close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

2742.Основы цитологии и биологии развития

код для вставкиСкачать
А
ЦИ
О Н А Л ЬН
Ы
Е
ПР
ФГОУ ВПО
Ставропольский государственный аграрный университет
О
РИ
ОЕКТЫ
ТЕ Т Н ЫЕ
Н
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Образование
ПР
И
И. И. Некрасова
ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ
И БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ
Рекомендовано Учебно-методическим объединением
высших учебных заведений Российской Федерации
по образованию в области зоотехнии и ветеринарии
в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по специальностям 110400 – Зоотехния и 110800 – Ветеринария
Ставрополь
«АГРУС»
2008
1
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
УДК 576.3
ББК 28.05
Н48
Рецензенты:
доктор ветеринарных наук, профессор,
заведующая проблемной научно-исследовательской
лабораторией экспериментальной иммуноморфологии,
иммунопатологии и иммунобиотехнологии
Ставропольского государственного университета
Л. Д. Тимченко;
кандидат биологических наук, доцент,
заведующая кафедрой психофизиологии и естествознания
Северо-Кавказского социального института
Т. М. Чурилова
Н48
Некрасова, И. И.
Основы цитологии и биологии развития : учебное пособие / И. И. Некрасова ; Ставропольский государственный
аграрный университет. — Ставрополь : АГРУС, 2008. — 152 с.
ISBN 978-5-9596-0516-2
В пособии на современном уровне изложены основные разделы
биологии, знание которых составляет основу для дальнейшего изучения предмета. Кроме того, материалы помогут подготовиться к сдаче
Единого государственного экзамена (ЕГЭ).
Предназначено для абитуриентов и студентов сельскохозяйственных вузов.
УДК 576.3
ББК 28.05
ISBN 978-5-9596-0516-2
2
© Некрасова И. И., 2008
© ФГОУ ВПО Ставропольский государственный
аграрный университет, 2008
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Введение
Современная биология — комплексная система знаний,
включающая в себя большое количество самостоятельных биологических наук. Познание жизни на различных уровнях ее организации, изучение различных свойств организмов и объектов живого, а также разнообразие используемых методов исследования позволяют выделить большое количество биологических дисциплин:
молекулярную биологию, цитологию, гистологию, анатомию, физиологию, эмбриологию, генетику, эволюционное учение, биохимию и пр.
Значение биологии как науки об общих закономерностях возникновения и развития жизни очень велико. Знание основ биологии необходимо для выработки материалистического мировоззрения, понимания места человека в системе природы, взаимосвязей между живыми организмами и окружающей их неживой
природой.
Данное пособие написано в соответствии с программой для
поступающих в вузы. Абитуриенты должны показать знание основных понятий и законов, касающихся строения, функционирования и развития растительного, животного и человеческого
организмов, исторического развития живой природы. Они должны усвоить обширный фактический материал программы и грамотно изложить его на современном уровне.
Главная задача пособия — помочь абитуриентам разобраться в
наиболее важных и сложных вопросах, касающихся многообразия
форм жизни, включая неклеточные и доядерные формы; на современном уровне изучить химический состав, строение, функционирование и воспроизведение эукариотических клеток; сформулировать сущность основных типов и форм размножения живых организмов. Издание не дублирует школьные учебники, а
разъясняет основные положения разделов курса биологии в соответствии с современными данными и требованиями, предъявляемыми при сдаче ЕГЭ по биологии.
Пособие представляет интерес и для студентов сельскохозяйственных вузов первых курсов, изучающих биологические специальности.
3
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Р а з д е л
п е р в ы й
ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ
Ц и т о л о г и я (от греч. kytos — клетка, logos —
наука) — наука, изучающая закономерности развития, структуры и поведения клеток.
К л е т к а — это наименьшая элементарная структурнофункциональная единица живой материи, состоящая из ядра, цитоплазмы, раздражимой цитоплазматической мембраны и представляющая собой целостную, саморегулируемую и самовоспроизводящуюся систему. Клетка может быть отдельным
самостоятельным организмом со всеми основными функциями,
присущими многоклеточному организму (если она принадлежит к
подцарству Простейшие), либо входить в состав тканей животных
и растений и выполнять только определенные функции (специализированные клетки). Кроме клеток в организме находятся их
производные, которые не имеют клеточного строения.
Живому свойственен ряд совокупных признаков: способность
к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация
энергии, метаболизм, чувствительность, адаптация, изменчивость.
И такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. Именно клетка как таковая
является наименьшей единицей, обладающей всеми, вместе взятыми, свойствами, отвечающими определению «живое».
Согласно определению в клетке выделяют три специализированных и в то же время тесно взаимосвязанных части: ядро — ее
наследственный аппарат, цитоплазму — метаболический аппарат
и активную плазматическую мембрану, служащую основой поверхностного аппарата клетки.
У животных, кроме отдельных клеток, встречаются так называемые симпласты, синцитии и межклеточное вещество. Симпласты — это крупные образования, состоящие из цитоплазмы со
множеством ядер. Примерами симпластов могут быть мышечные
волокна позвоночных. Они возникают вторично за счет слияния
отдельных клеток или же в результате деления одних ядер без
разделения цитоплазмы.
4
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Синцитии (соклетия) характеризуются тем, что после деления
исходной клетки дочерние остаются связанными друг с другом с
помощью тонких цитоплазматических перемычек. Такие синцитии можно наблюдать при развитии сперматогониев. Часто они
встречаются в тканях высших растений, где клетки могут быть
связаны с помощью цитоплазматических мостиков.
Есть примеры безъядерных клеток — эритроциты млекопитающих. Это — элементы, имеющие в своем составе клеточную
мембрану и цитоплазму. Они обладают ограниченными функциональными возможностями, лишившись способности к самообновлению и саморепродукции в связи с утратой ядра.
Межклеточное вещество представляет собой продукт жизнедеятельности определенных групп клеток. Межклеточное вещество
подразделяют на основное (представлено золем, гелем или минерализовано) и на волокна (коллагеновые, эластические и др.).
Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли специализированных клеток, объединенных в системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о целом, а о клетках — как об элементарных
единицах его, специализированных на выполнении строго определенных функций.
Знание основ химической и структурной организации, принципов функционирования и механизмов развития клетки исключительно важно для понимания сходных черт, присущих сложно
устроенным организмам растений, животных и человека.
1. Химический состав клетки
1.1. Атомный (элементарный) состав клетки
Из 110 элементов Периодической системы Менделеева в состав организмов входит более половины, причем 24 из
них являются обязательными и обнаруживаются почти во всех
типах клеток. По процентному содержанию в клетке химические
элементы делятся на три группы: макро-, микро- и ультрамикроэлементы.
5
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Макроэлементы в сумме составляют порядка 98 % всех элементов клетки и входят в состав жизненно важных биологических
веществ. К ним относят водород (>60 %), кислород (?25 %), углерод (?10 %), азот (?3 %).
Все органические молекулы строятся на основе углерода. Он
обладает рядом уникальных свойств:
1. Атомы его сравнительно малы, и атомная масса невелика.
2. Углерод способен образовывать четыре прочные ковалентные связи как между самими атомами углерода, так и с атомами других элементов: водорода, кислорода, азота, серы.
3. Способность образовывать углерод-углеродные связи позволяет строить длинные углеродные скелеты в виде цепей или
колец.
4. Углерод способен образовывать кратные связи.
Эти свойства углерода обеспечивают огромное разнообразие
органических веществ, различающихся по составу, размерам, свойствам, а также по пространственной форме молекул.
К микроэлементам принадлежит восемь элементов, содержание которых в клетке исчисляется десятыми и сотыми долями
процента и в сумме составляет менее 2–3 %. Это магний, натрий,
кальций, железо, калий, сера, фосфор, хлор. К группе ультрамикроэлементов относят цинк, медь, йод, фтор, марганец, кобальт, кремний и другие элементы, содержащиеся в клетке в
исключительно малых количествах (суммарное содержание порядка 0,1 %).
Несмотря на низкое содержание в живых организмах, микрои ультрамикроэлементы играют чрезвычайно важную роль: они
входят в состав различных ферментов, гормонов, витаминов и
обусловливают тем самым нормальное развитие и функционирование структур клетки и организма в целом. Так, например, медь
является составной частью ряда ферментов, занятых в процессах
тканевого дыхания, влияет на кроветворение. Цинк — необходимый компонент почти ста ферментов, в частности ДНК- и РНКполимераз; он содержится также в гормоне поджелудочной железы — инсулине. Кобальт входит в состав витамина В12, регулирующего кроветворную функцию. Железо является компонентом
гемоглобина, а йод — гормона щитовидной железы — тироксина.
Роль ряда ультрамикроэлементов в организме еще не уточнена
или даже неизвестна (мышьяк). При недостатке этих элементов в
6
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
почве, а следовательно, в воде и пищевых продуктах, снижается
их содержание в организме. При этом развиваются различные патологические состояния (сахарный диабет, эндемический зоб, злокачественная анемия и др.).
1.2. Молекулярный состав клетки
Химические элементы входят в состав клеток в виде
ионов или компонентов молекул неорганических и органических
веществ. Относительно простые химические соединения, которые
встречаются как в живой, так и в неживой природе (в минералах,
природных водах), называют неорганическими (или минеральными) веществами. Многообразные соединения углерода, синтезируемые преимущественно живыми организмами, называют органическими веществами.
1.2.1. Неорганические вещества
1.2.1.1. Вода
В о д а — одно из самых распространенных веществ на
Земле и преобладающий компонент всех живых организмов. Среднее содержание воды в клетках большинства организмов составляет
около 70 % (в клетках медузы — 96 %). Количество воды в различных органах и тканях варьирует и зависит от уровня их обменных
процессов. У человека содержание воды в клетках костной ткани
составляет 20 %, а в клетках головного мозга — до 85 %.
Вода в клетке находится в двух формах: свободной и связанной.
Свободная вода составляет 95 % всей воды клетки; на долю связанной воды, входящей в состав фибриллярных структур и соединенной с некоторыми белками, приходится 4–5 %.
Вода обладает рядом свойств, имеющих исключительно важное значение для живых организмов. Уникальные свойства воды
определяются структурой ее молекул. В молекуле воды общая
электронная пара, образующая ковалентную связь между атомом кислорода и каждым атомом водорода, оттянута к атому
кислорода, т. к. электроотрицательность (способность присоединять электроны) кислорода выше, чем у водорода. Положи7
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
тельные заряды сосредоточены у атомов водорода, тогда как
кислород несет отрицательный заряд:
?+
??
?+
Н:О:Н ? Н : О : Н
Угол между связями О–Н в молекуле воды составляет 104,5о
. Таким образом, атомы кислорода и водорода не лежат на одной
прямой. Благодаря этому молекула воды представляет собой диполь, в котором на одном полюсе находится отрицательный заряд (атом кислорода), а на другом — положительный (атомы
водорода):
?+
??
Н
104,5°
О
?+
+
–
Н
Поскольку диполи воды несут заряды, при их взаимодействии
друг с другом и другими полярными молекулами важную роль
играют силы электростатического (кулоновского) взаимодействия.
Это приводит к тому, что атомы, имеющие противоположные
заряды, притягиваются и между ними устанавливается нековалентная связь, называемая водородной. Такая связь может образовываться и между атомом водорода и азота, водорода и хлора, т. е.
между водородом и любым сильноотрицательным атомом.
По прочности водородная связь примерно в 20 раз слабее ковалентной, но за счет большого количества (а каждая молекула воды
способна взаимодействовать с 4 другими молекулами воды), эти
связи существенно влияют на физические свойства воды. Высокая
температура кипения, большие теплоемкость и теплота парообразования объясняются тем, что большая часть подводимого при
нагревании тепла расходуется не на приращение внутренней энергии молекул воды, а на разрыв водородных связей между ними.
Функции воды в организме
Из-за высокой полярности молекул вода является лучшим из известных растворителей. Вещества, хорошо растворимые в воде, называют гидрофильными. К ним относят многие
8
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
кристаллические соли, ряд органических веществ — спирты, сахара, некоторые белки (например, альбумины, гистоны). Вещества, плохо или вовсе не растворимые в воде, называют гидрофобными. Последние представлены жирными кислотами, холестерином, нуклеиновыми кислотами, некоторыми белками
(глобулины, фибриллярные белки). Промежуточное положение
занимают амфипатические соединения. Например, липиды, содержат как гидрофобные (углеводородная цепь жирной кислоты), так и гидрофильные (атомы кислорода сложноэфирной группировки, образующие связь между глицерином и жирной кислотой) группы.
Высокая теплоемкость воды, т. е. способность поглощать теплоту при минимальном изменении собственной температуры, делает ее идеальной жидкостью для поддержания теплового равновесия клетки и организма. Так как на испарение воды расходуется
много теплоты, то, испаряя воду, организмы могут защищать
себя от перегрева (например, при потоотделении).
Вода обладает высокой теплопроводностью, обеспечивая возможность равномерного распределения теплоты между тканями
организма.
Вода является дисперсионной средой, играющей важную роль в
коллоидной системе цитоплазмы. Вода определяет структуру и
функциональную активность многих макромолекул, служит основной средой для протекания химических реакций и непосредственным участником реакций синтеза и расщепления органических веществ. Так, образование биополимеров из мономеров сопровождается образованием молекул воды, а расщепление
полимеров (гидролиз) — ее затратой. В процессе фотосинтеза вода
служит источником водорода.
Вода обеспечивает транспортировку веществ в клетке и организме (диффузия, кровообращение, восходящий и нисходящий
ток растворов по телу растения и др.).
Структурная функция. Цитоплазма клеток содержит от 60 до
95 % воды, и именно она придает клеткам форму, соответствующую функции клетки. Вода практически не сжимается, создавая тургорное давление у растений и определяя объем и упругость клеток и тканей. У некоторых животных вода выполняет
опорные функции, являясь гидростатическим скелетом (круглые черви).
9
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
1.2.1.2. Минеральные соли
Неорганические ионы имеют немаловажное значение
для обеспечения процессов жизнедеятельности клетки. Неорганические вещества представлены катионами ( К +, Na + , Ca 2+ , Mg 2+,
?
?
?
NH3+) и анионами ( Cl? , HPO 2?
4 , H 3 PO 4 , HCO3 , NO 3 ) мине-
ральных солей. Концентрация катионов и анионов в клетке и в окружающей ее среде резко различна. Внутри клетки превалируют
ионы К + и крупные органические ионы, в околоклеточных жид?
костях всегда больше ионов Na + и Cl . Вследствие этого образуется разность зарядов внешней и внутренней поверхностей мембраны клетки, между ними возникает разность потенциалов, обусловливающая такие важные процессы, как передача возбуждения
по нерву или мышце.
Содержащиеся в организме ионы имеют важное значение для
поддержания постоянства реакций среды в клетке и в окружающих ее растворах, т. е. являются компонентами буферных систем.
Наиболее значимые буферные системы млекопитающих — фосфатная и бикарбонатная.
Фосфатная буферная система состоит из H 2 PO 4? и HPO 4? и поддерживает рН внутриклеточной жидкости в пределах 6,9–7,4. Главной буферной системой внеклеточной среды (плазмы крови) служит бикарбонатная система, состоящая из H 2 CO 3 и HCO3? и поддерживающая рН на уровне 7,4.
Соединения азота, фосфора, кальция и другие неорганические
вещества служат источником строительного материала для синтеза
органических молекул (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и др.) и входят в состав ряда опорных структур клетки и
организма.
Некоторые неорганические ионы (например, ионы кальция и
магния) являются активаторами и компонентами многих ферментов, гормонов и витаминов. При недостатке этих ионов нарушаются жизненно важные процессы в клетке.
Немаловажные функции в живых организмах выполняют неорганические кислоты и их соли. Соляная кислота входит в состав
желудочного сока животных и человека, ускоряя процесс переваривания белков пищи. Остатки серной кислоты, присоединяясь
к нерастворимым в воде чужеродным веществам, придают им
10
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
растворимость, способствуя выведению из организма. Неорганические натриевые и калиевые соли азотистой и фосфорной кислот, кальциевая соль серной кислоты служат важными компонентами минерального питания растений, их вносят в почву в качестве удобрений. Соли кальция и фосфора входят в состав костной
ткани животных.
1.2.2. Органические вещества
Клетки содержат множество разнообразных органических соединений: углеводы, липиды, белки, нуклеиновые кислоты
и др. В зависимости от молекулярной массы и структуры различают
малые низкомолекулярные органические молекулы — мономеры —
и более крупные, высокомолекулярные макромолекулы — полимеры. Мономеры служат строительными блоками для полимеров.
Полимеры представляют собой линейные или разветвленные
цепи, содержащие большое число мономерных звеньев. Полимеры, представленные одним видом мономеров, называют гомополимерами, несколькими различными мономерами — гетерополимерами. Полимер, в молекуле которого группа мономеров периодически повторяется, называют регулярным. Известны также
нерегулярные полимеры, в молекулах которых нет видимой повторяемости мономерных звеньев. Свойства биополимеров зависят от
числа, состава и порядка расположения составляющих их мономеров. Возможность изменения состава и последовательности мономеров в структуре полимера лежит в основе образования значительного числа вариантов биологических макромолекул, обладающих различными свойствами. Этот принцип играет важную роль в
понимании многообразия живых организмов.
1.2.2.1. Углеводы
Как следует из названия, углеводы представляют собой соединения углерода и воды; их формула — Сn(Н2О)n. Молекулярная масса углеводов колеблется от 100 до 1000000 Да (Дальтон — масса, приблизительно равная массе одного атома водорода). Содержание углеводов в животных клетках составляет 1–5 %,
а в некоторых клетках растений достигает 70 %.
11
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Различают три основных класса углеводов: моносахариды, олигосахариды и полисахариды, различающиеся числом мономерных
звеньев.
Моносахариды
М о н о с а х а р и д ы (или простые сахара) —
бесцветные, твердые кристаллические вещества, легко растворимые в воде, но нерастворимые в неполярных растворителях, имеющие, как правило, сладкий вкус. В зависимости от числа атомов
углерода различают триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и гептозы.
Наиболее распространены в природе гексозы (глюкоза, фруктоза) —
основные источники энергии в клетках (при полном расщеплении
1 г глюкозы высвобождается 17,6 кДж энергии) и пентозы (рибоза, дезоксирибоза), входящие в состав нуклеиновых кислот.
Два или несколько ковалентно связанных друг с другом с помощью гликозидной связи моносахарида образуют ди- или олигосахариды (соединения, состоящие из 2–10 последовательно соединенных молекул простых сахаров). Дисахариды также широко
распространены в природе: наиболее часто встречаются мальтоза,
или солодовый сахар, состоящий из двух молекул глюкозы; лактоза, входящая в состав молока и состоящая из галактозы и глюкозы; сахароза, или свекловичный сахар, включающий глюкозу
и фруктозу. Дисахариды, как и моносахариды, растворимы в воде
и обладают сладким вкусом.
Полисахариды
Полисахариды содержат большое число моносахаридных остатков и обладают высокой молекулярной массой. Они
утрачивают сладкий вкус и способность растворяться в воде.
П о л и с а х а р и д ы — это биополимеры. В зависимости от типа гликозидных связей полисахариды бывают линейными (неразветвленными — целлюлоза) и разветвленными (крахмал, хитин). В составе
живых организмов имеется много разнообразных полисахаридов. Наиболее широко распространены такие полимеры глюкозы, как крахмал и гликоген, используемые клетками растений и животных для
запасания энергии, а также целлюлоза и хитин, обеспечивающие
прочность покровных структур растений, грибов и животных.
Некоторые углеводы способны образовывать комплексы с липидами и белками, формируя сложные углеводы типа гликолипидов
12
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
и гликопротеинов. Большинство мембранных и секретируемых клеткой белков относится к гликопротеинам.
Биологическое значение углеводов состоит в том, что они являются мощным и богатым источником энергии, необходимой
клетке для осуществления различных форм активности. Полисахариды — удобная форма накопления энергоемких моносахаридов
(крахмал, гликоген), а также незаменимый защитный и структурный компонент клеток и тканей животных, растений и микроорганизмов (хитин, целлюлоза, муреин). Некоторые полисахариды входят в состав гликокаликса поверхностного аппарата клетки
и служат рецепторами, обеспечивая распознавание клеток друг
другом и их взаимодействие.
1.2.2.2. Липиды
Л и п и д ы представляют собой органические вещества, не растворимые в воде, но растворимые в неполярных растворителях — эфире, хлороформе, бензоле. В химическом отношении большинство липидов представляет собой сложные эфиры
жирных кислот и ряда спиртов. Сложноэфирная связь возникает
между –СООН группой жирной кислоты и –ОН группой спирта.
Липиды обнаруживаются во всех без исключения клетках и
разделены на несколько классов, выполняющих специфические
биологические функции. Наиболее распространенными в составе
живой природы являются нейтральные жиры, или триацилглицерины, воска, фосфолипиды, стеролы. Содержание липидов в разных клетках сильно варьирует: от 2–3 до 50–90 % в клетках семян растений и жировой ткани животных.
Структурными компонентами большинства липидов являются
жирные кислоты, молекулы которых содержат две части: длинноцепочечный углеводородный «хвост», имеющий гидрофобный характер, и карбоксильную группу, крайне гидрофильную. Жирные
кислоты могут быть как насыщенными (не содержащими в углеродном скелете двойных связей), так и ненасыщенными (с двойными связями –С=С–). Наиболее часто в составе липидов встречаются пальмитиновая, стеариновая, олеиновая, линолевая, линоленовая кислоты (С16, С18). Примечательно, что у животных в состав
липидов мембран входят жирные кислоты с четным числом атомов
13
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
углерода в цепи. Жирные кислоты являются ценным источником
энергии. При окислении 1 г жирных кислот высвобождается 38
кДж энергии и синтезируется в два раза большее количество АТФ,
чем при расщеплении такого же количества глюкозы.
В построении липидов обычно участвует трехатомный спирт
глицерин, либо сфингозин — сложный спирт, содержащий длинный углеводородный «хвост», две –ОН и одну –NН2 группы.
Иногда в состав липидов входят и другие спирты, например,
этиленгликоль, пропандиол.
Жиры
Ж и р ы — наиболее простые и широко распространенные липиды. Они представляют собой эфиры трехатомного
спирта (глицерина) и трех молекул жирных кислот. Жиры являются основной формой запасания липидов в клетке. У позвоночных животных примерно половина энергии, потребляемой
клетками в состоянии покоя, образуется за счет окисления жиров. Жиры используются также в качестве источника воды (при
сгорании 1 г жира образуется 1,1 г воды). Это особенно ценно
для арктических и пустынных животных, обитающих в условиях дефицита свободной воды. У многих млекопитающих под
кожей откладывается толстый слой подкожного жира, который
благодаря низкой теплопроводности защищает организм от переохлаждения.
В о с к а — это сложные эфиры, образуемые жирными кислотами и одноатомными высокомолекулярными спиртами. У позвоночных животных воска секретируются кожными железами. Покрывая кожу и ее производные (волосы, шерсть, мех, перья),
воска смягчают их и предохраняют от действия воды. Листья и
плоды многих растений покрыты защитным восковым налетом.
Воска вырабатываются и используются в очень больших количествах морскими организмами, особенно планктонными.
Ф о с ф о л и п и д ы, в состав молекул которых входит
остаток фосфорной кислоты, являются основой всех клеточных
мембран.
С т е р о и д ы составляют группу липидов, не содержащих
жирных кислот и имеющих особую структуру. Эти вещества построены на основе спирта холестерола. К стероидам относится ряд
гормонов, в частности кортизон, вырабатываемый корой надпо14
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
чечников, различные половые гормоны, а также холестерин — важный компонент клеточных мембран у животных.
Т е р п е н ы определяют аромат эфирных масел некоторых
растений. Являются гормонами роста растений (например, гебберелины). Входят в состав фотосинтезирующих пигментов (например,
хлорофилла).
Липиды могут образовывать комплексы с другими биоорганическими молекулами (липопротеины, гликолипиды). Полагают, что
гликолипиды принимают участие в межклеточных контактах, являясь молекулярными рецепторами.
1.2.2.3. Белки
Б е л к и представляют собой самый многочисленный
и наиболее разнообразный класс органических соединений клетки. Белки — это биологические гетерополимеры, мономерами которых являются аминокислоты.
Аминокислоты
Все аминокислоты имеют как минимум по одной аминогруппе (–NH2) и карбоксильную группу (–СООН) и различаются структурой и физико-химическими свойствами радикалов (R).
Именно радикал придает аминокислоте ее неповторимые свойства:
СООН
¦
H2N—С— Н
¦
R
На сегодняшний день известно около 200 аминокислот, встречающихся в живых организмах, однако лишь 20 из них участвуют
в образовании белка. Эти 20 аминокислот называются фундаментальными или основными.
В настоящее время установлено, что из 20 аминокислот восемь
является незаменимыми, восемь — заменимыми, четыре — частично незаменимыми.
К заменимым аминокислотам относят те кислоты, которые
могут синтезироваться в организме в достаточном количестве
из других аминокислот или органических соединений. К ним
15
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
относят: аланин, аспарагин, глутамин, глицин, пролин, серин,
аспарагиновая и глутаминовая кислоты.
Незаменимыми аминокислотами называют такие, которые не
синтезируются в организме, но необходимы для его нормального роста и развития. К таким аминокислотам относят: валин,
изолейцин, лейцин, метионин, треонин, лизин, триптофан, фенилаланин.
Частично заменимыми являются аргинин, гистидин, цистеин
и тирозин.
В зависимости от радикала фундаментальные аминокислоты
разделяются на три группы:
– неполярные (8): аланин, метионин, валин, пролин, лейцин, изолейцин, триптофан, фенилаланин;
– полярные незаряженные (7): аспарагин, глутамин, серин,
глицин, тирозин, треонин, цистеин;
– заряженные (5):
положительно — аргинин, гистидин, лизин;
отрицательно — аспарагиновая и глутаминовая кислоты.
Характерная химическая особенность аминокислот заключается
в том, что в растворе они могут выступать в роли как кислот, так
и оснований. Карбоксильная группа –СООН способна отдавать протон, функционируя как кислота, а аминогруппа NН2 — принимать
протон, проявляя таким образом свойства основания. Значение рН,
при котором суммарный электрический заряд аминокислоты равен
нулю, называют изоэлектрической точкой.
Пептиды
Аминокислоты, соединяясь друг с другом ковалентными пептидными связями, образуют различной длины пептиды:
R1
R2
¦
¦
Н2N — СН — СООН + H2N — CH — СООН ?
R1
R2
|
|
? H2N — СН — СО — HN — СН — СООН + Н2О
?
Пептидная связь
16
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Пептиды, содержащие от нескольких аминокислотных остатков до нескольких десятков, существуют в организме в свободной форме и обладают высокой биологической активностью. К
ним относят ряд гормонов (окситоцин, адренокортикотропный
гормон), некоторые очень токсичные вещества (например, дифтерийный токсин), а также многие антибиотики (грамицидин). К
олигопептидам относятся брадикинин (пептид боли), эндорфины
и энкефалины, обладающие свойствами анальгетиков (обезболивающих средств).
Строение белков
Б е л к и представляют собой высокомолекулярные
полипептиды, в состав которых входят от ста до нескольких тысяч аминокислот. Белки имеют только линейную, неразветвленную структуру.
Среди белков организма выделяют простые белки, состоящие
только из аминокислот, и сложные, включающие помимо аминокислот так называемые простетические группы различной химической природы. Липопротеины имеют в своем составе липидный компонент, гликопротеины — углеводный. В состав фосфопротеинов входят одна или несколько фосфатных групп.
Металлопротеины содержат различные металлы; нуклеопротеины — нуклеиновые кислоты. Простетические группы обычно играют важную роль при выполнении белком его биологической
функции.
По форме молекулы (структуре) выделяют глобулярные и фибриллярные белки. Глобулярные белки имеют сферическую форму
(глобула) или стремятся к ней. Фибриллярные белки имеют вытянутую форму (фибрилла).
Белки отличаются друг от друга прежде всего числом, составом и последовательностью аминокислотных остатков. Молекулы
белков могут принимать различные пространственные формы или
конформации. Различают вторичную, третичную и четвертичную
структуры белковой молекулы (рис. 1).
Последовательность аминокислот в составе полипептидной цепи
представляет первичную структуру белка и определяется последовательностью нуклеотидов в участке молекулы ДНК, кодирующем данный белок. Первичная структура любого белка уникальна
и определяет его форму, свойства и функции.
17
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
углерод
водород
азот
боковая
группа
кислород
водородная
связь
гем
правозакрученная
спираль
СООН
А
Б
В
Рис. 1. Уровни структурной организации белка:
А — вторичная структура (спираль);
Б — третичная структура (глобула миоглобина);
В — четвертичная структура (комплекс глобул гемоглобина)
18
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Вторичная структура большинства белков имеет вид спирали и
возникает в результате образования водородных связей между –
СО- и NH-группами разных аминокислотных остатков полипептидной цепи.
Третичная структура имеет вид клубка, или глобулы, или домена, и образуется в результате сложной пространственной укладки
молекулы белка. Для каждого вида белка характерна специфическая форма глобулы (домены). Прочность третичной структуры обеспечивается разнообразными связями, возникающими между радикалами аминокислот (дисульфидными, ионными, гидрофобными).
Некоторые белки имеют четвертичную структуру, которая представляет собой сложный комплекс, объединяющий несколько третичных структур (например, белок гемоглобин образован четырьмя глобулами), удерживающихся нековалентными связями: ионными, водородными и гидрофобными. Четвертичная структура
характерна для сложных белков, состоящих из двух и более полипептидных цепей, не связанных ковалентными связями, а также
для белков, содержащих небелковые компоненты (ионы металлов, гем, коферменты и т. п.).
Все вышеизложенное о пространственной структуре белков относится к глобулярным белкам. Фибриллярные же имеют другие типы
высших структур.
Фибриллярных белков немного, и они выполняют в организме, главным образом, защитную, опорную и строительную функции. Из кератинов построены ногти, волосы и перья; паутина
и шелк. Коллаген образует сухожилия, а растяжимый эластин —
связки, соединяющие кости в суставах. Из фибрина образуются
кровяные тромбы.
Изменение специфической конформации, а следовательно,
свойств и биологической активности нативного белка называют
денатурацией. Денатурация может быть обратимой и необратимой.
В первом случае нарушается четвертичная, третичная или вторичная структура и возможен обратный процесс восстановления конформации — ренатурация, во втором — происходит разрыв пептидных связей в составе первичной структуры. Денатурация вызывается химическими воздействиями, высокой температурой
(выше 45 °С), облучением, высоким давлением и т. д. Изменение
конформации белковой молекулы лежит в основе ряда их функций (сигнальные, антигенные свойства и др.).
19
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Функции белков
Белки выполняют в организме чрезвычайно важные и
многообразные функции, но, несомненно, наиболее значительной является каталитическая, или ферментативная, функция. Ферменты являются катализаторами, т. е. ускорителями, увеличивающими скорость биохимических реакций в десятки и сотни миллионов раз. Ферменты высокоспецифичны: каждый фермент
катализирует определенный тип реакций, в которых участвуют
определенные виды молекул субстратов. Специфичность фермента
определяется особенностями структуры его активного центра, строго
соответствующего структуре одного или нескольких субстратов. В
ходе реакции фермент связывает субстрат, последовательно изменяет его конфигурацию, образуя ряд промежуточных молекул,
дающих в конечном итоге продукты реакции. Активность фермента зависит от ряда факторов: температуры и реакции среды, наличия или отсутствия ряда веществ (например, витаминов, служащих коферментами).
По пространственной организации ферменты состоят из нескольких доменов (глобул) и обычно обладают четвертичной структурой, т. е. состоят из нескольких цепей. Кроме того, ферменты
могут иметь в своем составе и небелковые компоненты. Белковая
часть носит название апофермент, а небелковая — кофактор (если
это простое неорганическое вещество, например, Zn2+, Mg2+) или
кофермент (коэнзим), если речь идет об органическом соединении.
Апофермент и кофермент вместе составляют единый каталитический активный комплекс — голофермент.
Предшественниками многих коферментов являются витамины. Так, пантотеновая кислота (витамин В3) — предшественник
коэнзима А (КоА), играющего важную роль в метаболизме; никотиновая кислота (витамины РР, В5) — предшественник НАД
и НАДФ, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях.
В молекуле фермента имеется так называемый активный центр,
в котором, собственно, и протекает реакция превращения субстрата. Он состоит из двух участков — сорбционного и каталитического. Первый отвечает за связывание фермента с молекулой
субстрата, а второй — за протекание собственно акта катализа.
Сорбционный участок обычно образован неполярными и несколь20
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
кими заряженными аминокислотами, а каталитический — полярными и заряженными. Активный центр чаще всего располагается
на границе двух доменов.
Некоторые ферменты, помимо активного центра, имеют
один или несколько регуляторных (аллостерических) центров. С этими участками могут связываться молекулы, регулирующие активность фермента. Они носят название модуляторы. В качестве примера можно привести цАМФ, остаток неорганического фосфата.
Регуляция активности ферментов может осуществляться различными способами. Например, при помощи ковалентной модификации, в результате аллостерического взаимодействия, путем
компартментации ферментов и объединения их в комплексы. Кроме
того, ряд ферментов синтезируется в виде неактивных предшественников, активация которых требует определенных условий
среды или наличия того или иного вещества.
Строительная функция. Ее осуществляют белки кератины, коллаген, эластин (см. выше).
Транспортная функция. Ряд белков крови способны присоединять и переносить различные вещества. Альбумин транспортирует
жирные кислоты, альфа- и бета-глобулины переносят ионы металлов (Сu, Fe) и гормоны. Гемоглобин переносит кислород. Транспортную функцию осуществляют белки-переносчики плазматических мембран.
Регуляторная функция. Многие гормоны являются веществами
белковой природы, например, инсулин, глюкагон, адренокортикотропный гормон (АКТГ) и др.
Защитная функция. Ее выполняют иммуноглобулины крови,
являющиеся антителами, фибрин и тромбин, участвующие в свертывании крови. Сюда же можно отнести группу антиоксидантных
ферментов (супероксиддисмутаза, каталаза), которые препятствуют развитию свободнорадикальных процессов, чрезвычайно вредных
для организма.
Сократительная функция. Благодаря движению относительно
друг друга нитей белков актина и миозина осуществляется сокращение мышц.
Рецепторная функция. Некоторые белки, встроенные в клеточную мембрану, образуют рецепторы, воспринимающие «информацию» от молекул гормонов.
21
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
1.2.2.4. Нуклеиновые кислоты
Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновые кислоты) и РНК (рибонуклеиновые кислоты). Как и белки, нуклеиновые кислоты являются линейными
полимерами. Однако их мономеры — нуклеотиды — являются сложными веществами, в отличие от достаточно простых сахаров и
аминокислот. Нуклеиновые кислоты составляют 1–5 % сухой массы клетки и представлены моно- и полинуклеотидами.
Нуклеотиды
Мононуклеотид состоит из одного пуринового (аденин —
А, гуанин — Г) или пиримидинового (цитозин — Ц, тимин — Т,
урацил — У) азотистого основания, пятиуглеродного сахара (рибоза или дезоксирибоза) и 1–3 остатков фосфорной кислоты. Аденин, гуанин и цитозин встречаются как в ДНК, так и в РНК.
Тимин встречается только в ДНК, урацил — только в РНК.
Название нуклеотидов определяется видом основания и пентозы, входящих в их состав (адениловый рибонуклеотид, тимидиловый дезоксирибонуклеотид). В зависимости от числа фосфатных
групп различают моно-, ди- и трифосфаты нуклеотидов, например аденозинмонофосфат — АМФ, гуанозиндифосфат — ГДФ,
уридинтрифосфат — УТФ, тимидинтрифосфат –ТТФ и т. д.
Функции нуклеотидов
Строительная. Из нуклеотидов построены полимерные цепи нуклеиновых кислот.
Энергетическая. Эту функцию выполняет аденозинтрифосфат
(АТФ), построенный на рибозе. АТФ является универсальным соединением, энергия которого используется почти во всех внутриклеточных реакциях. В АТФ связь между фосфатами не очень прочная и при ее разрыве выделяется большое количество энергии
(это так называемая макроэргическая связь). Соединения, обладающие связями, при разрыве которых выделяется много энергии,
называются макроэргами. К ним относятся ГТФ (гуанозинтрифосфат), энергия которого используется в белоксинтезирующей деятельности рибосом, АДФ и ГДФ и еще несколько соединений.
Однако единственным универсальным макроэргом является АТФ.
Регуляторная. Эту функцию выполняет производное аденозина —
циклический аденозинмонофосфат — цАМФ. Он является посредни22
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
ком (месседжером), осуществляющим связь между гормонами
и внутриклеточными ферментами, регулируя активность последних.
Каталитическая. Нуклеотиды могут являться предшественниками ряда витаминов (тиамин, рибофлавин, фолиевая кислота,
витамин В12), выступающих в роли коферментов — соединений,
необходимых для осуществления каталитического действия некоторых ферментов.
Производные нуклеотидов служат также переносчиками некоторых химических групп, например НАД (никотинамиддинуклеотид) — переносчик атомов водорода.
Однако наиболее важная роль нуклеотидов состоит в том, что
они служат строительными блоками для сборки полинуклеотидов: РНК и ДНК (рибонуклеиновых и дезоксирибонуклеиновых
кислот).
Нуклеиновые кислоты
РНК и ДНК — это линейные полимеры, содержащие
от 70–80 до 109 мононуклеотидов, которые соединяются ковалентными фосфодиэфирными связями, возникающими между гидроксильной группой пентозы одного нуклеотида и фосфатной группой следующего нуклеотида. Образующиеся полинуклеотидные цепи
представляют собой сахарофосфатный остов, на котором «сидит»
четыре вида азотистых оснований. Полинуклеотидные цепи ДНК
и РНК отличаются друг от друга размерами, видом сахара и пиримидиновых оснований в составе нуклеотидов.
Нуклеотид РНК содержит пятиуглеродный сахар — рибозу,
одно из четырех азотистых оснований (аденин, гуанин, урацил
или цитозин) и остаток фосфорной кислоты. Нуклеотиды, входящие в состав ДНК, содержат пятиуглеродный сахар — дезоксирибозу, одно из четырех азотистых оснований (аденин, гуанин, тимин или цитозин) и остаток фосфорной кислоты.
Дезоксирибонуклеиновые кислоты
Данные рентгеноструктурного анализа показали, что
молекулы ДНК большинства живых организмов, за исключением
некоторых фагов, состоят из двух полинуклеотидных цепей, антипараллельно направленных и ориентированных таким образом,
что их сахарофосфатные остовы оказываются снаружи, а азотистые основания — внутри; кроме того, цепи расположены очень
23
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
близко друг к другу (около 1,8 нм). Основания располагаются
парами друг против друга и соединяются нековалентными водородными связями. Это слабые связи, однако за счет большого
количества они прочно связывают обе цепи.
В 1949 г. Э.Чаргафф опубликовал работы о закономерностях
количественного содержания азотистых оснований в молекуле ДНК,
позже они были названы правилами Чаргаффа. Одно из них гласит, что количество аденинов А равно количеству тиминов Т,
а количество гуанинов Г — количеству цитозинов Ц, т. е. А=Т,
Г=Ц. Такое избирательное взаимодействие нуклеотидов друг с другом называют принципом комплементарности, а сами нуклеотиды — комплементарными.
Поскольку нуклеотиды взаимодействуют друг с другом по
принципу комплементарности, то существует строгая закономерность расположения обоих нуклеотидов в обеих цепях. Напротив А
одной цепи находится Т в другой, а напротив Г стоит Ц, и наоборот: напротив Т стоит А, а напротив Ц стоит Г. Поэтому, зная
последовательность нуклеотидов одной цепи, всегда можно точно
знать нуклеотидную последовательность второй цепи. Пара А–Т
соединяется двумя, а Г–Ц — тремя водородными связями, поэтому прочность связи Г–Ц выше, чем у А–Т.
Молекула ДНК имеет форму двойной спирали, в которой полинуклеотидные цепи закручены вокруг воображаемой центральной оси. Пространственная структура двухцепочечной молекулы
ДНК была установлена в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком. Спираль ДНК характеризуется рядом параметров. Ширина спирали
около 2 нм. Шаг или полный оборот спирали составляет 3,4 нм и
содержит 10 пар комплементарных нуклеотидов (рис. 2).
Связываясь с белками, ДНК образует нуклеопротеин и подвергается дальнейшей компактизации, результатом которой является образование хромосом.
Молекулы ДНК эукариотических организмов линейны, не замкнуты. У прокариот ДНК, напротив, замкнута в кольцо.
Подобно белкам, при резком изменении нормальных условий
ДНК подвергается денатурации, которая в данном случае называется плавление. При постепенном мягком восстановлении условий
ДНК ренатурирует.
У прокариот ДНК в виде нуклеотида расположена прямо в цитоплазме. У эукариот основное количество ДНК в виде хромосом
24
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
находится в ядре. Однако у них есть еще 2 органеллы — митохондрии и пластиды — которые обладают собственной ДНК, называемой внеядерной ДНК. Это обычная двуцепочечная ДНК, хотя гораздо меньших размеров, чем ядерная. По ряду признаков она
ближе к ДНК прокариот. Эти особенности внеядерной ДНК рассматривают как доказательство возникновения эукариот путем
симбиоза прокариотических клеток.
сахарофосфатный остов
водородная
связь
основание
ширина спирали
2 нм
двойная спираль ДНК
первый виток спирали 3,4 нм
Рис. 2. Структура ДНК
Функции ДНК
Функцией ДНК является хранение, передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации. В организме ДНК,
являясь основой уникальности индивидуальной формы, определяет, какие белки и в каких количествах необходимо синтезировать.
ДНК обладает уникальными свойствами: способностью к самоудвоению (репликации) и способностью к самовосстановлению
(репарации).
Репликация ДНК осуществляется под контролем ряда ферментов — ДНК-полимеразы — и протекает в несколько этапов. В основе репликации лежит способность нуклеотидов к комплементарному взаимодействию с образованием водородных связей между
А и Т, Г и Ц. Репликация начинается в определенных точках
молекулы ДНК. Специальные ферменты разрывают водородные
связи между комплементарными азотистыми основаниями, и спираль раскручивается. Полинуклеотидные цепи материнской молекулы удерживаются в раскрученном состоянии и служат матрицами для синтеза новых цепей.
25
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
С помощью фермента ДНК-полимеразы из имеющихся в среде
трифосфатов дезоксирибонуклеотидов (дАТФ, дГТФ, дЦТФ,
дТТФ) комплементарно материнским цепям собираются дочерние цепи. Репликация осуществляется одновременно на обеих материнских цепях, но с разной скоростью и с некоторыми отличиями. На одной из цепей (лидирующей) сборка дочерней цепи
идет непрерывно, на другой (отстающей) — фрагментарно. В последующем синтезированные фрагменты сшиваются с помощью
фермента ДНК-лигазы. В результате из одной молекулы ДНК образуется две, каждая из которых имеет материнскую и дочернюю
цепи. Синтезированные молекулы являются точными копиями друг
друга и исходной молекулы ДНК. Такой способ репликации называется полуконсервативным и обеспечивает точное воспроизведение в дочерних молекулах той информации, которая была записана в материнской молекуле (рис. 3).
старая
цепь
новая
цепь
новая старая
цепь цепь
Рис. 3. Репликация ДНК
26
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Р е п а р а ц и е й называют способность молекулы ДНК
«исправлять» возникающие в ее цепях изменения. В восстановлении исходной структуры ДНК участвует не менее 20 белков:
узнающих измененные участки ДНК и удаляющих их из цепи,
восстанавливающих правильную последовательность нуклеотидов и сшивающих восстановленный фрагмент с остальной молекулой ДНК.
Рибонуклеиновые кислоты
РНК представлены разнообразными по размерам,
структуре и выполняемым функциям молекулами (рис. 4). Все
молекулы РНК являются копиями определенных участков молекулы ДНК и, помимо уже указанных отличий, оказываются
короче ее и состоят из одной цепи. Между отдельными комплементарными друг другу участками одной цепи РНК возможно
спаривание оснований (А с У, Г с Ц) и образование спиральных участков. В результате молекулы приобретают специфическую конформацию.
Устойчивых комплексов с другими молекулами РНК или ДНК
в норме РНК не образует. У небольшой группы вирусов носителем генетической информации является двуцепочечная РНК, которая заменяет ДНК остальных живых организмов. Это единственный пример стабильного РНК-РНК комплекса.
Существует три основных вида РНК.
Матричная, или информационная, РНК (мРНК, иРНК) синтезируется в ядре под контролем фермента РНК-полимеразы комплементарно информативным последовательностям ДНК, переносит эту информацию на рибосомы, где становится матрицей
для синтеза белковой молекулы. В зависимости от объема копируемой информации молекула мРНК может иметь различную длину
и составляет около 5 % всей клеточной РНК.
Рибосомная РНК (рРНК) синтезируется в основном в ядрышке. Она кодируется особыми генами, находящимися в нескольких хромосомах (спутничные хромосомы) и расположенными в участке хромосомы — ядрышковом организаторе (вторичной перетяжке). рРНК представлена разнообразными по
молекулярной массе молекулами, входящими в состав большой
и малой субчастиц рибосом. На долю рРНК приходится 85 %
всей РНК клетки.
27
28
5'-связь
фосфодиэфирная
связь
3'-связь
рибоза
5'-конец
основание
3'-конец
5'
Рис. 4. Структура РНК
сахарофосфатный
остов
азотные основания
тРНК
петля 1
антикодон
петля 2
петля 3
акцепторный
конец
3'
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Транспортная РНК (тРНК) (акцепторная РНК) составляет
около 10 % клеточной РНК. Существует более 40 видов тРНК.
При реализации генетической информации каждая тРНК присоединяет определенную аминокислоту и транспортирует ее к месту
сборки полипептида. У эукариот тРНК состоят из 70–90 нуклеотидов и имеют структуру в виде «клеверного листа» (рис. 4). В тРНК
выделяют 4 петли (или плеча):
– акцепторная (служит местом присоединения переносимой
аминокислоты);
– антикодоновая (узнает кодон в мРНК в процессе трансляции, см. «Синтез белка»);
– 2 боковые.
2. Строение клетки
2.1. Клеточная теория
История цитологии тесно связана с изобретением, использованием и усовершенствованием микроскопа. С момента первого описания англичанином Р. Гуком (1665) целлюль, или клеток, в тонком срезе пробковой ткани дерева накопилось огромное количество сведений, фактов и доказательств клеточного
состава растений, животных и микроорганизмов. В 70-х гг. XVII в.
А. Ван Левенгук открыл одноклеточные формы, он впервые описал клетки бактерий.
Одним из крупнейших обобщений XIX в. стала клеточная
теория, изложенная в трудах Т. Шванна, М. Шлейдена и Р. Вирхова. В 1838–1839 гг. немецкий ботаник М. Шлейден и зоолог
Т. Шванн постулировали, что клетка является структурной и
функциональной единицей живых организмов. Это означает, что
все организмы состоят из одной или многих клеток и что функционирование организма в целом зависит от функционирования
отдельных его клеток. В 1855 г. Р. Вирхов (немецкий ученый, основатель патологической анатомии) утверждает, что каждая клетка образуется из клетки путем деления. Это привело к осознанию
того факта, что рост и развитие организмов связаны с делением
29
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
клеток и их дальнейшей дифференцировкой с образованием тканей и органов. В XIX–XX вв. благодаря применению современных
методов цитологического анализа были получены новые данные, позволившие подтвердить, уточнить и дополнить клеточную теорию.
Современная клеточная теория включает следующие положения:
– все живые организмы состоят из клеток (исключение
составляют вирусы); клетки одноклеточных и многоклеточных животных и растительных организмов сходны
(гомологичны) по строению, химическому составу, принципам обмена веществ и основным проявлениям жизнедеятельности; именно клетка обладает всей совокупностью черт, характеризующих живое. Клетка — элементарная структурная, функциональная и генетическая единица
живого;
– все живые организмы развиваются из одной или группы
клеток; каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки. Клетка — элементарная единица развития живого;
– в сложных многоклеточных организмах клетки дифференцируются, специализируясь по выполнению определенной
функции; клетки объединены в ткани и органы, функционально связанные в системы, и находятся под контролем
межклеточных, гуморальных и нервных форм регуляции.
Клетка — функциональная единица в многоклеточном организме.
Клетка — это элементарная живая система, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.
2.2. Типы клеточной организации
Среди всего многообразия ныне существующих на Земле организмов выделяют две группы — вирусы и фаги, не имеющие клеточного строения; все остальные организмы представлены
разнообразными клеточными формами жизни. Различают два типа
клеточной организации: прокариотический и эукариотический
(табл. 1).
30
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Основные различия клеток прокариот и эукариот
Компоненты
клетки
Клеточная стенка
Прокариоты
Есть у некоторых
бактерий
Капсула
Есть у некоторых
или слизистый слой бактерий
Ядро
Нет. Имеется нуклеотид ? часть цитоплазмы,
где содержится ДНК,
не окруженный
мембраной
Генетический
Кольцевая молекула
материал
ДНК, не связанная
с белками
Эндоплазматическая сеть,
аппарат Гольджи,
лизосомы,
митохондрии
Мезосомы
Рибосомы
Жгутики
Размеры
Нет
Есть
Есть. Более мелкие,
чем у эукариот
Если есть, то не имеют
микротрубочек и не окружены плазматической
мембраной d 20 нм
Диаметр в среднем
0,5?5 мкм
Таблица 1
Эукариоты
Есть у растений
(прочность придает
целлюлоза) и грибов
(упрочняющее
вещество ? хитин)
Нет
Имеет оболочку из двух
мембран, содержит одно
или несколько ядрышек
Линейные молекулы
ДНК, связанные
с белками, организованные в хромосомы
Есть
Нет
Есть
Если есть, то имеют
микротрубочки, окруженные плазматической
мембраной d 200 нм
Диаметр обычно
до 40 мкм
Клетки прокариотического типа устроены сравнительно просто. В них нет морфологически обособленного ядра, единственная
хромосома образована кольцевидной ДНК, находится в цитоплазме и называется нуклеоид. Как и растительные клетки, клетки
прокариот имеют клеточную стенку, однако веществом, придающим им прочность, является муреин, а не целлюлоза. Помимо
31
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
этого, клеточная стенка может быть покрыта капсулой из слизистого вещества, как у кишечной палочки (Escherichia coli). Мембранные органеллы у прокариотических клеток отсутствуют
(их функцию выполняют различные впячивания плазматической
мембраны — мезосомы); в цитоплазме имеются многочисленные
мелкие рибосомы; микротрубочки отсутствуют, поэтому цитоплазма неподвижна, а реснички и жгутики имеют особую структуру. Особенности структуры прокариотических клеток определяют
специфический характер процессов обмена веществ, жизнедеятельности и размножения. Организмы, построенные из клеток прокариотического типа, выделяют в надцарство прокариот, объединяющее царство бактерий и синезеленых водорослей.
Большинство современных живых организмов относится к одному из трех царств — растений, грибов и животных, объединяемых в надцарство эукариот.
Для растительных клеток характерно наличие толстой целлюлозной клеточной стенки, различных пластид, крупной центральной
вакуоли, смещающей ядро к периферии. Клеточный центр высших растений не содержит центриоли. В качестве резервного питательного углевода клетки растений запасают крахмал.
В клетках грибов клеточная оболочка содержит хитин, в цитоплазме имеется центральная вакуоль, отсутствуют пластиды. Только у некоторых грибов в клеточном центре встречается центриоль.
Главным резервным полисахаридом является гликоген.
Животные клетки имеют, как правило, тонкую клеточную
стенку, не содержат пластид и центральной вакуоли, для клеточного центра характерна центриоль. Запасным углеводом является
гликоген.
В зависимости от количества клеток, из которых состоят организмы, последние делят на одноклеточные и многоклеточные.
Одноклеточные организмы состоят из одной-единственной клетки, выполняющей функции целостного организма. Многие из этих
клеток устроены гораздо сложнее, чем клетки многоклеточного
организма. Одноклеточными являются все прокариоты, а также
простейшие, некоторые зеленые водоросли и грибы.
Тело многоклеточных организмов состоит из множества клеток, объединенных в ткани, органы и системы органов. Клетки
многоклеточного организма специализированы для выполнения
определенной функции и могут существовать вне организма
32
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
лишь в микросреде, близкой к физиологической (например, в
условиях культуры тканей). Клетки в составе многоклеточного
организма различаются по размерам, форме, структуре и выполняемым функциям. Несмотря на индивидуальные особенности, все клетки построены по единому плану и имеют много
общих черт.
2.3. Строение эукариотической клетки
Типичная эукариотическая клетка состоит из трех
структурно-функциональных систем (рис. 5):
– плазматической мембраны, ограничивающей ее от окружающей среды и служащей основой поверхностного аппарата
клетки;
– цитоплазмы, представляющей собой коллоидную систему,
содержащую, наряду с неорганическими ионами, продукты
пластического и энергетического обмена, органеллы, а также запасные вещества и различные включения;
– ядра (или в случае прокариот — нуклеоида), в котором находится генетический материал клетки.
А
Б
клеточная стенка
внеклеточный
матрикс
хлоропласт
митохондрия
плазматическая
мембрана
эндоплазматическая сеть
цитоплазма
аппарат
Гольджи
филаменты
цитоскелета
центриоль
ядро
вакуоль
лизосомы
рибосомы
10–100 мкм
10–30 мкм
Рис. 5. Электронно-микроскопическое строение клеток:
А – животной; Б – растительной
33
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
2.3.1. Поверхностный аппарат клетки
Поверхностный аппарат клетки имеет сложное строение. В основе его лежит плазматическая мембрана, с которой снаружи связан надмембранный комплекс — гликокаликс, а изнутри — опорно-сократительный аппарат гиалоплазмы.
Основу структурной организации клетки составляют биологические мембраны (рис. 6).
белок
липидный
бислой
гликопротеин
Рис. 6. Модель биологической мембраны
Мембраны состоят из белков и липидов. Липиды (в основном
фосфолипиды) образуют жидкий бимолекулярный слой, в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь мембраны, а
гидрофильные — к ее поверхностям. Молекулы белков способны
перемещаться в слоях липидов, располагаясь либо на внешней
или внутренней поверхности мембраны, либо пронизывая ее насквозь, контактируя при этом как с наружной, так и с внутренней средой клетки (они называются трансмембранными белками).
Мембранные белки могут выполнять различные функции:
– транспорт определенных молекул;
– катализ реакций, ассоциированных с мембранами;
– поддержание структуры мембраны;
– получение и преобразование сигналов из окружающей
среды.
В состав мембран входят также углеводы в виде гликолипидов
и гликопротеинов, располагающихся на внешней поверхности
34
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
мембраны. Набор белков и углеводов на поверхности мембраны
каждой клетки специфичен и определяет ее «паспортные» данные.
Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости (способны пропускать одни вещества и не пропускать или хуже пропускать другие), а также свойством самопроизвольного восстановления целостности структуры. Они составляют основу клеточной оболочки и формируют ряд клеточных структур.
Снаружи клетка окружена оболочкой, основу которой составляет плазматическая мембрана, или плазмолемма (рис. 7), имеющая
типичное строение и толщину 7,5 нм. Углеводный компонент в
составе клеточных оболочек разных клеток выражен в различной
степени. В животных клетках он относительно тонок (толщина 10–
20 нм), представлен олигосахаридными группами гликопротеинов
и гликолипидов мембраны и называется гликокаликсом. В растительных клетках углеводный компонент клеточной оболочки сильно выражен и представлен целлюлозной клеточной стенкой.
Клеточная оболочка выполняет важные и весьма разнообразные функции: определяет и поддерживает форму клетки;
защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов; осуществляет рецепцию (узнавание) многих молекулярных сигналов (например, гормонов); отграничивает внутреннее содержимое клетки;
регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава; участвует в формировании межклеточных контактов и различного
рода специфических выпячиваний цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).
Обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой происходит постоянно. Механизмы транспорта веществ в клетку и из
нее зависят от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме пассивного и активного транспорта.
Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии, следующими путями:
1. Простая диффузия — вещество при этом перемещается через мембрану по диффузионному градиенту.
2. Пассивный транспорт или облегченная диффузия. В этом случае молекула белка-переносчика соединяется с переносимой молекулой или ионом на одной стороне мембраны
35
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
и «перетягивает» его на другую. Пассивный транспорт может
осуществляться и через формируемые молекулами белков
особые каналы, пропускающие вещества только определенного типа. Перенос веществ здесь также осуществляется по
градиенту концентрации.
Плазматическая мембрана
липидный
бислой
внеклеточное
пространство
цитоплазма
белок
белковый канал
Эндоплазматическая сеть
рибосомы
ядро
канальцы
канальцы
Аппарат Гольджи
лизосомы
микропузырьки
0,2–0,5 мкм
Рис. 7. Органеллы эукариотической клетки (начало)
36
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Ядро
3–10 мкм
ядерные поры
ядрышко
хроматин
внутренняя мембрана
оболочка ядра
наружная мембрана
Митохондрия
уложенная в кристы
внутренняя мембрана
Цитоскелет
микротрубочки
диаметр
25 нм
актиновые нити
микрофиламенты
матрикс содержит
конечные стадии
окисления происходят концентрированный
раствор
различных
на внутренней
ферментов
мембране
центриоль
9 триплетов
микротрубочек
Вакуоль
строма
5 мкм
диаметр
10 нм
Клеточная стенка
0,1–10 мкм
Хлоропласт
наружная
мембрана
тилакоид
внутренняя
мембрана
грана
диаметр
7 нм
мембрана
вакуоли
плазматическая
мембрана
Рис. 7. Органеллы эукариотической клетки (окончание)
37
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Активный транспорт — этот механизм сопряжен с затратами
энергии и служит для переноса молекул против их градиента концентрации (рис. 8). Он осуществляется белками-переносчиками,
образующими так называемые насосы, наиболее изученными из
которых является Na+/K+-насос в клетках животных, активно
выкачивающий ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы K+.
Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация
K+ и меньшая Na+, чем в окружающей среде. На этот процесс
затрачивается энергия АТФ. В растительных клетках примером активного транспорта может служить водородная помпа.
Перенос макромолекул и более крупных частиц происходит за
счет образования окруженных мембраной пузырьков. В зависимости от вида и направления транспорта различают эндоцитоз и экзоцитоз. Поглощение и выделение твердых и крупных частиц получило соответственно названия фагоцитоз и обратный фагоцитоз,
жидких или растворенных частичек — пиноцитоз и обратный пиноцитоз (рис. 8).
Межклеточные соединения (контакты)
Плазмолемма многоклеточных животных организмов
принимает активное участие в образовании специальных структур — межклеточных соединений, обеспечивающих межклеточные
взаимодействия. Различают несколько типов таких структур. Простое межклеточное соединение — сближение плазмолемм соседних
клеток на расстояние 15–20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Плотное соединение (запирающая зона) — зона, где слои двух плазмолемм максимально
сближены, здесь происходит как бы слияние участков плазмолемм
двух соседних клеток. Роль плотного замыкающего соединения заключается в механическом соединении клеток друг с другом.
Щелевидное соединение, или нексус, представляет собой область
протяженностью 0,5–3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2–3 нм. В структуре плазмолемм соседних клеток друг
против друга располагаются специальные белковые комплексы,
которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Функциональная роль щелевидного соединения заключается, по-видимому, в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке.
Синаптические соединения, или синапсы. Этот тип соединений
характерен для нервной ткани и встречается в участках контакта
38
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
между двумя нейронами, специализированными для односторонней передачи возбуждения или торможения от одной клетки
к другой.
Трансмембранный перенос малых молекул
транспортируемые молекулы
л
и
п
и
д
ы
электрический градиент
белокпереносчик
канальный белок белок-переносчик
облегченная
простая
диффузия
диффузия
пассивный
транспорт
эндоцитоз
энергия
активный
транспорт
Транспорт молекул и частиц
экзоцитоз
транспортируемые молекулы
липиды
цитоплазма
фагоцитоз
обратный фагоцитоз
пиноцитоз
обратный пиноцитоз
Рис. 8. Транспорт веществ в клетку и из нее
2.3.2. Цитоплазма. Органеллы и включения
Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного вещества, или гиалоплазмы,
и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.
39
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Гиалоплазма (клеточный матрикс) — это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою
вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к
движению, или течению цитоплазмы, называют циклозом. В процессе циклоза происходит перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур. Матрикс — это активная среда, в которой
протекают многие химические и физиологические процессы и
которая объединяет все компоненты клетки в единую систему.
Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органеллами. Включения — относительно непостоянные,
встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов, подлежащих выведению из клетки (гранулы секрета). Органеллы (органоиды) — постоянные и обязательные компоненты
большинства клеток, имеющие специфическую структуру и выполняющие жизненно важные функции.
К мембранным органеллам эукариотической клетки относят
эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии. К немембранным органеллам относят пластиды, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, клеточный
центр (рис. 7).
Эндоплазматическая сеть (ретикулум) — это разветвленная система соединенных между собой полостей, трубочек и каналов,
отграниченных от цитоплазмы одинарной мембраной. Выделяют
две разновидности эндоплазматической сети: шероховатую и гладкую. На мембране шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети располагаются рибосомы. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, другие
поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются к аппарату Гольджи.
Мембраны гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети
рибосом не имеют, но содержат ферменты синтеза почти всех
клеточных липидов. Таким образом, эндоплазматическая сеть служит «фабрикой» для производства мембранных и транспортируемых белков и липидов, а также осуществляет и систему их транспорта внутри клетки.
Пластинчатый комплекс, или аппарат Гольджи, состоит из 5–
20 как бы собранных стопкой уплощенных дисковидных мемб40
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
ранных мешочков, вакуолей и микропузырьков. Попадающие в
полость комплекса Гольджи белки и липиды подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются по назначению: к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны аппарата Гольджи способны также
полимеризовать полисахариды и формировать лизосомы. Аппарат
Гольджи представляет собой динамическую структуру, участвующую в потоке клеточных мембран. Он является промежуточным
звеном между мембранами эндоплазматической сети и плазмолеммой (наружная часть комплекса расходуется в процессе отшнуровывания пузырьков, а внутренняя постепенно формируется эндоплазматическим ретикулумом).
Лизосомы выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фаго- и пиноцитозе, обеспечивая клетку дополнительным сырьем для химических и энергетических процессов. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые
органеллы и на какое-то время пополняют запас питательных
веществ. В процессе развития у животных нередко происходит гибель отдельных клеток, осуществляющаяся при непременном участии лизосом. Для осуществления этих функций лизосомы содержат около 40 ферментов, разрушающих белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и т. д.
Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичные лизосомы — это отшнуровывающиеся от полостей аппарата Гольджи
микропузырьки, окруженные одинарной мембраной и содержащие набор ферментов (протеазы, липазы, фосфатазы). После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом, подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы.
Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы представляют собой функционально связанные внутриклеточные структуры, отграниченные от цитоплазмы одинарной мембраной. Они
составляют единую канальцево-вакуолярную систему клетки.
В клетках эукариот имеются также органеллы, изолированные
от цитоплазмы двумя мембранами. Такими органеллами являются
митохондрии и пластиды (см. ниже). Согласно симбиотической
41
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
гипотезе о происхождении эукариотической клетки, они являются потомками древних прокариотических клеток-симбионтов: бактерий и синезеленых водорослей. Эти органеллы называют полуавтономными, поскольку они обладают собственным аппаратом
биосинтеза белка (кольцевидной ДНК, рибосомами, тРНК, ферментами) и синтезируют часть функционирующих в них белков.
Митохондрии содержатся почти во всех аэробных эукариотических клетках, за исключением зрелых эритроцитов млекопитающих. Число их в разных клетках различно и зависит от уровня
функциональной активности клетки. Митохондрии имеют весьма
вариабельные размеры и форму (палочковидная, овальная, округлая). Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной, сходной по составу с плазмолеммой. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты в виде складок — кристы —
впячивающиеся в митохондриальный матрикс. Кристы содержат
многочисленные ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию АТФ (клеточное дыхание). Митохондрии принимают участие в образовании стероидных гормонов.
Обязательными для большинства клеток являются также органеллы, не имеющие мембранного строения. К ним относят рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр.
Рибосомы — самые многочисленные структуры, обнаруженные
во всех типах клеток. В бактериальных клетках содержится около
10 тыс. рибосом, а в эукариотических их в несколько раз больше.
Рибосомы являются самыми мелкими органеллами клетки (диаметр равен 20 нм). Рибосомы имеют округлую форму, состоят из
примерно равных по массе количеств рРНК и белка и представлены двумя субъединицами: большой и малой. Функция рибосом —
сборка белковых молекул.
Микротрубочки и микрофиламенты — нитевидные структуры,
состоящие из различных сократительных белков и обусловливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид
длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков —
тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие,
длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение
42
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
хромосом при делении ядерного материала и т. д. Помимо свободных микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, в клетках имеются определенным образом организованные микротрубочки,
формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца,
реснички, жгутики.
Клеточный центр, или центросома, обычно находится вблизи
ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг другу. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек.
Центриоли клеточного центра участвуют в формировании митотического веретена клетки.
Описанные структуры, за исключением центриолей, характерны как для животных, так и для растительных клеток. Структурами, свойственными только растительным клеткам, являются
пластиды, вакуоли и клеточная стенка.
Пластиды — органеллы, характерные только для клеток, фотосинтезирующих эукариотических организмов. В зависимости от
окраски различают три основных типа: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты — относительно крупные структуры клетки
овальной или дисковидной формы. Содержимое пластид называют стромой. Наружная мембрана гладкая. Внутренняя мембрана образует пластинчатые впячивания — тилакоиды, большая
часть которых укладывается в виде стопки монет и образует
граны. В мембранах гран находится хлорофилл, придающий хлоропласту зеленую окраску и обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза.
Хромопласты устроены проще, гран не имеют, к фотосинтезу
не способны, содержат разнообразные пигменты: желтые, оранжевые и красные каротины и ксантофиллы. Они придают яркую
окраску цветам и плодам, привлекая животных и способствуя,
таким образом, опылению растений и расселению семян.
Лейкопласты почти лишены тилакоидов, пигменты в них находятся в неактивной форме (протохлорофиллы). Лейкопласты
бесцветны, содержатся в клетках подземных или неокрашенных
частей растений (корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные питательные вещества, в первую очередь крахмал, иногда белки, реже жиры. На свету могут превращаться в
хлоропласты (например, при цветении клубней картофеля).
43
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Вакуоли представляют собой наполненные жидкостью мембранные мешочки. Мембрана вакуоли растительной клетки называется тонопластом, а содержимое — клеточным соком, в котором
могут находиться запасные питательные вещества, растворы пигментов, отходы жизнедеятельности, гидролитические ферменты
и даже яды. Роль вакуолей в жизни растительных клеток велика,
так как они участвуют в создании осмотического давления клетки и тургора.
Клеточная стенка окружает плазматическую мембрану растительной клетки. Состоит клеточная стенка из целлюлозных
микрофибрилл, погруженных в матрикс клеточной стенки,
представленный главным образом пектинами и гемицеллюлозой. Пористость позволяет клеточной стенке пропускать воду
и небольшие молекулы, а ее жесткость обеспечивает клетке
механическую опору и защиту. Смежные клеточные стенки двух
клеток имеют мелкие поры, образуя так называемые плазмодесмы, через которые осуществляется контакт цитоплазм обеих клеток.
В процессе эволюции разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функций. Это требовало наличия в них особых органелл, которые
называют специализированными в отличие от рассмотренных выше
органелл общего значения. К их числу относят сократительные
вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток, реснички и жгутики некоторых простейших.
Жгутики и реснички — это органеллы движения, представляющие собой своеобразные выросты цитоплазмы клетки. Остов
жгутика или реснички имеет вид цилиндра, по периметру которого располагаются 9 парных микротрубочек, а в центре — 2 одиночные.
2.3.3. Клеточное ядро
Ядро — наиболее важная структурно-функциональная система эукариотических клеток. Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда
44
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты
млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений).
Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму,
реже может быть сегментированным или веретеновидным. В состав
ядра входят ядерная оболочка и кариоплазма, содержащая хроматин (хромосомы) и ядрышки.
Ядерная оболочка образована двумя мембранами (наружной и
внутренней) и содержит многочисленные поры, через которые
между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами.
Кариоплазма (содержимое ядра) представляет собой желеобразный раствор, в котором находятся разнообразные белки, нуклеотиды, ионы, а также хромосомы и ядрышко.
Ядрышко — небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и обнаруживающееся в ядрах неделящихся клеток. Функция ядрышка — синтез рРНК и соединение их с белками, т. е.
сборка субчастиц рибосом.
Хроматин — специфически окрашивающиеся некоторыми красителями глыбки, гранулы и нитчатые структуры, образованные
молекулами ДНК в комплексе с белками. Различные участки молекул ДНК в составе хроматина обладают разной степенью спирализации, а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности. Хроматин представляет собой
форму существования генетического материала в неделящихся
клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации. В процессе деления клеток происходит спирализация ДНК и хроматиновые структуры образуют хромосомы.
Хромосомы — плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, которые являются единицами морфологической организации
генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки. Хромосомы лучше всего различимы (и изучаются) на стадии метафазы митоза. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид.
Хроматиды — сильно спирализованные идентичные молекулы
ДНК, образовавшиеся в результате репликации. Хроматиды
соединяются между собой в области первичной перетяжки,
45
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
или центромеры. Центромера делит хромосому на два плеча. В зависимости от места положения центромеры различают хромосомы:
– равноплечие (метацентрические) — центромера расположена в середине;
– неравноплечие (субметацентрические) — центромера сдвинута в сторону одного из концов хромосомы;
– палочковидные (акроцентрические) — центромера расположена почти на конце хромосомы.
В области первичной перетяжки расположен кинетохор. От этой
зоны во время митоза отходят микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки.
Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, располагающиеся вблизи одного из концов хромосомы и отделяющие маленький участок — спутник хромосомы. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами, так как именно
на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование
ядрышка. В этих местах локализована ДНК, ответственная за синтез рибосомных РНК (рис. 9).
хроматида
центромера
короткое
плечо
длинное
плечо
спутник
вторичная
перетяжка
Рис. 9. Формы метафазных хромосом:
А – равноплечая (метацентрическая); Б – неравноплечая (субметацентрическая);
В – палочковидная (акроцентрическая); Г – хромосома со спутником
Число хромосом в клетках каждого биологического вида постоянно. Обычно в ядрах клеток тела (соматических) хромосомы
представлены парами, в половых клетках они непарны. Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (n),
46
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
набор хромосом в соматических клетках — диплоидным (2n). Хромосомы разных организмов различаются размерами и формой.
Набор хромосом клеток конкретного вида живых организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом, называют кариотипом. В хромосомном наборе соматических
клеток парные хромосомы называют гомологичными, хромосомы
из разных пар — негомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по размерам, форме, составу и порядку расположения
генов, но различны по происхождению (одна унаследована от
отцовского, другая — от материнского организма). Хромосомы в
составе кариотипа делят также на аутосомы, или неполовые хромосомы, одинаковые у особей мужского и женского пола, и
гетерохромосомы, или половые хромосомы, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок. Кариотип
человека представлен 46 хромосомами (23 пары): 44 аутосомы и
2 половые хромосомы (у женщины две одинаковые Х-хромосомы, у мужчины — Х- и Y-хромосомы).
Ядро осуществляет хранение и реализацию генетической информации, управление процессом биосинтеза белка, а через белки — всеми другими процессами жизнедеятельности. Ядро участвует в репликации и распределении наследственной информации между дочерними клетками, а следовательно, и в регуляции
клеточного деления и процессов развития организма.
3. Обмен веществ
и превращение энергии в клетке
3.1. Обмен веществ и превращение энергии —
основа жизнедеятельности живых организмов
Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, способные активно организовывать поступление энергии и вещества извне. Поскольку разные организмы потребляют и выводят разные вещества, в биосфере происходит круговорот веществ. А вот круговорота энергии
нет, поскольку в конечном итоге она трансформируется в теп47
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
ло, использовать которое живые организмы не могут, т. е. в
биосфере наблюдается однонаправленный поток энергии: источник (Солнце) ? растения ? животные ? тепло (рассеивается). Энергия необходима для осуществления жизненно важных
процессов, но прежде всего для химического синтеза веществ,
используемых для построения и восстановления структур клетки и организма. Живые существа способны использовать только
два вида энергии — световую (энергию солнечного излучения)
и химическую (энергию связей химических соединений) —
и по этому признаку делятся на две группы: фототрофы и
хемотрофы.
Для синтеза компонентов организма необходимо потребление
извне химических элементов, используемых в качестве строительных блоков. Главным структурным элементом органических
молекул является углерод. В зависимости от источников углерода
живые организмы делят на две большие группы: автотрофы,
использующие неорганический источник углерода (диоксид
углерода), и гетеротрофы, использующие органические источники углерода.
Комбинация этих классификаций дает 4 группы живых организмов:
– фотоавтотрофы — все растения и синезеленые;
– фотогетеротрофы — зеленые и пурпурные бактерии;
– хемоавтотрофы — бактерии, способные к хемосинтезу;
– хемогетеротрофы — животные, грибы, часть бактерий.
Однако некоторые живые существа, например эвглена зеленая, в зависимости от условий обитания ведут себя как авто либо
как гетеротрофы и составляют особую группу миксотрофных организмов.
Процесс потребления энергии и вещества называется питанием.
Известны два способа питания: голозойный — посредством захвата
частиц пищи внутрь тела, голофитный — без захвата, посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма. Пищевые вещества, попавшие в
организм, вовлекаются в процессы метаболизма.
Метаболизм представляет собой совокупность взаимосвязанных и сбалансированных процессов, включающих разнообразные химические превращения веществ в организме. Биологическое значение метаболизма включает в себя: 1) создание
48
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
необходимых организму веществ; 2) обеспечение организма
энергией.
В связи с этими двумя функциями выделяют две стороны метаболизма — пластический и энергетический обмен. Пластический
обмен — совокупность реакций превращения веществ организма,
в ходе которых происходит синтез молекул, необходимых для
построения тела. Энергетический обмен — совокупность реакций,
обеспечивающих организм энергией. Примерами пластического
обмена являются биосинтез белка из аминокислот, репликация
ДНК, синтез аминокислот и т. п. Для энергетического обмена
важны реакции, идущие с выделением энергии — расщепление
сахаров до СО2 и Н2О, гидролиз АТФ и др.
Необходимо подчеркнуть тесную взаимосвязь и неразрывность
обоих процессов. С одной стороны, все реакции изменения веществ сопровождаются поглощением либо выделением энергии.
С другой, материальным носителем энергии в организме является
вещество, и все энергетические процессы связаны с его изменением. Таким образом, пластический и энергетический обмены представляют собой различные аспекты одного процесса — метаболизма. В силу ряда причин в биохимии не пользуются этими терминами. Вместо них используют понятия «анаболизм» и «катаболизм».
Различаются эти понятия направленностью происходящего в них
процесса, что гораздо удобнее.
Реакции расщепления, сопровождающиеся высвобождением
энергии, составляют основу катаболизма (энергетического обмена или диссимиляции). Катаболизм можно использовать как синоним энергетического обмена, хотя понятие катаболизма более
широкое. Катаболические процессы выполняют три функции. Вопервых, обеспечение организма энергией. Во-вторых, разрушение
старых, дефектных и ненужных молекул. В-третьих, при неполном разрушении простых органических веществ происходит образование промежуточных соединений, из которых организм может
строить молекулы других типов. Так, организм человека способен
синтезировать 12 из 20 аминокислот через промежуточный обмен
сахаров, жирных кислот и нуклеотидов.
Катаболические процессы можно разделить на 2 стадии.
1. Гидролиз полимеров до мономеров. Так, белки распадаются на аминокислоты, липиды — на жирные кислоты и спирты и т. п.
49
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
2. Расщепление мономеров до простых неорганических веществ, которые затем выводятся из организма. Стоит обратить внимание на то, что конечными продуктами у всех
организмов являются СО2, Н2О и одно из соединений азота: аммиак, мочевина, мочевая кислота. Примером полного расщепления мономера является клеточное дыхание (см.
ниже).
Реакции синтеза, осуществляющиеся с потреблением энергии,
составляют основу анаболизма (пластического обмена или ассимиляции). Анаболические процессы всегда идут с потреблением
энергии, полученной в катаболических реакциях. Как и катаболизм, анаболизм включает 2 стадии.
1. Образование простых органических веществ из неорганических. Самым важным примером этой группы реакций является фотосинтез (см. ниже).
2. Синтез биополимеров из образовавшихся мономеров. В качестве примеров здесь можно привести рассмотренную выше
репликацию ДНК, а также биосинтез белка (см. ниже).
Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе
ассимиляции.
Метаболизм у авто- и гетеротрофных организмов характеризуется особенностями, касающимися способов построения структурных компонентов органических молекул (рис. 10). Автотрофы самостоятельно синтезируют простые органические соединения, используя для этого неорганические вещества и энергию
солнечного излучения (при фотосинтезе) либо энергию окисления неорганических веществ (при хемосинтезе). Гетеротрофы
получают простые органические вещества в процессе пищеварения, когда под влиянием пищеварительных ферментов сложные органические компоненты пищи расщепляются на более
простые. Таким образом, у автотрофов превалируют процессы
ассимиляции (фотосинтез или хемосинтез, а также биологические синтезы), у гетеротрофов — процессы диссимиляции (пищеварение как подготовительный этап плюс реакции биологического распада).
50
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Солнечная
энергия
минеральные соли
Н2О
СО2
фотосинтез
Анаболизм
Органические структурные
блоки-мономеры
О2
катаболизм
гетеротрофный
Организмы
автотрофный
биологические
синтезы
АТФ
ферменты
биологические
распады
теплота + АТФ
Органические компоненты
тела
работа
Н 2О
пищеварение
СО2
органические структурные
блоки-мономеры
Катаболизм
анаболизм
биологические
синтезы
Органические
компоненты тела
АТФ
ферменты
биологические
распады
теплота + АТФ
работа
NН3 Н2О СО2
Рис. 10. Метаболизм автотрофных и гетеротрофных организмов
51
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
3.2. Значение АТФ в обмене веществ
Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме
высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями (рис. 11).
аденин
рибоза
Рис. 11. Строение молекулы АТФ
Известно, что в условиях нейтральной реакции среды клетки
АТФ находится не в виде кислоты, а в виде соли, и вместо ОН-групп
в составе остатков фосфорной кислоты имеет отрицательно заряженные атомы кислорода О2— Такая молекула является нестабильной и под влиянием специфических ферментов легко гидролизируется, последовательно расщепляясь до АДФ (аденозиндифосфата), АМФ (аденозинмонофосфата) и структурных компонентов:
АТФ + Н2О ? АДФ + Н3РО4 +Q1
АДФ + Н2О ? АМФ + Н3Р04 +Q2
АМФ + Н2О ? Аденин + рибоза + Н3Р04 +Q3
Каждая из двух последних (макроэргических) связей отдает
при разрыве порядка 30,6 кДж энергии (Q1,Q2). Первая связь оказывается менее энергоемкой: при ее гидролизе высвобождается
всего лишь около 13,8 кДж энергии (Q3). Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ, используется клеткой для совершения
всех видов работы. Значительные количества энергии расходуются
52
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
на биологические синтезы. АТФ является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен
и пополняется благодаря процессу фосфорилирования, происходящему с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).
3.3. Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ
Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в
процессе фосфорилирования, т. е. присоединения неорганического
фосфата к АДФ. Энергия для фосфорилирования АДФ образуется
в ходе энергетического обмена. Энергетический обмен, или диссимиляция, представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа.
У большинства живых организмов — аэробов, живущих в кислородной среде, — в ходе диссимиляции осуществляется три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганических соединений. У анаэробов, обитающих в среде, лишенной
кислорода, или у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает лишь в два первых этапа с образованием промежуточных
органических соединений, еще богатых энергией.
Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более
простые (белков — на аминокислоты, жиров — на глицерин и
жирные кислоты, полисахаридов — на моносахариды, нуклеиновых кислот — на нуклеотиды). Распад органических субстратов
пищи осуществляется на разных уровнях желудочно-кишечного
тракта многоклеточных организмов. Внутриклеточное расщепление органических веществ происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. Высвобождающаяся при этом энергия
рассеивается в виде теплоты, а образующиеся малые органические молекулы могут подвергнуться дальнейшему расщеплению
или использоваться клеткой как «строительный материал» для
синтеза собственных органических соединений.
53
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — осуществляется непосредственно в цитоплазме клетки, в присутствии
кислорода не нуждается и заключается в дальнейшем расщеплении органических субстратов. Главным источником энергии в клетке
является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы называют гликолизом.
Гликолиз — многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) С3Н4О3. В ходе
реакций гликолиза выделяется большое количество энергии —
200 кДж/моль. Часть этой энергии (60 %) рассеивается в виде
теплоты, остальная (40 %) используется на синтез АТФ. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые запасаются клеткой в форме НАД?Н, т. е. в составе специфического
переносчика — никотинамидадениндинуклеотида. Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Ф + 2НАД+ ? 2С3Н4О3 +
+ 2АТФ + 2Н2О + 2НАД?Н
Дальнейшая судьба продуктов гликолиза — пирувата и водорода в форме НАД?Н — зависит от наличия кислорода в среде.
Все процессы превращения пирувата в бескислородной среде
носит название брожения. У дрожжей или в клетках растений при
недостатке кислорода происходит спиртовое брожение — ПВК восстанавливается до этилового спирта:
СН3СОСООН ? СО2 + СН3СОН
Пируват
Уксусный
альдегид
СН3СОН + НАД?Н ? С2Н5ОН + НАД+
Уксусный
альдегид
Этиловый
спирт
В клетках животных, испытывающих временный недостаток
кислорода, например в мышечных клетках человека при чрезмерной физической нагрузке, а также у некоторых бактерий (рода
54
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Streptococcus, Lactobacterium, Bifidobacterium и др.) происходит
молочно-кислое брожение, при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты:
СН3СОСООН + НАД?Н ? С3Н6О3 + НАД+
Пируват
Лактат
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
Третий этап — полное окисление (дыхание) — протекает при
обязательном участии кислорода. Аэробное дыхание представляет
собой цепь реакций, контролируемых ферментами внутренней
мембраны и матрикса митохондрии. Попав в митохондрию, ПBK
взаимодействует с ферментами матрикса и образует: диоксид углерода, который выводится из клетки; атомы водорода, которые
в составе переносчиков направляются к внутренней мембране;
ацетилкофермент А (ацетил-КоА), который вовлекается в цикл
трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Цикл Кребса — это цепь
последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы
ацетил-КоА образуются две молекулы СО2, молекула АТФ и
четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики — НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид). Суммарную реакцию гликолиза и цикла Кребса можно представить в
следующем виде:
С6Н12О6 + 6Н2О ? 6СО2 + 4АТФ + 12 (НАД?H2 + ФАД?Н2)
Образовавшийся СО2 у животных поступает в кровь и удаляется из организма через органы дыхания (легкие или жабры), а у
растений — через устьица.
Итак, в результате бескислородного этапа диссимиляции и
цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до неорганического диоксида углерода (СО2), а высвободившаяся при этом энергия частично расходуется на синтез АТФ, но в основном сберегается в нагруженных электронами переносчиках НАД?Н2 и ФАД?Н2.
Белки-переносчики транспортируют атомы водорода к внутренней мембране митохондрий, где передают их по цепи встроенных
в мембрану белков. Транспорт частиц по цепи переноса, или элек55
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
тронотранспортной цепи (ЭТЦ) осуществляется таким образом,
что протоны остаются на внешней стороне мембраны и накапливаются в межмембранном пространстве, превращая его в Н+-резервуар, а электроны передаются на внутреннюю поверхность
внутренней митохондриальной мембраны, где соединяются в конечном итоге с кислородом:
О2+ е— ? О2—
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счет О2—), а снаружи — положительно (за счет Н+),
так что между ее поверхностями создается разность потенциалов.
Известно, что во внутреннюю мембрану митохондрий встроены
молекулы фермента АТФ-синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня (200 мВ), положительно заряженные частицы Н+
силой электрического поля начинают проталкиваться через канал
АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны,
взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
1
/2O2+2H+ ? H2O
При этом энергия транспортирующихся ионов водорода используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф ? АТФ
Известно, что 55 % энергии запасается в химических связях АТФ, а 45 % — рассеивается в виде теплоты. Синтез АТФ в
процессе клеточного дыхания тесно сопряжен с транспортом
ионов по цепи переноса и называется окислительным фосфорилированием.
Суммарные реакции клеточного дыхания:
Гликолиз
С6Н12О6 + 6Н2О ?????????????? 6СО2 + 12Н2 + 4 АТФ;
Цикл Кребса
56
(1)
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Дыхательная цепь
12Н2 + 6О2 ?????????????????????? 12Н2О + 34 АТФ;
С6Н12О6 + 6О2 ? 6СО2 + 6Н2О + 38 АТФ
(2)
(1) + (2)
Кроме глюкозы, окислению могут подвергаться галактоза,
фруктоза, манноза, все 20 аминокислот, а также жирные кислоты и спирты липидов.
Анаэробное дыхание
Под анаэробным дыханием понимают принцип получения энергии, при котором электроны, освобождающиеся в процессе гликолиза, «сбрасываются» на неорганические вещества, а не
молекулярный кислород, как у аэробов. Неорганические молекулы при этом восстанавливаются. Строго говоря, этот процесс истинным дыханием не является и используемый термин не совсем
удачен, тем не менее он прижился. Бактерии, «дышащие» таким
способом, являются облигатными анаэробами и делятся на две
основные группы:
– денитрификаторы — восстанавливают азот: (N+5О3)– ? N–3H3;
– сульфатредукторы — восстанавливают серу: (S+6О4)2– ? Н2S.
Не следует путать клеточное (аэробное) дыхание, анаэробное дыхание и брожение. Все три пути различаются акцепторами электронов, высвобождающихся при окислении органики:
это О2 в первом случае, NО3– и SО42– — во втором и органические молекулы — в третьем.
3.4. Пластический обмен
Пластический обмен, или ассимиляция, представляет
собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных
органических соединений в клетке. Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу,
к перестройке молекул:
57
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы)
Пищеварение
???????????????
простые органические молекулы (аминокислоты,
Биологические синтезы
жирные кислоты, моносахара) ?????????????????????????? макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно
синтезировать органические вещества из неорганических молекул,
потребляемых из внешней среды. В процессе автотрофной ассимиляции реакции фото- и хемосинтеза, обеспечивающие образование простых органических соединений, предшествуют биологическим синтезам макромолекул:
Фотосинтез, хемосинтез
Неорганические вещества (СО2 и Н2О) ??????????????????????????
простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кисБиологические синтезы
лоты, моносахара) ?????????????????????????? макромолекулы тела
(белки, жиры, углеводы).
3.4.1. Синтез белков.
Экспрессия генов
(транскрипция и синтез белка)
Генетическая информация хранится в виде определенной последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде
аминокислотной последовательности белков; причем посредниками, переносчиками информации выступают РНК.
Таким образом, реализация генетической информации происходит следующим образом:
ДНК ? РНК ? белок
Как видим, передача информации имеет одностороннюю направленность. Единственное исключение составляет небольшая
группа (ретровирусы), способных по своей РНК строить ДНК
при помощи специального фермента ревертазы. Никакие другие
организмы на это не способны.
Реализация информации, записанной в генах, называется экспрессией генов. Этот процесс осуществляется в 2 этапа: транскрипция и трансляция.
58
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
3.4.1.1. Транскрипция ДНК
Т р а н с к р и п ц и я — синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате возникает три типа
РНК:
– информационная, или матричная (мРНК);
– рибосомная (рРНК);
– транспортная (тРНК).
Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде
АТФ и осуществляется ферментом ДНК-зависимой-РНК-полимеразой трех типов и рядом так называемых вспомогательных
факторов.
Одномоментно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь
отдельные ее отрезки — гены. Ген — участок ДНК, в котором
кодируется аминокислотная последовательность одного белка.
Транскрипция, как и репликация ДНК, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. Аналогично репликации, при транскрипции РНК-полимераза шаг за шагом подбирает и «сшивает» нуклеотиды, комплементарные матричной последовательности.
Отличительной особенностью транскрипции является то, что
в РНК нет тимидина, его замещает уридин; соответственно при
транскрипции аденозин молекулы ДНК спаривается с уридином
синтезируемой РНК. На время транскрипции двойная цепь ДНК
разрывается, и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК,
которая называется кодирующей. Вторая цепь является некодирующей. Какая цепь будет кодирующей, определяется тем, на какой
из них находится промотор — точка начала транскрипции.
Цикл транскрипции состоит из трех стадий:
– инициации;
– элонгации;
– терминации.
Им предшествует узнавание промотора, или подготовительная
стадия, на которой РНК-полимераза узнает промотор и связывается с ним. Одновременно происходит локальное расплетение ДНК
примерно на 10 пар нуклеотидов.
1. Инициация. На этой стадии происходит образование нескольких начальных звеньев РНК. До этого комплекс полимераза-ДНК не стабилен и способен распадаться.
59
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
2. Элонгация. Продолжается дальнейшее расплетение ДНК
и синтез РНК по кодирующей цепи.
3. Терминация. Как только полимераза достигает терминатора
(точка окончания транскрипции; так называемый стоп-сигнал), она немедленно отщепляется от ДНК, локальный гибрид ДНК-РНК разрушается, и новосинтезированная РНК
транспортируется из ядра в цитоплазму. На этом транскрипция заканчивается.
Созревание РНК
Все образовавшиеся РНК непосредственно после трансляции не способны функционировать, так как они синтезируются в виде молекул-предшественников: пре-р, пре-т и пре-м РНК.
Чтобы начать работать, пре-РНК должны подвергнуться процессингу (созреванию). Под процессингом понимают совокупность биохимических реакций, при которых пре-РНК укорачиваются, подвергаются химическим модификациям, в результате которых образуются зрелые РНК. В этом процессе участвует четвертый
известный тип РНК — малая ядерная РНК (мяРНК).
3.4.1.2. Генетический код
Г е н е т и ч е с к и й к о д — принцип записи
информации о последовательности аминокислот в полипептиде
в виде последовательности нуклеотидов в молекулах РНК и ДНК.
В ДНК или РНК имеется четыре вида нуклеотидов. В состав белковых молекул входит 20 аминокислот. Чтобы их закодировать,
необходимо сочетание четырех видов нуклеотидов по три (43 = 64).
Три нуклеотида, образующие кодовый знак, называют триплетом. Триплеты в молекуле РНК называют кодонами, а комплементарные им триплеты молекул тРНК — антикодонами.
Из 64 триплетов три не кодируют аминокислот: УАА, УАГ,
УГА. Это стоп-сигналы, прекращающие синтез полипептидной цепи.
Остальные 61 триплет кодируют аминокислоты, причем триплет
АУГ (метионин) является стартовым кодоном: с него начинается
трансляция. Таким образом, многие аминокислоты кодируются
более чем одним кодоном; в этом смысле код является вырожденным. Генетический код универсален для клеток и вирусов.
60
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Свойства генетического кода:
1. Код триплетен. Одна аминокислота кодируется тремя нуклеотидами (триплетом) в молекуле нуклеиновой кислоты.
2. Код универсален. Все живые организмы от вирусов до человека используют единый генетический код.
3. Код вырожден. Одна аминокислота кодируется более чем
одним триплетом.
4. Код однозначен. Кодон соответствует одной-единственной
аминокислоте.
5. Код не перекрывается. Один нуклеотид не может входить в
состав двух, а тем более трех кодонов в цепи мРНК.
6. Код не содержит знаков препинания. Все нуклеотиды цепи
мРНК входят в состав кодонов.
3.4.1.3. Трансляция
Т р а н с л я ц и я — синтез полипептидной цепи
с использованием мРНК в роли матрицы.
Как и транскрипция, трансляция — сложный многостадийный
процесс, требующий значительных затрат энергии и участия большого числа (до 300) вспомогательных молекул.
В трансляции участвуют все три основных типа РНК: м-, р- и
тРНК. мРНК является информационной матрицей; тРНК «подносят» аминокислоты и узнают кодоны мРНК; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и
белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.
Процесс трансляции основывается на том, что каждому триплету мРНК (кодону) соответствует определенная аминокислота.
Генетический код расшифровывают (реализуют) тРНК. Напомним, что тРНК имеет структуру, состоящую из четырех петель. К
одной из петель присоединяется аминокислота (акцепторная петля), в противоположной петле (антикодоновой) находится триплет нуклеотидов, комплементарный кодону мРНК. Этот триплет
называется антикодоном.
Цикл трансляции
Трансляция состоит из подготовительного и трех
основных этапов.
61
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Подготовительный этап. На этом этапе происходит присоединение аминокислоты к соответствующей тРНК. Эти реакции протекают в цитоплазме и осуществляются специальными ферментами — аминоацил-тРНК-синтетазами, которые также контролируют соответствие аминокислоты типу тРНК (ее антикодону).
1. Инициация. Происходит образование цельной рибосомы, присоединение мРНК и установление первой аминокислоты.
Напомним, что каждая рибосома состоит из двух субъединиц —
малой и большой. В нерабочем состоянии они обычно не связаны
друг с другом (рибосома диссоциирована). В процессе же трансляции рибосомы находятся в «собранном» состоянии.
В рибосомах имеется бороздка, удерживающая растущую полипептидную цепь, и бороздка, удерживающая молекулу мРНК. В рибосоме существует также два различных участка, связывающих
молекулы тРНК. Один из них фиксирует молекулу тРНК, присоединенную к растущему концу полипептидной цепи, поэтому его
называют пептидильным участком (Р-сайт). Второй служит для
удержания только что прибывшей молекулы тРНК с аминокислотой, его называют аминоацильным (акцепторным) участком (А-сайт)
(в молекулярной биологии выражение «участок цепи» часто заменяют термином «сайт»). Непосредственной связи между мРНК и
растущей белковой цепью нет — она осуществляется через тРНК.
Для начала синтеза полипептида малая субъединица рибосомы
должна соединиться с инициаторной тРНК. Антикодон инициаторной тРНК позволяет малой субъединице присоединиться к старткодону АУГ мРНК, после чего происходит соединение большой и
малой субъединиц и формируется функциональная рибосома.
Интересно, что первой аминокислотой всех белков у эукариотических организмов всегда является метионин, а у прокариот —
формил-метионин.
2. Элонгация. Молекула инициаторной тРНК и связанный с ней
метионин оказываются в Р-сайте рибосомы. В А-сайт входит следующий кодон мРНК (например, ГУГ; рис. 12). За счет комплементарного спаривания нуклеотидов кодона и антикодона тРНК валин
попадает в А-сайт. Посредством специального фермента, находящегося в рибосоме, карбоксильная группа метионина присоединяется
к аминогруппе валина и образуется дипептид, связанный с тРНК
валина. Затем кодон ГУГ переходит в Р-сайт; А-сайт освобождается
для следующего кодона. Снова происходит спаривание оснований
62
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
кодона и антикодона. В аминоацильный участок рибосомы попадает
серин. Образуется пептидная связь между валином и серином. Таким образом считывается триплет за триплетом. «Шаг» рибосомы
всегда строго определен и равен трем нуклеотидам (кодону). Движение рибосомы вдоль мРНК называется транслокацией.
мРНК
III
Р-участок
А-участок
I
II
Рис. 12. Биосинтез белка (последовательные этапы синтеза полипептида):
I – малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной мет-тРНК, а затем
с мРНК, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц; II – рибосома перемещается вдоль мРНК, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи; III – рибосома достигает одного из трех
стоп-кодонов мРНК, полипептидная цепь высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мРНК и могут принять
участие в синтезе следующей полипептидной цепи
63
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
3. Терминация. Образование пептидных связей прекращается,
когда рибосома достигает одного из трех стоп-кодонов. Особый
белковый фактор освобождения связывается со стоп-кодоном,
попавшим в А-участок рибосомы. Вследствие этого белковая цепь
отделяется от тРНК, покидает рибосому и поступает в цитоплазму. Рибосома диссоциирует на субъединицы.
Практически все белки по окончании своего синтеза подвергаются созреванию или процессингу — реакциям посттрансляционных модификаций. После этого они (в основном по эндоплазматической сети) транспортируются к месту своего назначения.
Характерно, что мРНК транслируется не одной, а одновременно несколькими (до 80) рибосомами. Такие группы рибосом,
осуществляющие синтез белка на одной молекуле мРНК, называются полисомами.
Реакции матричного синтеза
Репликация, транскрипция и трансляция представляют собой примеры реакций матричного синтеза, которые являются отличительной особенностью живой клетки. В реакциях этого
типа по существующей материнской молекуле («матрице»), в соответствии с определенной закономерностью, происходит синтез
дочерней молекулы. Матрицей является ДНК или РНК, законом
формирования первичной последовательности дочерней молекулы — принцип комплементарности. Реакции матричного синтеза
имеют ряд преимуществ перед прочими реакциями. Во-первых,
точность передачи информации при использовании принципа комплементарности почти абсолютная. Во-вторых, скорость протекания реакции очень велика. В-третьих, возможно одновременное
использование матрицы сразу несколькими ферментами (полисомы), а также многократное ее использование.
Энергетика трансляции
На включение одной аминокислоты в растущую полипептидную цепь затрачивается энергия, соответствующая расщеплению 4 молекул АТФ до АДФ. Однако эффективно (на узнавание аминокислоты и образование пептидной связи) используется
лишь около10 % выделяющейся энергии, остальная же ее часть
рассеивается в виде тепла. Использование меньших количеств
64
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
энергии ведет к тому, что трансляция идет медленно, с ошибками и ненадежно.
Здесь, как и везде, качество (точность реализации информации) и скорость «покупаются» за счет количества (избыточная
энергия) — за всякое возрастание упорядоченности приходится
платить, об этом гласит второй закон термодинамики.
3.4.2. Фотосинтез
Ф о т о с и н т е з — синтез органических соединений
из неорганических, идущий за счет энергии света. В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс, в котором электроны переносятся от донора-восстановителя (вода,
водород) к акцептору (углекислый газ) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением кислорода, если
окисляется вода.
Ведущую роль в процессах фотосинтеза играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством — улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой довольно многочисленную группу белковоподобных веществ: хлорофиллы,
каротиноиды (каротины, ксантофиллы), а у цианобактерий и красных водорослей также фикобилины.
Известно около 10 хлорофиллов (a, b, c, d, e и др.), которые
отличаются друг от друга по химическому строению, окраске,
распространению среди живых организмов. У высших растений
содержатся хлорофиллы a и b. Хлорофиллы c и d обнаружены у
многих водорослей. В клетках фотосинтезирующих зеленых и пурпурных бактерий — бактериохлорофиллы а и b. Главным и наиболее важным в энергетическом плане является пигмент хлорофилл
а для зеленых растений и бактериохлорофилл а для бактерий. Другие
виды хлорофилла, а также каротиноиды и фикобилины расширяют спектр используемого в реакциях фотосинтеза света, а также
защищают клетки от действия ультрафиолетовых лучей и активных форм кислорода. Хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спектра, каротиноиды — в синей и синезеленой.
В зеленой и желтой областях высшими растениями свет не поглощается и фотосинтез не происходит.
65
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
По химическому строению хлорофилл — это сложный эфир
двухосновной хлорофиллиновой кислоты и двух остатков спиртов — фитола (С20Н39О–) и метанола (СН3О–):
COOCH3
С32Н30ОN4Mg
COOC20H39
Центральное место в молекуле хлорофилла занимает атом
магния.
Фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид у эукариот или во впячивания цитоплазматической
мембраны у прокариот.
Вспомните строение хлоропласта. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся не только фотосинтетические пигменты, но и белки цепи переноса электронов, а также молекулы
фермента АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана пластид очень похожа на внутреннюю митохондриальную мембрану. Но в отличие
от митохондриальной кристы, которая является открытой внутренней складкой, тилакоид граны представляет собой замкнутый
мешочек. В связи с этим наружная поверхность внутренней мембраны в тилакоиде оказывается изнутри, а внутренняя — снаружи.
Направление переноса заряженных частиц в пластидах и митохондриях совершенно одинаково. В обоих случаях электроны накапливаются на той стороне внутренней мембраны, которая ориентирована к матриксу (рис. 13).
Установлено, что фотосинтез включает в себя три принципиально различных типа реакций:
– фотофизические;
– фотохимические;
– ферментативные.
Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз.
Световая фаза фотосинтеза происходит только на свету в мембране
гран при участии хлорофилла, белков-переносчиков и АТФ-синтетазы. Под действием кванта света хлорофилл теряет электрон,
переходя в возбужденное состояние:
Свет
Хл ? Хл? + е–
66
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
А
наружная мембрана
Б
наружная мембрана
межмембранное пространство
внутренняя мембрана матрикс
Н+
е
–
внутренняя мембрана
тилакоид граны
Н+ - резервуар
криста
Н+ - резервуар
строма
АТФаза
Н+
е– АТФаза
Рис. 13. Расположение наружной и внутренней
поверхностей внутренней мембраны в составе крист митохондрий (А)
и тилакоидов гран хлоропластов (Б):
А – наружная поверхность мембраны крист митохондрий обращена
в межмембранное пространство, внутренняя — к матриксу митохондрий;
Б – наружная поверхность мембраны тилакоидов гран обращена
в полость граны, внутренняя — граничит со стромой хлоропласта
Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т. е.
обращенную к матриксу, поверхность мембраны тилакоидов,
где накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоидов
происходит фотолиз, т. е. разложение воды под действием энергии света:
Свет
Н2О ? Н+ + ОН–
Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН–:
ОН– — е– ? ОН
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их, а радикалы ОН– объединяются, образуя воду и свободный кислород:
4ОН— ? 2Н2О + О2 ?
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, не
могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри
нее, создавая и пополняя Н+-резервуар. В результате внутренняя
поверхность мембраны граны заряжается положительно (за счет Н+),
67
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
а наружная — отрицательно (за счет е–). По мере накопления по
обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает
проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. На выходе из
протонного канала создается высокий уровень энергии, которая
используется для фотосинтетического фосфорилирования имеющихся в матриксе пластид молекул АДФ:
АДФ + Ф ? АТФ
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление специфического
переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата):
2Н+ + 4е– + НАДФ+ ? НАДФ?Н2
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса:
– образование кислорода вследствие разложения воды;
– синтез АТФ;
– образование атомов водорода в форме НАДФ?Н2.
Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ?H2 транспортируются в матрикс пластид и участвуют в процессах темновой фазы.
Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта
как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха. Известно
несколько путей фотоассимиляции СО2 (синтеза глюкозы): цикл
Калвина (восстановительный пентозофосфатный цикл или
С3-путь), цикл Хэтча-Слэка (С4-путь) * . Наиболее распространен* В некоторых растениях (кукуруза, сахарный тростник и др.) первоначальное превращение углерода идет не через трехуглеродное, а через четырехуглеродное соединение (С4-метаболизм углерода). Акцептором СО2 в клетках мезофилла таких растений служит фосфоенолпируват (ФЕП). Продукты
его карбоксилирования — яблочная или аспарагиновая кислоты диффундируют в обкладочные клетки сосудистых пучков, где декарбоксилируются
с освобождением СО2,, который и поступает в цикл Калвина. Преимущества
68
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
ным из них является цикл Калвина. По современным представлениям, он включает в себя 12 реакций, объединенных в 3 стадии.
Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ
и НАДФ?Н2 и использования имеющихся в пластидах пятиуглеродных сахаров, один из которых — рибулозодифосфат — является акцептором СО2. Фермент (рибулозодифосфаткарбоксилаза)
связывает рибулозодифосфат с углекислым газом воздуха. При
этом образуются соединения, которые последовательно восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы. Сначала образуется нестойкое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). ФГК
восстанавливается затем с использованием АТФ и НАДФ?Н до
трехуглеродных сахаров (триозофосфатов), из которых и образуется конечный продукт — глюкоза:
ФГК + АТФ + НАДФ?Н ? глюкоза ? крахмал
Вместе с тем часть триозофосфатов претерпевает процесс конденсации и перестроек, превращаясь в рибулозомонофосфат, который фосфорилируется с участием АТФ до рибулозодифосфата — первичного акцептора СО2, что обеспечивает непрерывную
работу цикла.
Суммарная реакция фотосинтеза:
Энергия света
6СО2 + 6Н2О ??????????????? С6Н12О6+ 6О2
Хлорофилл
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.),
которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты.
Фотосинтез — единственный процесс в биосфере, ведущий
к увеличению свободной энергии биосферы за счет внешнего
такого кооперативного метаболизма обусловлены тем, что ФЕП-карбоксилаза при более низкой концентрации СО2 более активна, чем рибулозодифосфаткарбоксилаза, и, кроме того, в обкладочных клетках с пониженной
концентрацией кислорода слабее выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозофосфата, и сопутствующие ему потери энергии (до 50 %).
С4-растения привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетической продуктивностью.
69
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
источника — Солнца и обеспечивающий существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов. Ежегодно на Земле
в результате фотосинтеза образуется 150 млрд т органических
веществ и выделяется около 200 млрд т свободного кислорода.
Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, создал и поддерживает современный состав
атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа в атмосфере, предотвращая перегрев Земли. Кислород обеспечивает защиту всего живого от губительного коротковолнового ультрафиолетового излучения (кислородно-озоновый экран Земли).
Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия в виде различных
видов топлива является основным источником энергии для человечества.
3.4.3. Хемосинтез
Х е м о с и н т е з — процесс получения необходимой
организму энергии за счет окисления неорганических молекул,
при этом источником углерода биополимеров является СО2.
Хемосинтез открыт в 1888 г. русским микробиологом
С. Н. Виноградским. В его основе лежит способность ряда бактерий
окислять соединения N, S, Fe и других до высших степеней окисления, а выделяющуюся при этом энергию запасать в форме АТФ.
Наибольшее значение имеют нитрифицирующие, железо- и серобактерии.
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой,
а затем до азотной кислоты
2NН3 + 3O2 = 2НNO2+ 2Н2O + 663 кДж
2НNO2+ O2 = 2НNO3+ 142 кДж
NН3 ? НNO2 ? НNО3
Железобактерии превращают закисное железо в окисное:
Fe2+ ? Fe3+
70
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
У серобактерий сероводород окисляется до серы или серной
кислоты:
H2S + 1/2О2 ? S + H2O + 272 кДж
H2S + 2О2 ? H2SO4 + 636 кДж
Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза
органических соединений, который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза. Хемосинтезирующие бактерии
играют очень важную роль в биосфере. Они участвуют в очистке
сточных вод, способствуют накоплению в почве минеральных веществ, повышают плодородие почвы.
4. Воспроизведение клеток
Все живые организмы состоят из клеток. Развитие, рост,
становление типичной структуры организма осуществляются благодаря воспроизведению одной или группы исходных клеток. В процессе жизнедеятельности часть клеток организма изнашивается,
стареет и погибает (см. ниже). Для поддержания структуры и нормального функционирования организм должен производить новые клетки на смену старым. Единственным способом образования клеток является деление предшествующих. Деление клеток —
жизненно важный процесс для всех организмов — заключается
в свойстве клеток производить себе подобных в ряду поколений.
Размножение клеток происходит путем деления исходной клетки,
и в основе его лежит уникальная способность клеток синтезировать ДНК и реплицировать, или удваивать, хромосомы.
В человеческом организме, состоящем примерно из 1013 клеток,
каждую секунду должны делиться несколько миллионов из них.
4.1. Жизненный (клеточный) цикл
Жизнь клетки от момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или
смерти называется жизненным (или клеточным) циклом (рис. 14).
71
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
В течение жизни клетки растут, дифференцируются, выполняют
специфические функции, размножаются и служат источником пополнения гибнущих в организме клеток.
Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, включающий период подготовки клетки к делению и самое деление. В жизненном цикле имеются также периоды
покоя, в ходе которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу (погибает либо возвращается
в митотический цикл). Подготовка клетки к делению, или интерфаза, составляет значительную часть времени митотического цикла и состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G1, синтетического — S, постсинтетического, или
премитотического, — G2.
Период G1 — самый вариабельный по продолжительности. В это
время в клетке активируются процессы биологического синтеза,
в первую очередь структурных и функциональных белков. Клетка
растет и готовится к следующему периоду.
I
III
II
2n4c
2n4c
R2:
G2
4c
4c
2c
2c
S
M
G1
2n2c
R1:
Рис. 14. Жизненный цикл клетки:
I – митотический цикл; II – дифференцировка и функционально активное состояние;
III – гибель клетки; с – число молекул ДНК гаплоидного набора; G1 и G2 – пресинтетический и постсинтетический периоды; М – митоз, п – число хромосом гаплоидного набора; R1 и R2 – периоды покоя; S – синтетический период
Период S — главный в митотическом цикле. В делящихся клетках млекопитающих он длится около 6–10 ч. В это время клетка
72
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
продолжает синтезировать РНК, белки, но самое важное — осуществляет синтез ДНК. Репликация ДНК происходит асинхронно: молекулы ДНК разных хромосом и различные участки по
длине одной молекулы ДНК реплицируются в разное время и с
различной скоростью. Но к концу S-периода вся ядерная ДНК
удваивается, каждая хромосома становится двунитчатой, т. е. состоит из двух хроматид — идентичных молекул ДНК.
Период G2 относительно короток, в клетках млекопитающих
он составляет порядка 2–5 ч. В это время количество центриолей,
митохондрий и пластид удваивается, идут активные метаболические процессы, накапливаются белки и энергия для предстоящего
деления. Клетка приступает к делению.
4.2. Деление клетки
Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз
(редукционное деление).
4.2.1. Амитоз
Амитоз — относительно редкий и малоизученный способ деления клетки. Встречается у одноклеточных организмов,
описан он для стареющих и патологически измененных клеток.
При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы, и образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный
митотический цикл. Поэтому амитоз встречается, как правило, в
клетках и тканях, обреченных на гибель, например в клетках
зародышевых оболочек млекопитающих, в клетках опухолей. Такой тип деления характерен для некоторых высокоспециализированных клеток с ослабленной физиологической активностью
(ткани растущего клубня картофеля, стенки завязи пестика, паренхима черешков листьев; клетки печени, хрящевых клеток,
роговицы глаза).
73
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Амитоз в отличие от митоза и мейоза является самым экономичным способом деления клетки, так как затраты энергии при
этом весьма незначительны.
4.2.2. Митоз
Митоз — универсальный способ деления эукариотических клеток. Его продолжительность в клетках животных составляет около 1 ч. Митоз представляет собой непрерывный процесс, который условно делят на четыре фазы: профазу, метафазу,
анафазу и телофазу (рис 15).
Профаза
цитоплазма
плазматическая
мембрана
Анафаза
хроматиды
веретено
деления
ядрышко
ядерная
оболочка
хромосомы
Прометафаза
центр
веретена
деления
Телофаза
дочерние
хромосомы
формирующаяся
оболочка
хромосомы
фрагменты
ядерной
оболочки
Метафаза
Цитокинез
метафазная
пластинка
ядерная
оболочка
перетяжка
ядрышко
Рис. 15. Фазы митоза
74
центриоли
клеточного центра
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Профаза. В ядре начинается и постепенно нарастает спирализация ДНК. Хромосомы укорачиваются, утолщаются, становятся
видимыми, приобретают типичную двухроматидную структуру.
Ядрышко постепенно исчезает. В цитоплазме вокруг каждой пары
центриолей ориентируются микротрубочки, образуя центры веретена деления. Центриоли движутся к разным полюсам, микротрубочки вытягиваются вдоль оси клетки — начинается формирование ахроматинового веретена. Ядерная оболочка распадается на
отдельные мелкие фрагменты. Нити веретена прикрепляются к
хромосомам вблизи центромер. Хромосомы направляются к центру клетки.
Метафаза. Хромосомы максимально спирализуются и располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости — плоскости экватора клетки. Образуется метафазная пластинка. Завершается формирование митотического веретена. Центриоли попарно располагаются на противоположных полюсах, а
нити веретена от разных полюсов прикрепляются к центромере
каждой хромосомы.
Анафаза. Это самая короткая фаза митоза. Здесь происходят
продольное расщепление каждой хромосомы, сокращение нитей
веретена и расхождение хроматид (дочерних хромосом) по направлению к полюсам клетки.
Телофаза. Дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигают полюсов клетки. Составляющая их ДНК начинает деспирализоваться, появляется ядрышко, вокруг каждой
группы дочерних хромосом образуется ядерная оболочка, нити
ахроматинового веретена постепенно распадаются. Деление ядра
завершается.
Начинается деление цитоплазмы (цитотомия) и образование
перегородки между дочерними клетками. Животные клетки осуществляют цитотомию путем перетяжки цитоплазматической мембраны. У растений в плоскости экватора клетки образуется мембранная перегородка, которая растет в стороны, достигая клеточной стенки. В результате образуются две полностью разделенные
дочерние клетки.
Проследим изменение наследственного материала в ходе митотического цикла. Главными событиями митотического цикла являются репликация ДНК, происходящая в интерфазе и приводя75
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
щая к удвоению количества наследственной информации, и расхождение хроматид, происходящее в анафазе митоза и обеспечивающее равномерное распределение наследственной информации
между дочерними клетками. Эти процессы наследственный материал осуществляет, находясь в разных структурных формах. Репликативный синтез претерпевает интерфазный хроматин, в составе которого молекула ДНК находится в относительно деспирализованном состоянии. Распределение генетической информации
осуществляют митотические хромосомы, в составе которых ДНК
максимально спирализована.
В митотическом цикле изменяется также количество наследственного материала. Если число хромосом в гаплоидном наборе
обозначать буквой п (в диплоидном наборе соответственно 2n), а
число молекул ДНК обозначить буквой с, то можно проследить
изменение формулы ядра соматической клетки на разных стадиях
митотического цикла. До S-периода, когда каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК, общее количество ДНК в ядре
соответствует числу хромосом в нем, а формула диплоидной клетки
имеет вид 2n2с. После репликации, когда ДНК каждой хромосомы себя удваивает, суммарное количество ДНК в ядре увеличивается вдвое и формула клетки приобретает вид 2n4с. В результате
расхождения хроматид в анафазе митоза дочерние ядра получают
диплоидный набор однохроматидных хромосом. Формула дочерних клеток вновь становится 2n2с.
Биологическое значение митоза заключается в том, что в результате этого способа деления образуются клетки с наследственной информацией, которая качественно и количественно идентична информации материнской клетки. Равномерное распределение наследственного материала обеспечивается процессами
репликации ДНК и удвоения хромосом в интерфазе митотического цикла, а также спирализацией и равномерным распределением хроматид между дочерними клетками в процессе митоза.
Митоз обеспечивает поддержание постоянства кариотипа в ряду
поколений клеток и служит клеточным механизмом процессов
роста и развития организма, а также регенерации и бесполого
размножения.
Действие ряда факторов внешней среды может нарушать нормальное течение митоза и приводить к повреждениям хромосом,
76
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
а также к изменению числа отдельных хромосом или целых хромосомных наборов в соматических клетках организма. Патологические митозы могут стать причиной ряда хромосомных болезней.
Особенно часто патологические митозы наблюдаются в опухолевых клетках.
4.2.3. Мейоз
Мейоз (от греч. мейозис — уменьшение) — своеобразный способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них
числа хромосом вдвое. Мейоз является центральным звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений (рис. 16). Мейоз
состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. Все вещества и энергия, необходимые для осуществления обоих делений, запасаются в ходе
предшествующей мейозу интерфазы I. Интерфаза II практически
отсутствует, и деления быстро следуют одно за другим. В каждом
из делений мейоза различают те же четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые характерны для митоза, но
отличаются рядом особенностей.
Первое мейотическое деление (мейоз I) приводит к уменьшению
вдвое числа хромосом и называется редукционным. В результате из
одной диплоидной клетки (2n) образуются две гаплоидные (n)
клетки.
Профаза I мейоза наиболее продолжительна и сложна. Помимо
типичных для профазы митоза процессов спирализации ДНК и
образования веретена деления в профазе I происходят два исключительно важных в биологическом отношении события: конъюгация, или синопсис, гомологичных хромосом и кроссинговер.
Конъюгация — это процесс тесного сближения гомологичных
хромосом. Такие спаренные хромосомы образуют бивалент и удерживаются в его составе с помощью специальных белков. Поскольку каждая из хромосом состоит из двух хроматид, бивалент включает четыре хроматиды и называется также тетрадой. В диплоидной клетке образуется п бивалентов. После конъюгации формула
клетки приобретает вид n4с.
В некоторых местах бивалента хроматиды конъюгированных
хромосом перекрещиваются, рвутся и обмениваются соответст77
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
вующими участками. Такой процесс обмена фрагментами гомологичных хромосом называется кроссинговером. Он обеспечивает
образование новых комбинаций отцовских и материнских генов
в хромосомах будущих гамет. Кроссинговер может происходить
в нескольких участках (множественный кроссинговер), обеспечивая более высокую степень рекомбинации наследственной информации в гаметах. К концу профазы I степень спирализации
хромосом возрастает, хроматиды становятся хорошо различимыми, нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере одной из хромосом бивалента. Ядерная оболочка разрушается, и биваленты направляются к плоскости экватора клетки.
В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления, биваленты устанавливаются в плоскости экватора клетки.
В анафазе I мейоза под действием нитей веретена гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидный набор хромосом, содержащий по одной двухроматидной хромосоме из каждой пары гомологичных
хромосом. В анафазе I хромосомы разных пар, т. е. негомологичные
хромосомы, ведут себя совершенно независимо друг от друга,
обеспечивая образование самых различных комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет.
Число таких комбинаций соответствует формуле 2n , где п — число пар гомологичных хромосом. У человека эта величина равна
223, т. е. 8,4Ч106 вариантов сочетаний отцовских и материнских
хромосом возможно в гаметах человека.
Итак, расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза обеспечивает не только редукцию числа хромосом в будущих
половых клетках, но и огромное разнообразие последних в силу
случайного сочетания отцовских и материнских хромосом разных пар.
В телофазе I мейоза происходит формирование клеток, ядра
которых имеют гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК, поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического
деления, имеют формулу п2с и после короткой интерфазы приступают к следующему делению.
78
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
спирализация хромосомы
конъюгация хромосом
профаза I
кроссинговер
метафаза I
анафаза I
телофаза I
цитокинез
метафаза II
анафаза II
телофаза II
цитокинез
Рис. 16. Процессы, происходящие в мейозе.
Показаны две пары гомологичных хромосом
79
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Второе мейотическое деление (мейоз II) протекает как типичный митоз (рис. 16), но отличается тем, что вступающие в него
клетки содержат гаплоидный набор хромосом. В результате такого
деления п двухроматидных (п2с), расщепляясь, образуют п однохроматидных хромосом (пс). Такое деление называют эквационным (или уравнительным).
Таким образом, после двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных
хромосом (2п4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (пс).
Биологическое значение мейоза заключается в образовании клеток с редуцированным набором хромосом и поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Мейоз служит основой комбинативной изменчивости, обеспечивая генетическое разнообразие гамет благодаря
процессам кроссинговера, расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом. Изменения структуры хромосом
вследствие неравного кроссинговера, нарушения расхождения всех
или отдельных хромосом в анафазе I и II мейотических делений
приводят к образованию аномальных гамет и могут служить основой гибели организма или развития у потомков ряда хромосомных синдромов.
4.3. Гибель клеток
Разнообразные механические, химические, физические или биологические факторы, постоянно воздействующие на
организм, вызывают структурно-функциональные изменения клеток различной степени тяжести. В ответ на повреждение клетки
могут приспосабливаться к действию повреждающего фактора
(адаптироваться), частично или полностью восстановить утраченные функции (репарировать) или погибнуть (некротизироваться). Сильные раздражения приводят к пограничному со смертью
состоянию — паранекрозу (para — около, nekros — мертвый). На
начальных стадиях действия повреждающего агента состояние паранекроза обратимо.
При более сильном или более длительном воздействии повреждающего фактора в клетках наступают глубокие, частично
80
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
необратимые изменения. Эта стадия получила название некробиоза (от греч. necrosis — мертвый и bios — жизнь). Некробиоз иногда отождествляется с собственно процессом гибели клетки. По
цитологическим критериям клетку принято считать погибшей,
если в ней отмечены конденсация ядра (кариопикноз) с последующим его растворением (кариолизис) или распадом на конденсированные глыбки (кариорексис). Указанные изменения ядра
не всегда стадийны, и могут быть альтернативны. По биохимическим критериям клетка считается погибшей с момента полного прекращения производства свободной энергии. Некробиоз заканчивается некрозом клеток и их аутолизом или же включением механизмов апоптоза.
Посмертные изменения необратимого характера, заключающиеся в постепенном ферментативном разрушении клетки и денатурации ее белков, называется некрозом. Некроз проявляется набуханием клетки и разрывом наружной мембраны с выходом содержимого клетки в среду.
Смерть клеток далеко не всегда является признаком патологии.
Развитие организма требует в ряде случаев удаления клеток одного типа и замены их другими. Второй процесс связан с клеточным
делением. Первый — запрограммированная гибель клетки — называется апоптозом и связан с запуском синтеза ферментов, разрушающих клеточные структуры, под влиянием внешнего сигнала,
который сам по себе для клеток безвреден. В разных случаях сигналом для апоптоза могут служить совершенно разные вещества,
например определенные гормоны или, наоборот, прекращение их
поступления извне. Импульсом для запуска апоптоза могут служить сигналы от поврежденных митохондрий.
Апоптоз (apoptosis — листопад) — физиологическая гибель клеток, один из универсальных механизмов поддержания тканевого
гомеостаза.
А п о п т о з — форма гибели клетки, проявляющаяся в уменьшении ее размера, конденсации и фрагментации хроматина, уплотнении наружной и цитоплазматических мембран без выхода
содержимого клетки в окружающую среду (морфологический способ определения).
Первые события, связанные с осуществлением апоптоза, начинаются в ядре (конденсация хроматина с формированием его
скоплений, прилежащих к ядерной мембране). Позже появляются
81
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
вдавления ядерной мембраны и происходит фрагментация ядра.
Отшнуровавшиеся фрагменты ядра, ограниченные мембраной,
обнаруживаются вне клетки; их называют апоптотическими тельцами. В цитоплазме происходят расширение эндоплазматического
ретикулума, конденсация и сморщивание гранул. Важнейший признак апоптоза — снижение трансмембранного потенциала митохондрий. Клетки округляются и отделяются от субстрата. Как уже
упоминалось, одной из наиболее характерных особенностей апоптоза является уменьшение объема клетки в противоположность ее
набуханию при некрозе. В схематической форме морфологические
проявления апоптоза и некроза отражены на рисунке 17.
НЕКРОЗ
набухание
дезинтеграция
нормальная
клетка
конденсация хроматина;
формирование выступов
на поверхности клеток
АПОПТОЗ
фрагментация; образование
апоптотических телец;
фагоцитоз телец и клеток
Рис. 17. Развитие некроза и апоптоза клеток
Следует обратить внимание на увеличение размеров клетки
и ранние изменения мембраны, но не ядра, при некрозе, и уменьшение размеров клетки с ранними изменениями в ядре, но не
в цитоплазме, при апоптозе.
82
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Таким образом, апоптоз — программированная гибель клетки.
В этом его принципиальное отличие от некроза. Другое принципиальное отличие апоптоза от некроза состоит в том, что программу
апоптоза запускает информационный сигнал, тогда как некроз
клетки развивается под влиянием повреждающего агента. В финале некроза происходит лизис клетки и освобождение ее содержимого в межклеточное пространство, тогда как апоптоз завершается фагоцитозом фрагментов разрушенной клетки. Некроз — всегда патология, тогда как апоптоз наблюдается в ходе многих
естественных процессов (например, запрограммированная гибель
нейробластов (от 25 до 75 %) на определенных этапах развития
мозга), а также при адаптации клетки к повреждающим факторам. Апоптоз — в отличие от некроза — энергозависим и требует
синтеза РНК и белков.
Воздействие на клетку агентов, повреждающих ее, но не приводящих к некрозу (например, высокой температуры, радиации)
может приводить к апоптозу клетки. Увеличение интенсивности
этих воздействий приводит, как обычно, к некрозу.
83
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Р а з д е л
в т о р о й
РАЗМНОЖЕНИЕ
И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
5. Размножение организмов
Размножение — это способность организмов производить себе подобных представителей того же вида. В процессе размножения особи родительского поколения передают потомкам генетическую информацию, обеспечивающую воспроизведение у
них как признаков конкретных родителей, так и вида, которому
они принадлежат. Благодаря размножению осуществляются смена
и материальная преемственность поколений. В ходе размножения
создаются уникальные комбинации наследственного материала и
закрепляются возникающие у отдельных особей наследственные
изменения. Это обусловливает генетическое разнообразие особей в
пределах вида и служит основой для изменчивости вида и дальнейшей его эволюции. Таким образом, размножение, а точнее
осуществляемая в ходе размножения смена поколений, служит
непременным условием поддержания во времени биологических
видов и жизни как таковой. Обычно выделяют два основных типа
размножения: бесполое и половое.
5.1. Бесполое размножение
Бесполое размножение осуществляется при участии
лишь одной родительской особи. Особи дочернего поколения возникают из одной или группы клеток материнского организма.
Наиболее широко бесполое размножение распространено среди
прокариот, грибов и растений, но встречаются и у различных
видов животных. Основными формами бесполого размножения
являются деление, спорообразование, почкование, фрагментация,
вегетативное размножение и клонирование.
84
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
У одноклеточных животных и растений в благоприятных условиях существования размножение осуществляется путем простого
или множественного деления. При этом ядро один или несколько
раз делится митозом с образованием двух или большего числа
дочерних ядер, каждое из которых окружается цитоплазмой и
формирует самостоятельный организм.
Если материнская клетка делится на две дочерних, то объем
каждой из вновь образовавшихся клеток будет вдвое меньше объема
исходной. В дальнейшем, по мере роста, объем дочерних клеток
постепенно увеличивается до исходного размера. Такой способ деления называется монотомией (рис. 18).
Рис. 18. Монотомия
Однако может быть и так, что за первым делением не следует
роста и увеличения объема дочерних клеток, а происходит повторное деление. В этом случае говорят о палинтомии (рис. 19).
Рис. 19. Палинтомия
Если после ряда ядерных делений материнская клетка дает начало сразу нескольким дочерним клеткам, способ деления называют шизогонией (характерно для возбудителя малярии человека)
(рис. 20).
Рис. 20. Шизогония
85
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Наконец, исходная материнская клетка может разделяться не
на равные части (изотомия), как во всех описанных случаях, а на
неравные (анизотомия, или гетеротомия). В этом случае говорят,
что меньшая клетка отпочковывается (не путать с почкованием
многоклеточного организма) от большей (рис. 21).
Рис. 21. Анизотомия
Споруляция, или размножение посредством спор. У многих растений (водоросли, мхи, папоротникообразные), грибов и некоторых одноклеточных животных на определенной стадии жизненного цикла образуются споры — микроскопические гаплоидные клетки, покрытые плотной оболочкой и устойчивые к действию
неблагоприятных факторов внешней среды. Споры образуются
путем митоза или мейоза в обычных вегетативных клетках материнского организма или специальных органах — спорангиях. Большинство спор неподвижны и расселяются во внешней среде пассивно. Некоторые водоросли и грибы образуют подвижные зооспоры.
Споры служат не только для размножения, но и для расселения и
переживания неблагоприятных условий. При возникновении благоприятных условий споры прорастают, давая начало новому организму. Бесполое размножение, осуществляемое с помощью спор,
называют спорообразованием, или спорогенезом.
Перечисленные способы бесполого размножения характеризуются тем, что новый организм образуется за счет деления одной
клетки родительской особи. В тех случаях, когда формирование
нового организма осуществляется из группы клеток материнского
организма, говорят о вегетативном размножении. Особенно широко вегетативное размножение распространено среди растений, у
которых оно происходит за счет частей вегетативных органов или
специально предназначенных для этой цели структур — луковиц,
корневищ, клубней и др. Принципиально вегетативное размножение практически не отличается от фрагментации или почкования,
но традиционно этот термин применяется по отношению к растительным организмам и лишь иногда к животным, в противоположность фрагментации и почкованию.
86
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Фрагментация. Основу этого способа размножения составляет
способность организмов к регенерации, т. е. восстановлению утраченных частей. Некоторые виды животных способны восстанавливать целый организм из незначительных фрагментов тела. Так,
морские звезды восстанавливают целый организм из одного луча,
а пресноводная гидра — из 1/200 своего тела.
Почкование. Этот способ размножения характерен, например,
для представителей типа Кишечнополостных, для Оболочников
(Класс Асцидии). От родительской особи отделяется небольшой
участок тела — почка, из которой впоследствии развивается новый организм (рис. 22). У морских гидроидных и коралловых полипов многократно почкующиеся особи не отделяются от материнского организма, формируя колонии.
Рис. 22. Почкование гидры
Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и достраивает новый организм. Например, если планарию (Тип Плоские черви) продольным разрезом рассечь на две половины, то каждая восстанавливает утраченную часть и постепенно формируется целая особь
(рис. 23).
Рис. 23. Фрагментация планарии
87
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Итак, бесполое размножение обеспечивает воспроизведение
большого количества генетически идентичных особей. Поскольку
основным клеточным механизмом бесполого размножения является митоз, особи дочернего поколения оказываются точными
копиями родительского организма. Бесполое размножение более
выгодно для организмов, обитающих в относительно постоянных
условиях. Оно является более древней формой размножения, возникшей в процессе развития жизни раньше полового.
Клонирование. Это искусственный способ размножения, не встречающийся в естественных условиях. Он получил распространение в
последние 20–30 лет и все чаще используется в хозяйственных
целях. Существует ряд специальных методик, позволяющих клонировать некоторые растения и животных. Клоном называется совершенно одинаковое в генетическом отношении потомство, полученное от одной особи в результате того или иного способа бесполого
размножения. Отсюда происходит и название способа.
Особенно широко эксперименты по клонированию проводятся
на растениях, что связано с их высокой способностью к регенерации. Отдельные клетки помещают на специальные питательные среды, где они делятся, и, используя особые методики, получают
неорганизованную массу клеток, или каллус. Затем вызывают дифференциацию первично гомогенных каллусов и образование различных тканей и органов и, в конечном счете, целого растительного организма, обладающего всеми свойствами, что и исходный, от
которого были взяты клетки.
В случае с животными используется такой метод: ядро яйцеклетки удаляется или разрушается, а на его место помещается
ядро какой-либо соматической клетки (например, клетки эпителия). В дальнейшем из такой яйцеклетки может быть получен организм, идентичный по признакам животному — донору ядра.
Разработкой методик клонирования занимается особая отрасль
биологии — биотехнология.
5.2. Половое размножение
Половое размножение появилось более 3 млрд лет назад и встречается во всех крупных группах ныне существующих
организмов. Сущность полового размножения заключается в объединении генетической информации от двух особей одного вида —
88
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
родителей — в наследственном материале потомка. Наследственный материал каждой дочерней особи представляет собой уникальную комбинацию генетической информации родителей. Образующиеся в процессе полового размножения организмы отличаются друг от друга по генотипу, признакам, свойствам, характеру
приспособленности к условиям обитания.
Таким образом, биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. Это позволяет считать половое
размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.
Вся совокупность явлений, связанных с половым размножением, складывается из 4 основных процессов:
1. Образование половых клеток — гамет (гаметогенез).
2. Оплодотворение (слияние гамет и их ядер) и образование
зиготы.
3. Эмбриогенез (дробление зиготы и формирование зародыша).
4. Дальнейший рост и развитие организма в послезародышевый (постэмбриональный) период.
Половое размножение осуществляется с помощью специализированных половых клеток — гамет. Женские гаметы называют
яйцеклетками, мужские — сперматозоидами (если они подвижны) или спермиями (если они лишены жгутикового аппарата и не
способны активно передвигаться). Гаметы отличаются от соматических клеток прежде всего вдвое меньшим числом хромосом,
а также низким уровнем обменных процессов.
Яйцеклетки — относительно крупные неподвижные клетки,
обычно округлой формы; в цитоплазме помимо типичных органелл содержатся включения запасных питательных веществ в виде
желтка. В ядрах яйцеклеток образуется много копий рибосомальных
генов и мРНК, обеспечивающих синтез жизненно важных белков
будущего зародыша. Яйцеклетки разных организмов различаются
количеством и характером распределения в них желтка (рис. 24).
У млекопитающих и плоских червей желтка очень мало, и распределен он в цитоплазме неравномерно. Такие яйцеклетки называются алецитальными.
Если желтка много, и он равномерно заполняет практически
весь объем клетки, то в этом случае яйцеклетки называются гомолецитальными (например, у иглокожих).
89
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Алецитальная
яйцеклетка
Гомолецитальная
яйцеклетка
Телолецитальная
яйцеклетка
Центролецитальная
яйцеклетка
Рис. 24. Типы яйцеклеток
В случае телолецитальных яйцеклеток желтка также много, и его
основная масса сосредоточена у так называемого вегетативного полюса, а содержащая ядро и большую часть органелл цитоплазма —
у противоположного полюса (рыбы, амфибии, рептилии, птицы).
Наконец, если желток концентрируется вокруг ядра, расположенного в центре, а периферические слои цитоплазмы лишены
питательных веществ и пигментов, говорят о центролецитальных
яйцеклетках. Они характерны для насекомых.
Необходимо отметить, что характер дробления зиготы, образовавшейся после оплодотворения, определяется количеством желтка в яйцеклетке и особенностью его распределения.
Сперматозоиды — обычно очень мелкие клетки
1
(например,
спермии человека имеют длину 50–
а
2
70
мкм,
а
крокодила
— 20 мкм). У разных организ3
б
мов
они
неодинаковой
формы, но большинство из
4
них
имеет
головку,
шейку
и хвост (рис. 25).
3
Головка содержит ядро и очень небольшое ко5 личество цитоплазмы. На переднем конце голов6 ки располагается акросома — видоизмененный
комплекс Гольджи, который содержит ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся многочисленные
в
митохондрии и две центриоли. От шейки отрастает хвост, образованный микротрубочками
Рис. 25. Строение сперматозоида млекопитающего:
а – головка; б – шейка; в – хвост (жгутик); 1 – акросома; 2 – ядро;
3 – центриоль; 4 – митохондрии; 5 – осевая нить жгутика; 6 – плазматическая мембрана
90
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
и обеспечивающий подвижность сперматозоидов. По размерам
сперматозоиды гораздо меньше яйцеклеток. Кроме того, они не
имеют запаса питательных веществ.
5.2.1. Образование половых клеток
Процесс образования половых клеток — гаметогенез —
протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские — в семенниках
(рис. 26). Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом, яйцеклеток — овогенезом. Условно обе формы гаметогенеза делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и
выделяемую при сперматогенезе фазу формирования.
Фаза размножения характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника или яичника, приводящими к образованию многочисленных сперматогоний и овогоний. Эти клетки, как и все клетки тела, диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и
продолжается постоянно в течение почти всей жизни. В женском
организме размножение овогоний начинается в эмбриогенезе и
завершается к 3-му году жизни.
Фаза роста сопровождается увеличением объема цитоплазмы
клеток, накоплением ряда веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе
роста клетки получают название сперматоцитов и овоцитов
I порядка. Фаза роста более выражена в овогенезе, поскольку
овоциты I порядка накапливают значительные количества питательных веществ.
Фаза созревания характеризуется мейозом. При сперматогенезе
в результате I мейотического деления образуются два одинаковых
сперматоцита II порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды.
Фаза созревания при овогенезе характеризуется рядом особенностей. Во-первых, профаза первого мейотического деления осуществляется еще в эмбриональном периоде, а остальные события
мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза,
91
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
образуются крупный овоцит II порядка и маленькое первое редукционное, или направительное тельце, которые вступают во второе
деление мейоза.
Сперматогенез
Овогенез
первичные половые клетки
мигрируют в область будущих гонад
Размножение
сперматогонии
овогонии
диплоидные клетки делятся путем митоза
Рост
сперматоциты
I порядка
овоциты
I порядка
Происходит редупликация ДНК,
накопление питательных веществ,
образование оболочек
Формирование
Созревание
Мейоз
Сперматоциты Овоциты
II порядка II порядка
1 редукционное
тельце
сперматиды
овотида
Сперматозоиды
2 редукционное
тельце
Рис. 26. Гаметогенез
На стадии метафазы второго мейотического деления овоцит II
порядка овулирует — выходит из яичника в брюшную полость,
откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно
92
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не
происходит, овоцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое
деление, образуя зрелую яйцеклетку — овотиду — и второе редукционное (направительное) тельце. Редукционные тельца никакой роли в овогенезе не играют и в конце концов погибают.
Таким образом, в результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки, обладающей двухроматидными хромосомами,
формируются гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами: при сперматогенезе — 4 сперматиды, при овогенезе — 1 овотида и 3 редукционных тельца.
Фаза формирования характерна только для сперматогенеза,
и сущность ее состоит в том, что сперматиды приобретают свойственную сперматозоидам морфологию и подвижность.
5.2.2. Оплодотворение
Оплодотворением называют процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся объединением геномов отцовского и материнского организмов и завершающийся образованием зиготы.
Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки
сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки
сливаются внутри половых путей особи. Кроме того, существуют
перекрестное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение — при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом.
В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия). Однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других
животных в цитоплазму яйцеклетки может попасть несколько сперматозоидов (полиспермия). Однако с ядром яйцеклетки сливается
ядро только одного из сперматозоидов. Ядра других разрушаются.
В оболочке яйцеклетки ряда животных существует крошечное
отверстие — микропиле, через которое проникает сперматозоид.
У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции. При этом
ферменты акросомы сперматозоида растворяют оболочку яйцеклетки. В этом месте цитоплазма образует воспринимающий бугорок,
93
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
который захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида. Ядра яйцеклетки и сперматозоида сливаются.
Для большинства видов животных, обитающих или размножающихся в воде, свойственно наружное перекрестное оплодотворение, которое осуществляется по типу моноспермии. Подавляющее большинство наземных животных и некоторые водные виды
имеют внутреннее перекрестное оплодотворение, причем для части птиц и рептилий характерна полиспермия. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов, да и то в исключительных
случаях.
Особенность оплодотворения у цветковых растений, в отличие
от животных, состоит в том, что в нем участвуют два спермия, в
связи с чем оно получило название двойного оплодотворения.
У человека процесс оплодотворения происходит в маточной
трубе, куда после овуляции попадают овоцит II порядка и многочисленные сперматозоиды (рис. 27). При контакте с яйцеклеткой
сперматозоид выделяет ферменты, разрушающие ее оболочки и
обеспечивающие проникновение сперматозоида внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения, препятствующую полиспермии.
Проникновение сперматозоида стимулирует овоцит II порядка
к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу
II мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате
в цитоплазме яйцеклетки оказывается два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами, которые сливаются
с образованием диплоидного ядра — зиготы. Таким образом, сущность оплодотворения заключается в объединении гаплоидных геномов отцовского и материнского организмов и формировании
уникальной комбинации генов в генотипе зиготы потомка.
Для некоторых групп организмов характерны так называемые
нерегулярные типы полового размножения: партеногенез, гиногенез, андрогенез, апомиксис.
В случае партеногенеза развитие зародыша происходит из
неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление характерно для многих общественных насекомых (муравьи, пчелы, термиты), а также для коловраток, дафний и даже для некоторых рептилий.
Гиногенез, свойственный некоторым рыбам и круглым червям, характеризуется тем, что сперматозоид лишь стимулирует
94
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
начало дробления яйцеклетки, но не оплодотворяет ее. Таким
образом, развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида.
А
Акросома
II
I
Плазматическая
мембрана
Оболочка
яйцеклетки
Ядро
яйцеклетки
Ядро
спермия
III
IV
Б
Сперматозоиды
Синкарион
Пронуклеусы
женский
Оболочка
оплодотворения
мужской
Рис. 27. Этапы оплодотворения яйцеклетки млекопитающего:
А – акросомная реакция; Б – образование оболочки оплодотворения: I – контакт
сперматозоида с оболочкой яйца; II – высвобождение содержимого акросомы
и проникновение сперматозоида через оболочку яйца; III – слияние плазматических
мембран сперматозоида и яйцеклетки; IV – проникновение спермия в яйцеклетку
95
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Андрогенез отличается от гиногенеза тем, что в данном случае
сперматозоид проникает в яйцеклетку, но женское ядро редуцируется, и дальнейшее развитие происходит без участия материнского набора хромосом. Андрогенез встречается, например, у тутового шелкопряда.
Термин апомиксис, как правило, применяют в ботанике при
описании нерегулярных типов размножения у растений. Под апомиксисом обычно понимают либо развитие из неоплодотворенной яйцеклетки, либо возникновение зародыша вообще не из
гамет (например, у цветковых — из различных клеток зародышевого мешка).
6. Индивидуальное развитие организмов
Процесс индивидуального развития особи, т. е. всю совокупность преобразований с момента образования зиготы до прекращения существования организма, называют онтогенезом.
У видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского
организма. У видов с половым размножением он начинается с
оплодотворения яйцеклетки. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути,
клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью
клетки.
В ходе индивидуального развития многоклеточные организмы
претерпевают ряд закономерных процессов: становление морфофункциональных черт, присущих определенному биологическому
виду, рост организма, осуществление специфических функций,
достижение половой зрелости, размножение, а также старение и
смерть. Основу процесса индивидуального развития составляет
наследственная информация, получаемая потомками от родителей
и представляющая собой инструкции о времени, месте и характере частных механизмов развития. Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определенных условиях
среды.
96
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
6.1. Типы онтогенеза
Различают следующие основные типы онтогенеза: прямой и непрямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое развитие — в неличиночной и внутриутробной. Непрямой (личиночный) тип развития характерен для многих видов
беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб, земноводных). У таких организмов в процессе развития формируются
одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе
развития, либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, т. е. временных,
отсутствующих у взрослых форм, органов. Личиночный тип развития сопровождается превращением личинки во взрослую форму — метаморфозом.
Неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда
беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом
зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные
жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками.
Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша
развивается сложный провизорный орган — плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.
6.2. Периодизация онтогенеза
Онтогенез представляет собой непрерывный процесс
развития особи. Однако его этапы различаются по содержанию
и механизмам происходящих процессов, в связи с чем онтогенез
многоклеточных организмов подразделяют на периоды. Выделяют
два периода онтогенеза: эмбриональный и постэмбриональный.
97
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Для плацентарных животных принято деление на пренатальный
(до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный период, включающий
процессы формирования половых клеток (сперматогенез и овогенез).
6.2.1. Эмбриональный период
Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с
момента оплодотворения и представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный сложно устроенный организм. Он включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и
органогенеза.
Завершается эмбриогенез выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития),
либо рождением (при внутриутробном типе развития).
6.2.1.1. Дробление
Дроблением называют процесс многократных, быстро
сменяющих друг друга митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша. Деления дробления отличаются от обычных клеточных делений отсутствием постмитотического периода и роста образующихся клеток — бластомеров. В процессе дробления суммарный объем зародыша не
изменяется, а размеры составляющих его клеток уменьшаются
(зародыш дробится). Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки — главным образом количеством желтка и особенностями его распределения в
цитоплазме.
В этой связи по способу дробления выделяют 2 основных типа
яиц:
1. Голобластические — полностью дробящиеся, когда цитоплазма клетки полностью разделяется на бластомеры. Полное
дробление, в свою очередь, бывает равномерным, если образующиеся бластомеры примерно одинаковы по величине.
Оно характерно для алецитальных и гомолецитальных
98
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
яйцеклеток. Полное неравномерное дробление свойственно
телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием
желтка. В данном случае яйцо дробится на неравные по размеру бластомеры, при этом у анимального полюса бластомеры будут меньше, чем у вегетативного.
2. Меробластические — частично дробящиеся яйца; при этом
типе дробления цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры.
При частичном дискоидальном дроблении делению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального
полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшейся
дроблению, называется зародышевым диском. Этот тип дробления
характерен для телолецитальных яиц с большим количеством желтка
(рептилии, птицы, рыбы).
Поверхностное дробление свойственно центролецитальным яйцеклеткам. В этом случае вновь образовавшиеся бластомеры располагаются в один ряд на поверхности яйца, а в центре находится
масса неразделившейся цитоплазмы, богатой желтком.
Дробление бывает синхронным или асинхронным в зависимости
от того, одновременно или нет происходит деление бластомеров
(рис. 28).
Последовательность событий, происходящих во время дробления, рассмотрим на примере голобластических яиц.
Первая борозда дробления проходит меридиально, в результате чего образуется два бластомера. Вторая борозда проходит также
меридиально, но перпендикулярно первой, таким образом образуются четыре бластомера. Третья борозда проходит в экваториальной плоскости, несколько ближе к анимальному полюсу —
бластомеров становится восемь. После этого борозды дробления,
чередуясь, пролегают то в меридиальной, то в экваториальной
плоскостях. В результате дробления образуется многоклеточный
зародыш, состоящий из группы тесно прилегающих друг к другу
клеток и напоминающий тутовую ягоду. Такой зародыш называют морулой; она претерпевает процесс бластуляции. В ходе бластуляции бластомеры смещаются к периферии, образуя бластодерму;
формирующаяся при этом срединная полость заполняется жидкостью и становится первичной полостью тела — бластоцелью.
Такой шаровидный зародыш с однослойной стенкой и полостью
внутри называют бластулой.
99
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
1
А
Полное
равномерное
синхронное
2
1
Б
2
3
Полное
неравномерное
асинхронное
В
Неполное
дискоидальное
Г
Полное
асинхронное
неравномерное
Рис. 28. Дробление у хордовых животных:
А – ланцетник; Б – амфибии; В – птицы; Г – млекопитающие; 1 – анимальный
полюс зародыша; 2 – вегетативный полюс зародыша; 3 – зародышевый диск
Зародыши всех видов животных проходят стадию бластулы.
Бластулы разных животных отличаются друг от друга рядом особенностей (рис. 29). После образования бластулы начинается процесс гаструляции.
6.2.1.2. Гаструляция
Гаструляция — это процесс образования двух- или
трехслойного зародыша — гаструлы, основу которой составляют
сложные и разнообразные перемещения клеток бластодермы. Образующиеся слои называют зародышевыми листками. Они представляют собой пласты клеток, имеющих сходное строение, занимающих определенное положение в зародыше и дающих начало
определенным органам и системам органов.
Различают наружный — эктодерма — и внутренний — энтодерма — зародышевые листки, между которыми располагается средний зародышевый листок — мезодерма.
100
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Выделяют несколько способов гаструляции, имея в виду способы образования экто- и энтодермы, т. е. двухслойного зародыша:
– впячивание (инвагинация);
– иммиграция;
– деламинация (расслоение);
– эпиболия (обрастание).
При инвагинации один из участков бластодермы начинает впячиваться вовнутрь. При этом первичная полость тела или бластоцель практически полностью вытесняется, а зародыш становится
двухслойным (образованным экто- и энтодермой). Полость гаструлы называется гастроцелью, или полостью первичной кишки,
а отверстие, посредством которого она сообщается с окружающей
средой, — бластопором, или первичным ртом.
У так называемых первичноротых животных ротовое отверстие
формируется на месте первичного рта. У вторичноротых бластопор
зарастает, и на его месте возникает анальное отверстие, а ротовое
отверстие прорывается на противоположном полюсе. Бластопор
ограничен верхней (или дорзальной) и нижней (или вентральной) губами.
При иммиграции часть клеток бластодермы перемещается (мигрирует) в бластоцель и из них образуется энтодерма.
Деламинация встречается у животных, у которых дробление
приводит лишь к образованию скопления бластомеров, без бластоцеля внутри. В ходе этого процесса в результате деления бластомеров в горизонтальном направлении наблюдается расслоение и
образование зародышевых листков.
Возникновение зародышевых листков по типу эпиболии происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса
дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму. Клетки же вегетативного
полюса дают начало внутреннему зародышевому листку — энтодерме.
Третий зародышевый листок, или мезодерма, может возникать двумя путями: телобластическим и энтероцельным.
В случае телобластического пути в процессе гаструляции
между экто- и энтодермой возникают довольно крупные клетки — телобласты. Делясь, телобласты дают начало клеткам
мезодермы.
101
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
А
1
2
I
целобластула
1
2
II
1
амфибластула
1
2
III
дискобластула
4
1
IV
2
3
Бластоциста
Рис. 29. Бластуляция (А) у хордовых животных (начало):
I — ланцетник; II — амфибии, III — птицы; IV — млекопитающие
102
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Б
а
б 11
5
6
10
6
9
9
8
7
7
5
9
6
9
11
6
10
9
11
6
10
9
8
7
10
8
7
5
8
11
10
6
11 6
9 8
9
9
6
5
6
11
9
10
11
6
Рис. 29. Гаструляция (Б) у хордовых животных (продолжение):
а и б — продольные и поперечные срезы зародышей; 1 — бластодерма;
2 — бластоцель; 3 — трофоэктодерма; 4 — внутренняя клеточная масса;
5 — нейроэктодерма; 6 — хорда; 7 — гастроцель; 8 — энтодерма;
9 — эктодерма; 10 — мезодерма; 11 — нервная пластинка
103
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Однако телобласты могут и не образовываться, а мезодерма
возникает из карманообразных выростов энтодермы, которые располагаются между экто- и энтодермой. Постепенно эти карманы
отшнуровываются от энтодермы, их полости сливаются друг с
другом, и возникает вторичная полость тела, или целом, называемый еще энтероцелем. Такой способ закладки мезодермы называется энтероцельным.
6.2.1.3. Гистогенез и органогенез
у хордовых животных
Гистогенез (от греч. histos — ткань, genesis — происхождение, возникновение) — сложившаяся в филогенезе совокупность процессов, обеспечивающая в онтогенезе многоклеточных организмов образование, существование и восстановление тканей с присущими им органоспецифическими особенностями. В организме
ткани развиваются из определенных эмбриональных зачатков (производных зародышевых листков), образующихся вследствие пролиферации (увеличения числа клеток путем митоза), перемещения (морфогенетические движения) и адгезии (способности клеток слипаться друг с другом и с различными субстратами) клеток
зародыша на ранних стадиях его развития в процессе органогенеза.
Существенный фактор гистогенеза — дифференцировка детерминированных клеток, приводящая к появлению разнообразных морфологических и физиологических типов клеток, закономерно распределяющихся в организме. Иногда гистогенез сопровождается
образованием межклеточного вещества. Важная роль в определении направления гистогенеза принадлежит межклеточным контактным взаимодействиям и гормональным влияниям. Совокупность клеток, совершающих определенный гистогенез, подразделяется на ряд групп:
– родоначальные (стволовые) клетки, способные к дифференцировке и восполнению убыли себе подобных делением;
– клетки-предшественницы (полустволовые) — дифференцируются, но сохраняют способность к делению;
– зрелые дифференцированные клетки.
104
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Репаративный (восстановительный) гистогенез в постнатальном периоде лежит в основе восстановления поврежденных или
частично утраченных тканей.
В ходе гисто- и органогенеза деление клеток и их перемещения продолжаются, однако ведущую роль приобретают процессы дифференцировки клеток и зародышевых листков. Дифференцировка — это процесс появления и нарастания морфологических, биохимических и функциональных различий между
отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. Процесс дифференцировки обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. активностью разных групп генов в различных типах клеток. Функционирование генов обеспечивает
синтез разнообразных белков, а следовательно, метаболические
характеристики многих типов клеток и формирующихся из них
структур.
Процесс формирования органов в ходе индивидуального развития
организмов называется органогенезом (от греч. organon — орган,
genesis — происхождение, возникновение). Согласно закону зародышевых листков, выдвинутому Карлом фон Бером, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка — экто-, мезо- или энтодермы. В ряде случаев один и
тот же орган может иметь смешанное происхождение, т. е. в его
образовании принимают участие сразу несколько зародышевых
листков. Например, пищеварительный тракт имеет сложное происхождение, так как его мускулатура является производным
мезодермы, а внутренняя выстилка — энтодермы.
Вместе с тем, несколько упрощая, происхождение основных
органов и их систем все-таки можно связать с определенными
зародышевыми листками.
Из материала наружного зародышевого листка — эктодермы —
образуется нервная пластинка, дающая начало центральной и периферической нервной системе, а также ганглиозная пластинка,
из которой формируются ганглии вегетативной нервной системы,
клетки мозгового слоя надпочечников, пигментные клетки. Производными эктодермы являются также компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпидермис кожи, волосы, ногти, потовые, сальные и млечные железы, эмаль зубов, эпителий ротовой
полости и прямой кишки.
105
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
В ходе органогенеза происходят сложные преобразования клеточного материала мезодермы, приводящие к формированию хрящевого и костного скелета, соединительно-тканного слоя кожи,
скелетных мышц, а также органов кровеносной, выделительной
и половой систем организма.
Производными энтодермы являются кишечник и связанные с
ним печень, поджелудочная железа, а также легкие.
Сразу же после завершения гаструляции у хордовых животных
начинается процесс формирования осевых структур — нервной
системы, хорды и пищеварительной трубки.
Нервная система у позвоночных закладывается в виде нервной трубки. Процесс формирования нервной трубки носит
название нейруляции. На ее начальных этапах эктодерма начинает углубляться, при этом образуется нервная пластинка, которая постепенно обособливается от остальной части эктодермы.
Она начинает прогибаться, края ее смыкаются, и в результате
формируется нервная трубка. Вместе с тем эктодерма над нервной трубкой срастается, таким образом последняя оказывается под наружным зародышевым листком. В области головного
отдела зародыша нервная трубка расширяется, и по мере дальнейшего развития закладываются 3 мозговых пузыря, в результате дифференциации которых образуются 5 отделов головного
мозга — передний, промежуточный, средний и продолговатый
мозг, а также мозжечок.
Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы или складки. Участок энтодермы, расположенный между
этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда, имеющая энтодермальное происхождение. Хорда располагается
под нервной трубкой. Возникшие карманообразные выпячивания
энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы
мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом). Таким образом, мезодерма в данном случае
возникает энтероцельным путем.
106
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A????????? K????-C?????»
Целомические мешки разрастаются и дифференцируются на
спинные и брюшные отделы. Сомиты, или спинные отделы, располагаются по бокам от хорды и нервной трубки. У позвоночных
животных их костные и/или хрящевые элементы позвоночника
являются производными сомитов, т. е. имеют мезодермальное происхождение. Членистое строение позвоночника повторяет метамерное (сегментарное) расположение сомитов. Кроме того, из сомитов образуются миотомы, а затем миомеры (мышечные
сегменты) и дермальный слой кожи.
Брюшные отделы сомитов, называемые также боковыми пластинками, располагаются по бокам кишки. Из боковых пластинок
образуется брюшина, а из полостей боковых пластинок, которые
сливаются друг с другом, — целом взрослого животного.
В месте перехода сомитов в боковые пластинки на так называемых «стебельках» возникают также метамерно расположенные зачатки выделительной системы. На спинной стороне боковых пластинок, выпирая в целом, формируются зачатки половых желез.
На брюшной стороне, в месте, где происходит слияние краев
боковых пластинок, закладываются сердце и сосуды кровеносной
системы.
Из энтодермы развивается пищеварительная система — кишечник, желудок и другие органы, а также ряд желез (печень,
поджелудочная и щитовидная железы). Как выпячивание стенки
пищеварительной трубки возникают плавательный пузырь у рыб
и легкие у четвероногих позвоночных. У рыб в передней части
пищеварительной трубки прорываются жаберные щели. У высших
позвоночных животных, приспособленных к жизни на суше, жаберные карманы закладываются, но не прорываются в виде жаберных щелей.
Позвоночных животных часто делят на две группы, не имеющих таксономического значения: анамнии и амниоты.
К а н а м н и я м относят хрящевых и костных рыб (т. е. первичноводных животных), а также амфибий, процессы размножения которых непосредственно связаны с водой. Зародыш,
развивающийся в воде, не нуждается в особых защитных приспособлениях.
А м н и о т ы — это наземные животные и их размножение
осуществляется на суше. Поэтому в качестве адаптации к жизни
107
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
на суше у амниот появляются специальные органы, обеспечивающие защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.
Взаимодействие частей развивающегося зародыша
На всех стадиях индивидуального развития организм
представляет собой единую целостную систему, все части которой находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. В процессе эмбриогенеза одни части зародыша направляют и даже
изменяют характер развития других. Данные о таком взаимодействии были получены в 1901 г. Х. Шпеманом в опытах, проведенных на зародышах амфибий. Оказалось, что у амфибий на
спинной стороне тела зародыша имеется группа клеток, направляющих из расположенных по соседству клеток формирование комплекса осевых органов, т. е. нервной трубки, хорды и
пищеварительной трубки. Если клетки спинной эктодермы пересадить на брюшную сторону другого зародыша, то можно
получить развитие дополнительного комплекса осевых органов
у второго зародыша. При этом зародыш, лишившийся клетокорганизаторов, погибает. Части зародыша, направляющие развитие связанных с ними структур, называют индукторами (или
организационными центрами), а процесс влияния одних частей
зародыша на характер развития других — эмбриональной индукцией. Явление эмбриональной индукции наблюдается при развитии многих органов у зародышей.
Огромное влияние на развитие зародыша оказывает среда, в
которой формируется будущий организм. Температура, свет, влажность, разнообразные химические вещества (ядохимикаты, алкоголь, никотин, ряд лекарственных препаратов и др.) могут нарушать нормальный ход эмбриогенеза и приводить к формированию различных уродств или полной остановке развития.
6.2.2. Постэмбриональное развитие
Постэмбриональное развитие начинается с момента
рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть
108
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
ограничен определенным сроком или длиться в течение всей
жизни.
Различают два основных типа постэмбрионального развития:
– прямое развитие;
– развитие с превращением или метаморфозом.
В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается
от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойственен, например, наземным позвоночным.
При развитии с метаморфозом из яйца появляется личинка,
порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по
ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведет иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки гусеницы). Она питается, растет и на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается весьма
глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями. В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии, однако существует небольшое количество исключений. Например, аксолотли — личинки
хвостатых земноводных амбистом — способны размножаться,
при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться
вовсе. Способность организма размножаться на личиночной стадии называется неотенией.
109
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Р а з д е л
т р е т и й
НЕКЛЕТОЧНЫЕ
И ДОЯДЕРНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ
7. Царство Вирусы (Vira)
Вирусы в современной биологии рассматриваются как
одно из пяти царств живой природы. Открыты они были в 1892 г.
русским ученым Д. И. Ивановским при изучении распространенной болезни табака — мозаичной болезни. Ученый обнаружил способность вирусов проходить через фильтры, не пропускающие
бактерии. По этой причине вирусы первоначально получили название фильтрующихся ядовитых жидкостей. Повторив опыты
Д. И. Ивановского и получив аналогичные результаты, голландский микробиолог М. Бейеринк в 1898 г. дал для возбудителя мозаичной болезни табака название «фильтрующаяся вирусная жидкость». Тогда же был описан вирусный возбудитель ящура крупного рогатого скота (Ф. Лефлер и П. Фрош, 1898), а в 1901 г.
У. Рид, используя существовавшую со времен Л. Пастера традицию называть инфекционное начало вирусом, назвал открытого
им возбудителя желтой лихорадки просто вирусом (в переводе с
латинского — «яд»). Начиная с 1931 г., когда был открыт способ
культивирования вирусов в клетках эмбрионов цыплят, вирусы
стали широко культивировать в лабораторных условиях, что значительно расширило возможности экспериментального изучения
этих структур.
В лабораторных условиях вирусы культивируют на куриных
эмбрионах, в культивируемых соматических клетках, на переживающих лоскутах кожи, а также в организме восприимчивых животных. Важно отметить, что они не способны к росту на питательных средах, используемых для культивирования бактерий или
соматических клеток, и в этом заключается одно из принципиальных отличий их от других организмов.
К настоящему времени вирусы открыты у организмов практически всех систематических групп растений и животных (у ми110
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
коплазм, бактерий, листостебельных растений, простейших, гельминтов, насекомых, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих). Известно значительное количество вирусов, выделенных от человека.
Существуют различные гипотезы о происхождении вирусов.
1. Вирусы возникли из микроорганизмов в результате изменения условий их существования, т. е. паразитической дегенерации по схеме: бактерии ? риккетсии ? хламидии ?
вирусы.
2. Вирусы являются результатом развития некоторых органелл
клеток — митохондрий, хлоропластов — органелл, которые
могут существовать независимо от хромосомы, или встраиваться в нее.
3. Вирусы — это часть генома нормальной клетки.
Вирусы являются неклеточной формой жизни, занимающей
промежуточное положение между живой и неживой материей. Для
такого определения есть много причин.
От неживой материи вирусы отделяет наличие двух свойств:
1. Способность воспроизводить себе подобные формы (репродуцироваться).
2. Наследственность и изменчивость. Вирусы способны эволюционизировать. В связи с тем, что геном вируса способен
встраиваться в геном клетки-хозяина, он подвержен всем
мутационным факторам, действующим на клетку. Кроме
того, вирусная ДНК или РНК могут захватывать часть ДНК
клетки-хозяна. Поэтому количество видов вируса трудно
поддается подсчету.
В то же время вирусы обладают рядом особенностей, отличающих их от остальных живых организмов.
1. Они не имеют клеточного строения — нет липидной бислойной мембраны, отделяющей содержимое организма от
среды.
2. По сути, вирусы являются облигатными паразитами, функционирующими на генетическом уровне. Они способны «навязывать» свою генетическую информацию наследственному аппарату пораженной ими клетки. При этом вне клетки
хозяина они находятся в «неживом» состоянии, «ожидая»
момента внедрения в клетку. Свойства живых организмов
они проявляют, только находясь в клетках про- или эукариот
111
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
и используя их обмен веществ для собственной репродукции.
3. К этим организмам неприменимо понятие обмена веществ —
метаболизма.
4. Вирусы не увеличиваются в размерах (не растут).
5. Вирусы не способны ни к делению, ни к половому размножению.
6. Стратегия их жизни — безудержное размножение.
Вирусы существуют в двух формах: внеклеточной, или покоящейся, когда их свойства как живых систем не проявляются, и
внутриклеточной, или репродуцирующейся, где может осуществляться процесс размножения вирусов. Находясь в клетке-хозяине,
вирус представляет собой молекулу нуклеиновой кислоты. В свободном же состоянии находится в форме вириона.
Вирион (свободная форма) имеют незначительные размеры
(в среднем от 15–18 до 300–350 нм), состоит из молекулы нуклеиновой кислоты и окружающей ее оболочки (капсида), которая
образована из большого числа белковых молекул. Внутреннее содержимое называют геномом или вирусной хромосомой. Геном вирусов бывает представлен многообразными линейными и кольцевидными формами нуклеиновых кислот; наряду с двухцепочечными ДНК и одноцепочечными РНК встречаются одноцепочечные
ДНК и двухцепочечные РНК, служащие матрицами у некоторых
вирусов животных и растений. По строению генома вирусы сильно отличаются от клеточных организмов. У последних носителем
генетической информации является только ДНК, РНК же выполняет функцию посредника в ее реализации. У вирусов носителем информации могут быть как молекулы ДНК, так и РНК.
Форма вириона напоминает различные правильные геометрические фигуры: шара, куба, икосаэдра (правильный двадцатигранник). Некоторые вирусы бывают в виде продолговатых палочек и нитей.
У ряда вирусов более сложного строения (например, герпеса)
есть еще одна внешняя оболочка (суперкапсид). Она состоит из
многих белков (некоторые из них обладают ферментативными свойствами, например в вирусе иммунодефицита человека (ВИЧ) присутствует ревертаза), а также веществ типа сахаров и жиров. При
этом белки оболочек закодированы в геноме вируса, тогда как
сахаристые и жироподобные вещества происходят из клеточной
112
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
мембраны хозяина, через которую вирусы после размножения
выходят во внешнюю среду.
Белки капсида и внешней оболочки представляют собой так
называемые антигены вируса. Именно они являются той частью
вируса, которые способствуют образованию в пораженном организме специфических антител.
В систематизации вирусов важным признаком является вид
нуклеиновой кислоты, которая содержится в вирионе. На основании этого признака вирусы делятся на две группы: ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы (табл. 2, 3).
Основные подразделения РНК-содержащих вирусов
Тип
нуклеиновой
кислоты
Симметрия
капсида
Наличие
оболочки
Примеры
вирусов
РНК
Кубическая
Нет
Спиральная
Есть
Нет
Вирус
Вирус клещеполиомиелита, вого энцефалита,
некоторые
желтой лихорадки
бактериофаги
Есть
Вирус
Вирус
табачной гриппа,
мозаики кори,
бешенства
Основные подразделения ДНК-содержащих вирусов
Тип
нуклеиновой
кислоты
Симметрия
капсида
Наличие
оболочки
Примеры
вирусов
Таблица 2
Таблица 3
ДНК
Кубическая
Нет
Спиральная
Есть
Нет
Аденовирусы, вызывающие Вирус
Некозаболевание верхних дыха- герпеса торые
тельных путей, некоторые
бактебактериофаги и опухолеродриофаги
ные вирусы животных,
парвовирусы (содержат ДНК
с одной спиралью)
Сложная
Сложная
оболочка
Вирус
оспы
113
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Все активные процессы вирусов протекают в клетках-хозяевах.
Проникновение вирусов в клетку начинается с их абсорбции на
клеточной поверхности благодаря связыванию белков-рецепторов
клеточной оболочки со специальными белками вирусной частицы, которые узнают соответствующий рецептор на поверхности
чувствительной клетки. Полагают, что в животную клетку вирус
может проникать при процессах пиноцитоза и фагоцитоза, в растительную клетку — при различных повреждениях клеточной стенки. Вирусная нуклеиновая кислота «впрыскивается» в клетку, а белок остается на клеточной оболочке.
Различают три основных типа взаимодействия вируса и клетки.
1. Продуктивная инфекция (так называемое активное состояние). Нуклеиновая кислота вирусной частицы провоцирует
специфические процессы, которые приводят к образованию новых вирионов.
2. Абортивная инфекция. Вирион находится в клетке, но его
размножение не происходит.
3. Вирогения. Нуклеиновая кислота вируса встроена в геном
клетки-хозяина и неспособна самостоятельно размножаться.
Частным случаем вирогении является лизогения. Лизогения —
своеобразный симбиоз бактерий с некоторыми умеренными
бактериофагами, присутствующими в клетке в виде особой, неинфекционной формы — профага. Клетки, содержащие профаг, называются лизогенными. Лизогенные клетки
приобретают ряд новых признаков, определяемых присутствием профага, в т. ч. устойчивость к повторному заражению гомологичным фагом.
Репродукцию можно рассматривать как процесс размножения
и, условно, как единственный метаболический процесс вирусов.
Вирус внедряется в клетку-хозяина и подавляет ее процессы
транскрипции и трансляции. В результате начинает осуществляться
экспрессия вирусного генома. Ферментные системы клетки осуществляют репликацию вирусных нуклеиновых кислот и биосинтез белков вирусных оболочек. Затем происходит сборка синтезированных компонентов с образованием вирусных частиц —
вирионов. После этого клеточные оболочки разрушаются, и новообразованные вирусы покидают клетку, которая при этом погибает. До момента гибели в клетке успевает синтезироваться
огромное число вирусных частиц.
114
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
ДНК-содержащие вирусы имеют либо собственные ферменты
репликации (в капсиде), либо в их геноме закодирована информация о синтезе вирусных ферментов, обеспечивающих репликацию вирусной нуклеиновой кислоты. Количество этих ферментов
различно в применении к разным вирусам. Далее геном крупных
вирусов кодирует нуклеазы, разрушающие ДНК клетки-хозяина,
а также белки, воздействие которых на клеточную РНК-полимеразу сопровождается тем, что «обработанная» таким образом
РНК-полимераза транскрибирует на разных стадиях вирусной инфекции разные вирусные гены. Напротив, малые по размерам ДНКсодержащие вирусы в большей мере зависят от ферментов клеток-хозяев. Например, синтез ДНК аденовирусов обеспечивается
клеточными ферментами.
У РНК-содержащих вирусов генетическая информация реализуется одним из двух путей. У некоторых вирусов РНК генома
является матрицей для синтеза мРНК, с которой осуществляется
трансляция. Одновременно по мРНК синтезируются молекулы геномной РНК, которые, одеваясь белковой оболочкой, образуют
новые вирионы.
У других (онкогенные вирусы и ВИЧ) по геномной РНК ферментом ревертазой (обратной транскриптазой) синтезируется ДНК,
которая встраивается в геном клеток-хозяев. Таким образом, у вирусов может осуществляться «необычный» перенос информации:
ДНК
РНК ? белок
Такие РНК-содержащие вирусы получили название ретровирусов (от лат retro — возврат назад). Классическим примером ретровирусов служит вирус саркомы кур Рауса (рис. 30).
Вирусы человека и животных являются наиболее изученными
по сравнению с вирусами другого происхождения. Они вызывают
болезни, многие из которых характеризуются большой тяжестью
течения и высокой смертностью. Наиболее известными вирусными болезнями человека являются грипп, полиомиелит, бешенство, оспа, клещевой энцефалит и другие, а болезнями домашних
животных — бешенство, ящур, чума, оспа и др.
Помимо способности вызывать инфекционные болезни, отдельные виды вирусов обладают свойством индуцировать образование опухолей. Таким свойством обладают как ДНК-содержа115
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
щие, так и РНК-содержащие вирусы (ретровирусы). Вирусы, способные вызывать опухоли, получили название опухолеродных,
или онкогенных вирусов, а процесс изменения клеток и превращение их в раковые называют вирусной неопластической трансформацией.
включение копии
ДНК
ДНК
ревертаза сначала образует
двойную спираль ДНК-РНК,
а затем двойную спираль
ДНК-ДНК
оболочка
капсид
РНК
ДНК в хромосому
клетки-хозяина
включившаяся ДНК
РНК
ДНК
РНК транскрипция
РНК копии
ревертаза
трансляция
белок капсида
проникновение в клетку РНК
белок мембранной
оболочки
Ревертаза
сборка
новых
вирусных
частиц,
содержащих
ревертазу
Рис. 30. Цикл развития вируса саркомы
Защищаясь от вирусов, клетки животных вырабатывают защитный белок — интерферон, который подавляет синтез новых
вирусных частиц. Интерферон используется для лечения и профилактики некоторых вирусных заболеваний. Организм человека сопротивляется действию вирусов, вырабатывая антитела. Однако к
некоторым вирусам, таким, как онкогенные или вирус СПИДа,
специфических антител нет.
Бактериофаги — вирусы бактерий
Бактериофаги описаны в 1915 г. Ф. Туортом. Термин «бактериофаги» веден Ф. Д’Эреллем (1917). Бактериофаги поражают бактерии, принадлежащие к разным систематическим группам.
В молекулярной биологии в начале ее развития выдающаяся
роль в качестве экспериментальных моделей принадлежала бактериофагам так называемой Т-группы, к которым чувствительны
клетки кишечной палочки Escherichia coli (рис. 31). Эти бактерио116
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
фаги сейчас являются самыми изученными, и все, что известно
о бактериофагах, обязано в основном Т-бактериофагам.
Рис. 31. Электронная микроскопия бактериофага Т4–вируса,
заражающего бактерию Escherichia coli
Многогранная головка фага, которая на этой микрофотографии кажется светлой, состоит из белка, и в ней заключена ДНК. ДНК выходит из фага через
его длинный отросток, или «хвост», после того как фаг с помощью тонких
хвостовых нитей прикрепится к клеточной стенке бактерии
У бактериофагов выделяют головку, которая состоит из ДНК или
РНК, окруженных белковой оболочкой, и отросток, называемый
хвостом (рис. 32). Отросток-хвост
представляет полый стержень из сократительных белков, на конце
присутствуют своеобразные шипы
или нити. От нитей или шипов зависит специфическая абсорбция
бактериофага на клетке-хозяине.
После присоединения к клеточной
поверхности чехол отростка бактериофага сокращается, обнажая стер-
1
2
3
4
5
6
7
Рис. 32. Схема строения
бактериофага:
1 – капсид; 2 – ДНК; 3 – стержень; 4 – воротничок; 5 – сократительный чехол; 6 – хвостовая
нить; 7 – базальная пластинка
117
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
жень, проникающий через клеточную стенку, и нуклеиновая
кислота проникает в клетку. Примерно через 10–15 мин под
действием этой ДНК перестраивается весь метаболизм бактериальной клетки, и она начинает синтезировать ДНК бактериофага, а не собственную ДНК. При этом синтезируется и
фаговый белок. Завершается этот процесс составлением 200–
1000 новых фаговых частиц, в результате чего клетка бактерии погибает (рис. 33).
Рис. 33. Электронная микрофотография бактерии Escherichia coli,
зараженной вирусом (фагом Т2)
Черные шестиугольники внутри клетки — это новые фаговые частицы, образовавшиеся после того как генетический материал фага был введен в бактериальную клетку; обратите внимание на пустые оболочки фагов, прикрепленные к клеточной стенке
118
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Бактериофаги используются в медицине в качестве лечебного
и профилактического средства в случае отдельных бактериальных
болезней. Кроме того, бактериофаги — важный объект научных
исследований в области молекулярной биологии.
8. Надцарство Доядерные, или Прокариоты
8.1. Бактерии (Bacteria)
Бактерии представляют собой прокариотические организмы, обладающие рядом специфических признаков (отсутствие
отделенного мембраной ядра и мембранных органелл, ряд биохимических особенностей, особенности организации генома и проч.),
характерных только для данной группы организмов.
Бактерии — это мельчайшие из клеточных организмов (диаметр бактериальной клетки в среднем составляет 1 мкм, а размеры варьируют от 0,1 до 10 мкм). Разглядеть бактерии можно только под микроскопом, поэтому их часто называют микробами или
микроорганизмами.
Бактерии вездесущи. В почве они проникают на глубину 2–
3 км, в атмосфере встречаются на высоте до 12 км, а гидросфера
вообще не имеет границ обитания этих организмов. Бактерии способны поселяться практически на любом субстрате, используя
как органические, так и неорганические соединения. Они чрезвычайно устойчивы в отношении к экстремальным условиям среды:
их обнаруживали даже на стенках ядерных реакторов. Главной причиной столь высокой приспособляемости микроорганизмов является их способность безудержно размножаться. Быстрота размножения (некоторые бактерии способны делиться через 20 минут
после предыдущего деления) приводит к тому, что при резкой
смене условий существования они не вымирают, так как очень
скоро среди них появляются мутантные формы, вполне приспособленные к новым условиям среды.
Бактерии делятся на группы в зависимости от формы клетки
(рис. 34).
Шаровидные: кокки — одиночные шарообразные бактерии; диплококки — шарообразные бактерии, соединенные парами; стафи119
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
лококки — шарообразные бактерии, образующие скопления, похожие на гроздь винограда; стрептококки — бактерии расположены в виде цепочки. Кокки — анаэробы. Грамположительные и
грамотрицательные бактерии. Неподвижные. Распространены в почве, воздухе, пищевых продуктах. Используются при изготовлении кисло-молочных продуктов. Патогенные формы вызывают
гнойные заболевания.
Палочковидные — бациллы. Аэробные и анаэробные грамположительные бактерии. Образуют споры. Выдерживают высокие температуры.
Дугообразной формы или в виде запятой — вибрионы. Грамотрицательные бактерии. Обычно подвижные, с полярно расположенными жгутиками. Обитают в водоемах, почве, кишечнике.
Патогенные формы вызывают кишечные заболевания у человека
и животных (например, холеру).
1
5
2
6
3
7
4
8
Рис. 34. Морфологические формы бактерий:
1 – стафилококки; 2 – стрептококки; 3 – диплококки; 4 – бациллы; 5 – спириллы;
6 – капсульные бациллы и кокки; 7 – споровые бациллы; 8 – жгутиковые бациллы
Спиральной формы — спириллы. Грамотрицательные бактерии.
Имеют полярные жгутики, которые способствуют винтообразному движению в водной среде.
Все бактерии исключительно одноклеточные организмы. Некоторые способны образовывать колонии, но клетки в них существуют независимо друг от друга.
Бактериальная клетка покрыта оболочкой, которая состоит
из плазматической мембраны, клеточной стенки и капсулы. Сна120
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
ружи бактериальную клетку покрывают слизистые слои и капсула белковой или полисахаридной природы. Они выполняют
защитную и «агрессивную» (здесь находятся молекулы токсинов) функции.
Под капсулой у подавляющего большинства бактерий находится клеточная стенка, выполняющая функции скелета и механической защиты. Если клеточная стенка растений построена из
целлюлозы, а грибов — из хинина, то у бактерий она состоит из
полисахарида — муреина.
По строению клеточной стенки бактерии можно разделить на
две группы. Одни из них окрашиваются по Граму (в честь разработчика методики датского врача Х. Грама, который предложил
данный метод в 1884 г.), а другие при отмывке красителя обесцвечиваются. Первые из них названы грамположительными, а вторые — грамотрицательными. Клеточные стенки обеих групп резко
различаются по структуре и химическому составу. У грамположительных форм стенка однослойная и состоит в основном из муреина, с участием полисахаридов и белков. В результате образуется
толстая, но довольно рыхлая структура, способная поглощать краситель. У грамотрицательных форм она двухслойная, муреина мало,
зато очень много липидов, что защищает их от фермента лизоцима, а также от воздействия пенициллина.
Известны также и формы, не имеющие клеточной стенки —
микоплазмы. Микоплазмы лишены клеточной стенки и ограничены только плазматической мембраной. Клетки микоплазм мелкие
(диаметр 125–250 нм), изменчивой формы, иногда с нитевидными выростами; как правило, неподвижны. Строгие или факультативные анаэробы.
Плазматическая мембрана бактерий имеет типичное строение.
У некоторых бактерий плазматическая мембрана впячивается внутрь
и образуются мезосомы. Мезосомы — это складчатые мембранные
структуры, на поверхности которых имеются дыхательные ферменты. Основной их функцией является осуществление процесса
дыхания. У фотосинтезирующих бактерий в образованиях, сходных с мезосомами, находятся фотосинтезирующие пигменты. Подобные мембранные образования могут принимать участие в фиксации азота (например, у клубеньковых бактерий).
Многие бактерии имеют жгутики — органоиды передвижения. Жгутики у бактерий простые, то есть не окружены плазма121
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
тической мембраной, в отличие от жгутиков эукариотических
организмов. Состоят они из собранных в спираль глобул белка
флагеллина. Жгутиков может быть много или один. При этом
они могут как равномерно распределяться по всей поверхности, так и локализоваться в определенных участках бактериальной клетки.
Помимо жгутиков клетка бактерии может быть покрыта нитевидными образованиями — пилями, или фимбриями. Очень часто
они служат для прикрепления клеток друг к другу или к какойлибо поверхности. Так называемые F-пили участвуют в осуществлении конъюгации (полового процесса бактерий).
Из органелл имеются только рибосомы, меньшие по размерам, чем у эукариот и в огромном количестве (иногда до 20 тыс.
на клетку). Ядра и хромосом нет. В клетке обычно присутствует
одна кольцевая молекула ДНК, прикрепленная к цитоплазматической мембране — нуклеоид. Кроме нуклеоида часто присутствуют плазмиды — малые кольцевые ДНК, свободно располагающиеся
в цитоплазме.
Главное отличие в организации геномов про- и эукариот является объединение генов прокариот в оперонную структуру. Кроме
того, вся нуклеотидная последовательность гена прокариот участвует в биосинтезе белка, в то время как для эукариот характерна интронэкзонная структура (чередование некодирующих и кодирующих участков).
Генетический код, процессы транскрипции и трансляции одинаковы как для прокариот, так и для эукариот. Различаются,
главным образом, ферментативные системы, обслуживающие эти
процессы. Еще одна деталь — если у эукариот первой аминокислотой при синтезе белка всегда является метионин, то у прокариот его роль выполняет формилметионин (производное метионина).
Запасные вещества бактериальной клетки — полисахариды (крахмал, гликоген), жиры, полифосфаты, сера.
Большинство бактерий бесцветны и только некоторые (зеленые и пурпурные) содержат в цитоплазме пигменты, подобные
зеленому хлорофиллу и красному фикоэритрину (бактериохлорофилл и пурпурин).
Размножение бактерий происходит делением при помощи перетяжек или перегородок, митоз и мейоз у прокариот отсутствует.
122
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, затем дочерние клетки расходятся. У многих бактерий
клетки в определенных условиях после деления остаются связанными в характерные группы — диплококки, стрептококки, пакеты (сарцины), цепочки.
Интересен процесс передачи генетической информации дочерним клеткам. Кольцевая ДНК реплицируется, оставаясь прикрепленной к мембране. По мере роста клетки мембрана растягивает
молекулы ДНК в разные стороны. Потом происходит деление и
каждая дочерняя клетка получает по одной прикрепленной к мембране ДНК.
В оптимальных условиях бактериальная клетка растет с огромной скоростью, так как отношение поверхности тела к объему у
них очень велико, а это способствует весьма быстрому поглощению питательных веществ из внешней среды за счет диффузии и
активного транспорта. Достигнув определенного размера, бактериальная клетка приступает к бесполому размножению (бинарному делению). Поскольку клеточное ядро и хромосомы в привычном виде у бактерий отсутствуют, то такое деление нельзя рассматривать как митоз. Однако перед делением бактериальной клетки
происходит удвоение генетического материала. Фазу между двумя
делениями называют временем генерации.
Рост популяции бактериальных клеток можно разбить на несколько фаз. Первая фаза роста бактериальной популяции называется лаг-фаза, во время которой бактерии привыкают к
новой среде и поэтому максимальная скорость роста еще не
достигается.
Следующая фаза называется логарифмической. Во время этой
фазы бактерии растут с максимальной скоростью, быстро исчерпываются ресурсы питательной среды.
Когда пищевые ресурсы не позволяют наращивать темпы размножения, бактериальная популяция переходит в стационарную
фазу. Во время этой фазы скорость роста равна нулю. Резко повышается конкуренция за пищевые ресурсы.
Во время фазы замедления роста прекращается деление клеток
и ускоряется их гибель. Популяция исчерпывает все пищевые ресурсы и погибает.
Размножение почкованием встречается у бактерий как исключение.
123
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
В последнее время у некоторых бактерий обнаружены упрощенные формы полового процесса (например, у кишечной палочки). В ходе полового процесса не происходит увеличения числа
клеток, однако происходит обмен генетической информацией и
в результате образуются особи с совершенно новыми генотипами.
В данном случае клетка, которая отдает часть своего генетического материала, называется донором, а клетка, принимающая —
реципиентом.
В настоящее время известны три способа прохождения полового
процесса у бактерий:
– конъюгация;
– трансдукция;
– трансформация.
Конъюгация. Это прямая передача участка ДНК от одной клетки другой через анастомозы, которые образуются F-пилями. Фрагмент ДНК передается в одном направлении (от донора к реципиенту), обратной передачи нет. Конъюгацию выделяют в особый
тип полового процесса, характерный для одноклеточных.
Трансдукция. Это перенос фрагмента ДНК от одной бактерии
к другой при помощи посредника — вируса (бактериофага). В одной из клеток в геном вируса встраивается фрагмент генетического материала бактерии, после этого вирусные частицы проникают
в другую клетку и встраивают в ее геном уже не только свою
нуклеиновую кислоту, но и приобретенный фрагмент ДНК.
Трансформация. Передача генетической информации этим способом осуществляется без непосредственного контакта клеток. Участок ДНК одной бактерии выделяется в среду (это может происходить после гибели клетки), откуда он поглощается другой, которая встраивает его в свой геном.
В передаче информации могут принимать участие фрагменты
нуклеоида и плазмиды.
Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий — бациллам, клостридиуму. При этом бактериальная клетка претерпевает ряд биохимических процессов. В ней уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность, клетка сжимается, и формируется плотная оболочка
вокруг молекулы ДНК с участком цитоплазмы. Споры обеспечивают возможность переносить неблагоприятные условия. Они
выдерживают длительное высыхание, нагревание свыше 100 °С и
124
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
охлаждение почти до абсолютного нуля. В благоприятных условиях споры набухают и прорастают, образуя новую вегетативную
клетку бактерий.
Метаболизм бактерий очень разнообразен, что, собственно, и
позволяет им существовать в самых различных условиях среды.
По способу питания бактерии делят на автотрофные (способны фиксировать атмосферный СО2 как растения) и гетеротрофные (потребляют готовую органику как животные).
Основная масса бактерий не способна к фотосинтезу, однако
две группы являются фотосинтетиками. Цианобактерии (синезеленые водоросли) осуществляют фотосинтез так же, как и растения, с выделением кислорода. Отличия между ними состоят в
организации фотосинтетического аппарата. Вторая группа (зеленые и пурпурные бактерии) осуществляют бескислородный фотосинтез: источником электронов у них являются, главным образом, соединения серы (изредка карбоновые кислоты), соответственно кислород не выделяется.
Все живые организмы запасают энергию в виде АТФ. В природе существуют 3 метаболических пути, которые сопровождаются
синтезом АТФ:
– брожение;
– фотосинтез;
– дыхание.
Брожение осуществляется некоторыми грибами и бактериями.
Фотосинтезируют растения и некоторые бактерии. Клеточное дыхание осуществляют все живые организмы, кроме использующих
брожение. При дыхании в основном, а при фотосинтезе исключительно, АТФ синтезируется в результате функционирования электронтранспортной цепи (ЭТЦ) и активности АТФ-синтаз. Дыхание и фотосинтез различаются источником (донором) электронов:
при дыхании это органические молекулы, при фотосинтезе —
молекулы воды. Некоторые бактерии используют третью группу
доноров — неорганические молекулы (этот способ рассматривают
как разновидность дыхания).
По отношению к кислороду выделяют три группы бактерий:
– аэробы, обязательно нуждающиеся в кислороде;
– анаэробы, гибнущие в присутствии кислорода;
– промежуточные факультативные формы, способные жить
в обеих средах.
125
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Аэробы «сбрасывают» поступающие из ЭТЦ электроны на кислород (он является акцептором электронов). У анаэробов акцепторами являются промежуточные продукты катаболизма. Факультативы используют оба типа акцепторов в зависимости от условий
существования.
Бактерии в зависимости от способа получения АТФ разделяют
на фототрофы и хемотрофы. Фототрофы используют фотосинтез,
хемотрофы — дыхание.
В зависимости от того, какое вещество является донором электронов, выделяют литотрофов (электроны образуются при окислении неорганических соединений) и органотрофов (окисляют
органику).
Брожение осуществляют некоторые бактерии в анаэробных условиях.
Оно состоит из двух этапов. Первый этап представляет собой
гликолиз, в ходе которого органическая молекула расщепляется
до пировиноградной кислоты (ПВК, пируват), например:
С6Н12О6 (глюкоза) ? 2СООН—СО—СН3(ПВК) + 2АТФ
На втором этапе ПВК либо восстанавливается, либо окисляется. По образующимся при этом продуктам выделяют несколько
типов брожения.
Спиртовое брожение. В результате этого процесса образуются
этиловый спирт и СО2:
С6Н12О6 ? 2СО2 + 2С6Н5ОН
Осуществляют этот процесс бактерии рода криптококкус
(а также дрожжи, но это уже грибы). На спиртовом брожении
основаны виноделие и винокурение.
Молочно-кислое брожение приводит к образованию молочной
кислоты, а иногда и ряда других продуктов:
C6H12О6 ? 2CH3—HCOH—COOH
Процесс осуществляется некоторыми стрептококками, лактобактериями и др. На нем основано производство квашеной капусты, кислого молока, сыра и других молочных продуктов.
126
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Уксусное брожение. В результате образуется уксусная кислота:
С2Н5ОН + О2 ? СН3СООН + Н2О
Строго говоря, процесс является не брожением, а вариантом
дыхания, поскольку используется О2, но условно он отнесен к
брожению. Осуществляется уксуснокислыми бактериями.
Масляно-кислое брожение. В результате этого типа брожения
образуются масляная кислота, ацетон и ряд спиртов и кислот.
Брожение вызывается клостридиями.
Кроме описанных, существует еще несколько типов брожения, например, муравьино-кислое, пропионово-кислое.
Большая часть бактерий синтезирует АТФ при аэробном окислении органических молекул (хемоорганотрофы). Небольшая часть
бактерий способна синтезировать АТФ при окислении неорганики (хемолитотрофы). Разные группы окисляют разные соединения. Все они являются аэробами.
Серуокисляющие бактерии. Окисляют соединения серы, переводя их в сульфаты:
H2S–2 ? S0 ? (S+4O3)2– ? (S+6О4)2–
Некоторые виды бактерий могут включаться в процесс на разных стадиях, окисляя серу до различных степеней окисления. Наиболее известны Thiobacillus, Thiooxidans и Beggiatoa mirabilis.
Нитрифицирующие бактерии. Окисляют соли аммония до нитратов:
(N3H4)+ ? (N+3О2)– ? (N+5О3)–
Реакция протекает в два этапа: окисление аммония в нитрит и
нитрита в нитрат. Разные группы способны осуществлять только
ту или иную стадию. Примером для первой реакции является
Nitrosococcus oceanus, для второй — Nitrococcus mobilis.
Железные бактерии. Окисляют Fe(II) в Fe(III):
Fe+2 ? Fe+3.
Возможно, что кроме железа эти бактерии способны окислять
марганец. Наиболее известен Thiobacillus ferroxidans.
127
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Кроме описанных, есть водородные бактерии, окисляющие Н2
до Н2О, и карбоксидобактерии, окисляющие СО в СО2 (виды
рода Pseudomonas).
В природе существуют также и восстанавливающие бактерии.
Однако энергии при восстановлении соединений серы или азота
они не получают. Все они анаэробы и АТФ синтезируют при брожении. Нитраты и сульфаты они используют в качестве акцепторов электронов, образующихся во время гликолиза. В этом случае
говорят об анаэробном дыхании.
Восстановление нитрата до NO2 или N2 осуществляет денитрификатор Thiobacillus denitrificans; сульфат до H2S восстанавливают сульфатредукторы рода Desulfococcus; а карбонат до метана —
метанообразующие бактерии, например Methanococcus mazei.
Стоит остановиться на способности некоторых бактерий окислять молекулярный азот N2, до NH3.
Молекулярный азот — одно из самых инертных соединений,
он составляет 79 % атмосферы Земли. Только бактерии способны
его фиксировать (делать доступным для использования).
Азотфиксация — сложный биохимический процесс, требующий большой затраты АТФ и восстановительных факторов. Он
осуществляется ферментом (или мультиферментным комплексом)
нитрогеназой, которая работает только в анаэробных условиях.
Определен ген азотфиксации — так называемый nif-ген.
Среди азотфиксаторов есть как свободноживущие (Clostridium,
Azotobacter, Klepsiella и др.), так и симбиотические формы
(Rhizobium). Азотфиксаторами являются цианобактерии.
8.2. Синезеленые водоросли, цианеи
(Cyanophyta, или Cyanomycota)
Цианеи представляют собой древнейшую (возникли
свыше 3 млрд лет назад) уникальную в морфологическом и физиологическом отношении группу организмов. По строению клеток, включая организацию ядерного аппарата, присутствию общих специфических соединений (например, муреина в клеточной стенке) и генетическим свойствам относятся к прокариотам.
На этом основании их относят к бактериям и называют цианобактериями.
128
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Полагают также, что царство (надцарство) прокариот имеет
две ветви Bacteria и Cyanophyta. Основанием служит наличие у
Cyanophyta типичных водорослевых пигментов и более сложная по
сравнению с бактериями структура. Цианеи, подобно высшим растениям и водорослям, осуществляют фотосинтез с выделением
кислорода.
Название цианобактерии широко применяется в микробиологической литературе, тогда как в ботанической чаще сохраняется
название синезеленые водоросли.
Отдел включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) от микроскопических до видимых простым
глазом организмы различной морфологической структуры (рис. 35).
1
2
3
4
5
Рис. 35. Цианобактерии родов:
1 – Anabaena; 2 – Anacystia; 3 – Gomphosphaeria; 4 – Oscilatoria; 5 – Rivularia
Клетки имеют толстые многослойные стенки (состоят из полисахаридов, пектиновых веществ и целлюлозы), часто одеты слизистым чехлом. Их прокариотические клетки по строению сходны
с бактериями. В цитоплазме расположены фотосинтезирующие ламеллярные структуры, содержащие пигменты: хлорофилл а, каротиноиды, фикоцианин, фикоэритрин и аллофикоцианин, поглощающие свет в области 540–630 нм, которая другими фотосинтезирующими организмами менее используются.
У ряда нитчатых цианобактерий имеются специализированные
клетки — гетероцисты с сильно утолщенными бесцветными двухслойными оболочками. Они принимают участие в размножении и
процессе фиксации азота.
У многих видов в цитоплазме встречаются наполненные азотом вакуоли. Эти вакуоли регулируют плавучесть клетки и позволяют ей парить в толще воды.
129
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Размножаются цианобактерии вегетативно: одноклеточные —
делением клеток; колониальные и нитчатые цианобактерии — распадением на отдельные участки; спорами. Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и стадии не выявлены. При неблагоприятных условиях могут образовываться споры.
Цианобактерии распространены в пресных и соленых водах, на
поверхности почвы, на скалах, в горячих источниках, входят в
состав лишайников. Виды, обитающие в водоемах, входят в состав планктона и бентоса. Некоторые виды живут в местах загрязнения органическими веществами, питаясь миксотрофно. Они способны очищать воду, минерализуя продукты гниения. Они обогащают почву органикой и азотом, являются кормом для зоопланктона
и рыб, могут использоваться для получения ряда ценных веществ,
продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин В12, пигменты и др.). Отдельные виды, например,
спирулина, носток, могут применяться в пищу. В период массового размножения цианобактерий в водоемах, так называемого «цветения» воды, происходит процесс их гниения, вода приобретает
неприятный запах и становится непригодной для питья; наблюдается массовая гибель (замор) рыбы. При «цветении» воды на поверхности часто образуется грязно-зеленая пленка, состоящая из
отмерших цианобактерий.
130
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Тестовые задания
Задание № 1
1. Какие из перечисленных положений составляют основу клеточной теории (все организмы состоят из клеток, все клетки образуются из клеток, все клетки возникают из неживой материи)?
2. Что представляет собой тело доклеточных организмов (ядро,
цитоплазму, молекулы ДНК или РНК, покрытые белковой
оболочкой)?
3. Какой способ питания характерен для вирусов и бактериофагов (паразитарный, сапрофитный)?
4. Какие организмы относят к клеточным доядерным организмам (бактерии, фаги, вирусы, синезеленые водоросли)?
5. Какие организмы относят к одноклеточным ядерным (бактерии, амеба дизентерийная, хламидомонада, инфузория туфелька)?
6. Какие организмы являются многоклеточными (кишечнополостные, бурые водоросли, бактерии)?
Задание № 2
Липиды (жиры)
1. К каким соединениям по отношению к воде относятся липиды (гидрофильным, гидрофобным)?
2. В каких растворителях жиры растворимы (воде, спирте, эфире, бензине)?
3. Каков химический состав молекулы жира (аминокислоты,
жирные кислоты, глицерин, глюкоза)?
4. Где в клетках синтезируются жиры (в рибосомах, пластидах, эндоплазматической сети)?
5. В каких структурах клетки находятся липиды (в мембранах,
стромах пластиды, вакуолях)?
6. Какова роль липидного слоя в функционировании биологических мембран (избирательная проницаемость, непроницаемость, полная проницаемость)?
7. Какие функции в клетке выполняют липиды (структурную, энергетическую, транспортную, информационную)?
8. Какое значение для организма имеют жиры: у растений
(структура мембран, источник энергии, теплорегуляция);
131
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
у животных (структура мембран, источник энергии, теплорегуляция, источник воды)?
9. Сколько энергии высвобождается при расщеплении 1 г жира
(17,6 кДж; 38,9 кДж)?
АТФ
1. Какова структура молекулы АТФ (биополимер, нуклеотид,
мономер)?
2. Какие соединения входят в состав АТФ (азотистое основание аденин, углевод рибоза, 3 молекулы фосфорной кислоты, глицерин, аминокислота)?
3. В каких органеллах синтезируется АТФ: в растительной клетке
(в рибосомах, митохондриях, хлоропластах); в животной
клетке (в рибосомах, митохондриях, хлоропластах)?
4. В результате какого процесса, происходящего в митохондриях, синтезируется АТФ (фотосинтез, дыхание, биосинтез
белков)?
5. С каким процессом связан синтез АТФ в хлоропластах (световой фазой фотосинтеза, темновой фазой фотосинтеза,
биосинтезом белков)?
6. Что служит источником энергии при синтезе АТФ в митохондриях (органические соединения, теплота, свет); в хлоропластах (органические соединения, теплота, свет)?
7. Где происходит синтез АТФ в митохондриях (на наружной
мембране, на кристах), расщепление АТФ (на наружной мембране, на кристах, в цитоплазме)?
8. Сколько энергии заключено в АТФ (40, 80, 0 кДж), АДФ
(40, 80, 0 кДж), АМФ (40, 80, 0 кДж)?
Углеводы
1. В результате какого процесса органические вещества образуются из неорганических (биосинтеза белка, фотосинтеза,
синтеза АТФ)?
2. Что продуцируется в результате фотосинтеза (белки, жиры,
углеводы)?
3. Из каких неорганических соединений синтезируются углеводы (углекислого газа, воды, кислорода)?
4. Какое соединение является мономером крахмала (С6Н12О6,
С5Н10О5)?
132
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
5. Какие углеводы относятся к моносахаридам (сахароза, глюкоза, фруктоза, галактоза, рибоза, дезоксирибоза, целлюлоза)?
6. Какие из углеводов нерастворимы в воде (глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза, целлюлоза, крахмал)?
7. Какие углеводы относятся к полимерам (моносахариды, дисахариды, полисахариды)?
8. Какие полисахариды характерны для растительной клетки
(целлюлоза, крахмал, гликоген, хитин); для животной клетки
(целлюлоза, крахмал, гликоген, хитин)?
9. В каких структурах растительной клетки накапливаются крахмал (в митохондриях, хлоропластах, лейкопластах, вакуолях); сахароза (лейкопластах, вакуолях)?
10. Какова роль углеводов в растительной клетке (строительная, энергетическая, транспортная, компонент нуклеотидов); в животной клетке (строительная, транспортная, энергетическая, компонент нуклеотидов)?
11. Сколько энергии выделяется при расщеплении 1г углеводов (17,6 кДж, 38,9 кДж)?
Белки
1. Какие соединения являются мономерами молекул белка
(глюкоза, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты)?
2. Сколько из известных аминокислот участвуют в синтезе
белков (20, 23, 100)?
3. Какая часть молекул аминокислот отличает их друг от друга
(радикал, аминогруппа, карбоксильная группа); что является общим для всех аминокислот (радикал, аминогруппа,
карбоксильная группа)?
4. Посредством какой химической связи соединены между собой аминокислоты в молекуле белка первичной структуры
(дисульфидной, пептидной, водородной)?
5. В каких органеллах клетки синтезируются белки (в хлоропластах, рибосомах, митохондриях, эндоплазматической сети)?
6. Где находятся рибосомы (в хлоропластах, митохондриях,
мембранах эндоплазматической сети, матриксе цитоплазмы)?
7. Для какой структуры белка характерно образование глобулы (первичной, вторичной, третичной, четвертичной)?
8. Какие структуры молекул белка способны нарушаться при
денатурации, а затем вновь восстанавливаться (первичная,
вторичная, третичная, четвертичная)?
133
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
9. Какая структурная единица ответственна за синтез определенной молекулы белка (молекула ДНК, нуклеотид, триплет, ген)?
10. Сколько энергии освобождается при расщеплении 1 г белка
(17,6 кДж, 38,9 кДж)?
11. Каковы отличия ферментов от других белков (являются катализаторами химических реакций, включают в свой состав
витамины, металлы, синтезируются на рибосомах)?
12. Каковы главнейшие функции белков (строительная, каталитическая, двигательная, транспортная, защитная, энергетическая)?
Задание № 3
1. Какова функция нуклеиновых кислот в клетке (хранение и
передача наследственных свойств, контроль за синтезом белка, регуляция биохимических процессов, деление клеток)?
2. Что представляет собой мономер нуклеиновых кислот (аминокислоту, нуклеотид, молекулу белка)?
3. Что входит в состав нуклеотида (аминокислота, азотистое
основание, остаток фосфорной кислоты, углевод)?
4. К каким веществам относится рибоза (белкам, жирам, углеводам)?
5. Какие вещества входят в состав нуклеотидов ДНК (аденин,
гуанин, цитозин, урацил, тимин, фосфорная кислота, рибоза, дезоксирибоза)?
6. Какую спираль представляет собой молекула ДНК (одинарную, двойную)?
7. Чему соответствует информация одного триплета ДНК (аминокислоте, белку, гену)?
8. С какой из структур ядра связано образование всех видов
РНК (ядерной оболочкой, ядрышком, хромосомой, ядерным соком)?
9. Какая из структур ядра содержит информацию о синтезе
одного белка (молекула ДНК, ген, нуклеотид, триплет нуклеотидов)?
10. Когда происходит самоудвоение молекулы ДНК (в интерфазу, профазу, метафазу)?
11. Какая из нуклеиновых кислот имеет наибольшую длину
и молекулярную массу (ДНК, РНК)?
134
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Задание № 4
Мембранные структуры
1. Какие особенности живой клетки зависят от функционирования биологических мембран (избирательная проницаемость,
поглощение и удержание воды, ионный обмен, изоляция
от окружающей среды и связь с ней)?
2. Из каких молекул состоит биологическая мембрана (из белков, липидов, углеводов, воды, АТФ)?
3. Какой из компонентов мембраны обусловливает свойство
избирательной проницаемости (белки, липиды)?
4. Каково строение липидного слоя в мембране (мономолекулярное, бимолекулярное; непрерывное, прерванное белковыми порами, частично прерванное полупогруженными молекулами белка)?
5. Через какие участки мембраны проводятся вода (через липидный слой, белковые поры); ионы (через липидный слой,
белковые поры)?
6. Каким образом проходят через мембрану крупные белковые
молекулы и частицы (фагоцитоз, пиноцитоз)?
7. Какие органеллы цитоплазмы имеют одномембранное строение (наружная клеточная мембрана, эндоплазматическая
сеть, митохондрии, пластиды, рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы)?
8. Какие органеллы цитоплазмы имеют двухмембранное строение (эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластиды,
комплекс Гольджи)?
9. Какие органеллы цитоплазмы имеют немембранное строение (эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластиды, рибосомы, лизосомы)?
10. Чем отделена цитоплазма клетки от окружающей среды
(мембранами эндоплазматической сети, наружной клеточной мембраной)?
11. У каких клеток поверх наружной клеточной мембраны находится целлюлозная стенка (растительная, животная)?
12. Какая органелла связывает клетку в единое целое, осуществляет транспорт веществ, участвует в синтезе белков, жиров, сложных углеводов (наружная клеточная мембрана,
эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи)?
135
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Рибосомы
1. Какое строение имеют рибосомы (одномембранное, двухмембранное, немембранное)?
2. Из скольких субъединиц состоит рибосома (одной, двух, трех)?
3. Где образуются субъединицы рибосом (в цитоплазма, ядре,
вакуолях)?
4. В какой из ядерных структур идет сборка субъединиц рибосом (в ядерном соке, ядрышке, ядерной оболочке)?
5. Что входит в состав рибосом (белки, липиды, ДНК, РНК)?
6. В каких органеллах клетки находятся рибосомы (в цитоплазме,
гладкой эндоплазматической сети, шероховатой эндоплазматической сети, митохондриях, пластидах, ядерной оболочке)?
7. Какую функцию выполняют рибосомы (фотосинтез, синтез белков, синтез АТФ, транспортная функция)?
Митохондрии
1. Какое строение имеют митохондрии (одномембранное, двухмембранное, немембранное)?
2. Как называются внутренние структуры митохондрии (граны, кристы, матрикс)?
3. В какой части митохондрии происходит окисление органических веществ (в кристах, матриксе, наружной мембране)?
4. Где происходит синтез АТФ (в кристах, матриксе, наружной мембране митохондрии, вне митохондрии); расщепление (в кристах, матриксе, наружной мембране митохондрии, вне митохондрии)?
5. Где в митохондриях находятся молекулы ДНК, РНК, рибосомы (в кристах, наружной мембране, матриксе)?
6. Почему митохондрии называют энергетическими станциями клеток (осуществляют синтез белка, синтез АТФ, синтез углеводов, расщепление АТФ)?
7. Какая функция митохондрии дала им название — дыхательный центр клетки (синтез АТФ, окисление органических веществ до СО2 и Н2О, расщепление АТФ)?
Пластиды
1. Какие органеллы характерны только для растительных клеток (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии,
пластиды)?
136
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
2. Какие органеллы являются общими для растительной и животной клетки (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, пластиды)?
3. Какие из пластид имеют зеленый цвет (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты), какие — оранжево-красный цвет
(лейкопласты, хлоропласты, хромопласты), какие — бесцветные (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты)?
4. Какие пластиды содержат пигмент хлорофилл (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты)?
5. К какой группе органелл относятся пластиды (одномембранные, двухмембранные, немембранные)?
6. Какие структуры образованы внутренней мембраной хлоропласта (тилакоиды гран, тилакоиды стромы, строма, кристы)?
7. В какой из мембран хлоропласта локализованы пигменты
хлорофилл и каротин (в наружной мембране, тилакоидах
гран, строме)?
8. В какой части хлоропласта находятся молекулы ДНК, РНК,
рибосомы (в наружной мембране, гранах, строме)?
9. Благодаря каким особенностям пластиды и митохондрии являются полуавтономными органеллами (имеют свой генетический код, двухмембранное строение, синтезируют АТФ)?
10. Какие из пластид выполняют следующие функции: фотосинтез (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты); накопление запасного крахмала (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты); окраска лепестков, плодов и осенних листьев
(лейкопласты, хлоропласты, хромопласты)?
Задание № 5
1. Для каких организмов характерно ядро (для прокариотов,
эукариотов)?
2. С появлением какой структуры ядро обособилось от цитоплазмы (хромосомы, ядрышка, ядерного сока, ядерной оболочки)?
3. Что представляет собой ядерная оболочка (сплошная или
пористая; одномембранная или двухмембранная)?
4. Какая ядерная структура несет наследственные свойства
организма (ядерная оболочка, ядерный сок, хромосомы,
ядрышко)?
137
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
5. В какой части ядра находится молекула ДНК (в ядерной
оболочке, ядерном соке, хромосомах)?
6. Различаются ли в пределах ядра хромосомы по строению
(да, нет); по функциям (да, нет); по составу (да, нет)?
7. Различаются ли в норме наборы хромосом одной клетки от
другой в одном организме (да, нет, некоторые)?
8. Различаются ли по химическому составу хромосомы и хроматин (да, нет)?
9. В каком состоянии находятся хромосомы к началу деления
клеток (спирализованные, деспирализованные; однохроматидные, двухроматидные)?
10. Как называются продольные половины митотической хромосомы (плечи, хроматиды); поперечные части (плечи, хроматиды)?
11. Где расположена центромера на хромосоме (на первичной
перетяжке, вторичной перетяжке)?
12. Где находится ядрышко на хромосоме (на первичной перетяжке, вторичной перетяжке)?
13. Все ли хромосомы несут ядрышко (все, одна, несколько)?
14. Какая из ядерных структур принимает участие в сборке
субъединиц рибосом (ядерная оболочка, ядрышко, ядерный
сок)?
15. Каковы функции ядра (хранение и передача наследственной информации, участие в делении клеток, участие в биосинтезе белка, синтез ДНК, РНК, формирование субъединиц рибосом)?
Задание № 6
1. Почему ассимиляция называется пластическим обменом (создаются органические вещества, расщепляются органические вещества)?
2. Почему диссимиляция называется энергетическим обменом
(поглощается энергия, выделяется энергия)?
3. Что включает в себя: процесс ассимиляции (синтез органических веществ с поглощением энергии, распад органических веществ с выделением энергии); процесс диссимиляции (синтез органических веществ с поглощением энергии,
распад органических веществ с выделением энергии)?
138
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
4. Какие процессы, происходящие в клетке, относятся к ассимиляционным (синтез белка, фотосинтез, синтез липидов, синтез АТФ, дыхание)?
5. Чем отличается окисление органических веществ в митохондриях от горения этих же веществ (выделением теплоты, выделением теплоты и синтезом АТФ, синтез АТФ;
процесс окисления происходит с участием ферментов, без
участия ферментов)?
6. Что общего между окислением, происходящим в митохондриях клеток, и горением (образование СО2 и Н2О; выделение теплоты; синтез АТФ)?
7. На каком этапе диссимиляции полимеры расщепляются до
мономеров (I, II, III)?
8. Что происходит с глюкозой на II этапе диссимиляции (гликолиз с образованием молочной кислоты; окисление до СО2
и Н2О)?
9. Какой этап диссимиляции называют кислородным (I, II,
III) и почему (в процессе реакции к промежуточным продуктам присоединяется кислород; в процессе реакции выделяется кислород)?
10. На каком этапе диссимиляции углеводов синтезируются 2 молекулы АТФ (I, II, III); 36 АТФ (I, II, III); АТФ не синтезируется (I, II, III)?
Задание № 7
1. В каких органеллах клетки осуществляется процесс фотосинтеза (в митохондриях, рибосомах, хлоропластах, хромопластах)?
2. Где сосредоточен пигмент хлорофилл (в оболочке хлоропласта, строме, гранах)?
3. Какие лучи спектра поглощают хлорофилл (красные, зеленые, фиолетовые)?
4. При расщеплении какого соединения выделяется свободный кислород при фотосинтезе (СО2, Н2О, АТФ)?
5. В какую стадию фотосинтеза образуется свободный кислород (темновую, световую, постоянную)?
6. Что происходит с АТФ в световую стадию (синтез, расщепление)?
7. На какой стадии в хлоропласте образуется первичный углевод (на световой стадии, темновой стадии)?
139
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
8. Расщепляется ли молекула СО2 при синтезе углеводов
(да, нет)?
9. Какую роль играют ферменты при фотосинтезе (нейтрализуют, катализируют, расщепляют)?
10. Имеется ли хлорофилл у хемосинтезирующих организмов
(да, нет)?
11. Какой способ питания у человека (автотрофный, гетеротрофный)?
12. Какие растения создают наибольшую биомассу и выделяют
большую часть кислорода (споровые, семенные, водоросли, грибы)?
Задание № 8
1. Какие компоненты клетки непосредственно участвуют в биосинтезе белка (рибосомы, ядрышко, ядерная оболочка, хромосомы)?
2. Какова функция ДНК в синтезе белка (самоудвоение, транскрипция, синтез тРНК и рРНК)?
3. Чему соответствует информация одного гена молекулы ДНК
(белоку, аминокислоте, гену)?
4. Какая структура ядра содержит информацию о синтезе одного белка (молекула ДНК, триплет нуклеотидов, ген)?
5. Какие компоненты составляют тело рибосомы (мембраны,
белки, углеводы, РНК, жиры)?
6. Чему соответствует триплет и-РНК (аминокислота, белок)?
7. Сколько аминокислот участвуют в биосинтезе белков (100,
30, 20)?
8. Что образуется в рибосоме в процессе биосинтезе белка (белок третичной структуры, белок вторичной структуры, полипептидная цепь)?
9. Где формируются сложные структуры молекула белка (в рибосоме, цитоплазме клетки, каналах эндоплазматической
сети)?
Задание № 9
1. Какой тип деления клеток не сопровождается уменьшением
набора хромосом (амитоз, мейоз, митоз)?
2. Какое деление характерно для соматических клеток (амитоз, мейоз, митоз)?
140
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
3. Какой набор хромосом получается при митотическом делении диплоидного ядра (гаплоидный, диплоидный)?
4. Сколько хроматид в хромосоме к началу профазы (одна,
две)?
5. Сколько хроматид в хромосоме к концу митоза (одна, две)?
6. Сколько клеток образуется в результате митоза (одна, две,
три, четыре)?
7. Какое деление сопровождается редукцией (уменьшением)
числа хромосом в клетке в два раза (амитоз, мейоз, митоз)?
8. В какой фазе мейоза происходит конъюгация хромосом (в профазе, метафазе, анафазе)?
9. В результате какого типа деления клетки получаются четыре
гаплоидные клетки (амитоз, мейоз, митоз)?
10. Какой набор хромосом будет в клетках после деления, если
в материнской было 6 хромосом (при митозе, при мейозе)?
Задание № 10
1. Для какого способа размножения характерно образование
гамет (для вегетативного, бесполого, полового)?
2. Какой набор хромосом имеют сперматозоиды (n, 2n), яйцеклетки (n, 2n), зигота (n, 2n)?
3. Что образуется в результате овогенеза (сперматозоид, яйцеклетка, зигота)?
4. В какой зоне при гаметогенезе происходит мейотическое деление клеток (в зоне роста, зоне размножения, зоне созревания)?
5. Какой из способов размножения организмов возник позже
всех в процессе эволюции (вегетативное, бесполое, половое)?
6. Какая часть сперматозоида и яйцеклетки является носителем генетической информации (оболочка, цитоплазма, рибосомы, ядро)?
Задание № 11
1. Каково строение тела бактерий (многоклеточное, одноклеточное, колониальное)?
2. Какие органеллы имеются в клетках бактерий (ядро, цитоплазма, пластиды, митохондрии, рибосомы)?
3. Как питаются гнилостные бактерии (паразитически, сапрофитно)?
141
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
4. Какие бактерии являются автотрофными (бактерии молочно-кислого брожения, болезнетворные, азотобактерии, серобактерии)?
5. Какое дыхание характерно для бактерий брожения (кислородное, бескислородное)?
6. Какие бактерии выполняют роль санитаров (бактерии уксусно-кислого брожения, гниения, железобактерии, болезнетворные)?
7. Какие бактерии живут в симбиозе с бобовыми растениями
(бактерии гниения, серобактерии, клубеньковые)?
8. Какие бактерии используют для жизнедеятельности энергию химических связей неорганических веществ (паразитические, сапрофитные, фототрофные, хемотрофные)?
9. Благодаря чему бактерии живут в самых неблагоприятных (экстремальных) условиях существования (высокая способность
к размножению, упрощенная организация структуры белка,
примитивное строение тела, совершенство организации)?
10. Какими организмами являются бактерии с точки зрения
эволюции органического мира (примитивными, высокоорганизованными)?
Ответы к тестовым заданиям
Задание № 1
1 – все организмы состоят из клеток, все клетки образуются
из клеток.
2 – молекула ДНК или РНК, покрытая оболочкой.
3 – паразитарный.
4 – бактерии и синезеленые.
5 – амеба дизентерийная, хламидомонада, инфузория туфелька.
6 – кишечнополостные, бурые водоросли.
Задание № 2
Липиды (жиры)
1 – гидрофобным.
2 – в эфире, бензине.
142
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
3
4
5
6
7
8
9
–
–
–
–
–
–
–
жирные кислоты, глицерин.
эндоплазматическая сеть.
в мембранах и стромах пластид.
избирательная проницаемость.
структурную, энергетическую.
у растений; у животных все перечисленное.
38,9 кДж.
АТФ
1 – нуклеотид.
2 – азотистое основание аденин, углевод рибоза, 3 молекулы
фосфорной кислоты.
3 – в растительной клетке — в митохондриях, хлоропластах;
в животной — в митохондриях.
4 – дыхания.
5 – световой фазой фотосинтеза.
6 – в митохондриях — органические соединения, в хлоропластах — свет.
7 – синтез АТФ на кристах, расщепление вне митохондрий.
8 – в АТФ (80 кДж); 1 АДФ (40 кДж); 3 АМФ (0 кДж).
Углеводы
1 – фотосинтеза.
2 – углеводы.
3 – из СО2 и Н2О.
4 – глюкоза С6Н12О6 .
5 – глюкоза, фруктоза, галактоза, рибоза, дезоксирибоза.
6 – рибоза, дезоксирибоза, целлюлоза, крахмал.
7 – дисахариды, полисахариды.
8 – для растительной; для животной клетки.
9 – крахмал — в лейкопластах; сахароза — в вакуолях.
10 – в растительной клетке; строительная — энергетическая,
компонент нуклеотидов; в животной — энергетическая,
компонент нуклеотидов.
11 – 17,6 кДж.
Белки
1 – аминокислоты.
2 – 20.
143
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
3 – радикал отличает друг от друга; общим является аминогруппа и карбоксильная группа.
4 – пептидная.
5 – рибосомах.
6 – все перечисленное.
7 – третичной.
8 – все, кроме первичной.
9 – ген.
10 – 17,6 кДж.
11 – являются катализаторами химических реакций, включают
в свой состав витамины.
12 – все перечисленное.
Задание № 3
1 – все перечисленное.
2 – нуклеотид.
3 – азотистое основание, остаток фосфорной кислоты, углевод.
4 – углевод.
5 – аденин, гуанин, цитозин, тимин, фосфорная кислота,
дезоксирибоза.
6 – двойную.
7 – аминокислота.
8 – хромосомами.
9 – ген.
10 – в интерфазе.
11 – ДНК.
Задание № 4
Мембранные структуры
1 – все перечисленное.
2 – из белков, липидов.
3 – липиды.
4 – бимолекулярный.
5 – вода проводится через белковые поры, а ионы через липидный слой.
6 – путем фагоцитоза.
7 – наружная клеточная мембрана, комплекс Гольджи, лизосомы.
144
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
8
9
10
11
12
–
–
–
–
–
митохондрии, пластиды.
рибосомы.
наружной клеточной мембраной.
у растительных.
эндоплазматическая сеть.
Рибосомы
1 – немембранное.
2 – двух.
3 – в ядре.
4 – в ядрышке.
5 – белки, РНК.
6 – в цитоплазме, на шероховатой эндоплазматической сети,
в митохондриях, пластидах.
7 – синтез белков.
Митохондрии
1 – двухмембранное.
2 – кристы.
3 – в матриксе.
4 – синтез АТФ происходит в кристах, а расщепление — вне
митохондрий.
5 – в матриксе.
6 – осуществляет синтез АТФ.
7 – окисление органических веществ до СО2 и Н2О.
Пластиды
1 – пластиды.
2 – все, кроме пластид.
3 – хлоропласты; хромопласты; бесцветные, зеленые, оранжево-красные лейкопласты.
4 – хлоропласты.
5 – двухмембранные.
6 – тилакоиды гран, тилакоиды стромы.
7 – в тилакоидах гран.
8 – в строме.
9 – все перечисленные.
10 – хлоропласты осуществляют фотосинтез, накопление крахмала — лейкопласты, окраску плодам придают хромопласты.
145
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Задание № 5
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
эукариоты.
ядерная оболочка.
пористая двухмембранная.
хромосома.
в хромосомах.
да, да, нет.
нет.
нет.
в спирализованном, двухроматидном.
хроматиды, плечи.
центромера расположена на первичной перетяжке.
ядрышко на вторичной перетяжке.
одна; несколько.
ядрышко.
все перечисленное.
Задание № 6
1 – создаются органические вещества.
2 – выделяется энергия.
3 – синтез органических веществ с поглощением энергии —
ассимиляция.
4 – все перечисленное, кроме дыхания.
5 – синтез АТФ с участием ферментов.
6 – все перечисленное, кроме выделения теплоты.
7 – на 1-м этапе.
8 – идет гликолиз с образованием молочной кислоты.
9 – 3 этап, к промежуточным продуктам присоединяется кислород.
10 – на 2-м этапе синтезируется 2 АТФ, на 3-м — 36 АТФ, на
1-м этапе АТФ не синтезируется.
Задание № 7
1
2
3
4
5
6
7
146
–
–
–
–
–
–
–
в хлоропластах.
в гранах.
красные, фиолетовые.
вода — Н2О.
в световую.
синтез.
первичный углевод образуется в темновую стадию.
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
8
9
10
11
12
–
–
–
–
–
нет.
все перечисленное.
нет.
гетеротрофный.
семенные растения создают наибольшую биомассу и выделяют большую часть кислорода.
Задание № 8
1
2
3
4
5
6
7
8
–
–
–
–
–
–
–
–
рибосомы участвуют в биосинтезе белка.
транскрипция, синтез тРНК и рРНК.
белку.
ген.
белки, РНК.
аминокислоте.
в биосинтезе белков участвуют 20 аминокислот.
в процессе биосинтеза белка в рибосоме образуется полипептидная цепь.
9 – сложные структуры молекулы белка формируются в эндоплазматической сети.
Задание № 9
1 – митоз не сопровождается уменьшением набора хромосом.
2 – для соматических клеток характерно митотическое деление.
3 – при митотическом делении получается диплоидный набор
хромосом.
4 – к началу профазы в хромосоме две хроматиды.
5 – к концу митоза — одна.
6 – в результате митоза образуется две клетки.
7 – уменьшением числа хромосом в клетке в два раза в процессе митоза.
8 – в профазе мейоза происходит конъюгация хромосом.
9 – четыре гаплоидные клетки получаются путем митоза.
10 – при митозе набор хромосом не изменится, будет 6, при
мейозе 3.
Задание № 10
1 – гаметы образуются при половом размножении.
2 – сперматозоиды имеют n, яйцеклетки n, а зигота 2n.
147
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
3 – в результате овогенеза образуется 2 яйцеклетки.
4 – при гаметогенезе происходит мейотическое деление клеток в зоне созревания.
5 – в процессе эволюции позже всех возникло половое размножение.
6 – ядра сперматозоида и яйцеклетки являются носителем генетической информации.
Задание № 11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
148
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
одноклеточное.
цитоплазма, рибосомы.
сапрофитно.
азотобактерии, серобактерии.
бескислородное.
гниения.
клубеньковые бактерии.
хемотрофные.
все, кроме высокого совершенства организма.
примитивные.
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Заключение
Мы закончили изучение курса основ цитологии и биологии развития и убедились, что круг освещенных вопросов очень
широк. Они изложены с разной степенью подробности. Значительное внимание уделено общебиологическим закономерностям,
которые играют решающую роль в формировании материалистического мировоззрения и оказывают непосредственное влияние
на развитие производительных сил общества, в том числе на сельское хозяйство. Исторически сложившаяся взаимосвязь биологической науки и сельскохозяйственного производства непрерывно
усложняется с развитием практических потребностей общества и
самой науки. Имея несомненные достижения во всех областях знания о живой природе, биология вместе с тем далеко не полностью удовлетворяет запросы сельскохозяйственного производства.
Так, в ближайшем будущем нам необходимо иметь высокопродуктивные сорта растений, породы животных и штаммы микроорганизмов, отвечающие требованиям современных интенсивных
технологий, эффективные биологические методы борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур, разработанные и проверенные практикой приемы сохранения и увеличения плодородия
почв. Важнейшая задача современной биологии состоит также в
том, чтобы обеспечить сохранность окружающей нас среды.
149
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Библиографический список
1. Биологический энциклопедический словарь / гл. ред.
М. С. Гиляров. — 2-е изд., исправл. — М. : Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с.
2. Биология в вопросах и ответах / сост. В. Н. Шахович. —
Минск : Современное слово, 2001. — 320 с.
3. Биология для поступающих в вузы / А. Г. Мустафин и др. ;
под ред. В. Н. Ярыгина. — М. : Высш. шк., 1995. — 478 с.
4. Грин, Н. Биология : в 3-х т. / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор ;
пер. с англ. ; под ред. Р. Сопера. — М. : Мир, 1999. — 368 с.
5. Кемп, П. Введение в биологию / П. Кемп, К. Армс ; пер.
с англ. — М. : Мир, 1988. — 671 с.
6. Павлов, И. Ю. Биология : пособие-репетитор для поступающих в вузы / И. Ю. Павлов, Д. В. Вахненко, Д. В. Москичев. — 6-е изд., перераб. и доп. — Ростов н/Д : Феникс,
2003. — 608 с.
7. Пехов, А. П. Биология с основами экологии : учебник /
А. П. Пехов. — СПб. : Лань, 2000. — 672 с.
8. Пособие по биологии для поступающих в вузы / Н. А. Лемеза и др. ; под ред. Н. А. Лемезы. — 4-е изд. , испр. — Минск :
Экоперспектива, 2000. — 576 с.
9. Яглов, В. В. Основы общей цитологии : программированное
учеб. пособие / В. В. Яглов, И. В. Яглова ; МГАВМиБ
им. К. И. Скрябина. — М. , 2006.
10. Яглов, В. В. Основы эмбриологии : программированное учеб.
пособие / В. В. Яглов, И. В. Яглова ; МГАВМиБ
им. К. И. Скрябина. — М. , 2006.
150
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Оглавление
Введение .................................................................................................. 3
Раздел
первый
ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ ........................................................................ 4
1. Химический состав клетки .................................................................... 5
1.1. Атомный (элементарный) состав клетки ................................... 5
1.2. Молекулярный состав клетки ...................................................... 7
1.2.1. Неорганические вещества .................................................... 7
1.2.2. Органические вещества ....................................................... 10
2. Строение клетки ................................................................................... 27
2.1. Клеточная теория ......................................................................... 29
2.2. Типы клеточной организации ...................................................... 30
2.3. Строение эукариотической клетки ............................................. 33
2.3.1. Поверхностный аппарат клетки ......................................... 34
2.3.2. Цитоплазма. Органеллы и включения ................................ 39
2.3.3. Клеточное ядро .................................................................... 44
3. Обмен веществ и превращение энергии в клетке ............................... 47
3.1. Обмен веществ и превращение энергии —
основа жизнедеятельности живых организмов .......................... 47
3.2. Значение АТФ в обмене веществ ............................................... 52
3.3. Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ ........................... 53
3.4. Пластический обмен .................................................................... 57
3.4.1. Синтез белков ....................................................................... 58
3.4.2. Фотосинтез ........................................................................... 65
3.4.3. Хемосинтез ........................................................................... 70
4. Воспроизведение клеток ....................................................................... 71
4.1. Жизненный (клеточный) цикл ................................................... 71
4.2. Деление клетки ............................................................................. 73
4.2.1. Амитоз ................................................................................... 73
4.2.2. Митоз ................................................................................... 74
4.2.3. Мейоз ................................................................................... 77
4.3. Гибель клеток ................................................................................ 80
Раздел второй
РАЗМНОЖЕНИЕ
И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
5. Размножение организмов ...................................................................... 84
5.1. Бесполое размножение ................................................................ 84
5.2. Половое размножение ................................................................. 88
5.2.1. Образование половых клеток .............................................. 91
5.2.2. Оплодотворение ................................................................... 93
151
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
6. Индивидуальное развитие организмов ................................................. 96
6.1. Типы онтогенеза ........................................................................... 97
6.2. Периодизация онтогенеза ............................................................ 97
6.2.1. Эмбриональный период ...................................................... 98
6.2.2. Постэмбриональное развитие .......................................... 108
Раздел
третий
НЕКЛЕТОЧНЫЕ И ДОЯДЕРНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ
7. Царство Вирусы (Vira) ...................................................................... 110
8. Надцарство Доядерные, или Прокариоты ......................................... 119
8.1. Бактерии (Bacteria) ..................................................................... 119
8.2. Синезеленые водоросли,
цианеи (Cyanophyta, или Cyanomycota) ................................... 128
Тестовые задания ................................................................................. 131
Заключение
................................................................................. 149
Библиографический список ................................................................ 150
Главный редактор И. А. Погорелова
Заведующий издательским отделом А. В. Андреев
Редактор А. Г. Сонникова
Техническое редактирование и компьютерная верстка Н. И. Чигина
Подписано в печать 07.04.2008. Формат 60х841/16. Бумага офсетная.
Гарнитура «Тimes». Печать офсетная. Усл. печ. л. 8,84. Тираж 100 экз. Заказ № 73.
Налоговая льгота — Общероссийский классификатор продукции ОК 005-93-953000.
Издательство Ставропольского государственного аграрного университета «АГРУС»,
355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12.
Тел./факс: (8652) 35-06-94. Е-mail: agrus@stgau.ru; agrus2007@mail.ru; httр://agrus.stgau.ru.
Отпечатано в типографии издательско-полиграфического
комплекса СтГАУ «АГРУС», г. Ставрополь, ул. Мира, 302.
152
? самых инертных соединений,
он составляет 79 % атмосферы Земли. Только бактерии способны
его фиксировать (делать доступным для использования).
Азотфиксация — сложный биохимический процесс, требующий большой затраты АТФ и восстановительных факторов. Он
осуществляется ферментом (или мультиферментным комплексом)
нитрогеназой, которая работает только в анаэробных условиях.
Определен ген азотфиксации — так называемый nif-ген.
Среди азотфиксаторов есть как свободноживущие (Clostridium,
Azotobacter, Klepsiella и др.), так и симбиотические формы
(Rhizobium). Азотфиксаторами являются цианобактерии.
8.2. Синезеленые водоросли, цианеи
(Cyanophyta, или Cyanomycota)
Цианеи представляют собой древнейшую (возникли
свыше 3 млрд лет назад) уникальную в морфологическом и физиологическом отношении группу организмов. По строению клеток, включая организацию ядерного аппарата, присутствию общих специфических соединений (например, муреина в клеточной стенке) и генетическим свойствам относятся к прокариотам.
На этом основании их относят к бактериям и называют цианобактериями.
128
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Полагают также, что царство (надцарство) прокариот имеет
две ветви Bacteria и Cyanophyta. Основанием служит наличие у
Cyanophyta типичных водорослевых пигментов и более сложная по
сравнению с бактериями структура. Цианеи, подобно высшим растениям и водорослям, осуществляют фотосинтез с выделением
кислорода.
Название цианобактерии широко применяется в микробиологической литературе, тогда как в ботанической чаще сохраняется
название синезеленые водоросли.
Отдел включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) от микроскопических до видимых простым
глазом организмы различной морфологической структуры (рис. 35).
1
2
3
4
5
Рис. 35. Цианобактерии родов:
1 – Anabaena; 2 – Anacystia; 3 – Gomphosphaeria; 4 – Oscilatoria; 5 – Rivularia
Клетки имеют толстые многослойные стенки (состоят из полисахаридов, пектиновых веществ и целлюлозы), часто одеты слизистым чехлом. Их прокариотические клетки по строению сходны
с бактериями. В цитоплазме расположены фотосинтезирующие ламеллярные структуры, содержащие пигменты: хлорофилл а, каротиноиды, фикоцианин, фикоэритрин и аллофикоцианин, поглощающие свет в области 540–630 нм, которая другими фотосинтезирующими организмами менее используются.
У ряда нитчатых цианобактерий имеются специализированные
клетки — гетероцисты с сильно утолщенными бесцветными двухслойными оболочками. Они принимают участие в размножении и
процессе фиксации азота.
У многих видов в цитоплазме встречаются наполненные азотом вакуоли. Эти вакуоли регулируют плавучесть клетки и позволяют ей парить в толще воды.
129
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Размножаются цианобактерии вегетативно: одноклеточные —
делением клеток; колониальные и нитчатые цианобактерии — распадением на отдельные участки; спорами. Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и стадии не выявлены. При неблагоприятных условиях могут образовываться споры.
Цианобактерии распространены в пресных и соленых водах, на
поверхности почвы, на скалах, в горячих источниках, входят в
состав лишайников. Виды, обитающие в водоемах, входят в состав планктона и бентоса. Некоторые виды живут в местах загрязнения органическими веществами, питаясь миксотрофно. Они способны очищать воду, минерализуя продукты гниения. Они обогащают почву органикой и азотом, являются кормом для зоопланктона
и рыб, могут использоваться для получения ряда ценных веществ,
продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин В12, пигменты и др.). Отдельные виды, например,
спирулина, носток, могут применяться в пищу. В период массового размножения цианобактерий в водоемах, так называемого «цветения» воды, происходит процесс их гниения, вода приобретает
неприятный запах и становится непригодной для питья; наблюдается массовая гибель (замор) рыбы. При «цветении» воды на поверхности часто образуется грязно-зеленая пленка, состоящая из
отмерших цианобактерий.
130
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Тестовые задания
Задание № 1
1. Какие из перечисленных положений составляют основу клеточной теории (все организмы состоят из клеток, все клетки образуются из клеток, все клетки возникают из неживой материи)?
2. Что представляет собой тело доклеточных организмов (ядро,
цитоплазму, молекулы ДНК или РНК, покрытые белковой
оболочкой)?
3. Какой способ питания характерен для вирусов и бактериофагов (паразитарный, сапрофитный)?
4. Какие организмы относят к клеточным доядерным организмам (бактерии, фаги, вирусы, синезеленые водоросли)?
5. Какие организмы относят к одноклеточным ядерным (бактерии, амеба дизентерийная, хламидомонада, инфузория туфелька)?
6. Какие организмы являются многоклеточными (кишечнополостные, бурые водоросли, бактерии)?
Задание № 2
Липиды (жиры)
1. К каким соединениям по отношению к воде относятся липиды (гидрофильным, гидрофобным)?
2. В каких растворителях жиры растворимы (воде, спирте, эфире, бензине)?
3. Каков химический состав молекулы жира (аминокислоты,
жирные кислоты, глицерин, глюкоза)?
4. Где в клетках синтезируются жиры (в рибосомах, пластидах, эндоплазматической сети)?
5. В каких структурах клетки находятся липиды (в мембранах,
стромах пластиды, вакуолях)?
6. Какова роль липидного слоя в функционировании биологических мембран (избирательная проницаемость, непроницаемость, полная проницаемость)?
7. Какие функции в клетке выполняют липиды (структурную, энергетическую, транспортную, информационную)?
8. Какое значение для организма имеют жиры: у растений
(структура мембран, источник энергии, теплорегуляция);
131
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
у животных (структура мембран, источник энергии, теплорегуляция, источник воды)?
9. Сколько энергии высвобождается при расщеплении 1 г жира
(17,6 кДж; 38,9 кДж)?
АТФ
1. Какова структура молекулы АТФ (биополимер, нуклеотид,
мономер)?
2. Какие соединения входят в состав АТФ (азотистое основание аденин, углевод рибоза, 3 молекулы фосфорной кислоты, глицерин, аминокислота)?
3. В каких органеллах синтезируется АТФ: в растительной клетке
(в рибосомах, митохондриях, хлоропластах); в животной
клетке (в рибосомах, митохондриях, хлоропластах)?
4. В результате какого процесса, происходящего в митохондриях, синтезируется АТФ (фотосинтез, дыхание, биосинтез
белков)?
5. С каким процессом связан синтез АТФ в хлоропластах (световой фазой фотосинтеза, темновой фазой фотосинтеза,
биосинтезом белков)?
6. Что служит источником энергии при синтезе АТФ в митохондриях (органические соединения, теплота, свет); в хлоропластах (органические соединения, теплота, свет)?
7. Где происходит синтез АТФ в митохондриях (на наружной
мембране, на кристах), расщепление АТФ (на наружной мембране, на кристах, в цитоплазме)?
8. Сколько энергии заключено в АТФ (40, 80, 0 кДж), АДФ
(40, 80, 0 кДж), АМФ (40, 80, 0 кДж)?
Углеводы
1. В результате какого процесса органические вещества образуются из неорганических (биосинтеза белка, фотосинтеза,
синтеза АТФ)?
2. Что продуцируется в результате фотосинтеза (белки, жиры,
углеводы)?
3. Из каких неорганических соединений синтезируются углеводы (углекислого газа, воды, кислорода)?
4. Какое соединение является мономером крахмала (С6Н12О6,
С5Н10О5)?
132
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
5. Какие углеводы относятся к моносахаридам (сахароза, глюкоза, фруктоза, галактоза, рибоза, дезоксирибоза, целлюлоза)?
6. Какие из углеводов нерастворимы в воде (глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза, целлюлоза, крахмал)?
7. Какие углеводы относятся к полимерам (моносахариды, дисахариды, полисахариды)?
8. Какие полисахариды характерны для растительной клетки
(целлюлоза, крахмал, гликоген, хитин); для животной клетки
(целлюлоза, крахмал, гликоген, хитин)?
9. В каких структурах растительной клетки накапливаются крахмал (в митохондриях, хлоропластах, лейкопластах, вакуолях); сахароза (лейкопластах, вакуолях)?
10. Какова роль углеводов в растительной клетке (строительная, энергетическая, транспортная, компонент нуклеотидов); в животной клетке (строительная, транспортная, энергетическая, компонент нуклеотидов)?
11. Сколько энергии выделяется при расщеплении 1г углеводов (17,6 кДж, 38,9 кДж)?
Белки
1. Какие соединения являются мономерами молекул белка
(глюкоза, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты)?
2. Сколько из известных аминокислот участвуют в синтезе
белков (20, 23, 100)?
3. Какая часть молекул аминокислот отличает их друг от друга
(радикал, аминогруппа, карбоксильная группа); что является общим для всех аминокислот (радикал, аминогруппа,
карбоксильная группа)?
4. Посредством какой химической связи соединены между собой аминокислоты в молекуле белка первичной структуры
(дисульфидной, пептидной, водородной)?
5. В каких органеллах клетки синтезируются белки (в хлоропластах, рибосомах, митохондриях, эндоплазматической сети)?
6. Где находятся рибосомы (в хлоропластах, митохондриях,
мембранах эндоплазматической сети, матриксе цитоплазмы)?
7. Для какой структуры белка характерно образование глобулы (первичной, вторичной, третичной, четвертичной)?
8. Какие структуры молекул белка способны нарушаться при
денатурации, а затем вновь восстанавливаться (первичная,
вторичная, третичная, четвертичная)?
133
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
9. Какая структурная единица ответственна за синтез определенной молекулы белка (молекула ДНК, нуклеотид, триплет, ген)?
10. Сколько энергии освобождается при расщеплении 1 г белка
(17,6 кДж, 38,9 кДж)?
11. Каковы отличия ферментов от других белков (являются катализаторами химических реакций, включают в свой состав
витамины, металлы, синтезируются на рибосомах)?
12. Каковы главнейшие функции белков (строительная, каталитическая, двигательная, транспортная, защитная, энергетическая)?
Задание № 3
1. Какова функция нуклеиновых кислот в клетке (хранение и
передача наследственных свойств, контроль за синтезом белка, регуляция биохимических процессов, деление клеток)?
2. Что представляет собой мономер нуклеиновых кислот (аминокислоту, нуклеотид, молекулу белка)?
3. Что входит в состав нуклеотида (аминокислота, азотистое
основание, остаток фосфорной кислоты, углевод)?
4. К каким веществам относится рибоза (белкам, жирам, углеводам)?
5. Какие вещества входят в состав нуклеотидов ДНК (аденин,
гуанин, цитозин, урацил, тимин, фосфорная кислота, рибоза, дезоксирибоза)?
6. Какую спираль представляет собой молекула ДНК (одинарную, двойную)?
7. Чему соответствует информация одного триплета ДНК (аминокислоте, белку, гену)?
8. С какой из структур ядра связано образование всех видов
РНК (ядерной оболочкой, ядрышком, хромосомой, ядерным соком)?
9. Какая из структур ядра содержит информацию о синтезе
одного белка (молекула ДНК, ген, нуклеотид, триплет нуклеотидов)?
10. Когда происходит самоудвоение молекулы ДНК (в интерфазу, профазу, метафазу)?
11. Какая из нуклеиновых кислот имеет наибольшую длину
и молекулярную массу (ДНК, РНК)?
134
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Задание № 4
Мембранные структуры
1. Какие особенности живой клетки зависят от функционирования биологических мембран (избирательная проницаемость,
поглощение и удержание воды, ионный обмен, изоляция
от окружающей среды и связь с ней)?
2. Из каких молекул состоит биологическая мембрана (из белков, липидов, углеводов, воды, АТФ)?
3. Какой из компонентов мембраны обусловливает свойство
избирательной проницаемости (белки, липиды)?
4. Каково строение липидного слоя в мембране (мономолекулярное, бимолекулярное; непрерывное, прерванное белковыми порами, частично прерванное полупогруженными молекулами белка)?
5. Через какие участки мембраны проводятся вода (через липидный слой, белковые поры); ионы (через липидный слой,
белковые поры)?
6. Каким образом проходят через мембрану крупные белковые
молекулы и частицы (фагоцитоз, пиноцитоз)?
7. Какие органеллы цитоплазмы имеют одномембранное строение (наружная клеточная мембрана, эндоплазматическая
сеть, митохондрии, пластиды, рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы)?
8. Какие органеллы цитоплазмы имеют двухмембранное строение (эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластиды,
комплекс Гольджи)?
9. Какие органеллы цитоплазмы имеют немембранное строение (эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластиды, рибосомы, лизосомы)?
10. Чем отделена цитоплазма клетки от окружающей среды
(мембранами эндоплазматической сети, наружной клеточной мембраной)?
11. У каких клеток поверх наружной клеточной мембраны находится целлюлозная стенка (растительная, животная)?
12. Какая органелла связывает клетку в единое целое, осуществляет транспорт веществ, участвует в синтезе белков, жиров, сложных углеводов (наружная клеточная мембрана,
эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи)?
135
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Рибосомы
1. Какое строение имеют рибосомы (одномембранное, двухмембранное, немембранное)?
2. Из скольких субъединиц состоит рибосома (одной, двух, трех)?
3. Где образуются субъединицы рибосом (в цитоплазма, ядре,
вакуолях)?
4. В какой из ядерных структур идет сборка субъединиц рибосом (в ядерном соке, ядрышке, ядерной оболочке)?
5. Что входит в состав рибосом (белки, липиды, ДНК, РНК)?
6. В каких органеллах клетки находятся рибосомы (в цитоплазме,
гладкой эндоплазматической сети, шероховатой эндоплазматической сети, митохондриях, пластидах, ядерной оболочке)?
7. Какую функцию выполняют рибосомы (фотосинтез, синтез белков, синтез АТФ, транспортная функция)?
Митохондрии
1. Какое строение имеют митохондрии (одномембранное, двухмембранное, немембранное)?
2. Как называются внутренние структуры митохондрии (граны, кристы, матрикс)?
3. В какой части митохондрии происходит окисление органических веществ (в кристах, матриксе, наружной мембране)?
4. Где происходит синтез АТФ (в кристах, матриксе, наружной мембране митохондрии, вне митохондрии); расщепление (в кристах, матриксе, наружной мембране митохондрии, вне митохондрии)?
5. Где в митохондриях находятся молекулы ДНК, РНК, рибосомы (в кристах, наружной мембране, матриксе)?
6. Почему митохондрии называют энергетическими станциями клеток (осуществляют синтез белка, синтез АТФ, синтез углеводов, расщепление АТФ)?
7. Какая функция митохондрии дала им название — дыхательный центр клетки (синтез АТФ, окисление органических веществ до СО2 и Н2О, расщепление АТФ)?
Пластиды
1. Какие органеллы характерны только для растительных клеток (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии,
пластиды)?
136
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
2. Какие органеллы являются общими для растительной и животной клетки (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, пластиды)?
3. Какие из пластид имеют зеленый цвет (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты), какие — оранжево-красный цвет
(лейкопласты, хлоропласты, хромопласты), какие — бесцветные (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты)?
4. Какие пластиды содержат пигмент хлорофилл (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты)?
5. К какой группе органелл относятся пластиды (одномембранные, двухмембранные, немембранные)?
6. Какие структуры образованы внутренней мембраной хлоропласта (тилакоиды гран, тилакоиды стромы, строма, кристы)?
7. В какой из мембран хлоропласта локализованы пигменты
хлорофилл и каротин (в наружной мембране, тилакоидах
гран, строме)?
8. В какой части хлоропласта находятся молекулы ДНК, РНК,
рибосомы (в наружной мембране, гранах, строме)?
9. Благодаря каким особенностям пластиды и митохондрии являются полуавтономными органеллами (имеют свой генетический код, двухмембранное строение, синтезируют АТФ)?
10. Какие из пластид выполняют следующие функции: фотосинтез (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты); накопление запасного крахмала (лейкопласты, хлоропласты, хромопласты); окраска лепестков, плодов и осенних листьев
(лейкопласты, хлоропласты, хромопласты)?
Задание № 5
1. Для каких организмов характерно ядро (для прокариотов,
эукариотов)?
2. С появлением какой структуры ядро обособилось от цитоплазмы (хромосомы, ядрышка, ядерного сока, ядерной оболочки)?
3. Что представляет собой ядерная оболочка (сплошная или
пористая; одномембранная или двухмембранная)?
4. Какая ядерная структура несет наследственные свойства
организма (ядерная оболочка, ядерный сок, хромосомы,
ядрышко)?
137
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
5. В какой части ядра находится молекула ДНК (в ядерной
оболочке, ядерном соке, хромосомах)?
6. Различаются ли в пределах ядра хромосомы по строению
(да, нет); по функциям (да, нет); по составу (да, нет)?
7. Различаются ли в норме наборы хромосом одной клетки от
другой в одном организме (да, нет, некоторые)?
8. Различаются ли по химическому составу хромосомы и хроматин (да, нет)?
9. В каком состоянии находятся хромосомы к началу деления
клеток (спирализованные, деспирализованные; однохроматидные, двухроматидные)?
10. Как называются продольные половины митотической хромосомы (плечи, хроматиды); поперечные части (плечи, хроматиды)?
11. Где расположена центромера на хромосоме (на первичной
перетяжке, вторичной перетяжке)?
12. Где находится ядрышко на хромосоме (на первичной перетяжке, вторичной перетяжке)?
13. Все ли хромосомы несут ядрышко (все, одна, несколько)?
14. Какая из ядерных структур принимает участие в сборке
субъединиц рибосом (ядерная оболочка, ядрышко, ядерный
сок)?
15. Каковы функции ядра (хранение и передача наследственной информации, участие в делении клеток, участие в биосинтезе белка, синтез ДНК, РНК, формирование субъединиц рибосом)?
Задание № 6
1. Почему ассимиляция называется пластическим обменом (создаются органические вещества, расщепляются органические вещества)?
2. Почему диссимиляция называется энергетическим обменом
(поглощается энергия, выделяется энергия)?
3. Что включает в себя: процесс ассимиляции (синтез органических веществ с поглощением энергии, распад органических веществ с выделением энергии); процесс диссимиляции (синтез органических веществ с поглощением энергии,
распад органических веществ с выделением энергии)?
138
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
4. Какие процессы, происходящие в клетке, относятся к ассимиляционным (синтез белка, фотосинтез, синтез липидов, синтез АТФ, дыхание)?
5. Чем отличается окисление органических веществ в митохондриях от горения этих же веществ (выделением теплоты, выделением теплоты и синтезом АТФ, синтез АТФ;
процесс окисления происходит с участием ферментов, без
участия ферментов)?
6. Что общего между окислением, происходящим в митохондриях клеток, и горением (образование СО2 и Н2О; выделение теплоты; синтез АТФ)?
7. На каком этапе диссимиляции полимеры расщепляются до
мономеров (I, II, III)?
8. Что происходит с глюкозой на II этапе диссимиляции (гликолиз с образованием молочной кислоты; окисление до СО2
и Н2О)?
9. Какой этап диссимиляции называют кислородным (I, II,
III) и почему (в процессе реакции к промежуточным продуктам присоединяется кислород; в процессе реакции выделяется кислород)?
10. На каком этапе диссимиляции углеводов синтезируются 2 молекулы АТФ (I, II, III); 36 АТФ (I, II, III); АТФ не синтезируется (I, II, III)?
Задание № 7
1. В каких органеллах клетки осуществляется процесс фотосинтеза (в митохондриях, рибосомах, хлоропластах, хромопластах)?
2. Где сосредоточен пигмент хлорофилл (в оболочке хлоропласта, строме, гранах)?
3. Какие лучи спектра поглощают хлорофилл (красные, зеленые, фиолетовые)?
4. При расщеплении какого соединения выделяется свободный кислород при фотосинтезе (СО2, Н2О, АТФ)?
5. В какую стадию фотосинтеза образуется свободный кислород (темновую, световую, постоянную)?
6. Что происходит с АТФ в световую стадию (синтез, расщепление)?
7. На какой стадии в хлоропласте образуется первичный углевод (на световой стадии, темновой стадии)?
139
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
8. Расщепляется ли молекула СО2 при синтезе углеводов
(да, нет)?
9. Какую роль играют ферменты при фотосинтезе (нейтрализуют, катализируют, расщепляют)?
10. Имеется ли хлорофилл у хемосинтезирующих организмов
(да, нет)?
11. Какой способ питания у человека (автотрофный, гетеротрофный)?
12. Какие растения создают наибольшую биомассу и выделяют
большую часть кислорода (споровые, семенные, водоросли, грибы)?
Задание № 8
1. Какие компоненты клетки непосредственно участвуют в биосинтезе белка (рибосомы, ядрышко, ядерная оболочка, хромосомы)?
2. Какова функция ДНК в синтезе белка (самоудвоение, транскрипция, синтез тРНК и рРНК)?
3. Чему соответствует информация одного гена молекулы ДНК
(белоку, аминокислоте, гену)?
4. Какая структура ядра содержит информацию о синтезе одного белка (молекула ДНК, триплет нуклеотидов, ген)?
5. Какие компоненты составляют тело рибосомы (мембраны,
белки, углеводы, РНК, жиры)?
6. Чему соответствует триплет и-РНК (аминокислота, белок)?
7. Сколько аминокислот участвуют в биосинтезе белков (100,
30, 20)?
8. Что образуется в рибосоме в процессе биосинтезе белка (белок третичной структуры, белок вторичной структуры, полипептидная цепь)?
9. Где формируются сложные структуры молекула белка (в рибосоме, цитоплазме клетки, каналах эндоплазматической
сети)?
Задание № 9
1. Какой тип деления клеток не сопровождается уменьшением
набора хромосом (амитоз, мейоз, митоз)?
2. Какое деление характерно для соматических клеток (амитоз, мейоз, митоз)?
140
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
3. Какой набор хромосом получается при митотическом делении диплоидного ядра (гаплоидный, диплоидный)?
4. Сколько хроматид в хромосоме к началу профазы (одна,
две)?
5. Сколько хроматид в хромосоме к концу митоза (одна, две)?
6. Сколько клеток образуется в результате митоза (одна, две,
три, четыре)?
7. Какое деление сопровождается редукцией (уменьшением)
числа хромосом в клетке в два раза (амитоз, мейоз, митоз)?
8. В какой фазе мейоза происходит конъюгация хромосом (в профазе, метафазе, анафазе)?
9. В результате какого типа деления клетки получаются четыре
гаплоидные клетки (амитоз, мейоз, митоз)?
10. Какой набор хромосом будет в клетках после деления, если
в материнской было 6 хромосом (при митозе, при мейозе)?
Задание № 10
1. Для какого способа размножения характерно образование
гамет (для вегетативного, бесполого, полового)?
2. Какой набор хромосом имеют сперматозоиды (n, 2n), яйцеклетки (n, 2n), зигота (n, 2n)?
3. Что образуется в результате овогенеза (сперматозоид, яйцеклетка, зигота)?
4. В какой зоне при гаметогенезе происходит мейотическое деление клеток (в зоне роста, зоне размножения, зоне созревания)?
5. Какой из способов размножения организмов возник позже
всех в процессе эволюции (вегетативное, бесполое, половое)?
6. Какая часть сперматозоида и яйцеклетки является носителем генетической информации (оболочка, цитоплазма, рибосомы, ядро)?
Задание № 11
1. Каково строение тела бактерий (многоклеточное, одноклеточное, колониальное)?
2. Какие органеллы имеются в клетках бактерий (ядро, цитоплазма, пластиды, митохондрии, рибосомы)?
3. Как питаются гнилостные бактерии (паразитически, сапрофитно)?
141
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
4. Какие бактерии являются автотрофными (бактерии молочно-кислого брожения, болезнетворные, азотобактерии, серобактерии)?
5. Какое дыхание характерно для бактерий брожения (кислородное, бескислородное)?
6. Какие бактерии выполняют роль санитаров (бактерии уксусно-кислого брожения, гниения, железобактерии, болезнетворные)?
7. Какие бактерии живут в симбиозе с бобовыми растениями
(бактерии гниения, серобактерии, клубеньковые)?
8. Какие бактерии используют для жизнедеятельности энергию химических связей неорганических веществ (паразитические, сапрофитные, фототрофные, хемотрофные)?
9. Благодаря чему бактерии живут в самых неблагоприятных (экстремальных) условиях существования (высокая способность
к размножению, упрощенная организация структуры белка,
примитивное строение тела, совершенство организации)?
10. Какими организмами являются бактерии с точки зрения
эволюции органического мира (примитивными, высокоорганизованными)?
Ответы к тестовым заданиям
Задание № 1
1 – все организмы состоят из клеток, все клетки образуются
из клеток.
2 – молекула ДНК или РНК, покрытая оболочкой.
3 – паразитарный.
4 – бактерии и синезеленые.
5 – амеба дизентерийная, хламидомонада, инфузория туфелька.
6 – кишечнополостные, бурые водоросли.
Задание № 2
Липиды (жиры)
1 – гидрофобным.
2 – в эфире, бензине.
142
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
3
4
5
6
7
8
9
–
–
–
–
–
–
–
жирные кислоты, глицерин.
эндоплазматическая сеть.
в мембранах и стромах пластид.
избирательная проницаемость.
структурную, энергетическую.
у растений; у животных все перечисленное.
38,9 кДж.
АТФ
1 – нуклеотид.
2 – азотистое основание аденин, углевод рибоза, 3 молекулы
фосфорной кислоты.
3 – в растительной клетке — в митохондриях, хлоропластах;
в животной — в митохондриях.
4 – дыхания.
5 – световой фазой фотосинтеза.
6 – в митохондриях — органические соединения, в хлоропластах — свет.
7 – синтез АТФ на кристах, расщепление вне митохондрий.
8 – в АТФ (80 кДж); 1 АДФ (40 кДж); 3 АМФ (0 кДж).
Углеводы
1 – фотосинтеза.
2 – углеводы.
3 – из СО2 и Н2О.
4 – глюкоза С6Н12О6 .
5 – глюкоза, фруктоза, галактоза, рибоза, дезоксирибоза.
6 – рибоза, дезоксирибоза, целлюлоза, крахмал.
7 – дисахариды, полисахариды.
8 – для растительной; для животной клетки.
9 – крахмал — в лейкопластах; сахароза — в вакуолях.
10 – в растительной клетке; строительная — энергетическая,
компонент нуклеотидов; в животной — энергетическая,
компонент нуклеотидов.
11 – 17,6 кДж.
Белки
1 – аминокислоты.
2 – 20.
143
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
3 – радикал отличает друг от друга; общим является аминогруппа и карбоксильная группа.
4 – пептидная.
5 – рибосомах.
6 – все перечисленное.
7 – третичной.
8 – все, кроме первичной.
9 – ген.
10 – 17,6 кДж.
11 – являются катализаторами химических реакций, включают
в свой состав витамины.
12 – все перечисленное.
Задание № 3
1 – все перечисленное.
2 – нуклеотид.
3 – азотистое основание, остаток фосфорной кислоты, углевод.
4 – углевод.
5 – аденин, гуанин, цитозин, тимин, фосфорная кислота,
дезоксирибоза.
6 – двойную.
7 – аминокислота.
8 – хромосомами.
9 – ген.
10 – в интерфазе.
11 – ДНК.
Задание № 4
Мембранные структуры
1 – все перечисленное.
2 – из белков, липидов.
3 – липиды.
4 – бимолекулярный.
5 – вода проводится через белковые поры, а ионы через липидный слой.
6 – путем фагоцитоза.
7 – наружная клеточная мембрана, комплекс Гольджи, лизосомы.
144
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
8
9
10
11
12
–
–
–
–
–
митохондрии, пластиды.
рибосомы.
наружной клеточной мембраной.
у растительных.
эндоплазматическая сеть.
Рибосомы
1 – немембранное.
2 – двух.
3 – в ядре.
4 – в ядрышке.
5 – белки, РНК.
6 – в цитоплазме, на шероховатой эндоплазматической сети,
в митохондриях, пластидах.
7 – синтез белков.
Митохондрии
1 – двухмембранное.
2 – кристы.
3 – в матриксе.
4 – синтез АТФ происходит в кристах, а расщепление — вне
митохондрий.
5 – в матриксе.
6 – осуществляет синтез АТФ.
7 – окисление органических веществ до СО2 и Н2О.
Пластиды
1 – пластиды.
2 – все, кроме пластид.
3 – хлоропласты; хромопласты; бесцветные, зеленые, оранжево-красные лейкопласты.
4 – хлоропласты.
5 – двухмембранные.
6 – тилакоиды гран, тилакоиды стромы.
7 – в тилакоидах гран.
8 – в строме.
9 – все перечисленные.
10 – хлоропласты осуществляют фотосинтез, накопление крахмала — лейкопласты, окраску плодам придают хромопласты.
145
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Задание № 5
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
эукариоты.
ядерная оболочка.
пористая двухмембранная.
хромосома.
в хромосомах.
да, да, нет.
нет.
нет.
в спирализованном, двухроматидном.
хроматиды, плечи.
центромера расположена на первичной перетяжке.
ядрышко на вторичной перетяжке.
одна; несколько.
ядрышко.
все перечисленное.
Задание № 6
1 – создаются органические вещества.
2 – выделяется энергия.
3 – синтез органических веществ с поглощением энергии —
ассимиляция.
4 – все перечисленное, кроме дыхания.
5 – синтез АТФ с участием ферментов.
6 – все перечисленное, кроме выделения теплоты.
7 – на 1-м этапе.
8 – идет гликолиз с образованием молочной кислоты.
9 – 3 этап, к промежуточным продуктам присоединяется кислород.
10 – на 2-м этапе синтезируется 2 АТФ, на 3-м — 36 АТФ, на
1-м этапе АТФ не синтезируется.
Задание № 7
1
2
3
4
5
6
7
146
–
–
–
–
–
–
–
в хлоропластах.
в гранах.
красные, фиолетовые.
вода — Н2О.
в световую.
синтез.
первичный углевод образуется в темновую стадию.
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
8
9
10
11
12
–
–
–
–
–
нет.
все перечисленное.
нет.
гетеротрофный.
семенные растения создают наибольшую биомассу и выделяют большую часть кислорода.
Задание № 8
1
2
3
4
5
6
7
8
–
–
–
–
–
–
–
–
рибосомы участвуют в биосинтезе белка.
транскрипция, синтез тРНК и рРНК.
белку.
ген.
белки, РНК.
аминокислоте.
в биосинтезе белков участвуют 20 аминокислот.
в процессе биосинтеза белка в рибосоме образуется полипептидная цепь.
9 – сложные структуры молекулы белка формируются в эндоплазматической сети.
Задание № 9
1 – митоз не сопровождается уменьшением набора хромосом.
2 – для соматических клеток характерно митотическое деление.
3 – при митотическом делении получается диплоидный набор
хромосом.
4 – к началу профазы в хромосоме две хроматиды.
5 – к концу митоза — одна.
6 – в результате митоза образуется две клетки.
7 – уменьшением числа хромосом в клетке в два раза в процессе митоза.
8 – в профазе мейоза происходит конъюгация хромосом.
9 – четыре гаплоидные клетки получаются путем митоза.
10 – при митозе набор хромосом не изменится, будет 6, при
мейозе 3.
Задание № 10
1 – гаметы образуются при половом размножении.
2 – сперматозоиды имеют n, яйцеклетки n, а зигота 2n.
147
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
3 – в результате овогенеза образуется 2 яйцеклетки.
4 – при гаметогенезе происходит мейотическое деление клеток в зоне созревания.
5 – в процессе эволюции позже всех возникло половое размножение.
6 – ядра сперматозоида и яйцеклетки являются носителем генетической информации.
Задание № 11
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
148
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
одноклеточное.
цитоплазма, рибосомы.
сапрофитно.
азотобактерии, серобактерии.
бескислородное.
гниения.
клубеньковые бактерии.
хемотрофные.
все, кроме высокого совершенства организма.
примитивные.
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Заключение
Мы закончили изучение курса основ цитологии и биологии развития и убедились, что круг освещенных вопросов очень
широк. Они изложены с разной степенью подробности. Значительное внимание уделено общебиологическим закономерностям,
которые играют решающую роль в формировании материалистического мировоззрения и оказывают непосредственное влияние
на развитие производительных сил общества, в том числе на сельское хозяйство. Исторически сложившаяся взаимосвязь биологической науки и сельскохозяйственного производства непрерывно
усложняется с развитием практических потребностей общества и
самой науки. Имея несомненные достижения во всех областях знания о живой природе, биология вместе с тем далеко не полностью удовлетворяет запросы сельскохозяйственного производства.
Так, в ближайшем будущем нам необходимо иметь высокопродуктивные сорта растений, породы животных и штаммы микроорганизмов, отвечающие требованиям современных интенсивных
технологий, эффективные биологические методы борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур, разработанные и проверенные практикой приемы сохранения и увеличения плодородия
почв. Важнейшая задача современной биологии состоит также в
том, чтобы обеспечить сохранность окружающей нас среды.
149
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Библиографический список
1. Биологический энциклопедический словарь / гл. ред.
М. С. Гиляров. — 2-е изд., исправл. — М. : Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с.
2. Биология в вопросах и ответах / сост. В. Н. Шахович. —
Минск : Современное слово, 2001. — 320 с.
3. Биология для поступающих в вузы / А. Г. Мустафин и др. ;
под ред. В. Н. Ярыгина. — М. : Высш. шк., 1995. — 478 с.
4. Грин, Н. Биология : в 3-х т. / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор ;
пер. с англ. ; под ред. Р. Сопера. — М. : Мир, 1999. — 368 с.
5. Кемп, П. Введение в биологию / П. Кемп, К. Армс ; пер.
с англ. — М. : Мир, 1988. — 671 с.
6. Павлов, И. Ю. Биология : пособие-репетитор для поступающих в вузы / И. Ю. Павлов, Д. В. Вахненко, Д. В. Москичев. — 6-е изд., перераб. и доп. — Ростов н/Д : Феникс,
2003. — 608 с.
7. Пехов, А. П. Биология с основами экологии : учебник /
А. П. Пехов. — СПб. : Лань, 2000. — 672 с.
8. Пособие по биологии для поступающих в вузы / Н. А. Лемеза и др. ; под ред. Н. А. Лемезы. — 4-е изд. , испр. — Минск :
Экоперспектива, 2000. — 576 с.
9. Яглов, В. В. Основы общей цитологии : программированное
учеб. пособие / В. В. Яглов, И. В. Яглова ; МГАВМиБ
им. К. И. Скрябина. — М. , 2006.
10. Яглов, В. В. Основы эмбриологии : программированное учеб.
пособие / В. В. Яглов, И. В. Яглова ; МГАВМиБ
им. К. И. Скрябина. — М. , 2006.
150
Copyright ??? «??? «??????» & ??? «A???????? K????-C?????»
Оглавление
Введение .................................................................................................. 3
Раздел
первый
ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ ........................................................................ 4
1. Химический состав клетки .................................................................... 5
1.1. Атомный (элементарный) состав клетки ................................... 5
1.2. Молекулярный состав клетки ...................................................... 7
1.2.1. Неорганические вещества .................................................... 7
1.2.2. Органические вещества ....................................................... 10
2. Строение клетки ................................................................................... 27
2.1. Клеточная теория ......................................................................... 29
2.2. Типы клеточной организации ...................................................... 30
2.3. Строение эукариотической клетки ............................................. 33
2.3.1. Поверхностный аппарат клетки ......................................... 34
2.3.2. Цитоплазма. Органеллы и включения ................................ 39
2.3.3. Клеточное ядро .................................................................... 44
3. Обмен веществ и превращение энергии в клетке ............................... 47
3.1. Обмен веществ и превращение энергии —
основа жизнедеятельности живых организмов .......................... 47
3.2. Значение АТФ в обмене веществ ............................................... 52
3.3. Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ ........................... 53
3.4. Пластический обмен .................................................................... 57
3.4.1. Синтез белков ....................................................................... 58
3.4.2. Фотосинтез ........................................................................... 65
3.4.3. Хемосинтез ........................................................................... 70
4. Воспроизведение клеток ....................................................................... 71
4.1. Жизненный (клеточный) цикл ................................................... 71
4.2. Деление клетки ............................................................................. 73
4.2.1. Амитоз ...........
Документ
Категория
Научные
Просмотров
254
Размер файла
3 761 Кб
Теги
2742, биологии, основы, цитология, развития
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа