close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

3007.Водные растения

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Оренбургский государственный университет»
Ю.В. Килякова
ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ
Практикум
Рекомендовано Ученым советом федерального государственного бюджетного
образовательного учреждения высшего профессионального образования
«Оренбургский государственный университет» в качестве учебного пособия для
студентов, обучающихся по программам высшего профессионального образования
по направлению подготовки 111400.62 Водные биоресурсы и аквакультура
Оренбург
2013
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 581.526.3(075.8)
ББК 28.59я73
К 39
Рецензент – доктор биологических наук Е.П. Мирошникова
Килякова, Ю.В.
К 39 Водные растения: практикум / Ю.В. Килякова; Оренбургский гос. ун-т. –
Оренбург: ОГУ, 2013 – 201 с.
В практикуме изложены лабораторные работы по цитологии, гистологии, органографии и систематике водных растений. Каждая работа содержит краткий
справочный материал, описание хода работы, контрольные вопросы.
Практикум предназначен для студентов по направлению подготовки 111400.62
Водные биоресурсы и аквакультура.
УДК 581.526.3(075.8)
ББК 28.59я73
© Килякова Ю.В., 2013
© ОГУ, 2013
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержание
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Лабораторная работа № 1 Особенности строения растительной клетки
Лабораторная работа № 2 Типы растительных тканей и особенности строения их в вегетативных органах высших растений
Лабораторная работа № 3 Вегетативные органы растений.
Метаморфозы корня и побега
Лабораторная работа № 4 Генеративные органы растений:
цветок, семя и плод
Лабораторная работа №5 Синезеленые и Зеленые водоросли
Лабораторная работа №6 Красные, Гаптофитовые, Динофитовые и Криптофитовые водоросли
Лабораторная работа №7 Охрофитовые и Эвгленовые водоросли
Лабораторная работа №8 Водные грибоподобные организмы
Лабораторная работа №9 Покрытосеменные растения
Список использованных источников
Приложение А Разнообразие низших водных растений
4
11
20
39
63
99
116
146
154
177
179
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 Лабораторная работа № 1
Особенности строения растительной клетки
Цель: отработать навыки приготовления временных препаратов,
научиться находить на препарате отдельные клетки и их основные органоиды,
изучить свойства клеточных стенок на примере плазмолиза и деплазмолиза.
Оборудование и материалы: микроскопы, предметные и покровные
стекла, препаровальные иглы, пипетки, скальпели, пинцеты, листья элодеи канадской, 10% раствор NaCl, фильтровальная бумага.
Задание:
1. Зарисовать внешний вид листа элодеи канадской.
2. Приготовить временный препарат и рассмотреть под микроскопом
строение клетки элодеи канадской.
3. Зарисовать строение клетки элодеи канадской и обозначить основные
органоиды.
4. Изучить явление плазмолиза и деплазмолиза, сделать соответствующие рисунки.
Теоретический материал. Строение растительной клетки
Клетка - основная форма организации живой материи, элементарная
единица организма. Она представляет собой самовоспроизводящуюся систему, которая обособлена от среды и сохраняет определенную концентрацию
химических веществ, но одновременно осуществляет постоянный обмен с
ней. Растительные клетки чрезвычайно разнообразны по форме, размеру и
внутреннему строению. Это связано с разделением функций в многоклеточном организме. Клетка одноклеточного организма универсальна и выполняет
все функции, необходимые для обеспечения жизнедеятельности и самовоспроизводства.
Типичная растительная клетка состоит из протопласта, или живого содержимого, и клеточной оболочки. Протопласт содержит органоиды: цитоплазму, ядро, митохондрии, пластиды и вакуоли. Характерной особенностью
растительной клетки (в отличие от клеток животных и грибов) является
наличие пластид, вакуолей, заполненных клеточным соком, жесткой целлю4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лозопектиновой клеточной оболочки, расположенной кнаружи от цитоплазматической мембраны, и отсутствие центриолей при делении (рисунок 1).
1 – ядро; 2 – ядерная оболочка (две мембраны – внутренняя и внешняя и перинуклеарное пространство); 3 – ядерная пора; 4 – ядрышко; 5 – хроматин; 6 – ядерный сок; 7 –
клеточная стенка; 8 – плазмалемма; 9 – плазмодесмы; 10 – эндоплазматическая агранулярная сеть; 11 – эндоплазматическая гранулярная сеть; 12 – митохондрии; 13 – свободные
рибосомы; 14 – лизосомы; 15 – хлоропласт; 16 – диктиосома аппарата Гольджи; 17 – гиалоплазма; 18 – тонопласт; 19 – вакуоль с клеточным соком
Рисунок 1 - Схема строения растительной клетки (электронная микроскопия)
Молодые клетки почти полностью заполнены цитоплазмой. Многочисленные вакуоли мелкие, слабо заметны, стенка клетки тонкая. Постепенно
накапливается клеточный сок, число вакуолей уменьшается, а их объем увеличивается. Ядро окружено цитоплазматическим мешком, который тяжами
соединен с постенным слоем цитоплазмы. В полностью сформированных старых клетках ядро оттеснено в постенный слой цитоплазмы, почти вся полость
клеток занята крупной центральной вакуолью. Площадь клеточной стенки и
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ее толщина увеличились. Такой рост клеток и изменения в них показывают,
что цитоплазма и ядро составляют ее живое содержимое - протопласт, а клеточная стенка и клеточный сок являются производными протопласта, продуктами его жизнедеятельности. От клеточного сока протопласт отделен мембраной, которая называется тонопластом, от клеточной стенки – другой мембраной – плазмалеммой. Протопласт состоит из двух структурных систем – цитоплазмы и ядра. В протопласте осуществляются все основные процессы обмена
веществ (рисунок 1).
Особенности строения растительной клетки изучают на временном препарате листа элодеи канадской. Элодея канадская – многолетнее растение,
полностью погруженное в воду (рисунок 2). Элодею еще называют ―водяной
чумой‖ за способность к быстрому размножению. Родина растения — Северная Америка, где она растѐт в обилии по стоячим и медленно текущим водам,
в прудах, глубоких канавах, речных заводях, старицах, каналах. В России
встречается в европейской части и Западной Сибири.
Рисунок 2 – Элодея канадская (Elodea canadensis)
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для приготовления препарата выполните следующие действия:
1.
Предметное и покровное стекла протрите салфеткой.
2.
Пипеткой капните 1-2 капли воды на предметное стекло.
3.
Пинцетом аккуратно отделите один листочек от веточки, положите
его в каплю воды на предметное стекло выпуклой стороной вверх и накройте
покровным стеклом.
4.
Рассмотрите приготовленный вами препарат при увеличении в 56
раз (объектив x 8, окуляр x 7).
5.
Рассмотрите клетки при увеличении микроскопа в 300 раз (объектив x20, окуляр x15). Найдите на препарате отдельные клетки и их основные
органоиды (рисунок 3).
Рисунок 3 – Клетки листа элодеи канадской под микроскопом
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На препарате, приготовленном в капле воды, хорошо видны светлые
стенки клеток, в которых иногда заметны неутолщенные места – поры. Внутри
каждой клетки в бесцветной зернистой цитоплазме можно наблюдать ядро с
одним-двумя ядрышками. В более молодых клетках ядро находится в центральной части и окружено цитоплазмой, расходящейся тяжами к стенке.
Между тяжами цитоплазмы расположены вакуоли, заполненные клеточным
соком.
Плазмолиз в клетках листа элодеи канадской
Плазмолиз - это отделение протопласта от оболочки при воздействии на
растительную клетку гипертонических растворов, то есть раствора вещества,
концентрация которого больше концентрации веществ в клеточном соке.
Плазмолиз обратим (возвращение протопласта в исходное положение получило название деплазмолиза). Динамика плазмолиза следующая: сначала этим
процессом охватываются крайние клетки среза, а затем - остальные, протопласт сжимается и отходит от клеточных стенок.
Причина плазмолиза - диффузия воды через перегородку в сторону раствора с более высокой концентрацией из области раствора с более низкой концентрацией.
В клетках листа элодеи канадской цитоплазма обладает большой вязкостью, поэтому сначала будет наблюдаться отставание от клеточной стенки
лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы
называют уголковым (рисунок 4, Б). Затем протопласт продолжает отставать
от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность
протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе
плазмолиз называют вогнутым (рисунок 4, В).
Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого (рисунок 4, Г). Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается
связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта. Такой плазмолиз носит название судорожного (рисунок 4, Д).
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А - клетка в состоянии тургора; Б – уголковый плазмолиз; В – вогнутый плазмолиз; Г –
выпуклый плазмолиз; Д – судорожный плазмолиз; Е – колпачковый плазмолиз.
1 - оболочка, 2 - вакуоль, 3 - цитоплазма, 4 - ядро, 5 - нити Гехта
Рисунок 4 – Плазмолиз растительной клетки
При длительном нахождении клеток в растворе плазмолитика (15 мин. и
более) цитоплазма набухает в удлиненных клетках, там, где протопласт не ка9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сается клеточных стенок, образуются так называемые колпачки цитоплазмы.
Такой плазмолиз носит название колпачкового (рисунок 4, Е).
Чтобы наблюдать плазмолиз на том же препарате, который вы использовали при выполнении предшествующих заданий, около одного края покровного стекла нанесите каплю 10 % раствора поваренной соли, с другой
стороны положите полоску фильтровальной бумаги. Через несколько минут
в клетках листа элодеи канадской будут заметны изменения. Отметьте, какие
они. Затем при помощи фильтровальной бумаги уберите раствор плазмолитика и замените его чистой водой. Пронаблюдайте, что происходит в клетках.
Вопросы для самопроверки:
1. Дайте определение понятию «клетка».
2. Перечислите основные отличительные черты растительной клетки (отличия от клеток животных и грибов).
3. Назовите основные органеллы растительной клетки.
4. Что такое плазмолиз и деплазмолиз?
5. Назовите основные формы плазмолиза.
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2 Лабораторная работа № 2
Типы растительных тканей и особенности строения их в
вегетативных органах высших растений
Цель: изучить особенности строения клеток образовательных, покровных, механических, проводящих, воздухоносных тканей и их локализацию в
разных органах растений. Научиться находить разные виды тканей на препаратах.
Оборудование и материалы: микроскопы, предметные и покровные
стекла, препаровальные иглы, скальпели, пипетки, пинцеты, вода, веточка
элодеи канадской, постоянные препараты «Поперечные срез побега рдеста»,
«Поперечный срез плавающих листьев кувшинки».
Задание:
1. Изучить строение образовательных тканей растений. Сделать временный препарат из вершины побега элодеи канадской. Рассмотреть строение конуса нарастания побега, сделать рисунки.
2. Изучить строение покровных тканей растений. Рассмотреть строение
устьиц водных растений. Зарисовать строение устьичного аппарата.
3. Изучить строение механических, проводящих, воздухоносных тканей
водных растений на фиксированных препаратах. Сделать соответствующие рисунки.
Теоретический материал. Образовательные ткани
Образовательные ткани или меристемы (греч. meristos - делимый, делитель) стоят особняком среди других, поскольку состоят из живых недифференцированных клеток, способных постоянно делиться. В онтогенезе этот тип
растительных тканей возникает первым в результате деления зиготы. На ранних этапах развития весь зародыш состоит из меристем. Затем из них образуются все ткани растения. Меристемы обеспечивают рост растения в длину и
толщину. Выделяют первичные и вторичные меристемы в зависимости от их
образования при росте и развитии растения. По месту локализации подразделяют на апикальные (верхушечные), латеральные (боковые), интеркалярные (вставочные) и раневые (травматические).
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А - продольный разрез; Б - конус нарастания (внешний вид и разрез); В - клетка первичной
меристемы; Г - клетка из сформировавшегося листа:
1 - конус нарастания, 2 - первичный бугорок, 3 - вторичный бугорок (бугорок пазушной
почки), 4 - примордии (зачаточные листья)
Рисунок 5 - Апикальная меристема в верхушечной почке побега элодеи канадской (Elodea
canadensis) (по В.Г. Хржановскому и соавт., с изменениями)
Для того чтобы сделать временный препарат из вершины побега элодеи канадской, возьмите небольшую веточку элодеи канадской, отрежьте
верхнюю ее часть (1 см). Аккуратно отделите листья. На самой вершине веточки расположен конус нарастания побега – апекс. Поместите верхнюю
часть стебля в капельку воды на предметное стекло. Вторым предметным
стеклом слегка раздавите. Затем накройте покровным стеклом. При этом
следите, чтобы под ним не остались пузырьки воздуха. Рассмотрите конус
нарастания под малым и большим увеличением микроскопа. Найдите листовые бугорки – это зачатки листьев. При передвижении препарата, проследите
возникновение и рост этих листьев. Рассмотрите клетки, расположенные
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
непосредственно на конусе нарастания, сравните их строение с нижележащими клетками (рисунок 5).
Покровные ткани
Покровные ткани выполняют роль пограничного барьера, отделяя лежащие ниже ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят
только из живых клеток, но закономерно сменяющие их вторичные и третичные включают в себя, в основном, мертвые клетки с толстыми оболочками.
Эти ткани возникли в связи с выходом растений на сушу. Выделяют три типа
покровных тканей: первичную, вторичную и третичную.
Постоянная первичная покровная ткань - эпидерма (кожица, эпидермис)
- состоит обычно из одного слоя плотно собранных клеток. Клетки имеют густую цитоплазму, большое ядро. Хлоропластов в этих клетках мало, и они
фактически неактивны. Эпидерма покрывает листья, цветы, плоды. Это
сложная многофункциональная ткань. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует проникновению микроорганизмов. В своем строении имеет эпидермальные клетки с более толстой
наружной клеточной стенкой, трихомы, различного вида и формы и устьица.
Эпидерма часто бывает покрыта кутикулой - бесструктурным слоем. На кутикуле может образовываться сплошной налет воска.
Среди клеток эпидермы имеются специализированные образования устьица, которые регулируют газообмен, необходимый для дыхания и фотосинтеза. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми
находится устьичная щель. К замыкающим клеткам примыкают две или несколько побочных клеток. Под устьицем расположена подустьичная полость
(рисунок 6).
Механизм функционирования устьиц легко понять. При увеличении концентрации осмотически активных веществ замыкающие клетки наполняются
водой (это обычно случается в вечернее, ночное или утреннее время), это приводит к образованию изгиба стенки, имеющей большую толщину, т.е. обращенной к соседней замыкающей клетке. А поскольку в ней происходит то же
самое, между замыкающими клетками образуется щель, ведущая в простран-
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ство, которое называется подустъичной полостью. Она, в свою очередь, связана с другими межклетниками.
Когда все устьица открыты, транспирация и газообмен идет с такой скоростью, как если бы эпидерма отсутствовала вовсе. При понижении содержания воды в замыкающих клетках устьичная щель постепенно уменьшается, а
затем закрывается полностью. Газообмен при этом резко уменьшается и осуществляется только через кутикулу с крайне низкой скоростью.
А - вид на эпидерму сверху, Б - поперечный разрез устьичного аппарата
1 - замыкающие клетки, 2 - устьичная щель, 3 - побочные клетки, 4 - дыхательная полость,
5 - эпидермальные клетки, 6 - кутикула, 7 - клетки мезофилла, заполненные хлоропластами
Рисунок 6 - Схема строения устьиц листа растений
Число и распределение устьиц, а также типы устьичных аппаратов широко варьируют у различных растений. Они имеются только у высших растений,
причем не у всех. Обычно устьица располагаются на нижней поверхности листа. Подводные листья не имеют устьиц; у плавающих на поверхности воды
листьев устьица находятся только на верхней (адаксиальной) стороне, у
надводных (воздушных) листьев устьица — на обеих сторонах. На листьях
кувшинки, плавающих на поверхности воды, — огромное число устьиц, ино14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гда до 460 на каждом квадратном миллиметре, обычно же 100—300. На всем
же листе число устьиц превышает 11 миллионов.
Рассмотрите строение устьичного аппарата у разных водных растений,
сравните их расположение, частоту встречаемости (рисунок 6, 9).
Механические ткани
Механические ткани – это опорные ткани. Они придают растению прочность благодаря утолщениям их клеточных стенок и соответствующему распределению в органе растения. Различают два типа механической ткани – колленхима и склеренхима.
Колленхима состоит из живых, обычно вытянутых паренхимных клеток с
неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Стенки колленхимы
способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она представляет собой опорную ткань молодых растущих органов.
Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенной
стенкой. Молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает.
Склереиды – это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневшими стенками. Они встречаются в плодах (каменистые клетки), листьях
(опорные клетки) и других органах.
Проводящие ткани
Проводящие ткани служат для транспорта веществ в растении. Они могут
быть как первичного, так и вторичного происхождения. Различают три группы
проводящих тканей: ситовидные трубки, сосуды и трахеиды.
Ситовидные трубки – это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у
которых поперечные стенки пронизаны ситовидными пластинками. Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядра в нем нет. Рядом с трубкой обычно
расположены одна или несколько сопровождающих клеток-спутниц, имеющих
ядро. Ситовидные трубки служат для транспорта раствора органических веществ.
Сосуды – это трубки, дифференцирующиеся из вертикального ряда клеток
прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки,
отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются перфорации.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трахеиды, как и сосуды, - мертвые образования, но в отличие от последних
это не трубки, а прозенхимные клетки. В стенках их есть поры. Сосуды и трахеиды служат для транспорта воды и растворенных в ней минеральных веществ.
Воздухоносная ткань (аэренхима)
Паренхиму со значительно развитыми межклетниками называют аэренхимой. Она хорошо развита в разных органах водных и болотных растений, но
встречается и у сухопутных видов. Назначение аэренхимы – снабжение тканей
кислородом, в некоторых случаях – листьев диоксидом углерода (СО2) для
обеспечения плавучести растений (рисунок 7).
а – общий вид растения; б – поперечный срез стебля с развитыми межклетниками
Рисунок 7 - Лотос орехоносный
С точки зрения отношения растений к обеспечению водой выделяются
следующие экологические группы: ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты, гидатофиты. Водные растения принято относить к гидатофитам и
гидрофитам.
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гидатофитами называют водные растения, целиком или почти целиком,
т.е. большей частью тела, погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация
у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Будучи целиком погружены в текучую или стоячую воду, поддерживающую их со всех сторон, они не нуждаются в твѐрдых элементах своей ткани
(склеренхиматических), которые поэтому и доходят до значительной простоты. Паренхиматическая ткань (то есть состоящая из многогранных нежных
клеток, не вытянутых ни в одну сторону) составляет главную массу, в которой
весьма слабо развиты сосудисто-волокнистые пучки. Гидатофиты характеризуются большим развитием воздухоносных полостей (аэренхимы) (рисунок 8).
Гидрофиты — это растения наземно-водные, частично погруженные в
воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Они начинают свое индивидуальное развитие и ежегодное возобновление побегов, будучи погруженными в воду, но во взрослом состоянии верхние части побегов
выступают над поверхностью воды. Гидрофиты обитают в прибрежьях водоемов, на неглубоких местах, но могут жить и на обильно увлажненной почве
вдали от водоема. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. В
отличие от гидатофитов гидрофиты имеют ясно выраженные механические
ткани и водопроводящую систему. Механические элементы и проводящие
пучки сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что придает
способность изгибаться при движении воды. Обычно у них хорошо развита
система межклетников и воздушных полостей, по которым воздух, поступающий через устьица, проникает и в нижние части растения, скрытые в перенасыщенном водой субстрате. У гидрофитов слабо развиты или даже отсутствуют сосуды в проводящих пучках (рисунок 8).
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вверху — поперечный разрез через плавающий лист желтой кувшинки; видны обширные
воздушные полости; отдельно изображены устьице и водяная железка.
Внизу — поперечный разрез стебля урути, справа — при большом увеличении
Рисунок 8 - Анатомическое строение некоторых водных растений (по А.А. Федорову и соавт.)
Особенности строения механических и проводящих тканей водных растений изучите на временных и постоянных препаратах. Рассмотрите аэренхи18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
му на постоянном препарате поперечного среза стебля рдеста или на временном препарате поперечного среза черешка листа кувшинки или стебля ситника
(рисунок 9).
1 – межклетник
Рисунок 9 - Аэренхима стебля рдеста
Вопросы для самопроверки:
1. Какие типы растительных тканей Вы знаете?
2. Что такое ткань?
3. Какие виды образовательной ткани (по месту локализации) Вам известны?
4. Назовите основные функции покровных тканей.
5. Каково строение устьица?
6. Назовите отличительные особенности клеток колленхимы от клеток
склеренхимы.
7. Какие два типа проводящих тканей выделяют? Чем они отличаются?
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3 Лабораторная работа № 3
Вегетативные органы растений. Метаморфозы корня и
побега
Цель: изучить различные видоизменения корней, стеблей и листьев.
Научиться определять видоизмененные побеги и корни.
Оборудование и материалы: скальпели, препаровальные иглы, пинцеты, корнеплоды моркови, свеклы, корневые клубни георгины культурной, луковицы репчатого лука, чеснока, лилии, клубнелуковицы гладиолуса, клубни
картофеля, корневища ириса, кубышки, аира, кочан капусты, побеги боярышника.
Задание:
1. Ознакомиться с различными видоизменениями корней. Заполнить таблицу 1 «Сравнительная характеристика различных метаморфозов корней»,
сделать рисунки по каждому типу видоизменения корней.
2. Изучить метаморфозы побега. Сделать рисунки по каждому типу видоизменения стеблей, почек и листьев. Заполнить таблицу 2 «Сравнительная
характеристика различных метаморфозов побегов».
Теоретический материал. Метаморфозы корня
Часто из-за функциональной специализации корни подвергаются метаморфозам, которые могут быть весьма разнообразными. Выделяют несколько
типов метаморфозов корней: запасающие, втягивающие (контрактилъные),
корни-присоски (гаустории), дыхательные (пневматофоры), воздушные, ходульные, досковидные корни, а также корневые отпрыски.
Из видоизменений основной корневой системы, представленной главным
корнем и его ответвлениями, основной интерес для человека представляют запасающие корни. Запасающие корни содержат большое количество паренхимы, в живых клетках которой накапливаются необходимые вещества. Паренхима может находиться в первичной или вторичной коре, древесине или сердцевине. У многих двулетних растений (морковь посевная, свекла обыкновенная, турнепс, брюква) образуется сложная структура – корнеплод (рисунок 10).
В его формировании, наряду с корнем, принимает участие стебель, причем до20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ля участия этих органов у разных растений варьирует. Например, у репы или
свеклы (растения с уплощенными или шаровидными корнеплодами) корнеплод в основном образован стеблем, на корень приходится лишь его самая
нижняя часть. Напротив, у моркови (длиннокорнеплодные сорта), за исключением верхней части, корнеплод состоит из корня.
1 – корнеплод моркови; 2 – корнеплод свеклы
Рисунок 10 - Метаморфозы корня. Запасающие корни - корнеплоды
Запасающий орган формируется в первый год жизни растения. Во втором сезоне за счет запасных питательных веществ образуется цветущий и плодоносящий стебель.
У ряда растений запасающие корни формируются из боковых и придаточных корней в виде корневых клубней, например у георгина, батата, чистяка
и др. (рисунок 11).
В отличие от настоящих клубней корневые клубни не имеют почек возобновления и не являются органами вегетативного размножения, поэтому такие растения размножаются путем деления куста, т.е. берется часть стебля и
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
корневой системы. Корневые клубни многих растений съедобны. Так в тропической и субтропической частях земного шара возделывают батат, маниок,
корневые клубни которых используют в пищу и для технических целей. Запасными веществами корней являются крахмал, инулин, вода, сахара.
а – батата; б – маниока; в – георгины
Рисунок 11 - Метаморфозы корня. Запасающие корни – корневые клубни
К запасающим корням очень близки так называемые контрактильные
или втягивающие корни. Втягивающиеся корни имеются у многих луковичных, клубнелуковичных и корневищных растений (гладиолуса, крокуса и др.).
Такие корни находятся среди обычных, они способны, сокращая свою длину,
тянуть за собой луковицу или корневище. Эта втягивающая способность контрактильных корней дает возможность поддерживать нарастающие кверху луковицы и клубнелуковицы на постоянной глубине.
Втягивающие корни – обычно длинные, крепкие и мясистые, растут прямо вниз, не ветвятся, лишены корневых волосков. После двух-трех месяцев
существования на поверхности втягивающих корней становятся заметны поперечные морщины, из-за чего они заметно выделяются среди обыкновенных
корней (рисунок 12).
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - крокус; 2 - Oxalis; 3 - лилия; 4 - схематический продольный разрез втягивающего корня
лилии
Рисунок 12 – Метаморфозы корней. Втягивающие корни (по Л.И. Курсанову и соавт.)
Корни-присоски (гаустории, лат. haustor - черпающий, пьющий, глотающий) имеют паразитические растения (например, из семейства гидноровых,
заразиховых), предназначенные для проникновения в тело хозяина, откуда высасывают необходимые для паразита вещества (рисунок 13).
1 - омела на ветке дерева; 2 - схематический разрез через присоски омелы на дереве: п первая присоска; к - коровые корни, на них вторичные присоски и зачаток нового побега
(о)
Рисунок 13 – Метаморфозы корней. Корни-присоски (по Л.И. Курсанову и соавт.)
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Дыхательные корни (пневматофоры) присутствуют у древесных тропических растений, которые обитают на заболоченных морских побережьях,
обедненных кислородом (рисунок 14).
Аэрация корней у таких растений затруднена, поэтому часть боковых
подземных корней, проявляя отрицательный геотропизм, растут вверх и поднимаются над почвой. Диаметр пневматофоров составляет от 9 до 12 см, они
проходят сквозь почву и возвышаются над ее поверхностью на 20-30 см. Располагаются дыхательные корни близко друг от друга, вокруг одного растения
их образуется огромное количество – вокруг ствола значительная площадь бывает покрыта торчащими из почвы веретеновидными корнями. Для дыхательных корней характерны многочисленные чечевички и сильно развитая система
межклетников, которые обеспечивают газообмен между растением и атмосферным воздухом.
Рисунок 14 – Метаморфозы корней. Дыхательные корни мангрового дерева во время отлива (по В.В. Алехину)
Воздушные корни свойственны эпифитам тропических лесов (семейство
орхидные, ароидные). Они достигают иногда огромной длины и растут очень
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
быстро, до 10-15 см в сутки. Воздушные корни могут поглощать воду непосредственно из воздуха (рисунок 15).
1 - эпифитная орхидея с воздушными корнями; 2 - часть поперечного разреза воздушного
корня орхидеи; в нижней наружной части - слои мертвых клеток, поглощающих воду
Рисунок 15 – Метаморфозы корней. Воздушные корни (по Л.И. Курсанову и соавт.)
Ходульные корни служат опорой для тропических деревьев, растущих на
заболоченных почвах или в полосе прилива (рисунок 16). Такие видоизменения корней свойственны растениям мангров.
Рисунок 16 – Метаморфозы корней. Ходульные корни у пандауса (по А.Л. Тахтаджяну)
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Растения мангров подвержены наиболее сильному воздействию мощных
волн и ветров. Ходульные корни по происхождению являются придаточными,
они растут от стволов на уровне воды, идут вниз и прочно укрепляют дерево в
зыбком иле. У ряда видов характерным является отмирание и сгнивание системы главного корня и нижней части ствола. Живая часть растения, несущая
крону, висит в воздухе, поддерживаемая в вертикальном положении придаточными корнями, очень похожими на ходули.
Для наиболее крупных деревьев, растущих в дождевых тропических лесах, характерны досковидные корни (рисунок 17).
Рисунок 17 – Метаморфозы корней. Досковидные корни сейбы (по А.Л. Тахтаджяну)
Формируются досковидные корни из расположенных у поверхности почвы боковых корней, обладающих несимметричным утолщением. Первоначально эти корни имеют округлое сечение, но последующий затем односторонний вторичный рост верхней части придает им доскообразную форму.
Взрослые деревья имеют досковидные выросты огромного размера – вверх по
стволу они поднимаются на 3-5 м и на такое же расстояние расходятся в сто26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
роны по поверхности почвы. Толщина их невелика – 8-10 см. У таких деревьев, как правило, отсутствует главный (стержневой) корень и вся корневая система распространяется в почве до пятидесятисантиметровой глубины. Обычно досковидные корни образуют со стволом дерева единое целое, но у некоторых видов они развиваются на некотором расстоянии от ствола. В этом случае
наглядно подтверждается их корневое происхождение. Гораздо менее выраженные досковидные корни можно встретить и у некоторых деревьев, растущих в умеренном климате, например у тополя, вяза или бука.
Корневые отпрыски служат для вегетативного размножения растений
(рисунок 18). Они развиваются в надземные побеги из образующихся на корнях придаточных почек (сирень, слива, осина, вьюнок, осот и др.).
Рисунок 18 – Метаморфозы корней. Корневые отпрыски
Метаморфозы побега
Побег – очень изменчивый по внешнему виду вегетативный орган растения, он может выполнять различные функции. Метаморфозам могут быть
подвержены как отдельные составные части побега (листья, стебли, почки),
так и вся побеговая система.
Метаморфозы побега связаны с выполнением ими таких функций, как
защитная, запасающая и вегетативного размножения.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У многих растений можно наблюдать различные метаморфозы листьев.
У кактусов и барбариса листья становятся колючками, защищающими растение (рисунок 19).
1 — усик чины: пл — метаморфизированная пластинка листа, пр — прилистники; 2 —
усики гороха: у — усики, лч — листочки сложного листа, пр — прилистники; 3 — лист
непентеса, превращенный в ловчий кувшин; 4 — лист венериной мухоловки; 5 — листовой
ряд у морозника от нормального зелѐного листа (л) до прицветника (прцв); 6 — листовой
ряд у яблони: а — в — почечные чешуи, г, д — переходные образования, е — зелѐный
лист перед развѐртыванием, ж — зеленый лист в развѐрнутом виде; 7 — листья барбариса:
а — нормальный зелѐный лист, б, в, г, д — переходные формы, е — пятилучевая колючка
и ж — трехлучевая колючка
Рисунок 19 – Метаморфозы листа
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Колючки свойственны растениям, обитающим в сухом и жарком климате, хотя нередки они и у растений других климатических зон. Колючки выполняют две основные функции: уменьшают испаряющую поверхность и защищают стебли, стволы и листья от поедания другими животными.
Усики – это нитевидные органы, чувствительные к прикосновению и
приспособленные для лазания. Листового происхождения усики имеются также у многих бобовых, при этом у гороха в усик превращается только верхушечная часть листа, а у чины вся листовая пластинка целиком (рисунок 19).
У насекомоядных растений (рисунок 19, 20) лист видоизменяется в ловчий аппарат, с помощью которого растение ловит насекомых и переваривает с
помощью ферментов пищеварительных желез, компенсируя тем самым дефицит азотистых веществ (прежде всего азотистых). Чаще всего такие растения
произрастают в районах болот, пресноводных водоемов тропической и умеренной широт.
1 — непентес; 2— саррацения; 3 — жирянка
Рисунок 20 - Насекомоядные растения
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Часто листовой черешок уплощается и принимает форму листовой пластинки, такой метаморфоз называется филлодием (греч. phyllon - лист и eidos вид).
Колючки побегового происхождения, как и колючки листового происхождения, выполняют в основном защитную функцию (рисунок 21). У одних
растений в колючку превращается только верхушка побега (дикая яблоня, дикая груша, терн, слива, облепиха и др.), у других в колючку видоизменяется
специализированный боковой побег полностью (грейпфрут, лимон, апельсин).
Растения, испытывающие недостаток влаги, используют в качестве фотосинтезирующего органа не листья с их активной транспирацией воды, а
уплощенные побеги, или филлокладии (phyllon – лист, klados – ветвь). Их, в
частности, можно увидеть у комнатного растения иглицы (рисунок 21).
Иглица понтийская, цветущее растение; а - тычиночный цветок; б - пестичный цветок; в ветка с плодами: г - филлокладии с цветком
Рисунок 21 – Метаморфозы побега
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Часть побегов винограда видоизменяется в усики побегового происхождения, с помощью которых растение цепляется за опору и, не имея мощного
стебля, поддерживает свое тело высоко над землей (рисунок 22).
1 - колючки побегового происхождения у боярышника; 2 – усики побегового происхождения у винограда культурного
Рисунок 22 - Метаморфозы побега
Далеко не всегда побеги имеют надземное положение. Существует много
типов подземных побегов, их происхождение обычно бывает связано с метаморфозом.
Корневище, или ризом, - многолетний подземный, иногда полупогруженный побег, являющийся органом вегетативного размножения и вместилищем
запасных питательных веществ. Запасные вещества, главным образом крахмал, откладываются в стеблевой части. На корневище отсутствуют листья, но
часто бывают заметны метамеры с узлами и междоузлиями, что позволяет отличать их от корней. Из пазушных и придаточных почек корневища развиваются надземные побеги, с их помощью корневище ветвится. Нарастая в верхушечной части, в более старой оно постепенно отмирает и разрушается. Разъединяющиеся при этом боковые ветви становятся самостоятельными растениями. Так происходит естественное вегетативное размножение растений.
У многих корневищных растений преобладает вегетативное размножение, семенное же ограничено. На корневище в изобилии образуются корни.
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Они по своему происхождению являются придаточными, поскольку отходят
не от корня, а от органа, имеющего побеговое происхождение (рисунок 23).
5
Корневище 1 – осоки; 2 – ириса; 3 – купены; 4 – веха; 5 – аира
Рисунок 23 – Метаморфозы побега
Формирование корневищ может осуществляться двумя способами. В
первом случае подземный побег образуется из уже имеющегося надземного
побега, на котором вначале отмирают листья, а затем появляются придаточные
корни и втягивают часть побега в почву (так, например, формируется корневище у земляники). В другом случае корневище изначально формируется из
почки, расположенной под землей. После этого за счет верхушечного роста
часть подземного побега выходит на поверхность и формирует надземный побег.
Корневища некоторых растений съедобны (лотос, рогоз, тростник), некоторых – ядовиты (ирис разноцветный), у ряда видов являются лекарственным
сырьем (родиола розовая).
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Среди высших водных растений очень часто встречаются метаморфозы
корней в виде корневища (водокрас, лотос, аир болотный, кувшинка белая,
тростник обыкновенный и др.).
Видоизмененным подземным побегом является каудекс (лат. сaudex ствол, пень). Каудекс или стеблекорень как и корневище, служит местом для
запасания питательных веществ, но, в отличие от корневища, каудекс не отмирает с нижнего конца, а постепенно переходит в главный корень. Образует
большое количество почек возобновления. Такие подземные образования
можно обнаружить, к примеру, у василька, одуванчика, люцерны и др. (рисунок 24).
Рисунок 24 – Каудекс одуванчика лекарственного
Клубень – укороченный, овальной или округлой формы побег со спиральным листорасположением. Выполняет запасающую функцию, сохранения
почек и вегетативного размножения. Клубни побегового происхождения
обычно представлены метаморфизированной частью побега, реже целым побе-
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гом. Клубни могут быть надземными (капуста кольраби) и подземными (картофель) (рисунок 25).
Рисунок 25 – Клубень картофеля
Луковица – подземный (реже надземный) побег, у которого уплощенный
стебель (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет мясистые, сочные чешуи (рисунок 26, 27). У многих луковичных растений в начале весны
бурно развиваются зеленые надземные побеги. Они быстро отцветают и формируют под землей луковицу. В ее сочных листьях в растворенном виде запасаются необходимые вещества, особенно вода, с помощью которой луковичные растения так легко переносят сильнейшие и длительные засухи. Наружные чешуи луковицы истощаются, подсыхают и играют защитную роль.
Рисунок 26 – Строение луковицы
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Луковичные широко распространены в степях, полупустынях и пустынях
(например, тюльпаны). Однако их немало и в лесах (подснежники, пролески и
др.).
А – простые луковицы: а – пленчатая луковица лука репчатого; б – черепитчатая луковица
лилии;
Б – сложная луковица чеснока
Рисунок 27 – Метаморфозы побега. Луковица
Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но отличается от нее
сильно разросшимся донцем, которое служит органом накопления запасных
питательных веществ (рисунок 28).
а – клубнелуковица крокуса общий вид; б – продольный разрез
Рисунок 28 – Метаморфозы побега. Клубнелуковица
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Снаружи она покрыта сухими пленчатыми листьями. В клубнелуковице
хорошо развиты верхушечные и пазушные почки, дающие начало
цветоносному
побегу
и
клубнелуковицам-деткам.
Клубнелуковицы
образуются у безвременника, гладиолуса, шафрана.
Кочан – метаморфоз почки (рисунок 29). Он образуется у кочанной
капусты, двулетнего растения. У сеянца на начальных этапах формируется
розетка. Затем рост розетки прекращается и почка, не раскрываясь,
увеличивается в размерах и превращается в кочан. Листья кочана содержат
мало хлоропластов, поэтому почти бесцветны, мясисты, накапливают много
воды, сахаров.
1 — верхушечная почка; 2 — листья; 3 — стебель
Рисунок 29 – Метаморфозы побега. Кочан капусты
Столоны (лат. stolo - корневой побег) - видоизмененные побеги (рисунок 30). Они бывают надземными и подземными. Подземные столоны – ломкие, хрупкие и бесцветные, в них отсутствуют хлоропласты. Подземные столоны имеет картофель, у которого в течение вегетационного периода формируются как надземные, так и подземные побеги. Подземные столоны - боковые
пазушные побеги с длинными тонкими междоузлиями. Образовавшиеся побеги растут апикально в горизонтальном направлении. Затем на верхушке побега
интенсивно развиваются паренхиматозные ткани, апикальный рост при этом
прекращается и формируется клубень. Недоразвитые листья-чешуи столона
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
становятся бровками, а в их пазухах находятся почки. После этого сами столоны разрушаются, а молодые клубни обособляются от материнского растения.
Столон не несет функции запасания, продолжительность его жизни ограничивается одним периодом вегетации. По прошествии некоторого периода покоя
расположенные на клубне почки развиваются в новые побеги.
Рисунок 30 – Метаморфозы побега. Столоны лилейника рыжего
Хорошо развитые надземные столоны имеются у земляники и называются усами (другое их название - плети). Надземные столоны прочные и содержат хлоропласты, что позволяет им активно участвовать в процессе фотосинтеза. Усы необходимы для вегетативного размножения. Из верхушечной почки
развивается молодое дочернее растение, которое затем укореняется и теряет
связь с материнским растением.
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вопросы для самопроверки:
1. Назовите основные вегетативные органы растений.
2. Назовите известные Вам метаморфозы корней.
3. Что включает в себя побег?
4. Какие метаморфозы листьев Вы знаете?
5. Перечислите и охарактеризуйте основные метаморфозы побегов.
Таблица 1 – Сравнительная характеристика различных метаморфозов корней
Название метаморфоза корня
Как формируется
Какую функцию выполняет
Для каких растений характерны
Таблица 2 – Сравнительная характеристика различных метаморфозов побегов
Название метаморфоза побега
38
Как формируется
Какую функцию выполняет
Для каких растений характерны
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4 Лабораторная работа № 4
Генеративные органы растений: цветок, семя и плод
Цель: изучить особенности строения разных типов цветков, соцветий,
семян, проростков и плодов покрытосеменных растений, научиться определять тип плодов.
Оборудование и материалы: живые и фиксированные цветы покрытосеменных растений, образцы соцветий разных типов, набухшие и пророщенные семена пшеницы, фасоли, подсолнечника, свежие, фиксированные и сухие
плоды разного типа, лупы, предметные стекла, препаровальные иглы, пинцеты.
Задание:
1. Изучить строение цветка, его репродуктивной и стерильной частей.
Зарисовать цветок в разрезе, подписать названия его частей. Рассмотреть строение цветков представленных гербарных водных растений.
2. Изучить строение соцветий, описать и зарисовать основные типы соцветий. Рассмотреть и определить типы соцветий гербарных образцов водных
растений.
3. Изучить особенности строения семян различных видов двудольных
растений. Зарисовать схему строения семени.
4. Изучить строение плода на примере сочного плода сливы, вишни. Используя определительный алгоритм и рисунки, определить типы представленных плодов. Рассмотреть и определить тип представленных плодов водных растений. Зарисовать внешний вид плода и плод в разрезе.
Теоретический материал. Строение цветка
Генеративные, или репродуктивные, органы растений обеспечивают как
половое, так и бесполое размножение растений. Цветок - это видоизменѐнный, укороченный, неразветвленный спороносный побег, предназначенный
для образования спор, гамет и полового процесса, в результате которого образуются семена и плоды (рисунок 31, 32).
Стеблевая часть цветка представлена цветоложем и цветоножкой. Относительно удлиненное междоузлие – цветоножка – связывает цветок с остальным растением. У многих видов она отсутствует или сильно укорочена. Такие
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цветки называются сидячими. Расширенная часть цветоножки называется
цветоложем. Цветоложе может иметь разнообразную форму – от конической
до плоской. Цветоложе является сильно укороченной осью цветка, к которой
прикрепляются все органы цветка.
Части цветка делятся на репродуктивные (тычинки, пестик или пестики),
и стерильные (околоцветник). В зависимости от наличия репродуктивных органов цветки подразделяются на обоеполые и однополые. Обоеполый цветок
содержит и тычинки, и пестик (лотос, кувшинка). Однополые цветки - это
цветки, содержащие или только тычинки, или только пестики (пестик) (водокрас, валлиснерия, рогоз).
В зависимости от симметрии выделяют следующие типы цветков: актиноморфный (правильный) цветок может быть разделен вертикальной плоскостью на две равные половинки не менее чем в двух направлениях (кувшинка);
зигоморфный (неправильный), через цветок можно провести только одну
плоскость симметрии (бобовые); ассиметричный (несимметричный), через
цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии (валериана лекарственная).
Чашечка и венчик составляют околоцветник. Это своеобразный покров,
защищающий более нежные тычинки и пестики. Выделяют двойной и простой
околоцветник. Двойной - дифференцирован на чашечку и венчик разных размеров и окраски. Если имеется только венчик - околоцветник является простым. Иногда цветок вообще лишен околоцветника. Цветки без околоцветника
называются голые или беспокровные.
Чашечка образована цветолистиками или чашелистиками. Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зелѐную окраску. Они защищают
внутренние части цветка до раскрытия бутонов, а также предохраняют цветок
от высыхания и низких температур. Чаще всего чашечка состоит из одного
круга чашелистиков. Иногда чашечка имеет два круга чашелистиков (мальва,
малина, земляника). В этом случае наружный слой называется подчашием.
Чашелистики бывают свободными или сросшимися.
Венчик состоит из совокупности лепестков, образует внутренний круг
двойного околоцветника. Венчик отличается более крупными размерами, раз40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нообразием окраски и формы. Изредка лепестки бывают окрашены в зеленый
цвет (виноград). В зависимости от срастания венчики бывают свободнолепестные и сростнолепестные.
Совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка называют андроцеем (рисунок 31). Из микроспор формируется пыльца (мужской гаметофит). Число тычинок в цветке различно, от одной до нескольких сотен. Они
располагаются по спирали или в 1-2 круга. Число тычинок постоянно для вида.
Тычинки могут быть свободными и сросшимися. Различают однобратственный андроцей, у которого срастаются все тычинки (астровые), двубратственный, у которого одна тычинка остается свободной (большинство бобовых),
многобратственный, у которого тычинки срастаются в несколько групп (зверобой, магнолия). Цветки, имеющие несросшиеся между собой тычинки,
называют цветками со свободным андроцеем.
По длине тычинок относительно друг друга различают: равные (тюльпан), неравные (водосбор олимпийский), двусильные, если из четырѐх тычинок две длинные, а две короткие (яснотковые), трехсильные, если из шести
тычинок три более длинные (нарцисс гибридный), четырѐхсильные, если из
шести тычинок четыре более длинные (капустные).
Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Основанием тычиночной нити тычинка прикреплена к цветоложу. Пыльник имеет две половинки (теки), соединенные связником, который является продолжением тычиночной нити. Каждая из тек включает два гнезда (пыльцевые мешки), где образуются микроспоры, а затем пыльца. В пыльнике происходят два важнейших
процесса: микроспорогенез - образование микроспор и микрогаметогенез развитие из микроспор мужского гаметофита, или пыльцевого зерна.
Совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько
пестиков, называют гинецеем (рисунок 31). Пестик - основная часть цветка,
которая участвует в образовании плода. Он возникает из плодолистика или
плодолистиков вследствие смыкания и срастания их краѐв. Гинецей, состоящий из одного плодолистика, образующего один пестик, называют одночленным, а состоящий из нескольких плодолистиков – многочленным. Плодолистики - это мегаспорофиллы, несущие семязачатки.
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Пестик обычно состоит из завязи, столбика и рыльца. Завязь - замкнутая
нижняя расширенная, полая, наиболее важная часть пестика, в которой находятся семязачатки. Столбик - тонкая цилиндрическая стерильная часть пестика, отходящая от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце. Если столбик не развит, то рыльце, находящееся на завязи, называют сидячим (мак).
Столбик обеспечивает проведение растущей пыльцевой трубки к расположенным в завязи семязачаткам. Рыльце - расширенная часть на верхушке столбика, предназначенная для восприятия пыльцы. Форма и величина приспособлены к различным видам опыления.
1 - рыльце , 2 - завязь , 3 - столбик , 4 - семязачаток , 5 - тычиночная нить , 6 - связник, 7 пыльник , 8 - пыльник в разрезе, 9 - пыльцевые зерна , 10 - лепесток , 11 - чашелистик , 12 цветоложе , 13 - цветоножка , 14 - прицветник , 15 - прицветничек
Рисунок 31 – Схема строения цветка
Различают верхнюю, нижнюю и полунижнюю завязи. Если завязь не
срастается со стерильными частями цветка, располагается свободно на цветоложе, ее называют верхней (бобовые, пасленовые). Если завязь срастается с
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чашелистиками, лепестками, тычинками, она называется нижней (яблоня, огурец). При срастании только нижней части завязи с другими частями цветка,
образуется полунижняя завязь (жимолость, бузина).
1 - апоногетон; 2 - горец; 3 - эйхорния; 4 - балделлия; 5 - эхинодорус; 6 - перистолистник; 7
- людвигия; 8 - нимфойдес; 9 - криптокорина; 10 - кувшинка; 11 – гетерантера
Рисунок 32 – Цветки водных растений (по В.С. Жданову)
Выделяют следующие основные типы гинецея:
1) монокарпный состоит из одного плодолистика (одночленный гинецей), края такого плодолистика вогнутые, свѐрнутые, сходятся и срастаются
(бобовые);
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2) апокарпный (многочленный гинецей) состоит из нескольких несросшихся простых пестиков (земляника);
3) ценокарпный (многочленный гинецей) - в цветке один сложный пестик, образованный срастанием нескольких плодолистиков (маковые, тыквенные).
Важным этапом размножения цветковых растений является опыление –
перенос пыльцы на рыльце пестика. Большинство водных растений опыляется
насекомыми или ветром. Ветроопыляемым видом является, например, водяной
тысячелистник, рдест, уруть. Жуками, пчелами и мухами опыляются водяные
лилии, водяной перец, кувшинки.
Водные растения, погруженные в воду, выработали собственные способы опыления. Валлиснерия выбрасывает женские цветки на поверхность на
длинных стебельках. Там они плавают, удерживаемые длинными рыльцами.
Мужские цветки растут под водой, у основания растения. Созревая, они отламываются, всплывают на поверхность и плавают, пока не встретятся с женскими цветками (рисунок 33).
слева — женское (а) и мужское (б) растения; справа — опыление, происходящее на поверхности воды (1 — женский цветок, 2 — мужской цветок: а — нераскрывшийся, б —
раскрывшийся)
Рисунок 33 – Гидрофилия у валлиснерии
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Элодея канадская выбрасывает на поверхность мужские и женские цветки. Мужские цветки раскрываются и выбрасывают пыльцу на поверхность воды, как бы взрываясь. У морской травы опыление происходит под водой.
Мужские цветки выпускают клубы нитевидной пыльцы. Когда такая нить касается раздвоенных рылец женского цветка, она обвивается вокруг него и происходит опыление. Такие способы опыления называются гидрофилией.
Соцветия
Размеры цветков водных растений различны, от 1 мм до 30 см в диаметре. Самые крупные цветки обычно одиночные, мелкие цветки чаще собраны в соцветия. Систему видоизменѐнных побегов покрытосеменных
растений, несущих цветки, называют соцветием. Биологическое преимущество соцветий перед одиночными цветками несомненно. Оно заключается в
повышении гарантии опыления, уменьшении вероятности повреждения цветков.
Соцветие имеет главную ось и боковые оси, которые или не разветвлены, или в разной степени ветвятся. Конечные их ответвления (цветоножки)
несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия. На узлах осей
соцветия располагаются прицветники (кроющие листья, утратившие способность к фотосинтезу), на узлах цветоножки прицветнички (рисунок 34).
Различают два типа соцветий – сложные (цветки располагаются на разветвлениях главной оси) и простые (одиночные цветки с цветоножками или
без них прикрепляются непосредственно к главной оси, ветвление не превышает двух порядков). Современная классификация соцветий дана В. Троллем.
Простые соцветия в зависимости от расстояния между цветками делятся на соцветия с удлиненной и укороченной осью (рисунок 35 А, 36). Простые соцветия с удлиненной осью:
Кисть – ось первого порядка тонкая с цветками на хорошо выраженных
цветоножках более или менее одинаковой длины (фиалка трѐхцветная, капуста, ландыш).
Щиток – у цветков цветоножки разной длины, поэтому все цветки расположены в одной плоскости (груша, бузина, калина).
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Колос – цветки не имеют цветоножек и сидят на оси первого порядка
(подорожник).
Серѐжка – повислый колос, т.е. колос с мягкой осью (ива, тополь).
Несет однополые цветки.
Початок – колос, но с толстой мясистой осью, окружен одним или несколькими листьями (кукуруза, белокрыльник, аир, рогоз).
1 — главная ось, 2 — боковая ось (паракладии), 3 — узлы, 4 — междоузлия, 5 — прицветники, 6 — цветоножки, 7 — цветки
Рисунок 34 - Строение соцветия (по И.И. Андреевой и соавт.)
Простые соцветия с укороченной осью:
Зонтик – сильно укороченная тонкая ось и цветки на цветоножках
одинаковой длины (чистотел, женьшень, сусак зонтичный).
Головка – зонтик, у которого цветки без цветоножек или цветоножки
очень короткие (клевер, люцерна).
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Корзинка - укороченная ось разрастается в виде блюдца или ложа, на
ней располагаются плотно сомкнутые мелкие сидячие цветки. Снизу и с боков ложе соцветия окружено обѐрткой из присоцветных листьев.
А. Простые соцветия: а – кисть; б – колос; в – початок; г – зонтик; д – корзинка; е – головка; ж – щиток. Б. Сложные соцветия: а – метелка; б – щитковидная метелка (сложный
щиток); в – сложный колос; г – сложный зонтик
Рисунок 35 – Простые и сложные соцветия (по И. А. Губанову и соавт.)
Сложные соцветия (рисунок 35 Б, 36):
Метелка – сильно разветвленное сложное соцветие, нижние боковые
разветвления ветвятся сильнее верхних (сирень).
Сложная кисть – на удлинѐнной оси располагаются простые кисти
(донник – двойная кисть, алоэ крупноплодное – тройная кисть).
Сложный колос – от главной удлиненной оси отходят разветвления, на
которых расположены цветки без цветоножек. Разветвления называются колосками (пшеница, рожь, ячмень).
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сложный зонтик – соцветие, у которого главная ось укорочена, на ней
расположена розетка верховых листьев (общая обѐртка), а из пазух листьев
выходят лучи сложного зонтика, завершающиеся простыми зонтиками (морковь, петрушка, укроп, сельдерей).
1-наяда морская; 2 – роголистник (а – пестичный цветок, б – тычиночный цветок); 3 – частуха; 4 – стрелолист; 5 – водяной орех (а – плод); 6 – сусак (а – часть растения с корневищем, б – соцветие); 7 – рдест блестящий
Рисунок 36 – Соцветия водных растений
Семя
Семя – орган размножения и распространения семенных растений, образующийся после оплодотворения из семязачатка. Первоначально семя
находится внутри плода, защищающего его до прорастания. Со стенкой
плода семя связано семяножкой. След от семяножки (рубчик) сохраняется
на поверхности семени.
48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Семя состоит из зародыша и запасающей ткани, покрытых семенной
кожурой (спермодермой). Семя формируется из семязачатка в результате
двойного оплодотворения. Зародыш семени – производное зиготы (2 n). Эндосперм или запасающая ткань образуется от слияния другого спермия с
центральной клеткой зародышевого мешка (3 n). Семенная кожура развивается из интегументов (покров семязачатка семенных растений). Она присутствует всегда в семени. На кожуре можно заметить небольшое отверстие –
семявход (микропиле). Через это отверстие проникает вода при набухании
семени. Основная функция спермодермы – защита зародыша от механических повреждений, высыхания.
а — семя фасоли: б — семя (зерновка) пшеницы; 1 — кожура; 2 — стебелек; 3 — почечка
зародыша; 4 — корешок; 5 — семядоля; 6 — щиток (семядоля); 7 — эндосперм
Рисунок 37 - Строение семени
Особенности строения семян различных видов двудольных растений
изучают на набухших семенах бобовых и злаковых (рисунок 37). Для этого
возьмите набухшие семена фасоли или бобов и пшеницы или овса, рассмотрите их строение, зарисуйте.
49
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Плод
Для того чтобы определить, к какой группе относятся представленные
плоды, используют определитель плодов (по В.М. Басову, Т.В. Ефремовой и
В.Г. Хржановскому с соавт).
Чтобы определить тип плода, надо установить: простой плод или сборный; с сочным или сухим околоплодником (если с сухим, то определить, раскрывающийся он или нераскрывающийся); число семян – одно или много;
число плодолистиков, образующих плод (при наличии только плода это не
всегда можно сделать); число гнезд в плоде.
Определитель плодов:
1. Состоят из одного плода --------------------------------------------------------2
-Сборные, то есть состоят из нескольких одинаковых по форме и строению плодов ----------------------------------------------------------------------------------17
2. Стенка плода сухая----------------------------------------------------------------3
-Стенка плода сочная---------------------------------------------------------------13
3. Плоды в виде коробочки, раскрывающегося бокала или свернутого
плодолистика. Их форму легко нарушить при легком нажатии руки ---------------4
-Плоды не в виде коробочки, пакета, невскрывающиеся. Их форму трудно нарушить при легком нажатии руки, для этого требуются усилия. Они ореховидные, плотные, могут иметь особые выросты - крылья или имеют тонкий
пленчатый околоплодник, срастающийся с кожурой------------------------------9
4. Плоды одногнездные ------------------------------------------------------------5
-Плоды многогнездные-------------------------------------------------------------6
5. Одногнездный плод, вскрывается одной щелью по брюшному шву, семена прикрепляются вдоль шва ------------------------------------------Листовка
-Одногнездные плоды различной формы (вытянутые, спирально закрученные). Вскрываются двумя створками по спинному и брюшному шву, створки
часто скручиваются, разбрасывая семена. Семена прикрепляются вдоль брюшного шва (плоды бобовых)-----------------------------------------------------------Боб
6. Плоды двугнездные, имеют ложную перегородку. Вскрываются с двух
сторон от основания до верхушки. Семена прикрепляются к ложной перегородке ------------------------------------------------------------------------------------------7
50
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-Плоды многогнездные-------------------------------------------------------------8
7. Длина плода в 4 раза превышает его ширину---------------------------------------------------------------------------------------Стручок (рапс, горчица, капуста)
- Длина плода превышает ширину не боле чем в 2 раза или равна ей-------------------------------------------------------Стручочек (ярутка, пастушья сумка)
8. Плод в виде бокала, составленного отдельными плодолистиками или
со сплошными стенками, закрытый сверху крышечкой или вытянутый, линейной формы или в виде калачиков, легко распадающихся на части-------------------------------------------------------------------------------------------------------Коробочка
виды коробочек:
коробочка вскрывается зубчиками на вершине; коробочка вскрывается
створками «створчатая»; коробочка вскрывается дырочками под крышечкой;
коробочка с крышечкой; коробочка стручковидная;
9. Имеют округлую или овальную форму, особое образование - плюску
(чашевидное образование у основания плодов дуба, каштана, у некоторых растений окружает весь плод), к которой прикреплен плод -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------10
-Плоды без плюски, но имеют различную форму, особый вырост крыло
или очень пленчатый околоплодник -------------------------------------------------11
10. Околоплодник очень твердый деревянистый, сросшийся с кожурой,
шаровидный-----------------------------------------------------------------------------Орех
-Околоплодник менее жесткий. Плоды овальной формы. Плюска в виде
блюдца-------------------------------------------------------------------------------Желудь
11. Плоды различной формы, но всегда с крылом различной формы--------------------------------------------------------------------------------------------Крылатка
- Плоды имеют различную форму с кожистым или пленчатым околоплодником, с различными придатками (хохолок, летучки), но всегда без крыла--------------------------------------------------------------------------------------------12
12. Плоды с кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем, с
различными придатками------------------------------------------------------Семянка
Виды:
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
семянка-мешочек, семянка, заключенная в ретровидный прицветник
(осоковые);
семянка с летучкой в виде парашюта из видоизмененной чашечки.
- Плоды с пленчатым околоплодником, реже мясистый, всегда срастается
с кожурой семени--------------------------------------------------------------Зерновка
13. Плоды с сочным околоплодником и многосемянные, невскрывающиеся-------------------------------------------------------------------------------------------14
- Плоды с сочной мякотью и эндокарп твердый (косточка)------------------------------------------------------------------------------------- Костянковидные плоды
- Сочная костянка с мясистым сочным мезокарпом, если мезокарп при
полном созревании полусухой или сухой -----------------------------------------------------------------------------------------------Сухая костянка (миндаль, облепиха)
14. Плоды с тонким пленчатым или кожистым экзокарпом, эндо- и мезокарп сочные, мясистые, различной формы---------------------------------Ягода
-Плоды другого строения--------------------------------------------------------15
15. Плоды округлые, овальные, сплюснутые, с жестким одревесневшим
или кожистым экзокарпом, образованы из паракарпного гинецея (тип плода,
сформированный несколькими неглубоко срастающимися только краями плодолистиками, которые образуют одногнездную завязь), из трех плодолистиков
с нижней завязью----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Тыквина (тыква, дыня, арбуз)
- Плоды округлой формы, экзокарп с кутикулой --------------------------16
16. Плоды имеют экзокарп в виде желтой ткани. Эндокарп пленчатый
образует соковые мешочки на длинных ножках--------------------- Померанец
-Плоды другого строения, экзокарп не желтый ----------------------------17
17. Плод формируется из пестика нижней завязи, эндокарп кожистый,
хрящеватый (представители подсем. Яблоневые)------------------------------------------------------------------Яблоко (яблоня, груша, айва, рябина, арония, ирга)
- Мякоть плода образуется только из тканей гипантия, экзо и мезокарп
пленчатые, эндокарп – деревянистый--------------------------------------------------------------------Яблоко костянковидное (боярышник, мушмула германская)
52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Плод - репродуктивный орган покрытосеменных, который обеспечивает
семенное размножение растений. Он предназначен для формирования, защиты, распространения семян.
Плод развивается из частей цветка с обязательным участием завязи, как
правило, после оплодотворения (исключение банан, виноград, плоды образуются без оплодотворения, часто не содержат семян, такие плоды называют
партенокарпическими). Плод - зрелый цветок. По окончании цветения чашелистики, лепестки и тычинки опадают, подсыхает и отпадает столбик, а завязь
интенсивно развивается и преобразуется в плод.
1 — экзокарпий; 2—мезокарпий — а) внешняя мякоть, б) внутренняя мякоть, в) граница
между внешней и внутренней мякотью; 3 — эндокарпий; 4—сосуды; 5 — семя; 6 — разросшееся цветоложе; 7 — плодики-орешки; 8 — каменистые клетки
Рисунок 38 – Строение плодов
53
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Основную массу плода составляет околоплодник (перикарп). В нѐм выделяют три относительно четкие зоны: наружную (экзокарпий), среднюю (мезокарпий), внутреннюю (эндокарпий). Например, у вишни: тонкий наружный
слой - экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода - мезокарпий, твѐрдая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя, - эндокарпий
(рисунок 38). Эти зоны околоплодника могут различаться слабо.
Размеры плода увеличиваются благодаря двум процессам: делению клеток и их растяжению. Объѐм плодов может увеличиваться за счѐт развития в
сочной паренхиме межклетников. В яблоках, например, воздушные полости
занимают 25 % объѐма.
В зависимости от консистенции околоплодника различают две группы
плодов:
1. Сухие плоды - околоплодник сухой. В зависимости от способа вскрывания (растрескивания) плода после созревания различают вскрывающиеся и
невскрывающиеся (крылатка, семянка) плоды.
Вскрывающиеся плоды содержат обычно несколько семязачатков. Такой
плод может состоять из одного (боб, листовка) или нескольких плодолистиков
(коробочка). Околоплодник, состоящий из трѐх узких слабо дифференцированных слоев, проводящих пучков и их ответвлений, заключенных в склеренхимные обкладки, по мере созревания плода подсыхает. Разная степень высыхания паренхимной и склеренхимной тканей перикарпа создаѐт напряжение,
вызывающее вскрытие плода.
2. Сочные плоды - околоплодник сочный (мясистый). У сочного плода
вся стенка завязи дифференцируется в паренхимную ткань. Стенка незрелого
плода имеет плотную структуру, по мере созревания становится мягче. Иногда
клетки отделяются друг от друга вследствие расслизнения межклеточного вещества. Созревание часто протекает с изменением окраски, изменением в составе углеводов, кислот, жиров и т. д. Семена прикреплены к околоплоднику с
внутренней стороны в тех местах, где в завязи располагались плаценты. Максимальное количество семян равно количеству семязачатков завязи. По числу
семян различают многосемянные и односемянные плоды. Часто плод разделѐн
54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
продольными перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика.
В зависимости от типа гинецея различают следующие типы плодов:
Апокарпии – образуются из цветков с апокарпным гинецеем. Из каждого
свободного простого пестика одного цветка формируется отдельный плодик;
Монокарпии – возникают из цветков с монокарпным гинецеем;
Ценокарпии – возникают из цветков с ценокарпным гинецеем;
Псевдомонокарпии – внешне сходны с монокарпиями, но образуются из
гинецеев, в которых первоначально закладываются два или более плодолистиков, но потом развивается только один.
Искусственная классификация плодов, основанная на признаках внешней
морфологии:
1. Простой плод развивается из завязи только одного пестика. Это самая
многочисленная группа плодов.
1) коробочковидные плоды - эти плоды с сухим околоплодником, многосемянные, вскрывающиеся (рисунок 39):
а) листовка - одногнездный плод, образованный одним плодолистиком,
вскрывается одной щелью по брюшному шву, семена прикрепляются вдоль
брюшного шва (водосбор, калужница);
б) боб - одногнѐздный плод, образованный одним плодолистиком,
вскрывается двумя щелями по брюшному и спинному швам от верхушки к основанию. Семена прикрепляются вдоль брюшного шва (фасоль, люпин, горошки);
в) стручок, стручочек - двугнѐздный плод, образованный двумя плодолистиками, сросшимися краями. Ложная перегородка формируется из выростов
плаценты, по краю которой прикрепляются семена. Вскрываются они двумя
швами по месту срастания краѐв плодолистиков от основания к верхушке. У
стручочка длина часто ненамного отличается от ширины (стручок – капуста,
стручочек – редька);
г) коробочка - плод, образованный двумя и большим количеством плодолистиков. По способу вскрывания различают вскрывающиеся зубчиками на
55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
верхушке (примулы), дырочками (мак), крышечкой (подорожник) и створками
(фиалка, чай, тюльпан, лилия, чистотел);
А – листовка у морозника; Б – сборная листовка у водосбора; В – боб у гороха; Г – стручок
у капусты; Д – членистый стручок у редьки; Е – стручочек у ярутки; Ж-И – коробочка (Ж у
мака, З у белены, И у дурмана)
Рисунок 39 – Коробочковидные плоды (В.Г. Хржановскому с соавт.)
2) ореховидные плоды - это плоды с сухим околоплодником, односемянные, невскрывающиеся. Возникают из синкарпного двух- или трѐхгнѐздного
гинецея, у которого развивается только одно гнездо, остальные редуцируются
(рисунок 40):
а) орех - околоплодник деревянистым, не сросшийся с кожурой семени.
Орехи заключены в листовидную обѐртку - плюску. Орешек отличается от
ореха меньшим размером (липа). Из многочленного апокарпного гинецея
формируется сборный орешек (лютик);
б) крылатка, крылатый орех - это орех без плюски, снабженный крылом.
У крылатки крыло образуется из сросшихся с околоплодником чешуевидных
прицветников и прицветничков (берѐза, ольха); у крылатого ореха крыло фор56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мируется из прирастающих к околоцветнику сегментов околоцветника (вяз,
щавель);
в) желудь - околоплодник менее жесткий, чем у ореха, не срастающийся
с семенем (дуб, бук). У дуба плюска блюдцевидная;
г) семянка - околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем. Семянке свойственны придатки в виде видоизмененного прицветника (осока) или
части околоцветника (астровые, крапивные);
д) зерновка - околоплодник топкий плѐнчатый, реже мясистый (бамбук),
срастающийся с кожурой семени (мятликовые);
А – орех у лещины; Б – орешек у гречихи; В – зерновка у пшеницы; Г – желудь у дуба;
Д – крылатка у вяза; Е – дробная крылатка у клена; Ж – семянка у подсолнечника; З, И –
сборный орешек (З у лютика, И у земляники)
Рисунок 40 – Ореховидные плоды (по В.Г. Хржановскому с соавт.)
3) ягодовидные плоды - это плоды с мясистым или сочным околоплодником, экзокарпий которого кожистый или деревянистый, большей частью многосемянные, обычно невскрывающиеся. Возникают из ценокарпного гинецея
(рисунок 41):
57
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
а) ягода - многосемянный плод с сочными мясистыми эндо- и мезокарпом и тонким плѐнчатым или кожистым экзокарпом околоплодника, в мякоть
которого погружены семена. Мясистая часть иногда включает сильно разросшуюся ослизнившуюся сочную кожуру семян (смородина, крыжовник) или
разросшиеся сочные плаценты (томат). Верхняя синкарпная ягода - у винограда, хурмы, томата; нижняя паракарпная ягода - у крыжовника, смородины.
Иногда ягоды имеют лишь одно крупное семя (барбарис, авокадо, финиковая
пальма);
А-В – ягода (А у винограда, Б у картофеля, В у банана); Г – яблоко у яблони; Д –
гесперидий или померанец у апельсина; Е – тыквина у огурца
Рисунок 41 – Ягодовидные плоды (по В.Г. Хржановскому с соавт.)
б) тыквина - плод с жестким одревесневшим или кожистым экзокарпом,
образуется из паракарпного гинецея, состоящего из трех плодолистиков с
нижней завязью. Мякоть плода образована мезо- и эндокарпом (дыня, тыква)
или разросшимися плацентами (арбуз);
в) померанец - плод цитрусовых. Формируется из синкарпного гинецея,
образованного 8-12 плодолистиками с верхней завязью. Экзокарп (флаведо) 58
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жѐлтая ткань, состоящая из наружной эпидермы, покрытой кутикулой, слоем
воска и плотной хлорофиллоносной паренхимой с масляными желѐзками. По
мере созревания хлоропласта превращаются в хромопласты, меняется окраска.
Мезокарп (альбедо) - рыхлая, безвкусная белая ткань. Эндокарп пленчатый,
состоящий из нескольких слоев паренхимы и внутренней эпидермы. Под эндокарпом располагаются соковые мешочки на длинных ножках, заполненные
клеточным соком;
г) яблоко формируется из пестика с нижней завязью. Мякоть плода яблока развивается главным образом из тканей цветка и в меньшей степени из тканей: экзо- и мезокарпа; эндокарп - кожистый, хрящеватый, образующий стенки
гнѐзд с семенами (яблоня, груша, айва, рябина);
4) костянковидные плоды. Особенность - наличие деревянистого эндокарпа (косточки) и одного семени (рисунок 42).
А, Б – костянка (А у вишни, Б у сливы); В – поперечный разрез цветка и сборная костянка
у малины; 1 – экзокарп, 2 – мезокарп, 3 – эндокарп, 4 – семя
Рисунок 42 – Костянковидные плоды (по В.Г. Хржановскому с соавт.)
59
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сочная костянка - невскрывающийся монокарпий с мясистым, сочным
съедобным мезокарпом и косточкой - эндокарпом (семейство Розовые, подсемейство Сливовые).
Сухая костянка - мезокарп в начале созревания плода мясистый, но при
полном созревании - полусухой или сухой, несъедобный (миндаль, облепиха).
Съедобная часть миндаля - семя. Эндосперм тонкий в виде плѐнки. К костянкам иногда относят плод кокосовой пальмы, грецкого ореха, фисташки. Плод
грецкого ореха образован из двух плодолистиков. Завязь обрастает двумя прицветниками. Плод с зелѐной несъедобной плюской (экзо- и мезокарп), подсыхающей и растрескивающейся при созревании, в результате чего выпадает деревянистая косточка - грецкий «орех», его бугристая поверхность - эндокарп.
2. Сборные (сложные) плоды – образованы несколькими пестиками одного цветка (рисунок 43):
а) сборная листовка (магнолиевые, лютиковые, толстянковые);
А – сборная костянка у малины; Б, Г – сборный орех с мясистым ложем у лотоса; В –
сборная семянка у земляники лесной; Д – початок кукурузы
Рисунок 43 – Сборные плоды (по Г.Л. Билич с соавт.)
б) сборный орешек - совокупность множества орешков (лютик, шиповник, лапчатка - это погружѐнный многоорешек, т.к. каждый из орешков сидит
60
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
внутри дисковидного разросшегося цветоложа); земляника - каждый из орешков сидит на поверхности разросшегося мясистого цветоложа;
в) сборная костянка (малина, ежевика, костяника);
г) соплодия - это сросшиеся плоды, возникшие из отдельных цветков
(свекла) или целого соцветия (ананас, шелковица) (рисунок 44). В образовании
соплодий, кроме цветков, могут принимать участие и оси соцветия.
1 - ветвь с мужскими соцветиями; 2 - ветвь с женскими соцветиями; 3 - мужской цветок; 4
- женский цветок; 5 - продольный разрез женского цветка; 6 - соплодия
Рисунок 44 – Соцветие и соплодие шелковицы (по В.Г. Хржановскому с соавт.)
61
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Строение плодов водных растений рассмотрите на гербарных образцах
(рисунок 43, 45). Используя определитель и рисунки, установите типы плодов.
Сделайте соответствующие рисунки.
1 - кубышка желтая; 2 - водный орех плавающий; 3 - стрелолист обыкновенный; 4 пузырчатка обыкновенная
Рисунок 45 – Плоды водных растений (по В.С. Жданову)
Вопросы для самопроверки:
1.
Назовите стерильные и генеративные части цветка.
2.
Каково строение и функции андроцея и гинецея?
3.
Перечислите известные Вам простые и сложные соцветия.
4.
Каково строение семени?
5.
Какие виды простых и сложных плодов Вам известны?
6.
Что такое плод и каковы его функции?
62
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5 Лабораторная работа № 5
Синезеленые и Зеленые водоросли
Цель: изучить морфологию, познакомиться с разнообразием жизненных
форм и особенностями размножения синезеленых и зеленых водорослей.
Оборудование и материалы: микроскопы, культуры синезеленых, зеленых водорослей, постоянные препараты по синезеленым и зеленым водорослям.
Задание:
1.
Вспомнить теоретический материал по теме. Какие организмы
относятся к водорослям? Каковы особенности их строения? Как размножаются
водоросли?
2.
Провести сравнительное изучение представленных образцов разных групп организмов.
3.
Изучить внешний вид представленных образцов.
4.
Зарисовать в альбом представленные образцы.
Теоретический материал. Отдел Синезеленые водоросли (Сyanophyta) (по Ю.Т. Дьякову и Т.Н. Барсуковой с соавт.)
Синезеленые водоросли (Суаnophyta, Cyanophycota), дробянки, или, точнее, фитохромные дробянки, слизевые водоросли (Мухоphyceae), синезеленые
фотобактерии, или цианобактерии (Суаnobacteria), — столько различных названий получила древнейшая группа прокариотических фототрофов с момента
их открытия в 30—50-е гг. XIX столетия. Это простейшие одноклеточные, колониальные и многоклеточные растения, клетки которых не содержат обособленного ядра, митохондрий, пластид и вакуолей. Окраска обусловлена зеленым пигментом хлорофиллом и синим – фикоцианином. В них присутствует
также красный пигмент фикоэритрин и оранжевые – каротиноиды. Питаются
эти водоросли автотрофно – путем фотосинтеза и гетеротрофно – путем поглощения из окружающей среды органических веществ.
Размножаются синезеленые водоросли бесполым путем, преимущественно вегетативно. Полового размножения нет.
63
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Синезеленые водоросли распространены повсеместно и растут даже там,
где не могут произрастать никакие другие растения. Они первыми заселяют
вновь образующиеся поверхности Земли, например вулканические острова.
Синезеленые водоросли обитают в пресных водах и в море. В планктоне прудов, озер, медленно текущих рек виды родов микроцистис, анабена часто вызывают «цветение» воды. Планктонные виды обычно имеют в клетках газовые
вакуоли, благодаря чему всплывают на поверхность воды. Тrichodesmium erythraeum (от избытка фикоэритрина, имеющий красный цвет) вызывает «цветение» воды в Красном море, что и послужило причиной для названия этого моря.
Большое значение синезеленые водоросли играют в продуктивности океана. Многие синезеленые водоросли развиваются вне воды, например на почве
полупустынь (главным образом ностоки), на скалах во влажных тропиках
(глеокапса). Среди них широко распространен симбиоз: водоросли ряда родов
представляют собой гонидии (фотобионты) лишайников (носток, стигонема,
сцитонема), живут в корнях высших растений, являются внутриклеточными
симбионтами некоторых жгутиковых, корненожек и др.
Синезеленые водоросли имеют большое значение в жизни человека, как
положительное (азотфиксация, съедобные), так и отрицательное (токсичные,
возбудители «цветения» воды, которые при отмирании загрязняют воду и могут вызвать массовую гибель — замор рыбного населения водоема).
Порядок Хроококковые (Chroococcales)
Порядок объединяет одноклеточные и колониальные формы. Размножение осуществляется за счет бинарного деления клеток пополам, а также за счет
почкования экзоспорами.
Род микроцистис (Мicrocystis), широко распространенный в пресноводном планктоне, где развиваясь в массе, вызывает «цветение воды», характеризуется самой разнообразной формой слизистых колоний, образованных
шаровидными клетками, делящимися во всех направлениях (рисунок А.1). Виды рода микроцистис — важнейшие продуценты органического вещества в
озерах и прудах. Они являются отличным кормом для микрофауны, однако некоторые виды этого рода токсичны для животных. У некоторых видов в клет64
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ках имеются газовые вакуоли, из-за которых клетки под микроскопом кажутся
почти черными. Благодаря этим вакуолям колонии всплывают на поверхность
воды, образуя на ней маслянистый грязно-зеленоватый налет.
Род глеокапса (Gleocapsa) характеризуется колониями, в которых клетки находятся в сложной системе вставленных друг в друга слизистых оболочек
или слизистых пузырей (рисунок А.1). Это является результатом формирования вокруг дочерних клеток своих собственных ослизняющихся оболочек и
при сохранении ослизняющихся оболочек материнской клетки. Клетки колоний рода Gleocapsa имеют шаровидную форму. Виды рода глеокапса распространены в воде и на суше. В воде обычно обитают виды с бесцветной слизью.
На суше они поселяются в виде корочек и налетов на влажных камнях, скалах
и стенах домов. Слизь этих видов обычно окрашена в сине-зеленый, желтый,
ярко-красный, черный и другие цвета.
Порядок Плеврокапсовые (Pleurocapsales)
Порядок объединяет одноклеточные и колониальные формы, состоящие
из изолированных толстостенных клеток, покрытых дополнительным фиброзным (волокнистым) слоем, тесно прилегающим к наружному слою оболочки.
Клетки различной формы (шаровидной, грушевидной, цилиндрической) в колониях часто расположены неправильно и образуют ложную паренхиму; иногда они расположены несколькими слоями. Представители этой таксономической группы обычно прикреплены к субстрату. Многие из них эпифиты. Размножение - вегетативное и посредством эндо- и экзоспор. Эндоспоры, или
беоциты, возникают внутри материнской клетки (спорангия) и освобождаются
при разрыве оболочки спорангия или в результате сбрасывания части стенки
спорангия как крышечки.
Род дермокарпа (Dermoсаrра) характеризуется шаровидными, яйцевидными и булавовидными клетками, часто растущими группами. Обитает в
пресной и морской воде. Представитель Dermocarpa prasina.
Порядок Осциллаториевые (Oscillatoriales)
К порядку относятся нитчатые водоросли с гомоцитными неветвящимися
нитями.
65
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Род осциллатория (Oscillatoria) часто образует сине-зеленые пленки,
покрывающие влажную землю, подводные предметы, или плавают в виде толстых кожистых лепешек на поверхности стоячих водоемов. Длинные нити осциллатории сложены из цилиндрических клеток, одинаковых, за исключением
верхушечных, которые по форме отличаются от остальных. Рост происходит в
результате поперечных делений клеток. Размножение – путем распада нитей
на отдельные подвижные участки - гормогонии, из которых вырастают новые
нити (рисунок 46, А.1).
1 - Oscillatoria sancta; 2 - О. limosa; 3 - О. princeps; 4 - О. brevis; 5 - О. formosa; 6 - Spirulina
jenneri; 7 - S. major; 8 - Phormidium foveolarum; 9 - Ph. molle; 10 - Ph. autumnale; 11 Lyngbya aestuarii. Ha всех рисунках изображены концы трихомов и нитей
Рисунок 46 – Осциллаториевые (по А.А. Федорову)
Род спирулина (Spirulina) объединяет виды, нити которых скручены в
правильную спираль. Некоторые виды, например S. maxima, содержат много
66
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
протеинов (от 60 % до 80 % от сухой массы) и с давних времен используются в
пищу населением некоторых районов Африки. В последние годы в ряде стран,
в том числе и в России, стали заниматься вопросами массового культивирования видов спирулины. Спирулина широко распространена в стоячих и медленно текущих водах (рисунок 46).
Порядок Ностоковые (Nostocales)
Порядок объединяет водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или нитями с так называемым ложным ветвлением.
Род анабена (Аnabaena) представлен организмами, имеющими вид
обычно одиночных или собранных в неправильные скопления нитей. Нити
симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, состоят из округлых
или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточными (интеркалярными) гетероцистами. Нити прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в бентосе (придонные), так и в планктоне. У планктонных видов клетки
содержат множество газовых вакуолей. Размножение — гормогониями, на которые нити распадаются большей частью по гетероцистам. Большинство видов
имеет споры, обычно резко отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток. Для многих видов (А. суlindrica и пр.) характерна способность к
фиксации атмосферного азота (рисунок 47, А.1).
1 - Anabaena variabilis; 2 - Cylindrospermum muscicola; 3 - Anabaenopsis raciborskii
Рисунок 47 – Ностоковые (по А.А. Федорову)
67
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Род носток (Nostoc) представлен слизистыми или студенистыми колониями разных размеров (от микроскопических мелких до крупных, достигающих
величины сливы) и формы — от сферических или эллипсоидальных до неправильно распростертых и нитевидных. Размножается посредством гормогониев,
которые возникают в результате распада нитей по гетероцистам (при этом гетероцисты отмирают и выпадают) на совершенно прямые участки.
Рисунок 48 - Носток сливовидный (N. pruniforme)
Помимо образования гормогониев у многих ностоков развиваются споры, обычно мало отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток.
Сферические ностоки нередко размножаются почкованием колоний. Самый
крупный сферический носток – сливовидный (Nostoc pruniforme), в огромных
количествах развивающийся в наших северных водоемах съедобен (рисунок
48, А.1, А.2).
Порядок Стигонемовые (Stigonematales)
Для представителей порядка характерны гетероцитные нити с настоящим
ветвлением.
Род стигонема (Stigonema) имеет нити, для которых характерен верхушечный рост. На некотором расстоянии от верхушки ветвей клетки претерпевают продольные деления, и нить становится многорядной (рисунок 49, А.1).
68
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Стигонемовые: 1 - Stigonema informe; 2 - Hapalosiphon fontinalis
Рисунок 49 – Стигонемовые (по А.А. Федорову)
Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
Представители отдела характеризуются травянисто-зеленой окраской
хлоропластов, зависящей от преобладания хлорофиллов «а» и «b» над каратиноидами. Хлоропласты окружены оболочкой из двух мембран, эндоплазматическая сеть отсутствует. Ламеллы состоят из 2-6 или многих слившихся тилакоидов, образующих граны, периферические тилакоиды отсутствуют. Запасной полисахарид крахмал откладывается внутри хлоропласта. Глазок располагается внутри хлоропласта и не связан со жгутиковым аппаратом. Жгутики в
числе двух, четырех, реже многих одинаковой длины и одинакового строения,
гладкие или покрыты чешуйками либо мастигонемами. Клетка подавляющего
большинства зеленых водорослей покрыта целлюлозной оболочкой. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Имеются все возможные циклы развития. Этот отдел занимает особое положение среди низших растений.
69
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Подотдел Chlorophytina
Подотдел объединяет формы самого различного облика и строения, но не
достигающие такого высокого уровня организации, как харовые. Обитатели
пресных и морских вод, почвы, скал, снега и других субстратов. Сюда же относятся и симбионты, в частности подавляющее большинство фотобионтов
лишайников.
Класс Празинофициевые, или Празинофиты (Ргаsinophyceae)
Класс празинофиты является сборной группой, однако до сих пор он
обычно рассматривается как один из таксонов зеленых водорослей. Этот класс
объединяет монадные, реже пальмеллоидные и коккоидные формы.
Клетки и жгутики празинофитов покрыты чешуйками. Некоторые празинофиты (Тetraselmis) имеют клетки, покрытые теками, сходными с оболочками
хламидомонады.
Большинство празинофитов — свободноживущие обитатели морей, солоноватых и пресных вод. Некоторые — симбионты, например тетрасельмис
— симбионт морского плоского червя конволюты.
Класс Собственно зеленые водоросли (Chlorophyceae)
Класс представлен формами, имеющими разные типы организации таллома: монадные, пальмеллоидные, коккоидные, нитчатые, гетеротрихальные.
Жизненные циклы гаплоидные. Почти исключительно пресноводные
формы, хотя некоторые одноклеточные планктонные виды встречаются в прибрежных зонах морей. Есть даже обитатели гипергалинных (сильносолѐных)
вод. Некоторые виды встречаются вне воды, иногда даже в условиях очень сухого климата.
Порядок Вольвоксовые (Volvocales)
Порядок объединяет одноклеточные, колониальные и ценобиальные монадные формы. Они подвижны в течение всей жизни и только при наступлении неблагоприятных условий (например, подсыхании) могут переходить в
пальмеллоидное состояние.
Типичные представители — одноклеточные водоросли из рода хламидомонада (Chlamydomonas), многочисленные виды которого обитают в лужах, канавах, мелких пресных водоемах. При их массовом развитии вода не70
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
редко принимает зеленую окраску. Сферическая или эллипсоидная клетка,
одетая оболочкой, плотно прилегающей к протопласту или (у более старых
особей) несколько отстающей от него в задней части, несет на своем переднем
конце два жгутика, с помощью которых она плавает в воде. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хлоропласт, в который погружены пиреноид и глазок, и сократительные вакуоли, находящиеся в передней части
клетки (рисунок 50).
А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи
внутри материнской клетки)
Рисунок 50 - Хламидомонада (Chlamidomonas) (по А.А. Федорову)
При подсыхании водоема хламидомонады легко переходят в пальмеллевидное состояние: клетки втягивают жгутики, стенка их ослизняется, и в таком
неподвижном состоянии клетки размножаются. Стенки дочерних клеток также
ослизняются, и таким образом получается система вложенных друг в друга
слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки.
При этом клетки сохраняют свои пульсирующие вакуоли и глазки. При перенесении в воду клетки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к монадному состоянию. Легкость перехода из пальмеллевидного состояния в монадное у разных видов неодинакова. Некоторые хламидомонады (С. kleinii) большую часть жизни проводят в пальмеллевидном состоянии.
71
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В благоприятных условиях хламидомонада и другие одноклеточные
вольвоксовые интенсивно размножаются бесполым путем. Обычно клетки при
этом останавливаются, и протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Дочерние клетки
вырабатывают жгутики и выходят наружу после ослизнения стенок материнской клетки в виде зооспор, одетых оболочкой. Они отличаются от материнской клетки только меньшими размерами. После непродолжительного роста
эти клетки сами приступают к такому же размножению.
Имеется и половой процесс. У большинства видов одноклеточных вольвоксовых он изогамный. У некоторых одноклеточных вольвоксовых наблюдается гетерогамия и даже оогамия.
У многих вольвоксовых клетки, имеющие строение хламидомонады, соединяются в подвижные ценобии той или иной формы, состоящие из различного числа клеток. Из ценобиальных представителей вольвоксовых чаще всего
встречаются виды родов гониум (Gonium), пандорина (Раndorina), эвдорина (Еudorina) и вольвокс (Volvox) (рисунок 51, 52, А.3).
1 - Gonium pectorale; 2 - Eudorina elegans; 3 - Pandorina morum
Рисунок 51 – Вольвоксовые (по А.А. Федорову)
Наиболее высоко организован вольвокс (Volvox). Он представляет собой крупный, достигающий 2—3 мм в диаметре шар, одетый тонким инво72
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
люкрумом, под которым по периферии в один слой располагаются клетки.
Число их колеблется от 500 до 60 000. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Цитоплазматические отростки соседних клеток соответствуют
друг другу и связаны между собой плазмодесмами. У одних видов (Volvox
globator) эти отростки толстые, грубые, в них заходят части хроматофора; при
рассматривании таких ценобиев с поверхности протопласты кажутся звездчатыми.
Рисунок 52 – Volvox aureus (по А.А. Федорову)
При бесполом размножении ценобиальных вольвоксовых образуются дочерние колонии. Формирующаяся в результате полового процесса зигота одевается толстой многослойной стенкой и у всех вольвоксовых переходит в состояние покоя. При ее прорастании редукционно делится диплоидное копуляционное ядро, образуя четыре гаплоидных ядра и, как правило, четыре зооспоры.
Некоторые виды хламидомонад могут частично переходить к сапротрофному питанию, не утрачивая при этом способности к фотосинтезу. У многих
других вольвоксовых, которые приобрели способность к питанию органиче73
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
скими веществами, фотосинтез оказался утраченным. Эти сапротрофные формы встречаются в сильно загрязненных органическими веществами водах. При
переходе от авто- к гетеротрофному питанию ассимиляционный аппарат этих
форм претерпел более или менее полную редукцию. Таким путем возникли
бесцветные, полностью лишенные хлоропластов формы. У вольвоксовых особенно наглядно можно продемонстрировать параллельные ряды бесцветных и
окрашенных форм.
Порядок Хлорококковые (Chlorococcales)
Порядок объединяет коккоидные формы, не имеющие жгутиков в вегетативном состоянии. Бесполое размножение происходит двужгутиковыми зооспорами, не имеющими жесткой клеточной стенки, а автоспорами, т.е. неподвижными спорами, представляющими собой уменьшенную взрослую особь.
Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный.
1-4 - Chlorococcum sp. (1 - взрослая клетка, 2 - образование зооспор, 3 - зооспора, 4 - молодые клетки, образовавшиеся из зооспор); 5-7 - Chlorella sp. (5 - взрослая клетка, 6 - образование автоспор, 7 - выход автоспор из материнской клетки); 8-9 - Oocystis pseudocoronata,
отдельная клетка и образование автоспор; 10 - Selenastrum bibraianum; 11 - Ankistrodesmus
acicularis
Рисунок 53 - Хлорококковые, одноклеточные формы с гладкой оболочкой (по А.А. Федорову)
74
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Род хлорококк (Chlorococcum) встречается в пресных водоемах, на
почве, коре деревьев (рисунок 53). Представлен шаровидными, микроскопически мелкими клетками, одетыми оболочкой. Клетки одноядерные или многоядерные, содержат чашевидный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами. Зооспоры вытянутые, двужгутиковые, образуются в клетках в количестве от 8 до 32 и освобождаются через разрыв в стенке материнской клетки.
После некоторого периода движения зооспоры теряют жгутики, одеваются
оболочкой превращаются в новые шаровидные клетки.
Род педиаструм (Pediastrum). Ценобии плоские, в виде более или менее
округлых табличек (рисунок 54).
1 - Tetrastrum triacanthum; 2 - Scenedesmus quadricauda; 3 - Actinastrum hantzschii; 4 Pediastrum simplex; 5-7 - Hydrodictyon reticulatum (5 - часть ценобия при малом увеличении,
6 - молодой ценобий внутри материнской клетки, 7 - часть молодого ценобия при большем
увеличении)
Рисунок 54 - Хлорококковые, простые ценобиальные формы (по А.А. Федорову)
75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Клетки могут плотно прилегать друг к другу, и тогда ценобий будет
сплошной. Каждая краевая клетка ценобия несет 1 или 2 отростка. Хлоропласт
чашевидный с одним пиреноидом. Единственное ядро маскируется хлоропластом. Бесполое размножение происходит зооспорами, выходящими из клеток в
слизистом пузыре. Имеется половой процесс. Виды этого рода широко распространены в планктоне пресных вод.
Порядок Эдогониевые (Oedogoniales)
Эдогониевые имеют нитчатый тип организации таллома в классе Сhlorophycеае. Нити чаще неветвящиеся, реже ветвящиеся. Они прикрепляются к
субстрату ризоидами, но могут отрываться и тогда вести неприкрепленный
образ жизни. Клетки более или менее вытянутые, с одним крупным ядром, которое обычно можно видеть даже без специального окрашивания. Хлоропласт
сетчатый, тонкий.
Отличительные особенности эдогониевых — «колпачки». «Колпачки» —
результат своеобразного деления клеток. Во время деления ядра вблизи одного
из концов клетки откладывается материал клеточной стенки, образуя кольцевой «валик». После завершения ядерного деления между двумя дочерними ядрами формируется перегородка (септа), которая перемещается в сторону валика. Затем клеточная стенка разрывается возле валика, а материал валика растягивается и принимает цилиндрическую форму, становясь клеточной стенкой
соответствующей дочерней клетки. Края старой клеточной стенки, находившиеся против валика, остаются заметными в виде воротничка или колечка.
Это и есть «колпачок».
Бесполое размножение — посредством зооспор, образующихся по одной
из всего содержимого клетки. Поэтому они достаточно крупные. Половой
процесс оогамный.
Эдогониевые — обширный порядок (свыше 600 видов). Все его представители обитают исключительно в пресных водах, где являются одними из самых обычных нитчаток. Они предпочитают хорошо прогреваемые водоемы со
слабым течением и больше всего тяготеют к местам с отмирающими и отмершими высшими растениями.
76
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Отличительная особенность рода эдогониум (Оеdogonium), к которому
относится подавляющее большинство представителей порядка, — отсутствие
ветвления у нитей (рисунок 55).
1 - клетка Oedogonium; 2 - кольцевое утолщение на продольном срезе через клетку; 3-5 последовательные стадии клеточного деления; 6 - выход зооспоры из нити; 7 - проросток;
8 - выход андроспор из андроспорангиев; 9 - веточка Bulbochaete
Рисунок 55 - Строение эдогониевых (по А.А. Федорову)
77
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Бесполое размножение эдогониума осуществляется с помощью крупных
зооспор, образующихся по одной из всего содержимого клетки. Зооспора эллипсоидальная или шаровидная, темно-зеленая в задней части и с бесцветным
носиком спереди, окруженным венцом жгутиков. Половое воспроизведение
эдогониума оогамное.
Класс Требуксиевые (Trebouxiophyceae)
Класс представлен в основном одноклеточными формами. Отдельные
клетки могут объединяться в пачки или цепочки при делении (сарциноидные
формы). Есть также нитчатые разветвленные и пластинчатые представители.
Представители класса обитают в пресных и морских водах, но больше в
различных вневодных местообитаниях. Многие из них — обычнейшие фотобионты самых разных лишайников, есть также симбионты беспозвоночных
животных.
Водоросли рода хлорелла (Сhlorella) имеют таллом в виде отдельной
шаровидной клетки. Она одета гладкой оболочкой, содержит обычно чашевидный хлоропласт с одним пиреноидом или без него, одно ядро. При бесполом размножении содержимое клетки распадается на четыре или более частей
— авоспор, которые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской клетки (рисунок 56).
Рисунок 56 - Хлорелла
78
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Виды рода хлорелла широко распространены в пресных и морских водах,
на сырой земле, коре деревьев как эндосимбионты в клетках пресноводных
беспозвоночных (например, гидры, губок, различных простейших).
Хлорелла легко культивируется в искусственных условиях и давно использует в качестве объектов физиологических и биохимических исследований, особенно при изучении фотосинтеза. В России работы по массовому
культивированию водорослей начались в связи с потребностями рыбного хозяйства: были разработаны методы разведения живых кормов для молоди промысловых рыб. Один из основных объектов для разведения живых кормов —
ракообразные в частности дафнии, для которых лучший корм — хлорелла и
некоторые сходные с ней водоросли. Хлорелла привлекла также внимание и
как источник пищи для человека, сельскохозяйственных животных и как техническое сырье. Хлорелла служит также исходным продуктом для получения
витаминов, хлорофилла и стеринов, необходимых для синтеза некоторых лечебных препаратов.
В замкнутых системах хлорелла может применяться не только для питания человека, но и для регенерации воздуха, используя в процессе фотосинтеза
углекислоту, выдыхаемую человеком, и выделяя необходимый для его дыхания кислород.
Класс Ульвовые (Ulvophyceae)
Талломы у водорослей, объединяемых в класс ульвовые, могут быть нитчатыми, пластинчатыми, паренхиматозными или ценоцитными (сифоновыми).
В отличие от других классов покоящиеся споры здесь редки. Одноклеточных
(монадных и коккоидных) представителей нет, самые примитивные формы состоят из нескольких клеток. Ульвовые — в основном морские формы.
Порядок Улотриксовые (Ulothrichales)
Порядок включает коккоидные, нитчатые или пластинчатые формы.
Объединяющая их особенность — наличие в половом цикле Сodiоlum-стадии
(раньше она считалась самостоятельной водорослью) — одноклеточной структуры, в которую прорастает зигота и которая через некоторое время распадается на зооспоры, дающие начало новому — коккоидному, нитчатому или пла-
79
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стинчатому таллому соответственно. В жизненном цикле чередуются гаплофаза (более долговечная) и диплофаза (Сodiоlum -стадия).
Улотриксовые обитают и в морях, и в пресных водах.
1 - часть нити Geminella interrupta; 2 - Stichococcus bacillaris; 3 - часть нити Ulothrix
subflaccida; 4 - макрозооспора Ulothrix zonata; 5 - микрозооспора того же вида; 6 - прорастание зооспор Ulothrix; 7 - одноклеточный спорофит Ulothrix с зооспорами
Рисунок 57 – Строение улотриксовых (по А.А. Федорову)
Представителем может служить род улотрикс (Ulothrix) с наиболее известным видом U.zonata (рисунок 57, А.4). Нить состоит из одного ряда клеток, одетых толстой оболочкой, под которой находится постенная цитоплазма;
она содержит пластинчатый хлоропласт, опоясывающий клетку изнутри в виде
80
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
незамкнутого кольца. В хлоропласте находится несколько пиреноидов, в цитоплазме одно ядро, центр клетки занят вакуолью. Все клетки нити одинаковые,
за исключением базальной, которая вытягивается в короткий ризоид и служит
для прикрепления нити к субстрату. Все клетки, за исключением базальной,
могут образовывать репродуктивные клетки и способны делиться; за счет деления таллом непрерывно нарастает.
При бесполом размножении во всех зеленых клетках могут развиваться
от двух до 16 (32) четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры бывают двух типов:
крупные четырехжгутиковые макрозооспоры, возникающие по 1—4 в клетке,
и мелкие дву- или четырехжгутиковые микрозооспоры, возникающие в клетке
в большем количестве. После периода движения (имеет место положительный
фототаксис) зооспора останавливается, сбрасывая один за другим жгутики,
прикрепляется боком к субстрату и прорастает в нить.
При половом размножении в клетках возникают двужгутиковые гаметы в
числе (4)—8—32(64). Гаметы выходят из клетки заключенные в слизистый пузырь, в котором они двигаются, пока не освободятся. Половой процесс
изогамный. В результате копуляции образуется сначала подвижная четырехжгутиковая зигота. После некоторого периода движения она прикрепляется к
субстрату и округляется, втягивая один за другим жгутики. При определенных
условиях зигота прорастает в одноклеточный спорофит — Соdiоlum-стадию.
Зооспоры оседают на субстрат и прорастают так же, как зооспоры, возникающие при бесполом размножении нитей улотрикса. В менее благоприятных
условиях улотрикс размножается вегетативно посредством фрагментации нитей.
Другие виды улотрикса в неблагоприятных условиях переходят в пальмеллевидное состояние: клетки округляются, их стенки ослизняются, клетки
расходятся и в таком состоянии делятся. При наступлении благоприятных
условий каждая клетка пальмеллевидной стадии может превращаться в зооспору.
Порядок Ульвовые (Ulvales)
Для водорослей порядка ульвовые характерен пластинчатый или трубчатый таллом. На ранних стадиях развития таллом состоит из прикрепленной к
81
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
субстрату нити, очень похожей на улотрикс, но рано или поздно в такой нити
помимо поперечных делений клеток происходят продольные, ведущие к формированию однослойной или двухслойной пластинки. Смена поколений изоморфная (рисунок 58).
1-7 - Enteromorpha (1 - поперечный срез через млоодое слоевище; 2 - часть поперечного
среза с зрелыми спорангиями; 3-7 - последовательные стадии прорастания зооспор); 8-9 Ulva (8 - поперечный срез слоевища в ризоидной части, 9 - вид клеток с поверхности слоевища)
Рисунок 58 – Строение ульвовых (по А.А. Федорову)
У рода ульва (Ulva) пластинка двухслойная. Оба слоя клеток остаются
плотно сомкнутыми, таллом достигает крупных размеров (кисти руки и даже
несколько более), имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату
суженным в короткий черешок основанием. Клетки одноядерные, с постенным
хлоропластом (рисунок А.5, А.7).
У близкого к ульве рода энтероморфа (Еnteromorpha) оба слоя клеток
пластинки на ранней стадии разъединяются, и талломы, также крупные, принимают вид кишки или трубки с однослойной стенкой (рисунок А.5, А.7). Отсюда и русское название этой водоросли — «кишечница». Ульва и энтеромор82
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фа в основном морские водоросли, обитающие в прибрежной (литоральной)
зоне северных южных морей. Многие виды обоих родов выносят заметное
опреснение воды, часто поднимаются в устья рек, а некоторые виды энтероморфы обычны и в пресноводных водоемах. Крупные талломы энтероморфы,
развиваясь иногда в массовых количествах, а затем, отмирая, делают воду непригодной для питья. Вегетативное размножение осуществляется отделившимися участками таллома. Бесполое размножение — зооспорами, как правило,
четырехжгугиковыми, которые образуются путем последовательного деления
протопласта любой клетки на четыре — восемь частей. Половое размножение
— двужгутиковыми гаметами. У разных видов обоих родов наблюдается
изогамия или гетерогамия. У водорослей обоих родов установлена изоморфная
смена поколений.
Порядок Бриопсидовые (Bryopsidales)
Порядок объединяет зеленые водоросли с сифоновым типом строения
таллома, не имеющие радиальной симметрии. Перегородки возникают, как
правило, только в связи с размножением и при повреждении таллома. Облик
таллома разнообразный, но в большинстве случаев они хотя бы частично выглядят как нити. В талломах цитоплазма находится в виде слоя между клеточной стенкой и непрерывной вакуолью с клеточным соком. Под хлоропластами
расположены многочисленные ядра.
Бесполое размножение встречается у сравнительно немногих представителей. В основном размножение половое — гетерогамное, реже изогамное. У
некоторых бриопсидовых установлена своеобразная гетероморфная смена поколений.
Подавляющее большинство этих водорослей обитают в теплых морях.
Например, они широко распространены в Средиземном море. Лишь сравнительно немногие виды растут в Черном море, в частности некоторые виды родов бриопсис и кодиум.
Слоевище водорослей рода каулерпа (Саu1еrра) напоминает высшие
растения: от стелющегося по субстрату «корневища» отходят вниз, в глубь
субстрата «корни» (ризоидальные выросты), а вверх — вертикальные ассимилирующие «побеги» в виде пластин на «черешке». Эти пластины бывают
83
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цельно-крайними (тогда они несколько напоминают талломы ламинарий) или
перисто-рассеченными. Центральная полость таллома пересекается многочисленными целлюлозными балками (рисунок 59).
1-5 - Caulerpa (1-4 - различные типы строения вертикальных ветвей, 5 – «внутренний скелет» ризома на поперечном срезе); 6 - продольный срез слоевища Halimeda; 7-11 - ранние
стадии развития Udotea
Рисунок 59 - Строение каулерповых (по А.А. Федорову)
84
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Широко распространено вегетативное размножение: при отмирании более старых частей «корневища» отдельные участки его с вертикальными «побегами» становятся независимыми растениями. Половой процесс — слабо выраженная гетерогамия или даже изогамия. Места формирования гамет не отделяются перегородками. Виды рода каулерпа встречаются преимущественно в
тропических морях.
У представителей рода кодиум (Соdium) таллом шаровидный или в виде
цилиндрических разветвленных шнуров толщиной до 8 мм и длиной до 50 см,
но может быть и значительно больше. Он имеет очень сложное строение: середина («сердцевина») образована пучком тонких нитей, тянущихся в продольном направлении. От них отходят нити, дающие по периферии крупные
булавовидные ответвления, плотно смыкающиеся между собой и образующие
коровый слой (рисунок 60, А.5, А.6, А.7).
1 - часть продольного среза через слоевище; 2 - пузырь с дополнительным пузырьком; 3 пузырь с гаметангиями
Рисунок 60 - Строение кодиума (Codium) (по А.А. Федорову)
85
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Размножение у кодиума вегетативное и половое. Гаметы формируются в
специальных гаметангиях, возникающих в виде боковых выростов пузырей и
отделявшихся от них перегородкой.
В Черном море на глубине 10 м и более встречается вид С. tomentosum,
известный под народным названием «пальцы мертвеца». Этот вид может быть
как двудомным, так и однодомным, причем в последнем случае мужские и
женские гаметангии возникают не только на одном и том же растении, но даже
в одном и том же пузыре.
Порядок Сифонокладовые (Siphonocladales)
Порядок характеризуется сифонокладальным типом организации таллома: таллом разделяется на клетки, каждая из которых содержит много ядер.
Деление ядер и клеток происходит независимо друг от друга. Представители
— в основном обитатели морей, но есть и пресноводные формы (рисунок 61).
1-2 - Cladophora (1 - веточка, 2 - вегетативная клетка и зрелый гаметангий); 3 - часть нити
Rhizoclonium с веточкой-ризоидом; 4 - основание слоевища Chaetomorpha
Рисунок 61 – Строение сифонокладовых (по А.А. Федорову)
86
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Талломы всех видов рода кладофора (Cladophora) на ранних стадиях
развития прикреплены к субстрату: камням, бетону, деревянным сваям и т.п.,
позднее многие отрываются от субстрата и свободно плавают, нередко в массовых количествах, в виде характерных скоплений темно-зеленой тины, не
слизистой на ощупь (рисунок 61, 62).
Рисунок 62 - Кладофора сборная — Сladophora glomerata
Сильноветвящиеся нити кладофоры сложены из крупных цилиндрических клеток, обычно с толстой целлюлозной (с присутствием хитина) оболочкой, иногда слоистой и никогда не ослизняющейся. Хлоропласты неправильной формы, удлиненные, смыкающиеся концами в постенную сеть, так что выглядят как единая сетчатая пластинка с многочисленными пиреноидами. В постенном слое цитоплазмы, под хлоропластами, находится несколько довольно
крупных ядер (размером больше пиреноидов), однако в живом состоянии, без
окраски, они не видны.
При бесполом размножении в конечных клетках «ветвей», выделяющихся своим густо-зеленым цветом, образуется масса мелких двух- или четырехжгутиковых зооспор. Половое размножение изогамное, посредством двужгутиковых гамет.
Подотдел Charophytina
У водорослей, входящих в подотдел Charophytina, жгутики расположены
сбоку или вблизи верхушки подвижной клетки (субапикальные) и направлены
87
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в одну сторону под прямым углом к ее оси. Почти исключительно пресноводные формы; есть также водоросли вневодных местообитаний.
Класс Трентеполиевые (Тгеntepohliophyceae)
Этот небольшой класс занимает довольно спорное положение в системе
зеленых водорослей. Таллом гетеротрихальный, но сильно редуцированный.
Класс включает один порядок — Тгеntepohliales с одним семейством, к
которому относятся 4 рода и около 60 видов. Все они обитают вне воды — как
эпифиты на коре деревьев, камнях и других предметах или как полупаразиты
на листьях. Некоторые представители — фотобионты лишайников.
1 - часть вертикального слоевища; 2-4 - образование колпачка на верхушечной клетке; 5-8 клетки с хлоропластами; 9 - нить со спорангиями на ножках; 10,11 - образование спорангия
(сбоку), а - стелющаяся часть, б - вертикальная нить, в - спорангий на ножке
Рисунок 63 - Строение трентеполии (Trentepohlia) (по А.А. Федорову)
88
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Виды рода трентеполия (Тгеntepohlia) особенно широко распространены в тропиках и субтропиках, где растут на камнях, скалах, стволах деревьев и
как эпифиты на листьях. Некоторые входят в состав лишайников. В России
талломы трентеполии образуют кирпично-красные или желтые налеты на
стволах деревьев (рисунок 63).
У большинства видов таллом гетеротрихальный, дифференцированный
на нити, стелющиеся по субстрату, и нити, отходящие от них в пространство; у
остальных видов вторая система нитей развита слабо. Более или менее шаровидные клетки толстостенные, протопласт без вакуоли, содержит много дисковидных или лентовидных хлоропластов, зеленая окраска которых, как правило, маскируется желтыми или кирпично-красными каротиноидными пигментами, растворенными в каплях масла. Более старые клетки обычно многоядерные. Толстые слоистые стенки и обилие жира, окрашенного каротиноидами, — признаки покоящихся клеток (акинет, зигот) многих зеленых водорослей. У трентеполии эти признаки присущи самим вегетативным клеткам, что,
несомненно, стоит в связи с наземными условиями существования, для которых характерна столь быстрая смена влажности и сухости, что водоросль не
смогла бы реагировать на них образованием специальных покоящихся клеток.
Вегетативное развитие идет урывками, во время смачивания (дождь, роса).
У видов, входящих в состав лишайников, клетки чисто зеленого цвета,
так как масло и каротиноиды там не накапливаются.
Основной способ размножения трентеполии — вегетативный: нити легко
разламываются на отдельные участки или клетки, которые переносятся ветром
на новый субстрат.
Четырехжгутиковые зооспоры образуются в специальных, отличающихся по форме от вегетативных клеток крючковидных спорангиях, сидящих на
клетках-ножках. Спорангии легко отделяются и разносятся ветром в целом виде. При созревании зооспорангии становятся многоядерными. При попадании
в каплю воды через несколько (3—5) минут их содержимое распадается на одноядерные участки, которые вырабатывают жгутики и превращаются в зооспоры. В шаровидных сидячих гаметангиях, которые также разносятся ветром в
целом виде, образуются (в присутствии воды) двужгутиковые гаметы. Однако
89
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
копуляция гамет наблюдается очень редко. Гаметы большей частью развиваются партеногенетически, прорастая, как и зооспоры, на влажной коре в новые
нити. Для некоторых видов трентеполии характерна изоморфная смена поколений.
Класс Клебсормидиевые (Klebsormidiophyceae)
Представители класса — одноклеточные коккоидные, сарциноидные и
нитчатые (неветвящиеся или ветвящиеся) формы. Имеющие жгутики клетки
(зоиды) обычно покрыты ромбовидными чешуйками, сходными с чешуйками
у клеток празинофитов. Деление клеток осуществляется впячиванием или путем образования клеточной пластинки, располагающейся во фрагмопласте.
Клетки одноядерные. Хлоропласт в каждой клетке один, постенный, в
форме чаши или ленты. У тех видов, для которых известен половой процесс,
жизненный цикл гаплоидный, включающий стадию покоящейся, одетой толстой оболочкой зиготы (гипнозиготы). Клебсормидиевые встречаются в пресных водах и во влажных наземных местообитаниях.
Порядок Клебсормидиевые (Klebsormidiales)
Виды рода клебсормидиум (Klebsormidium) представлены прикрепляющимися к субстрату нитями, имеющими закругленную конечную клетку.
Хлоропласт имеет вид довольно тонкой постенной пластинки, занимающей
меньше половины окружности. Нити легко распадаются на отдельные фрагменты, состоящие из одной или нескольких клеток. При бесполом размножении образуются крупные двужгутиковые зооспоры — по одной в клетке. Они
освобождаются через разрыв в клеточной стенке. Большинство видов этого
рода живут во влажных вневодных местообитаниях: на скалах, сырой земле,
мокрой древесине, гидротехнических сооружениях и др.
Класс Конъюгаты, или Сцеплянки (Zygnematophyceae, Conjugatophyceae)
Конъюгаты — одноклеточные или нитчатые неветвящиеся, обычно свободно плавающие формы. Жгутиковые стадии в жизненном цикле полностью
отсутствуют. Клетки одноядерные. Хлоропласт самой разной формы. Для
большинства конъюгат характерен центральный, осевой хлоропласт, а париетальный хлоропласт встречается реже.
90
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Деление клеток осуществляется впячиванием, во многих случаях при
этом имеется клеточная пластинка, образующаяся во фрагмопласте. Поперечная стенка откладывается внутри клеточной пластинки. Плазмодесм нет.
Вегетативное размножение происходит путем деления клеток у одноклеточных форм и распада нитей у нитчатых форм. Половой процесс — конъюгация: сливаются две вегетативные клетки, не отличающиеся какой-либо специальной дифференциацией как обособленные гаметы. Образующаяся зигота
одевается толстой оболочкой и претерпевает состояние покоя.
Пресноводные формы — некоторые встречаются на почве или скалах.
Совсем немногие виды обитают в очень слабосолоноватых водах.
Порядок Зигнемовые (Zygnematales)
Водоросли, относящиеся к порядку зигнемовые, одноклеточные или нитчатые, неветвящиеся, обычно свободноплавающие. Оболочка цельная, сплошная, без пор. Поверх нее находится слой слизи (что легко можно оценить
наощупь). Хлоропласт самой разной формы. Вегетативное размножение происходит путем деления клеток (у одноклеточных форм) и распада нитей (у
нитчатых форм). Из зиготы развиваются 4, реже 2 проростка (у одноклеточных
форм) или один проросток (у нитчатых форм).
Благодаря чехлу нити зигнемовых и их скопления слизистые на ощупь, в
отличие от скоплений (тины), образованных другими нитчатками, например
кладофорой. Центр клетки занят крупной вакуолью, цитоплазма занимает постенное положение.
У рода зигнема наблюдаются два осевых звездчатых хлоропласта, каждый с крупным центральным пиреноидом (Zygnema). Хлоропласты в виде одной или многих лент, расположенных в постенной цитоплазме и опоясывающих клетку по спирали, характерны для видов наиболее широко распространенного рода спирогира (Spirogira). У спирогиры ядро, окруженное слоем
цитоплазмы, подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы, в центре вакуоли. Любая клетка нити способна к росту и делению. После деления ядра образуется поперечная перегородка, разрезающая
хлоропласты спирогиры пополам, у зигнемы деление хлоропластов предшествует формированию поперечной перегородки (рисунок А.8).
91
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - лестничная конъюгация у зигнемы; 2,3 - то же у мужоции; 4 - боковая конъюгация у спирогиры
Рисунок 64 - Типы конъюгации у зигнемовых водорослей (по А.А. Федорову)
Вегетативное размножение осуществляется благодаря разрыву нитей на
отдельные фрагменты в результате отмирания промежуточных клеток, и даже
отдельные клетки могут вырасти в новые нити. Половой процесс — конъюгация (рисунок 64, 65).
1-3 - зиготы различной формы; 4 - прорастающая зигота спирогиры
Рисунок 65 - Зиготы зигнемовых водорослей и их прорастание (по А.А. Федорову)
92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Порядок Десмидиевые (Desmidiales)
Порядок, десмидиевые, насчитывающий до нескольких тысяч видов,
включает одноклеточные, реже — нитчатые водоросли (последние можно
трактовать как нитевидные колонии, поскольку они возникают в результате
деления отдельных клеток на две и нерасхождения дочерних клеток). Клетки
всегда состоят из двух симметричных половинок — полуклеток. У большинства родов в плоскости симметрии клетки имеется более или менее заметная
перетяжка, исключение составляют род клостериум и некоторые виды рода
пениум. Полуклетки могут быть самой разнообразной формы: цилиндрические
с заостренными, закругленными или срезанными концами, а также уплощенные или даже дисковидные. В разных положениях клетки выглядят неодинаково. Полуклетки часто разделены более или менее глубокими вырезами на
симметрично расположенные лопасти, их углы могут нести различные выросты. Оптический микроскоп позволяет видеть двухслойную стенку; ее наружный слой часто импрегнирован соединениями железа, имеет желтоватую
окраску и может нести шипы, бородавочки и другие выросты, расположенные
определенным образом. Стенка пронизана сложно устроенными порами, часто
группирующимися вокруг основания шипов, бородавок и других выростов
стенки. Через поры выделяется слизь. Находясь в контакте с субстратом,
десмидиевые способны к слабому движению. Движение обусловлено местным
выделением слизи через специальные крупные поры на концах клетки. В течение часа могут выделиться неправильные червеобразные массы слизи, в дватри раза превышающие длину индивида (рисунок А.9).
Вегетативное размножение осуществляется делением клетки в поперечной плоскости (плоскости симметрии) на две. Дочерние индивиды получают
одну полуклетку от материнской клетки, а недостающую достраивают заново.
При половом процессе — конъюгации — две клетки сближаются и одеваются общей слизью. У некоторых, например у клостериума, в области симметрии от каждой конъюгирующей клетки развиваются отростки; они соединяются, образуя конъюгационныи канал, внутри которого сливаются протопласты конъюгирующих клеток.
93
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Представителями не образующих колонии десмидиевых могут служить
роды клостериум (Closterium), микрастериас (Micrasterias), стаураструм (Staurastum) и эуаструм (Euastrum).
1 - Penium polymorphum; 2 - P. spirostriolatum; 3 - Closterium lunula; 4 - G. acerosum; 5 - G.
Leibleinii
Рисунок 66 - Виды пениума и клостериума (по А.А. Федорову)
94
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У видов рода клостериум клетки веретеновидные, относительно прямые
либо в большей или меньшей степени изогнутые (обычно одна сторона несколько более выпуклая, чем другая). В отличие от подавляющего большинства десмидиевых перетяжка в плоскости симметрии отсутствует. Стенка состоит из двух половинок, спаянных в плоскости симметрии. В стенке имеются
поры, особенно крупные на концах клетки. Через них выделяется слизь; она
приподнимает конец клетки; он перекидывается вниз, и слизь начинает выделяться с другого конца клетки (клетка, таким образом, «кувыркается»). В
плоскости симметрии клетки, куда обычно не заходит хлоропласт, находится
одно крупное ядро, часто различимое даже в живом состоянии. Каждая полуклетка содержит по одному крупному центральному хлоропласту, состоящему из осевого стержня, от которого по радиусам расходится несколько пластин. На поперечном разрезе хлоропласт имеет звездчатую форму. На концах
клетки находится по одной вакуоли с кристалликами гипса.
Представители порядка относятся к железолюбивым формам и предпочитают воду с кислой реакцией, бедную кальцием. Поэтому наиболее разнообразно и обильно они представлены в торфяных болотах, заболачивающихся
озерах и других водоемах дистрофного типа. Они удерживаются между листочками мха во взвешенном состоянии или прикрепляясь к ним слизью. Нередко они в огромных количествах развиваются в неглубоких лужах торфяников, зарастающих болотными растениями.
Класс Харовые (Сharophyceae)
К классу харовые относятся наиболее высокоорганизованные зеленые
водоросли (а по некоторым параметрам и наиболее высокоорганизованные водоросли вообще). Они характеризуются сложно построенным талломом
(усложненный вариант гетеротрихального типа) и многоклеточными половыми органами (рисунок А.10, А.11).
Талломы харовых, всегда вертикально стоящие, имеют строго верхушечный рост и состоят из осей неограниченного роста («стеблей») и отходящих от
них мутовками осей ограниченного роста («листьев»). Мутовчатое ветвление
придает харовым некоторое сходство с хвощами. Высота талломов бывает
95
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
обычно около 20—30 см, но иногда достигает метра и более. Как стебли, так и
листья дифференцированы на закономерно чередующиеся узлы и междоузлия.
1, 2 - внешний вид зрелых ооспорнителлы (1) и хары (2) 3-5 - последовательные стадии
прорастания ооспор и формирования молодого растения хары (Chara canescens)
Рисунок 67 – Ооспоры хары (по А.А. Федорову)
96
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У многих представителей харовых от узлов осей идут еще вверх и вниз
нити, одевающие снаружи клетку междоузлия и образующие так называемую
«кору». «Коровые» нити плотно прилегают к клетке междоузлия и растут с той
же скоростью, так что клетка с самого начала покрыта корой. Растущая вверх
нить одного узла встречается с нитью, растущей вниз от вышерасположенного
узла.
Прикрепляются талломы посредством ризоидов, возникающих из периферических клеток нижнего узла главной оси. Они состоят из одного ряда клеток, обычно разветвленных.
Молодые клетки одноядерные, с возрастом они становятся многоядерными. Клетки одеты целлюлозной оболочкой, в наружных слоях которой отлагается карбонат кальция. В постенной цитоплазме находятся многочисленные
мелкие дисковидные хлоропласты, лишенные пиреноидов. В удлиненных
клетках междоузлий хлоропласты расположены хорошо заметными продольными рядами в самом наружном слое цитоплазмы.
Бесполого размножения у харовых нет. Вегетативное размножение осуществляется с помощью клубеньков, возникающих из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. Половые органы имеют сложное строение.
Как правило, оогонии и антеридии развиваются в непосредственной близости
друг от друга, однако есть и двудомные виды (рисунок 67).
Оба вида половых органов формируются на вторичных боковых ветвях
ограниченного роста, вырастающих из верхних узлов «листьев».
Харовые водоросли распространены преимущественно в пресных водах,
хотя некоторые виды встречаются и в солоноватых водоемах. Обычно они
предпочитают водоемы, где нет сильных движений воды и где имеется песчаный или илистый грунт, в котором закрепляются ризоиды. В неприкрепленном
виде харовые, в отличие от многих других водорослей, жить не могут. Они
легко вытесняются высшими водными растениями, особенно элодеей.
У видов рода хара (Сhara) стебли и листья чаще всего покрыты корой
(иногда кора развивается только на стеблях), придающей стеблям большую
жесткость. Виды этого рода встречаются в основном в пресных водах, однако
97
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С.baltica обитает преимущественно в солоноватых водах морских побережий,
где часто образует густые заросли.
Вопросы для самопроверки:
1.
Перечислите отличительные особенности отдела Синезеленые водоросли.
2.
Назовите основных представителей отдела Синезеленые водоросли.
3.
Каково значение Синезеленых водорослей в природе и для человека?
4.
Перечислите отличительные особенности отдела Зеленые водоросли.
5.
Назовите основных представителей отдела Зеленые водоросли.
6.
Каково значение Зеленых водорослей в природе и для человека?
98
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6 Лабораторная работа № 6
Красные, Гаптофитовые, Динофитовые и
Криптофитовые водоросли
Цель: изучить морфологию, познакомиться с разнообразием жизненных
форм и особенностями размножения красных, гаптофитовых, динофитовых,
криптофитовых водорослей.
Оборудование и материалы: микроскопы, культуры и постоянные препараты по красным, гаптофитовым, динофитовым, криптофитовым водорослям.
Задание:
1.
Вспомнить теоретический материал по теме. Провести сравнительное изучение представленных образцов разных групп организмов.
2.
Изучить внешний вид представленных образцов. Зарисовать в
альбом представленные образцы.
Теоретический материал. Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)
(по Ю.Т. Дьякову и Т.Н. Барсуковой с соавт.)
Красные водоросли – хорошо выраженная группа эукариот, у которых
обнаружено определенное родство с зелеными водорослями. У немногих, самых примитивных красных водорослей таллом микроскопический: одноклеточный, колониальный или нитчатый. У большинства представителей он макроскопический: в виде разветвленных нитей, кустиков, цельных или рассеченных пластин. Некоторые красные водоросли имеют сложно дифференцированные ложнотканевые талломы, иногда внешне сильно напоминающие высшие растения. Размер таллома может быть разным, но обычно не превышает
0,5 м и изредка достигает 2 м (рисунок А.12, А.13, А.14, А.15, А.16).
Клетки красных водорослей окружены стенкой, имеющей целлюлозную
основу и содержащей значительные количества пектиновых веществ. Набухая
в воде, пектиновые стенки нередко сливаются в общую массу слизи мягкой
или хрящеватой консистенции. У многих форм стенки сильно инкрустированы
известью. У большинства представителей между клетками имеются поры.
Клетки обычно одноядерные, у некоторых с возрастом могут становиться мно99
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гоядерными. Цитоплазма занимает постенное положение. Жгутиковые стадии
отсутствуют. При бесполом размножении образуются неподвижные споры (14). Половой процесс – оогамия. Для красных водорослей характерна смена поколений: гетероморфная с преобладанием гаплоидного гаметофита или изоморфная. Обитают красные водоросли преимущественно в морях. Число пресноводных видов невелико.
Красные водоросли находят довольно большое применение в хозяйстве
человека: из них вырабатывают студенистое вещество — агар-агар, применяемое в кондитерской промышленности и ряде других отраслей промышленности, а также в лабораторной микробиологической технике для приготовления
твердых питательных сред. Некоторые, например порфира, употребляются в
пищу.
Порядок Бангиевые (Bangiales)
Представитель — род порфира (Роrрhyra), широко распространенный
как в северных, так и в южных морях в прибрежной (литоральной) зоне (рисунок А.12, А.16). Листовидный таллом пурпурного цвета прикрепляется своим
основанием к субстрату; его длина достигает 50 см, редко больше (до 2 м).
При образовании сперматангиев клетки таллома порфиры делятся во
взаимно перпендикулярных направлениях на ряд мелких клеток, каждая из которых дает по одному спермацию. При разбухании межклеточной слизи спермации выдавливаются и освобождаются.
Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток. Типичная трихогина отсутствует. После оплодотворения зигота (оплодотворенный карпогон) непосредственно делится на 2—32 карпоспоры, которые освобождаются так же, как спермации, — благодаря набуханию межклеточной
слизи (рисунок 68). Карпоспоры сначала голые, но через несколько дней прикрываются оболочкой и развиваются в нитчатые талломы, образующие на известковых раковинах моллюсков красные пятна. Эта стадия долгое время считалась самостоятельной водорослью из рода конхоцелис (Соnchocelis). После
формирования репродуктивных структур на гаплоидном талломе, ведущего к
разрушению значительных его участков, таллом обычно погибает. Это надо
иметь в виду при заготовке порфиры. В Черном море порфира вегетирует с
100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ноября по май, в северных морях ее можно собирать не позднее середины
июля. У значительного числа видов порфиры нет смены ядерных фаз, они потеряли половой процесс и размножаются только вегетативно. Многие виды
порфиры употребляются в пищу и служат объектами искусственного выращивания.
1 - с карпогонами; 2 - с сперматангиями; 3 - с карпоспорами
Рисунок 68 - Поперечный срез пластины Porphyra (по А.А. Федорову)
Порядок Немалиевые (Nemaliales)
Примером красной водоросли с многоосевым строением может служить
морской род немалион (Nemalion). В слабоветвящихся розового цвета слизистых шнуровидных талломах немалиона центральная часть занята пучком
продольных нитей, состоящих из вытянутых клеток, от которых радиально
расходятся обильно ветвящиеся, богатые хлоропластами нити — ассимиляторы, соединенные слизью мягкой консистенции. Половые органы развиваются
на ассимиляторах. Карпоспорофит и карпоспоры у немалиона диплоидны.
101
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Карпоспоры прорастают в диплонтный нитчатый ветвящийся тетраспорофит.
Имеется гетероморфная смена жизненных форм (рисунок 69, А.12).
1 - поперечный срез слоевища; 2 - карпогонная ветвь; 3-5 - стадии развития гонимобласта.
а - клетки карпогонной ветви; б - карпогон после оплодотворения, в - клетки гонимобласта,
г – карпоспоры
Рисунок 69 - Строение и размножение Nemalion (по А.А. Федорову)
Порядок Батрахоспермовые (Batrachospermales)
Род батрахоспермум (Ваtrachospermum) встречается в ручьях и реках с
чистой прозрачной водой, в болотах, озерах. Таллом в виде сильно разветвленного, слизистого на ощупь кустика, достигающего до 40 см в высоту, оливково-зеленого или стального цвета (избыток фикоцианина). Ось, состоящая из
одного ряда вытянутых бесцветных клеток, неограниченно нарастает за счет
деятельности верхушечной клетки, от каждой из клеток оси непосредственно
под поперечной перегородкой возникает мутовка ветвей ограниченного роста,
которые сложены из мелких, богатых хлоропластами клеток. Конечные клетки
ветвей могут вытягиваться в длинные волоски. На боковых ветвях ограниченного роста (ассимиляторах) формируются половые органы.
102
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
После оплодотворения из брюшка карпогона вырастают ветвящиеся гонимобласты, конечные клетки которых дают карпоспоры, собранные в тесную
группу. Совокупность карпоспорангиев имеет вид плодов малины и часто неправильно называется цистокарпием (в отличие от настоящего цистокарпия у
него отсутствует оболочка). Из карпоспор развиваются ползучие нити, которые ранее были описаны под родовым названием шантранзия. Она может размножаться посредством моноспор. При благоприятных условиях из верхушечных клеток шантранзии могут вырастать типичные талломы батрахоспермума
(рисунок 70).
1 - внешний вид части растения; 2 - ювенильная стадия; 3 - начало образования взрослого
слоевища; 4-6 - стадии развития гонимобласта. а - моноспорангии, б - трихогина, в - оплодотворенный карпогон, г - клетки гонимобласта, д - карпоспоры
Рисунок 70 - Строение Batrachospermum (по А.А. Федорову)
Виды рода батрахоспермум обитают в торфяных болотах или в заводях
рек, где они поселяются на разных предметах.
103
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Порядок Кораллиновые (Corallinales)
Для представителей порядка характерны многоосевые талломы, в клеточных стенках которых откладывается карбонат кальция. Органы полового и
бесполого размножения формируются в особых углублениях — концептакулах. Жизненный цикл спорический с изоморфной сменой форм развития.
1 - внешний вид веточки Corallina; 2-5 - продольные срезы (2 - через вершину веточки
Corallina, 3 - через членик, 4 - через сочленение, 5 - через вершину веточки Amphiroa видны зоны коротких и длинных клеток и двухрядное сочленение). а - апикальные клетки,
б - покровные клетки
Рисунок 71 - Строение кораллиновых (по А.А. Федорову)
Примером может служить род кораллина (Согallina), распространенный во всех морях, особенно в тропиках (рисунок 71, А.12). Вертикально стоящие кустики ветвятся преимущественно в одной плоскости. Ветви состоят из
сильно пропитанных известью члеников, соединенных друг с другом сочленениями с малым содержанием извести, что придает всему кустику гибкость,
помогающую противостоять действию волн. Органы размножения у кораллины (сперматангии, карпогоны, тетраспорангии) развиваются всегда на разных
104
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
индивидах (мужском, женском гаметофитах, на тетраспорофитах) на концах
ветвей в особых углублениях — концептакулах, сообщающихся с внешней
средой посредством узкого отверстия. Пропитанные известью талломы кораллины наряду с такими же талломами сифоновых водорослей участвуют в образовании коралловых рифов.
Порядок Анфельциевые (Ahnfeltiales)
Представители порядка имеют ярко выраженный гетероморфный жизненный цикл: гаметофиты – обильно ветвящиеся кустики высотой до 15 см,
состоящие из одинаковых во всех частях таллома округлых хрящеватых осей,
а тетраспорофит имеет вид корки. Гонимобласты формируются из ауксилярных клеток, расположенных вблизи карпогона. Карпоспорофиты развиваются
полностью на поверхности материнского таллома. Представители порядка
обитают в морях. Для них характерно образование агара.
Род анфельция (Ahnfeltia) вид A. plicata раньше широко встречался в
Белом, Баренцевом и дальневосточных морях. Обитает она в сублиторальной
зоне на камнях и скалах. Талломы - грубые на ощупь хрящеватые кустики высотой от 10 до 15 см, обильно ветвящиеся. Окраска талломов фиолетовая (рисунок А.13).
Порядок Церамниевые (Ceramiales)
Порядок церамниевые, наиболее высокоорганизованный и богатый видами, характеризуется тем, что ауксилярные клетки дифференцируются только
после того, как произошло оплодотворение карпогона и в непосредственной
близости от него. Таллом самого разного строения – от разветвленных нитей
(род каллитамнион Callithamnion) до сложных форм, внешне напоминающих высшие растения (род делессерия Delesseria). Смена поколений изоморфная (рисунок А.15).
Отдел Гаптофитовые водоросли (Гаптофиты) или Примнезиофиты
(Haptophyta, Prymnesiophyta)
Подавляющее большинство представителей гаптофитовых водорослей –
одноклеточные жгутиконосцы, у некоторых присутствуют амебоидные, коккоидные, пальмеллоидные или нитчатые стадии. У некоторых видов описан
гапло-диплобионтный гетероморфный жизненный цикл, гаплоидная стадия –
105
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нитчатая (бентосная), диплоидная – жгутиковая (планктонная). У других видов
в жизненном цикле присутствуют диплоидные формы с кокколитами, а гаплоидные с органическими чешуйками. Большинство гаптофитов обитают в морях, предпочитая открытые зоны, немногие обитают в пресных и солоноватых
водоемах. При массовом развитии вызывают цветение воды.
Гаптофиты имеют огромное значение в природе: играют значительную
роль как продуценты первичной продукции; вызывают цветение воды; вносят
около 25 % суммарного ежегодного вертикального транспорта углерода на дно
океана; известковые панцири современных и ископаемых кокколитофорид образуют пласты известняка (в частности, мел на 50 — 75 % состоит из кокколитофорид); выделяют громадные количества диметилсульфидов (ДМС), которые участвуют в образовании кислотных дождей; виды, образующие кокколиты, участвуют в глобальном потеплении климата, играя ключевую роль в глобальном балансе углекислого газа; могут образовывать токсичные морские
приливы, которые вызывают гибель рыб и беспозвоночных животных.
Класс Павловофициевые (Pavlovophyceae)
Павловофициевые — почти исключительно монадные представители с
субапикально или почти латерально прикрепленными гетероморфными и гетеродинамичными жгутиками. Длинный жгутик часто может быть покрыт
тонкими волосками или маленькими плотными тельцами. У некоторых представителей имеется глазок. Клетки обычно не покрыты органическими чешуйками, если чешуйки встречаются, то они отличаются от чешуек примнезиевых.
Хлоропласт один на клетку. Обитают в планктоне морей, солоноватоводных и
пресноводных водоемов.
Типичный представитель класса — род Павлова (Раvlova), представленный одноклеточными жгутиконосцами, которые могут формировать пальмеллоидную стадию. Клетки имеют короткую гаптонему, при движении метаболируют. Длинный жгутик покрыт частицами или тонкими волосками; около
жгутиков расположена глоткоподобная зона; поверхность тела покрыта головчатыми или грибообразными структурами чаще, чем фибриллярными чешуйками; глазок, если присутствует, расположен вне хлоропласта. Встречаются в
106
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пресных озерах, но большинство представителей обитают в солоноватоводных
условиях.
Класс Примнезиофициевые (Prymnesiophyceae)
Клетки на переднем конце имеют жгутики изоморфные, гомо- или гетеродинамичные. Гаптонема разной длины, может также отсутствовать. Органические чешуйки исходно плоские пластинчатые, затем могут приобретать
сложные формы. У кокколитофорид формируются кокколиты. В клетках
обычно содержатся два хлоропласта. Полагают наличие сложных жизненных
циклов с чередованием гаплоидного и диплоидного поколений и нескольких
альтернативных морфологических жизненных форм, живущих в различных
местообитаниях.
Род примнезиум (Ргуmnesium) представлен одноклеточными жгутиконосцами, покрытыми органическими чешуйками, с короткой гаптонемой.
Представители устойчивы к широкому пределу солености. Некоторые образуют галактолипидные токсины, вызывающие гибель рыб.
Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)
Динофитовые – уникальная группа водорослей, у которых по крайней
мере во время одной части жизненного цикла хромосомы конденсированы на
протяжении всего клеточного цикла. Ядро динофитовых называют мезокарионом или динокарионом. Подавляющее большинство имеют монадный тип организации таллома (рисунок 72). Подвижные представители, зооспоры и гаметы дорзовентрально уплощены, имеют сферическую или яйцевидную форму с
двумя гетероморфными жгутиками. Один жгутик лежит в поперечной бороздке, другой – в продольной. Поперечный жгутик имеет спирально закрученную
аксонему и исчерченный белковый тяж. На мембране этого жгутика расположен ряд простых волосков. Продольный жгутик имеет типичное строение, на
его мембране волоски расположены в два ряда. Биение этих жгутиков обеспечивает вращательное и поступательное движение.
У некоторых представителей отсутствуют борозды. Окрашенные представители имеют хлоропласты. Они могут быть от желто-коричневого, оливкового, красно-коричневого до темно-коричневого цвета, что зависит от соотношения хлорофиллов и каратиноидов. Интенсивность окраски зависит также
107
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
от интенсивности освещения и соотношения между автотрофным и гетеротрофным типом питания. Хлоропласты имеют оболочку, состоящую из трех
мембран. У некоторых представителей есть пиреноид. Запасные продукты крахмал и масла откладываются в цитоплазме. У динофитовых имеются уникальные органеллы – пузулы, выполняющие функцию сократительных вакуолей. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Большая часть – морские
планктонные формы. В пресноводном планктоне часто встречаются роды перидиниум и церациум, вызывающие «цветение воды».
1 - амебоидная (Dinamoebidium varians); 2 - монадная (Неmidinium nasutum); 3-4 - пальмеллоидная (Gloeodinium montanum); 5-7 - коккоидная (Cystodinium steinii, Stylodinium
sphaera, Tetradinium intermedium); 8 - нитчатая (Dinothrix paradoxa)
Рисунок 72 - Основные типы структуры тела у динофитовых (по А.А. Федорову)
108
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Динофитовые водоросли играют большую роль в круговороте кислорода,
углерода, фосфора, азота, в синтезе органических веществ, в питании личинок
и мальков рыб. Чувствительность динофитовых к значениям рН и степени минерализации среды позволяет использовать их как биоиндикаторы при типологии водоемов. Развиваясь в массе, они вызывают токсичные «красные приливы». Около 60 видов динофлагеллят образу водо- или жирорастворимые токсины: цитолитические, гепатотоксичные или нейротоксичные.
Класс Динофициевые (Dinophyceae)
Порядок Гимнодиниевые (Gymnodiniales)
Порядок включает большинство беспанцирных («голых») динофитовых с
личной организацией тела и жгутикового аппарата. Некоторые покрыты
нежной оболочкой, состоящей из неопределенного числа однородных ячей.
Выросты на клетках отсутствуют. Хлоропласты имеются или отсутствуют.
Чаще всего размножаются вегетативно делением в подвижном и неподвижном
состояниях; встречается также бесполое и половое размножение. Организмы
главным образом морские, реже пресноводные.
Типичный представитель порядка — гимнодиниум (Gymnodinium),
встречающийся в морском планктоне, реже в пресных водах. Поперечная борозда проходит по середине клетки или несколько смещена; она кольцевая или
спиральная, но высота оборота спирали не более 1/5 длины клетки. Оболочка
бесструктурная. Имеются окрашенные и бесцветные формы. Окраска хлоропластов чаще всего желтых или бурых оттенков, но встречаются сине-зеленые
и различных оттенков зеленые клетки.
Порядок Перидиниевые (Peridiniales)
Перидиниевые широко распространены в разнообразных морских и
пресных водоемах. Нередко развиваются в таких количествах, что окрашивают
воду в желтый или красный цвет, вызывая токсичные или нетоксичные «красные приливы». Клетки имеют оболочку из целлюлозы в виде панциря, состоящего из многоугольных щитков. Число и расположение щитков служат основным систематическим признаком порядка. У некоторых клеток обнаружены
выросты в виде рогов или шипов. Размножаются вегетативно и половым пу-
109
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тем. Деление в косом направлении или каждая из дочерних клеток образует
собственную теку.
В морских и пресных водах особенно часто встречаются виды родов перидиниум (Регidinium) и церациум (Сегаtium) — последний род в ряде систем выделяют в порядок гониалуксовых. Клетки представителей этих родов
имеют ясно выраженное дорсовентральное строение: со спинной стороны они
выпуклые, с брюшной — вогнутые (вдавленные) (рисунок 73, 74).
1 - Gymnodinium fuscum; 2 - G. paradoxum; 3 - Amphidinium geitleri; 4 - Katodinium planum;
5-6 - Peridinium cinctum; 7 - Geratium hirundinella
Рисунок 73 - Пресноводные динофитовые (по А.А. Федорову)
110
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У видов рода перидиниум с брюшной и спинной сторон клетки овальных
или округлых очертаний, а сбоку почковидные или бобовидные. Клетки одеты
мощным панцирем; он состоит из щитков, снабженных у некоторых сосочками, порами, шипиками и т.п.
1 - Amphidinium extensum; 2 - Gyrodinium nasutum; 3 - Peridinium divergens; 4 - Ceratium
arcticum; 5 - G. tripos
Рисунок 74 - Морские динофитовые (по А.А. Федорову)
111
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На поверхности панциря отчетливо выражены поперечная и продольная
бороздки. Первая опоясывает спинную, выпуклую сторону клетки, а концы ее
смыкаются или не смыкаются на брюшной, вогнутой стороне. Она выстлана
щитками, составляющими так называемый поясок, и делит клетку на две почти равные части: верхнюю, или апикальную, одетую передней створкой панциря — эпивальвой, и нижнюю, или антиапикальную, одетую задней створкой
— гиповальвой. Продольная бороздка, перпендикулярная к поперечной, в основном проходит по брюшной стороне нижней половины клетки, лишь отчасти переходя на верхнюю половину. Обе бороздки сходятся на крупном щитке
панциря на брюшной стороне, который занимает и верхнюю и нижнюю части
клетки. Он называется брюшным щитком, или замковым аппаратом. На этом
щитке есть отверстия, из которых выходят оба жгутика. Поперечный, лентовидный уплощенный жгутик скрыт в поперечной бороздке, а продольный, нитевидный жгутик располагается в продольной бороздке, отчасти выступая из
нее за пределы нижнего конца клетки. Щитки соединены между собой узкими
или широкими, часто поперечно исчерченными швами, за счет расширения
которых растет панцирь.
В протопласте содержатся многочисленные хлоропласты бурого цвета,
крупное ядро, иногда глазок. Запасные вещества — крахмал и масло.
Размножение чаще всего происходит делением клетки на две. Делящаяся
особь теряет подвижность. Родительская клетка делится внутри старого панциря, текальные пластины которого отчасти растворяются. Дочерние клетки
некоторое время удерживаются вместе внутри этого разрушающегося панциря. Еще внутри старого панциря в дочерних клетках начинается отложение текальных пластин. Половой процесс — изогамия — наблюдается при недостатке азота в окружающей среде.
Род почти исключительно пресноводный, но некоторые его представители встречаются в опресняемой прибрежной полосе морей и океанов.
Класс Ноктилюковые (Noctiluciphyceae)
Класс представлен единственным порядком Ноктилюковые (Noctilucales), куда относятся исключительно морские организмы крайне специализированного строения с гетеротрофным типом питания и сложным циклом раз112
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вития. Главным образом в теплых морях обитает ночесветка (Noctiluca). Ее
голые, бесцветные, очень крупные клетки достигают 2 мм в диаметре и совсем
не похожи на других периридиней. У них отсутствуют бороздки и имеется
один очень короткий жгутик, а возле него отходит длинное хвостообразное
щупальце. Клетки способны к свечению. При массовом развитии ночесветки
заметны ночью простым глазом в виде ярко светящихся точек, а вода в море
при этом сильно фосфоресцирует (свет бывает серебристо-белый или слегка
голубоватый и усиливается от мехнического раздражения и аэрации, например
при работе веслами).
Рисунок 75 – Ночесветка (по А.А. Федорову)
Жизненный цикл ночесветки диплобионтный, с гаметической редукцией.
Размножение вегетативное и половое (изогамия, гаметы похожи на гимнодиниум).
Отдел Криптофитовые (Cryptophyta)
Представители отдела почти исключительно одноклеточные, монадные
формы, только один род способен к образованию простых нитчатых талломов
113
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и некоторые – к формированию пальмеллевидных стадий. Клетка имеет дорсовентральное строение. От переднего более или менее скошенного конца
идет продольная борозда. У некоторых есть глотка. Клетки имеют два неравных по длине жгутика, покрытых мастигонемами или органическими чешуйками. Хлоропласты в числе одного, двух и более. Глазок располагается внутри
пластид и состоит из большого числа пигментных глобул, собранных параллельными рядами. Запасной продукт - крахмал, не откладывается в перипластидном пространстве хлоропласта, что не свойственно водорослям. В цитоплазме имеется единственная сетчатая митохондрия с пластинчатыми кристами. Ядро в клетке одно. В клетке имеются стрекательные структуры – трихоцисты. Клетки одеты перипластом, наружный компонент которого состоит из
пластинок, чешуек, слизи.
A – продольный срез клетки; Б – розеточная чешуйка; Г – трихоциста; 1 – двухчастные мастигонемы; 2 – длинный жгутик; 3 – короткий жгутик; 4 – сократительная вакуоль; 5 –
хлоропласт; 6 – ламелла; 7 – оболочка хлоропласта; 8 – хлоропластная эндоплазматическая
сеть; 9 – спинная сторона клетки; 10 – нуклеоморфа; 11 – пиреноид; 12 – ядро; 13 – ядрышко; 14 – брюшная сторона клетки; 15 – крахмал; 16 – митохондрия; 17 – аппарат Гольджи; 18 – тельце Мопа; 19 – трихоцисты; 20 – глотка
Рисунок 76 – Строение клетки криптомонас (по А.А. Федорову)
114
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Размножение делением клетки пополам за счет впячивания плазмалеммы. Для одного вида криптомонад показан половой процесс. Могут образовывать покоящиеся цисты. Встречаются как в пресных, так и в морских водах.
Это обычные обитатели отстойников, прудов, реже озер и водохранилищ.
Важную роль играют в холодных водах, вызывая «цветение воды». Ряд криптомонад обитают как симбионты в инфузориях.
Наиболее распространен и богат видами род криптомонас (Cryptomonas), имеющий два хлоропласта с пиреноидами бурого или оливкового цвета.
Широко представлен в пресном и морском фитопланктоне (рисунок 76).
Вопросы для самопроверки:
1.
Назовите отличительные особенности рассмотренных на занятии
отделов водорослей.
2.
Перечислите основных представителей рассмотренных на занятии
отделов водорослей.
3.
Каково значение рассмотренных на занятии отделов водорослей в
природе и для человека.
115
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7 Лабораторная работа № 7
Охрофитовые и Эвгленовые водоросли
Цель:
Оборудование и материалы: изучить морфологию, познакомиться с
разнообразием жизненных форм и особенностями размножения охрофитовых
и эвгленовых водорослей.
Оборудование и материалы: микроскопы, культуры и постоянные препараты по охрофитовым и эвгленовым водорослям.
Задание:
1.
Вспомнить теоретический материал по теме. Провести сравнительное изучение представленных образцов разных групп организмов.
2.
Изучить внешний вид представленных образцов. Зарисовать в
альбом представленные образцы.
Теоретический материал. Охрофитовые водоросли (Ochrophyta) (по
Ю.Т. Дьякову и Т.Н. Барсуковой с соавт.)
Отдел включает организмы с разнообразными типами дифференциации
таллома (за исключением сифонокладального) – от одноклеточных монадных
представителей до гигантских водорослей с тканевым типом дифференциации
таллома. У монадных представителей и жгутиковых стадий два жгутика.
Длинный жгутик покрыт двумя рядами трехчастных мастигонем, второй –
гладкий.
Хлоропласты покрыты четырьмя мембранами: две собственно мембраны
хлоропластов и две хлоропластной эндоплазматической сети. Если хлоропласт
расположен рядом с ядром, то наружная мембрана ядра переходит в наружную
мембрану хлоропластной эндоплазматической сети. Ламеллы трехтилакоидные. Имеется опоясывающая ламелла. Помимо хлорофиллов а, с1, с2, с3 имеются каротиноидные пигменты. Главный дополнительный пигмент – фукоксантин или вошериаксантин. Пиреноиды могут быть, но могут и отсутствовать. Запасной продукт – хризоламинарин, который формируется в вакуолях
цитоплазмы. Глазок чаще расположен в хлоропласте.
116
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Класс золотистые водоросли (Сhrysophyceae)
Класс представлен микроскопическими водорослями золотисто-желтого
цвета, среди которых встречаются одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. У монадных представителей два (один иногда редуцирован) апикальных жгутика, которые имеют типичное строение для охрофитовых водорослей: они разной длины, на длинном жгутике в два ряда идут трехчастные мастигонемы. У золотистых водорослей на мастигонемах располагаются латеральные (боковые) волоски (рисунок 77).
1 - амебоидная (Brehmiella chrysohydra); 2 - амебоидная (Chrysarachnion insidians); 3 - монадная (Synochromonas pallida); 4 - коккоидная (Chrysobotrys parvula); 5 - пальмеллоидная
(Hydrurus foetidus); 6 - разнонитчатая (Phaeothamnion borzianum); 7- пластинчатая
(Phaeodermatium rivulare)
Рисунок 77 - Основные типы структуры тела золотистых водорослей (по А.А. Федорову)
117
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержимое клетки включает цитоплазму, одно ядро, хлоропласты (один
или несколько), содержащие хлорофиллы а и с имеющие золотисто-желтый
цвет от присутствия дополнительных пигментов, из которых наиболее важные
фукоксантин и виолаксантин. Хлоропласты имеют типичное строение для
охрофитовых водорослей. Запасные продукты — хризоламинарин и липиды —
откладываются в цитоплазме вне пластид. На переднем конце клетки у пресноводных представителей расположены одна или две сократительные вакуоли.
Клетки чаще всего покрыты лишь плазмалеммой, поверх которой могут
располагаться органические или кремнеземные чешуйки. У некоторых представителей клетки заключены в домики, через отверстия которых выходят
жгутики или псевдоподии (у некоторых видов).
По способу питания среди золотистых водорослей встречаются автотрофные, миксотрофные и гетеротрофные (осмотрофы и фаготрофы) формы.
Обитают золотистые водоросли преимущественно в пресных водах, особенно они характерны для пресных чистых водоемов, где скапливаются в массовых количествах в планктоне обычно в холодное время года (ранней весной
или поздней осенью и зимой), так как в иное время не выдерживают конкуренции с другими организмами.
Порядок Хромулиновые (Chromulinales)
Хромулиновые — это центральный порядок класса. К нему относятся
представители с монадным, пальмеллоидным и амебоидным типами дифференциации таллома. Клетки обычно голые, но есть представители с простыми
органическими чешуйками.
В планктоне торфяных болот и других пресных водоемов со стоячей водой, в гиалиновых клетках мха сфагнума встречаются виды рода хризамѐба
(Сhrysamoeba) — водоросли с амебоидным типом дифференциации таллома.
У некоторых представителей кроме псевдоподий имеется короткий и малоподвижный жгутик. Хризамѐба питается автотрофно и гетеротрофно, захватывая
твердые частички пищи. Размножается вегетативно путем деления клетки
надвое.
В пресных водах и морях обитают виды рода хромулина (Сhromulina).
Их округлое или веретеновидное тело способно изменять форму (метаболиро118
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ватъ) и иногда образовывать псевдоподии. В оптическом микроскопе виден
один жгутик, а крошечный второй обнаруживается только с помощью электронного микроскопа. У некоторых видов подвижная стадия сильно сокращена, и они существуют в виде неправильных скоплений неподвижных клеток в
слизи (пальмеллевидное состояние) (рисунок 78).
1-3 - Chromulina rosanoffii (1 - метаболия клетки, внизу - глыбка лейкозина, вверх ухлоропласт, 2 - циста, 3 - зооспора, вышедшая из цисты); 4-5 - Mallomonas denticulata (4 клетка, вверху - крупное ядро, по бокам - хлоропласты, внизу - пульсирующие вакуоли, 5 чешуйки и иглы панциря); 6 - Chrysococcus radiatus; 7 - Pseudokephyrion acutum; 8 - P.
еlegans
Рисунок 78 - Одноклеточные золотистые водоросли (по А.А. Федорову)
119
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На поверхности мелких лесных прудов или луж часто можно наблюдать
матово-золотистую пленку, образованную огромным количеством цист хромулины (до 40 000 на 1 мм2 поверхности), которые высовываются над поверхностью воды благодаря несмачиваемости оболочек и погружены в воду только
нижней частью, где находится пора. При прорастании цисты из нее через пору
выходит несколько подвижных особей. Интересно, что хлоропласты в цисте
перемешаются и располагаются перпендикулярно к направлению падающего
света.
Порядок Гидрурусовые (Hydrurales)
К порядку гидрурусовые относятся представители с пальмеллоидным и
псевдопаренхиматозным типами дифференциации таллома. Для этого порядка
характерно наличие уникальных зооспор тетраэдральной формы (рисунок 77,
79).
1-3 - Hydrurus foetidus (1 - конечный участок таллома, 2 - зооспора, 3 - циста); 4 - колония
Chrysocapsa sordida
Рисунок 79 – Гидрурусовые (по А.А. Федорову)
120
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Особенно известен род гидрурус (Нуdrurus) с единственным видом Н.
foetidus, встречающимся в быстро текущих горных ручьях с холодной и жесткой водой или в талых чистых водах. Он прикрепляется к камням, бревнам,
мхам и по внешнему виду напоминает нитчатую бурую водоросль. На самом
же деле это колония в виде ветвящихся шнуров до 30 см длиной. В ней можно
различить главный ствол и боковые ответвления. Остов колонии образован
слизью, издающей неприятный запах, в которую вкраплены клетки с крупным
хлоропластом; пиреноид один. Клетки располагаются более плотно по периферии шнуров таллома и более рыхло в центре. Рост таллома верхушечный.
Делятся только клетки, находящиеся на концах шнуров. При бесполом размножении из слизи выходят зооспоры, образующиеся из клеток боковых ветвей. Они имеют характерную форму тетраэдра и покидают слизь, давая начало
новым молодым колониям. Иногда образуются шаровидные цисты, также
только в слизи конечных разветвлений.
Как фототрофные организмы золотистые водоросли участвуют в создании первичной продукции в водоемах и так же, как другие планктонные организмы, служат пищей для планктонных животных, являясь, таким образом,
началом пищевой цепи. При массовом развитии эти водоросли могут загрязнять воду, в то же время многие из них считаются индикаторами чистой воды.
Класс Синуровые (Synurophyceae)
По особенностям общей морфологии синуровые очень близки к золотистым водорослям, но отличаются рядом особенностей: оба жгутика направлены вперед, глазок отсутствует. Среди синуровых не известно ни одного фаготрофного представителя. Поверхность их клеток обычно покрыта панцирем
из кремнеземных чешуек.
Все представители класса — пресноводные одноклеточные или колониальные монадные фототрофы, при определенных условиях могут формировать
пальмеллевидное состояние. Наибольшего обилия и разнообразия они достигают в водах с нейтральным или слегка кислым значением рН. Обитают в
планктоне, являются важным компонентом пищевых цепей, могут вызывать
цветение воды, при этом массовое развитие синуры придает воде неприятный
запах.
121
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Все представители класса относятся к единственному порядку синуровых — Synurales. Объем класса насчитывает 6 родов, два из которых объединяют одноклеточных представителей, четыре колониальных.
Весной и осенью в планктоне стоячих и текучих водоемов встречается
свободноплавающая колония представителей рода синура (Synura). Составляющие ее клетки соединены в центре колонии задними оттянутыми концами,
а передними, несущими по два жгута неравной длины, обращены кнаружи.
Более длинный жгутик направлен вперед, более короткий — вперед и
назад, он менее подвижен. Сверху каждая клетка покрыта панцирем, состоящим из мелких кремниевых чешуек, располагающихся черепицеобразно и по
спирали.
В пределах колонии клетки размножаются продольным делением. Старые колонии, распадаясь, дают начало другим колониям. Отдельные клетки
также могут покидать колонию и образовывать новую. Часто во всех клетках
колонии возникают цисты. Сообщения о половом процессе есть для некоторых
представителей рода.
В искусственных водоемах, например в резервуарах для питьевой воды,
синура может размножаться в таких количествах, что вода приобретает неприятный запах. Во избежание этого применяют различные химические препараты — альгициды.
Класс Диатомовые, или Бацилляриевые, водоросли (Diatomophyceae,
Bacillariophyceae)
Диатомовые водоросли — обширный класс охрофитовых водорослей,
чрезвычайно богатый видами (рисунок А.17, А.18). Это одноклеточные или
колониальные коккоидные организмы. Жгутиковые клетки в жизненном цикле
диатомей представлены только сперматозоидами, у которых сильно редуцирован жгутиковый аппарат.
Пластиды окрашены в желтый или желто-бурый цвет, так как хлорофиллы а и с маскируются каротиноидами, из которых наиболее важны фукоксантин, неофукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин. Продукты ассимиляции
— хризоламинарин, масло, волютин.
122
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Поверх плазмалеммы у диатомовых формируется особый клеточный покров — панцирь, в химическом отношении состоящий из аморфного кремнезема, сходного по составу с опалом. Помимо кремнезема в состав панциря
входит примесь органических соединений и некоторых металлов (железо,
алюминий, магний). Панцирь изнутри и снаружи покрыт тонким органическим
слоем, состоящим из пектиновых веществ. Он состоит из двух половинок,
надевающихся друг на друга, как крышечка на коробочку, — верхней, большей, эпитеки, и нижней, меньшей, гипотеки. Каждая половинка в свою очередь состоит из так называемой створки и пояскового кольца. Два поясковых
кольца, накладываясь друг на друга, образуют поясок. Створка обычно плоская, ее загнутые края называют загибом створки (рисунок 80, 81).
1, 2 - эллиптическая; 3 - широкоэллиптическая; 4 - гитаровидная; 5 - линейная; 6 - булавовидная; 7 - яйцевидная; 8,9 - ланцетная; 10 - ромбическая; 11, 13 - полуланцетная; 12 - полудугообразная; 14 - сигмоидная; 15 - прямоугольная; 16 - почковидная
Рисунок 80 - Очертания створок диатомовых водорослей (по А.А. Федорову)
123
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Панцирь диатомовых пронизан перфорациями, которые служат для сообщения протопласта клетки с внешней средой. Различают два основных типа
перфораций — поры и ареолы. Многие диатомовые на поверхности створки
образуют шипы, щетинки, выступы, шипики — эти структуры участвуют в образовании колоний.
1 - центрического типа: вверху - вид со створки, внизу - вид с пояска; ДД - диаметр панциря, ВВ - центральная ось панциря; 2 - пеннатного типа: вверху слева - вид со створки,
вверху справа - вид с пояска, внизу - сечение панциря в поперечной плоскости; АА - продольная ось, ББ - поперечная ось, ВВ - вертикальная (первальварная) ось панциря, э - эпитека, г - гипотека, c1 - створка эпитеки, с2 - створка гипотеки, зс1 - загиб створки эпитеки,
зс2 - загиб створки гипотеки, nо1 - поясковый ободок эпитеки, nо2 - поясковый ободок гипотеки, р - ребра (ряды ареол), цу - центральный узелок, цn - центральная пора, ш - шов, ку
- конечный (полярный) узелок, кш - конечная (полярная) щель узелка, в - воронка, on - осевое поле, сn - среднее поле, вщ - внутренняя щель шва, нщ - наружная щель шва
Рисунок 81 – Схема строения панциря диатомовых водорослей (по А.А. Федорову)
124
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Некоторые диатомеи способны к активному движению. Движение диатомеи — сложный процесс. Некоторые центрические диатомеи медленно передвигаются, выделяя слизь через поры. Диатомеи, имеющие шов, способны к
активному скользящему движению, которое осуществляется со скоростью от
0,2 до 25 мкм/с.
Большая часть клетки диатомовых занята вакуолью, цитоплазма располагается тонким постенным слоем, а у некоторых и в середине клетки, где помещается ядро Ядро одно, крупное. Размножаются диатомеи, во-первых, вегетативным делением клеток, особенно интенсивным весной и в начале лета. Вовторых, у них есть половой процесс. При вегетативных делениях масса протопласта увеличивается, вследствие чего обе половинки панциря отодвигаются
друг от друга. Каждый новый протопласт наследует половинку панциря, а вторая образуется заново, причем у обеих дочерних клеток она будет меньшей,
т.е. гипотекой.
1-3 - анизогамный половой процесс у Pinnularia sp.; 4-5 - оогамный половой процесс у
Biddulphia mobiliensis
Рисунок 82 - Половой процесс у диатомей (по А.А. Федорову)
125
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клетки. Они богаты запасными продуктами, которые
потребуются при их прорастании. Покоящиеся клетки морфологически близки
к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация.
Диатомовые широко распространены в бентосе и планктоне как морей и
океанов, так и пресных вод с разным химическим составом и температурой.
Некоторые виды обитают в верхних слоях почвы, на влажных скалах, в горячих источниках, на снегу и во льдах полярных областей. Могут обитать как
эпизоонты (на животных — от ракообразных до китов), так и эндобионты
(например, в фораминиферах). В прибрежных водах, развиваясь в массе, могут
вызывать цветение воды.
Центрические диатомовые водоросли
Виды центрических диатомовых водорослей особенно широко представлены в планктоне морей и океанов как одни из главных продуцентов органических веществ. Это одноклеточные и колониальные формы, через створку которых можно провести три и более осей симметрии. У них отсутствует активная подвижность (не имеют шва на панцире) и имеется оогамный половой
процесс.
Порядок Мелозировые (Melosirales)
Мелозировые представляют собой колониальные формы, реже одиночные. Панцирь шаровидный или цилиндрический. Створки круглые, плоские
или выпуклые. Двугубые выросты расположены по всей поверхности створки.
Подавляющее большинство видов – морские.
Клетки в форме цилиндрических или бочонкообразных коробочек характерны для рода мелозира (Melosira), обитающего преимущественно в планктоне и бентосе пресных и соленых водоемов. Клетки соединены створками в
плотные нити при помощи слизи, а у некоторых видов – и при помощи шипиков. Створки всегда круглые, покрыты нежными или грубыми точками, часто
образующими радиальные ряды (рисунок А.17).
126
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Пеннатные диатомовые водоросли
Одноклеточные и колониальные представители, через створку которых
можно провести две и меньше осей симметрии. Клетки линейные или ланцетовидные, реже эллиптические или округлые. Среди них есть подвижные (со
швом) и неподвижные. Половой процесс – изогамия, у одного рода – оогамия.
Порядок Фрагиляриевые (Fragilariales)
Представители фрагиляриевых — одиночные или собраны в колонии.
Клетки удлиненные, эллиптические. Септы и шов отсутствуют. Встречаются в
пресных и морских водоемах (рисунок А.18).
У видов фрагилярия (Fragilaria) клетки соединяются в длинные лентообразные колонии, обитающие преимущественно в литорали, реже в планктоне пресных и солоноватых вод. В каждой клетке имеются два пластинчатых
хлоропласта. На одном конце каждой створки имеется по единственной римопортуле.
Порядок Табеллариевые (Tabellariales)
Клетки табеллариевых прямоугольные с пояска, эллиптические до удлиненно линейных со створки. Имеются вставочные ободки с септами. Шов отсутствует. Большинство представителей — пресноводные эпифиты.
Клетки видов рода табеллария (Tabellaria) имеют форму табличек (с
пояска), снабжены вставочными ободками и септами и соединяются в колонии
в виде зигзагообразных цепочек (реже колонии звездчатые). При этом клетки
обращены друг к другу створками и соединяются своими уголками (слизью).
Характерные обитатели литорали и планктона пресных вод (рисунок А.18).
Порядок Навикуловые (Naviculales)
Представители порядка – одноклеточные водоросли, клетки одиночные,
створки изопольные с хорошо развитым щелевидным швом. Широко распространены представители рода пиннулярия (Pinnularia), встречающиеся на
дне или в обрастаниях у берегов в различных пресных водоемах. Предпочитают воды, бедные известью. Со створки эти одноклеточные водоросли имеют
вид вытянутого эллипса. Вдоль створковой стороны посередине проходит щелевидный шов в виде тонкой, слегка изогнутой линии. Края створки имеют
четкий рисунок из параллельных ребрышек, не доходящих до линии шва. С
127
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пояска клетка имеет вид продолговатого прямоугольника и вся окрашена в
желто-бурый цвет. Размножаются вегетативным делением. Половой процесс
изогамный.
Виды рода навикула (Navicula) встречаются в тех же местообитаниях,
что и пиннулярия, но чаще в солоноватых и морских водах. Многие из них
очень похожи на виды пиннулярии и отличаются от них отсутствием камер в
створках. У многих видов концы клеток сужены, по форме напоминают лодочку (рисунок 83, А.17, А.18).
Порядок Бацилляриевые (Bacillariales)
Бацилляриевые — одноклеточные водоросли; клетки одиночные, реже
собраны в колонии; створки изопольные, с каналовидным швом, расположенным в киле (рисунок А.18).
Из подвижных бентосных форм широко распространены в различных
местообитаниях виды рода ницшия (Nitschia). Клетки имеют палочковидные
очертания, концы их заострены, на каждой створке имеется киль с каналовидным швом, идущий вдоль одного из краев створки (на противоположных сторонах у эпитеки и гипотеки, т.е. кили расположены по диагонали). На створках
располагаются параллельные линейные штрихи, состоящие из маленьких пор.
Многие диатомеи можно использовать как индикаторы состояния водоема, а некоторые — даже как индикаторы морских течений. Так, в течении
Гольфстрим доминирует один из видов центрической диатомовой водоросли
— планктониелла.
В природе особенно большое значение имеют планктонные диатомовые.
Составляя основную массу растительного планктона, они являются началом
пищевой цепи. Их поедают беспозвоночные животные, также обитающие в
планктоне, которых в свою очередь поглощает рыбная молодь — корм более
крупных рыб и других животных. Некоторые взрослые рыбы (сельдь, хамса,
сардина и др.) и молодь питаются непосредственно диатомеями. Следовательно, мощное развитие диатомовых водорослей в планктоне имеет большое хозяйственное значение, так как фактически определяет богатство водоема рыбой. В литературе отмечается, например, что улов сардины на побережье Индийского океана зависит от развития одного из видов фрагиляриопсиса. Ана128
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
логичное значение могут иметь и бентосные диатомеи. Установлено, что некоторые мелкие животные специализировались на питании определенными видами диатомей. Например, инфузории родов хилодон, острихия и др. питаются
главным образом видами навикула и ницшия, потребляя по 30—40 экземпляров ежедневно. Обилием диатомей определяется и развитие личинок хирономид.
1 — Ethmodiscus gazellae; 2 — Planktoniella sol; 3 — Corethron valdiviae; 4 — Pinularia
viridis; 5 — Surirella saxonica (образование ауксоспор); 6 — Asterionella gracillima; 7 —
Pleurosigma attenuatum; 8 — Didymosphenia geminata
Рисунок 83 – Диатомовые водоросли (по А.А. Федорову)
Вместе с тем массовое развитие некоторых диатомовых водорослей может иметь и отрицательное значение. Некоторые из них в больших количествах попадают в жабры личинок рыб, вызывая их гибель.
Описан случай массового вымирания культивируемых в морской бухте
Японии моллюсков, жабры которых были буквально забиты планктонной диа129
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
томовой водорослью талассиозира. Иногда эти водоросли затрудняют лов рыбы, запутываюсь в рыболовных сетях, — подобное явление имело место на
Волге около Астрахани при массовом развитии мелозиры. То же наблюдалось
у побережья Швеции, где в огромном количестве развилась диатомея дидимосфения.
Большое практическое значение имеет горная мука кизельгур, или диатомит, на 50 — 80 % состоящая из панцирей ископаемых диатомей, которые
известны из сложений юрского периода. В палеогене, неогене и антропогенном периоде панцири планктонных диатомей, отлагавшиеся после отмирания
водорослей на дне мелководных морских и пресноводных бассейнов, образовали мощные отложения. Вынесенные на поверхность земли последующими
горнообразовательными процессами, они и сформировали эту горную породу.
Диатомит представляет собой массу белого или светло-серого цвета, очень
легкую, пористую и твердую. Применяется как полировочный или шлифовальный материал, для тепловой и звуковой изоляции, как фильтрующее вещество в пищевой, медицинской и химической промышленности; ранее использовался как связующая масса или наполнитель при изготовлении динамита. Знание ископаемых диатомовых водорослей помогает определить происхождение и возраст различных осадочных пород (так называемый диатомовый
анализ).
Класс Трибофициевые, или Желтозеленые, водоросли (Tribophyceae,
Xantophyceae)
В классе трибофициевые (желтозеленые) водоросли выражены различные типы организации: монадная, амебоидная или ризоподиальная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, псевдопаренхиматозная, паренхиматозная и сифональная. Интересно отметить, что только у представителей этого класса и у зеленых водорослей таллом сифонального типа организации. Желтозеленые отличаются от зеленых водорослей весьма важными признаками: подвижные формы и стадии имеют два жгутика неравной длины и
разного строения (более длинный с трехмастными мастигонемами, короткий
— гладкий), отсутствует хлорофилл b, имеются различия в запасных продуктах и в строении хлоропластов.
130
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У более примитивных форм клетки лишены жесткой клеточной стенки
(«голые»), у большинства других имеется пектиновая или целлюлозная стенка.
Клеточная стенка может состоять из двух частей и быть пропитанной кремнеземом. В прозрачной цитоплазме клеток содержатся мелкие ядра (одно или
много) дисковидные, корытовидные, пластинчатые, реже лентовидные, звездчатые и чашевидные хлоропласты, иногда с пиреноидом, содержащие хлорофиллы а и с, альфа и бетта-каротины и различные ксантофиллы, из которых
основное значение имеет вошериаксантин. Комбинации этих пигментов придают клетке чаще светлую или темно-желтую окраску, реже зеленую и у некоторых голубую. Строение хлоропластов типично для охрофитовых водорослей. У подвижных форм имеется красный глазок, расположенный у переднего
конца хлоропласта. У некоторых монадных форм также в переднем конце клеток есть одна или две пульсирующие вакуоли.
Вегетативное размножение осуществляется продольным делением клетки бесполое — зооспорами или апланоспорами. Половой процесс известен у
не многих (изо-, гетеро- или оогамия). При неблагоприятных условиях образуются эндогенные цисты со слабоокремневшей оболочкой, состоящей из двух
неравны частей.
Представители класса широко распространены в различных местообитаниях, особенно в чистых пресных водоемах и почвах, реже обитают в наземных условиях, солоноватоводных и морских водоемах. Они встречаются на
всех континентах земного шара (в том числе и в Антарктике). Трибофициевые
водоросли занимают различные экологические ниши — планктон, перифитон
и бентос. Подавляющее большинство из них — свободноживущие представители, но встречаются и внутриклеточные симбионты — зооксантелы в клетках
простейших (рисунок А.19).
Порядок Трибонемовые (Тribonematales)
Трибонемовые характеризуются нитчатым, разнонитчатым, ложнотканевым и тканевым типами дифференциации таллома. Они довольно часто встречаются в пресных водоемах, особенно при пониженных температурах.
Наиболее типичный вид — трибонема зеленая (Тribonema viridis), образующая иногда большие скопления. Неветвящиеся нити таллома вначале
131
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
прикрепляются к какому-либо субстрату с помощью базальной клетки. Затем
вследствие отмирания базальной клетки они всплывают на поверхность и
встречаются уже как свободноплавающие, часто сплетаясь в тину. Нити сложены из ряда цилиндрических или бочонкообразных клеток, каждая с одним
ядром и несколькими желто-зелеными хлоропластами, расположенными постенно.
Клеточные стенки своеобразны: они состоят из двух половинок, находящих краями друг на друга посередине клетки, и промежуточного кольца, прилегающего в этом месте к краям с внутренней стороны. При действии на нити
крепкой хромовой кислоты, а иногда при надавливании на препарат промежуточное кольцо растворяется или разрушается, створки расходятся и лежат в
препарате в виде Н-образных фигур. Каждая из них представляет собой половину оболочки одной клетки и половину другой, соседней с ней. Они соединены потому, что при вегетативном делении клетки перегородка появляется в
месте расположения поясковидного кольца и срастается с ним. Таким образом,
поясковое кольцо, становится створками двух дочерних клеток, вырабатывающих затем вновь промежуточные кольца.
При размножении в клетках образуется одна или две зооспоры, при выходе которых створки расходятся и нить распадается на Н-образные фигуры.
Бесполое размножение может происходить и с помощью апланоспор. При неблагоприятных условиях формируются акинеты с толстой клеточной стенкой.
Порядок Ботридиевые (Вotrydiales)
К порядку ботридиевые относятся водоросли с сифональным типом
дифференциации таллома, у которых отсутствует оогамный половой процесс.
Таллом представляет собой пузыревидное, мешковидное или нитчатое
образование, одетое оболочкой из целлюлозы и пектиновых веществ, с многочисленными хлоропластами и ядрами.
Летом влажная почва у берегов водоемов, по краям засыхающих луж, по
колеям проселочных и лесных дорог иногда буквально усыпана видимыми
простыми зелеными блестящими пузырьками ботридиума (Воtrydium), напоминающими рассыпанный бисер (рисунок А.19). Пузырек, или клетка, имеет
примерно 1 мм в диаметре и до 2 мм в высоту, книзу постепенно сужается и
132
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
переходит в ветвящиеся бесцветные ризоиды, погруженные в почву. Внутри
клетки имеется вакуоль, а в тонком постенном слое цитоплазмы содержатся
многочисленные дискообразные хлоропласты, мелкие ядра и капли масла. Во
время дождя, когда ботридиум заливается водой, внутри пузыря образуются
многочисленные зооспоры, выходящие из отверстия в верхней части. Эта замечательная картина выхода зооспор напоминает извержение вулкана. Зооспоры расселяются в воде, оседают на подсыхающей почве и развиваются в новые талломы. Когда долго нет осадков и почва пересыхает, содержимое
наземной части ботридиума образует апланоспоры или переливается в ризоиды и там распадается на цисты или гипноспоры (последнее происходит в конце вегетационного периода). При увлажнении цисты прорастают непосредственно в новые особи или формируются зооспоры. Половой процесс изогамный или гетерогамный.
Практическое значение трибофициевых определяется их участием
(наравне со многими другими водорослями) в создании первичной продукции,
в цепи питания обитателей воды, в образовании сапропеля в водоемах, а в
почве — в накоплении органических веществ. Некоторые из них используются
как индикаторы санитарного состояния воды.
Класс Бурые, или Фукусовые, водоросли (Рhaeophyceae,
Fucophyceae)
К классу бурые водоросли относят многоклеточных представителей с
разнонитчатым, псевдопаренхиматозным и паренхиматозным талломом,
обычно макроскопические. Среди них не известны ни одноклеточные, ни колониальные формы, ни талломы в виде простой неразветвленной нити. Таллом
самых простейших из ныне живущих бурых водорослей гетеротрихальный, у
громадного же большинства талломы крупные, компактные ложно- или истиннотканевого строения.
Жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы) имеют, как правило, два жгутика (у диктиотовых — один), прикрепленых латерально (сбоку). Хлоропласты
имеют типичные для охрофитовых водорослей особенности, окрашены в бурый цвет.
133
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глазок (отсутствует у ламинариевых) у жгутиковых стадий состоит из
40—80 липидных глобул, собранных в один слой, расположен в хлоропласте и
ориентирован на базальное вздутие. Глазок у бурых водорослей выполняет
функцию линзы, фокусирующей свет на жгутиковое вздутие, которое и является собственно фоторецептором.
Запасной продукт полисахарид ламинарин откладывается вне хлоропласта в цитоплазме. Ядро в клетке чаще всего одно, но у некоторых представителей и с возрастом клетки иногда бывают многоядерными.
Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется участками таллома. У некоторых представителей имеются
специализированные веточки (выводковые почки), у фукуса на подошве располагается группа клеток, способных к дифференцировке в новый таллом.
Бесполое размножение у большинства бурых водорослей происходит посредством зооспор, образующихся в одногнездных или однокамерных спорангиях,
которые развиваются на диплоидных спорофитах и в которых перед формированием зооспор ядро редукционно делится. У наиболее высоко организованных бурых водорослей половой процесс оогамный.
Для бурых водорослей известны половые феромоны, исследование которых активно проводится с 80-х г. XX в. Половые феромоны — это растворимые вещества, которые координируют активность клеток при половом размножении. Феромоны бурых водорослей могут или привлекать мужские гаметы к женским, или стимулировать раскрытие антеридиев.
Бурые водоросли широко распространены во всех морях нашей планеты.
Наибольшего развития они достигают в морях умеренных и приполярных широт. В тропиках массовое развитие бурых водорослей приурочено к зимним
месяцам, когда понижается температура воды, в морях же умеренных и приполярных широт бурный рост талломов начинается весной и достигает максимума в летние месяцы. Ламинариевые водоросли могут формировать гигантские подводные леса, например такие, как вдоль тихоокеанского побережья
Северной Америки. Некоторые небольшие бурые водоросли живут внутри
тканей других водорослей, как эндофиты. В пресных водах встречается только
около 10 видов.
134
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ископаемые остатки бурых водорослей известны с силура и девона.
Порядок Эктокарповые (Ectocarpales)
Эктокарповые в традиционном понимании включают представителей с
гетеротрихальным типом дифференциации таллома, имеющим вид ветвящихся
или неветвящихся нитей, которые отходят часто от базальных нитей или корочек. Рост обычно диффузный, у большинства представителей отсутствует хорошо выраженная меристема. Половое размножение изо- или гетерогамия,
жизненный цикл с изоморфной (или слегка гетероморфной) сменой генераций.
Пилайелла прибрежная (Pylaiella litoralis) с многогнездными спорангиями (1); эктокарпус
стручковатый (Ectocarpus siliculosus) с многогнездными спорангиями (2); клетка эктокарпуса с лентовидными хлоропластами (3)
Рисунок 84 – Эктокарповые (по А.А. Федорову)
135
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Представителем порядка может служить род эктокарпус (Есtocarpus).
Его многочисленные виды широко распространены во всех морях, особенно
холодных, и растут на подводных предметах и других более крупных водорослях (рисунок 84).
Таллом (как спорофита, так и гаметофита) имеет вид желтовато-бурых
кустиков, достигающих в длину нескольких сантиметров. Он состоит из стелющихся по субстрату нитей, от которых отходят вертикальные нити из одного ряда клеток, сильно ветвящиеся. Клетки нитей содержат несколько удлиненных хлоропластов, каждый с несколькими пиреноидами. Бесполое размножение — зооспорами.
Порядок Диктиотовые (Dictyotales)
У представителей порядка изоморфная смена генераций, апикальный
рост, образуются ткани, клетки с многочисленными дисковидными хлоропластами без пиреноидов.
Бесполое размножение осуществляется с помощью неподвижных спор,
сперматозоид имеет только один жгутик. Этот жгутик перистый и направлен
вперед. Большинство представителей встречается в морях тропических и субтропических широт, реже в умеренных.
Род падина (Padina) имеет плоский вееровидный таллом, достигающий
высоты от 10 до 12 см и более. Водоросль широко распространена в тропических и субтропических морях, в Черном море встречается Р. рavonia (рисунок
85).
Пластинка падины сидит на тонком, часто ветвящемся черешке, который
подошвой прикрепляется к субстрату. Ее таллом окрашен в светло-бурый цвет,
он может сильно и легко инкрустироваться карбонатом кальция, и тогда кажется беловатым. Таллом падины трехслойный. Наружные слои представляют
собой многоклеточную кору, средний же слой состоит из крупных, лишенных
хлоропластов клеток.
136
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - леатезия неоднородная (Leathesia difformis) на красной водоросли фурцеллярии; 2 сцитосифон коленчатый (Scytosiphon lomentaria); 3 - гаметофит кутлерии (Cutleria); 4 спорофит кутлерии (Aglaozonia); 5 - диктиота дихотомическая (Dictyota dichotoma); 6 - падина павлинья (Padina pavonia)
Рисунок 85 – Бурые водоросли (по А.А. Федорову)
137
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Порядок Ламинариевые (Laminariales)
Представители этого порядка имеют паренхиматозный тип дифференциации таллома у спорофита. Его рост осуществляется за счет вставочной меристемы, расположенной между стволом и пластинкой. Жизненный цикл с гетероморфной сменой форм развития, с крупным (у некоторых представителей до
60 м и более) спорофитом и микроскопическим гаметофитом. Половой процесс оогамный; в каждом оогонии образуется по одной яйцеклетке, в каждом
антеридии по одному сперматозоиду (рисунок 86).
1 - слоевище со спорами: а - пятно спорангиев; 2 - плавающие зооспоры; 3 - зооспора прикрепилась передним жгутиком к грунту; 4 - эмбриоспоры; 5 - эмбриоспоры с проростковой
трубкой; 6 - образование первых клеток гаметофитов (слева - женский, справа - мужской);
7 - мужской гаметофит: б - антеридий, в - антерозоиды; 8 - многоклеточный женский гаметофит; 9 - одноклеточный женский гаметофит после выхода яйцеклетки из оогония: г оболочка эмбриоспоры; 10-11 - начало развития слоевища спорофита: д - первичный ризоид
Рисунок 86 - Цикл развития ламинариевых водорослей (по А.А. Федорову)
Гаметофиты всех представителей порядка мало различаются между собой и представлены микроскопическими ветвящимися одноосевыми нитями с
апикальным ростом. Нити несут половые органы. Часто они редуцированы до
нескольких клеток. На мужских гаметофитах образуются антеридии в виде
138
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мелких клеток, на женских — оогонии. Яйцеклетка выходит из оогония, но
остается прикрепленной к его краям. Известны половые феромоны, основной
из них ламоксерен. После оплодотворения зигота покрывается оболочкой и
сразу прорастает в спорофит.
Спорофиты разных родов резко отличаются по внешнему виду друг от
друга. В большинстве случаев спорофиты ламинариевых расчленяются на листовидную пластинку, «ствол» и ризоиды, с помощью которых все растение
прикрепляется к подводным камням и скалам. В месте перехода «листовой»
пластинки в стволик находится интеркалярная меристема, за счет деятельности которой нарастает как пластинка, так и ствол. У многолетних представителей зимует ствол с ризоидами, а «листовая» пластинка ежегодно отмирает и
заменяется новой. В истинной ткани, образующей спорофиты ламинариевых,
можно различить мелкоклеточную наружную кору, от которой вниз располагается крупноклеточная внутренняя кора, граничащая изнутри с сердцевиной.
Сердцевина образована главным образом рыхлым сплетением нитей.
1 - при малом увеличении; 2 - при большом увеличении: а - трубчатые нити
Рисунок 87 - Продольный разрез молодого слоевища ламинарии (Laminaria) (по А.А. Федорову)
139
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В коре многих ламинариевых имеются особые ситовидные трубки с поперечными перегородками, пронизанными многочисленными отверстиями.
Они, несомненно, выполняют проводящую функцию. Наличие хорошо развитых проводящих элементов позволяет обеспечивать транспортировку органических веществ от верхней части пластины, где идет интенсивный фотосинтез,
к ее основанию (рисунок 87, 88).
На поверхности спорофита ламинариевых образуются одногнездные зооспорангии, собранные в группы – сорусы. Помимо зооспорангиев в сорусах
имеются стерильные клетки – парафизы. Число зооспор от 16 до 128. После
оседания на субстрат зооспоры прорастают в гаметофит.
а - секреторные клетки
Рисунок 88 - Слизистые каналы ламинарии северной (Laminaria hyperborea) (по А.А. Федорову)
В северных морях широко распространены водоросли рода ламинария
или морская капуста (Laminaria).
Таллом спорофита, достигающий нескольких метров в длину (до 20 м),
расчленен на «листовую» пластинку, ствол и ризоиды. Ствол и ризоиды многолетние, возраст некоторых видов насчитывает 11—18 лет. «Листовая» пластинка меняется ежегодно. При размножении на поверхности «листовой» пластинки из коровых клеток группами (сорусами) образуются одногнездные
140
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
спорангии, в которых развиваются зоосопоры. Они прорастают в микроскопически мелкие заростки (гаметофиты). В наших северных морях встречаются L.
saccharina и L. digitata. У первого вида листовидная пластинка цельная с более
толстой средней частью и тонким гофрированным краем, у второго вида пластинка пальчаторассеченная, более плотная и одинаковая по толщине во всех
своих частях (рисунок А.20).
Род хорда, или морская струна (Chorda). На сублиторали Белого и Баренцева моря вместе с ламинариями можно встретить два вида хорды – Ch. filum Ch. tomentosa, отличающиеся по присутствию или отсутствию волосков на
поверхности таллома. Таллом имеет вид длинного неветвящегося шнура длиной до 2 м, прикрепленного к субстрату с помощью подошвы. Зооспорангии
формируются на поверхности таллома, ближе к его основанию (рисунок А.20).
Порядок Фукусовые (Fucales)
Водоросли с апикальным ростом, тканевым талломом. Половой процесс
оогамный. Половые органы располагаются в углублениях таллома – концептулах. Не достигая, как правило, таких больших размеров, как представители
ламинариевых, фукусовые вполне могут соперничать с ними по степени дифференцировки таллома. Наиболее сложное морфологическое расчленение таллома наблюдается у рода саргассум (Sargassum), широко распространенного
в Южном полушарии, особенно в теплых морях (рисунок 89, А.21, А.22).
Стволик, прикрепленный к субстрату подошвой, моноподиально ветвится и
несет уплощенные листовидные образования, шаровидные воздушные пузыри
на специальных стебельках и особые разветвленные плодущие веточки — рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Имеется вегетативное
размножение, приводящее в некоторых участках океана к образованию громадных скоплений талломов саргассума (примером может служить Саргассово
море).
В северных морях широко распространен род фукус (Fucus) — основной
обитатель береговой зоны (рисунок А.21, А.22). Плоский, ремневидный, дихотомически разветвленный таллом темно-бурого цвета достигает 2 м в длину.
Вдоль лопастей таллома с гладкими или зазубренными краями проходит срединная жилка, в нижней части переходящая в черешок, который прикрепляет141
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ся к субстрату расширенным основанием. У некоторых видов фукуса по бокам
от срединной жилки расположены вздутия, наполненные воздухом, — воздушные пузыри, у других видов они могут отсутствовать. Таллом нарастает
благодаря деятельности верхушечных клеток, расположенных на концах плоских разветвлений. При размножении концы таллома вздуваются, принимают
более светлую желто-оранжевую окраску и превращаются в рецептакулы, на
которых образуются концептакулы — скафидии.
1 - лессония (Lessonia); 2 - егрегия (Egregia); 3 - вершина ветви хормозиры Банкса
(Hormosira banksii); 4,5 - химанталия удлиненная (Himanthalia elongata): 4 - молодое растение, 5 - растение с рецептакулами (а); 6 - вершина ветви цистозейры бородатой (Cystoseira
barbata); 7 - вершина ветви цистозейры косматой (Cystoseira crinita); 8 - вершина ветви саргассума (Sargassum); 9 - вершина ветви турбинарии (Turbinaria)
Рисунок 89 – Бурые водоросли (по А.А. Федорову)
142
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В Черном море распространен род цистозейра (Суstoseira) с крупным
(до 2 м высоты) моноподиально разветвленным талломом, прикрепленным к
камням подошвой. На талломе располагаются веретеновидные рецептакулы и
однокамерные воздушные пузыри, одиночные или собранные в цепочки. Рецептакулы обоеполые, в оогонии формируется по одной яйцеклетке (рисунок
89, А.21, А.22).
Крупные бурые водоросли находят большое применение в хозяйстве человека. Из них добывают альгин — клеящее вещество, использующееся в текстильной, пищевой и ряде других отраслей промышленности. В приморских
странах выбросы морских водорослей, богатые калием и азотом, употребляют
в качестве удобрения, а также используют на корм скоту. Некоторые, например ламинарии, съедобны.
Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
К отделу относятся встречающиеся преимущественно в пресных водах,
практически исключительно монадные одноклеточные представители. У них
имеются два неравных жгутика (покрыты в один ряд тонкими волосками),
хлоропласт покрыт тремя мембранами, хлорофиллы а и b не маскируются каротиноидами, запасной продукт – парамилон, клеточный покров – пелликула,
размножение вегетативное.
Класс Эвгленовые (Еuglenophyceae)
В большинстве ботанических классификаций эвгленовые относят к единственному классу, который включает около 50 родов, распределенных в 5—7
порядков.
Порядок Эвгленовые (Euglenales)
Наиболее широко распространены в пресных водах, а иногда на сырой
почве виды рода эвглена (Еuglena). Род содержит около 150 видов, характеризуется наличием одного видимого жгутика. Клетки неуплощенные, веретеновидные, вытянуты в длину. Пластиды имеют разнообразную форму. У ряда
видов в клетках имеется большое число красных гранул, содержащих каротиноид астаксантин, маскирующий зеленый хлорофилл, что придает клетке
красную окраску. При массовом развитии эти виды вызывают на свету «красное цветение» воды. Особенно часто встречается эвглена зеленая (Е.viridis).
143
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Она быстро плавает, а также ползает, сильно изменяя форму тела; легко
ослизняется (пальмеллевидное состояние) или инцистируется, округляясь и
вырабатывая толстую оболочку (рисунок 90, А.23).
a - жгут; б - глотка; в - глазок; г - хлоропласт с парамилоновыми зернами в центре; д - ядро
с ядрышком
Рисунок 90 - Эвглена зеленая (Euglena viridis) (по А.А. Федорову)
Виды рода факус (Phacus) типичны для пресных водоемов. Клетки их
уплощены в виде листовой пластинки, имеют килевидные выросты, у многих
сзади виден прямой или изогнутый отросток.
Эвгленовые водоросли активно участвуют в процессе самоочищения вод,
причем некоторые виды служат биологическими индикаторами степени загрязнения водоема. В лабораториях эвгленовые водоросли часто используют
для биологических и таксономических исследований, так как легко культивируются и представляют собой хорошие объекты для изучения фотосинтеза,
фтотаксиса, движения жгутиков и т.д. В медицине – для выяснения действия
144
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
антибиотиков, гербицидов, для качественного определения в среде витамина
В12, к недостатку которого этот организм очень чувствителен (рисунок А.23).
Вопросы для самопроверки:
1. Перечислите отличительные особенности отдела Охрофитовые водоросли.
2. Назовите основных представителей отдела Охрофитовые водоросли.
3. Каково значение охрофитовых водорослей в природе и для человека?
4. Перечислите отличительные особенности отдела Эвгленовые водоросли.
5. Назовите основных представителей отдела Эвгленовые водоросли.
6. Каково значение эвгленовых водорослей в природе и для человека?
145
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8 Лабораторная работа № 8
Водные грибоподобные организмы
Цель: изучить особенности строения, размножения водных грибоподобных организмов на примере представителей отдела Оомикота.
Материалы и оборудование: микроскопы, предметные и покровные
стекла, препаровальные иглы, скальпели, пипетки, пинцеты, вода, живые или
фиксированные препараты сапролегнии, фиксированные препараты икры и
рыбы, пораженной сапролегнией.
Задание:
1.
Изучить особенности строения и жизненного цикла оомикот.
2.
Приготовить временный препарат и рассмотреть под микроскопом
строение мицелия сапролегнии.
3.
Зарисовать строение мицелия оомикот.
Теоретический материал. Отдел Оомикота (Oomycota) (по Ю.Т. Дьякову и Т.Н. Барсуковой с соавт.)
Представители отдела – бесцветные сородичи охрофитовых водорослей.
Подвижные стадии (зооспоры) двужгутиковые, гетероконтные, с гетероморфными (передний — перистый, задний — гладкий) жгутиками. Жгутики могут
латеральными, но при этом перистый направлен вперед, а гладкий — назад. В
клеточных стенках содержатся преимущественно полисахаридный комплекс
глюкан—целлюлоза и редко — небольшое количество хитина. Запасное вещество — водорастворимый глюкан миколаминарин. Гликоген, типичный для
настоящих грибов, отсутствует.
Вегетативное тело у большинства видов — хорошо развитый неклеточный (несептированный) многоядерный мицелий, микро- и макроскопический,
Вегетативная стадия диплоидная. Редукционное деление происходит перед
образованием половых элементов. Половой процесс — оогамия с дифференцированными половыми органами: оогонием и антеридием. Оогоний содержит
много одну яйцеклетку. В антеридии — многоядерное, не дифференцированное на сперматозоиды содержимое. Бесполое размножение двужгутиковыми
зооспорами или, у немногих видов, конидиями.
146
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сапролегниевые: 1 - эктрогелла бациллярная (Ectrogella bacillariacearum): часть таллома
диатомовой водоросли синедры с инцистированными первичными зооспорами (а) и вторичными зооспорами (б), вышедшими из цист (в); 2 - эктрогелла ликмофора (Е.
licmophora): а - часть таллома диатомовой водоросли ликмофоры с зооспорангиями и инцистированными первичными зооспорами, б - покоящиеся споры эктрогеллы, правая возникла в результате полового процесса; 3 - афаномикопсис десмидиевый (Aphanomycopsis
desmidiella): а - покоящиеся споры в талломе десмидиевой водоросли, б - остатки таллома,
пустой спорангий и выводные трубочки с инцистированными зооспорами; 4 - питиелла весенняя (Pythiella vernalis): а - таллом в гифе питиума, б - зооспорангий, в - вышедшие из
зооспорангия и инцистировавшиеся зооспоры, г - покоящаяся спора с маленькой антеридиальной клеткой и оплодотворяющим отрогом, д - выход вторичных зооспор из цист; 5 траустохитриум пролиферум (Thraustochytrium proliferum): а-б - развитие таллома, в-з - образование зооспорангия и выход зооспор, и-к - покоящиеся споры (правая проросшая и
уже пустая)
Рисунок 91 – Сапролегниевые (по А.А. Федорову)
147
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Среди оомикота большую группу составляют водные грибы, растущие на
растительных остатках, трупах водных животных. Есть среди них паразиты
водорослей, водных грибов, беспозвоночных, амфибий и рыб. Некоторые виды
живут в почве. Большая группа видов этой группы относится к облигатным
паразитам высших наземных растений.
Отдел Oomycota включает один класс Oomycetes, повторяющий признаки отдела, 10 порядков, выделяемых по уровню организации таллома и особенностям полового и бесполого спороношений. Важнейшие Saprolegniales,
Peronosporales, Leptomitales, Lagenidiales (рисунок 91).
Порядок Сапролегниевые (Saprolegniales)
У большинства этих типично водных грибов хорошо развит субстратный
и воздушный мицелий. Наиболее широко распространены в природе виды семейства сапролегниевые (Saprolegniaceae): их насчитывается около 150 видов. Это преимущественно сапротрофы, развивающиеся на трупах беспозвоночных, икре рыб и лягушек, т.е. на органических остатках животного происхождения. Грибы этого семейства вызывают заболевание рыб, известное под
названием «сапролегниоз». В природе и аквариумах, в водоемах со слабо текущей и недостаточно аэрируемой водой сапролегниевые грибы могут развиваться на икре рыб, мальках и взрослых ослабленных или пораненных рыбах,
вызывая их гибель. Заболевание наносит большой ущерб при разведении таких
ценных пород рыб, как осетровые; он также часто оказывает вредное воздействие при аквариумном разведении декоративных рыб. Зооспоры сапролегниевых почти всегда присутствуют в воде различных, особенно стоячих водоемов. Если в такую воду поместить трупы насекомых (мух), личинки муравьев
(«муравьиные яйца»), кусочки белка вареного куриного яйца, то через 4—6
дней вокруг них уже будет заметен белый пушок — мицелий сапролегниевого
гриба. Очень часто в таких случаях выделяются грибы рода сапролегния —
Saprolegnia (рисунок 92, 93, 94).
Субстратный питающий мицелий состоит из коротких тонких гиф, а воздушный, окружающий субстрат мицелий — из длинных (до 1 см), толстых
(100— 200 мкм), маловетвящихся гиф. На их концах довольно быстро образуются цилиндрические зооспорангии, отделяющиеся от несущей их гифы пере148
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
городкой.
1 - зооспорангий; 2 - выход зооспор; 3 - пролиферация зооспорангия; 4 - оогонии с яйцеклетками внутри и антеридии с оплодотворяющим отрогом
Рисунок 92 - Сапролегния (Saprolegnia) (по А.А. Федорову)
Через отверстие на вершине зооспорангия выходят грушевидные зооспоры с двумя жгутиками на переднем конце. Поплавав некоторое время (в условиях эксперимента 30 мин), каждая зооспора останавливается, одевается оболочкой и переходит в состояние покоя, т.е. инцистируется. Затем циста прорастает в новую зооспору, но иного строения: почковидную, с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку, — это явление диморфизма зооспор. Вторичные
зооспоры обычно имеют значительно больший период двигательной активно149
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сти, чем первичные, грушевидные, и, что особенно существенно в их биологии, они обладают определенным хемотаксисом, с помощью которого находят
подходящий субстрат. Оседая на него, вторичные зооспоры прорастают в новый мицелий. У некоторых родов вторичные зооспоры в зависимости от условий могут повторно и даже несколько раз инцистироваться и вновь прорастать,
т.е. обладают ди- и полипланетизмом.
Рисунок 93 – Рыба, пораженная сапролегниозом
Сапролегния очень удобна для разведения в лабораторных условиях. Для
этого кристаллизаторы (или любые широкие сосуды) заполняют прудовой или
речной водой, затем туда раскладывают приманки. При комнатной температуре через 3—4 дня вокруг приманок будет виден белый пух мицелия. К концу
недели на концах гиф появляются зооспорангии. Этот материал можно фиксировать в 70—80%-м спирте. Через 10 — 14 дней после помещения приманок в
воду начинается формирование оогониев и антеридий. Их можно рассматривать на живом или фиксированном в спирте материале. Кроме того, желательно иметь постоянные препараты, которые готовят, используя кедровый бальзам, глицерин-желатин или другие монтировочные среды.
Для приготовления препарата с приманки препаровальными иглами аккуратно снимают небольшой участок мицелия. Его помещают в каплю воды на
предметном стекле, расправляют, накрывают покровным стеклом и рассматривают вначале на малом, том на большом увеличении. В поле зрения видны
150
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
многочисленные слабоветвящиеся бесцветные гифы. Концы некоторых гиф
булавовидно вздуты и имеют более густое и темное содержимое, отделенное
от основного мицелия перегородкой. Это зооспорангии, которые могут быть
представлены разными стадиями созревания. На ранних стадиях содержимое
густое, гомогенное, затем оно распадается на отдельные участки, а если рассматривают живой материал, то можно наблюдать и заключительную стадию
— движение зооспор и их выход наружу.
Оогонии и антеридии образуются на коротких боковых гифах, расположенных ближе к субстрату. Прежде всего заметны округлые оогонии, которые
в зрелом состоянии наполнены темными шаровидными оосферами (яйцеклетками). Отдельный антеридий представляет собой расширенный конец боковой
гифы, отделенный перегородкой. Антеридии расположены рядом с оогониями.
Обычно несколько антеридиев окружают один оогоний. Через тонкие оплодотворяющие отростки, проходящие через поры в стенке оогония, часть содержимого антеридия с одним ядром переливается в оогоний и оплодотворяет одну оосферу. После оплодотворения оосферы покрываются двухслойной стенкой и развиваются в ооспоры, которые после короткого периода покоя прорастают, вновь образуя зооспорангии с зооспорами.
У других родов сапролегниевых грибов наблюдается последовательная
редукция одной из двух зооспор, чаще грушевидной, например, у рода ахлия
— Achlya, часто встречающегося вместе с сапролегнией. У Achlya грушевидные
зооспоры, выйдя из зооспорангия, сейчас же одеваются оболочками, образуя
скопление цист у отверстия зооспорангия. Новые зооспорангии у видов ахлия
появляются обычно сбоку от основания опустевшего спорангия и затем сдвигают его в сторону, т.е. образуются симподиально. У видов рода диктиухус
Dictyuchus зооспоры одеваются оболочкой еще в зооспорангиях. Сформировавшиеся в этих оболочках почковидные зооспоры выходят каждая из своего
отверстия в оболочке зооспорангия, а пустые оболочки зооспор остаются
внутри зооспорангия в виде сеточки, в связи с этим его называют «сетчатый
зооспорангий». У видов этого зооспорангии обычно развиваются цепочкой
один за другим (рисунок 94).
Среди сапролегниевых грибов есть гомоталличные и гетероталличные
151
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
виды. Антеридиальные ветви подрастают к оогонию. Антеридий плотно прикладывается к нему и через поры в оболочке оогония пускает в него оплодотворяющие выросты. Таким путем ядро и часть цитоплазмы антеридия попадают в яйцеклетку. Один антеридий может дать несколько оплодотворяющих
выростов и оплодотворить несколько яйцеклеток. После оплодотворения развиваются ооспоры, одетые толстой оболочкой. Обычно такие ооспоры переходят в состояние покоя и могут переносить неблагоприятные условия (высыхание, зимовку).
1 - сапролегния (Saprolegnia): а - зооспорангии, б - выход зооспор, в - вторичная зооспора;
2 - ахлия (Achlya); 3 - диктиухус (Dictyuchus); 4 - апланес (Aplanes)
Рисунок 94 - Зооспорангии сапролегниевых грибов (по А.А. Федорову)
152
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исследования последних 15—20 лет показывают, что у ряда оомицетов, в
том числе и некоторых сапролегниевых, гаметическая редукция, т.е. мейоз,
происходит в оогониях и антеридиях перед образованием гамет. Отсюда следует, что основную стадию жизненного цикла — вегетативную — и бесполое
размножение они проходят в диплоидной, а не гаплоидной стадии, как предполагалось ранее. Вопрос требует дальнейшего изучения. Ооспоры после периода покоя прорастают в короткую гифу с зооспорангием на конце.
Некоторые виды сапролегниевых из родов лептолегния (Leptolegnia) и
соммершторффия (Sommerstorffla) паразитируют на рачках, моллюсках, крабах, губках, коловратках. Летом 1950 и 1951 гг. отмечалась массовая гибель
планктонного рачка Eurytemora hirundoides у шведского побережья Ботнического залива Балтийского моря, вызванная грибом Leptolegnia baltica. Это привело к
значительному снижению промысла сельди, для которой эти планктонные организмы служат основной пищей, составляющей обычно более 50, а часто от
80 % до 90 % всего зоопланктона.
Порядок Лагенидиевые (Lagenidiales)
Включает около 80 видов из 15 родов, которые, за небольшим исключением, являются облигатными внутриклеточными паразитами водных оомицетов, водорослей, ракообразных, моллюсков, насекомых (личинок комаров).
Мицелий короткий, слаборазвитый, что, вероятно, связано с внутриклеточным
паразитизмом, зооспоры почковидные. Паразитирующий вид Lagenidium
rabenhorstii часто встречается в клетках спирогиры и других нитчатых водорослей порядка.
Вопросы для самопроверки:
1. Каковы особенности строения грибоподобных оомикот?
2. Как устроены антеридии и оогонии сапролегнии?
3. Какое практическое значение имеют грибоподобные организмы?
153
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9 Лабораторная работа № 9
Покрытосеменные растения
Цель: изучить характерные признаки водных покрытосеменных растений. Познакомиться с видовым разнообразием макрофитов.
Оборудование и материалы: микроскопы, лупы, препаровальные иглы,
пинцеты, набор макрофитов, относящихся к разным экологическим группам –
живых, фиксированных, гербарных экземпляров.
Задание:
1.
Пользуясь фиксированным и живым материалом, гербарием, познакомиться с представителями разных экологических группировок.
2.
По приведенным в работе определительной таблице и рисункам
установить систематическую принадлежность рассматриваемых растений.
3.
Зарисовать их общий вид, в характеристике указать места обитания.
Теоретический материал. Покрытосеменные (Angiospermae) (по
Н.А. Березиной)
Совокупность прибрежно-водных растений называют макрофитами. К
ним относятся высшие растения (цветковые, споровые). Прибрежно-водные
растения можно разделить на следующие основные экологические группы:
1). воздушно-водные растения;
2). растения плавающие и с плавающими листьями;
3). погруженные растения. В последних двух группах можно выделить
подгруппы – растения прикрепленные и свободно плавающие.
Таблица для определения некоторых наиболее распространенных
макрофитов
1. Растения погруженные, плавающих листьев не имеют
1 (8) Листья очередные, реже расположены попарно------------------------2
2 (5) Листья цельные, пластинчатые или шиловидные-----------------------3
3 (4) Листья округлые, ланцетовидные или узкие линейные, главные
жилки идут дугообразно-----------------------------------------Potamogeton – рдест
4 (3) Листья шиловидные, многочисленные, отходят от короткого клубневидного стебля пучком вверх---------------------------------Isoetes – полушник
154
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5 (2) Листья сильно рассеченные на нитевидные или волосовидные
доли--------------------------------------------------------------------------------------6
6 (7) Листья перисторазделенные с волосовидными долями и многочисленными ловчими пузырьками, расположенными в разных плоскостях---------------------------------------------------------------------------Utricularia – пузырчатка
7 (6) Листья вееровидные, мелко рассеченные на нитевидные доли. Ловчих пузырьков нет-----------------------------------Ranunculus – водяной лютик
8 (1) Листья собраны мутовками, разной формы---------------------------9
9 (10) Листья цельные, яйцевидной формы, часто ломкие-----------------------------------------------------------------------------------Elodea – элодея канадская
10 (9) Листья вильчатые или перисторазделенные----------------------11
11 (12) Листья вильчато-разделенные жесткие, по краям нитевиднолинейных долей рассеяны тонкие зубчики----------------------------------------------------------------------------------------------------------Ceratophyllum – роголистник
12 (11) Листья перисторазделенные на волосовидные нежные доли-----------------------------------------------------------------------------Myriophyllum – уруть
13 (16) Листья крупные, округлые или ланцетовидные с 5-9 продольными
жилками-------------------------------------------------------------------------------------14
14 (15) Листья округлые или яйцевидные со стеблеобъемлющим основанием----------------------Potamogeton perfoliatus – рдест стеблеобъемлющий
15 (14) Листья ланцетовидные, их основание простое------------------------------------------------------------------------Potamogeton lucens – рдест блестящий
16 (13) Листья линейные---------------------------------------------------------17
17 (18) Листья волнистые, по краям с мелкими зубчиками, с тремя почти
параллельными жилками--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Potamogeton crispus – рдест курчавый
18 (17) Листья без зубчиков по краям, узколинейные---------------------19
19 (20) Листья с тремя жилками, из которых средняя снизу листа выдающаяся-----------------------------Potamogeton pussilus – рдест маленький
20 (19) Нижние листья длинные с 1-3 жилками, верхние значительно короче, щетинковидные---------------------------------------------------------------------------------------------------------------Potamogeton pectinatus – рдест гребенчатый
155
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Растения погруженные, имеют листья плавающие и подводные
или только плавающие
1 (2) Плавающие листья ромбовидной формы, по краям зубчатые,
собраны в розетки. Подводные листья нитевидные----------------------------------------------------------------------Trapa natans – водяной орех плавающий
2 (1) Плавающие листья овальные или округлые, в последнем случае у
основания сердцевидно глубоко вырезанные----------------------------------------3
3 (6) Плавающие листья овальные-----------------------------------------------4
4 (5) Жилкование на листьях дугообразное ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------Potamogeton – рдест
5 (4) Жилкование на плавающих листьях перистое, они удлиненнотреугольные. Подводные листья отсутствуют-------------------------------------------------------------------------------Polygonum amphibium – гречиха земноводная
6 (3) Плавающие листья округлые, у основания сердцевидно глубоко вырезанные. Подводные листья на коротких черешках, длинные, прозрачные--------------------------------------------------------------------------------------------------------7
7 (8) Черешок у основания листа округлый. Цветки с многочисленными
белыми лепестками-------------------------------------------Nymphaea – кувшинка
8 (7) Черешок у основания листа трехгранный. Цветки с пятью желтыми
чашелистиками------------------------------------------------------Nuphar - кубышка
9 (10) Подводные листья ланцетовидные, узкие, немногочисленные; ко
времени цветения обычно разрушаются. Плавающие листья овальные--------------------------------------------------------Potamogeton natans – рдест плавающий
10 (9) Подводные листья ланцетовидные, многочисленные, тонкие, прозрачные. Плавающие листья эллиптические, почти округлые, иногда отсутствуют---------------------------------Potamogeton gramineus – рдест травяной
3. Растения неприкрепленные, плавающие на поверхности воды или
в ее толще
1 (8) Растения не имеют листьев, их функции выполняет видоизмененный стебель---------------------------------------------------------------------------------2
2 (7) Растения в виде округлых пластинок, имеют корни----------------3
3 (6) Растение имеет один корень----------------------------------------------4
156
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4 (5) Пластинка снизу плоская----------------Lemna minor – ряска малая
5 (4) Пластинка снизу шарообразно выпуклая----------------------------------------------------------------------------------------------Lemna gibba – ряска горбатая
6 (3) Пластинка с пучком корешков--------------------------------------------------------------------------Spirodela pollyrrhiza- многокоренник обыкновенный
7 (2) Пластинки ланцетовидной формы, соединяясь, образуют группы,
состоящие часто из значительного числа пластинок---------------------------------------------------------------------------------------Lemna trisulca – ряска тройчатая
8 (1) Рястения с листьями---------------------------------------------------------9
9 (10) Листья подводные и плавающие, собраны по 3 в мутовки. Подводные листья нитевидные, похожи на корешки. Плавающие листья имеют вид
овальной, удлиненной пластинки сверху бородавчатой, снизу густоволосистой, сидят по 2 в узлах стебля-----------------------------------------------------------------------------------------------------------Salvinia natans – сальвиния плавающая
10 (9) Плавающие листья округлые, с сердцевидным основанием, на
длинных черешках, собраны в розетки-------------------------------------------------------------------------------Hydrocharis morsus ranae – водокрас обыкновенный
4. Растения лишь частично погруженные, укореняющиеся, листья
поднимаются над водой
1 (10) Стебель сильно укорочен--------------------------------------------------2
2 (7) Листья без черешков, собраны в прикорневую розетку, линейной
формы-----------------------------------------------------------------------------------------3
3 (4) Листья короткие мясистые с сильными зубцами, направленными
вверх---------------------------------------Stratiotes aloides – телорез алоэвидный
4 (3) Листья длинные----------------------------------------------------------------5
5 (6) Листья трехгранные, по краям гладкие, прямостоящие. Длина до 1
м, ширина 6-10 см. соцветие зонтиковидное------------------------------------------------------------------------------------------Butomus umbellatus – сусак зонтичный
6 (5) Листья линейные или мечевидные, заостренные с обеих сторон.
Длина их 1 м и более-----------------------------------------Acorus calamus – аир
7 (2) Листья с черешками, воздушные и подводные----------------------8
157
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8 (9) Воздушные листья на длинных черешках со стреловиднотреугольной пластинкой и расходящимися лопастями; плавающие листья ланцетовидной формы, сидячие, подводные – линейные, прозрачные с параллельными жилками-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------Sagittaria sagittifolia – стрелолист стрелолистный
9 (8) Воздушные листья на длинных черешках, пластинки округлые или
эллиптические, в основании сердцевидные, или закругленные с продольными
жилками. Подводные листья лентовидные, тонкие----------------------------------------------------------------Alisma plantago aquatica – частуха подорожниковая
10 (1) Стебель хорошо развит, обычно разделен на узлы и междоузлия-----------------------------------------------------------------------------------------------------11
11 (18) Стебель с листьями линейной формы-------------------------------12
12 (17) Стебель цилиндрический, полый внутри---------------------------13
13 (14) Листья широкие, линейно-ланцетовидные, заостренные на концах, жесткие. Соцветие в виде метелки темно-фиолетового цвета. Высота растения до 4-5 м --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Phragmites australis – тростник обыкновенный
14 (13) Листья тесьмовидные или лентовидно-линейные----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------15
15 (16) Листья лентовидно-линейные, широкие, плоские. Соцветие в виде
метелки бледно-фиолетового цвета. Высота растения до 1 м---------------------------------------------------------------------------Glyceria maxima – манник большой
16 (15) Листья тесьмовидные или ремневидные, плоские. Соцветия крупные, цилиндрические; в верхней части тонкие с мужскими цветками, после
цветения быстро опадающими, в нижней части утолщенные, темнокоричневого цвета ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Typha latifolia – рогоз широколистный
17 (12) Стебель в верхней части трехгранный, внутри сплошной. Листья
линейные, жесткие, с режущими краями, на стебле располагаются в три ряда.
Соцветия собраны в один или несколько колосков--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Carex – осока
158
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18 (11) Стебель безлистный, высотой более 3 м. Соцветие расположено
на верхушке стебля в виде колосков, собранных в метелку, имеет красноватобурый цвет-------------------------------------Scirpus lacustris – камыш озерный
Растения погруженные. Растения, относящиеся к этой группе, за исключением нескольких родов, укореняются в грунте. Листья у них подводные.
Соцветия во время цветения поднимаются над водой. Все описываемые виды –
многолетние формы (рисунок 95-101).
Рдест блестящий (Potamogeton lucens) – крупное растение, длина стебля до 3 м. Все листья подводные на коротких черешках, ланцетовидные, на
верхушке приостренные, по краям волнистые. Средняя жилка выдается, боковые жилки образуют сложную сеть. Обитает в различных водоемах, иногда на
сильном течении. Распространен до глубины от 2 до 3 м (рисунок 95).
Рисунок 95 - Рдест блестящий (Potamogeton lucens)
Рдест стеблеобъемлющий пронзеннолистный (P. perfoliatus) – листья
округлые или продолговато-яйцевидные со стеблеобъемлющим основанием,
на верхушке тупые, все подводные. Длина стебля до 1 м. Обитает там же, где и
рдест блестящий. Нередко образует густые заросли (рисунок 96).
Рдест курчавый (P. crispus) – все листья подводные длиной от 4 до 9
см, линейно-ланцетовидные, волнистые, по краям зазубренные. Обитает в во159
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
доемах разного типа; в реках иногда развивается на сильном течении (рисунок
96).
а
б
а - Рдест стеблеобъемлющий пронзеннолистный (P. perfoliatus);
б - Рдест курчавый (P. crispus)
Рисунок 96 – Рдесты
Рдест гребенчатый (P. pectinatus) – стебель прямой, вверху сильноветвистый. Ветви нитевидные, густо усаженные подводными листьями. Нижние
листья узколинейные, длинные, верхние короче, щетинковидные. Длина стебля от 50 до 300 см. Обитает в водоемах разного типа с пресной и солоноватой
водой. Нередко образует мощные заросли (рисунок 97).
Рдест маленький (P. pussilus) – стебель прямой, тонкий. Листья узкие,
линейные, на верхушке тупые с тремя жилками, из которых средняя коричневого цвета. Обитает на небольших глубинах, у берегов, в водоемах разного типа (рисунок 97).
160
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
а
б
а - Рдест гребенчатый (P. pectinatus); б - Рдест маленький (P. pussilus)
Рисунок 97 – Рдесты
Элодея канадская (Elodea canadensis) – стебель длинный с многочисленными мелкими листьями, яйцевидной формы, ломкий, стелется по дну
(укореняется) или взвешен в толще воды. Размножается очень быстро частями
стеблей. Обитает в водоемах разного типа, иногда на значительной глубине.
Служит пищей многим рыбам (плотва, карп, белый амур) и беспозвоночным
(рисунок 98).
Ряска тройчатая (Lemna trisulca) – маленькое растение, свободно плавающее в толще воды. Состоит из плоских, обычно ланцетовидных пластинок
– это видоизмененные стебли, их верхушки зазубрены. От этих стебельков
свисают корешки. У взрослых особей наблюдается соединение пластинок друг
с другом, в результате чего образуются группы. Встречается во всех типах водоемов, образуя огромные скопления, особенно в небольших водоема – прудах
и канавах (рисунок 98).
161
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
а
б
а - Элодея канадская (Elodea canadensis); б - Ряска тройчатая (Lemna trisulca)
Рисунок 98 – Элодея канадская и Ряска тройчатая
Роголистник погруженный (Ceratophyllum demersum) – стебли тонкие, членистые, ломкие, в верхней части сильно ветвящиеся. Листья вильчатораздельные. Растение свободно плавает в толще воды или у дна, иногда укрепляется в грунте. Обитает в водоемах разного типа (рисунок 99).
Род уруть (Myriophyllum) – представители имеют перисторазделенные
листья с нитевидными долями. На стебле они располагаются мутовками – по
4-6 в мутовке. Распространены в водоемах разного типа – до болот включительно. При подсыхании водоемов, на влажных местах дают наземные формы
(рисунок 99).
162
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
а
б
а - Роголистник погруженный (Ceratophyllum demersum);
б – Уруть колосистая (Myriophyllum spicatum)
Рисунок 99 – Роголистник погруженный и Уруть колосистая
Род водяной лютик (Ranunculus) – стебель разной длины. Листья вееровидные, мелко рассеченные на нитевидные доли. Цветки белые. Обитает в
водоемах разного типа. При обсыхании водоемов, на влажных местах дает
наземные формы (рисунок 100).
Пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris) – стебли длинные,
ветвистые, многочисленные сидячие крупные листья, многократно перисторазделенные, с волосовидными долями и многочисленными ловчими пузырьками. Корень не развит, поэтому стебли свободно плавающие или лежачие,
цветки желтые. Обитают в зарастающих озерах, их заливах, в водохранилищах, заводях рек, болотах. Пищу составляет мелкий зоопланктон (рисунок
100).
163
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
а
б
а - Пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris); б - Лютик водный (Ranunculus aquatilis)
Рисунок 100 – Пузырчатка обыкновенная и Лютик водный
Полушник озерный (Isoetes lacustris) – высота растения от 5 см до 20
см. Стебель короткий, клубневидный. Листья многочисленные, шиловидные,
прямые отходят пучком вверх. Обитатель олиготрофных озер, распространен
до глубины от 2 до 3 м и более, обычно на песчаном грунте. Часто образует
песчаные заросли (рисунок 101).
Рисунок 101 - Полушник озерный (Isoetes lacustris)
164
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Растения плавающие и с плавающими листьями (рисунок 102-107).
Многие представители этой группировки имеют листья как плавающие, так и
подводные. Форма их различна. Наряду с растениями, укореняющимися в
грунте, некоторые лишены корня и свободно плавают на поверхности воды.
Все описываемые растения, за исключением сальвинии и водяного ореха –
многолетние формы.
Кувшинка (Nymphaea) – крупные бесстебельные растения с толстым
корневищем (рисунок 102). Подводные листья немногочисленны, на коротких
черешках, тонкие, прозрачные, волнистые. Плавающие листья на длинных
круглых черешках, крупные, округло-овальные, толстые, сверху темнозеленые, снизу красноватые, достигают в поперечнике от 10 до 30 см. Цветки
белые на длинных круглых цветоносах, плавают на поверхности воды. Кувшинки обитают в небольших озерах, заливах озер и водохранилищах, в реках с
тихим течением, преимущественно на илистых грунтах, до глубины от 2 до 2,5
м.
а
б
а - Кувшинка чисто белая – Nymphaea сandida (а — бутон; б — распустившийся цветок; в
— внутренняя тычинка; г — лепестковидная тычинка; д — пестик с лучистым рыльцем и
рубцами лепестков и тычинок); б - Кубышка желтая – Nuphar luteum
Рисунок 102 – Кувшинка чисто белая и Кубышка желтая
165
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Кубышка желтая (Nuphar luteum) – крупное растение с мощным корневищем (рисунок 102). Подводные листья многочисленные, расположены на
коротких черешках, полупрозрачные, тонкие, с волнистыми краями. Плавающие листья на длинных, толстых черешках, крупные, имеют вид сердцевидноовальной, вверху закругленной, а в основании глубоко вырезанной, кожистой
зеленой пластинки. Цветки на длинных, толстых цветоносах, крупные, одиночные, желтого цвета. Обитатель стоячих водоемов и рек с тихим течением.
Распространена на илах до глубины от 1,5 до 2 м.
Водяная гречиха (Polygonum amphibium) – стебель прямой, простой,
реже слабо ветвящийся (рисунок 103). Плавающие листья на длинных черешках, удлиненные, треугольные, цельнокрайные, на концах тупые. Цветки мелкие, розовые в колосовидных соцветиях. В водоемах разного типа распространена до глубины от 1 до 2 м, реже глубже. Нередко образует большие заросли.
При обмелении и высыхании водоемов дает надземную форму с прямостоящим стеблем.
а
б
а - Водяная гречиха (Polygonum amphibium); б - Стрелолист плавающий (Saggitaria natans)
Рисунок 103 – Водяная гречиха и Стрелолист плавающий
166
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Стрелолист плавающий (Saggitaria natans) – крупные растения, погруженные листья линейные, заостренные. Плавающие листья на длинных
тонких черешках, линейно-ланцетные или продолговатые, заостренные, у основания часто сердцевидно-стреловидные. Обитает в озерах и реках до глубины от 1 до 1,5 м (рисунок 103).
Рдест плавающий (Potamogeton natans) – стебель толстый, кверху слабоветвистый. Листья плавающие на длинных черешках, крупные зеленые или
коричневатые, эллиптические или продолговатые. Погруженные листья (если
имеются) длинные, узкие, малопрозрачные. Обитает в небольших водоемах, в
заливах больших озер, в речках с тихим течением, до глубины от 2 до 2,5 м,
редко глубже (рисунок 104).
а
б
а - Рдест плавающий (Potamogeton natans); б - Сальвиния плавающая (Salvinia natans)
Рисунок 104 – Рдест плавающий и Сальвиния плавающая
Сальвиния плавающая (Salvinia natans) – однолетнее небольшое, свободно плавающее на поверхности воды растение. Корень отсутствует. Листья
подводные и плавающие собраны по три в мутовке. Подводные листья рассечены на нитевидные доли с волосками, спускаются от стебля вниз и похожи на
корешки. Плавающие листья имеют форму овальной пластинки. Сверху она
167
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зеленая, бородавчатая, снизу с густыми бурыми волосками. Пластинки сидят
по 2 в узлах стебля. В водоемах разного типа обитает у берегов и среди зарослей крупных растений. Распространена в южных районах (рисунок 104).
К небольшим плавающим растениям относятся представители сем. Рясковых (Lemnaceae).
Многокоренник обыкновенный (Spirodela polyrrhiza) – листовые пластинки округлые или обратнояйцевидные, тостоватые, плоские, сверху зеленые, снизу красновато-фиолетовые с пучком водяных корешков. Образуют
группы из 3-5 пластинок. Цветут редко. Размножаются делением (рисунок
105).
Ряска маленькая (Lemna minor) – листовые пластинки эллиптические,
с верхней стороны слабовыпуклые, с выдающимся горбовидным шипиком,
образуют группы из 3-6 пластинок. Водный корешок один. Цветет редко. Размножается делением (рисунок 105).
Ряска горбатая (Lemna gibba) – листовые пластинки округло- или обратнояйцевидные, сверху слабокилеватые с небольшим шипиком или без него.
Снизу шарообразно выпуклые, с одним водным корешком. Все рясковые являются обитателями прудов, небольших озер, заливов, водохранилищ, речек с
тихим течением, развиваются берегов среди зарослей крупных растений (рисунок 105).
а
б
в
а - Многокоренник обыкновенный (Spirodela polyrrhiza); б - Ряска маленькая (Lemna
minor); в - Ряска горбатая (Lemna gibba)
Рисунок 105 – Многокоренник и ряска
168
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus ranae) – стебель плавающий у поверхности воды, шнуровидный, с пучками мясистых беловатозеленых водных корней. На мелких местах они иногда бывают нижними концами погружены в грунт. Листья плавающие на длинных черешках, небольшие, округлые, с сердцевидным основанием. Крупные белые цветы. Осенью
на концах стеблей образуются зимующие почки, опадающие на дно водоема.
Весной из них развиваются молодые растения. В мелководных бассейнах образуют иногда большие скопления, покрывающие поверхность воды (рисунок
106).
Водяной орех плавающий (Trapa natans) – однолетнее крупное растение с пучками нитевидных корней для прикрепления к субстрату (рисунок
106). Длинный тонкий, разветвленный стебель. На верхушке имеет розетку из
плавающих округло-ромбовидных листьев. Подводные листья линейные или
нитевидные. Цветки мелкие, бело-розовые. Крупные плоды черно-бурые, четырехрогие. Распространен в стоячих и медленно текучих водах на глубинах
от 2,5 до 3 м.
а
б
а - Водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus ranae); б - Водяной орех плавающий (Trapa natans)
Рисунок 106 – Водокрас и Водяной орех
169
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рдест травяной (Potamogeton gramineus) – крупное растение, стебли
тонкие, сильноветвистые. Листья подводные и плавающие. Подводные листья
многочисленные, тонкие, поозрачные, ланцетовидные, плоские. Плавающие
листья – эллиптические, тонкокожистые, иногда отсутствуют. Обитает обычно
в озерах на песчаных и галечно-песчаных грунтах до глубины от 1 до 1,5 м.
При обмелении и высыхании прибрежных участков дает наземную форму с
кожистыми листьями (рисунок 107).
Телорез обыкновенный (Stratiotes aloides) – крупное растение ,в теплое
время года во время цветения плавает у поверхности воды, в холодное время
погружается в воду. Корни шнуровидные, на мелких местах могут погружаться в грунт. Стебель укороченный, толстый, мясистый. Листья многочисленные, узкие, удлиненные, поднимающиеся вверх, собранные в воронкообразную розетку, края их снабжены зубцами. Цветы крупные, белые. Распространен в небольших стоячих водоемах, в речках с тихим течением. Нередко образует огромные заросли (рисунок 107).
а
б
а - Рдест травяной (Potamogeton gramineus); б - Телорез алоэвидный (Stratiotes aloides)
Рисунок 107 – Рдест травяной и телорез алоэвидный
Растения воздушно-водные. Растения лишь частично погружены в воду. Над ее поверхностью поднимаются стебли, листья, цветки. Подводные ли170
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стья имеют не все представители воздушно-водных растений. Все они укореняются в грунте длинными мощными корневищами и многочисленными придаточными корнями (рисунок 108-112). Полный цикл развития этих растений
может проходить как в воде, так и на влажных берегах водоемов. Многолетние
формы.
Хвощ речной (Equisetum fluviatile) – невысокое споровое растение.
Стебель прямостоячий, членистый, с полостью внутри. У сочленений стебля
находятся зубцы – видоизмененные листья. Снизу они черные или красноватые, сверху бледно-зеленые. На конце стебля располагается колос, содержащий споры. Развивается в прибрежной области до глубины 0,75 м. На разных
грунтах образует густые заросли (рисунок 108).
Камыш озерный (Scirpus lacustris) – крупное растение высотой более 3
м с многочисленными длинными корнями. Стебли прямые, гладкие, лишенные
листьев. Иногда развиваются подводные листья, сохраняющиеся недолго. На
верхушке стебля располагается соцветие. Колоски собраны в метелки. Растет в
стоячих водоемах на разных грунтах до глубины от 1,5 до 2 м. Способствует
быстрому зарастанию водоема (рисунок 108).
а
б
а - Хвощ речной (Equisetum fluviatile); б - Камыш озерный (Scirpus lacustris, а – колосок, б цветок)
Рисунок 108 – Хвощ речной и Камыш озерный
171
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica) – стебль прямой,
безлистный (рисунок 109). Листья подводные и воздушные. Подводные листья
лентовидные, тонкие. Воздушные листья – прикорневые на длинных черешках, округлые или эллиптические. Соцветие располагается на конце стебля.
Цветки многочисленные, розовые. Обитает в небольших стоячих водоемах, на
влажных берегах и в воде до глубины 0,5 м.
Стрелолист стрелолистный (Sagittaria sagittifolia) – стебель простой,
безлистный (рисунок 109). Листья прикорневые, неоднородные: воздушные –
на длинных черешках, со стреловидно-треугольной пластинкой и расходящимися лопастями; плавающие листья длинночерешковые с ланцетной пластинкой; подводные листья сидячие, линейные, прозрачные с параллельными жилками. Часто подводные и плавающие листья отсутствуют. Цветы белые, небольшие, с темно-фиолетовым основанием. Распространен на разных грунтах
в озерах, водохранилищах, речных заводях до глубины 0,5 м.
а
б
а - Частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica); б - Стрелолист стрелолистный (Sagittaria sagittifolia)
Рисунок 109 – Частуха подорожниковая и Стрелолист стрелолистный
172
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рогоз (Typha) – крупные растения с многочисленными корнями. Стебли
прямые, цилиндрические (рисунок 110). Многочисленные листья отходят от
основания стеблей, имеют линейную форму, длиной более 1м. Соцветия крупные, цилиндрические, в верхней части тонкие с мужскими цветками, после
цветения быстро опадающими; в нижней части утолщенные, с женскими цветками, бархатистые, темно-бурого цвета, с долго сохраняющимися плодами.
Распространен в прибрежной части озер, водохранилищ, в заболачивающихся
водоемах до глубины от 1,5 до 2 м.
Сусак зонтичный (Butomus umbellatus) – крупное растение. Стебли без
листьев, цилиндрические. Листья прикорневые, у основания трехгранные, с
желобком, кверху линейные. Соцветия на верхушке стебля зонтиковидные,
цветки розовые. Обитает в стоячих водоемах на глубине до 1 м, на разных
грунтах (рисунок 110).
а
б
а – Рогоз широколистный (Typha latifolia а — тычиночный цветок, б — пестичный цветок,
в — лист); б - Сусак зонтичный (Butomus umbellatus)
Рисунок 110 – Рогоз широколистный и Сусак зонтичный
173
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Аир (Acorus calamus) – крупное невысокое растение с многочисленными корнями (рисунок 111). Стебли ребристые. Листья длиной до 1 м линейные
или мечевидные. Соцветия в виде цилиндрического початка длиной до 8 см,
отклоненного вбок. Корневище длиной до 3 м ползучее, сильно ветвящееся,
богатое эфирными маслами. Экстракты и настои широко применяются в медицине как противолихорадочное, желудочное, успокаивающее средство. Прибрежное растение.
Тростник обыкновенный (Phragmites australis) – крупное растение
длиной до 250 см. Стебли прямые, полые, гладкие, доверху покрытые сероили серо-зелеными, линейно-ланцетными, плоскими, заостренными, по краям
острошероховатыми листьями. Соцветие имеет вид пушистой метелки, состоящей из колосков фиолетового цвета. Обитает в пресных и солоноватых водоемах. Опускается до глубины 3 м и более. Растет также на болотах и влажной
земле (рисунок 111).
а
б
а – Аир болотный (Acorus calamus); б - Тростник обыкновенный (Phragmites australis а - колосок, б - соцветие)
Рисунок 111 – Аир болотный и Тростник обыкновенный
174
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Манник большой (Glyceria maxima) – стебель прямой, гладкий. Листья
лентовидно-линейные, широкие, на верхушке заостренные. Соцветие имеет
вид крупной овальной метелки длиной до 35 см. Колоски, ее составляющие,
зеленоватые, позднее буроватые или фиолетовые. Длина стеблей до 200 м.
Обитает в водоемах разного типа до глубины 1,5 м. Образует обширные густые заросли (рисунок 112).
Осоки (Carex) – растения длиной от 30 до 100 см. Стебель прямой, гладкий, трехгранный. Листья плоские или желобчатые, с верхней стороны матовые, сизо-зеленые, снизу желто-зеленые, блестящие, по краям шероховатые.
Соцветия удлиненные в виде 4-6 колосков коричневого цвета. Обитают на сырых берегах и в воде на небольших глубинах, на болотах (рисунок 112).
а
б
а - Манник большой (Glyceria maxima); б – Осока острая (Carex acuta)
Рисунок 112 – Манник большой и Осока острая
175
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вопросы для самопроверки:
1.
Дайте определение понятию «макрофиты».
2.
Назовите представителей погруженных высших водных растений
водоемов Оренбургской области.
3.
Какие плавающие растения Вам известны?
4.
К какой группе следует отнести аир, тростник обыкновенный и
осоку?
176
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Список использованных источников
1.
Алехин, В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения / В.В. Алехин – М.: Изд-во МГУ, 1986. – 216 с.
2.
Андреева, И.И. Ботаника / И.И. Андреева, Л.С. Родман – М.: Колос
С, 2005. – 528 с.
3.
Березина, Н.А. Практикум по гидробиологии / Н.А. Березина – М.:
Агропромиздат, 1989. – 208 с.
4.
Басов, В.М. Практикум по анатомии, морфологии и систематике
растений / В.М. Басов, Т.В. Ефремова – М.: Книжный дом «Либроком», 2010.
– 240 с.
5.
Билич, Г.Л. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 2. Ботаника / Г.Л.
Билич, В.А. Крыжановский – М.: Оникс, 2007. – 544 с.
6.
Ботаника: в 2-х томах. Т. 1 Анатомия и морфология / Л.И. Курсанова [и др.] – М.: Учпедиздат, 1950. – 424 с.
7.
Ботаника: Курс альгологии и микологии / под. ред. Ю.Т. Дьякова –
М.: Изд-во МГУ, 2007. – 559 с.
8.
Горленко, М.В. Курс низших растений / М.В. Горленко – М.: Высшая школа, 1981. – 519 с.
9.
Жданов, В.С. Аквариумные растения / В.С. Жданов – М.: Лесная
пром-ть, 1981. – 296 с.
10. Жизнь растений в 6-ти томах. / гл. ред. А.А. Федоров. Т. 1 Введение. Бактерии и актиномицеты / под ред. Н.А. Красильникова, А.А. Уранова –
М.: Просвещение, 1974. – 487 с.
11. Жизнь растений в 6-ти томах. / гл. ред. А.А. Федоров. Т. 2 Грибы /
под ред. М.В. Горленко – М.: Просвещение, 1976. – 479 с.
12. Жизнь растений в 6-ти томах. / гл. ред. А.А. Федоров. Т. 3 Водоросли. Лишайники / под ред. М.М. Голлербаха – М.: Просвещение, 1977. – 487 с.
13. Жизнь растений в 6-ти томах. / гл. ред. А.А. Федоров. Т. 5. Ч. 1.
Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна – М.: Просвещение, 1980. –
430 с.
177
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14. Жизнь растений в 6-ти томах. / гл. ред. А.А. Федоров. Т. 5. Ч. 2.
Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна – М.: Просвещение, 1980. –
576 с.
15. Жизнь растений в 6-ти томах. / гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 6. Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна – М.: Просвещение, 1982. – 543 с.
16. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 1.
Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные / И.А. Губанова [и др.] – М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. – 526 с.
17. Малый практикум по ботанике. Водоросли и грибы / Т.Н. Барсукова [и др.] – М.: «Академия», 2005. – 240 с.
18. Практикум по курсу общей ботаники / В.Г. Хржановский [и др.] –
М.: Агропромиздат, 1989. – 416 с.
19. Садчиков, А.П. Гидроботаника: Прибрежно-водная растительность
/ А.П. Садчиков, М.А. Кудряшов – М.: Издательский центр «Академия»,
2005. – 240 с.
178
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Приложение А
(справочное)
Разнообразие низших водных растений (по Жизнь растений в 6-ти томах. / Гл. ред. А.А. Федоров)
1 - Synechococcus aeruginosus; 2 - Dactylococcopsis rhaphidioides; 3 - Merismopedia glauca; 4 Microcystis aeruginosa; 5 - Gloeocapsa turgida; 6 - Gomphosphaeria aponina; 7 - Chamaesiphon
curvatus; 8 - Stigonema ocellatum; 9 - Nostoc pruniforme; 10 - Anabaena hassalii; 11 Aphanizomenon flos-aquae; 12 - Tolypothrix tenuis; 13 - Calothrix gypsophila; 14 - Oscillatoria
chalybea; 15 - Lyngbya confervoides
Рисунок А.1 – Синезеленые водоросли
179
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - носток сливовидный, 2 - глеотрихия плавающая, 3 - гидродикцион сетчатый, 4 - кладофора сборная (а - внешний вид, б - часть таллома, увел.), 5 - эгагропила Саутери (а внешний вид, б - поперечный срез)
Рисунок А.2 – Синезеленые водоросли
180
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1-7 - каротиноносные виды вольвоксовых (1-5 - Dunaliella salina, вегетативные клетки с
каплями гематохрома (1, 2) и стадии образования цист (3-5); 6, 7 - Haematococcus pluvialis,
вегетативная клетка и апланоспоры); 8-11 - протококковые (8 - Chlorangiopsis epizootica,
молодая клетка и зооспорангий; 9 - Apiocystis brauniana; 10 - Korschikoviella gracilipes; 11 Protosiphon botryoides)
Рисунок А.3 – Вольвоксовые и протококковые водоросли
181
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - стигеоклониум (Stigeoclonium tenue); 2 - улотрикс (Ulothrix zonata); 3 - колеохете
(Coleochete scutata); 4 - драпарнальдия (Draparnaldia glomerata); 5 - эдогониум (Oedogonium
stellata); 6 - прингсхеймиелла (Pringsheimiella scutata)
Рисунок А.4 - Улотриксовые водоросли
182
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - протомонострома (Prоtomonostroma undulatum); 2 - энтероморфа (Enteromorpha linza); 3
- акросифония (Acrosiphonia incurva); 4 - кодиум (Codium ritteri); 5 - капсосифон
(Capsosiphon groenlandicus); 6 - ульва (Ulva fenestrata); 7 - монострома (Monostroma
grevillei)
Рисунок А.5 - Улотриксовые и сифоновые водоросли
183
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - удотея ( Udotea flabellata); 2 - ацетабулярия (Acetabularia peniculus); 3 - ульвария (Ulvaria
obscura); 4 - хетоморфа (Chaetomorpha melagonium); 5 - пенициллус (Penicillus capitatus); 6 кодиум (Codium fragile)
Рисунок А.6 - Улотриксовые и сифоновые водоросли
184
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - ульвария темная, 2 - ульва жесткая, 3 - энтероморфа кишечница, 4 - кодиум червеобразный (а - внешний вид, б - поперечный срез таллома, увел.)
Рисунок А.7 – Зеленые водоросли
185
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - общий вид живых нитей в натуральную величину; 2 - вегетативная нить мужоции; 3-7 конъюгация и образование зигот у Mougeotia gelatinosa (3), Zygnema synadelphum (4),
Temnogametum mayyanadense (5), Sirogonium megasporum (6) Spirogyra inflata (7)
Рисунок А.8 - Зигнемовые водоросли
186
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - Cosmarium subtumidum ( X 1350); 2 - С. repiforme ( X 900); 3 - С. quinarium ( X 900); 4 Micrasterias conferta ( X 300); 5 - Euastrum verrucosum
Рисунок А.9 - Десмидиевые водоросли
187
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - Nitella mucronata; 2 - Tolypella prolifera; 3 - Nitellopsis; 4 - Chara vulgaris
Рисунок А.10 - Харовые водоросли, части талломов и ооспоры
188
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - хара зловонная (а - внешний вид, б - ризоиды с клубеньками, в - лист с оогонием, антеридием и листочками, увел.), 2 - нителла заостренная (а - внешний вид, б - часть таллома, в
- окончание ветви, г - оогоний, увел.)
Рисунок А.11 – Харовые водоросли
189
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - порфира лопастная, 2 - немалион червеобразный, 3 - полиидес округлый, 4 - литотамний, 5 - кораллина целебная (а - внешний вид, б - отдельная ветвь, увел.)
Рисунок А.12 – Красные водоросли
190
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1-хондрус курчавый, 2 - филлофора Броди (н - нематеций), 3 - филлофора ребристая,
4 - анфельция складчатая, 5 - родимения дланевидная
Рисунок А.13 – Красные водоросли
191
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - церамиум красный, 2 - птилота гребенчатая, 3 - полисифония чернеющая, 4 - одонталия
зубчатая (а - внешний вид, б - часть таллома, увел.)
Рисунок А.14 – Красные водоросли
192
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - каллитамнион щитковидный (а - внешний вид, б - часть таллома, увел.), 2 - гетеросифония перистая, 3 - делессерия кровяно-красная, 4 - фикодрис выемчатый
Рисунок А.15 – Красные водоросли
193
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - порфира (Porphyra variegata); 2 - дюмонтия (Dumontia incrassata); 3 - эутора (Euthora
cristata); 4 - хондрус (Chondrus yendoi)
Рисунок А.16 - Красные водоросли
194
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - Pleurosigma sp.; 2 - Biddulphia aurita; 3 - Melosira moniliformis; 4 - Hyalodiscus scoticus; 5
- Navicula sp.; 6 - Amphiprora sp.; 7 - Chaetoceros subtilis var. abnormis; 8 - Licmophora sp
Рисунок А.17 - Клетки диатомовых водорослей с хлоропластами различной формы
195
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Верхний ряд, слева направо: хетоцерос двойной, диатомея тонкая, фрагилярия, талассиосира балтийская, рабдонема уменьшенная. Нижний ряд, слева направо: мастоглора голубая, мелозира северная, табеллярия, навикула морская, пиннулярия
Рисунок А.18 – Диатомовые водоросли
196
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1-3 - Botrydium granulatum (1 - поросль на почве при малом увеличении, 2 отдельная особь
при большом увеличении, 3 - образование ризоцист); 4 - Mischococcus confervicola; 5 Chlorothecium crassiapex, клетка и выход из нее зооспор; 6- Peromelia curvipes
Рисунок А.19 - Желто-зеленые водоросли
197
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - хорда нитевидная, 2 - хорда опушенная, 3 - ламинария сахаристая, 4 - ламинария пальчаторассеченная, 5 - алярия Деляпиля
Рисунок А.20 – Ламинариевые водоросли
198
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - фукус пузырчатый, 2 - фукус зубчатый, 3 - фукус двухрядный (р - рецептакулы, в.п. воздушные пузыри, к - криптостомы)
Рисунок А.21 – Фукусовые водоросли
199
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - аскофиллум узловатый, 2 - пельвеция желобчатая, 3 - цистозейра бородатая (а - внешний вид, б - часть таллома увел.), 4 - саргассум смешанный (р - рецептакулы, в.п. - воздушные пузыри, к - криптосомы)
Рисунок А.22 – Фукусовые водоросли
200
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 - Trachelomonas bituricensis; 2 - Strombomonas ensifera; 3 - Euglena sanguinea, заполненная
гематохромом; 4 - Phacus longicauda; 5 - Euglena ehrenbergii
Рисунок А.23 - Окрашенные эвгленовые водоросли
201
Документ
Категория
Техника молодежи
Просмотров
418
Размер файла
9 781 Кб
Теги
водных, растения, 3007
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа