ослаблению симпатрии.
Выделяют два основных пути:
1. Постепенный.
2. Быстрый.
Постепенное видообразование можно проиллюстрировать несколькими примерами. Один из них – возникновение новых форм в результате
сезонной изоляции. Впервые такой случай видообразования описал Цингер
(1928). Горный подвид погремка Alectorolophus major Rchb. обитает на
субъальпийских лугах Высоких Татр. У растений этого вида сроки цветения и плодоношения растянуты почти на все лето. На нескашиваемых луговинах пик цветения приходится на июль. На скашиваемых лугах, там,
где покос приходится на конец июня – первую половину июля, существуют формы: A. major aestivalis, успевающая отцвести до покоса, и A. major
polycladus, вырастающая вместе с отавой и дающая семена до наступления
холодов. Таким образом, под влиянием продолжительных покосов лугов в
популяции погремка устранились особи со средними сроками цветения,
что привело к обособлению 2 крайних форм.
У многих рыб известны сезонные расы, различающиеся по срокам нереста. Например, эндемичный вид форели, обитающий в озере Севан, представлен
несколькими формами, отличающимися морфологически и сроками нереста.
Другим примером постепенного симпатрического видообразования
является образование новых форм у энтомофильных растений, происходящее на основе специализации насекомых-опылителей. Существует две
формы львиного зева. Между собой они могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Однако при совместном произрастании образуют
очень малое количество гибридных семян. Причина заключается в том, что
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пчелы, являющиеся агентами опыления, при облете цветков не переходят с
одной формы на другую. Таким образом, у этого энтомофильного растения
обособление форм происходит при близком произрастании растений.
К быстрому симпатрическому видообразованию приводят: генные,
хромосомные, геномные мутации. У некоторых насекомых, паразитирующих
на растениях, генные мутации, например, влияли на выбор растения-хозяина.
В естественном мутационном процессе возникают все основные типы
хромосомных перестроек: инверсии, дупликации, делеции, транслокации.
Однако не все из них встречаются в заметных количествах в природных популяциях. Некоторые могут приводить к гибели их носителей, другие – к
формированию новых признаков. В эволюции видовых кариотипов рода Drosophila отмечается большая частота инверсий. Так, Дубинин изучил 20 популяций Drosophila melanogaster из разных местообитаний. Среди 34,5 тыс.
изученных хромосом 5 % содержали инверсии. Распространение инверсий не
носило случайного характера. Носители инверсий занимали свой участок или
несколько участков видового ареала (Дубинин, 1985).
Филогения приматов также была связана с закреплением хромосомных перестроек. Из них 120 составляли перицентрические инверсии, 22 –
парацентрические (рис. 7).
Рис. 7. Кариотип человека (белые хромосомы) и гориллы (черные хромосомы)
(Л.З. Кайданов, 1996)
Среди геномных мутаций автополиплоидия у растений приводит
почти к мгновенному возникновению репродуктивной изоляции. Однако,
если возник полиплоидный организм, то еще нельзя говорить о возникновении нового вида. Мутации обычно возникают не часто и вид должен
включать в себя не единичную особь, а их множество. Пути увеличения
количества особей с геномной мутацией могут быть следующими:
1. Единично возникшие геномные мутанты вынуждены скрещиваться с диплоидными формами. Их потомство, состоящее из триплоидов, как
правило, стерильно из-за нарушений в мейозе, но у триплоидов могут образовываться гаметы с нередуцированным набором хромосом. При их
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
слиянии с нормальными гаметами диплоидного организма формируется
тетраплоид. При скрещивании тетраплоидов с тетраплоидами образуется
плодовитое потомство.
2. Более легким может быть путь размножения геномной мутации у
самоопыляющихся и однодомных растений, плодовитое потомство у них
образуется очень быстро.
Известны также полиплоидные ряды растений. Например, в роде Solanum основной набор хромосом – 12. В этом роде выявлены виды с 24, 36,
48, … и даже 144 хромосомами.
К видообразованию могут приводить робертсоновские транслокации. Робертсоновским процессом называется процесс слияния двух акроцентрических хромосом в одну метацентрическую или диссоциация одного метацентрика на два акроцентрика. Это явление было открыто У. Робертсоном в 1916 г. у насекомых (отряд прямокрылых), но его широкое
изучение началось лишь полвека спустя. В природе выявлены робертсоновские веера. Например, у африканских мышей-малюток рода Leggada
обнаружены формы с 2n от 36 (все хромосомы акроцентрические) до 18
(все хромосомы метацентрические). У домовых мышей Mus musculus сначала на территории Швейцарских Альп, а затем и в других частях ареала
вида был обнаружен веер форм с числом хромосом от 22 до 40.
5.2. Анагенез
Анагенез – это процесс прогрессивного развития группы, не связанный с образованием боковых ветвей. Этот способ еще называют филетическим видообразованием (рис. 8).
Рис. 8. Основные формы видообразования во времени:
Для каждого временного слоя показаны вариационные кривые изменчивости популяций;
буквами обозначены последовательные состояния популяций во временном пространстве
(Л.З. Кайданов, 1996)
При филетическом видообразовании остатки ископаемых организмов выстраиваются в непрерывный генеалогический ряд. Он связывает два
или несколько видов постепенными переходами. Так, в плиоценовых от36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ложениях описано постепенное изменение раковины у двух видов моллюсков рода Viviparus: от V. neymayri к V. hoernesi.
Кайданов (1996) в качестве анагенеза рассматривает эволюцию от
протогоминоида рамапитека к виду человек разумный (Homo sapiens).
5.3. Синтезогенез
При синтезогенезе эволюция осуществляется на основе объединения
разных геномов (рис. 8). Частным случаем синтезогенеза является гибридогенез. Многие виды ирисов, табаков, мятликов имеют гибридогенное
происхождение.
Впервые возможный путь образования плодовитых гибридов у растений
показал Г.Д. Карпеченко в 1924–1927 гг. Он получил фертильный аллополиплоид Raphanobrassica (2n = 36). Это межродовой гибрид между редькой (Raphanus sativus, 2n = 18) и капустой (Brassica oleracea, 2n = 18). При гибридизации геномы редьки RR и капусты BB дают гаплоидные гаметы с 9 хромосомами типа R и B. В результате слияния гамет образуется стерильный гибрид RB,
у которого нарушена конъюгация хромосом в мейозе. Тем не менее, при этом
могут образовываться единичные гаметы с нередуцированным числом хромосом RB. Слияние таких гамет привело к возникновению плодовитого аллополиплоида RRBB. Работа Г.Д. Карпеченко имела очень важное значение как для
селекционной практики (показан способ получения плодовитых растений при
отдаленной гибридизации), так и для развития эволюционной теории (был продемонстрирован путь видообразования в мире растений). Г.Д. Карпеченко
своими экспериментами заложил основы изучения роли полиплоидии и гибридогенеза в видообразовании. Его последователи начали осуществлять ресинтез
видов и поняли, как они сформировались в природе. Например, в сортовом
разнообразии вишни принимали участие три вида: Cerasua fruticosa (вишня
степная, 2n = 32), Cerasua vulgaris (вишня обыкновенная, 2n = 32) и Cerasua
avium (черешня, 2n = 16). Вишня обыкновенная произошла в результате спонтанной гибридизации вишни степной и черешни на границе ареалов этих видов. Это доказано Харитоновой (1958), Олденом и Нибом (Olden, Nibom, 1968),
осуществившими ресинтез вишни на основе этих видов. При опылении использовалась пыльца черешни с нередуцированным числом хромосом:
♀ Cerasua fruticosa
2n = 32
n = 16
х ♀ Cerasua avium
2n = 16
n=8
n = 16 (нередуцированный
набор хромосом)
Cerasua vulgaris (2n = 32)
Селекционерами также были получены гибриды между вишней
обыкновенной и черешней (дюки), используемые в садоводстве.
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А. Мюнтцинг осуществил ресинтез дикорастущего вида пикульника
Galeopsis tetrahit путем аллополиплоидии из двух видов с диплоидным набором хромосом (G. speciosa и G. pubescens). Рыбин (1935) ресинтезировал
культурную сливу (Prunus domestica) путем гибридизации терна (P.
spinosa) и алычи (P. divaricata). Дончо Костов (1935) ресинтезировал культурный аллотетраплоидный табак (Nicotiana tabacum) путем скрещивания
двух видов с диплоидным набором хромосом (рис. 9).
Рис. 9. Схема ресинтеза пикульника, сливы и табака (Н.Н. Воронцов, 2004)
Межвидовые гибриды описаны и у животных – у бабочек, рыб, амфибий. Воронцов (2004) обнаружил гибриды между малым и крапчатым
сусликом, между большим и краснощеким сусликом.
Синтезогенез связан не с монофилетическим, а полифилетическим
происхождением видов.
5.4. Градуалистическое и сальтационное видообразование
По скорости протекания видообразования выделяют градуалистическое (постепенное) и сальтационное (скачкообразное).
Долгое время среди эволюционистов преобладало мнение, согласно
которому эволюция есть процесс непрерывный и постепенный. Такая концепция получила название градуалистической. Ч. Дарвин в целом придерживался градуалистичской точки зрения. Он считал, что происходят постепенные переходы от одного вида к другому, однако не считал эволюцию не38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
прерывным процессом. На протяжении десятилетий с момента формирования СТЭ развивалось представление об эволюции как смене генных частот.
На рубеже XIX – XX веков возникла первая волна сальтационизма.
Так, С.И. Коржинский в 1899 г. выступил с концепцией скачкообразного
возникновения видов у растений. В 1903 г. Г.де Фриз предложил теорию
видообразования за счет макромутаций. В 40-е годы XX века против континуальности процесса видообразования в пользу его дискретности выступил Р. Гольдшмидт. Он выделил две категории мутации по степени влияния на организм: микромутации и системные мутации. К первой категории были отнесены генные или точковые мутации, которые изменяют
лишь отдельные признаки организма. Результатом накопленных микромутаций является микроэволюция или «эволюция в пределах вида». Под системными мутациями Р. Гольдшмидт понимал такие преобразования внутренней структуры хромосом, которые изменяют ход индивидуального развития, приводят к возникновению нового фенотипа и нового вида, резко
отличного от прежнего по целому ряду важнейших признаков. В результате системных мутаций возникает масса уродливых или аномальных форм,
сразу устраняемых отбором. Однако среди них могут оказаться единичные
экземпляры, которые в силу благоприятных обстоятельств сохранятся и
дадут начало новому типу организации. Р. Гольдшмидт назвал их «обнадеживающие» или «многообещающие уроды».
Идею макроэволюции на основе системных мутаций подвергли критике. Однако к концу 70-х годов прошлого века интерес к этой проблеме
резко возрос. В 1980 г. книга Р. Гольдшмидта была переиздана и стала одной из наиболее цитируемых. Это связано, с одной стороны, с успехами
молекулярной биологии и биологии развития, а с другой – с новым подъемом сальтационистских представлений как в палеонтологии, так и в эволюционном учении в целом.
Идеи Р. Гольдшмидта были подняты на щит прежде всего создателями и приверженцами теории прерывистого равновесия. В начале 70-х
годов американские палеонтологи Н. Элдридж и С. Гулд, изучив эволюцию рода трилобитов в штате Нью-Йорк, обнаружили отсутствие постепенности в переходах между последовательно сменявшими друг друга
формами. Они наблюдали, что вид, существовавший в течение миллионов
лет без каких-либо существенных изменений, в выше лежащих слоях внезапно исчезал и заменялся новым с совершенно иной количественной характеристикой главного морфологического признака. Аналогичную закономерность установил С. Гулд на одном из подвидов наземной улитки из
плейстоцена Бермудских островов. Процесс чередования стабильного состояния (стазиса) вида и его быстрой заменой новым видом был назван
прерывистым равновесием (Eldredge, Gould, 1972). Согласно этой модели, эволюция происходит редкими, быстрыми толчками, она как бы «пульсирует». Толчки составляют по времени доли процента от стазиса.
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сторонники квантового, импульсного видообразования (пунктуалисты)
считают, что, большую часть времени биологические виды остаются стабильными. Переход в новое качество осуществляется отдельными скачками,
квантами. Живая природа живет в ритме прерывистого равновесия, видообразование множественно, оно дает большое разнообразие видов. Выживший
вид будет существовать в неизменном состоянии, то есть в состоянии стазиса, в течение миллионов лет до нового видообразовательного события.
В наши дни известны виды, представляющие собой как бы живых
ископаемых, например, Ginkgo biloba. Род Ginkgo возник в триасе. До нас
дожил единственный живой представитель этого рода. В Сочинском дендрарии Ginkgo biloba достигает 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Этот
вид в естественных условиях распространен в Китае и Японии, используется в декоративных целях. Среди членистоногих – это мечехвосты Xiphosura и скорпионы Scorpiones, среди рыб – кистеперая рыба латимерия
Latimeria chalumnae, среди рептилий – гаттерия Sphenodon punctatus. Введен определенный термин для обозначения процесса длительного сохранения вида – стасигенез. Стасигенез – процесс длительного сохранения вида, характерный для реликтовых форм.
Долгое время продолжается дискуссия между сторонниками градуалистического и сальтационного видообразования. Сторонники СТЭ допускали
возможность внезапного видообразования на основе авто- и аллополиплоидии для растений. Однако вопрос о возможности существования быстрого
видообразования у бисексуальных животных оставался открытым. Воронцов
на основе изучения видов хомяков Палеарктики показал, что в природе существует два пути видообразования: 1) градуалистический, начинающийся с
пространственной изоляции, изменения частот аллелей и завершающийся
репродуктивной изоляцией; 2) «генетический» (пунктуализм на основе хромосомного видообразования). Он начинается с хромосомных перестроек,
возникновением репродуктивной изоляции, завершается дивергенцией по
частотам аллелей и фенотипической дивергенцией.
Для пунктуализма в большой мере характерно признание первичности репродуктивной изоляции. Интересную работу провел Стегний (1993)
по изучению архитектоники ядра малярийного комара и различных видов
рода Drosophila. В ходе проведенных исследований он пришел к заключению, что при видообразовании происходят крупные мутации, преобразующие в первую очередь клетки половой сферы. При этом меняется характер прикрепления хромосом к ядерной оболочке, поэтому достаточно
проанализировать лишь одну особь по этому признаку, чтобы судить о
том, к какому виду она относится. По его мнению, раз мутация затрагивает
половую сферу, то не исключена возможность ее быстрого распространения, так как целая группа клеток может претерпевать изменения.
Дискуссия между сторонниками разных направлений должна завершиться выработкой единых точек зрения. По-видимому, в природе суще40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ствует и постепенное и внезапное видообразование. Дубинин (1985) объединил эти представления.
I. Градуалистическое видообразование. При этом происходит постепенное накопление генетических факторов, обеспечивающих репродуктивную изоляцию для особей дивергировавшей популяции. В этом случае
видообразование осуществляется по следующим путям:
1) аллопатрическое как результат дивергенции географически разделенных популяций;
2) симпатрическое видообразование связано с появлением изолирующих механизмов для особей отдельного дема, обитающих на той же
территории, что и другие популяции вида;
3) видообразование, обусловленное накоплением популяциями различных семей мобильных генетических элементов.
II. Скачкообразное или импульсное, при котором используются макрогенетические изменения, возникающие у отдельных особей или у малого
числа особей в пределах дема. К этому способу видообразования приводят:
1) макромутации структурных или регуляторных генов;
2) хромосомные мутации;
3) геномные мутации (автополиплоидия, аллополиплоидия);
4) горизонтальный перенос генетического материала между видами.
Таким образом, существует целый спектр возможностей видообразования.
В разных группах органического мира этот процесс может осуществляться по-разному. Например, многочисленность и разный уровень апомиктичных форм в агамных комплексах являются следствием постоянно
идущего в них интенсивного сальтационного (прежде всего, синтезогенетического) формообразования. Интенсификация формо- и видообразовательного процессов у покрытосеменных происходит при дестабилизации
половой системы семенного размножения и установлении динамического
равновесия амфи- и апомиксиса (Кашин, Куприянов, 1993; Кашин, 1998).
Гибридогенез, полиплоидия и иные сальтационные изменения генома приводят при этом к созданию сложного комплекса форм, носящего название
агамного комплекса. Наиболее морфологически отличные, приспособленные и конкурентоспособные постепенно расширяют свой ареал, превращаясь, таким образом, в хорошо отдифференцированные апомиктичные формы с большим ареалом.
Переход таких форм на любом этапе становления от равновесного состояния апо-амфимиксиса к облигатному половому воспроизводству означал бы превращение их в настоящие биологические виды. При этом облигатно половые виды агамных комплексов – настоящие биологические виды, но апомиктичные – это промежуточные формы, находящиеся в состоянии интенсивного становления и в силу этого генетически неустойчивые.
Поэтому они неопределимы до конца в отношении их числа, границ их
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ареалов и совокупности диагностирующих признаков (Кашин, 2004). Стабилизация же форм на уровне биологических видов как генетически устойчивых систем возможна только при возврате к облигатно половому
воспроизводству, так как высокий уровень панмиксии имеет первостепенное значение для поддержания морфологического единства, а значит, и
единства вида. В противном случае неизбежно происходит увеличение
разнообразия форм и распад видовой структуры.
Увеличение изменчивости сальтационного характера не означает
мгновенности образования форм и видов в окончательном варианте. Как в
отношении аллопатрического видообразования, так и в отношении любых
иных типов видообразования (в том числе и симпатрического сальтационного) справедливо представление о многостадийности этого процесса. Различия состоят лишь в длительности той или иной стадии образования вида
и, прежде всего, в скорости прохождения начальных стадий дивергенции.
При этом стадийность становления вида выражается в последовательном
возрастании ранга таксономической формы.
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТКРА
Основная литература
1. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии /
Н.Н. Воронцов. – М. : Изд. отдел УНЦДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ,
2004. – 432 с.
2. Северцов А.С. Теория эволюции / А.С. Северцов. – М. : Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2005. – 380 с.
3. Яблоков А.В. Эволюционное учение / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. – М. : Высш. шк., 2004. – 310 с.
Дополнительная литература
1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. – М. : Наука, 1989. – 327 с.
2. Ботина С.Г Видообразование у бактерий : сравнение генов 16S
рРНК у близкородственных видов энтерококков / С.Г. Ботина,
В.В. Суходолец // Генетика. – 2006. – Т. 42, № 12. – С. 1621–1635.
3. Ботина С.Г Идентификация промышленных штаммов молочнокислых бактерий методами молекулярно-генетического типирования /
С.Г. Ботина, Ю.Д. Цыганков, В.В. Суходолец // Генетика. – 2006. – Т. 42,
№ 3. – С. 325–330.
4. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов. – Л. : Наука, 1967. – 92 с.
5. Воронцов Н.Н. Теория эволюции : истоки, постулаты, проблемы /
Н.Н. Воронцов. – М. : Знание, 1984. – 64 с.
6. Дубинин Н.П. Генетика / Н.П. Дубинин. – Кишинев : Штиинца,
1985. – 536 с.
7. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика : учеб. пособие. –
Новосибирск : Сиб. унив. изд-во, 2003. – Гл. 21 : Генетика поведения. –
С. 431–434.
8. Завадский К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. – Л. :
Наука, 1968. – 403 с.
9. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции / С.Г. ИнгеВечтомов. – М. : Высш. шк., 1989. – 591 с.
10. Кайданов Л.З. Генетика популяций : учеб. для биол., мед., и с.-х.
спец. вузов /Л.З. Кайданов. – М. : Высш. шк., 1996. – 320 с.
11. Кашин А.С. Апомиксис в эволюции цветковых растений /
А.С. Кашин, П.Г. Куприянов. – Саратов, Изд-во Саратов. ун-та, 1993. – 196 с.
12. Кашин А.С. Половое размножение, агамоспермия и видообразование у цветковых / А.С. Кашин // Журн. общ. биол. – 1998. – Т. 59, № 2. –
С. 171–191.
13. Кашин А.С. Проблема вида и видообразования при гаметофитном апомиксисе как неустойчивой системе семенного размножения / А.С.
Кашин // Ботанический журнал. – 2004. – Т. 89, № 4. – С. 521–538.
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14. Клаг У. Основы генетики / У. Клаг, М.Р. Камминге. – М. : Техносфера, 2007. – 896 с.
15. Костов Дончо. Исследование полиплоидных растений. О так называемой «стабильности» у амфидиплоидных растений / Дончо Костов //
Докл. АН СССР. – 1935. – Т. 1. – С. 653–656.
16. Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия / В.А. Красилов. –
М. : Наука, 1977. – 256 с.
17. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения
зоолога / Э. Майр. – М. : Ин. лит., 1947. – 502 с.
18. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. – М. : Мир,
1972. – 398 с.
19. Майр Э. Популяция, виды, эволюция / Э. Майр. – М. : Мир,
1974. – 460 с.
20. Медников Б.М. Избранные труды : Организм, геном, язык /
Б.М. Медников. – М. : Т-во научных изданий КМК, 2005. – 452 с.
21. Рыбин В.А. Опыт синтеза культурной сливы из родственных диких видов / В.А. Рыбин // Бюл. прикл. ботаники. – 1935. – Сер. А, № 15. –
С. 87–115.
22. Синская Е.П. Динамика вида / Е.П. Синская. – М. ; Л. : Сельхозгиз, 1948. – 525 с.
23. Словарь ботанических терминов / под ред. И.А. Дудки. – Киев :
Наук. думка, 1984. – 308 с.
24. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция / В.Н. Стегний. – Новосибирск : Изд-во Новосиб. гос. ун-та, 1993. –
111 с.
25. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции /
Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. – М. : Наука,
1977. – 300 с.
26. Харитонова Е.Н. Гибридизация вишни с черешней и ее практические результаты / Е.Н. Харитонова // Совещание по отдаленной гибридизации растений и животных. - М. : АН СССР ВАСХНИЛ, 1958. – Вып. 2. –
С. 21–23.
27. Хесин Р. Б. Непостоянство генома / Р.Б. Хесин. – М. : Наука,
1984. – 472 с.
28. Цингер Н.В. О подвидах большого погремка Alectorolophus major
Rchb. / Н.В. Цингер. – Вологда : Северный печатник, 1928. – 118 с.
29. Челомина Г.Н. Древняя ДНК / Г.Н. Челомина // Генетика. –
2006. – Т. 42, № 3. – 293–309.
30. Eldredge N. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism / N. Eldredge, S.J. Gould // Models in paleobiology. – San Francisco :
Freeman and Cooper, 1972. – P. 82–115.
31. Cracraft J. Species concepts and speciation analysis / J. Cracraft //
Current Ornithology. – 1983. – V. 1. – P. 159–187.
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32. Marota I. Molecular paleontology / I. Marota, E. Rollo // Cell. Molec.
Life Sciences. – 2002. – V. 59. – P. 97–111.
33. Mayr E. Process of speciation in animals / E. Mayr // Mechanisms of
speciation. / еd. C. Barigozzi. – N. Y. : Alan R. Liss, 1982. – P. 1–20.
34. Olden E. On the origin of Prunus cerasus L. / E. Olden, N. Nybom //
Hereditas. – 1968. – V. 59, N203. – P. 327–347.
35. Paterson H.E.H. More evidence against speciation by reinforcement /
H.E.H. Paterson // South African J. Sci. – 1978. – V. 74. – P. 369–371.
36. Paterson H.E.H. The recognition concept of species / H.E.H. Paterson
//Species and Speciation. / еd. E.S. Vrba. – Pretoria : Transvaal Museum Monograf, 1985. – P. 21–29.
37. Simpson G.G. Principles of Animal Taxonomy. The species and lower
categories / G.G. Simpson. – N.Y. : Columbia Univ. Press, 1961. – 358 p.
38. Templeton A.R. Mechanisms of speciation – population genetic approach / A.R. Templeton // Ann. Rev. Ecol. Syst. – 1981. – V. 12. – P. 23–48.
39. Van Valen L. Ecological species, multispecies, and oaks / L. Van
Valen // Taxon. – 1976. – V. 25. – P. 233–239.
40. Wiley E.O. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic
systematics / E.O. Wiley. – N. Y. : John Wiley and Sons, 1981. – 297 p.
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Учебное издание
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВИДЕ
И ВИДООБРАЗОВАНИИ
НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ
ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ПОЗНАНИЯ
Учебное пособие
Составители:
Назарова Маргарита Николаевна
Богданова Елена Витальевна
Лавлинский Александр Викторович
Редактор Л.М. Носилова
Подписано в печать 01.04.09. Формат 60×84/16. Усл. печ. л. 2,8
Тираж 100 экз. Заказ 544.
Издательско-полиграфический центр
Воронежского государственного университета.
394000, г. Воронеж, пл. им. Ленина, 10. Тел. 208-298, 598-026 (факс)
http://www.ppc.vsu.ru; e-mail: pp_center@ppc.vsu.ru
Отпечатано в типографии Издательско-полиграфического центра
Воронежского государственного университета.
394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3. Тел. 204-133
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа