close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

3136.Сравнительная и возрастная морфология кишечника и его артериального русла у овец и коз

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ФГБОУ ВПО СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
В. A. ПОРУБЛЕВ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ И ВОЗРАСТНАЯ
МОРФОЛОГИЯ КИШЕЧНИКА
И ЕГО АРТЕРИАЛЬНОГО РУСЛА
У ОВЕЦ И КОЗ
Монография
СТАВРОПОЛЬ
«АГРУС»
2013
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 619
ББК 48
П60
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор (Кубанский
государственный аграрный университет) А. Ю. Шантыз;
доктор биологических наук, профессор (Ставропольский
государственный аграрный университет) Ф. А. Мещеряков
П60
Порублев, В. А.
Сравнительная и возрастная морфология кишечника и его
артериального русла у овец и коз : монография / В. А. Порублев. – Ставрополь : АГРУС Ставропольского гос. аграрного
ун-та, 2013. – 240 с.
ISBN 978-5-9596-0878-1
При помощи комплекса современных морфологических методов исследования впервые детально изучена морфология тонкого и толстого
отделов кишечника овец и коз, определены границы между отдельными
кишками, описаны типы и варианты ветвления магистральных артерий,
впервые описаны 1-, 2-, 3-я правые ободочные артерии, 1-, 2- и 3-я артерии проксимальной петли ободочной кишки, исследована интрамуральная ангиоархитектоника как в целом кишечной стенки, так и всех ее
оболочек. Описаны типы артериальных анастомозов и их практическое
значение в ветеринарной гастроэнтерологии, вычислен коэффициент
кровоснабжения для каждой кишки. Изучены особенности микроструктуры стенок магистральных артерий кишечника овец и коз в сравнительном и возрастном аспектах.
Для морфологов, физиологов, ветеринарных гастроэнтерологов, студентов вузов биологического и ветеринарного профиля.
УДК 619
ББК 48
ISBN 978-5-9596-0878-1
© ФГБОУ ВПО Ставропольский государственный
аграрный университет, 2013
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4
Глава 1
Исторический очерк изучения морфологии кишечника
и его сосудистого обеспечения у жвачных животных . . . . . .6
1.1. Морфология кишечника
жвачных животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6
1.2. Экстраорганные артерии
желудочно-кишечного тракта
жвачных животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14
1.3. Интрамуральные сосуды
пищеварительного тракта
жвачных животных и человека . . . . . . . . . . . . . . . .39
1.4. Микроморфология артерий
желудочно-кишечного тракта
жвачных животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .50
Глава 2
Морфология кишечника и аго артериального русла
у овец и коз в сравнительном и возрастном аспектах . . . .54
2.1. Методы исследования кишечника
и его сосудистого русла у овец и коз . . . . . . . . . . . .54
2.2. Морфология кишечника овец и коз . . . . . . . . . . . . .64
2.3. Экстраорганные артерии
кишечника овец и коз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97
2.4. Внутристеночные артерии
кишечника овец и коз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .140
2.5. Микроморфологические особенности артерий
кишечника овец и коз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .175
Строение стенки подвздошнослепой артерии . .175
Строение стенки тощекишечного
артериального ствола . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .201
Библиографический список . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .205
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Обеспечение населения России необходимым количеством
продуктов питания животного происхождения, а также изделиями из натуральной кожи и шерсти является главной задачей как
Министерства сельского хозяйства, так и правительства страны в
целом. Первостепенное значение при этом отводится получению
продуктов диетического питания, таких как мясо и молоко овец
и коз. Особое внимание уделяется получению высокоценного козьего молока, обладающего рядом преимуществ по сравнению с
коровьим. Все это служит основанием для активного разведения
домашних мелких жвачных животных, особенно в регионах с
обильным и длительным травостоем, к которым относится Ставропольский край.
Для успешного развития овцеводства и козоводства необходимо глубокое и всестороннее изучение организма животных, его
видовых особенностей и адаптивной изменчивости. В этой связи морфологические исследования отдельных органов и систем
у мелких жвачных животных представляют большое теоретическое и практическое значение. Аппарат пищеварения принимает
участие в снабжении организма животных необходимым количеством питательных веществ, макро- и микроэлементов, витаминов
и воды. Между аппаратом пищеварения и сердечно-сосудистой
системой существует тесная структурно-функциональная зависимость, необходимая для специализированной функции кишечника,
осуществление которой возможно при условии его оптимального
кровоснабжения. Кровеносная система обеспечивает необходимый
уровень обменных процессов, а также осуществляет транскапиллярный обмен в стенке кишечника. Поэтому нарушения кишечного кровообращения приводят к патологии клеточного и тканевого
метаболизма, развитию различного вида повреждений кишечника
(дистрофии и некроза). На скорость кровотока, а следовательно,
и интенсивность обменных процессов в кишечной стенке влияют тип внутристеночных артерий и углы их отхождения от магистральных сосудов. В связи с этим большой практический интерес
представляет изучение экстраорганного и интрамурального арте4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
риального русла кишечника у овец и коз в сравнительном и возрастном аспектах.
Эти два вида животных также интересны с филогенетической точки зрения, так как они относятся к одному подсемейству Caprinae и отличаются характером питания. Все это дало
основание автору для комплексного исследования артериального
русла тонкого и толстого отделов кишечника овец и коз, которое
является самостоятельным разделом комплексной темы научноисследовательской работы кафедры паразитологии и ветсанэкспертизы, анатомии и патанатомии Ставропольского государственного
аграрного университета «Макро- и микроморфология сосудистой
системы желудочно-кишечного тракта домашних и диких жвачных
животных в сравнительно-видовом плане, в пре- и постнатальном
онтогенезе» (номер государственной регистрации 01.87.0005406).
По данной теме коллективом кафедры более 30 лет проводятся детальные морфологические исследования, отличающиеся новизной
и имеющие большое теоретическое и практическое значение.
Перед автором была поставлена цель – изучить сравнительную
и возрастную макро- и микроморфологию артериального русла
тонкого и толстого отделов кишечника овец и коз
В задачи исследования входило:
– изучить морфологические особенности тонкого и толстого
отделов кишечника овец и коз;
– описать топографию, ход и ветвление экстраорганных и внутристеночных артериальных сосудов кишечника;
– исследовать интрамуральную архитектонику артерий тонкого и толстого отделов кишечника в целом и в плане послойного их расположения;
– определить и описать наиболее часто встречающиеся типы и
варианты ветвления сосудов, их анастомозы;
– вычислить коэффициент артериальной васкуляризации для
каждой кишки;
– изучить особенности микроструктуры стенок магистральных артерий кишечника овец и коз.
Полученные данные вносят существенный вклад в сравнительную, видовую и возрастную морфологию домашних жвачных
животных. Они помогут при изучении особенностей кишечного
пищеварения, выяснении патогенеза и разработке новых методов
лечения кишечных заболеваний овец и коз.
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ГЛАВА 1
ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ
МОРФОЛОГИИ КИШЕЧНИКА
И ЕГО СОСУДИСТОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ
У ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
1.1. МОРФОЛОГИЯ КИШЕЧНИКА
ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Кишечник анатомически подразделяется на тонкую кишку и
толстую кишку. Тонкая кишка, в свою очередь, распадается на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. В толстой кишке различают слепую, ободочную, прямую и заднепроходной, или анальный, канал.
W. Ellenberger, H. Baum (1913) так описывают морфологию кишечника жвачных животных. Кишечный канал жвачных в целом
образует поддерживаемый и соединяемый воедино брыжейкой
клубок кишок, кишечный диск, лежащий в брюшной полости и
на правой поверхности рубца, или желудка, и прикрывается большим сальником. Центральная часть кишечного диска образуется лабиринтом ободочной кишки, каудальная – простирающейся
иногда влево слепой кишкой, обращенной в сторону груди и в
сторону спины (дорсокраниальная) двенадцатиперстной, начальной и конечной петлями ободочной кишки, тогда как вентрально
диск окружают в виде дуги короткие петли тощей кишки. Влево
(медиально) диск прилегает к рубцу, вправо, отделенный сальником, – к брюшной стенке. Емкость всего кишечного канала, по
Shmitz (1910, 1911), у большинства животных 84–118 литров, у
меньшей части животных – 59–78 литров, при этом тонкая кишка
вмещает приблизительно 80 % общего содержимого. Вся длина
кишки колеблется от 39 до 59 метров и у мелких жвачных – от
33 до 43 метров и составляет 24–33-кратную длину туловища.
По Collin, кишечный канал овцы вмещает 9 литров жидкости.
Тонкая кишка очень тонка и сравнительно узка. У крупного рога6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
того скота она достигает 40–49 метров в длину и имеет диаметр
5–6 см. У овцы и козы тощая кишка имеет длину 17–34 метра при
диаметре 2 см.
Толстая кишка не отличается резко по своей величине от тонкой, хотя в начальной своей части она шире, чем тонкая, но затем опять настолько суживается, что не значительно превосходит
диаметром тонкую кишку. Толстая кишка не имеет ни карманов,
ни ленточных полос. Длина толстой кишки составляет у крупного
рогатого скота 9–11 метров, у овцы и козы – 4–6 метров и больше.
Слепая кишка у крупного рогатого скота имеет длину 50–60 см,
а диаметр – 10–12 см при внутреннем объеме 9 литров, у овцы и
козы соответствующие показатели составляют 20–30 см, 4–5 см и
1 литр. Ободочная кишка у крупного рогатого скота имеет длину
6–9 м, у овцы – 3,5–5,5 м и вмещает вместе с прямой кишкой у
крупных жвачных около 28 литров, а у мелких – 4–6 литров. Сначала она имеет ширину 7 см, а затем 5 см.
В стенке кишечника различают четыре оболочки: слизистую,
подслизистую, мышечную и серозную.
Большое внимание в литературе уделяется развитию кишечника и его оболочек. По данным Л. Боннэ (1898), О. Гертвиг (1908),
О. Уитсман – O.Wetsmann (1924), Г. А. Шмидта (1952), обособление кишечной трубки у млекопитающих начинается с развитием
желудка: образовавшаяся кишка начинает усиленно расти и, чтобы
поместиться в полость тела, образует петли.
К. Б. Свечин и Е. А. Админ (1950), С. Н. Боголюбский (1954),
Л. В. Давлетова (1959), К. Баймухамбетов (1958), В. К. Бирих (1962),
В. В. Ильичева (1968), А. А. Свидинский (1978, 1979) указывают,
что кишечник у эмбриона растет в разные периоды внутриутробной жизни с различной интенсивностью. Так, К. Баймухамбетов
отмечает, что в зародышевый период эмбриогенеза кишечник растет более медленно, а в плодный период ускоренно.
А. М. Меерович (1959, 1961) считает, что у овец на втором месяце утробного развития происходит организация всех частей кишечной трубки.
По данным А. А. Свидинского (1978, 1979), по длине, массе и
наружному диаметру кишечник овец породы прекос интенсивно
растет в ранний плодный период, при этом тонкий отдел превышает толстый по длине в 5,7 раза, а по массе – в 2,5 раза, а после рождения соответственно лишь в 4 и 1,1 раза. В эмбриогенезе по длине
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и массе кишки располагаются по нисходящей: тощая, двенадцатиперстная, слепая, прямая, подвздошная, а после рождения – тощая,
ободочная, слепая, прямая, двенадцатиперстная, подвздошная.
На развитие желудка и кишечника огромное влияние оказывает
пища. И. П. Павлов (1940–1949) указывает, что «существеннейшей связью животного организма с окружающей природой является связь через известные химические вещества, т. е. связь через
пищу». Характер питания оказывает влияние на строение и функцию органов пищеварения. Так считают I. Klohne-U. Cuviet (1805),
И. Т. Меккель (I. T. Mekkel, 1821), А. И. Таганецкий (A. I. Taganecky,
1880), М. И. Рудков (1882), Н. Г. Чирвинский (1947), А. П. Браунштейн (1901), Ф. К. Халилов (1953) и другие.
Большой вклад в функциональную морфологию тонкой кишки в эмбриогенезе разных пород крупного рогатого скота внесли
Л. П. Тельцов, П. И. Ильин, В. А. Столяров (1993). Они изучили
динамику развития тонкой кишки на фоне развития плодов и их
биологических режимов.
Л. П. Тельцов (1968–1971) дал подробную характеристику возрастных особенностей морфофункционального развития тонкой
кишки, архитектоники ее стенки и составляющих тканей от 20суточного эмбриона до 12-летнего животного. В результате комплексного исследования органа во взаимосвязи с динамикой роста
массы и длины организма автор установил следующие основные
закономерности: 1) прямая корреляция между динамикой роста
массы тонкой кишки и тела, длины тонкой кишки и тела имеет 4
формы взаимосвязи (повышенная, пониженная, синхронная, асинхронная); 2) наивысшая напряженность динамики роста массы,
длины органа и организма выявлена у плодов 2–3 месяцев, у телят
от рождения до 3 месяцев; 3) биологический ритм динамики роста массы органа и организма составляет 2 месяца, длины – около
4 месяцев, а динамика роста толщины всей кишечной стенки, ее
оболочек и биометрических показателей ворсинок, крипт, дуоденальных желез – 2–3 месяца.
Функциональную морфологию тонкой кишки плодов коров
черно-пестрой породы изучил В. А. Столяров (1993). По его данным, наиболее интенсивный рост массы и длины тонкой кишки отмечается на раннеплодной стадии по сравнению со среднеплодной
и позднеплодной. Данную закономерность у других пород крупного рогатого скота наблюдали К. А. Васильев (1968), В. Г. Ульянов
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(1969), М. Д. Вишневская (1964), Л. К. Хабибуллина, В. К. Бирих
(1962), Г. М. Удовин (1988), Л. П. Тельцов (1983, 1989) и другие.
Как указывает В. А. Столяров (1993), развитие оболочек кишечной
стенки тонкой кишки в эмбриогенезе происходит асинхронно, как
и в преджелудках. При этом он отмечает, что толщина кишечной
стенки наиболее интенсивно увеличивается на раннеплодной стадии, а дальнейший рост толщины стенки происходит волнообразно. Также при помощи биохимических и гистохимических методов
исследования В. А. Столяров (1993) приводит данные о различных
темпах роста активности анаэробного дыхания энтероцитов тонкой
кишки, активности ферментов СДГ и НАД 2 ДГ.
Л. П. Антошина (1989) впервые описала динамику роста длины
и массы тонкой кишки новорожденных телят черно-пестрой породы. По ее данным, масса тонкой кишки у телят на этапе новорожденности увеличивается в 2,08, длина – в 1,17 раза. При этом
масса тонкой кишки новорожденных телят по сравнению с массой
тонкой кишки взрослых животных составляет до приема молозива – 10,94 %, в возрасте 5 суток – 16,22 %, 10 суток – 20,55 %
и 15 суток – 22,72 %. Аналогичные показатели по длине тонкой
кишки равны соответственно 24,88; 25,84; 27,61; 29,05 %. Она также указывает, что рост массы и длины тела тонкой кишки у телят
на этапе новорожденности происходит неравномерно. Напряженность роста массы и длины тела (по Броди) высокая у новорожденных телят по сравнению с длиной и массой тела 9-месячных
плодов (18,80 и 6,30 %), как и тонкой кишки (27,50 и 10,17 %).
Функциональную морфологию слизистой оболочки тонкой кишки телят черно-пестрой породы на молочном и переходном этапах
развития изучал Н. А. Кудаков (1994, 1996). По его данным, масса
тонкой кишки телят черно-пестрой породы на молочном и переходном этапах развития увеличивается в 2,63 раза, длина – в 2,18.
Масса тонкой кишки по отношению к взрослым животным составляет 59,83 %, длина – 63,25 %. Увеличение массы и длины тонкой
кишки происходит от 15 суток до 6 месяцев на 37,04 и 34,2 %. Он
также приводит данные по возрастной архитектонике стенки тонкой кишки, ее оболочек и их структур, а также о ферментативной
активности тонкой кишки у телят молочного и переходного этапов
развития.
В. А. Здоровинин (1992) приводит новые данные о динамике
напряженности, темпах и биологических ритмах роста массы и
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
длины тела толстой кишки, толщины кишечной стенки, ее оболочек, а также о формах взаимосвязи между динамикой роста массы
тела и массы толстой кишки, ростом длины тела и длины толстой
кишки у плодов крупного рогатого скота. Кроме того, он впервые
выделяет критические фазы развития толстой кишки и ее органов – слепой, ободочной и прямой кишок.
Аналогичные исследования у новорожденных телят чернопестрой породы проведены В. В. Мартьяновым (1992–1995). Он
указывает, что рост массы толстого кишечника и массы всего организма телят на этапе новорожденности протекает по закону асинхронности, при коэффициенте корелляции между ними r = 0,57.
Масса толстой кишки увеличивается в 1,45 раза, а масса всего
тела – в 1,26 раза. При этом между ростом длины толстого кишечника и всего организма телят на этапе новорожденности существует прямая кореллятивная связь (r = 0,99).
Ю. М. Малафеев и С. Н. Чебаков (1998) отметили, что общая
схема строения тонкого кишечника маралов имеет большое сходство с таковой у домашних жвачных животных. Наиболее интенсивный рост кишечника происходит в первые шесть месяцев
постнатального развития. За весь период постнатального развития
тонкий кишечник увеличивается в 2,7 раза.
Возрастную морфологию кишечника у каракульских овец изучал А. Э. Эльмурадов (1979, 1984). Он отметил, что в динамике
наибольший рост кишечника наблюдается во второй половине
внутриутробного развития (80–85 %). При этом наиболее интенсивный рост идет за счет толстого отдела кишечника (25 %) и продолжается до годовалого возраста. Наибольший прирост тонкого
отдела кишечника происходит во внутриутробное время за счет
двенадцатиперстной (3,9 раза) и тощей (3,4 раза) кишки, после
рождения тощая (2,5 раза) и двенадцатиперстная (2,3 раза) продолжают рост интенсивно, а подвздошная не меняет темпа роста
(1,4–1,5 раза). Получены новые данные по возрастным изменениям
основных морфологических показателей каждой кишки тонкого и
толстого отделов кишечника каракульских овец.
Заслуживает большого внимания архитектоника слизистой оболочки кишечника.
Более ранние описания микрорельефа слизистой тонкой кишки
овцы базируются на картине микросрезов Schuewer(1899); Martin
(1902); Matthias (1910); Bryard (1909), Partzelt (1936).
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У крупного рогатого скота рельеф слизистой тонкой кишки наиболее близок к картине рельефа у овец.
По данным Л. К. Хабибуллиной (1972), в молодом возрасте у
крупного рогатого скота ворсинки имеют языковидную и пальцевидную формы.
Как отмечают Ю. М. Малафеев и С. Н. Чебаков (1993–1997),
форма ворсинок у маралов разнообразная, наиболее частая –
пальцевидная. Реже встречаются конусовидные и языковидные,
главным образом у новорожденных и старых животных. Количество ворсинок на 1 мм2 в дистальном направлении уменьшается
и составляет в двенадцатиперстной кишке 22–30, в тощей 20–30
и подвздошной 10–15 штук. Высота их соответственно равна
354,00±3,40, 566,00±48,4 и 445,00±26,4 мкм.
Развитию ворсинок в кишечнике жвачных животных посвятили свои работы В. В. Ильичева (1979), А. А. Свидинский (1981),
Л. П. Тельцов (1968), В. А. Столяров (1993), Н. А. Кудаков (1994),
Л. П. Антошина (1996).
В. В. Ильичева (1979) отметила, что в тонком и толстом отделах кишечника романовских овец образование, развитие ворсинок
и их формирование начинается с двенадцатиперстной кишки (1,5
месяца) и распространяется на тощую и подвздошную (к 2 месяцам). Наиболее длинные ворсинки в тощей кишке, в двенадцатиперстной они короче.
По данным А. А. Свидинского (1981), в слизистой оболочке
двенадцатиперстной кишки у овец породы прекос к началу раннего плодного периода (45 суток) интенсивно закладываются ворсинки, к 55 суткам они составляют 81,8 % толщины всей стенки.
До 90-суточного возраста относительная их длина значительно
больше, чем в последующем.
Л. П. Тельцов (1968) установил, что закладка кишечных ворсинок в онтогенезе происходит в три стадии: а) закладка эпителиальных выпячиваний; б) формирование эпителиальносоединительнотканных выростов; в) формирование истинных кишечных ворсинок.
Морфологию кишечника мериносовых овец изучала Л. И. Холодова (1968). По ее данным, ободочная кишка у овец состоит из
3 отделов: проксимального, спирального и дистального завитков.
Два из них, а именно первый и последний, лежат в горизонтальной плоскости и охватывают корень брыжейки, первый – справа
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
налево, а последний – слева направо и затем переходит в прямую
кишку. Средний, или спиральный, завиток лежит в сагиттальной
плоскости и состоит из 2 спиралей, каждая из которых имеет 3 завитка. Первая спираль закручивается центростремительно, а вторая – центробежно. Все отделы спиралей лежат в длинной брыжейке, которая как бы переходит с одной части спирали на другую
и объединяет их в 1 спиралеобразный диск. Все завитки этих спиралей тесно прилегают друг к другу, за исключением последнего
круга центробежной спирали, т. е. той, которая будет переходить
в дистальный завиток. Эта часть спирального завитка отходит от
диска и по мере приближения к переходу кишки в дистальный завиток отходит от него все дальше и дальше и в месте перехода в
дистальный завиток находится у взрослых животных на расстоянии 8–9 см от диска. Таким образом, ободочная кишка овцы имеет
сложную конфигурацию. Если вытянуть эту кишку в одну линию,
то у взрослой овцы длина ее достигла бы 8,5 метра. В связи с этим
ободочная кишка у жвачных имеет несколько источников артериальной васкуляризации.
Морфологии кишечника новорожденных маралят посвятил
свои труды С. Н. Чебаков (2000). Он указывает, что основная
часть кишечника у новорожденных маралят лежит в левой половине брюшной полости вследствие того, что преджелудки еще
недостаточно развиты. Двенадцатиперстная кишка дорсокраниально направляется к правой почке и в области ворот печени
делает слабо выраженный S-образный изгиб. Затем, обогнув корень брыжейки, занимает в брюшной полости левое положение
и в краниальном направлении переходит в тощую кишку. Тощая
кишка собрана в петли и подвешена на длинной брыжейке. Тощеподвздошная часть тонкой кишки проецируется в основном
на пупочную область и область левого подвздоха. Длина тонкой
кишки у новорожденных маралят в среднем достигает 9,7 м, диаметр – 1,9 см.
Толстая кишка отнесена петлями тонкой несколько вправо и
вверх до уровня 1–5-го поясничных позвонков. Слепая кишка слегка изогнута. Ее верхушка направлена каудально и несколько влево,
а основание лежит справа от брыжейки. Начальная петля ободочной кишки выходит из основания слепой, делает петлеобразный
изгиб и на левой стороне брыжейки переходит в спиральный лабиринт. Последний имеет вид дискоконуса и образован тремя цен12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
трипетальными и тремя центрифугальными извилинами. Конечная петля, сделав большой изгиб, без видимых границ переходит в
прямую кишку. Длина толстой кишки составляет около 38 % длины тонкой, а ее диаметр в 1,5 раза больше диаметра тонкой. Причем диаметр начальной и конечной петель ободочной кишки почти
вдвое больше поперечника извилин лабиринта.
На основе приведенных данных С. Н. Чебаков делает следующие выводы:
1. Топографическое положение кишечника у новорожденных
маралят имеет возрастные особенности и связано со степенью развития преджелудков.
2. Стенка отделов кишечника структурно оформлена и имеет
локальные особенности строения в связи с функциональной
направленностью отделов.
3. Несмотря на некоторые возрастные и локальные особенности, кишечник новорожденных маралят подчинен общему
закономерному строению, характерному для взрослых маралов.
Особенности топографии ободочной кишки у овец красноярской тонкорунной породы описывают в своих работах В. Ю. Чумаков, А. Е. Медкова (2002). По их данным, ободочная кишка является непосредственным продолжением слепой кишки, достигает
3,9–4,9 метра, делится на начальную извилину, спиральный лабиринт и концевую извилину. Начальная извилина продолжает слепую кишку. Границей между ними служит отверстие подвздошной
кишки. От входного отверстия начальная извилина направляется
краниально, непосредственно под правой почкой поворачивает в
противоположную сторону и идет в сторону таза, где переходит
на левую половину брюшной полости, делает около слепой кишки еще один поворот на уровне 3-го поясничного позвонка, затем
переходит в спиральный лабиринт.
Спиральный лабиринт представлен плоским диском, лежащим
на правой стенке рубца. Он образует в одной плоскости спирали
двух порядков: концентрические и эксцентрические. Концентрические спирали идут в три оборота к центру диска по часовой
стрелке, в центре диска кишка образует центральный изгиб, затем
переходит в тройную эксцентрическую спираль, которая идет против часовой стрелки, достигает начальной извилины, а затем переходит в конечную извилину.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Конечная извилина направляется в сторону таза, под позвоночником поворачивается краниально, а затем снова каудально и без
видимых границ переходит в прямую кишку.
1.2. ЭКСТРАОРГАННЫЕ АРТЕРИИ
ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА
ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Кровоснабжение желудка жвачных животных происходит через
чревную артерию и отходящие от нее многочисленные сосуды.
Чревную артерию и ее ветвление у крупного рогатого скота
изучали: Э. К. Брандт (1883), А. Ф. Климов (1938), Л. П. Карпова
(1960), Ю. Я. Хайнацкий (1960, 1963), Б. Д. Шульц (1961, 1962),
Л. А. Щетинов и А. Ф. Валевская (1962), В. Ф. Вракин, А. К. Бобылев (1964), П. В. Груздев (1970), Г. Н. Губанова (1985), L. Frank
(1894), P. Martin (1902), W. Ellenberger, H. Baum (1926, 1943),
S. Sisson, J. Grossman (1953), Y. Wilkens, H. Badawi (1962). По
данным Э. К. Брандта (1883), L. Frank (1894), P. Martin (1902),
чревная артерия у крупного рогатого скота, не доходя до рубца,
делится на левую, правую, среднюю желудочные и печеночную
артерии.
А. Ф. Климов (1938) описывает деление чревной артерии на левую желудочную, левую рубцовую, селезеночную и печеночную
артерии. Ветвление чревной артерии на печеночную, левую рубцовую, левую общую желудочную и общий ствол селезеночной и
правой рубцовой артерий приводят в своих работах Б. Д. Шульц
(1961, 1962) и П. В. Груздев (1970).
По данным W. Ellenberger, H. Baum (1926), чревная артерия отдает селезеночную, правую и левую рубцовые, левую желудочную
и печеночную артерии. Селезеночная артерия часто образует общий ствол с рубцовыми артериями.
S. Sisson, J. Grossman (1953) описали кроме печеночной, селезеночной, левой и правой рубцовых книжкосычужную артерию.
Ю. Я. Хайнацкий (1960, 1963), исследуя казахскую белоголовую породу крупного рогатого скота, выделил пять вариантов ветвления чревной артерии. Наиболее часто, в 47,22 % случаев, чревная артерия отдавала печеночную и вскоре делилась на 3 концевые
ветви: общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерий, левую рубцовую и левую желудочную артерии.
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Л. А. Щетинов и А. Ф. Валевская (1962) выделяют типы ветвления чревной артерии. Так, у плодов крупного рогатого скота она
ветвится по рассыпному (52,2 %), дихотомическому (26,1 %) и магистральному (21,7 %) типам.
Ветвление чревной артерии у овец изучали: В. Д. Успенский
и К. А. Румянцева (1949), Д. Х. Нарзиев (1956), В. Н. Жеденов
(1958, 1960), Ю. А. Медведев (1962), Т. К. Захарченко (1967),
П. В. Груздев (1970), Г. Н. Губанова (1985), M. May (1955),
H. Franzke (1958), A. Happich (1962), K. Tanudimadja, R. Getti
(1970), J. Wistinger (1979).
В. Д. Успенский и К. А. Румянцева (1949), В. Н. Жеденов
(1960) и Т. К. Захарченко (1967) наблюдали отхождение чревной
артерии от брюшной аорты общим стволом с передней брыжеечной артерией.
Описывая ветвление чревной артерии у овец породы прекос,
В. Д. Успенский и К. А. Румянцева (1949) отметили, что по ходу
она отдает 1 сосуд – левую желудочную артерию – и переходит
в селезеночную. От левой желудочной артерии берут начало печеночная и левая желудочносальниковая артерии, а от селезеночной – левая и правая рубцовые артерии. Несколько иначе описывает отхождение сосудов от чревной артерии A. Happich (1962), при
этом он выделяет ствол селезеночной и правой рубцовой артерий,
от которого начиналась левая рубцовая и ствол желудочнопеченочной артерий.
По данным Д. Х. Нарзиева (1956), чревная артерия у каракульских овец делится на 3 сосуда: правую рубцовую, левую рубцовую
и левую желудочную. При этом правая рубцовая делилась на печеночную и селезеночную артерии, а левая желудочная на 2 ветви:
краниальную, соответствующую левой желудочносальниковой артерии и каудальную, являющуюся продолжением левой желудочной артерии.
П. В. Груздев (1970) описал у овец романовской породы ветвление чревной артерии на три сосуда: печеночную, общий ствол
селезеночной и правой рубцовой и левую общую желудочную;
H. Franzke (1958) установил деление чревной артерии на 4 ветви:
печеночную, правую рубцовую, селезеночную и желудочную, а
W. Ellenberger, H. Baum (1926) и M. May (1955) выделили 5 ветвей
чревной артерии: правую рубцовую, левую рубцовую, селезеночную, печеночную и левую желудочную.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Противоречивые данные авторов имеются и в отношении вариантов ветвления чревной артерии. Так, Ю. А. Медведев (1962)
у овец породы советский меринос выделил 2 варианта ветвления
чревной артерии. В первом варианте (54,17 % случаев) чревная
артерия делилась на 3 ветви: селезеночную, печеночную и левую
желудочную, а во втором (45,83 %) – на 2 ветви: селезеночную и
ствол желудочной и печеночной артерий. По 3 варианта ветвления чревной артерии у овец описывают Т. К. Захарченко (1967) и
П. В. Груздев (1970).
Так, по данным Т. К. Захарченко (1967), чревная артерия у овец
породы советский меринос ветвилась в 66,6 % случаев на селезеночную и общий ствол печеночной и левой желудочной артерий.
В 21,4 % случаев она делилась в одной точке на 3 ветви: печеночную, левую желудочную и селезеночную – и в 12 % случаев от
чревной артерии последовательно отходили печеночная, левая желудочная и селезеночная артерии.
По данным П. В. Груздева (1970), у овец романовской породы в
43,24 % случаев чревная артерия делилась на печеночную, левую
общую желудочную артерии и общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерий. Левая рубцовая артерия отходила от общего
ствола, а сеткорубцовая – от левой общей желудочной артерии.
Изучая ветвление чревной артерии у коз, E. Scupin (1960) выделил один сосуд – ствол селезеночной и правой рубцовой артерии,
а Л. П. Карпова (1960) – 4 ветви: левую желудочную, среднюю желудочную, правую желудочную и печеночную.
Г. Н. Губанова (1985) отметила, что чревная артерия у овец
ставропольской породы делится на 3 сосуда: печеночную, левую общую желудочную и общий ствол селезеночной и правой
рубцовой артерий, у коз придонской породы на 3–4 артерии: печеночную, левую общую желудочную, общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерии (или правую рубцовую) и левую
рубцовые артерии, и у сайгаков на 3–5 ветвей: печеночную, левую общую желудочную, общий ствол селезеночной и правой
рубцовой артерий, а при отсутствии последнего – на печеночную, левую общую желудочную, левую и правую рубцовые и
селезеночную артерии. У овец выделено 4 варианта ветвления
чревной артерии, у коз – 3 и у сайгаков – 5. Отмечена наибольшая вариабельность отхождения левой рубцовой и сеткорубцовой артерий.
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
По данным В. М. Шпыговой (1989), у зебувидного скота описано
4 варианта ветвления чревной артерии. Наиболее часто (51,37 %)
чревная артерия, отдав печеночную и общий ствол селезеночной и
правой рубцовой артерий, делилась на левую желудочную и левую
рубцовую артерии, от последней отходила сеткорубцовая. Кроме
вариантов, у зебувидного скота выделено 4 типа ветвления чревной артерии: магистральный, рассыпной, смешанный и дихотомический.
В. А. Беляев (1994) отметил, что у яков в 76 % случаев чревная
артерия, отдав последовательно печеночную и левую общую желудочную артерии, делилась на общий ствол селезеночной и правой
рубцовой артерий и левую рубцовую артерию, от последней отходила сеткорубцовая артерия. Разница в двух вариантах заключалась в количестве отходящих артерий и их последовательности.
Г. С. Ершов (1997) отмечает, что у пятнистых оленей чревная
артерия выходит из вентральной стенки брюшной аорты на уровне
первого поясничного позвонка и является самым крупным по диаметру сосудом. В 67,5 % случаев чревная артерия отдавала общий
ствол селезеночной и правой рубцовой артерий и через 3 см делилась на 3 артерии: левую общую желудочную, печеночную и левую
рубцовую. У пятнистых оленей преобладает смешанный тип ветвления чревной артерии, далее идут магистральный и рассыпной.
Е. В. Бондарь (1997) описала у косуль 3 варианта ветвления
чревной артерии. В 51,9 % случаев чревная артерия делилась на
общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерий, на левую
общую желудочную и печеночную артерии. Левая рубцовая и
селезеночная артерии отходили от общего ствола селезеночной
и правой рубцовой артерий. Кроме вариантов выделено 3 типа
ветвления чревной артерии: рассыпной, смешанный и дихотомический.
Экстраорганные артерии желудка крупного рогатого скота изучали: Э. К. Брандт (1883), Л. П. Карпова (1960), А. А. Туревский
(1963), Ю. Я. Хайнацкий (1963), Б. Д. Щульц (1964), В. Н. Козлов
(1965), П. В. Груздев (1970, 1971), L. Franck (1894) и W. Ellenberger,
H. Baum (1913).
Мнения авторов в отношении количества и названия экстраорганных артерий, участвующих в кровоснабжении отдельных камер желудка, расходятся. Так, Э. К. Брандт (1883), Л. П. Карпова
(1960), L. Franck (1894) считают, что рубец крупного рогатого ско17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
та получает кровь из левой желудочной и частично из средней желудочной артерии. Другие – А. А. Туревский (1963), Б. Д. Шульц
(1964), W. Ellenberger, H. Baum (1913) – указывают на 2 сосуда:
левую и правую рубцовые. Ю. Я. Хайнацкий (1963), П. В. Груздев
(1970, 1971) помимо левой и правой рубцовых артерий называют
еще желудочносальниковую (Ю. Я. Хайнацкий, 1963) и сеткорубцовую (П. В. Груздев, 1970, 1971) артерии.
П. В. Груздев (1970, 1971) в рубце кроме левой и правой рубцовых
и сеткорубцовой артерий описал правые дорсальную и вентральную
венечные и левые дорсальную и вентральную венечные артерии.
Кровоснабжение сетки крупного рогатого скота, по данным
Э. К. Брандта (1883), Л. П. Карповой (1960), L. Franck (1894), происходит через среднюю и правую желудочные артерии, Б. Д. Шульца (1964) – через левую желудочную артерию, Ю. Я. Хайнацкого
(1963) – через левую рубцовую и левую желудочносальниковую
артерии. От левой рубцовой артерии берет начало артерия сетки.
Согласно данным П. В. Груздева (1971), в кровоснабжении сетки принимают участие сеткорубцовая, левая желудочная и левая
желудочносальниковая артерии.
По данным Э. К. Брандта (1883), Л. П. Карповой (1960), L. Franck
(1894), книжка снабжается кровью через правую желудочную артерию, а по данным W. Ellenberger, H. Baum (1913), через левую
желудочную артерию. На 2 артерии книжки: левую желудочную
и левую желудочносальниковую – указывают Ю. Я. Хайнацкий
(1963), Б. Д. Шульц (1964) и П. В. Груздев (1971).
В кровоснабжении сычуга крупного рогатого скота, по данным
Э. К. Брандта (1883), Л. П. Карповой (1960) и L. Franck (1894),
участвуют правая желудочная артерия и крупные ветви печеночной артерии. Более поздними исследованиями Ю. Я. Хайнацкого
(1963), Б. Д. Шульца (1964), П. В. Груздева (1970, 1971) доказано, что крупными магистральными артериями сычуга крупного
рогатого скота являются: левые и правые желудочные и желудочносальниковые артерии, которые подходят к нему с двух противоположных сторон.
Экстраорганные артерии желудка мелких жвачных животных
изучали В. Д. Успенский и К. А. Румянцева (1949), Д. Х. Нарзиев
(1956), Л. П. Карпова (1960), Т. К. Захарченко (1967), П. В. Груздев
(1975, 1978), Г. Н. Губанова (1985), Г. С. Ершов (1997), Е. В. Бондарь (1995, 1997), H. Franzke (1958) и другие авторы.
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Так, В. Д. Успенский и К. А. Румянцева (1949), Д. Х. Нарзиев
(1956), H. Franzke (1958) отмечают, что кровоснабжение рубца
происходит через правую и левую рубцовые артерии, Т. К. Захарченко (1967) кроме этих двух артерий выделяет артерию преддверия, П. В. Груздев (1975, 1978) называет артерию преддверия сеткорубцовой. Кроме того, им описаны как самостоятельные правые
и левые дорсальные и вентральные венечные артерии.
Г. Н. Губанова (1985) отметила, что в кровоснабжении рубца
овец, коз и сайгаков принимают участие 3 основных сосуда: правая, левая рубцовые и сеткорубцовая артерии, а также расположенные в наружных желобах этой камеры правые и левые дорсальные
и вентральные венечные артерии, артерия каудовентрального слепого мешка рубца и непостоянно встречающийся общий правый
вентральный венечный ствол. Отмечено, что видовые особенности в отношении экстраорганных сосудов рубца у коз и сайгаков в
сравнении с овцами выражаются в более значительной вариабельности источников их формирования.
В. М. Шпыгова (1989) указывает, что в кровоснабжении рубца и
сетки зебувидного скота принимают участие правая и левая рубцовая, левые дорсальная и вентральная венечные, правые дорсальная
и вентральная венечные, впервые описанные добавочная и краниальная артерии рубца, сеткорубцовая и частично левая желудочносальниковая артерии.
В. А. Беляев (1992) отмечает, что в кровоснабжении рубца яка принимают участие правая рубцовая артерия, правая вентральная венечная, артерия вентрального мешка рубца, правая дорсальная венечная
артерия; артерия каудодорсального слепого мешка рубца описывается
впервые; левая дорсальная и вентральная венечная артерии, артерия
дорсального мешка рубца также описываются впервые.
По данным Г. С. Ершова (1997), кровоснабжение рубца и сетки
пятнистых оленей происходит через правую и левую рубцовые, правую и левую дорсальные и вентральные венечные, сеткорубцовую
артерии, а также артерии дорсального и вентрального мешков рубца
и вновь описанную артерию вентрального слепого выступа рубца.
Е. В. Бондарь (1995) указывает, что кровоснабжение рубца и
сетки косуль происходит через правую и левую рубцовые, левые
дорсальную и вентральную венечные, правые дорсальную и вентральную венечные, артерию каудовентрального слепого мешка,
сеткорубцовую и частично левую желудочносальниковую артерии.
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
По данным В. Д. Успенского и К. А. Румянцевой (1949), M. May
(1955), кровоснабжение сетки происходит за счет левой желудочной артерии. Л. П. Карпова (1960) указывает на среднюю и правую
желудочные артерии, а Д. Х. Нарзиев (1956) – на левую желудочную и левую желудочносальниковую артерии как экстраорганные
артерии сетки.
Т. К. Захарченко (1967), П. В. Груздев (1975, 1978) в кровоснабжении сетки выделяют 3 артерии: левую желудочносальниковую,
артерию сетки и артерию преддверия. Последнюю П. В. Груздев
(1975, 1978) именует сеткорубцовой артерией, так как она снабжает кровью не только сетку, но и рубец.
Данные Г. Н. Губановой (1985), В. М. Шпыговой (1989), В. А. Беляева (1994), Г. С. Ершова (1997), Е. В. Бондарь (1995) по экстраорганным артериям сетки согласуются с данными П. В. Груздева
(1975, 1978).
Кровоснабжение книжки происходит, по данным В. Д. Успенского, К. А. Румянцевой (1949), M. May (1955), через левую желудочную артерию. По Л. П. Карповой (1960) – через правую желудочную. По данным Т. К. Захарченко (1967), П. В. Груздева (1975,
1978), Г. Н. Губановой (1985), В. М. Шпыговой (1989), В. А. Беляева (1994), Г. С. Ершова (1997), Е. В. Бондарь (1995) – через левую
желудочную и левую желудочносальниковую артерии.
По данным В. Д. Успенского, К. А. Румянцевой (1949), M. May
(1955), сычуг овец снабжается кровью через левую и правую желудочные артерии.
Описывая экстраорганные артерии сычуга овец, H. Franzke
(1958) считает, что желудочная артерия делится на дорсальную
ветвь, которая идет к малой кривизне сычуга, и вентральную ветвь,
направленную в сторону большой кривизны сычуга, последнюю
автор называет левой желудочносальниковой артерией.
Исследования, проведенные Т. К. Захарченко (1967), П. В. Груздевым (1975, 1978), Г. Н. Губановой (1985), В. М. Шпыговой (1989),
В. А. Беляевым (1994), Г. С. Ершовым (1997), Е. В. Бондарь (1997)
на жвачных животных, совпадают. Сычуг обильно снабжается кровью за счет левых и правых желудочных и желудочносальниковых
артерий.
Наиболее подробно изучена анатомия брыжеечных артерий у
человека. Кровоснабжение кишечника происходит через брыжеечные артерии.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В. Д. Успенский и К. А. Румянцева (1949), И. Гиртль (1862),
П. Н. Крахт-Палеев (1909), И. Соббот (1925), К. З. Яцута (1937),
Д. Н. Зернов (1938), B. Adachi (1928) и другие считают, что верхняя брыжеечная артерия отходит от передней стенки аорты на 3–4
см ниже чревной артерии и васкуляризирует нижнюю поперечную
часть двенадцатиперстной кишки, всю тощую, подвздошную, слепую и ободочную кишки.
Мнения ученых по отхождению верхней брыжеечной артерии
от аорты расходятся. Так, В. Н. Тонков (1946), Н. В. Колесников
(1967), А. С. Золотухин (1939), Soutoul, Isabellon (1960) указывают,
что верхняя брыжеечная артерия отходит после чревной на уровне 1-го поясничного позвонка. Другие ученые – Н. И. Одноралов
(1958), Х. Н. Букейханов (1942) и др. – отмечают, что чревная и
верхняя брыжеечные артерии отходят от аорты общим стволом.
А. Н. Натишвили и др. (1950) считают, что верхняя брыжеечная
артерия всегда отходит от аорты самостоятельным сосудом.
H. I. Clausen (1955) описал случай отсутствия чревной артерии,
верхняя брыжеечная артерия ответвлялась на обычном месте. Первой ее ветвью была поджелудочнодвенадцатиперстная артерия, затем селезеночная. После этого собственные ветви от верхней брыжеечной артерии отходили в обычном порядке.
По данным К. З. Яцута (1937), А. С. Золотухина (1939), В. Н. Тонкова (1946), Н. В. Колесникова (1967), нижняя брыжеечная артерия
начинается от аорты ниже верхней брыжеечной, на уровне 3–4-го
поясничного позвонка и идет вниз и влево. От нее отходит левая
ободочная артерия, которая разветвляется в поперечной части ободочной кишки и анастомозирует со средней ободочной артерией,
и сигмовидная артерия, васкуляризирующая сигмовидную кишку.
После этого продолжение основного сосуда получило название
верхней прямокишечной артерии, которая питает 2 верхних трети
прямой кишки.
Р. С. Бэнтон и В. Б. Готтер (Benton R. S., Gotter W. B., 1963)
описали случай, когда нижняя брыжеечная артерия у человека отходила от брюшной аорты 2 стволами, верхним и нижним. Первый имел 2 ветви, которые разветвлялись в верхней нисходящей
и поперечной частях ободочной кишки. Второй ствол состоял из
2 ветвей, которые васкуляризировали нижнюю часть нисходящей
ободочной кишки, сигмовидную и прямую кишку.
Верхняя и нижняя брыжеечные артерии по типам ветвления
подразделяются на 3 вида: магистральный, рассыпной и промежу21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
точный, так считают В. И. Витушинский (1951), С. Э. Хегинашвили (1956) и др.
В. Н. Надеждин (1949), С. И. Маслов (1962), А. А. Лебедева
(1956), Н. И. Гончаров (1963) и др. посвятили свои работы васкуляризации двенадцатиперстной кишки. Они считают, что двенадцатиперстная кишка снабжается кровью 2 источниками: верхней и
нижней поджелудочнодвенадцатиперстными артериями.
Кровоснабжение тощей кишки изучили И. М. Иванов (1930),
Ю. М. Лопухин (1955), Б. С. Лебедев (1953), P. Orsoni (1959). Они
отметили, что ее васкуляризируют кишечные артерии. Сосуды отходят от ствола верхней брыжеечной артерии и образуют в брыжейке аркады 1-, 2-, 3- и 4-го порядков, от которых в кишечную
стенку идут прямые артерии.
Кровоснабжение толстого кишечника у человека подробно изучили Th. Dwight (1903), Я. Б. Зельдович (1924), Б. В. Огнев (1955),
Ф. И. Валькер (1955), И. Л. Иоффе (1937, 1938, 1939), Е. В. Литвинова (1952), Л. А. Кукубная (1956), А. У. Ланцетова (1956),
Е. И. Гончаренко (1958), П. И. Дидковский (1958), А. И. Пугачева
(1960, 1962), В. Д. Маковецкий (1961), Brochis (1958), T. D. Griffiths
(1956) и др.
Внутристеночному кровоснабжению тощей кишки человека
уделено много внимания в работах Ю. А. Волоха (1949), Ю. М. Лопухина (1950), Б. В. Огнева (1946), А. Н. Алаева (1960), А. Н. Натишвили (1960), Toy-Insen (1931) и др.
По данным А. Н. Алаева (1960), все внутристеночные артерии
тонкой кишки человека, несмотря на многообразие их форм, по
анатомо-функциональным особенностям можно разделить на 2
группы: сосуды узкие (лептоареальные) и широкие (эвриареальные). Кишечник человека может быть с узкососудистой картиной
кровоснабжения. Под влиянием питания форма сосудов и характер
кровоснабжения кишечной стенки изменяются.
У крупного рогатого скота анатомию брыжеечных артерий изучали W. Ellenberger, H. Baum (1913), Л. А. Щетинов и А. Ф. Валевская (1962), Л. Франк и Е. К. Брандт (1883, 1889, 1902), И. М. Догель (1903), П. Н. Крахт-Палеев (1909), Д. М. Автократов (1931),
A. Sieber (1903), O. Zietschmann (1925), А. Н. Алаев (1951, 1958),
С. З. Розенман (1951), П. В. Груздев (1965, 1968, 1969, 1973) и др.
W. Ellenberger, H. Baum (1913) так описывают ветвление краниальной брыжеечной артерии у крупного рогатого скота (рис.1).
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 1. Ветвление краниальной брыжеечной артерии
у крупного рогатого скота (по W. Ellenberger, H. Baum, 1913)
Краниальная брыжеечная артерия (a) отходит под 1-м поясничным позвонком и вначале отдает ветви для поджелудочной железы
и каудальную поджелудочнодвенадцатиперстную артерию, среднюю ободочную артерию (b), для поперечного колена ободочной
кишки – подвздошнослепоободочную артерию (d). Последняя отдает подвздошнослепую артерию (d ') для слепой кишки (g) и подвздошной и затем становится ободочным стволом, который отдает
ветви к центрипетальным и центрифугальным завиткам лабиринта
ободочной кишки; идущие к центрипетальным завиткам ветви (e)
соответствуют ободочной ветви от подвздошнослепоободочной
артерии, а идущие к центрифугальным завиткам (c) – правой ободочной артерии. Далее краниальная брыжеечная артерия продолжается в ствол артерий тощей кишки (h), отдающий коллатеральную ветвь (h'). Артерии тощей кишки (i) отходят от вышеуказанного ствола и образуют от 3 до 4 артериальных дуг, из которых в
стенку тощей кишки идут прямые артерии.
В отличие от крупного рогатого скота, как отмечают
W. Ellenberger и H. Baum (1913), у овец и коз нет коллатеральной
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ветви, подвздошнослепоободочная артерия не образует таких правильных дуг у завитков ободочной кишки. Тощекишечный ствол
орошает все тонкие кишки и последний центрифугальный завиток
ободочной кишки.
Ветвление краниальной брыжеечной артерии у овец описал
А. И. Акаевский (1975). По его данным, краниальная брыжеечная
артерия 4 (рис. 2) образует вокруг лабиринта ободочной кишки
дугу, от которой отходит большое число коротких артерий тощей 10; для толстой кишки отделяется средняя ободочная артерия 9 и подвздошнослепоободочная артерия 8. Последняя ответвляет подвздошнослепую артерию 5, делящуюся на ветви для слепой
кишки, и подвздошную артерию. Ветви для лабиринта ободочной
кишки идут на витки лабиринта, перекручиваясь друг с другом.
Рис. 2. Ветвление краниальной брыжеечной артерии у овец
(по А. И. Акаевскому, 1975)
По данным А. И. Акаевского (1939), у северного оленя краниальная брыжеечная артерия после ответвления от брюшной
аорты проходит вдоль вогнутой кривизны первого завитка ободочной кишки по направлению к началу подвздошной кишки.
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
От нее отходят 3–4 ветви в поджелудочную железу, артерия двенадцатиперстной и тощей кишки, 25–30 кишечных артерий – в
тощую кишку, 1–2 или 3 ветви – к диску ободочной кишки и артерия к подвздошной, слепой и ободочной кишкам. Последняя
отходит на одном уровне с 3-й или 4-й кишечными артериями и
делится на среднюю, проксимальную и дистальную ободочные
и слепоподвздошную артерии. Все они васкуляризируют кишки,
соответствующие их названиям.
Каудальная брыжеечная артерия, по данным W. Ellenberger,
H. Baum (1913), А. И. Акаевского (1975) и др., делится на левую
ободочную и краниальную геморроидальную артерии (рис. 2 –
3, 2). Первая кровоснабжает конец ободочной кишки и анастомозирует со средней ободочной артерией. Вторая васкуляризирует
прямую кишку и анастомозирует с каудальной геморроидальной
артерией.
У северного оленя каудальная брыжеечная артерия отходит на
уровне 4-го поясничного позвонка и отдает 5–6 ветвей в конечный
отдел ободочной и в прямую кишку.
А. Н. Алаев (1948, 1951) описал кровоснабжение тонкой кишки
у крупного рогатого скота. По его данным, в тонкую кишку отходят 20–25 кишечных артерий и коллатеральная ветвь. Последняя
отходит от краниальной брыжеечной артерии на уровне ответвления 6–7-й кишечной ветви. Она идет параллельно дуге краниальной брыжеечной артерии, отдает тонкие веточки к мезентеральным лимфатическим узлам и около нижнего полюса лабиринта
ободочной кишки делится на 2 одинакового диаметра конечные
ветви. Одна из них анастомозирует «конец в конец» с краниальной
брыжеечной артерией, а другая постепенно приближается и проходит параллельно мезентериальному краю тощей кишки до места
ее перехода в подвздошную, где делится на свои конечные ветви.
От выпуклой стенки коллатеральной артерии отходят кишечные
ветви к тощей кишке, а от вогнутой – ветви в лабиринт ободочной
и в подвздошную кишки. Кишечные артерии, ответвляющиеся как
от краниальной брыжеечной, так и от коллатеральной артерии, в
брыжейке делятся на вторичные ветви, которые, соединяясь между
собой, образуют артериальные аркады.
По A. Sieber (1908), эта цепь аркад тянется вдоль всего кишечника. Они в свою очередь образуют добавочные аркады, число
которых каудально возрастает. В области перехода тощей кишки
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в подвздошную эти аркады образуют густые сплетения. В образовании последних принимают участие конечные ветви главного
ствола и коллатерали. A. Sieber (1908) также отметил, что конечная
ветвь коллатерали может доходить до сплетения аркад в конечном
отделе тонкого кишечника.
А. Н. Алаев (1951) пишет, что из брыжеечных аркад выходят
прямые артерии. Они идут в кишечную стенку, прободают мышечный слой и разветвляются в подслизистом. Эти сосуды кишечной
стенки он подразделяет на унитрункальные, бифуркационные и
рамифицированные. Они могут быть длинными или короткими.
Длинные доходят до антимезентериальной поверхности кишки,
а короткие разветвляются только в примезентериальной зоне.
В стенках тонкой кишки он, кроме того, различает узкие и широкие сосуды.
С. З. Розенман (1951) отмечает, что внутри кишечной стенки
чаще всего встречаются бифуркационные сосуды, трифуркационные значительно реже и очень редко – одноствольные сосуды.
Кроме того, автор делит сосуды на широкие и узкие и пишет, что
в слепой кишке встречаются и те и другие, в лабиринте ободочной
кишки – широкие, а в остальных ее частях – чаще узкие.
Анатомия брыжеечных артерий у мелких жвачных животных
описывалась по аналогии с крупным рогатым скотом. Однако имеется ряд научных работ, в которых исследовались кровеносные сосуды
тонкого и толстого отделов кишечника мелкого рогатого скота.
Так, П. Н. Крахт-Палеев в 1909 году утверждал, что у овец краниальная брыжеечная артерия ответвляется от аорты на уровне
1-го поясничного позвонка или самостоятельно, или общим стволом с чревной артерией.
По данным В. Д. Успенского и К. А. Румянцевой (1949), краниальная брыжеечная артерия у овец прекос ответвляется от аорты
на уровне 2-го поясничного позвонка, как правило, общим стволом
с чревной артерией. Он короткий и вскоре подразделяется на чревную и краниальную брыжеечную артерии.
В. Н. Жеденов (1950) описал у овец 4 типа ветвлений чревной
и передней брыжеечной артерий. В большинстве случаев артерии
отходят от аорты самостоятельно и значительно реже общим стволом. Кроме того, он отметил значительную устойчивость места
ответвления чревной артерии и, наоборот, непостоянность места
ответвления передней брыжеечной артерии.
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
M. S. May (1955) пишет, что у овец краниальная брыжеечная и
чревная артерии могут иметь 1 ствол, но просветов в них будет 2,
т. е. для каждого сосуда отдельный. В других случаях артерии могут отходить общим стволом, но длина его не превышает 1 см.
Д. Х. Нарзиев (1956), изучая васкуляризацию желудка и кишечника у каракульских овец, установил, что в 60 % случаев чревная и
краниальная брыжеечные артерии отходят от аорты самостоятельными сосудами, а в 40 % – общим стволом.
По H. I. Franzke (1958), чревная и краниальная брыжеечная артерии отходят от аорты всегда общим стволом. Длина его у взрослых животных равна 4,5 см, а диаметр 0,5 см. Этот ствол от аорты
опускается вентрально и подразделяется на чревную и краниальную брыжеечную артерии.
E. Scupin (1960), наоборот, считает, что краниальная брыжеечная артерия у коз отходит от аорты самостоятельным сосудом на
1 см каудальнее чревной артерии.
Ю. А. Медведев (1962) так описывает взаимоотношения этих
сосудов: краниальная брыжеечная артерия отходит от аорты на
уровне 2-го поясничного позвонка в 50 % случаев рядом с чревной
артерией, в 37,5 % – общим стволом с последней, а в 12,5 % имеет
с чревной артерией общую адвентицию.
По данным Т. К. Захарченко (1967), чревная и краниальная брыжеечная артерии в 69 % случаев ответвляются от брюшной аорты
самостоятельными сосудами, а в 31 % – общим стволом.
П. Н. Крахт-Палеев (1909) изложил кратко анатомию краниальной брыжеечной артерии у овец. Он считает, что от нее
отходят следующие основные артерии: к поджелудочной железе, средняя ободочная – в нисходящую ободочную кишку, подвздошнослепоободочная – в слепую, подвздошную и лабиринт
ободочной кишок и 25–30 кишечных артерий – в тощую кишку.
Самой крупной из этих ветвей является подвздошнослепоободочная артерия, которая делится на подвздошнослепую – для
подвздошной и слепой кишок, и правую ободочную – для лабиринта ободочной кишки. Правая ободочная артерия разветвляется на ободочные ветви, количество которых соответствует
количеству оборотов лабиринта. Кишечные артерии в брыжейке
образуют артериальные дуги, от которых ветви идут в стенку
тощей кишки и васкуляризируют их. Кроме основных ветвей от
краниальной брыжеечной артерии отходят слабые ветви к бры27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жеечным лимфоузлам, а в области подвздошной кишки – к спиральному лабиринту ободочной кишки.
По Л. Франку и Е. К. Брандту (1894), краниальная брыжеечная
артерия у овец делится на 2 ветви: верхнюю и нижнюю. Верхняя
васкуляризирует толстый отдел кишечника, а нижняя – тонкий.
W. Ellenberger, H. Baum (1913) отметили, что у овец отсутствует
коллатеральная ветвь, которая имеется у крупных жвачных. К такому же выводу пришли П. Н. Крахт-Палеев (1909), F. A. Leyh (1859),
Л. Франк (1894), A. Latarjet, E. Torgeot (1910), И. М. Иванов (1930)
и А. И. Акаевский (1962) и др.
По данным В. Д. Успенского и К. А. Румянцевой (1949), краниальная брыжеечная артерия является довольно длинным стволом,
который проходит между листками брыжейки по периферии спирального диска ободочной кишки. По ходу от этого ствола отходят
сосуды: двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, подвздошнослепоободочная и кишечные артерии. Артерия двенадцатиперстной кишки проходит вдоль ее в брыжейке и васкуляризирует дорсальную половину кишки. Поджелудочные артерии идут
в поджелудочную железу и васкуляризируют ее. От подвздошнослепоободочной артерии ответвляются средняя ободочная и ободочная ветви. Первая васкуляризирует концевую петлю ободочной
кишки, а вторая разветвляется на восемь сосудов: 4 из них кровоснабжают начальную часть ободочной кишки, а остальные – ее
спиральный завиток. После этого подвздошнослепоободочная артерия делится на подвздошную и слепую ветви, которые идут в
соответствующие отделы кишечника. Кишечные артерии васкуляризируют тощую кишку.
Д. Х. Нарзиев (1956) так описывает строение краниальной
брыжеечной артерии: вначале от нее отходят ветви в поджелудочную железу, затем ответвляются: поджелудочнодвенадцатиперстная, средняя ободочная и общая подвздошнослепоободочная артерии. После этого продолжение краниальной брыжеечной
артерии называется артерией тощей кишки. Она делится на 18–20
дуговых артерий, которые в брыжейке образуют много анастомозов. От общей подвздошнослепоободочной артерии отделяются
2 ветви, по одной – в подвздошную и слепую кишки, после чего
продолжение основной артерии называется ободочным стволом.
Этот ствол проходит справа от первых 2 центрипетальных завитков ободочной кишки и делится на несколько ветвей, которые ва28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
скуляризируют центрипетальные и центрифугальные витки спирального диска.
По E. Scupin (1960), у коз от краниальной брыжеечной артерии
отходят следующие ветви: поджелудочные, большая поджелудочная, каудальная двенадцатиперстная, средняя ободочная и подвздошнослепоободочный ствол, который делится на подвздошнослепоободочную артерию и ободочный ствол. После этого продолжение краниальной брыжеечной артерии называется кишечным
стволом, который васкуляризирует большую часть тощей кишки с
прилежащими к ней лимфоузлами.
A. Happich (1961) описывает у овец такие же ветви, как и
E. Scupin (1960) у коз, но еще он дополнительно указывает на наличие поджелудочносальниковой артерии, которая ответвляется от
краниальной брыжеечной артерии ниже большой поджелудочной
и участвует в кровоснабжении поджелудочной железы и большого
сальника.
Каудальная брыжеечная артерия, по данным F. Muller (1871),
W. Ellenberger, H. Baum (1913), M. May (1955), А. Ф. Климова и
А. И. Акаевского (1951, 1955) и др., отходит у овец в области последних поясничных позвонков слабым стволом и делится на левую ободочную и краниальную геморроидальную артерии. Первая
васкуляризирует нисходящее колено ободочной кишки, вторая –
конец ободочной и прямую кишки.
Ю. А. Медведев (1962) отмечает, что левая ободочная артерия –
это слабая ветвь, которая проходит в брыжейке прямой кишки краниально и васкуляризирует ее. В области 3-го поясничного позвонка она образует анастомоз со средней ободочной артерией. Продолжением каудальной брыжеечной артерии является краниальная
геморроидальная артерия. Она васкуляризирует прямую кишку и
анастомозирует с внутренней срамной артерией.
По Д. Х. Нарзиеву (1956), кроме краниальной геморроидальной
артерии, средний участок прямой кишки васкуляризируют ветви
внутренней подвздошной и мочеполовой артерий. Последняя является ветвью внутренней подвздошной артерии.
Т. К. Захарченко (1967) описала артериальное кровоснабжение
поджелудочной железы и начальной половины двенадцатиперстной кишки у овец. По ее данным, левую долю железы васкуляризируют: левая артерия поджелудочной железы, 2–3 ветви селезеночной и ветви левой желудочной артерий. Тело железы кровоснаб29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жается средней артерией поджелудочной железы, ветвями левой
желудочной, краниальной поджелудочнодвенадцатиперстной и
большой поджелудочной артериями. Артериальную васкуляризацию начальной половины двенадцатиперстной кишки осуществляют желудочнодвенадцатиперстная артерия и ее ветви – правая
желудочносальниковая и краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерии.
По данным А. Ф. Климова (1938), А. И. Акаевского (1939) и др.,
ободочная кишка у крупного рогатого скота васкулиризируется
ветвями как краниальной, так и каудальной брыжеечных артерий.
От краниальной брыжеечной артерии к кишке подходит средняя
ободочная и ветви подвздошнослепоободочной артерии. А от каудальной брыжеечной артерии в васкуляризации ободочной кишки
участвует левая ободочная артерия.
Краниальная брыжеечная артерия, как это изложено в работах
Т. К. Захарченко (1967), в 69 % случаев ответвляется от брюшной
аорты самостоятельно, а в 31 % отходит от нее общим стволом с
чревной артерией. Л. И. Холодова (1968) подтверждает эти данные
и сообщает, что общий ствол чревной и передней брыжеечной артерий у взрослых овец имеет длину от 0,5 до 2 см, а в одном случае длина его достигла 4 см. В 31,3 % случаев передняя брыжеечная артерия ответвлялась от аорты самостоятельным сосудом, но
имела с чревной артерией общую адвентицию, которая покрывала
их на протяжении от 0,5 до 4 см. В остальных случаях передняя
брыжеечная артерия всегда отходила самостоятельно каудальнее
чревной на расстоянии от 0,1 до 1 см. Причем расстояние между
сосудами в 1 см встретилось только один раз.
Такое же описание ответвлений краниальной брыжеечной
артерии от аорты имеется в работе Ю. А. Медведева (1962). Общий ствол чревной и передней брыжеечной артерий ответвлялся
от аорты в подавляющем большинстве случаев на уровне середины 1-го поясничного позвонка, в 2 случаях на уровне заднего
конца 1-го поясничного позвонка. Когда краниальная брыжеечная артерия ответвлялась от аорты самостоятельно, она в 65 %
случаев отходила на уровне переднего конца 2-го поясничного
позвонка, в 20 % – на уровне середины 2-го поясничного позвонка, в 10 % – на уровне заднего конца 1-го поясничного позвонка,
и в 5 % – на уровне середины 1-го поясничного позвонка.
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Каудальная брыжеечная артерия отходила от аорты самостоятельным сосудом. Она располагалась у взрослых животных каудальнее краниальной брыжеечной артерии на 13–15 см. В 70 %
случаев она ответвлялась от аорты на уровне середины тела 6-го
поясничного позвонка, в 25 % – на уровне 5-го поясничного позвонка. В одном случае, когда у овцы было 7 позвонков, она ответвлялась на уровне краниального конца последнего. В 77 %
случаев каудальная брыжеечная артерия ответвлялась из вентральной стенки аорты между наружными подвздошными артериями. В 23 % левая наружная подвздошная артерия отходила краниальнее правой. В этих случаях каудальная брыжеечная
артерия ответвлялась на одном уровне с правой наружной подвздошной артерией.
По бокам каудальной брыжеечной артерии, т. е. между нею и наружными подвздошными артериями (в случаях, когда они отходили
на одном уровне), в 55 % случаев отходили от аорты внутренние
семенниковые артерии (яичниковые у женских индивидуумов).
В 30 % они ответвлялись от аорты на 0,3–0,5 см краниальнее каудальной брыжеечной артерии. И, наконец, в 15 % случаев правая
семенниковая артерия отходила на одном уровне с каудальной брыжеечной артерией, а левая – на 0,3–0,2 см краниальнее последней.
Л. И. Холодова (1968) также отмечает, что если исключить
индивидуальные резкие колебания у отдельных организмов, то в
среднем диаметр краниальной брыжеечной артерии у эмбрионов
составил 28–30 % по отношению к диаметру аорты. После рождения вначале соотношения этих диаметров не изменяются, а затем диаметр краниальной брыжеечной артерии начинает увеличиваться значительно быстрее в сравнении с диаметром аорты. Это
объясняется усилением пищеварительных функций кишечника, а
в связи с этим увеличением его васкуляризации в молочный период, и к месячному возрасту диаметр краниальной брыжеечной
артерии составил 41–50 % к диаметру аорты. Эти соотношения сохраняются у овец до 1 года. После этого срока диаметр передней
брыжеечной артерии примерно до 18-месячного возраста начинает
снова нарастать очень интенсивно в сравнении с диаметром аорты
и к концу этого периода составляет 60–75 % диаметра последней.
Такие соотношения этих сосудов остаются у овец на всю жизнь.
Таким образом, отмечает Л. И. Холодова (1968), увеличение
диаметра передней брыжеечной артерии в сравнении с таковым
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
задней брыжеечной артерии происходит значительно более интенсивно, потому что в связи с развитием организма нарастание активности пищеварительных функций в органах, васкуляризируемых краниальной брыжеечной артерией, происходит значительно
сильнее, чем в органах, васкуляризируемых каудальной брыжеечной артерией.
По данным Л. И. Холодовой (1968), основными артериальными сосудами, васкуляризирующими ободочную кишку, как и у
крупных жвачных, будут следующие: средняя ободочная артерия,
ветви подвздошнослепоободочной артерии и левая ободочная артерия. Последовательность описания анатомии сосудов, васкуляризирующих разные отделы ободочной кишки, излагается не по
ходу кишки, а по мере последовательного ответвления сосудов от
краниальной брыжеечной артерии и заканчивается описанием анатомии ветвей каудальной брыжеечной.
Средняя ободочная артерия является ветвью краниальной брыжеечной артерии. Она начинается из декстральной стенки последней на расстоянии 4–6 см от начала ее из аорты. Диаметр средней
ободочной артерии не превышает у взрослых животных 1,5 мм. От
места своего ответвления артерия проходит в брыжейке каудально и параллельно конечной части левой половины дистального
завитка ободочной кишки, затем переходит на правую половину
завитка. Вначале сосуд проходит на расстоянии 1,5–2 см от кишки,
а затем постепенно приближается к ней и на уровне 3-го поясничного позвонка ложится на кишку. Здесь он посредством крупного
анастомоза соединяется с левой ободочной артерией, которая является ветвью каудальной брыжеечной артерии. По ходу средняя
ободочная артерия делится по магистральному типу. В самом начале ее дорзальной стенки отходят 1–2 незначительные веточки в
тело поджелудочной железы, где анастомозируют с ветвями большой поджелудочной артерии. На этом же уровне, но из вентральной стенки артерии выходят еще 2 ветви, которые направляются
по левой половине дистального завитка кишки и васкуляризируют
часть этого отдела кишки. Эти сосуды анастомозируют с ветвями,
отходящими от ствола ободочных артерий.
Следующим сосудом, васкуляризирующим ободочную кишку,
является ветвь к проксимальному завитку ободочной кишки. Диаметр ее не превышает 1,5 мм. Она отходит от подвздошнослепоободочной артерии или на одном уровне, или несколько каудаль32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нее ветвей ствола ободочных артерий. Эта ветвь, направляясь к
проксимальному завитку, подразделяется в брыжейке на 4–5 ветвей, которые подходят к кишке, и в ней, разветвляясь на большое
количество ветвей, васкуляризируют ее, анастомозируя между
собой и с ветвями средней ободочной артерии. После того, как
от подвздошнослепоободочной артерии отойдут перечисленные
выше сосуды, продолжение ее получает название слепоподвздошной артерии. От нее в свою очередь отходит подвздошная ветвь,
которая васкуляризирует подвздошную кишку. От подвздошной
ветви отходят 3–4 незначительные по диаметру веточки, которые
васкуляризируют начальную, самую каудальную часть последнего
центробежного завитка спирального диска кишки.
Как отмечает Л. И. Холодова (1968), следующими сосудами,
принимающими участие в васкуляризации ободочной кишки, являются ветви от артерии тощей кишки. Ствол тощих артерий является продолжением краниальной брыжеечной артерии после того,
как от последней отойдет подвздошнослепоободочная артерия. Он
проходит в брыжейке между последним центробежным завитком
и остальной частью спирального диска кишки, а от него по правой
поверхности последнего центробежного завитка проходят к тощей
кишке 18–20 артерий тощей кишки. От этих артерий отходят веточки, васкуляризирующие названный завиток и анастомозирующие вначале завитка с ветвями подвздошной артерии, а в конце –
с ветвями ствола ободочных артерий.
Наконец, последний сосуд, васкуляризирующий ободочную
кишку, получил название левой ободочной артерии, которая является ветвью каудальной брыжеечной артерии. Она отходит от последней на расстоянии 1,5–2 см от начала ее из аорты. Диаметр левой
ободочной артерии составляет не более 1 мм у взрослых животных.
Она опускается по брыжейке к месту перехода ободочной кишки в
прямую и от этого места идет параллельно окончанию ободочной
кишки краниально. По ходу от нее отходят веточки, васкуляризирующие эту часть кишки. Краниальный конец этой артерии в виде
тонкой ветви образует крупный анастомоз со средней ободочной
артерией. Этот анастомоз располагается или на брыжейке дорзальнее кишки, или на дорзо-декстральной стенке последней.
Кроме того, Л. И. Холодова (1968) изучала ветвление каудальной брыжеечной артерии у мериносовых овец. Она установила,
что этот сосуд отходит от вентральной стенки аорты в 70 % слу33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чаев на уровне краниального конца 6-го поясничного позвонка, в
25 % на уровне середины тела 5-го поясничного позвонка и в 5 %
на уровне краниального конца 7-го поясничного позвонка (в случаях, когда у овец было 7 поясничных позвонков). Диаметр ее у
взрослых овец не превышает 2 мм. Она опускается между листками брыжейки каудовентрально к месту перехода ободочной в
прямую кишку и на расстоянии 1,8–2,5 см от своего начала отдает
крупную ветвь – левую ободочную артерию. Диаметр этой артерии у взрослых животных не превышает 1 мм. Она направляется в
брыжейке краниовентрально вдоль правой половины дистального
завитка ободочной кишки. Вначале проходит на расстоянии 4 см от
стенки кишки, а затем приближается к ней, ложится на ее правую
поверхность и в области 3-го поясничного позвонка образует крупный анастомоз со средней ободочной артерией, которая является
ветвью краниальной брыжеечной артерии. Этот анастомоз располагается или в брыжейке около прикрепления ее к кишке, или
чаще на стенке последней.
По ходу от левой ободочной артерии отходят следующие ветви:
1. В самом начале из ее дорзальной стенки отходят 1–2 веточки, которые направляются краниодорзально в брыжеечные
лимфоузлы, лежащие в брыжейке конечной части ободочной
кишки.
2. Затем из вентральной стенки левой ободочной артерии отходят 3 ветви. Они направляются в брыжейке краниовентрально и делятся в ней на ветви 2-, 3- и 4-го порядков. Последние
подходят к левой и правой поверхностям стенки правой половины дистального завитка ободочной кишки, проникают
в ее мускулатуру, васкуляризируют эту часть кишки и образуют много анастомозов между собой и ветвями средней
ободочной артерии. Кроме этого, 1-я ветвь в самом начале
образует 1 крупный анастомоз в брыжейке и много анастомозов в стенке конечной части ободочной кишки с ветвями
краниальной геморроидальной артерии.
После ответвления от каудальной брыжеечной артерии левой
ободочной продолжение 1-й получает название краниальной
геморроидальной артерии, диаметр ее у взрослых овец не превышает 2 мм. Она идет каудовентрально вдоль прямой кишки
вначале в ее брыжейке, а затем в рыхлой соединительной ткани.
В самом начале от нее отходят 2 слабые веточки к брыжеечно34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
му лимфоузлу, лежащему в углу между каудальной брыжеечной
артерией и краниальной геморроидальной. Затем краниальная
геморроидальная артерия делится по магистральному типу на
5–6 ветвей. Последние, в свою очередь, еще вне стенок кишки
делятся на несколько ветвей. Эти ветви проникают в боковые
стенки кишки и васкуляризируют ее. Они образуют между собой много анастомозов. Первая ветвь анастомозирует с ветвями
левой ободочной артерии. Окончание краниальной геморроидальной артерии не доходит до анального отверстия примерно
на 2–3 см и разветвляется на несколько сильно извитых ветвей,
которые анастомозируют в стенках прямой кишки с ветвями
каудальной геморроидальной артерии, являющейся ветвью внутренней подвздошной артерии.
По данным А. Н. Алаева (1951), тощую кишку у овец васкуляризируют 25–30 кишечных артерий – ветви краниальной брыжеечной артерии. Они в брыжейке образуют аркады 1-го порядка, от
которых отходят ветви в кишечную стенку.
R. Noer (1943) отмечает, что число мезентеральных сосудистых
аркад в кишечнике прогрессивно возрастает, а у начала подвздошной кишки они образуют сеть. Кроме того, он указывает, что аркады проходят относительно далеко от кишечной стенки, их прямые
сосуды, как и у человека, идут прямо к кишечной стенке, без анастомозов.
А. Н. Алаев (1951), изучая артериальное кровоснабжение брыжеечного отдела тонкого кишечника, отметил, что интрамуральные
сосуды различны по своей длине, форме и характеру ветвления.
Чаще встречаются бифуркационные и реже унитрункальные сосуды. По территории васкуляризации он различает сосуды широкие
и узкие. Первые встречаются значительно реже.
Толстый отдел кишечника, по С. З. Розенман (1950), васкуляризируют 2 крупных сосуда: средняя ободочная и общий ствол
подвздошнослепоободочных артерий. Средняя ободочная артерия
разветвляется в дистальной петле ободочной кишки. Общий подвздошнослепоободочный ствол вскоре делится на подвздошнослепоободочную и правую ободочную артерии. Первая васкуляризирует проксимальный завиток ободочной кишки. Вторая делится
на три ветви и васкуляризирует спиральный лабиринт ободочной
кишки. Две из ее ветвей направляются в концентрические обороты
лабиринта, а 3-я кровоснабжает эксцентрическую петлю.
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Экстраорганные артерии кишечника крупного рогатого скота в
онтогенезе изучил Б. Б. Гармс (1981, 1982). По его данным, тонкий
кишечник кровоснабжается ветвями чревной и краниальной брыжеечной артерий. Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная
артерия, отходящая от чревной, кровоснабжает только начальный
отдел двенадцатиперстной кишки. От нее в стенку двенадцатиперстной кишки отходит до 20 ветвей. В области 2-го поворота
двенадцатиперстной кишки она анастомозирует по типу «конец в
конец» с каудальной поджелудочнодвенадцатиперстной артерией.
Значительное увеличение площади сечения артерии наблюдается в
плодном периоде, когда она у 3-месячных плодов равна 0,015 мм2,
а к моменту рождения достигает 0,66 мм2. В послеутробном периоде основной рост площади сечения артерии происходит в первые
полгода жизни и достигает к этому моменту 4,15 мм2. В последующий период ее развитие стабилизируется. Некоторое участие в
кровоснабжении двенадцатиперстной кишки принимает желудочнодвенадцатиперстная артерия.
За счет ветвей краниальной брыжеечной артерии обеспечивается кровью оставшаяся часть двенадцатиперстной, вся тощая, подвздошная и большая часть толстой кишки. Она является основной
магистралью для всего кишечника и отходит от брюшной аорты
каудальнее чревной артерии или общим с ней стволом.
Наибольшее увеличение площади поперечного сечения краниальной брыжеечной артерии имеет место в 4–6-месячном периоде плодного развития. За 6 последних месяцев у плодов она
увеличивается в 67 раз. В послеутробном периоде за 1,5 года она
увеличивается только в 3 раза, причем наиболее значительного
увеличения она достигает в первые 10 дней жизни. На основании
морфометрических и функциональных особенностей различных
отделов краниальной брыжеечной артерии она делится на 4 отрезка. Промежуток от начала артерии до ее разделения на 2 крупные ветви называется начальным участком. Место разветвления
начального участка на ветви получает название бифуркации.
Ветвь, идущая от бифуркации каудально и соединяющаяся с тощекишечной, является коллатеральной, а 2-я ветвь, обеспечивающая кровью средний отдел тощей кишки и расположенная в виде
дуги под коллатеральной, названа тощекишечной ветвью. После
соединения этих 2 ветвей располагается конечный участок краниальной брыжеечной артерии, от которого отходят артерии в то36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
щую кишку и несколько сосудов в подвздошную. Б. Б. Гармсом
(1981, 1982) также подробно изучены возрастные особенности
строения артериальных сосудов, участвующих в кровоснабжении тонкого кишечника крупного рогатого скота, установлены закономерности роста краниальной брыжеечной артерии. Описано
одно- и двухярусное расположение артериальных дуг брыжейки
тощей кишки и одно-трехярусное расположение ячеек. Получены морфометрические показатели возрастных изменений краниальной брыжеечной артерии и ее ветвей, изучены некоторые вопросы гемодинамики.
Изучению кровоснабжения толстого отдела кишечника посвящена работа Е. С. Дурткаринова (1987, 1988). Он отмечает, что источниками васкуляризации толстого отдела кишечника крупного
рогатого скота являются ветви: а) краниальной брыжеечной артерии – средняя ободочная, подвздошнослепоободочная и сосуды
коллатеральной ветви; б) каудальной брыжеечной – левая ободочная, артерии сигмовидной кишки и краниальная артерия прямой
кишки; в) внутренних подвздошных – средние и каудальные артерии прямой кишки.
Источником васкуляризации слепой кишки является ее одноименная артерия, отходящая от подвздошноободочной. Первая
правая ободочная артерия в 83,3 % случаев отходит от подвздошноободочной и в 16,7 % случаев от краниальной брыжеечной.
Вторая правая ободочная и все ободочные артерии относятся к
ветвям подвздошноободочной. Ветви 3-, 4- и иногда 5-го порядков обеих правых ободочных и 2–3 ободочных артерий формируют по малой кривизне большей части ободочной кишки краевые
артериальные дуги.
Первой ветвью каудальной брыжеечной артерии является левая
ободочная, которая направляется краниально, формируя со средней ободочной артерией крупный анастомоз на нисходящей ободочной кишке между брыжеечными артериями.
У крупного рогатого скота в толстом отделе кишечника, перед
входом в тазовую полость, между нисходящей ободочной и прямой выделяется сигмовидная кишка. Три–одиннадцать артерий
сигмовидной кишки отходят от начальной части левой ободочной
и краниальной артерии прямой кишки. Основным источником кровоснабжения прямой кишки служит ее краниальная артерия, доля
участия которой составляет 89–92 %.
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е. С. Дурткаринов (1987, 1988) также установил, что интенсивность роста отделов толстого кишечника и площади поперечных
сечений их артерий преобладает в первую половину плодного
периода по сравнению со второй. В послеплодный период максимальная скорость роста приходится на первые 3 месяца жизни.
Экстраорганные артерии тонкой кишки маралов изучили
Ю. М. Малафеев и С. Н. Чебаков (1993–1997). По их данным,
основными источниками кровоснабжения тонкого кишечника
маралов являются ветви чревной и краниальной брыжеечной
артерий. Печеночная артерия, отделившись от чревной, на своем пути отдает ветви к поджелудочной железе, печени и правую
желудочную артерию на малую кривизну желудка. От основного ствола печеночной артерии к двенадцатиперстной кишке
отходит короткая желудочнодвенадцатиперстная артерия, переходящая без видимых границ в правую желудочносальниковую.
В дистальном направлении от желудочнодвенадцатиперстной
артерии отходит краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная
артерия. Названные артерии васкуляризируют переднюю половину двенадцатиперстной кишки. Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия кровоснабжает у маралов заднюю
половину двенадцатиперстной кишки. Она самостоятельно отходит от краниальной брыжеечной артерии, отдавая короткие
ветви в поджелудочную железу и иногда в начало тощей кишки.
Конечный отрезок двенадцатиперстной кишки часто снабжается краниальными ветвями первой артерии тощей кишки. Краниальная брыжеечная артерия у маралов является мощным сосудом и обеспечивает кровью большую часть тонкого кишечника.
В большинстве случаев она отходит от аорты самостоятельно и
только в 6 % случаев – общим стволом с чревной артерией. Краниальная брыжеечная артерия образует дугу вокруг диска ободочной кишки и проходит вдоль тощей, постепенно сближаясь
с ее мезентеральным краем. На своем пути она отдает ветви в
поджелудочную железу, каудальную поджелудочнодвенадцатиперстную, к тощей кишке – 28–30 тощекишечных артерий и на
уровне второй-третьей артерии тощей кишки посылает в толстый кишечник среднюю ободочную, подвздошноободочную и
подвздошнослепую артерии.
Тощекишечные артерии пищеварительной трубки образуют
боковыми ветвями межрусловые анастомозы в виде аркад 1-го,
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
реже 2-го порядка, а с помощью внутренних ветвей – внутрирусловые 1-, 2-, реже 3-го порядков. От выпуклых поверхностей аркад в стенку кишки по обе ее стороны отходит множество прямых
артерий.
1.3. ИНТРАМУРАЛЬНЫЕ СОСУДЫ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Изучению архитектоники внутристеночных сосудов пищеварительного тракта человека и жвачных животных посвятили свои работы П. Ф. Лесгафт (1922), А. К. Ковешникова (1936), В. Н. Тонков
(1953), А. Н. Максименков (1958), Л. П. Карпова (1960), А. А. Туревский (1963), Ю. Я. Хайнацкий (1963), В. Н. Козлов (1963),
П. В. Груздев и др. (1969, 1971, 1975, 1986, 1988), Г. Н. Губанова (1985, 1986), Г. М. Удовин и др. (1988), В. М. Шпыгова (1988),
В. А. Мещеряков (1991), В. А. Беляев (1994), Г. С. Ершов (1997),
Е. В. Бондарь (1997), W. Spaltenholz (1921) и другие.
П. Ф. Лесгафт (1922), В. Н. Тонков (1953) считают, что форма сетей и сплетений зависит от места положения органа, А. К. Ковешникова (1936) – от его структуры, А. Н. Максименков (1958) – от степени редукции первичных сосудов в эмбриогенезе, W. Spaltenholz
(1921) – от характера эмбриональной закладки органа и т. д.
Различные варианты, типы и формы внутристеночных сосудов
описали Ф. И. Валькер (1928), Б. К. Гиндце (1935), В. Н. Шевкуненко (1935), Б. В. Огнев (1946), Ю. М. Лопухин (1950), В. Г. Шишкова
(1954), Г. В. Хорошкевич (1955), И. В. Жердин (1960), А. Н. Алаев
(1960), L. Hoffman (1921), K. Nater (1923), R. Noer (1949) и др.
Ф. И. Валькер (1928) выделил 2 типа сосудов – петлистый и ветвистый; Б. К. Гиндце (1935) описал дихотомическую форму, когда
сосуд делится на 2 одинаковых по диаметру сосуда; В. Н. Шевкуненко (1935) выявил 2 типа сосудов: рассыпной и магистральный,
а Б. В. Огнев (1946) добавил еще петлистую форму. На много- и
маловетвистую формы сосудов указывали В. Г. Шишова (1954) и
А. Н. Алаев (1960), на мощные и малые сосуды делили L. Hoffman
(1921) и K. Nater (1923); одиночные и древовидные сосуды рассматривал R. Noer (1949).
Golberg, по данным С. Н. Касаткина (1960), выделил 3 формы
сосудов: вилообразную, пучковидную и сетевидную. А. Ovelak, по
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
данным С. Н. Касаткина (1960), различал простую и пучковидную
формы сосудов.
М. Г. Привес (1948) предложил свою схему типов кровеносного
русла различных органов в соответствии с их строением и развитием. Он указывает, что сосуды в органах пищеварения направлены соответственно ходу мышечных волокон кольцевого слоя.
С. Н. Касаткин (1960) по этому поводу писал, что М. Г. Привес
(1948) исходит из правильных предпосылок: форма и особенность
интрамуральных сосудов зависит от строения, развития и функции
органов, но поставить сосуды пищеварительного тракта в зависимость от одной мышечной оболочки – это значит упускать из виду,
что органы пищеварения выполняют многообразную, а не только
моторную функцию.
А. Н. Алаев (1951), Л. Н. Береко (1959), Л. П. Карпова (1960),
И. В. Жердин (1960), С. Н. Касаткин (1960), В. В. Дмитриенко
(1956), В. Н. Коблов (1954), В. Я. Липченко (1956), Т. Л. Лихачева
(1951), С. З. Розенман (1951), М. Я. Соина (1954), А. Е. Трифонов,
Е. П. Мерперт (1958), Г. В. Хорошкевич (1955) и другие в своих исследованиях не подтверждают высказанных М. Г. Привесом положений. Сосуды органов пищеварения, указывают авторы, вступая
в подслизистый слой стенки органа, идут в разных направлениях – поперечном, косом и продольном, а также имеют различную
форму, причем весьма часто на одном уровне в передней и задней
стенках органа картина сосудов бывает неодинаковой.
С. Н. Касаткин (1960) доказал, что основной сосуд с его разветвлениями в подслизистом слое приносит кровь (и отводит кровь) к
определенной территории стенки органа, которую снабжает целиком, то есть все оболочки – слизистую, мышечную и серозную (где
она имеется). Этот сосуд может быть назван артерией или веной
общего назначения.
Впервые ход сосудов в стенке тонкой кишки был описан
B. Albinus (1761). Он указал на основное подслизистое сплетение,
от которого отходят веточки как к наружной части – мышечной и
серозной оболочкам, так и к внутренней – слизистой оболочке.
По Ф. М. Маркизову (1955, 1959), заложенные в толще стенки
желудка венозные сосуды образуют единое сложное сплетение,
главная масса этого сплетения занимает подслизистый слой стенки.
Подобное описание сосудов приводится у А. Н. Алаева (1960),
С. Х. Архангельского (1940, 1949), Н. Г. Вьюнышева (1969),
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Л. Л. Гугшвили (1970), И. В. Жердина (1960), К. В. Захарова
(1969), Л. П. Карповой (1960), С. Н. Касаткина (1960), Н. В. Крыловой (1955), Ю. М. Лопухина (1951), А. Н. Максименкова (1958),
Н. А. Пентешиной (1955), Э. С. Хачатурова (1969), М. В. Шепелева
(1954), W. Mollendorf (1930), L. Pusanova (1957). По выражению
С. Н. Касаткина (1960), в основном полностью подтверждается
классическое описание B. Albinis (1761).
Отечественные и иностранные анатомы большое внимание уделяли рассмотрению различных видов соединений отдельных сосудистых стволов и ветвей, или так называемых анастомозов.
Первоначально вопрос об анастомозах пищеварительного тракта изучался попутно, с краткостью его изложения: Д. М. Злотников
(1947), А. Н. Максименков (1949), М. Г. Привес (1948), В. Н. Тонков (1951), B. Adahi (1928), A. Benningoff (1942), J. Henle (1876),
J. Hyrtl (1887, 1890), G. Massie (1928), G. Muller (1926), G. Piersol
(1923), L. Testut (1929) и другие, а затем рассматривался в пределах отдельных органов: С. Х. Архангельский (1940), Ю. А. Волох (1949), Н. А. Джавахишвили-Комахидзе (1953), Б. Казлаускас
(1954), М. Э. Комахидзе (1951), Г. Г. Дубинкин (1937), А. В. Мельников (1922), М. Н. Умовист (1952), А. Чантурия (1955), Т. С. Шальнова (1951) и другие. Причем в обоих исследованиях основное
внимание было обращено на анастомозы экстраорганных сосудов
пищеварительного тракта. Был предложен ряд классификаций анастомозов артерий и вен.
И. М. Догель (1903) предложил 5 групп соединений: анастомоз
путем соединения в виде дуги, сетевидный анастомоз из мелких
веточек, поперечный анастомоз, анастомоз схождением в одной
точке, внутрисосудистый анастомоз. Б. А. Долго-Сабуров (1925)
выделил следующие виды анастомозов: артериальные и венозные
сплетения, артериальные и венозные сети, артериальные и венозные дуги, поперечные и косые анастомозы, анастомоз, образованный 2 конвергирующими сосудами.
П. Ф. Лесгафт (1872) различал анастомозы в виде сосудистой
дуги и в виде сосудистой сети, а F. Merkel (1918) – дополнительно
и сосудистое сплетение.
Н. И. Пирогов (1951) рассматривал анастомозы в виде сосудистой сети и анастомозы артериальных стволов.
С. Н. Касаткин (1960, 1970) подошел к описанию анастомозов и
внутристеночных сосудов пищеварительного тракта с учетом мор41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фологических и функциональных особенностей каждого сосуда.
Как вены, так и артерии он делит на 2 типа: лептоареальный и эвриареальный. В качестве основного признака при выделении типов
для вен будет угол слияния сосудистых корней, а для артерий – углы
деления ствола на ветви. Движение крови будет быстрее в сосудах с
узким бассейном и медленнее в сосудах с широким бассейном.
С. Н. Касаткиным (1960) разработана классификация анастомозов, соединяющих экстраорганные и интрамуральные сосуды пищеварительного тракта. Кроме того, учитывается топографическое
взаимоотношение анастомозирующих сосудов, форма анастомозов,
направление и калибр анастомозирующих стволов или корней. Им
выделено 3 основные группы анастомозов: термино-терминальный
анастомоз – «конец в конец»; термино-латеральный – «конец в
бок»; латеро-латеральный – «бок в бок».
Классификация С. Н. Касаткина (1960) нашла широкое применение в работах А. Н. Алаева (1960), В. Д. Битюцкого (1963),
В. В. Дмитриенко (1963), И. В. Жердина (1960), Л. П. Карповой
(1963), Г. В. Хорошкевич (1960) и других.
В соединении артериального русла с венозным большое значение придают артериовенозным анастомозам. Рядом с артериовенозными анастомозами лежит капиллярная сеть, и кровь может
двигаться прямым путем через артериовенозные анастомозы или
при закрытии анастомоза – капиллярным путем.
Подробное описание морфологии, структуры и биологического значения артериовенозных анастомозов приводится в работах
Л. К. Бондаря (1953, 1956), А. В. Рывкинда (1955, 1957) и в книге
M. Clara (1956).
Артериовенозные анастомозы встречаются почти во всех органах теплокровных животных (Техвер Ю. Т., 1970). Наиболее глубоко они изучены у домашних животных в области языка у овец
и коз (M. Prichard, P. Daniel (1954), кожи головы и ушей у телят
(Goodale A., 1955), корня хвоста (Staubesand J., 1951) и кончика
носа и губ (Mark W., 1942).
По строению и функциональным особенностям различают артериовенозные анастомозы типа замыкающих артерий и анастомозы гломусного типа.
По данным Т. А. Гибрадзе (1964), замыкающие артерии легких
функционируют попеременно, они способствуют регуляции кровотока.
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В 40–60-х годах ХХ века большое внимание стали уделять возрастной анатомии сосудов желудочно-кишечного тракта. По этому
вопросу имеется целый ряд высказываний.
А. И. Акаевский (1948) отметил, что внимание советских анатомов должно быть направлено на изучение особенностей анатомического строения в связи с различным возрастом тех или иных
животных, т. е. на вопросы возрастной анатомии.
И. М. Догель (1903) писал, что при изучении аппарата кровообращения млекопитающих животных и человека нужно иметь
в виду как строение, так и распределение кровеносных сосудов в
разные периоды развития животных и человека.
Б. А. Долго-Сабуров (1961) указывал, что было бы интересно
наблюдать становление архитектурных особенностей внутриорганного сосудистого русла в эмбриональном развитии, после рождения и их изменения к старости.
До 60-х гг. ХХ века в доступной литературе обнаруживаются
незначительные данные о возрастных изменениях сосудов органов
пищеварения, и они в большей степени касаются сосудистой системы человека.
Так, K. Nather (1923), исследовавший артерии желудка на эмбрионах человека начиная с 3-месячного возраста, указывает на
постепенные изменения сосудов. У 3-месячного эмбриона артерии
очень тонкие и лежат близко друг к другу. У 6-месячного плода сосуды становятся крупнее и располагаются дальше друг от друга.
По данным Ф. И. Валькера (1924), А. Н. Максименкова (1937),
Е. М. Маргорина (1951), сосуды желудка и других органов изменяются в течение всей жизни. Увеличивается калибр сосудов, степень их извилистости и образуются анастомозы.
С. Н. Касаткин (1961) относительно внутристеночных сосудов
пищеварительного тракта человека писал, что для внутристеночных сосудов пищевода, желудка и кишечника плода на последних
месяцах утробной жизни характерно однообразие: сосуды анастомозируют между собой; хорошо выражены продольные анастомозы, представляющие собой внутристеночные аркады; длина
и просвет артерий и соответствующих им вен в пределах органа
почти одинаковы. После рождения количество ветвей артерий и
корешков вен становится значительно больше, более резко выступают анастомозы. В связи с возрастом форма сосудов становится
разнообразной.
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Л. П. Карпова (1962–1970) при исследовании внутристеночных сосудов желудка человека в связи с возрастом отметила, что
в течение первого года жизни картина интармуральных сосудов
изменяется. В старческом возрасте происходят количественные и
качественные изменения в сосудах: количество артериальных ветвей и венозных притоков уменьшается, отдельные анастомозы запустевают, между сосудами происходит разрыв анастомозических
связей, сосуды становятся извилистыми.
Морфофункциональную оценку интрамурального сосудистого аппарата на этапах онтогенеза человека изучили: Е. И. Золина,
Е. А. Архипов, О. Т. Вепринцева, Н. И. Крамар, Г. М. Моршинина,
Г. А. Попов, А. В. Щербаков (1999). По их данным, на всех этапах
онтогенеза организма формирование интрамурального сосудистого русла происходит параллельно с формированием стенки вен
и функциональными особенностями гемодинамики в них. Так, у
плодов 3–4 лунных месяцев вены тонкостенны и имеют лишь первые признаки обособления оболочек: внутренней эндотелиальной
и наружной, состоящей из зародышевой соединительной ткани.
У плодов 5–6 лунных месяцев развития удается в них отметить
некоторые количественные и качественные изменения: увеличивается число сосудов, а в силу многократности их ветвления и анастомозирования образуются сплетения.
Большего совершенства, как и стенка вен, достигают интармуральные сосуды в конце внутриутробного развития и у новорожденных. Наряду с количественным нарастанием сосудов, многократным их анастомозированием возникают морфологические
предпосылки и для выделения в них отдельных звеньев (артериол,
капилляров, венул) микроциркуляторного русла.
Наиболее активные процессы роста как в стенках вен, так и в их
сосудисто-нервных компонентах происходят в период детства и в
подростковом возрасте. На этих стадиях развития полностью дифференцируется микроциркуляторное русло: четко обособляются в
нем все пять звеньев и присущие ему приспособительные образования – прекапиллярные сфинктеры и пути юкстакапиллярного кровотока. Сосудистое сплетение распределяется во всех слоях
адвентиции. Организму зрелого периода развития человека свойственна стабилизация как в структурной организации стенки вен,
так и в ее интрамуральном сосудистом русле. В венах людей пожилого, особенно старого возраста присутствуют инволютивные из44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
менения. Имеет место фиброз стенки вен, разрешение сосудистых
сетей. Наступает резкая извилистость артериальных и варикозных
венозных сосудов.
М. Г. Привес (1962) указывал, что возрастная анатомия различных ее отделов изучена неравномерно. Менее всего исследованы
внутриорганные сосуды. Обобщая исследованный материал, он
установил следующие закономерности:
1) возрастные изменения внутриорганных артерий и вен соответствуют возрастным изменениям органа, который они васкуляризируют;
2) возрастные изменения внутриорганных артерий и вен соответствуют возрастным изменениям функции органов, которые они также васкуляризируют;
3) возрастные изменения внутриорганных сосудов соответствуют возрастным периодам организма;
4) возрастные изменения внутриорганных сосудов связаны с
условиями жизни организма.
В. Н. Жеденов (1958) отметил, что сосуды подвергнуты заметным,
а иногда и весьма резким возрастным изменениям. Можно выделить
3 периода возрастных изменения артерий. В период роста организма
наблюдается равномерное общее увеличение поперечника артерий,
увеличение ширины просвета и утолщение их стенок. Во взрослом
организме после завершения периода роста все же продолжается
некоторое увеличение просвета артерий, что, по-видимому, связано
с постепенным увеличением их функциональной нагрузки и приспособляемостью ко вновь создавшимся уже стабильным условиям.
Старческие изменения артерий у животных выражены менее резко,
чем у человека, и они заключаются в сужении их просвета в результате потери эластичности их стенками, которые сами не утолщаются и даже, наоборот, могут утончаться. Изменение вен с возрастом
заключается преимущественно в атрофии гладких мышечных волокон средней оболочки и замене их соединительной тканью, что приводит к утолщению стенок вен к старости.
Интраорганные сосуды желудка жвачных животных изучали:
А. А. Туревский (1963), Ю. Я. Хайнацкий (1963), В. И. Козлов
(1965), П. В. Груздев (1969, 1971, 1975, 1986, 1988, 1989), Г. Н. Губанова (1985,1986), В. М. Шпыгова (1988) и другие.
А. А. Туревский (1963), В. И. Козлов (1956) описали внутристеночные артерии рубца, сетки и книжки крупного рогатого скота, а
Ю. Я. Хайнацкий (1963) дополнительно изучил и артерии сычуга.
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучая внутристеночные сосуды желудочно-кишечного тракта,
С. В. Розенман (1951), В. Н. Колбов (1954), М. Я. Соина (1954),
М. В. Шепелев (1954), Н. В. Крылова (1955), Ф. П. Маркизов (1955,
1959), Н. А. Пентешина (1955), В. В. Дмитриенко (1956), В. Я. Липченко (1956), А. Е. Трофимов, Е. П. Мерперт (1958), Л. П. Береко
(1959), Н. Г. Вьюнышев (1969), Д. Л. Гугушвили и др. (1970), выделяют в стенке трубкообразных органов подслизистое сплетение
как «основной сосудистый коллектор».
Исследованию анастомозов внутристеночных сосудов посвятили свои работы: С. Х. Архангельский (1940, 1949), Д. М. Золотников (1947), М. Г. Привес (1948), А. Н. Максименков (1949),
М. Э. Комахидзе (1951), Т. С. Шальнова (1951), М. И. Умовист
(1952), G. Piersol (1923), G. Muller (1926), B. Adachi (1928), J. Henle
(1876), L. Testut (1929), A. Benninghoff (1942) и др.
П. Ф. Лесгафт (1872–1873), Н. И. Пирогов (1951) различали анастомозы в виде сосудистой сети, Б. А. Долго-Сабуров (1959, 1961)
выделил анастомозы в виде сплетения, сети, поперечные, косые и
дугообразные.
В соединении артериального русла с венозным большое значение придают артериовенозным анастомозам. Морфология и
биологическое значение артериовенозных анастомозов приводятся в работах А. В. Рывкинда (1955, 1957), Л. К. Бондарь (1956),
П. В. Груздева (авторское свидетельство № 1686338) и в книге
M. Clara (1956).
Значительно дополнили интрамуральную архитектонику сосудов желудка жвачных животных работы П. В. Груздева (1969,
1971, 1975, 1986, 1988), Г. Н. Губановой (1985, 1986), В. М. Шпыговой (1988, 1989), В. А. Беляева (1992, 1994), Г. С. Ершова (1993,
1997), Е. В. Бондарь (1995, 1997).
По данным П. В. Груздева (1969, 1971, 1975, 1986,1 988), в желудке жвачных животных наиболее часто встречаются одно- и двуствольные артерии, одно- и двукорневые вены. Артерии и вены относятся к узкопольному типу (индекс сосудов равен 30–60). Длина
сосудов больше ширины сосудистого бассейна и относится как 2:1
и 3:1, а в отдельных частях рубца – как 4:1 и 5:1. Углы отхождения
ветвей и слияния корней преимущественно острые. Узкопольные
сосуды выделены в сосочках рубца, в складках ячеек сетки, во всех
видах листочков книжки и в складках сычуга.
Выявлены основные артериальные и венозные сплетения в
подслизистом слое, в мышечной оболочке и под серозной обо46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лочкой, описана васкуляризация слизистой оболочки преджелудка и сычуга.
Г. Н. Губанова (1985, 1986) изучила характер ветвления интрамуральных артерий в стенке рубца, сетки, книжки и сычуга у овец,
коз и сайгаков. Ею отмечено, что в преджелудках основная масса сосудов относится к узкопольному типу, а в сычуге одинаково
встречаются как узкопольные, так и широкопольные сосуды.
В. А. Мещеряков (1986, 1987) изучил внутристеночные вены
рубца, сетки, книжки и сычуга овец ставропольской породы, коз
и сайгаков.
В. М. Шпыгова (1988, 1989) описала внутристеночные артерии
и вены многокамерного желудка зебувидного скота.
В. А. Беляев (1992, 1994) выявил интрамуральные артерии в
стенке рубца, сетки, книжки и сычуга у яков.
Г. С. Ершов (1993, 1997) изучил внутристеночные артерии рубца, сетки, книжки и сычуга у пятнистых оленей. Он отметил, что в
преджелудках основная масса сосудов относится к узкопольному
типу, а в сычуге в равной степени встречаются как широкопольные, так и узкопольные сосуды.
Е. В. Бондарь (1995, 1997) описала внутристеночные артерии и
вены многокамерного желудка косуль.
Интрамуральные артериальные сосуды тонкого кишечника крупного рогатого скота изучал Б. Б. Гармс (1981). Он отметил, что терминальные артерии от экстраорганных сосудов подходят к кишечной трубке, внедряясь под серозную оболочку и развиваются в ее
стенке. В ней от центрально расположенной артерии магистрально
отходят по обе стороны 6–8 более мелких ветвей 2-го, затем 3-го, а
иногда и 4-го порядков. Затем она сама делится на 2 примерно одинаковые ветви, которые соединяются с рядом лежащими ветвями.
Между собой на уровне ветвей 2-, 3- и 4-го порядков внутристеночные сосуды соединяются с образованием дугообразных анастомозов. Артерии правой и левой сторон кишки соединяются между собой на противобрыжеечном крае ее посредством ветвей, отходящих
от дугообразных анастомозов, образованных ветвями II порядка.
Большинство интрамуральных сосудов двенадцатиперстной и начала тощей кишок относятся к эвриареальному типу. В конце тощей
кишки встречаются лептоареальные сосуды.
Внутристеночным артериям толстой кишки крупного рогатого
скота уделяет внимание в своей работе Е. С. Дурткаринов (1988).
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
По его данным, прямые артерии, вступая со стороны брыжеечного края кишки, образуют в ее стенке многочисленные анастомозы.
Причем анастомозы существуют как внутрисистемные, так и межсистемные. Прямые артерии бывают длинные и короткие. Первые
достигают противобрыжеечного края кишки, где анастомозируют
с артериями противоположной стороны, а короткие разветвляются
на ее брыжеечном крае.
П. А. Минаев (1988), описывая интраорганные сосуды слепой
кишки овец, отметил, что в слепой кишке выражены 3 сосудистых
сплетения: подсерозное, мышечное и подслизистое. Подсерозная
артериальная и венозная сосудистая сеть имеет одноствольный и
двуствольный характер строения, с дихотомическим разветвлением, с острыми углами отхождения артерий, тупыми углами у вен.
Сосуды под серозной оболочкой формируют анастомотическую
крупнопетлистую и мелкопетлистую сеть сплетений. Эта сеть обеспечивает кровоснабжение серозной оболочки и служит основным
коллектором сосудов последующих слоев слепой кишки. В мышечном слое слепой кишки овец сеть и сплетения сосудов формируются артериальной и венозной сетью подсерозной оболочки. Сосуды
расположены между мышечными волокнами и из боковых ветвей
образуют сосудистую сеть анастомозов. В области впадения подвздошной кишки в мышечном слое слепой кишки овец сформирована многочисленная сеть артерий и вен. Подслизистое сплетение
хорошо развито, его артерии и вены ветвятся и образуют густую
артериальную и венозную анастомотическую сеть. Венозные сосуды широкие, извилистые, переплетаются, расположены под эпителием. Сеть артериальных сосудов меньшего диаметра, сосуды
прямые, четкие, резко отличаются формой от венозных сосудов,
что позволяет дифференцировать их в интраорганной системе сосудов слепой кишки овец.
Артериовенозные анастомозы стенки тощей кишки овец изучала Л. И. Холодова (1993). Она отмечает, что в кишечной стенке артерии по типу ветвления можно разделить на одно- двух- и
реже трехствольные, а по длине ствола – на длинные и короткие.
Каждая прямая артерия проходит под серозную оболочку стенки
тощей кишки, сразу отдает слабые подсерозные ветви, а сама прободает продольный и круговой мышечные слои и разветвляется в
слизистой оболочке на артерии 1–4-го порядков, принимая узкопольную и широкопольную формы. От ствола подслизистой арте48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рии и наиболее крупных ее ветвей (2–4-го порядков) в 2 противоположных направлениях отходят сосуды, снабжающие кровью все
слои мышечной стенки. Наибольшее количество капилляров подслизистого слоя локализуется на границе с мышечной оболочкой
и по ходу крупных кровеносных сосудов. В слизистую оболочку
проходят многочисленные артериальные ветви – артериолы. Они
сильно варьируют по ходу, форме, длине и диаметру, особенно
ветви, которые охватывают кишечные железы и солитарные лимфатические фолликулы. В ворсинки проникает 1, реже 2 ветви диаметром 20–30 мкм. Сосудистая сеть ворсинок представлена крупнокалиберными капиллярами диаметром до 11 мкм. Самые узкие
ворсинки могут не иметь артериол, а питаются за счет капилляров, поднимающихся из капиллярной сети вокруг желез. Они могут не анастомозировать между собой, поднимаясь до верхушки,
в других случаях образуют мелкопетлистую полигональную сеть.
Кровоснабжение мышечной и серозной оболочек обеспечивают в
основном возвратные ветви.
Важным компонентом кровоснабжения кишечной стенки являются артериовенозные анастомозы. Эти анастомозы обнаружены во всех слоях кишечной стенки. В слизистой оболочке имеются соустья прямые и дугообразные между артериолами и венулами на вершине ворсинок. В подслизистом слое многочисленные
крупные анастомозы замыкают между собой стволы основных
артерий и вен и их ветвей. Для мышечной оболочки характерны
прямые и ступенеобразные соустья, соединяющие возвратные
артерии с возвратными и подслизистыми венами. В соединительнотканной основе серозной оболочки тощей кишки обнаружены
артериовенозные анастомозы. Это поперечные или косые сосуды
диаметром 12–20 мкм, которые соединяют параллельно идущие
артерии и вены.
По данным Ю. М. Малафеева, С. Н. Чебакова (1997–2000), внутристеночные сосуды, образующиеся из прямых артерий на протяжении всей кишки, имеют большой полиморфизм. По величине
ареала ветвления в тонкой кишке встречаются артерии трех типов:
лептоареальные, мезоареальные и эвриареальные. Преобладающим типом сосудов на всем протяжении тонкой кишки являются
лептоареальные и мезоареальные артерии. В стенке кишки маралов
различаются анастомозы по топографическому положению (внутрирусловые и межрусловые), по способу соединения («термино49
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
терминальные», «термино-латеральные» и «латеро-латеральные»),
по форме (дугообразные, прямые, сетевидные и др.), по направлению к оси органа (продольные, поперечные и косые).
1.4. МИКРОМОРФОЛОГИЯ АРТЕРИЙ
ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА
ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Изучению микроморфологии стенок артерий посвящено значительное количество работ.
Строение стенки артерий изучали С. И. Щелкунов (1935),
К. Б. Бердонгаров (1949, 1951), П. М. Мажуга (1958), П. А. Глаголев
и В. И. Ипполитова (1962, 1969, 1977), И. Ф. Иванов и П. А. Ковальский (1969, 1976), Ю. Т. Техвер (1973, 1982), В. Ф. Вракин и др.
(1982), С. В. Шорманов (1985), Г. Н. Губанова (1986), В. М. Шпыгова
(1989), М. А. Соколова и др. (1953), С. Н. Чебаков (2002), L. Luciano
и др. (1986), D. Onicescu и др. (1986), S. K. Nagpal и др. (1977).
С. И. Щелкунов (1935) отметил, что внутренняя эластичная
мембрана в мышечных артериях иногда оказывается двойной.
По данным К. Б. Бердонгарова (1949, 1953), в некоторых участках мышечных артерий жвачных животных имеется трехслойное
строение медии: внутренний и наружный слои состоят из продольных мускульных волокон, и только средняя часть медии образует
кольцевой слой.
При изучении стенки артерий П. М. Мажуга (1958) обращал
внимание на состояние стенки сосудов и диаметр их просвета, степень развития интимы, медии и экстерны в соответствии с выполняемыми ими функциями.
П. А. Глаголев и В. И. Ипполитова (1962, 1969, 1977) в стенке
артерий различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Они делят артерии на два типа: мышечный и эластичный.
Подробно описали строение артерий мышечного типа И. Ф. Иванов и П. А. Ковальский (1969, 1976). По их данным, в этих артериях
хорошо развиты все 3 оболочки. Внутренняя оболочка, или интима, состоит из эндотелия с подэндотелиальным слоем. На границе
со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана.
Средняя оболочка построена из гладкой мышечной ткани. На границе между средней и наружной оболочками находится наружная
эластическая мембрана. Наружная оболочка, или адвентиция, в
50
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
основе содержит волокнистую соединительную ткань со множеством эластичных волокон.
Ю. Т. Техвер (1970) описал строение стенки артерий эластического, мышечного и смешанного типов. По данным В. Ф. Вракина и др.
(1982), большинство артерий имеют три оболочки: внутреннюю –
интиму, образованную эндотелием и соединительной тканью; среднюю – медию, мышечную или мышечно-эластическую; наружную –
адвентицию, состоящую из волокнистой соединительной ткани. В зависимости от преобладания мышечных или эластических волокон
различают артерии эластического, мышечного и переходного типов.
С. В. Шорманов (1985) описывал адвентициальную мускулатуру в венечных артериях человека как приспособление к повышенной гемодинамической нагрузке.
П. В. Груздев (1982) изучил морфологию стенок правой и левой
рубцовых, левой желудочной и левой желудочносальниковой артерий. Все 3 оболочки артерий (интима, медиа, адвентиция) хорошо
выражены. В интиме ядра эндотелия резко выражены. Подэндотелиальный слой небольшой, состоит из рыхлой соединительной
ткани. Внутренняя эластическая мембрана развита хорошо. В медии гладкие мышечные клетки плотно прилегают друг к другу. Адвентиция состоит из рыхлой соединительной ткани.
Г. Н. Губанова (1986) изучила микроструктуру стенки правой
рубцовой, левой желудочной и левой желудочносальниковой артерий у мелких жвачных животных. Так, у овец для строения стенки
артерий слабое развитие в медии и адвентиции пучков коллагеновых волокон, внутренней и наружной эластических мембран.
В артериях желудка коз относительно сильно развита адвентиция, умеренно развиты коллагеновые и эластические волокна,
внутренняя и наружная эластические мембраны. У сайгаков же отмечается сильное развитие внутренней и наружной эластической
мембран и волокон в медии, пучков коллагеновых волокон в медии
и особенно в адвентиции.
В. М. Шпыгова (1989) описала микроструктуру стенки правой
рубцовой, левой желудочной и левой желудочносальниковой артерий и вен зебувидного скота. По данным В. А. Беляева (1994), в микроструктуре правой рубцовой, левой желудочной и левой желудочносальниковой артерий яков обнаружены возрастные особенности.
Г. С. Ершов (1997) выявил, что у пятнистых оленей видовой
особенностью правой рубцовой артерии является формирование
глубоких инвагинаций интимы в ее мышечный слой.
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е. В. Бондарь (1997) отметила, что в микроструктуре стенки
правой рубцовой, левой желудочной и левой желудочносальниковой артерий и вен желудка косуль четко просматриваются возрастные особенности.
Строение и функцию стенки аорты и артерий эластического
типа подробно описали Л. А. Щетинов и А. Ф. Валевская (1962),
J. Ayer с соавторами (1958), K. Seifert (1962), J. Freuch с соавторами
(1963), A. Rosenberg с соавторами (1964), H. Wolinsky с соавторами
(1966), W. von Engelhardt с соавторами (1977) и другие.
По данным Л. А. Щетинова и А. Ф. Валевской (1962), грудная, брюшная аорты и их ветви у крупного рогатого скота до 2,5месячного возраста плода не содержат эластических структур и
развиваются как артерии мышечного типа. С 3-месячного возраста грудная и брюшная аорты преобразуются по типу эластических
артерий. Эластические структуры начинают преобладать над мышечными элементами. Первое увеличение толщины стенки происходит в 3-месячном возрасте и связано с образованием мембран
(средней оболочки). Второе увеличение происходит в грудной и
брюшной аорте в 5–6-месячном, а в чревной и краниальной брыжеечных артериях и в 7-месячном возрасте.
С. Н. Чебаков (2002), изучая микроструктуру краниальной
брыжеечной артерии маралов, отметил, что в ее стволовой части
существенных отличий не отмечено. Вместе с тем в дистальных
звеньях сосуда наблюдается увеличение «мышечного градиента» с
переходом ветвей в мышечно-эластический и эластический типы.
По его данным, наиболее вариабельна структура стенки в соустьях
артерий. В них имеются утолщения стенки в виде валиков, вдающихся в просвет сосуда. Величина и форма валиков зависят от угла
ветвления сосуда. У маралов на протяжении всего бассейна краниальной брыжеечной артерии наблюдается закономерное чередование величин углов отхождения ветвей. В проксимальных соустьях
с острыми углами ответвления «валики» листовидной формы. Они
образованы главным образом выпячиванием соединительнотканной медии и адвентиции. Интима несколько расслоена и содержит
единичные гладкомышечные клетки. В дистальных отделах краниальной брыжеечной артерии часто встречаются соустья с прямыми углами ветвления и Т-образной формы. Их ветви образуют
артерио-артериальные анастомозы в виде аркад. В соустьях преобладают округлые «валики», основу которых составляют спирально
расположенные гладкомышечные клетки медии и хорошо развитая
52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
интима. В местах отхождения прямых тощекишечных артерий и в
области деления их на интраорганные сосуды мышечная оболочка
заметно истончается, однако небольшие выпячивания интимы сохраняются. Причем в последней на границе с внутренней эластической мембраной встречаются циркулярно расположенные миоциты. Микроструктура устьев интраорганных сосудов становится
близкой к структуре артериоло-венулярных анастомозов.
Указанные различия в строении устьев С. Н. Чебаков объясняет гемодинамическими параметрами сосудов. В проксимальных
устьях краниальной брыжеечной артерии соединительнотканные
«валики» менее лабильны и выполняют роль своеобразных разделительных перегородок, направляющих кровь в нужное русло.
В устьях околоорганных и интраорганных сосудов содержится
больше мышечных элементов, что придает им динамичность и
способность перераспределять кровь в отдельные сегменты органа
в соответствии с их функциональными потребностями.
Анализируя данные отечественной и зарубежной литературы
по морфологии кишечника и его артериального русла у домашних
и диких жвачных животных, мы пришли к выводу, что большинство из работ посвящены кровоснабжению кишечника крупных
жвачных животных. У овец и коз остаются неизученными многие
вопросы морфологии кишечника с его сосудистым обеспечением.
В настоящее время нет данных о морфологических показателях
тонкого и толстого отделов кишечника овец и коз и их возрастных
изменениях. До сих пор неизвестны границы между отдельными
кишками обоих отделов кишечника, не описаны ход и топография
каждой кишки. Не описаны ход, топография и морфология экстраорганных артерий, наиболее часто встречающиеся типы и варианты
их ветвления, не исследовано интрамуральное артериальное русло
кишечника в плане послойного расположения сосудов, не изучены
особенности коэффициента кровоснабжения каждой кишки в сравнительном и возрастном аспектах, нет данных о микроморфологических особенностях стенок магистральных артерий кишечника
овец и коз. Мнения различных авторов расходятся как в порядке
ветвления внеорганных артерий, так и в их номенклатуре.
Все вышесказанное дало нам основание для комплексного изучения морфологии, экстраорганного и интрамурального артериального русла тонкого и толстого отделов кишечника овец и коз в
сравнительном и возрастном аспектах.
53
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ГЛАВА 2
МОРФОЛОГИЯ КИШЕЧНИКА
И АГО АРТЕРИАЛЬНОГО РУСЛА
У ОВЕЦ И КОЗ В СРАВНИТЕЛЬНОМ
И ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТАХ
2.1. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КИШЕЧНИКА
И ЕГО СОСУДИСТОГО РУСЛА У ОВЕЦ И КОЗ
Для изучения морфологии кишечника и его артериального русла используются следующие методы исследования: препарирование, морфометрия кишечника и его артерий, инъекция сосудов
контрастными массами и расслоение стенки кишечника на слизистый, подслизистый, мышечный и серозный слои, просветление,
приготовление тотальных препаратов, гистологические методы
исследования стенки экстраорганных артерий, макро- и микрофотография.
Для определения длины кишечника используется сантиметровая лента с точностью до 1 мм, курвиметр, а для измерения диаметра и толщины стенки – штангенциркуль с точностью до 0,1 мм.
Внутренний объем кишечной трубки определяется по предложенной П. В. Груздевым и В. А. Порублевым формуле (удостоверение
на рационализаторское предложение № 14/97, г. Ставрополь)
v = πR2H,
где v
π
R
H
–
–
–
–
внутренний объем кишечной трубки;
постоянная, равная 3,14;
внутренний радиус кишечной трубки;
длина кишки.
Если кишка имеет конусовидную форму, то ее внутренний объем определяется по формуле
V = 1/3πH(R21 + R22),
54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
где π
H
R21
R22
–
–
–
–
постоянная, равная 3,14;
длина кишки;
внутренний радиус начального участка кишки;
внутренний радиус конечного участка кишки.
Масса каждой отдельной кишки определяется при помощи лабораторных весов с точностью до 0,5 г.
Объем кишечной стенки определяется при помощи градуированной мензурки путем измерения количества вытесненной воды
в мл при погружении кишки.
Полный объем определяется путем суммирования внутреннего
объема кишки и объема ее стенки.
Плотность кишечной стенки определяется путем деления массы кишки на объем ее стенки по формуле
ρ = m/v,
где ρ – плотность стенки кишки;
m – масса кишки без содержимого;
v – объем стенки кишки.
Площадь стенки кишки, имеющей цилиндрическую форму,
определяется по формуле
S = 2πRH,
где S
π
R
H
–
–
–
–
площадь стенки кишки;
постоянная, равная 3,14;
внутренний радиус кишечной трубки;
длина кишки.
Если кишка имеет конусовидную форму, то ее площадь вычисляется по следующей формуле:
S = π(R1 + R2)H,
где S
π
R1
R2
H
–
–
–
–
–
площадь стенки кишки;
постоянная, равная 3,14;
внутренний радиус начального участка кишки;
внутренний радиус конечного участка кишки;
длина кишки.
Число ворсинок слизистой оболочки тонкого кишечника овец
и коз в 1 см2 определяется путем умножения числа ворсинок в
1 мм2 на 100. Количество ворсинок в 1 мм2 подсчитывается при
55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
помощи винтового окуляр-микрометра ОМ – 9-2. Общее число
ворсинок слизистой оболочки тонкого кишечника вычисляется
по предложенной П. В. Груздевым и В. А. Порублевым формуле
(удостоверение на рационализаторское предложение № 1/2000,
г. Ставрополь)
N = M2πRH,
где N – общее число ворсинок слизистой оболочки тонкого отдела кишечника;
M – число ворсинок в 1 см2 слизистой оболочки тонкого отдела кишечника;
π – постоянная, равная 3,14;
R – внутренний радиус кишки;
H – длина кишечной трубки.
Для определения длины, диаметра, углов отхождения, слияния,
степени ветвления, а также глубины залегания артерий в различных отделах кишечника используется метод препарирования, величину сосудистого бассейна, длину артерий, расстояние между
ветвями в различных частях кишечника измеряют штангенциркулем (с точностью до 0,1 мм), а длинные дугообразные и извилистые сосуды измеряются курвиметром и вычисляется индекс извилистости путем деления длины сосуда на расстояние от начала
до конца сосуда.
Числовые измерения длины и диаметра артерий, количество отходящих сосудов под острым и прямым углами, длинных, средних
и коротких, одно- и двуствольных, узкопольных – лептоареальных,
и широкопольных – эвриареальных артерий, а также количество
ворсинок слизистой оболочки тонкого отдела кишечника на 1 см2
и их общее количество обрабатываются с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2002.
Для выявления типов используется специальное устройство,
предложенное П. В. Груздевым (удостоверение на рационализаторское предложение № 26/88, г. Ставрополь). Устройство состоит
из широкой горизонтальной планки с тремя продольными прорезями и двух вертикальных планок, одна из которых соединена неподвижно с горизонтальной планкой, а вторая подвижная. Все три
планки имеют 0,5–1-сантиметровую градацию. При помощи наложения горизонтальной и подвижной вертикальной планок опреде56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ляется ширина сосудистого бассейна, а при помощи неподвижной
вертикальной планки – длина сосуда.
Для более точного и быстрого определения углов ветвления используется устройство, предложенное П. В. Груздевым (удостоверение на рационализаторское предложение № 27/88, г. Ставрополь).
Устройство состоит из полукруга, дуга которого имеет градацию,
ось вращения дуги совмещена с центром полукруга центральной
линией. Угол определяется путем совмещения центра полукруга с
главным стволом сосуда и центральной линией подвижной планки
с ветвью сосуда.
Кроме того, для определения внутреннего диаметра артерий
используется предложенный Н. И. Мироном (1984) и модифицированный П. В. Груздевым специальный измеритель с выбором
конусов разного размера с нанесенными на них рисками через
0,1 мм (рис. 3).
Рис. 3. Измеритель внутреннего диаметра сосудов
Для более точного измерения диаметра сосудов используется
предложенное П. В. Груздевым и др. (1988) «Устройство для измерения параметров трубкообразных органов» (авторское свидетельство № 1424794 от 22.05.1988) (рис. 4).
Устройство отличается тем, что с целью повышения точности измерения конус состоит из двух полуконусов, один из которых неподвижный, а другой, шарнирного типа, установлен на
57
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
оси с закрепленными на нем подвижными контактами с возможностями его соединения с регулируемым контактом в рабочем
положении конуса, причем контакты электрически соединены с
сигнализатором.
Рис. 4. Устройство для измерения параметров
трубкообразных органов
Для измерения внутреннего диаметра и толщины стенки используется предложенное П. В. Груздевым и др. (1988) более
совершенное «Устройство для определения параметров трубкообразных органов» (авторское свидетельство № 1554895
от 08.12.1989) (рис. 5).
Устройство
отличается
от предыдущего тем, что
с целью обеспечения дополнительного измерения
стенки сосудов на корпус
с возможностью прикосновения
неподвижным
полуконусом шарнирно
прикреплена измерительная трубка, сочлененная
со штоком микровинта,
механически связанного
с измерителем перемещения, причем контакты
измерительной
трубки
электрически
соединены
Рис. 5. Устройство для определения
параметров трубкообразных органов с сигнализатором.
58
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Толщина стенки артерий и их оболочек, диаметры ядер миоцитов определяются винтовым окуляр-микрометром ОМ – 9-2, а
затем вычисляются в кв. мкм площади ядер.
Препаровка сосудов проводится по току крови начиная с чревной, краниальной и каудальной брыжеечных артерий и кончая
внутристеночными артериями. При этом учитываются длина, диаметр, углы ветвлений и типы сосудов.
Для инъекции сосудов используются сернокислый барий, свинцовый сурик, свинцовые белила, тушь с глицерином и пищевым
желатином и предложенные П. В. Груздевым и В. А. Порублевым тальк (удостоверение на рационализаторское предложение
№ 13/97, г. Ставрополь) и паста «Colmed» (удостоверение на рационализаторское предложение № 12/97, г. Ставрополь).
Контрастная масса для наливки сосудов готовится по следующему рецепту:
Rp: Glycerini
– 100,0
Barii sulfurici
– 100,0
Aqua destillatae – 400,0–500,0
Сухой сернокислый барий предварительно растирается в ступке, просеивается через сито, разбавляется постепенным прибавлением глицерина при постоянном растирании пестиком до консистенции сливок, а затем в ступку вливается небольшими порциями дистиллированная вода. Получившаяся взвесь фильтруется через несколько слоев капроновой ткани. Взвесь готовится
перед инъекцией, поскольку она нестойкая, и перед набиранием
в шприц тщательно взбалтывается. Преимуществом данного метода является то, что контрастной массой заполняются не только
макроскопически видимые сосуды, но и более мелкие, вплоть до
артериол и венул. Кроме того, при дальнейшей обработке препарата эта масса не вытекает из сосудов и не окрашивает окружающих тканей.
Контрастная масса из сурика готовится за 5–10 минут. Для этого
необходим порошкообразный сурик, глицерин и дистиллированная
вода. Сто г свинцового сурика и 200 мл глицерина тщательно перемешиваются до получения однородной массы, затем добавляется
500–600 мл дистиллированной воды.
Смесь морозостойкой туши с глицерином готовится следующим образом: 60–65 мл туши добавляется в 100 мл глицерина, а
затем при постоянном помешивании постепенно приливается дис59
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тиллированная вода в количестве 500 мл. Перед употреблением
масса также тщательно перемешивается.
Тальк и паста «Colmed» используются в качестве основных
компонентов для приготовления соответствующих контрастных
масс. Рецепт их приготовления аналогичен таковому в случае с
сернокислым барием. В данном случае используется 100 г пасты
«Colmed», 100 мл глицерина и 400–500 мл дистиллированной
воды. Полученная взвесь фильтруется через капроновую ткань
и перед использованием перемешивается до получения однородной массы.
Контрастная масса, состоящая из морозостойкой туши и желатины, используется в методе просветления.
Для получения хороших сосудистых препаратов стенки кишечника большое значение придается правильной подготовке
желудочно-кишечного тракта животных для инъекции контрастными массами.
Желудки и кишечники овец и коз различного возраста вырезаются вместе с печенью, диафрагмой, почками, тонким и толстым
отделами кишечника, а также с мочевым пузырем и половыми органами самцов и самок, расположенными в брюшной и тазовой
полостях. На пищевод и анус накладываются лигатуры для исключения попадания на серозные покровы препарата кормовых
и каловых масс. Перед введением контрастной массы в чревную,
краниальную и каудальную брыжеечные артерии вводятся канюли, которые фиксируются в сосуде лигатурой и гемостатическим
зажимом Пеана или Кохера. Во избежание утечки раствора после
препаровки накладывается лигатура на вышеперечисленные магистральные сосуды.
Наливка сосудов проводится шприцами «Жанэ» и «Рекорд», а
также при помощи предложенного П. В. Груздевым, В. А. Порублевым и др. устройства для наливки кровеносных сосудов (патент на изобретение № 2157247 от 10.10.2000). Это устройство, содержащее прозрачный предметный столик, под которым на штативе установлен источник света, две воронки и постоянный магнит,
отличается тем, что в него введены расположенный над предметным столиком контур с Т-образным внутренним профилем, магнит
вмонтирован в рамку с ручками и Т-образным выступом для совмещения с возможностью перемещения по Т-образному контуру,
а воронки соединены с эластичными трубками, соединенными с
60
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
устьями сосудов помещенного на предметном столике биологического препарата сосудистой сети. Магнитные жидкости готовятся
согласно рекомендациям В. Е. Фертмана (1988). Это устройство
позволяет избегать большого давления жидкости в сосудах, поскольку их инъекция проводится под воздействием магнитного
поля, что способствует получению более качественных препаратов
сосудистой сети.
При инъекции контрастной массы с помощью шприцов создается определенное давление, величина которого устанавливается
пружинным манометром со шкалой деления до 6 кгс/см2 . Первоначальное давление при наполнении крупных сосудов бывает равно
0,4–0,6 атм, при заполнении мелких сосудов вплоть до капилляров
давление постепенно увеличивается и доходит до 1–1,2 атм. При
этом введение растворов производится осторожно, лишь полное
отсутствие форсирования и незначительное давление на поршень
в момент инъекции обеспечивает хорошее наполнение сосудов и
сохраняет их от разрыва.
Конец инъекции определяется глазомерно: в стенке каждой из
кишок тонкого и толстого отделов кишечника становятся видимыми мелкие сосуды с анастомозами между ними. При дальнейшем
поступлении контрастной массы в сосуды последние становятся
извилистыми. В этот момент инъекция прекращается, но канюля
не извлекается из сосуда. Спустя 1–2 часа после наливки сосудов
желудка и кишечника производится их доливка уже густым раствором бария или свинцового сурика (формируется так называемая пробка).
Во время инъекции неоднократно просматриваются все стенки кишок. Если сосуды в какой-то кишке или на ее участке не наполняются, этот участок массируется и устраняется осложнение.
По окончании наливки на сосуды, как уже было указано, накладываются лигатуры.
Для послойного изучения артерий внутри стенки кишечника
используется способ приготовления гистологического препарата сосудистой сети желудочно-кишечного тракта, предложенный
П. В. Груздевым и др. (авторское свидетельство № 1291839 от
23.02.1987). Кишечник предварительно помещается в ванну с водой при температуре, равной телу животного. Контрастная масса
вводится через чревную, краниальную и каудальную брыжеечные
артерии при помощи резиновых канюль, закрепленных лигатурой.
61
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
После промывки кишечник разделяется на составные части согласно методике. Расслоение стенки кишечника проводится пальцами
под непрерывной струей воды под давлением 0,12–0,15 Мпа в место расслоения. Стенка кишечника расслаивается на слизистую,
подслизистую, мышечную и серозную оболочки. Полученные послойные препараты помещаются на обезжиренное стекло или оргстекло так, чтобы края препарата свисали на 1–2 см за край стекла,
и высушиваются в течение 10–12 часов, после чего края препарата
обрезаются и он готов для изучения в натуральном виде. Повышение качества препарата обусловлено тем, что проведение расслоения непосредственно после промывки органа исключает нежелательные явления, такие как мацерация и инфильтрация водой
(особенно слизистой оболочки), а также тем, что расслоение органа водой без применения режущих инструментов (при помощи
пальцев под непрерывной струей воды) предотвращает повреждение стенок и сосудов, а расслоение на более тонкие образования,
т. е. получение отдельного слизистого, подслизистого, мышечного
и серозного слоев, повышает рельефность сосудов и более четкое
изображение, исключая затенение одного другим. Достижением
необходимой цели является сокращение времени приготовления
натуральных сосудистых препаратов с 48–56 часов до 14–16 часов,
т. е. в 3 раза.
С расслоенных препаратов без применения рентгеноаппаратуры и пленки с помощью фотоувеличителя контактным способом
получаются необходимые отпечатки сосудов на фотобумаге. Кроме того, для получения микрофотоснимков кишечных ворсинок и
сосудистых сплетений стенок кишок новорожденных и месячных
животных можно использовать цифровую фотокамеру Olympus и
программное обеспечение – программу «Морфовидеотест 4.0».
Для изучения артерий, прекапилляров и капилляров слизистой оболочки кишечника применяется метод просветления с использованием морозостойкой туши и пищевого желатина. После набухания
желатина в дистиллированной воде в течение 3–4 часов он подогревается на водяной бане до полного растворения и фильтруется
через марлю. Приготовленный 5 % раствор желатина нагревается
до 40–45 градусов и смешивается частями с тушью из расчета 60–
65 мл туши на 200–250 мл раствора. Во время инъекции раствор и
исследуемый объект должны иметь температуру 38–40 градусов.
После наливки сосудов кишечник охлаждается и погружается в
62
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3 % раствор формалина на 3–5 дней. Затем из тонкого и толстого
отделов кишечника вырезаются кусочки, которые промываются
водой в течение 5–10 часов, высушиваются фильтровальной бумагой и помещаются в абсолютный спирт на 3–5 дней. После этого
срока препарат вновь высушивается и помещается в диоксан на
3–5 дней, затем он перекладывается в раствор метилсалицилового
эфира до просветления. Просветленный препарат просматривается через лупу МБС-1 или 2 в растворе метилсалицилового эфира,
налитого в чашку Петри. Могут быть использованы и другие методы просветления: с применением раствора перекиси водорода и
проводкой через спиртовые растворы восходящей концентрации –
70, 92, 95 градусов. Препараты помещаются на 48 часов в ацетон и
в конечном итоге в метилсалициловый эфир.
Изучение артериоло-венулярных анастомозов можно проводить
при помощи метода, предложенного П. В. Груздевым и В. А. Порублевым (удостоверение на рационализаторское предложение
№ 15/97, г. Ставрополь).
Методом приготовления тотальных препаратов выявляются артерии во взаимоотношении со стенкой всех отделов кишечника.
Этот метод сводится к следующему: после инъекций артерий кишечник освобождается от содержимого, осторожно промывается
во избежание повреждения стенок, накачивается воздухом и высушивается в течение 1–2 суток.
Из высушенных препаратов вырезаются различные участки, помещаются между двумя стеклами, и через фотоувеличитель получаются необходимые отпечатки на фотобумаге. Кроме того, для получения фотоснимков высушенных сосудистых препаратов стенки
кишечника используется цветной сканер BenQ S2W 5000U/5000E
и программа сканирования Mira Scan v.5.0. Отсканированные изображения в виде графических файлов формата jpg подвергаются
качественной обработке в программе Adobe Photoshop 7.0, а затем
распечатываются в цифровом фотоцентре.
Микрофотосъемка проводится с использованием светового
микроскопа МБИ-15 со встроенной полуавтоматической фотокамерой ФЭК-1М на цветную фотопленку Fujicolor Superia 100/21.
Для правильной цветопередачи применяются фиолетовые и синие
светофильтры в различных комбинациях. Полученные макро- и
микрофотографии сканируются с разрешением 300–600 dpi, а в
дальнейшем, как и макрофотографии, они подвергаются каче63
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ственной обработке в программе Adobe Photoshop 7.0, после чего
распечатываются на цветной фотобумаге.
Для более полной гемодинамической оценки артериальной системы применяется коэффициент кровоснабжения органов по
Е. П. Мерперту (1968). Этот коэффициент вычислялся по формуле
Диаметр сосуда в 4-й степени
К = __________________________ . 100.
Масса органа (г)
Если орган снабжается несколькими сосудами, то диаметр единичного сосуда, адекватного нескольким, вычисляется по сумме
диаметров в 4-й степени обслуживающих орган сосудов.
Морфологические признаки артерий, их анастомозов изучаются
с применением классификации, разработанной под руководством
профессора С. Н. Касаткина (1960).
Для изучения строения стенки артерий кишечника овец и коз
используются гистологические методы. Материал фиксируется в
10 % растворе нейтрального формалина, уплотнение проводится
путем заливки в парафин. На санном микротоме готовятся срезы
толщиной 5–7 мкм. Срезы окрашиваются гематоксилин-эозином.
Эластические волокна определяются методом Ван-Гизон и Вейгерта, а также применяется окраска их орсеином. Коллагеновые
волокна окрашиваются по Маллори. При измерении клеток и величины ядер используется винтовой окуляр-микрометр ОМ-9-2 с
учетом рекомендаций К. Ташке (1980).
Статистическая обработка и анализ цито- и кариометрических
показателей проводятся с использованием программы Microsoft
Excel 2002.
2.2. МОРФОЛОГИЯ КИШЕЧНИКА ОВЕЦ И КОЗ
Кишечник овец и коз анатомически делится на тонкую кишку (intestinum tenue) и толстую кишку (intestinum crassum). Тонкая кишка подразделяется на двенадцатиперстную, или дуоденум
(intestinum duodenum), тощую кишку (intestinum jejunum) и подвздошную кишку, или илеум (ileum). В толстой кишке различают
слепую кишку (cаecum), ободочную кишку, или колон (colon), прямую кишку, или ректум (rectum), и заднепроходной, или анальный,
канал (canalis analis).
64
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На основании наличия или отсутствия кишечных ворсинок гистологически различается друг от друга только тонкая и толстая
кишка. Стенка кишечника состоит из слизистой, подслизистой,
мышечной и серозной оболочек (tunica mucosa, tunica submucosa,
tunica muscularis, tunica serosa).
Двенадцатиперстная кишка (intestinum duodenum) (рис. 6, 7,
8, 9 – 1, табл. 1, 2) у овец ставропольской породы достигает в длину
у новорожденных животных 19,56±0,47 см, в месячном возрасте
длина ее равна 29,40±0,32 см, в 4-месячном возрасте 44,50±0,34 см
и в 18-месячном возрасте 70,53±0,79 см. У коз эти показатели соответственно составляют 25,26±1,2, 40,16±2,21, 60,38±0,63 и
79,62±0,97 см. Таким образом, длина двенадцатиперстной кишки
у овец с возрастом увеличивается в 3,6 раза, а у коз – в 3,15 раза.
Рис. 6. Тонкий и толстый отделы кишечника овец
ставропольской породы (вид справа):
1 – двенадцатиперстная кишка; 2 – тощая кишка; 3 – подвздошная
кишка; 4 – слепая кишка; 5 – проксимальная петля ободочной кишки;
6 – спиральная петля ободочной кишки; 7 – дистальная петля
ободочной кишки; 8 – прямая кишка
65
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 7. Тонкий и толстый отделы кишечника овец
ставропольской породы (вид слева):
1 – двенадцатиперстная кишка; 2 – тощая кишка; 3 – подвздошная
кишка; 4 – слепая кишка; 5 – проксимальная петля ободочной кишки;
6 – спиральная петля ободочной кишки; 7 – дистальная петля
ободочной кишки; 8 – прямая кишка
Рис. 8. Тонкий и толстый отделы кишечника коз
зааненской породы (вид справа):
1 – двенадцатиперстная кишка; 2 – тощая кишка; 3 – подвздошная
кишка; 4 – слепая кишка; 5 – проксимальная петля ободочной кишки;
6 – спиральная петля ободочной кишки; 7 – дистальная петля
ободочной кишки; 8 – прямая кишка
66
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 9. Тонкий и толстый отделы кишечника коз
зааненской породы (вид слева):
1 – двенадцатиперстная кишка; 2 – тощая кишка; 3 – подвздошная
кишка; 4 – слепая кишка; 5 – проксимальная петля ободочной кишки;
6 – спиральная петля ободочной кишки; 7 – дистальная петля
ободочной кишки; 8 – прямая кишка
Диаметр двенадцатиперстной кишки у новорожденных ягнят
и козлят равен 6,33±0,27 и 5,20±0,14 мм, у месячных – 9,13±0,24
и 7,18±0,23 мм, у 4-месячных – 13,13±0,35 и 13,15±01 мм, у 18месячных животных – 15,53±0,31 и 25,36±9,29 мм. Диаметр двенадцатиперстной кишки с возрастом увеличивается у овец в 2,5
раза, у коз – в 4,88 раза.
Толщина стенки двенадцатиперстной кишки у новорожденных
ягнят и козлят составляет соответственно 0,14±0,02 и 0,27±0,07 мм,
а у 18-месячных животных 0,51±0,02 и 0,77±0,01 мм, т. е. увеличивается в 3,6 раза у овец и в 2,85 раза у коз.
Внутренний объем двенадцатиперстной кишки увеличивается с 7,13±0,23 см3 у новорожденных ягнят до 124,97±3,27 см3 у
18-месячных овец, т. е. в 17,5 раза, у коз он соответственно изменяется с 4,96±0,05 до 279,56±9,47 см3, или в 56,36 раза.
Масса двенадцатиперстной кишки новорожденных ягнят без
содержимого равна 1,09±0,10 г, с возрастом масса увеличивается
до 26,30±0,64 г у 18-месячных овец, т. е. в 26,3 раза. У коз из67
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
менения в массе соответственно равны 4,12±0,19 и 22,40±0,16 г,
или в 5,43 раза.
Объем стенки кишки возрастает с 0,93±0,00 и 3,55±0,01 см3 у
новорожденных ягнят и козлят до 22,43±0,34 и 19,30±0,40 см3 у 18месячных овец и коз, т. е. в 24,1 и 5,43 раза соответственно.
Полный объем кишечной стенки растет с 8,03±0,01 и 8,51±0,01 см3
у новорожденных ягнят и козлят до 146,69±5,26 и 298,40±0,38 см3 у
18-месячных животных, или в 18,27 и 35,06 раза.
Площадь стенки двенадцатиперстной кишки изменяется
с 36,78±0,15 и 37,42±0,31 см2 у новорожденных животных до
342,90±15,58 и 528,48±3,91 см2, или в 9,32 и 14,12 раза соответственно.
Плотность кишечной стенки за весь период постнатального онтогенеза остается практически неизменной и составляет в среднем
1,16±0,00 г/см3.
Слизистая оболочка 12-перстной кишки имеет на своей поверхности различной формы и величины микроскопические образования или кишечные ворсинки (villi intestinalis). На поверхности
слизистой оболочки тонкого отдела кишечника овец и коз выделено шесть видов ворсинок: цилиндрические, листовидные, конусовидные, пальцевидные, языковидные и грибовидные. У овец
преобладают языковидные, пальцевидные, цилиндрические и
листовидные ворсинки. У коз чаще встречаются конусовидные и
пальцевидные ворсинки.
Число ворсинок в 1 см2 слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки составляет у новорожденных ягнят 1238,00±26,8, а
к 18-месячному возрасту оно снижается до 1109,00±8,08 ворсинок. У коз указанные показатели соответственно составляют
2301,20±18,80 и 2112,00±84,00. Общее число кишечных ворсинок
возрастает с 45616,20±320,80 и 86249,40±29,20 у новорожденных
ягнят и козлят до 380674,13±55,80, и 1116149,00±564,00, т. е. в 8,34
раза и 12,90 раза.
Двенадцатиперстная кишка овец берет начало в пилорической
части сычуга, идет дорсокраниально, направляясь в сторону печени,
и делает на ней краниальный изгиб, затем дорсокаудально к правой
почке до входа в таз, образуя каудальную извилину, затем поворачивает вперед до краниального изгиба и переходит в тощую кишку.
Ход и топография двенадцатиперстной кишки коз во многом напоминают таковые у овец. Во всех анатомических руководствах нет
четкой границы перехода двенадцатиперстной кишки в тощую.
68
69
6,33±0,27
7,13±0,23
0,93±0,00*
8,03±0,01
0,14±0,02
36,78±0,15
1,09±0,10
1,15±0,00*
1238,00±26,8
45616,20±320,80
Диаметр, мм
Внутренний объем, см3
Объем стенки, см3
Полный объем, см3
Толщина стенки, мм
Площадь стенки, см2
Масса, г
Плотность, г/см3
Число ворсинок в 1 см2
Общее число ворсинок
*Здесь и далее p > 0,05.
19,56±0,47
Новорожденные
Длина, см
Показатель
99549,40±405,20
1185,00±18,02
1,14±0,00*
2,40±0,17
84,16±2,13
0,26±0,026
21,74±1,25
2,20±0,01
19,66±0,33
9,13±0,24
29,40±0,32
1 месяц
212599,20±134,80
1144,00±26,2
1,16±0,00*
8,46±0,23
185,13±2,66
0,43±0,02
67,62±0,78
7,27±0,01
60,23±0,48
13,13±0,35
44,50±70,53
4 месяца
Возраст животных
380674,13±55,80
1109,00±8,08
1,16±0,00*
26,30±0,64
342,90±15,58
0,51±0,02
146,69±5,26
22,43±1,34
124,97±3,27
15,53±0,31
70,53±0,79
18 месяцев
Морфологические показатели двенадцатиперстной кишки овец ставропольской породы
Таблица 1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
1,17±0,00*
2251,80±80,80
0,27±0,07*
37,42±0,31
4,12±0,19
1,16±0,00*
2301,20±18,80
86249,40±29,20
2
Толщина стенки, мм
Площадь стенки, см2
Масса, г
Плотность, г/см3
Общее число ворсинок
Число ворсинок в 1 см
5,04±0,05
8,51±0,01
Полный объем, см3
200247,80±626,80
89,05±44,83
0,48±0,00*
19,71±0,06
3,55±0,01
Объем стенки, см3
4,30±0,00
15,41±0,01
4,96±0,05
Внутренний объем, см
7,18±0,23
5,20±0,14
3
Диаметр, мм
40,16±2,21
1 месяц
25,26±1,25
Новорожденные
2112,00±84,00
1,16±0,00*
22,40±0,16
528,48±3,91
0,77*±0,01
298,10±0,38
19,30±0,40
279,56±9,47
25,36±9,29
79,62±0,97
18 месяцев
1042476,10±211,20 1116149,00±564,00
2176,80±32,80
1,16±0,00*
14,44±0,05
479,33±8,89
0,53±0,00*
105,16±0,23
12,40±0,02
79,59±0,57
13,15±01
60,38±0,63
4 месяца
Возраст животных
Длина, см
Показатель
Морфологические показатели двенадцатиперстной кишки коз зааненской породы
Таблица 2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В своих исследованиях мы установили, что граница между двенадцатиперстной и тощей кишками проходит на уровне последнего ребра до первого завитка тощей кишки в области входа первой
ветви тощекишечной артерии в стенку кишки.
Двенадцатиперстная кишка располагается в области правого
подреберья и висит на короткой брыжейке.
Тощая кишка (intestinum jejunum) (см. рис. 6, 7, 8, 9 – 2, табл.
3, 4) у новорожденных ягнят достигает в длину 659,67±9,93 см, в месячном возрасте – 1665,21±9,31 см, в 4-месячном – 1931,70±3,00 см
и в 18-месячном возрасте – 2805,00±12,10 см. Таким образом, в период от рождения до 18-месячного возраста длина тощей кишки
овец увеличивается в 4,3 раза. У новорожденных козлят указанные
показатели соответственно составляют 742,20±14,80; 937,60±17,20;
1303,20±74,80 и 1985,60±33,20 см. Следовательно, в постнатальном
онтогенезе масса тощей кишки у коз увеличивается в 2,68 раза.
Диаметр тощей кишки у новорожденных животных равен
6,96±0,26 мм, в месячном возрасте – 10,66±0,88 мм, в 4-месячном –
14,60±0,26 мм и у 18-месячных овец – 16,32±0,23 мм. Диаметр тощей
кишки с возрастом увеличивается в 2,3 раза. У коз перечисленные морфологические показатели изменяются от 4,48±0,10 мм у новорожденных животных до 17,05±0,10 мм у 18-месячных коз, т. е. в 3,8 раза.
Внутренний объем тощей кишки увеличивается с 255,33±6,48 см3
у новорожденных ягнят до 5625,7±51,90 см3 у 18-месячных животных, т. е. в 22 раза. У коз эти показатели соответственно изменяются от 117,33±0,49 до 4503,20±32,80 см, или в 38 раз.
Толщина стенки тощей кишки составляет у новорожденных ягнят 0,16±0,01 мм и у 18-месячных овец 0,56±0,02 мм, т. е. увеличивается в 3,5 раза. У коз она соответственно составляет 0,36±0,00 и
0,91±0,00 мм, т. е. возрастает в 2,52 раза.
Масса тощей кишки без содержимого у новорожденных животных
равна 27,33±0,64 г, с возрастом она увеличивается до 756,57±0,74 г
у 18-месячных животных, т. е. в 27,6 раза. У коз за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза масса тощей кишки изменяется с
80,81±0,29 до 309,20±8,80 г, т. е. возрастает в 3,82 раза.
Объем стенки тощей кишки у новорожденных ягнят составляет
23,64±0,58 см3, а у 18-месячных овец – 647,36±28,53 см3. Таким образом, за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза объем стенки
кишки увеличивается в 27,38 раза. У коз объем стенки тощей кишки
соответственно равен 70,26±0,01 и 265,42±9,93 см3. Следовательно, за
указанный период данный показатель возрастает в 3,78 раза.
71
72
Общее число ворсинок
1098,70±18,8
1,15±0,00*
369,20±2,60
8851,60±149,20
0,42±0,02
3272,80±14,80
321,39±0,78
2952,00±5,46
14,60±0,26
1931,70±3,00
4 месяца
1043,00±2,64
1,17±0,00*
756,57±0,74
14356,03±114,27
0,56±0,02
6271,86±22,99
647,36±28,53
5625,70±51,90
16,32±0,23
2805,00±12,10
18 месяцев
1508390,80±146,80 7633133,80±0,00 9729733,32±219,29 14973865,62±5429,43
1377,20±3,11
1213,70±4,08
Число ворсинок в 1 см
1,18±0,00*
1,15±0,00*
2
5541,70±14,39
Плотность, г/см3
1242,00±14,00
Площадь стенки, см2
0,30±0,03*
181,67±1,55
0,16±0,01
Толщина стенки, мм
1567,10±35,20
27,33±0,64
278,00±10,00
Полный объем, см3
Масса, г
23,64±0,58
Объем стенки, см3
153,96±2,01
1416,00±13,0
255,33±6,48
Внутренний объем, см
10,66±0,88
6,96±0,26
3
Диаметр, мм
1665,21±9,31
1 месяц
659,67±9,93
Новорожденные
Возраст животных
Длина, см
Показатель
Морфологические показатели тощей кишки овец ставропольской породы
Таблица 3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
73
0,36±0,00*
1043,44±23,64
Толщина стенки, мм
Площадь стенки, см2
2533,00±20,00
2610,60±49,20
1,19±0,00*
226,46±5,03
2060,60±53,20
0,49±0,00*
550,66±5,51
190,49±0,15
360,56±5,07
7,08±0,11
937,60±17,20
1 месяц
2321,40±29,20
1,17±0,00*
275,96±8,73
4907,30±74,96
0,70±0,00*
1030,58±5,25
240,62±2,83
790,78±1,11
12,04±0,13
1303,20±74,80
4 месяца
Возраст животных
2289,00±66,00
1,15±0,00*
309,20±8,80
10600,40±65,20
0,91±0,00*
4773,00±30,00
265,42±9,93
4503,20±32,80
17,05±0,10
1985,60±33,20
18 месяцев
Общее число ворсинок 2643029,20±254,80 5376599,80±174,80 11389845,00±184,00 24264316,80±408,80
Число ворсинок в 1 см2
1,15±0,00*
187,52±0,76
Полный объем, см3
Плотность, г/см3
70,26±0,01
Объем стенки, см3
80,81±0,29
117,33±0,49
Внутренний объем, см3
Масса, г
4,48±0,10
742,20±14,80
Новорожденные
Диаметр, мм
Длина, см
Показатель
Морфологические показатели тощей кишки коз зааненской породы
Таблица 4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Полный объем тощей кишки овец увеличивается с 278,00±
10,00 до 6271,86±22,99 см3, т. е. в 22,56 раза. У коз этот показатель
соответственно изменяется с 187,52±0,76 до 4773,00±30,00 см3,
т. е. в 25,45 раза.
Площадь стенки кишки у новорожденных ягнят равна 1242,00±14,00 см2, а у 18-месячных животных –
14356,03±114,27 см2. У коз в те же возрастные периоды эта величина соответственно равна 1043,44±23,64 и 10600,40±65,20 см2.
Таким образом, за указанный период постнатального онтогенеза площадь стенки тощей кишки увеличивается у овец в 11,56
раза, а у коз – в 10,16 раза.
Плотность стенки кишки овец и коз отличается относительным
постоянством и колеблется в сравнительно узких пределах – от
1,15±0,00 до 1,19±0,00 г/см3.
Слизистая оболочка тощей кишки овец имеет на своей поверхности кишечные ворсинки тех же форм, что и в двенадцатиперстной кишке. Их число в 1 см2 поверхности слизистой
оболочки составляет 1213,70±4,08 у новорожденных ягнят,
а у 18-месячных овец оно снижается до 1043,00±2,64. Общее
число ворсинок в стенке тощей кишки соответственно равно
1508390,80±146,80 и 14973865,62±5429,43. Таким образом, за
указанный период постнатального онтогенеза общее число ворсинок тощей кишки овец увеличивается в 9,9 раза. У коз число
ворсинок в 1 см2 равно 2533,00±20,00, а общее число в кишечной
стенке составляет 2643029,20±254,80. В 18-месячном возрасте указанные показатели соответственно равны 2289,00±66,00
и 24264316,80±408,80. Следовательно, за первые 18 месяцев
постнатального онтогенеза общее число ворсинок тощей кишки
коз увеличивается в 9,2 раза.
Кроме того, слизистая оболочка кишки имеет нерасправляющиеся поперечные складки. Тощая кишка образует большое количество петель (ansae intestinalеs), которые висят на сравнительно короткой брыжейке и формируют гирлянду вокруг ободочной
кишки. Гирлянда начинается от конца двенадцатиперстной кишки
на уровне последнего ребра, касается печени и поджелудочной железы, каудально достигает входа в таз. Тощая кишка располагается
всецело в правой половине брюшной полости. Границей ее с подвздошной кишкой является последняя ветвь со стороны подвздошнослепой артерии, впадающая в тощую кишку. Ход и топография
74
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тощей кишки коз во многом напоминают таковые у овец, и поэтому могут быть описаны по аналогии.
Подвздошная кишка (intestinum ilium) (см. рис. 6, 7, 8, 9 – 3,
табл. 5, 6) у овец и коз является конечным участком тонкой кишки и достигает в длину 8,06±0,34 см у новорожденных ягнят,
15,26±0,27 см у месячных животных, 21,20±0,25 см у 4-месячных
и 33,23±0,35 см у 18-месячных овец. Таким образом, от рождения
до 18-месячного возраста длина подвздошной кишки увеличивается в 4,1 раза. У коз за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза подвздошная кишка увеличивается в длину с 12,35±0,18 до
42,08±1,87 см, т. е. в 3,4 раза.
Диаметр подвздошной кишки у новорожденных ягнят равен
7,53±0,31 мм, в месячном возрасте – 11,13±0,24 мм, в 4-месячном возрасте 15,30±0,34 мм и 20,82±0,31 мм – у 18-месячных овец. Диаметр
подвздошной кишки с возрастом увеличивается в 2,8 раза. У коз диаметр подвздошной кишки за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза увеличивается с 7,02±0,03 до 14,06±0,69 мм, или в 2 раза.
Толщина стенки подвздошной кишки составляет у новорожденных ягнят 0,20±0,01 мм и у 18-месячных овец – 0,60±0,01 мм, т. е.
увеличивается в 3 раза. У коз в указанные возрастные периоды толщина кишечной стенки увеличивается с 0,54±0,00 до 1,03±0,01 мм,
или в 1,9 раза.
Внутренний объем подвздошной кишки увеличивается с
3,43±0,26 см3 у новорожденных ягнят до 102,43±0,61 см3 у 18-месячных овец, т. е. в 27,4 раза. У коз эти изменения соответственно
составляют с 4,80±0,01 см3 до 92,40±0,80 см3, или в 19,25 раза.
Объем стенки подвздошной кишки увеличивается с
0,42±0,00 см3 у новорожденных ягнят до 11,80±0,14 см3 у 18месячных овец, т. е. в 28,1 раза. У коз за эти же возрастные периоды объем стенки кишки соответственно увеличивается с
2,20±0,00 до 14,72±0,49 см3, или в 6,7 раза.
Полный объем подвздошной кишки у новорожденных ягнят равен 3,71±0,03 см3, а у 18-месячных животных – 112,77±5,30 см3,
т. е. увеличивается в 30,3 раза. У коз за указанные возрастные периоды полный объем соответственно увеличивается с 7,03±0,03 до
107,13 ±2,37 см3, или в 15,3 раза.
Площадь стенки увеличивается с 17,50±0,58 см2 у новорожденных ягнят до 215,80±30,80 см2 у 18-месячных овец, т. е. в 12,3 раза.
У коз этот показатель соответственно увеличивается с 27,43±0,24
до 184,10±6,12 см2, или в 6,7 раза.
75
76
0,50±0,03
1,16±0,00*
1033,30±10,90
Масса, г
Плотность, г/см3
Общее число ворсинок
18300,80±170,80
1014,70±6,88
17,50±0,58
Площадь стенки, см2
Число ворсинок в 1 см
1,15±0,00*
0,20±0,01
Толщина стенки, мм
2
2,05±0,10
3,71±0,03
Полный объем, см3
53962,80±142,80
52,82±3,09
0,36±0,02
16,111±0,26
0,42±0,00*
Объем стенки, см3
1,90±0,00*
14,24±0,31
3,43±0,26
Внутренний объем, см
11,13±0,24
7,53±0,31
3
Диаметр, мм
15,26±0,27
1 месяц
8,06±0,34
Новорожденные
113446,95±86,61
1114,00±5,62
1,16±0,00*
4,90±0,27
101,36±4,05
0,45±0,03
41,96±0,46
4,57±0,01
37,16±0,49
15,30±0,34
21,20±0,25
4 месяца
Возраст животных
Длина, см
Показатель
223910,00±242,00
1031,70±11,28
1,16±0,00*
13,70±0,31
215,80±30,80
0,60±0,01
112,77±5,30
11,80±0,14
102,43±0,61
20,82±0,31
33,23±0,35
18 месяцев
Морфологические показатели подвздошной кишки овец ставропольской породы
Таблица 5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
77
7,03±0,03
0,54±0,01*
27,43±0,24
2,64±0,03
1,18±0,00*
Полный объем, см3
Толщина стенки, мм
Площадь стенки, см2
Масса, г
Плотность, г/см3
60415,80±632,80
2,20±0,00
Объем стенки, см3
Общее число ворсинок
4,80±0,01
Внутренний объем, см3
2196,40±131,20
7,02±0,03
Диаметр, мм
Число ворсинок в 1 см2
12,35±0,18
Новорожденные
Длина, см
Показатель
66006,20±356,80
2002,20±170,80
1,10±0,00*
3,70±0,00
33,04±0,05
0,69±0,00*
9,07±0,01
3,36±0,06
5,72±0,02
7,01±0,02
15,09±0,05
1 месяц
218931,80±130,80
1854,80±78,80
1,15±0,00*
7,27±0,10
118,15±1,47
0,80±0,00*
49,40±0,93
6,40±0,01
43,51±1,48
15,17±0,18
25,01±0,21
4 месяца
Возраст животных
362491,98±89,81
1969,60±75,20
1,16±0,00*
17,12±0,27
184,10±6,12
1,03±0,01*
107,13±2,37
14,72±0,49
92,40±0,80
14,06±0,69
42,08±1,87
18 месяцев
Морфологические показатели подвздошной кишки коз зааненской породы
Таблица 6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Масса подвздошной кишки без содержимого у новорожденных
ягнят равна 0,50±0,03 г, а у 18-месячных животных она достигает
13,70±0,31 г, т. е. увеличивается в 27,4 раза. У коз за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза масса подвздошной кишки увеличивается с 2,64±0,03 до 17,12±0,27 г, или в 6,57 раза.
Плотность стенки подвздошной кишки за изучаемый период
постнатального онтогенеза практически не изменяется и равна
1,16±0,00 г/см3, за исключением месячных козлят, у которых она
равна 1,10±0,00 г/см3
На поверхности слизистой оболочки подвздошной кишки также
имеются кишечные ворсинки тех же форм, что в двенадцатиперстной и тощей кишках. Число ворсинок в 1 см2 поверхности слизистой
оболочки подвздошной кишки уменьшается от 1033,30±10,90 у новорожденных ягнят до 1031,7±11,28 у 18-месячных овец. Общее
число ворсинок увеличивается за первые 18 месяцев жизни животных с 18300,80±170,80 до 223910,00±242,00, т. е. в 12,2 раза. У новорожденных козлят число ворсинок в 1 см2 равно 2196,40±131,20,
а у 18-месячных животных – 1969,60±75,20. Общее число ворсинок
подвздошной кишки соответственно составляет 60415,80±632,80 и
362491,98±89,81, т. е. увеличивается в 6 раз.
Подвздошная кишка овец и коз располагается между слепой
кишкой и концевой извилиной спиральной петли ободочной кишки,
входит в толстую кишку сзади и справа – вперед и влево на уровне
4-го поясничного позвонка. Ее отверстие – ostium ileocaecocolicum –
определяет границу между слепой и ободочной кишкой.
Слепая кишка (intestinum caecum) (рис. 6, 7, 8, 9 – 4, табл. 7, 8)
у новорожденных ягнят достигает в длину 8,66±0,33 см, в месячном возрасте длина ее равна 19,66±0,88 см, в 4-месячном возрасте –
26,66±0,88 см и у 18-месячных овец – 51,66±0,88 см. Таким образом,
длина слепой кишки с возрастом увеличивается в 6 раз. У коз в течение первых 18 месяцев постнатального онтогенеза длина слепой
кишки увеличивается с 7,39±0,27 до 52,62±1,07 см, т. е. в 7,1 раза.
Диаметр слепой кишки у новорожденных ягнят равен в области
верхушки 6,33±0,33 мм, а в области тела и головки – 12,96±0,43 мм;
в месячном возрасте соответственно 20,40±0,55 и 31,23±0,64 мм; в
4-месячном – 33,23±0,44 и 44,30±0,40 мм, у 18-месячных животных –
38,00±0,51 и 74,66±0,88 мм. Диаметр слепой кишки увеличивается с
возрастом в среднем в 6 раз. У коз вышеуказанные показатели соответственно изменяются от 4,14±0,03 и 15,71±0,28 мм до 48,80±2,80 и
60,26±1,25 мм, т. е. увеличивается в 3,8–11,7 раза.
78
7,98±0,30
104,94±5,23
14,46±0,26
1,02±0,01*
14,94±0,35
Внутренний объем, см3
Объем стенки, см3
79
1,25±0,026
1,16±0,00*
Масса, г
Плотность, г/см3
1,15±0,00*
9,36±0,08
152,86±15,59
25,80±0,70
Площадь стенки, см
0,38±0,00
0,28±0,00
2
99,56±0,84
31,23±0,64
Толщина стенки, мм
Полный объем, см
3
12,96±0,43
Диаметр тела и головки, мм
20,40±0,55
6,33±0,33
Диаметр верхушки, мм
19,66±0,88
1 месяц
8,66±0,33
Новорожденные
1,17±0,00*
25,50±1,35
321,22±7,17
0,49±0,01
337,70±7,12
21,52±0,90
316,37±2,25
44,30±0,40
33,23±0,44
26,66±0,88
4 месяца
Возраст животных
Длина, см
Показатель
1,16±0,00*
151,45±1,80
906,70±29,48
1,08±0,04
1451,20±26,80
130,67±1,40
1321,20±5,78
74,66±0,88
38,00±0,51
51,66±0,88
18 месяцев
Морфологические показатели слепой кишки овец ставропольской породы
Таблица 7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
80
48,82±0,05
8,13±0,03
2,13±0,03
10,18±0,07
0,30±0,00*
23,58±0,59
Внутренний объем, см3
Полный объем, см3
Толщина стенки, мм
2
Объем стенки, см3
3
Плотность, г/см
Масса, г
Площадь стенки, см
0,50±0,00*
15,71±0,28
Диаметр тела и головки, мм
4,41±0,29
1,15±0,00*
2,32±0,16
1,15±0,00*
28,48±0,49
3,83±0,01
25,88±0,21
17,96±0,35
9,02±0,03
4,14±0,03
Диаметр верхушки, мм
11,33±0,16
1 месяц
7,39±0,27
Новорожденные
1,11±0,00*
11,99±1,18
170,30±8,80
0,60±0,00*
186,36±3,29
10,12±0,27
176,34±2,87
33,02±0,43
20,66±1,71
21,66±1,03
4 месяца
Возраст животных
Длина, см
Показатель
Морфологические показатели слепой кишки коз зааненской породы
1,16±0,00*
54,80±8,80
984,07±28,75
0,98±0,01*
1523,00±26,00
48,68±2,79
1479,70±4,80
60,26±1,25
48,80±2,80
52,62±1,07
18 месяцев
Таблица 8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Толщина стенки слепой кишки составляет у новорожденных
ягнят 0,28±0,005 мм и у 18-месячных животных 1,08±0,04 мм, т. е.
увеличивается в 3,9 раза. У коз этот показатель увеличивается с
0,30±0,00 мм до 0,98±0,03 мм, или в 3,3 раза.
Внутренний объем слепой кишки увеличивается с возрастом
от 14,46±0,26 см3 у новорожденных ягнят до 1321,20±5,78 см3 у
18-месячных овец, т. е. в 91,4 раза. У коз за 18 месяцев постнатального онтогенеза внутренний объем слепой кишки возрастает с
8,13±0,03 до 1479,70±4,80 см3, т. е. в 182 раза.
Объем стенки слепой кишки у новорожденных ягнят составляет
1,02±0,01 см3, а у 18-месячных овец он достигает 130,67±1,40 см3,
т. е. увеличивается в 128,1 раза. У коз этот показатель соответственно изменяется с 2,13±0,03 до 48,68±2,79 см3, т. е. увеличивается в 22,85 раза.
Полный объем слепой кишки овец в первые 18 месяцев жизни
возрастает с 14,94±0,35 см3 до 1451,20±26,80 см3, или в 97,13 раза.
У коз этот показатель соответственно увеличивается с 10,18±0,07
до 1523,00±26,00 см3, т. е. в 149,6 раза.
Площадь стенки кишки растет с 25,80±0,70 см2 у новорожденных ягнят до 906,70±29,48 см2 у 18-месячных животных, т. е. в 35,1
раза. У коз за этот же возрастной период площадь стенки слепой
кишки увеличивается в 41,9 раза.
Плотность стенки слепой кишки овец и коз за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза остается практически неизменной
и составляет в среднем 1,16±0,00 г/см3 .
Масса слепой кишки без содержимого равна 1,25±0,026 г у новорожденных ягнят, а к 18-месячному возрасту она увеличивается
до 151,45±1,80 г, т. е. в 121,2 раза. У коз от периода новорожденности до 18-месячного возраста масса слепой кишки увеличивается с
2,32±0,16 до 54,80±8,80 г, или в 23,6 раза.
Слизистая оболочка слепой кишки лишена кишечных ворсинок
на всем протяжении. У овец и коз слепая кишка конусовидной формы, гладкостенная, лежит в дорсальной трети правой половины
брюшной полости. Передний конец ее достигает уровня середины
поясничного отдела, каудальным слепым концом достигает входа в
таз. Границей слепой кишки с ободочной является илеоцекальное
отверстие, образующееся, как было указано выше, при входе подвздошной кишки в толстую кишку.
Ободочная кишка (intestinum colon) (см. рис. 6, 7, 8, 9 – 5, 6, 7,
рис. 10 – 1, 2, 3, 4, 5, 6, табл. 9, 10) у овец и коз подразделяется на
81
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
проксимальную петлю, или извилину (ansa coli proximalis) (5), спиральную петлю, или извилину (ansa coli spilalis) (6), и дистальную
петлю, или концевую извилину (ansa coli distalis) (7). Длина ободочной кишки составляет у новорожденных ягнят 102,57±1,55 см, у месячных животных – 269,90±1,50 см, у 4-месячных – 429,03±4,18 см
и у 18-месячных овец – 649,00±4,90 см. Таким образом, длина ободочной кишки в период от рождения животного до 18-месячного
возраста увеличивается в 6,4 раза. У коз длина ободочной кишки возрастает с 87,36±3,29 см у новорожденных животных до
797,80±26,80 см у 18-месячных, т. е. в 9,13 раза.
Рис. 10. Спиральный лабиринт ободочной кишки коз
зааненской породы (вид слева):
1 – проксимальная петля ободочной кишки; 2 – область начала
центрипетальных оборотов; 3 – центрипетальные обороты;
4 – центральный изгиб; 5 – центрифугальные обороты;
6 – дистальная петля ободочной кишки
Диаметр проксимальной петли у новорожденных ягнят равен
13,23±0,35 мм, а спиральной и дистальной – 6,33±0,31 мм; у месячных животных – 30,13±0,69 и 10,66±0,38 мм; у 4-месячных –
44,30±0,40 и 14,93±0,46 мм; у 18-месячных овец – 74,66±0,88 и
18,43±0,23 мм соответственно. Следовательно, диаметр проксимальной петли с возрастом увеличивается в 5,6 раза, а дистальной
и спиральной – в 2,9 раза.
82
83
949,51±44,15
248,53±18,34
3
Плотность, г/см
Масса, г
Площадь стенки, см
0,42±0,00
0,30±0,01*
2
42,46±1,22
1,12±0,00*
8,16±0,27
1,10±0,00*
378,35±23,95
Толщина стенки, мм
37,85±2,11
338,93±3,28
51,34±3,27
44,33±0,57
Внутренний объем, см3
10,66±0,38
Полный объем, см3
6,33±0,31
Диаметр спиральной
и дистальной петель, мм
30,13±0,69
7,39±0,02
13,23±0,35
Диаметр проксимальной петли, мм
269,90±1,50
1 месяц
1,12±0,00*
127,60±1,25
2280,60±69,20
0,51±0,17
981,38±11,81
113,62±3,81
865,60±8,57
14,93±0,46
44,30±0,40
429,03±4,18
4 месяца
Возраст животных
Объем стенки, см3
102,57±1,55
Новорожденные
Длина, см
Показатель
1,14±0,00*
386,17±2,30
3975,40±75,20
0,85±0,02
2553,00±112,00
339,27±6,67
2216,90±8,90
18,43±0,23
74,66±0,88
649,00±4,90
18 месяцев
Морфологические показатели ободочной кишки овец ставропольской породы
Таблица 9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50,06±2,07
Внутренний объем, см3
84
65,28±7,57
0,29±0,00*
254,60±5,20
18,98±0,33
1,13±0,00*
Полный объем, см3
Толщина стенки, мм
Площадь стенки, см2
Масса, г
Плотность, г/см3
16,84±0,45
12,30±0,34
Диаметр спиральной
и дистальной петель, мм
Объем стенки, см
15,36±0,21
Диаметр проксимальной петли, мм
3
87,36±3,29
Новорожденные
Длина, см
Показатель
1,10±0,00*
65,30±7,68
688,12±9,33
0,39±0,00*
574,43±21,37
60,32±0,87
514,43±9,37
15,00±0,38
18,00±0,36
191,10±10,20
1 месяц
1,11±0,00*
174,16±24,11
3287,80±26,80
0,50±0,00*
1868,20±18,80
160,16±2,21
1706,88±99,09
20,66±0,79
34,78±1,61
509,74±6,35
4 месяца
Возраст животных
18 месяцев
1,13±0,00*
256,98±14,01
5191,00±232,00
0,60±0,00*
3222,38±12,89
226,58±28,93
2996,20±60,80
30,09±0,13
57,08±0,15
797,80±26,80
Морфологические показатели ободочной кишки коз зааненской породы
Таблица 10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У новорожденных козлят диаметр проксимальной петли составляет 15,36±0,21 мм, а к 18-месячному возрасту он увеличивается до 57,08±0,15 мм, или в 3,72 раза. Этот же показатель спиральной и дистальной петель ободочной кишки у животных вышеуказанных возрастных групп соответственно равен 12,30±0,34
и 30,09±0,13 мм, т. е. увеличивается в 2,43 раза.
Толщина стенки ободочной кишки составляет у новорожденных ягнят 0,30±0,01 мм и у 18-месячных овец – 0,85±0,02 мм, т. е.
увеличивается в 2,8 раза. У коз за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза толщина стенки ободочной кишки возрастает с
0,29±0,00 мм до 0,60±0,00 мм, или в 2 раза.
Внутренний объем ободочной кишки увеличивается с 44,33±
0,57 см3 у новорожденных ягнят до 2216,90±8,90 см3 у 18-месячных
животных, т. е. в 50 раз. У коз этот показатель соответственно изменяется с 50,06±2,07 до 2996,20±60,80 см3, или в 59,9 раза.
Объем стенки ободочной кишки увеличивается с 7,39±0,02 см3
у новорожденных ягнят до 339,27±6,67 см3 у 18-месячных овец,
т. е. в 45,8 раза. У коз за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза объем стенки ободочной кишки увеличивается с 16,84±0,45
до 226,58±28,93 см3, или в 13,5 раза.
Полный объем ободочной кишки составляет 51,34±3,27 см3 у
новорожденных ягнят и 2553,00±112,00 см3 у 18-месячных овец.
Таким образом, за указанный период постнатального онтогенеза
он увеличивается в 49,7 раза. У коз за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза полный объем ободочной кишки увеличивается с 65,28±7,57 до 3222,38±12,89 см3, или в 49,3 раза.
Площадь стенки ободочной кишки у новорожденных ягнят
равна 248,53±18,34 см2, у 18-месячных овец – 3975,40±75,20 см2.
Следовательно, за 18 месяцев постнатального онтогенеза площадь
стенки ободочной кишки овец увеличивается в 16 раз, а у коз – в
20,4 раза.
Масса ободочной кишки без содержимого у новорожденных ягнят равна 8,16±0,27 г, а у 18-месячных овец она достигает
386,17±2,30 г, т. е. увеличивается в 47 раз. У коз за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза масса ободочной кишки увеличивается в 13,5 раза.
Плотность стенки ободочной кишки у овец и коз за изучаемый
период постнатального онтогенеза является относительно постоянной величиной и изменяется в пределах 1,10±0,00–1,14±0,00 г/см3.
85
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Слизистая оболочка ободочной кишки, как и слепой, не имеет кишечных ворсинок. Увеличение всасывающей поверхности
кишки достигается увеличением ее длины и диаметра. Начальная
извилина ободочной кишки выходит из слепой кишки в области
илеоцекального отверстия и направляется краниально до начала
тощей кишки, затем круто поворачивает дорсально и назад; на
левой стороне слепой кишки делает поворот вентрально и снова
направляется вперед, при этом она суживается и на уровне 3-го поясничного позвонка переходит в лабиринт, или спиральную петлю.
Эту область мы считаем границей между проксимальной и спиральной петлями ободочной кишки (см. рис. 10 – 2). В спиральной
петле овец и коз насчитывается 3,5 спиральных центростремительных оборота – gyri coli centripetalis – по часовой стрелке, если смотреть на диск справа. В центре диска кишка образует центральный
изгиб – flexsura coli centralis, делает соответствующее количество
центробежных оборотов – gyri coli centrufugales (против часовой
стрелки), достигает проксимальной петли и начинает удаляться
от спирального лабиринта. Область начала удаления последнего
завитка спиральной петли от спирального лабиринта мы считаем границей между спиральной и дистальной петлями ободочной
кишки. Дистальная петля ободочной кишки, постепенно удаляясь
от спирального лабиринта, приближается к брыжеечному краю тощей кишки, но не доходит до него и следует вдоль гирлянды тощей
кишки вначале вентрально, затем каудально, каудодорсально и
краниодорсально. У корня брыжейки дистальная петля ободочной
кишки образует краниальный и каудальный поперечные изгибы,
или колена, а затем, сделав еще один краниальный изгиб, поворачивает каудально и переходит в прямую кишку.
В своих исследованиях мы установили, что границей между
дистальной петлей ободочной кишки и прямой кишкой является
область впадения первой ветви краниальной прямокишечной артерии в стенку дистальной петли ободочной кишки.
Ободочная кишка располагается в правой поясничной, подвздошной, паховой областях и висит на короткой брыжейке.
Прямая кишка (intestinum rectum) (см. рис. 6, 7, 8, 9 – 8, табл.
11, 12) является продолжением дистальной петли ободочной кишки, подвешена в тазовой полости вентрально от крестцовой кости
и под первыми хвостовыми позвонками заканчивается задним
проходом (анусом). Прямая кишка впереди ануса веретенообразно
расширяется в ампулу прямой кишки – ampulla recti.
86
5,31±0,29
24,16±2,09
3,43±0,26
1,35±0,04
4,88±0,15
Внутренний объем, см3
Объем стенки, см3
87
1,56±0,04
1,15±0,00*
Масса, г
Плотность, г/см3
1,12±0,00*
5,90±0,17
100,92±16,53
34,20±0,38
Площадь стенки, см
0,52±0,03
0,41±0,02
2
19,13±0,63
21,96±0,49
Толщина стенки, мм
Полный объем, см
3
12,30±0,37
Диаметр конечного участка, мм
13,60±0,37
6,53±0,26
Диаметр начального участка, мм
8,30±0,36
1 месяц
5,60±0,37
Новорожденные
1,09±0,00*
17,63±0,44
200,40±21,20
0,81±0,02
89,82±2,37
16,39±0,61
73,13±0,98
28,13±0,35
16,30±0,36
12,26±0,42
4 месяца
Возраст животных
Длина, см
Показатель
18 месяцев
1,10±0,00*
73,01±0,90
552,40±15,20
1,20±0,05
286,00±20,00
66,48±0,79
219,33±2,37
50,40±1,10
25,01±1,36
21,00±0,26
Морфологические показатели прямой кишки овец ставропольской породы
Таблица 11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
88
70,68±1,37
17,50±0,66
5,85±0,15
23,38±0,33
0,35±0,01*
52,50±1,40
Внутренний объем, см3
Полный объем, см3
Толщина стенки, мм
2
Объем стенки, см3
3
Плотность, г/см
Масса, г
Площадь стенки, см
0,48±0,23*
13,98±0,35
Диаметр конечного участка, мм
7,40±0,34
1,11±0,00*
6,40±0,58
1,10±0,00*
31,32±0,69
6,53±0,18
24,32±0,91
17,02±0,31
15,16±0,29
13,32±0,75
Диаметр начального участка, мм
13,94±0,29
1 месяц
12,93±1,95
Новорожденные
1,09±0,00*
23,57±0,09
138,39±0,31
0,76±0,01*
75,57±0,66
21,70±0,16
53,43±0,41
25,48±1,55
18,82±0,19
19,98±0,65
4 месяца
Возраст животных
Длина, см
Показатель
Морфологические показатели прямой кишки коз зааненской породы
1,07±0,00*
53,06±2,27
264,10±1,04
1,10±0,00*
248,86±3,59
50,42±1,51
198,96±10,43
44,06±8,67
29,90±1,22
28,48±0,73
18 месяцев
Таблица 12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Прямая кишка у новорожденных ягнят достигает в длину
5,60±0,37 см, у месячных животных – 8,30±0,36 см; у 4-месячных –
12,26±0,42 см, и у 18-месячных овец 21,00±0,26 см. Таким образом,
длина прямой кишки с возрастом увеличивается в 3,8 раза. У коз
за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза длина прямой
кишки возрастает с 12,93±1,95 см у новорожденных животных до
28,48±0,73 см у 18-месячных. Таким образом, ее длина за этот период постнатального онтогенеза увеличивается в 2,2 раза.
Диаметр прямой кишки у новорожденных ягнят в начальной и
средней частях равен 6,53±0,26 мм, а в области конечного участка
он составляет 12,30±0,37 мм; у месячных животных – 13,60±0,37
и 21,96±0,49 мм; у 4-месячных – 16,30±0,36 и 28,13±0,35 мм; у
18-месячных овец – 25,01±1,36 и 50,40±1,10 мм соответственно. Диаметр прямой кишки с возрастом увеличивается в области
начальной и средней ее частей в 3,8 раза, а в области конечного
участка – в 4 раза. У коз за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза диаметр прямой кишки в ее начальном и конечном участках увеличивается соответственно в 2,2 и 3,2 раза.
Толщина стенки прямой кишки составляет у новорожденных
ягнят 0,41±0,02 мм и у 18-месячных овец 1,20±0,05 мм, т. е. увеличивается в 3 раза. У коз этот показатель соответственно увеличивается в 3,1 раза.
Внутренний объем прямой кишки увеличивается с 3,43±0,26 см3
у новорожденных ягнят до 219,33±2,37 см3 у 18-месячных, т. е. в
63,9 раза. У коз за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза
внутренний объем прямой кишки возрастает в 11,4 раза.
Объем стенки прямой кишки у новорожденных ягнят равен
1,35±0,04 см3, а у 18-месячных овец он достигает 66,48±0,79 см3,
т. е. увеличивается в 49,2 раза. У коз за этот промежуток постнатального онтогенеза объем стенки прямой кишки увеличивается в
8,7 раза.
Полный объем прямой кишки увеличивается с 4,88±0,15 см3 у
новорожденных ягнят до 286,00±20,00 см3, т. е. в 58,4 раза. У коз за
первые 18 месяцев постнатального онтогенеза полный объем прямой кишки возрастает в 10,7 раза.
Площадь стенки прямой кишки равна 34,20±0,38 см3 у новорожденных животных и 552,40±15,20 см3 у 18-месячных. Таким
образом, за 18 месяцев постнатального онтогенеза площадь стенки
прямой кишки увеличивается в 16,2 раза. У коз за этот же возрастной период площадь стенки прямой кишки увеличивается в 5 раз.
89
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Масса прямой кишки без содержимого у новорожденных
ягнят равна 1,56±0,04 г, с возрастом масса увеличивается до
73,01±0,90 г у 18-месячных овец, т. е. в 46,8 раза. У коз масса
прямой кишки за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза
возрастает в 8,3 раза.
Плотность стенки прямой кишки овец и коз в течение изучаемого периода постнатального онтогенеза существенно не изменяется и составляет в среднем 1,07±0,00–1,15±0,00 г/см3 .
Серозная оболочка прямой кишки покрывает только переднюю
ее половину – приблизительно до уровня последнего крестцового позвонка, позади которого уже начинается адвентиция. Прямая
кишка имеет несколько кольцевидных перетяжек, а ее слизистая
оболочка собрана во множество легко расправляемых продольных
складок. Задний проход (anus) представляет собой конец прямой
кишки, приспособленный для задержания каловых масс. Он образован кольцевидным кожно-мышечным валиком с заднепроходным, или анальным, отверстием. Кожа ануса тонкая, безволосая.
Она заворачивается на внутреннюю поверхность ануса, образуя
кожную зону ануса (zona cutanea ani), далее переходит в слизистую
оболочку промежуточной зоны ануса (zona intermedia ani), отделенную от кожной зоны кожноанальной линией (linea anocutanea),
а от слизистой оболочки прямой кишки – аноректальной линией
(linea anorectalis). В анусе имеется два сфинктера: внутренний
сфинктер (musculus sphincter ani internus) и наружный сфинктер
(musculus sphincter ani externus), в которых оканчивается подниматель ануса и анальная подвешивающая связка.
Изменения основных морфологических показателей тонкого и
толстого отделов кишечника овец и коз в течение первых 18 месяцев постнатального онтогенеза представлены на рисунках 11–18.
Как видно из данных рисунка 11, длина тонкого отдела кишечника увеличивается у овец в 4,23 раза, а у коз – в 2,7 раза. Масса
тонкой кишки у овец увеличивается в 27,5 раза, у коз – в 3,98 раза
(рис. 12). Полный объем тонкого отдела кишечника соответственно
увеличивается в 22,5 раза у овец и в 24 раза у коз (рис. 13). Площадь
кишечной стенки возрастает в 11,5 раза у овец и в 10,2 раза у коз
(рис. 14). Общее число ворсинок возрастает с 1572304,20±146,80 у
новорожденных ягнят до 15578442,80±314,80 у 18-месячных овец,
т. е. в 9,9 раза. У коз за этот же период постнатального онтогенеза
число ворсинок соответственно изменяется от 2789686,60±145,20
до 25742960,60±635,20, или в 9,2 раза.
90
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2908,76
3000
2500
2107,3
1997,4
1709,87
2000
1388,59
1500
992,85
1000
687,29
779,81
500
0
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 11. Возрастные изменения длины тонкого отдела
кишечника овец и коз
796,57
800
700
600
500
382,56
400
235,2
300
186,12
200
100
0
348,72
297,67
87,57
28,92
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 12. Возрастные изменения массы тонкого отдела
кишечника овец и коз
91
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6531,32
7000
6000
4878,52
5000
3382,38
4000
3000
1604,94
2000
1000
0
1185,14
579,44
289,74 203,06
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 13. Возрастные изменения полного объема
тонкого отдела кишечника овец и коз
14914,73
16000
14000
11312,9
12000
9138,09
10000
8000
5678,68
5504,78
6000
4000
2000
0
2182,69
1296,28 1108,29
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 14. Возрастные изменения площади стенки
тонкого отдела кишечника овец и коз
92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
878,9
900
800
721,66
700
551,38
600
467,95
500
400
297,86
216,37
300
200
116,83 107,68
100
0
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 15. Возрастные изменения длины толстого отдела
кишечника овец и коз
700
610,63
600
500
364,84
400
300
209,72
170,73
200
100
0
10,97
27,7
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
57,72 77,17
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 16. Возрастные изменения массы толстого отдела
кишечника овец и коз
93
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6000
5044,24
5000
4205,2
4000
3000
2130,13
2000
1402,9
507,45 634,23
1000
71,16
0
98,82
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 17. Возрастные изменения полного объема толстого отдела
кишечника овец и коз
6439,17
7000
5434,5
6000
5000
3596,49
4000
2802,22
3000
2000
1203,27
807,62
1000
0
308,53
330,68
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 18. Возрастные изменения площади стенки толстого отдела
кишечника овец и коз
94
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4000
3630,42
3500
2986,2
3000
2465,35
2500
1939,97
2007,73
2000
1209,22
1500
804,12 887,49
1000
500
0
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 19. Возрастные изменения длины кишечника овец и коз
1600
1407,2
1400
1200
1000
713,56
800
507,39
553,29
600
243,84
400
312,31
115,27
200
0
39,89
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 20. Возрастные изменения массы кишечника овец и коз
95
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12000
10736,52
9922,76
10000
8000
4785,28
6000
3315,27
4000
2112,39
2000
0
1213,67
360,9 301,88
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 21. Возрастные изменения полного объема
кишечника овец и коз
25000
20349,23
17752,07
20000
15000
11940,31
9101,27
10000
5000
0
6881,95
2990,31
1604,81 1438,97
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1 ɦɟɫɹɰ
4 ɦɟɫɹɰɚ
Ɉɜɰɵ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Ʉɨɡɵ
Рис. 22. Возрастные изменения площади стенки
кишечника овец и коз
96
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Из данных рисунка 15 видно, что длина толстого отдела кишечника увеличивается у овец в 6,17 раза, а у коз – в 8,16 раза. Масса
толстой кишки у овец увеличивается в 55,66 раза, у коз – в 13,17
раза (см. рис. 16). Полный объем толстого отдела кишечника соответственно увеличивается в 59,09 раза у овец и в 59,04 раза у коз
(см. рис. 17). Площадь кишечной стенки возрастает в 17,6 раза у
овец и в 19,47 раза у коз (см. рис. 18).
На рисунках 19–22 представлены возрастные изменения основных морфологических показателей всего кишечника овец и коз за
первые 18 месяцев постнатального онтогенеза. Из данных рисунка 19 следует, что длина кишечника у овец увеличивается в 4,51
раза, а у коз – в 3,36 раза. Масса кишечника без содержимого возрастает у овец в 35,28 раза, у коз – в 6,19 раза (рис. 20). Полный
объем кишечной стенки увеличивается у овец в 29,75 раза, у коз – в
32,87 раза (рис. 21). Площадь стенки кишечной трубки возрастает
у овец в 12,68 раза, у коз – в 12,34 раза (рис. 22).
2.3. ЭКСТРАОРГАННЫЕ АРТЕРИИ
КИШЕЧНИКА ОВЕЦ И КОЗ
Кровоснабжение печени, желудка, поджелудочной железы,
начального и среднего участков двенадцатиперстной кишки
происходит через чревную артерию и ее многочисленные сосуды (рис. 23 – 2).
Чревная артерия (a. coeliaca) является крупным сосудом
брюшной аорты, выходит на уровне 1-го поясничного позвонка.
Она расположена с правой стороны дорсального мешка рубца.
Чревная артерия (табл. 13) имеет длину у новорожденных ягнят 1,40±0,03 см, в месячном возрасте 2,13±0,32 см, в
4-месячном – 3,12±0,31 см и в 18-месячном – 4,30±0,15 см. Диаметр ее составляет у новорожденных животных 1,33±0,08 мм, в
месячном возрасте 2,00±0,03 мм, в 4-месячном – 3,00±0,03 мм и
в 18-месячном – 4,12±0,09 мм. Длина и диаметр чревной артерии
с возрастом увеличиваются в три раза. У коз зааненской породы
длина чревной артерии возрастает с 1,62±0,00 см у новорожденных животных до 4,88±0,07 см у 18-месячных, т. е. увеличивается в 3 раза (табл. 14). Диаметр чревной артерии у коз за этот же
период постнатального онтогенеза увеличивается с 1,50±0,00 до
4,36±0,05 мм, или в 2,9 раза.
97
сетка; IV – книжка; V – сычуг; VI – двенадцатиперстная кишка; VII – тощая
кишка; VIII – подвздошная
кишка; IX – слепая кишка;
X – проксимальная петля
ободочной кишки; XI – спиральная петля ободочной
кишки; XII – дистальная
петля ободочной кишки; XIII – прямая кишка;
XIV
–
ампулообразное
расширение прямой кишки; 1 – брюшная аорта;
2 – чревная артерия;
3 – печеночная артерия;
4 – желудочнодвенадцатиперстная артерия; 5 –
правая желудочная артерия; 6 – правая желудочносальниковая артерия;
7 – краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия; 8 – краниальная брыжеечная артерия; 9 – каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия; 10 – средняя ободочная артерия; 11 – подвздошнослепоободочная артерия;
12 – тощекишечный ствол; 13 – тощекишечные артерии; 14 – ствол правых ободочных артерий; 15 – 1-я
правая ободочная артерия; 16 – 2-я правая ободочная артерия; 17 – 3-я правая ободочная артерия; 18 – 1-я
артерия проксимальной петли; 19 – 2-я артерия проксимальной петли; 20 – 3-я артерия проксимальной петли; 21 – подвздошнослепая артерия; 22 – каудальная брыжеечная артерия; 23 – левая ободочная артерия;
24 – краниальная прямокишечная артерия
I – селезенка; II – рубец; III –
Рис. 23. Схема артериальных сосудов кишечника овец и коз:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
98
7,37±0,08 0,40±0,03* 11,52±0,63 0,60±0,02* 16,70±2,08 0,92±0,05* 22,40±0,07 1,25±0,15*
4,06±0,03 0,22±0,01* 6,10±0,88 0,33±0,03* 9,10±0,71 0,48±0,02* 12,33±0,63 0,76±0,01*
Правая
желудочносальниковая
Краниальная
поджелудочнодвенадцатиперстная
3,00±0,04
4,12±0,09
Диаметр,
мм
5,49±0,56 0,34±0,01* 8,30±0,06 0,55±0,04* 12,20±0,09 0,76±0,03* 16,30±1,10 1,05±0,04*
6,60±0,12
4,30±0,15
Длина,
см
Правая
желудочная
2,14±0,02
3,00±0,03
Диаметр,
мм
1,04±0,06* 0,43±0,01* 1,66±0,03* 0,65±0,03* 2,28±0,27 0,90±0,08* 3,20±0,09 1,30±0,03*
3,12±0,31
Длина,
см
Желудочнодвенадцатиперстная
2,00±0,03
Диаметр,
мм
18 месяцев
2,16±0,04 0,92±0,09* 3,27±0,08 1,41±0,01* 4,80±0,07
Длина,
см
4 месяца
Печеночная
Диаметр,
мм
1 месяц
1,40±0,03* 1,33±0,08* 2,13±0,02
Длина,
см
Новорожденные
Таблица 13
Чревная
Артерия
Возраст животных
Длина и диаметр артерий начального и среднего участков
двенадцатиперстной кишки овец ставропольской породы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
99
100
5,98±0,09
Краниальная
поджелудочнодвенадцатиперстная
0,39±0,00
10,00±0,10 0,63±0,00* 14,03±0,14 0,97±0,00* 19,46±0,17 1,60±0,00* 25,75±0,94 2,14±0,05
Правая желудочносальниковая
8,82±0,13 0,70±0,00* 10,51±0,42 1,01±0,01* 12,40±0,66 1,51±0,00
2,49±0,00
3,20±0,00
4,36±0,05
Диаметр,
мм
5,71±0,02 0,39±0,00* 8,58±0,01 0,63±0,00* 15,11±0,05 0,90±0,00* 20,58±0,63 1,86±0,00*
7,09±0,03
4,88±0,07
Длина,
см
Правая
желудочная
2,23±0,01
3,13±0,03
Диаметр,
мм
1,43±0,01* 0,50±0,00* 2,12±0,07 0,79±0,00* 2,48±0,01 1,61±0,00* 3,18±0,00
3,40±0,00
Длина,
см
Желудочнодвенадцатиперстная
2,08±0,02
Диаметр,
мм
18 месяцев
2,28±0,00 1,01±0,01* 3,41±0,01 1,59±0,01* 5,00±0,06
Длина,
см
4 месяца
Печеночная
Диаметр,
мм
1 месяц
1,62±0,00 1,50±0,00* 2,40±0,00
Длина, см
Новорожденные
Чревная
Артерия
Возраст животных
Длина и диаметр артерий начального и среднего участков
двенадцатиперстной кишки коз зааненской породы
Таблица 14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Печеночная артерия (a. hepatica) (см. рис. 23 – 3, табл. 13, 14)
берет начало из чревной артерии, направляется в сторону ворот
печени, на ее висцеральную поверхность. По ходу она отдает артерии для поджелудочной железы и печени, а также правую желудочную и желудочнодвенадцатиперстную артерии.
Длина печеночной артерии у новорожденных ягнят равна
2,16±0,04 см, в месячном возрасте 3,27±0,08 см, в 4-месячном –
4,80±0,07 см и у взрослых животных 6,60±0,12 см. Диаметр ее
составляет у новорожденных 0,92±0,09 мм, в месячном возрасте 1,41±0,01 мм, в 4-месячном – 2,14±0,02 мм и у взрослых животных 3,00±0,04 мм. У коз длина печеночной артерии за первые
18 месяцев постнатального онтогенеза увеличивается с 2,28±0,00
до 7,09±0,03 см, т. е. в 3,1 раза. Диаметр печеночной артерии возрастает с 1,01±0,01 мм у новорожденных козлят до 3,20±0,00 мм у
18-месячных животных, т. е. в 3,16 раза.
Желудочнодвенадцатиперстная артерия (a. gastroduodenalis)
(см. рис. 23 – 4, табл. 13, 14) выходит из печеночной артерии, являясь ее продолжением, и имеет длину у новорожденных ягнят
1,04±0,06 см, а у 18-месячных овец 3,20±0,09 см при диаметре у новорожденных 0,43±0,01 мм и у взрослых животных 1,30±0,03 мм.
У коз за указанные возрастные периоды длина желудочнодвенадцатиперстной артерии соответственно составляет 1,43±0,01 и
3,18±0,00 см, а диаметр равен 0,50±0,00 и 2,49±0,00 мм. Желудочнодвенадцатиперстная артерия без видимых границ переходит в
правую желудочносальниковую артерию.
Правая желудочная артерия (a. gastrica dextra) (см. рис. 23 – 5,
табл. 13, 14) начинается из печеночной артерии, идет к S-образному
изгибу двенадцатиперстной кишки и далее параллельно ей тянется
в сторону малой кривизны пилорической части сычуга. Правая желудочная артерия без видимых границ переходит в левую желудочную артерию, анастомозируя по типу «конец в конец». Правая желудочная артерия принимает участие в кровоснабжении начального
участка двенадцатиперстной кишки, малого сальника и поджелудочной железы. Она имеет длину у новорожденных ягнят 5,40±0,56 см
и у 18-месячных овец – 16,30±1,10 см, у новорожденных козлят –
5,71±0,02, у 18-месячных коз – 20,58±0,63 см, диаметр ее составляет
по этим возрастным группам овец и коз соответственно 0,34±0,01
и 1,05±0,04 мм; 0,39±0,00 и 1,86±0,00 мм. Длина и диаметр правой
желудочной артерии увеличивается с возрастом в 3 раза. Правая
101
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
желудочная артерия у 18-месячных овец отдает под острым углом
12,0±0,50, у коз – 14,80±0,80, прямым у овец – 3,90±0,40, у коз –
4,60±1,20, тупым у овец – 0,50±0,03, у коз – 1,00±0,00 (табл. 15, 19)
внутристеночных сосудов, из них длинных соответственно 5,50±0,50
и 7,20±0,80 (табл. 16, 20), средних – 5,9±0,30 и 8,40±1,20, коротких –
5,0±0,21 и 6,00±0,00 артерий. Одноствольных артерий насчитывается у овец 11,50±0,50 и 14,20±0,80 у коз. Число двуствольных артерий
у овец равно 4,40±0,20, у коз – 7,20±0,80 (табл. 17, 21). Количество
лептоареальных артерий составляет (табл. 18, 22) у овец 16,80±0,22,
у коз – 20,00± 2,00 (индекс 25–40). Эвриареальных сосудов у овец не
обнаружено, а у коз встречается 1,00±0,00 широкопольная артерия.
Правая желудочносальниковая артерия (a. gastroepiploica
dextra) (см. рис. 23 – 6, табл. 13, 14) является продолжением желудочнодвенадцатиперстной артерии, проходит параллельно двенадцатиперстной кишке неподалеку от ее стенки, отдавая для нее
и большого сальника множество артерий. В самом конце она анастомозирует по типу «конец в конец» с левой желудочносальниковой артерией. Правая желудочносальниковая артерия имеет длину
у новорожденных ягнят и козлят 7,37±0,08 см и 10,00±0,10 см, а
в 18-месячном возрасте 22,4±0,07 и 25,75±0,94 см. Диаметр ее составляет соответственно 0,40±0,03, 0,63±0,00 и 1,25±0,15, 2,14±0,05
мм. Увеличение этой артерии в длине и диаметре происходит в 3 и
более раз. Количество и типы внутристеночных артерий, отходящих от правой желудочносальниковой артерии у овец и коз, приведены в таблицах 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22.
Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия
(a. pancreaticoduodenalis cranialis) (см. рис. 23 – 7, табл. 13, 14) в
большинстве случаев у овец и коз начинается из правой желудочносальниковой артерии и гораздо реже из желудочнодвенадцатиперстной артерии, принимает участие в кровоснабжении начального и среднего участков двенадцатиперстной кишки. В конце она
анастомозирует по типу «конец в конец» с каудальной поджелудочнодвенадцатиперстной артерией, идущей со стороны краниальной
брыжеечной артерии. Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия имеет длину у новорожденных ягнят и козлят соответственно 4,06±0,03, 5,98±0,09 см, у месячных животных 6,10±0,88,
8,82±0,13 см, у 4-месячных овец и коз 9,10±0,71, 10,51±0,42 см и у
18-месячных животных 12,30±0,63, 12,40±0,66 см. Диаметр составляет у новорожденных ягнят и козлят соответственно 0,22±0,01,
102
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
0,39±0,00 мм, у месячных овец и коз 0,33±0,03, 0,70±0,00 мм, у
4-месячных животных 0,48±0,02, 1,01±0,01 мм и у 18-месячных
овец и коз 0,76±0,01, 1,51±0,00 мм. От краниальной поджелудочнодвенадцатиперстной артерии у овец отходят (табл. 15) под
острым углом 14,20±1,20, у коз – 16,80±2,80 (табл. 19), прямым у
овец – 5,10±0,50, у коз – 6,20±0,80 и тупым углом соответственно 3,20±0,30 и 4,40±1,20 внутристеночных артерий. Число длинных артерий у овец равно 12,10±0,08 (табл. 16), у коз – 13,20±0,80
(табл. 20), средних у овец – 6,30±0,07, у коз – 7,00±2,00 и коротких
соответственно 5,10±0,50 и 5,80±0,80. Количество одноствольных
артерий составляет у овец 12,30±0,17 (табл. 17), у коз – 14,40±1,20
(табл. 21). Число двуствольных артерий равно у овец 11,20±0,52,
у коз – 12,60±1,20. Количество лептоареальных артерий у овец
равно 20,10±0,06 (табл. 18), у коз (табл. 22) – 22,60±3,20 (индекс
25–40). Эвриареальных артерий у овец насчитывается 2,00±0,14, у
коз – 4,00±0,00 (индекс 90–120).
Таблица 15
Количество сосудов, отходящих под острым, прямым
и тупым углами от магистральных артерий кишечника овец
18-месячного возраста
Артерия
Острый угол Прямой угол
Тупой угол
Правая желудочная
12,00 ±0,50
3,90 ±0,40
0,50 ±0,03
Правая желудочносальниковая
14,00 ±0,50
6,10 ±0,38
2,10 ±0,04
Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная
14,20 ±1,20
5,10 ±0,50
3,20±0,30
Таблица 16
Количество длинных, средних и коротких сосудов, отходящих
от магистральных артерий кишечника овец 18-месячного возраста
Артерия
Длинные
Средние
Короткие
Правая желудочная
Правая желудочносальниковая
Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная
5,50±0,50
10,40±0,20
5,90±0,30
6,30±0,21
5,00±0,21
0,50±0,23
12,1±0,08
6,30±0,07
5,10±0,50
103
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 17
Количество одно- и двуствольных сосудов, отходящих
от магистральных артерий кишечника овец 18-месячного возраста
Артерия
Одноствольные
Двуствольные
Правая желудочная
Правая желудочносальниковая
Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная
11,50±0,50
15,00±0,70
4,40±0,,20
7,10±0,19
12,30±0,17
11,20±0,52
Таблица 18
Количество лепто- и эвриареальных сосудов, отходящих
от магистральных артерий кишечника овец 18-месячного возраста
Артерия
Лептоареальные
Эвриареальные
Правая желудочная
Правая желудочносальниковая
Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная
16,80±0,22
22,00±0,57
–
–
20,10±0,06
2,00±0,14
Таблица 19
Количество сосудов, отходящих под острым, прямым
и тупым углами от магистральных артерий кишечника коз
18-месячного возраста
Артерия
Правая желудочная
Правая желудочносальниковая
Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная
Острый угол Прямой угол
Тупой угол
14,80±0,80
20,80±2,80
4,60±1,20
9,20±0,80
1,00±0,00
3,00±0,00
16,80±2,80
6,20±0,80
4,40±1,20
Таблица 20
Количество длинных, средних и коротких сосудов, отходящих
от магистральных артерий кишечника коз 18-месячного возраста
Артерия
Длинные
Средние
Короткие
Правая желудочная
Правая желудочносальниковая
Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная
7,20±0,80
13,40±1,20
8,40±1,20
10,60±1,20
6,00±0,00
7,80±0,80
13,20±0,80
7,00±2,00
5,80±0,80
104
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 21
Количество одно- и двуствольных сосудов, отходящих
от магистральных артерий кишечника коз 18-месячного возраста
Артерия
Одноствольные
Двуствольные
Правая желудочная
Правая желудочносальниковая
Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная
14,20±0,80
20,60±1,20
7,20±0,80
12,40±1,20
14,40±1,20
12,60±1,20
Таблица 22
Количество лепто- и эвриареальных сосудов, отходящих
от магистральных артерий кишечника коз 18-месячного возраста
Артерия
Лептоареальные
Эвриареальные
Правая желудочная
Правая желудочносальниковая
Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная
20,00±2,00
30,20±2,80
1,00±0,00
2,20±0,80
22,60±3,20
4,00±0,00
В кровоснабжении большей части тонкого и толстого отделов
кишечника принимает участие краниальная брыжеечная артерия и
отходящие от нее многочисленные сосуды.
Краниальная брыжеечная артерия (a. mesentenica cranialis)
(рис. 23 – 8, табл. 23, 24) выходит из вентральной стенки брюшной аорты под 1-м поясничным позвонком и идет каудовентрально
между правой и левой ножками диафрагмы. Затем артерия опускается вниз и каудально, сначала проходит между правой и левой
долями поджелудочной железы, а далее идет в брыжейке между
завитком горизонтального положения двенадцатиперстной и дистальным завитком ободочной кишок до места перехода проксимального завитка кишки в спиральный, отдает подвздошнослепоободочную артерию и переходит в тощекишечный ствол.
Краниальная брыжеечная артерия имеет длину у новорожденных ягнят и козлят 1,90±0,01 и 1,96±0,05 см, а у 18-месячных
овец и коз – 9,00±0,14 и 9,32±0,23 см. Диаметр ее составляет соответственно 2,00±0,05, 1,80±0,02 и 8,50±0,09, 9,02±0,15 мм ветвления.
105
Диаметр,
мм
Длина,
см
Диаметр,
мм
Длина,
см
Диаметр,
мм
Длина,
см
Диаметр,
мм
18 месяцев
1,90±0,01* 2,00±0,05 3,30±0,01 4,00±0,04 5,60±0,02 6,10±0,57 9,00±0,14 8,50±0,09
Длина,
см
4 месяца
Возраст животных
1 месяц
3. Средняя ободочная
4. Подвздошнослепоободочная
5. 1-я правая
ободочная
6. 2-я правая
ободочная
7. 3-я правая
ободочная
8. 1-я артерия проксимальной петли
106
1,66±0,03* 0,33±0,03* 3,66±0,33* 0,66±0,03* 5,00±0,57 1,10±0,01* 9,66±0,88 2,00±0,05
1,40±0,08* 0,35±0,03* 3,66±0,08 0,61±0,06* 6,40±0,02 0,79±0,01* 7,90±0,55 0,93±0,05*
3,10±0,03 0,40±0,02* 5,20±0,50 0,60±0,04* 8,00±0,57 0,76±0,08* 9,86±0,89 0,96±0,08*
5,00±0,40 0,50±0,03* 6,66±0,33 0,70±0,05* 9,33±0,88 1,04±0,03* 15,00±0,57 1,90±0,01*
1,33±0,01* 1,00±0,05* 2,00±0,05* 1,66±0,03* 3,33±0,03 2,66±0,03 6,00±0,57 4,00±0,05
3,33±0,03 0,33±0,03* 5,66±0,88 0,48±0,03* 9,66±0,33 0,76±0,06* 15,80±1,56 1,20±0,08*
2. Каудальная
поджелудочнодве- 10,10±0,08 0,45±0,05* 17,10±0,97 0,90±0,05* 25,30±2,08 1,43±0,07* 44,90±0,15 2,00±0,14
надцатиперстная
1. Краниальная
брыжеечная
Артерия
Новорожденные
Длина и диаметр артерий кишечника овец ставропольской породы
Таблица 23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9. 2-я артерия проксимальной петли
10. 3-я артерия
проксимальной
петли
11. Подвздошнослепая
12. Тощекишечный
ствол
13. Каудальная
брыжеечная
14. Левая ободочная
15. Краниальная
прямокишечная
Артерия
Диаметр,
мм
1 месяц
Длина,
см
Диаметр,
мм
4 месяца
Длина,
см
Диаметр,
мм
18 месяцев
Длина,
см
107
5,90±0,03 0,27±0,06* 8,30±0,08 0,55±0,07* 12,82±0,24 0,80±0,05* 21,04±1,18 1,41±0,08*
3,00±0,05 0,19±0,01* 6,33±0,33 0,33±0,03* 9,50±0,56 0,80±0,03* 12,33±0,08 1,30±0,15*
0,88±0,06* 0,30±0,01* 1,80±0,07* 0,70±0,05* 2,70±0,05 1,13±0,05* 4,20±0,15 1,71±0,08*
11,60±0,22 1,60±0,01* 19,30±0,33 3,30±0,03 33,70±0,88 4,19±0,02 54,00±0,57 5,20±0,05
7,20±0,63 0,80±0,08* 14,10±1,08 1,40±0,09* 21,10±1,53 2,15±0,15 31,33±0,33 3,51±0,01
2,55±0,15 0,33±0,03* 4,52±0,27 0,65±0,05* 6,80±0,27 0,96±0,09* 11,29±0,80 1,66±0,03*
2,30±0,03* 0,35±0,03* 4,10±0,21 0,72±0,03* 6,20±0,09 1,04±0,08* 10,40±0,63 1,76±0,15*
Диаметр,
мм
Новорожденные
Длина,
см
Возраст животных
Продолжение
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1. Краниальная
брыжеечная
2. Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная
3. Средняя
ободочная
4. Подвздошнослепоободочная
5. 1-я правая
ободочная
6. 2-я правая
ободочная
7. 3-я правая
ободочная
8. 1-я артерия проксимальной петли
Артерия
Диаметр,
мм
Длина,
см
Диаметр,
мм
Длина,
см
Диаметр,
мм
4 месяца
Возраст животных
1 месяц
Длина,
см
Диаметр,
мм
18 месяцев
108
–
–
–
0,84±0,05* 0,57±0,01* 1,50±0,14* 1,06±0,03*
0,49±0,00* 0,40±0,01* 1,06±0,03* 0,47±0,00* 2,08±0,03* 0,95±0,01* 2,96±0,21 1,44±0,01*
–
0,29±0,01* 0,33±0,01* 0,45±0,01* 0,50±0,00* 2,18±0,19 1,41±0,01* 4,02±0,09 2,02±0,09*
0,40±0,01* 0,60±0,00* 0,59±0,00* 0,85±0,01* 1,82±0,02* 1,08±0,03* 2,98±0,09 1,49±0,02*
2,02±0,09 0,80±0,00* 3,78±0,07 1,48±0,01* 6,40±0,02 1,96±0,05 9,22±0,09 2,66±0,01
6,06±0,15 0,31±0,00* 7,50±0,06 0,49±0,00* 10,30±0,26 0,80±0,00* 17,00±0,38 1,01±0,01*
6,98±0,15 0,30±0,00* 17,32±0,23 1,03±0,04* 23,36±0,65 1,51±0,00 30,26±0,97 2,27±0,09
1,96±0,05 1,80±0,02* 3,26±0,02 3,45±0,10 6,04±0,13 6,29±0,01 9,32±0,23 9,02±0,15
Длина,
см
Новорожденные
Длина и диаметр артерий кишечника коз зааненской породы
Таблица 24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9. 2-я артерия проксимальной петли
10. 3-я артерия
проксимальной
петли
11. Подвздошнослепая
12. Тощекишечный
ствол
13. Каудальная брыжеечная
14. Левая ободочная
15. Краниальная
прямокишечная
Артерия
Диаметр,
мм
Длина,
см
Диаметр,
мм
Длина,
см
Диаметр,
мм
4 месяца
Возраст животных
1 месяц
Длина,
см
Диаметр,
мм
18 месяцев
–
–
109
6,00±0,10 0,30±0,00* 8,68±0,37 0,50±0,00* 13,24±0,17 0,78±0,00* 22,26±0,27 1,08±0,03*
5,56±0,19 0,30±0,00* 7,98±0,21 0,39±0,00* 10,88±0,27 0,69±0,00* 13,94±0,37 0,92±0,01*
1,04±0,03* 0,35±0,00* 1,76±0,11* 0,70±0,00* 2,52±0,09 1,16±0,03* 4,16±0,29 1,92±0,03
12,04±0,13 1,40±0,00* 16,74±0,29 2,39±0,05 23,84±1,17 2,84±0,13 37,94±1,51 3,64±0,05
5,94±0,15 0,50±0,00* 8,74±0,15 1,01±0,01* 19,20±0,18 1,22±0,03* 31,00±0,50 1,62±0,01*
0,38±0,01* 0,30±0,00* 0,45±0,01* 0,35±0,00* 1,34±0,17* 0,49±0,00*
0,70±0,00* 0,35±0,01* 0,80±0,00* 0,40±0,00* 3,40±0,30 0,64±0,00* 5,40±0,24 1,06±0,03*
Длина,
см
Новорожденные
Продолжение
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У 18-месячных овец на 15 препаратах выделено 3 варианта ветвления краниальной брыжеечной артерии.
В 8 случаях (53,3 %) (рис. 24) краниальная брыжеечная артерия отходит от брюшной аорты самостоятельно. По ходу она
отдает каудальную поджелудочнодвенадцатиперстную, среднюю
ободочную, 3 артерии тощей кишки, подвздошнослепоободочную и переходит после отхождения последней в тощекишечный
артериальный ствол. Подвздошнослепоободочная артерия отдает в виде самостоятельных ветвей 3 правые ободочные артерии,
3 артерии проксимальной петли и заканчивается как подвздошнослепая артерия.
В 3 случаях (20 %) (рис. 25) чревная и краниальная брыжеечная артерии отходят от брюшной аорты общим стволом. После
ответвления чревной артерии общий ствол получает название
краниальной брыжеечной артерии, которая отдает каудальную
поджелудочнодвенадцатиперстную артерию, среднюю ободочную, 4 артерии тощей кишки, подвздошнослепоободочную и
переходит после отхождения последней в тощекишечный артериальный ствол. Подвздошнослепоободочная артерия отдает в
виде самостоятельных ветвей 3 правые ободочные артерии, 3 артерии проксимальной петли и заканчивается как подвздошнослепая артерия.
В 4 случаях (26,7 %) (рис. 26) краниальная брыжеечная артерия отходит от брюшной аорты самостоятельно. От нее по
магистральному типу ветвятся каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная, средняя ободочная артерии, 4 артерии тощей кишки, подвздошнослепоободочная, 3 артерии проксимальной петли, 3-я правая ободочная, подвздошнослепая артерии и
тощекишечный артериальный ствол. В отличие от предыдущих
двух вариантов от подвздошнослепоободочной артерии в самом
начале отходит ствол правых ободочных артерий, который затем
дихотомически делится на 1-ю и 2-ю правые ободочные артерии,
а 3-я правая ободочная артерия ответвляется самостоятельно
вслед за предыдущими двумя артериями.
У коз 18-месячного возраста на 16 препаратах нами выявлено
три варианта ветвления краниальной брыжеечной артерии.
В отличие от овец у коз имеются особенности ветвления артерий, отходящих главным образом от подвздошнослепоободочной
артерии.
110
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 24. Ветвление краниальной и каудальной
брыжеечных артерий у овец (вариант 1):
1 – брюшная аорта; 2 – чревная артерия; 3 – краниальная брыжеечная
артерия; 4 – каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия;
5 – средняя ободочная артерия; 6 – 1-я тощекишечная артерия;
7 – 2-я тощекишечная артерия; 8 – 3-я тощекишечная артерия;
9 – подвздошнослепоободочная артерия; 10 – 1-я правая ободочная
артерия; 11 – 2-я правая ободочная артерия; 12 – 3-я правая ободочная
артерия; 13 – 1-я артерия проксимальной петли; 14 – 2-я артерия
проксимальной петли; 15 – 3-я артерия проксимальной петли;
16 – подвздошнослепая артерия; 17 – тощекишечный артериальный
ствол; 18 – каудальная брыжеечная артерия; 19 – левая ободочная
артерия; 20 – краниальная прямокишечная артерия
В 5 случаях (31,25 %) (рис. 27) краниальная брыжеечная артерия отходит от брюшной аорты самостоятельно. По ходу она отдает каудальную поджелудочнодвенадцатиперстную, среднюю
ободочную, 2 артерии тощей кишки, подвздошнослепоободочную
и переходит после отхождения последней в тощекишечный артериальный ствол. Подвздошнослепоободочная артерия отдает в
111
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
виде самостоятельных ветвей 2 правые ободочные артерии, 1-ю
артерию проксимальной петли, ствол артерий проксимальной петли, ветвящийся с образованием 2-й и 3-й артерий проксимальной
петли и заканчивается как подвздошнослепая артерия.
Рис. 25. Ветвление краниальной и каудальной
брыжеечных артерий у овец (вариант 2):
1 – брюшная аорта; 2 – общий ствол чревной и краниальной
брыжеечной артерий; 3 – чревная артерия; 4 – каудальная
поджелудочнодвенадцатиперстная артерия; 5 – средняя ободочная
артерия; 6 – 1-я тощекишечная артерия; 7 – 2-я тощекишечная артерия;
8 – 3-я тощекишечная артерия; 9 – 4-я тощекишечная артерия;
10 – подвздошнослепоободочная артерия; 11 – 1-я правая ободочная
артерия; 12 – 2-я правая ободочная артерия; 13 – 3-я артерия
проксимальной петли; 14 – 1-я артерия проксимальной петли;
15 – 2-я артерия проксимальной петли; 16 –3-я артерия проксимальной
петли; 17 – подвздошнослепая артерия; 18 – тощекишечный
артериальный ствол; 19 – каудальная брыжеечная артерия; 20 –левая
ободочная артерия; 21 – краниальная прямокишечная артерия
В 7 случаях (43,75 %) (рис. 28), как и в предыдущем варианте, краниальная брыжеечная артерия является самостоятельной
ветвью брюшной аорты. Однако в отличие от первого варианта
112
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
от подвздошнослепоободочной артерии вначале отходит ствол
правых ободочных артерий, делящийся в дальнейшем на 1-ю и
2-ю правые ободочные артерии. 3-я правая ободочная, 1-, 2- и 3-я
артерии проксимальной петли являются самостоятельными ветвями подвздошнослепоободочной артерии.
Рис. 26. Ветвление краниальной и каудальной
брыжеечных артерий у овец (вариант 3):
1 – брюшная аорта; 2 – чревная артерия; 3 – краниальная брыжеечная
артерия; 4 – каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия;
5 – средняя ободочная артерия; 6 – 1-я тощекишечная артерия;
7 – 2-я тощекишечная артерия; 8 – 3-я тощекишечная артерия;
9 – 4-я тощекишечная артерия; 10 – подвздошнослепоободочная артерия;
11 – ствол правых ободочных артерий; 12 – 1-я правая ободочная
артерия; 13 – 2-я правая ободочная артерия; 14 – 3-я правая ободочная
артерия; 15 – 1-я артерия проксимальной петли; 16 – 2-я артерия
проксимальной петли; 17 – 3-я артерия проксимальной петли;
18 – тощекишечный артериальный ствол; 19 – каудальная
брыжеечная артерия; 20 – левая ободочная артерия; 21 – краниальная
прямокишечная артерия
В 4 случаях (25 %) (рис. 29) в отличие от предыдущих двух
вариантов 1-я, 2-я правые ободочные, а также 1-, 2-, 3-я артерии
проксимальной петли отходят от подвздошнослепоободочной артерии самостоятельными сосудами.
113
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 27. Ветвление краниальной и каудальной
брыжеечных артерий у коз (вариант 1):
1 – брюшная аорта; 2 – чревная артерия; 3 – краниальная брыжеечная
артерия; 4 – каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия;
5 – средняя ободочная артерия; 6 – 1-я тощекишечная артерия;
7 – 2-я тощекишечная артерия; 8 – 3-я тощекишечная артерия;
9 – 4-я тощекишечная артерия; 10 – подвздошнослепоободочная
артерия; 11 – 1-я правая ободочная артерия; 12 – 2-я правая
ободочная артерия; 13 – 1-я артерия проксимальной петли;
14 – ствол артерий проксимальной петли; 15 – 2-я артерия
проксимальной петли; 16 – 3-я артерия проксимальной петли;
17 – подвздошнослепая артерия; 18 – тощекишечный артериальный
ствол; 19 – каудальная брыжеечная артерия; 20 – левая ободочная
артерия; 21 – краниальная прямокишечная артерия
Кроме вариантов у овец и коз выделены 2 типа ветвления краниальной брыжеечной артерии: магистральный и смешанный.
При магистральном типе краниальная брыжеечная артерия отдает сосуды в последовательном порядке. Смешанный тип занимает промежуточное положение между магистральным и рассыпным,
при котором сосуд одновременно делится на 3 и более ветвей.
114
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 28. Ветвление краниальной и каудальной
брыжеечных артерий у коз (вариант 2):
1 – брюшная аорта; 2 – чревная артерия; 3 – краниальная брыжеечная
артерия; 4 – каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия;
5 – средняя ободочная артерия; 6 – 1-я тощекишечная артерия;
7 – 2-я тощекишечная артерия; 8 – 3-я тощекишечная артерия;
9 – 4-я тощекишечная артерия; 10 – подвздошнослепоободочная
артерия; 11 – ствол правых ободочных артерий; 12 – 1-я правая
ободочная артерия; 13 – 2-я правая ободочная артерия; 14 – 3-я правая
ободочная артерия;15 – 1-я артерия проксимальной петли;
16 – 2-я артерия проксимальной петли; 17 – 3-я артерия проксимальной
петли; 18 – подвздошнослепая артерия; 19 – тощекишечный
артериальный ствол; 20 – каудальная брыжеечная артерия; 21 – левая
ободочная артерия; 22 – краниальная прямокишечная артерия
Тощекишечный ствол (truncus jejunalis) (рис. 23 – 12, табл.
23, 24) является продолжением краниальной брыжеечной артерии
после ответвления от нее подвздошнослепоободочной артерии. Он
проходит вентрально на протяжении 10–15 см между спиральным
диском ободочной кишки и петлями тощей кишки, далее направляется каудально, пересекает правую поверхность дистальной петли
ободочной кишки, в месте перехода тощей кишки в подвздошную,
и заканчивается в брыжейке конечной части тощей кишки.
115
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 29. Ветвление краниальной и каудальной
брыжеечных артерий у коз (вариант 3):
1 – брюшная аорта; 2 – чревная артерия; 3 – краниальная брыжеечная
артерия; 4 – каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия;
5 – средняя ободочная артерия; 6 – 1-я тощекишечная артерия;
7 – 2-я тощекишечная артерия; 8 – 3-я тощекишечная артерия;
9 – 4-я тощекишечная артерия; 10 – подвздошнослепоободочная
артерия; 11 – 1-я правая ободочная артерия; 12 – 2-я правая ободочная
артерия; 13 – 1-я артерия проксимальной петли; 14 – 2-я артерия
проксимальной петли; 15 – 3-я артерия проксимальной петли;
16 – подвздошнослепая артерия; 17 – тощекишечный артериальный
ствол; 18 – каудальная брыжеечная артерия; 19 – левая ободочная
артерия; 20 – краниальная прямокишечная артерия
Тощекишечный ствол снабжает кровью стенку тощей кишки, начальный участок дистальной петли ободочной кишки и подвздошную кишку, отдавая для нее концевую ветвь. Он достигает в длину
11,62±0,22 см у новорожденных ягнят, 12,04±0,13 см у козлят и
54,00±0,57, 37,94±1,51 см у овец и коз 18-месячного возраста. Диаметр его составляет соответственно 1,60±0,01, 1,40±0,00 мм у новорожденных животных и 5,20±0,05, 3,64±0,05 мм у 18-месячных.
116
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
От тощекишечного ствола у овец в сторону тощей кишки отходит
19,50±0,28, а у коз – 29,00±0,14 крупных тощекишечных артерий
(a. a. jejunales), имеющих в длину от 3,00±0,14 до 5,30±0,16 у овец
и от 5,43±0,07 до 6,00±0,14 см у коз. Диаметр этих артерий соответственно колеблется от 0,39±0,16 мм до 0,20±0,014 мм у овец и
от 0,64±0,02 до 1,27±0,01 мм у коз. Тощекишечные артерии принимают участие в формировании аркад 1–3-го порядка, которые
располагаются в брыжейке тощей кишки со стороны ее малой кривизны. От брыжеечных аркад в стенку тощей кишки овец отходит
под острым углом 3354,00±11,20 (табл. 25), у коз – 1588,80±6,80
(табл. 29); прямым у овец – 1001,66±1,76, у коз – 1059,60±5,20;
тупым у овец – 996,20±1,02, у коз – 794,20±2,80 внутристеночных
артерий. Число длинных артерий у овец равно 2814,00±2,64 (табл.
26), у коз – 1721,40±3,20 (табл. 30); средних у овец – 1411,20±2,00,
у коз – 794,40±5,20; коротких у овец – 1120,66±1,76, у коз –
926,80±6,80. Количество одноствольных артерий у овец составляет 2698,00±1,73, у коз – 2118,40±5,20. Число двуствольных артерий равно у овец 2648,00±1,52 (табл. 27), у коз – 1325,20±6,80
(табл. 31). Артерий лептоареального типа у овец насчитывается
4810,00±2,64 (табл. 28), у коз (табл. 32) – 2384,00±10,00 (индекс
25–40). Широкопольных артерий у овец встречается – 534,34±3,52,
у коз – 1059,60±5,20 (индекс 90–100).
Таблица 25
Количество артерий кишечника, отходящих от магистральных
сосудов под острым, прямым и тупым углами у 18-месячных овец
Артерия
1. Тощекишечный ствол
2. Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная
3. Средняя ободочная
4. Ствол правых
ободочных артерий
5. 1-я артерия
проксимальной петли
6. 2-я артерия
проксимальной петли
Острый угол
M±m
Прямой угол
M±m
Тупой угол
M±m
3354,00±11,2 1001,66±0,88 996,20±1,02
54,66±0,88
20,33±0,33
15,00±0,57
8,33±0,33
6,00±0,57
5,66±0,33
346,00±0,57
235,66±0,88 222,33±0,88
6,00±0,57
4,00±0,57
3,66±0,33
6,33±0,33
4,66±0,33
4,00±0,14
117
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Артерия
7. 3-я артерия
проксимальной петли
8. Подвздошнослепая:
ветви для слепой кишки
ветви для подвздошной
кишки
9. Левая ободочная
10. Краниальная
прямокишечная
Острый угол
M±m
Продолжение
Прямой угол Тупой угол
M±m
M±m
6,66±0,33
5,00±0,17
4,00±0,17
41,66±0,88
21,33±0,33
17,00±0,57
21,60±0,83
7,00±0,57
15,33±0,33
4,80±0,04
10,66±0,33
4,66±0,33
18,00±0,57
7,66±0,33
4,33±0,03
Таблица 26
Количество длинных, средних и коротких артерий кишечника,
отходящих от магистральных сосудов у 18-месячных овец
Артерия
1. Тощекишечный ствол
2. Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная
3. Средняя ободочная
4. Ствол правых
ободочных артерий
5. 1-я артерия
проксимальной петли
6. 2-я артерия
проксимальной петли
7. 3-я артерия
проксимальной петли
8. Подвздошнослепая:
ветви для слепой кишки
ветви для подвздошной
кишки
9. Левая ободочная
10. Краниальная
прямокишечная
Длинные
M±m
Средние
M±m
Короткие
M±m
2814,00±2,64 1411,20±2,00 1120,66±1,76
34,53±0,35
30,20±0,55
26,20±0,41
12,20±0,55
4,66±0,33
4,53±0,35
494,00±1,52
143,66±0,88
163,66±0,33
8,00±0,40
2,66±0,33
2,66±0,33
8,47±0,07
2,88±0,02
2,66±0,33
9,13±0,52
3,13±0,03
3,00±0,14
37,50±0,61
12,33±0,38
31,00±0,40
15,16±0,27
10,00±0,57
12,40±0,30
3,33±0,03
20,13±0,52
3,20±0,03
15,10±1,26
12,50±0,05
2,00±0,01
118
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 27
Количество одно- и двуствольных артерий кишечника,
отходящих от магистральных сосудов у 18-месячных овец
Артерия
1. Тощекишечный ствол
2. Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная
3. Средняя ободочная
4. Ствол правых ободочных артерий
5. 1-я артерия проксимальной петли
6. 2-я артерия проксимальной петли
7. 3-я артерия проксимальной петли
8. Подвздошнослепая:
ветви для слепой кишки
ветви для подвздошной кишки
9. Левая ободочная
10. Краниальная прямокишечная
Одноствольные
M±m
Двуствольные
M±m
2698,00±1,73
2648,00±1,52
76,03±0,43
14,26±0,32
11,66±0,33
450,34±1,20
7,00±0,57
7,75±0,07
8,66±0,88
18,03±0,43
355,00±0,57
6,73±0,39
6,00±0,57
6,66±0,33
54,26±0,76
26,23±0,39
9,00±0,57
20,66±0,88
26,06±0,43
20,16±0,44
7,66±0,33
9,33±0,03
Таблица 28
Количество лептоареальных и эвриареальных артерий кишечника,
отходящих от магистральных сосудов у 18-месячных овец
Лептоареальные Эвриареальные
M±m
M±m
Артерия
1. Тощекишечный ствол
2. Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная
3. Средняя ободочная
4. Ствол правых ободочных артерий
5. 1-я артерия проксимальной петли
6. 2-я артерия проксимальной петли
7. 3-я артерия проксимальной петли
8. Подвздошнослепая:
ветви для слепой кишки
ветви для подвздошной кишки
9. Левая ободочная
10. Краниальная прямокишечная
119
4810,00±2,64
534,34±3,52
81,66±0,88
7,00±0,57
8,03±0,43
342,66±0,88
8,66±0,33
8,33±0,88
8,86±0,08
11,00±0,57
469,00±0,57
6,66±0,33
6,00±0,57
6,66±0,33
72,66±1,45
43,33±0,88
6,66±0,33
11,00±0,01
7,00±0,57
3,00±0,01
9,30±0,08
18,70±0,02
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 29
Количество артерий кишечника, отходящих от магистральных
сосудов под острым, прямым и тупым углами у 18-месячных коз
Артерия
1. Тощекишечный ствол
Острый угол
M±m
Прямой угол
M±m
Тупой угол
M±m
1588,80±6,80 1059,60±5,20 794,20±2,80
2. Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная
25,00±2,00
38,00±6,00
35,60±1,20
3. Средняя ободочная
8,80±0,80
6,20±0,80
3,80±0,80
4. Ствол правых
ободочных артерий
355,00±6,00
240,80±2,80 230,80±6,80
5. 1-я артерия
проксимальной петли
7,40±1,20
5,20±0,80
3,00±0,00
6. 2-я артерия
проксимальной петли
6,20±0,80
4,00±0,00
4,40±1,20
44,00±2,00
21,80±2,80
18,00±2,00
34,20±0,80
15,20±0,80
10,20±0,80
8. Левая ободочная
8,60±1,20
4,80±0,80
4,40±1,20
9. Краниальная
прямокишечная
15,80±2,80
8,20±0,80
5,80±0,80
7. Подвздошнослепая:
ветви для слепой кишки
ветви для подвздошной
кишки
Таблица 30
Количество длинных, средних и коротких артерий кишечника,
отходящих от магистральных сосудов у 18-месячных коз
Артерия
1. Тощекишечный ствол
2. Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная
3. Средняя ободочная
4. Ствол правых
ободочных артерий
Длинные
M±m
Средние
M±m
Короткие
M±m
1721,40±3,20 794,40±5,20 926,80±6,80
48,40±5,20
20,60±3,20
30,40±1,20
12,40±1,20
4,20±0,80
3,60±1,20
510,40±17,20 144,20±20,80 171,60±5,20
120
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение
Длинные
M±m
Средние
M±m
Короткие
M±m
5. 1-я артерия
проксимальной петли
9,20±0,80
3,00±0,00
3,20±0,80
6. 2-я артерия
проксимальной петли
9,20±0,80
2,00±0,00
2,80±0,80
42,00±2,00
20,40±5,20
22,80±2,80
21,40±1,20
27,40±1,20
12,00±0,00
8. Левая ободочная
10,40±1,20
4,00±0,00
3,60±1,20
9. Краниальная
прямокишечная
12,00±2,00
10,40±1,20
7,80±0,80
Артерия
7. Подвздошнослепая:
ветви для слепой кишки
ветви для подвздошной
кишки
Таблица 31
Количество одно- и двуствольных артерий кишечника,
отходящих от магистральных сосудов у 18-месячных коз
Одноствольные Двуствольные
M±m
M±m
Артерия
1. Тощекишечный ствол
2118,40±5,20
1325,20±6,80
2. Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная
43,00±4,00
57,20±4,80
3. Средняя ободочная
11,00±2,00
8,00±0,00
4. Ствол правых ободочных артерий
465,00±22,00 360,60±15,20
5. 1-я артерия проксимальной петли
8,40±1,20
7,20±0,80
6. 2-я артерия проксимальной петли
9,40±1,20
5,20±0,80
7. Подвздошнослепая:
ветви для слепой кишки
ветви для подвздошной кишки
24,40±3,20
33,20±0,80
59,20±2,80
27,20±0,80
8. Левая ободочная
9,00±2,00
7,80±0,80
9. Краниальная прямокишечная
17,60±3,20
13,00±2,00
121
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 32
Количество лептоареальных и эвриареальных артерий кишечника,
отходящих от магистральных сосудов у 18-месячных коз
Лептоареальные Эвриареальные
M±m
M±m
Артерия
1. Тощекишечный ствол
2384,00±10,00
1059,60±5,20
2. Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная
67,00±2,00
33,40±1,20
3. Средняя ободочная
7,00±2,00
12,40±1,20
4. Ствол правых ободочных артерий
350,00±10,00
475,80±2,80
5. 1-я артерия проксимальной петли
9,40±1,20
5,20±0,80
6. 2-я артерия проксимальной петли
8,40±1,20
6,40±1,20
7. Подвздошнослепая:
ветви для слепой кишки
ветви для подвздошной кишки
60,40±1,20
45,20±0,80
23,60±5,20
15,40±1,20
8. Левая ободочная
7,40±1,20
10,20±0,80
9. Краниальная прямокишечная
9,20±0,80
21,40±1,20
Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия
(a. pancreaticoduodenalis caudalis) (см. рис. 23 – 9, табл. 23, 24) начинается от каудальной стенки краниальной брыжеечной артерии
и проходит каудально между листками связки двенадцатиперстной
кишки вдоль ее левого горизонтального положения до конца второй извилины. Вначале артерия идет на расстоянии 2–2,5 см от кишечной стенки, а затем это расстояние постепенно уменьшается и
в области второй извилины двенадцатиперстной кишки доходит до
0,5 см. В этой области каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия анастомозирует с краниальной поджелудочнодвенадцатиперстной артерией по типу «конец в конец». Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия кровоснабжает конечный
участок двенадцатиперстной кишки.
Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия имеет длину у новорожденных ягнят 10,10±0,08 см, у козлят –
6,98±0,15 см, у 18-месячных овец – 44,90±0,15 см, у 18-месячных
122
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
коз – 30,26±0,97 см. Диаметр ее составляет соответственно 0,45±0,05
и 0,30±0,00 у новорожденных животных, 2,08±0,14 и 2,27±0,09 – у
18-месячных. От каудальной поджелудочнодвенадцатиперстной
артерии у овец в сторону двенадцатиперстной кишки отходит под
острым углом 54,66±0,88 (см. табл. 25), у коз – 25,00±2,00 (см.
табл. 29); прямым у овец – 20,33±0,33, у коз – 38,00±6,00 и тупым
у овец – 15,00±0,57, у коз – 35,60±1,20 внутристеночных артерий.
Длинных артерий насчитывается у овец 34,53±0,35 (см. табл. 27),
у коз – 48,40±5,20 (см. табл. 30); средних у овец – 30,20±0,55, у
коз – 20,60±3,20; коротких у овец – 26,20±0,41, у коз – 30,40±1,20.
Количество одноствольных артерий у овец составляет 76,03±0,40
(см. табл. 27), у коз – 43,00±4,00 (см. табл. 31). Двуствольных артерий насчитывается у овец – 14,46±0,32, у коз – 57,20±4,80. Число
артерий лептоареального типа у овец равно 81,66±0,88 (см. табл.
28), у коз (табл. 32) – 67,00±2,00 (индекс 25–40). Количество артерий эвриареального типа у овец равно 7,00±0,57, у коз – 33,40±1,20
(индекс 90–100).
Средняя ободочная артерия (a. colica media) (см. рис. 23 – 10,
табл. 23, 24) выходит из краниальной брыжеечной артерии на расстоянии 8–11 см от начала последней из брюшной аорты и направляется к брыжейке каудально, параллельно каудальной части левой
половины спиральной петли ободочной кишки. Вначале средняя
ободочная артерия проходит на расстоянии 1,5–2 см от кишки, а затем постепенно приближается к ней и на уровне 3-го поясничного
позвонка ложится на кишку, где анастомозирует с левой ободочной артерией по типу «конец в конец». Средняя ободочная артерия
кровоснабжает стенку дистальной петли ободочной кишки.
Средняя ободочная артерия имеет длину у новорожденных ягнят 3,33±0,03 см, у козлят – 6,06±0,15 см, у 18-месячных овец –
15,76±1,56 см, у 18-месячных коз – 17,00±0,38 см. Диаметр ее у
новорожденных животных составляет соответственно 0,33±0,03 и
0,31±0,00 мм, у 18-месячных животных – 1,20±0,08 и 1,01±0,01 мм.
Таким образом, длина средней ободочной артерии с возрастом увеличивается у овец в 4,1 раза, у коз – в 2,8 раза, а диаметр соответственно в 3,6 и 3,26 раза.
От средней ободочной артерии в сторону дистальной петли
ободочной кишки отходит под острым углом у овец 8,33±0,33
(см. табл. 25), у коз – 8,80±0,80 (см. табл. 29); прямым у овец –
6,00±0,57, у коз – 6,20±0,80; тупым соответственно 5,66±0,88 и
123
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3,80±0,80 внутристеночных артерий. Длинных артерий у овец
насчитывается 12,20±0,55 (см. табл. 26), у коз – 12,40±1,20 (см.
табл. 30), средних у овец – 4,66±0,33, у коз – 4,20±0,80 и коротких 4,53±0,35 у овец, 3,60±1,20 у коз. Число одноствольных артерий у овец равно 11,66±0,33 (см. табл. 27), у коз – 11,00±2,00 (см.
табл. 31). Двуствольных артерий насчитывается у овец 8,03±0,43,
у коз – 8,00±0,00. Количество артерий лептоареального типа у
овец (см. табл. 28) составляет 8,03±0,43 (индекс 25–40), у коз –
7,00±2,00 (см. табл. 32). Число эвриареальных артерий у овец равно 11,00±0,57, у коз – 12,40±1,20 (индекс 90–100).
Подвздошнослепоободочная артерия (a. ileocecocolica)
(см. рис. 23 – 11, табл. 23, 24) берет начало из каудальной стенки
краниальной брыжеечной артерии, направляется каудовентрально,
пересекает с правой стороны ободочную кишку в области перехода
ее проксимального завитка в спиральный, затем проходит по правой
поверхности дорсокаудальной части спирального диска ободочной
кишки до связки между слепой, начальной частью проксимального
и дорсокаудальной частью спирального завитка ободочной кишки,
где переходит в подвздошнослепую артерию. Подвздошнослепоободочная артерия кровоснабжает ободочную кишку до среднего ее
участка, всю слепую и подвздошную кишки.
Подвздошнослепоободочная артерия достигает в длину у новорожденных ягнят 1,33±0,01 см, у 1-месячных 2,00±0,05 см, у
4-месячных животных – 3,33±0,03 см и у 18-месячных овец –
6,00±0,57 см. Длина подвздошнослепоободочной артерии у новорожденных козлят равна 2,02±0,09 см, у 1-месячных – 3,78±0,07 см,
у 4-месячных – 6,40±0,02 см, 9,22±0,09 см – у 18-месячных коз.
Диаметр ее у этих возрастных групп овец составляет соответственно 1,00±0,05, 1,66±0,03, 2,66±0,03, 4,00±0,03 мм; у коз – 0,80±0,00,
1,48±0,01, 1,96±0,05, 2,6±0,01 мм. С возрастом длина подвздошнослепоободочной артерии увеличивается у овец в 4,5 раза, у коз – в
4,56 раза, а диаметр соответственно в 4 и 3,3 раза.
Первая, вторая и третья правые ободочные артерии (a.a.
colicus dexter prima, secunda et tertia) (см. рис. 23 – 15, 16, 17, табл.
23, 24) описываются впервые, выходят из вентральной стенки подвздошнослепоободочной артерии, переплетаясь между собой. Они
идут каудовентрально по правой поверхности спирального диска
ободочной кишки к его центру, где каждый из сосудов делится в
свою очередь еще на 3–5 и более ветвей. У коз в отличие от овец в
124
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
первый месяц постнатального онтогенеза 3-я правая ободочная артерия не обнаруживается. Она обнаруживается только у животных
с 4-месячного возраста постнатального онтогенеза. Правые ободочные артерии принимают участие в кровоснабжении спиральной и начальной части дистальной петель ободочной кишки. Они достигают
в длину у новорожденных ягнят 5,00±0,40, 3,10±0,03, 1,40±0,08 см; у
18-месячных животных – 15,00±0,57, 9,86±0,89, 7,90±0,55 см. Длина
1-й и 2-й правых ободочных артерий у новорожденных козлят составляет 0,40±0,01 и 0,29±0,01 см, а у 18-месячных коз – 2,98±0,09,
4,02±0,09 и 1,50±0,14 см – третьей правой ободочной артерии. Диаметр их соответственно равен 0,50±0,03, 0,40±0,02, 0,35±0,03 мм у
новорожденных и 1,90±0,01, 0,96±0,08, 0,93±0,05 мм у 18-месячных
овец. Диаметр 2 правых ободочных артерий у новорожденных козлят соответственно составляет 0,60±0,00, 0,33±0,01 и 1,49±0,02 мм
(3-я правая ободочная) и 2,02±0,09, 1,06±0,03 мм – у 18-месячных
овец. Длина и диаметр этих артерий у овец увеличиваются от 2,4 до
4 и более раз, у коз – от 3 до 13 раз.
Ствол правых ободочных артерий у овец отдает в стенку спиральной и дистальной петель ободочной кишки под острым углом
346,00±0,57 (см. табл. 25), у коз – 355,00±6,00 (см. табл. 29);
прямым у овец – 235,66±0,88, у коз – 240,80±2,80 и тупым у
овец – 222,33±0,88, у коз – 230,80±6,80 внутристеночных артерий. Длинных артерий насчитывается у овец – 494,00±1,52 (см.
табл. 26), у коз – 510,40±17,20 (см. табл. 30); средних у овец –
143,60±0,88, у коз – 144,20±20,80 и коротких соответственно
163,66±0,33, 171,60±5,20. Число одноствольных артерий у овец
равно 450,34±1,20 (см. табл. 27), у коз – 465,00±22,00 (см. табл. 31).
Двуствольных артерий у овец насчитывается 355,00±0,57, у коз –
360,60±15,20. Количество артерий лептоареального типа у овец
(см. табл. 29) составляет 342,66±0,88 (индекс 25–40), у коз –
350,00±10,00 (см. табл. 32). Число артерий эвриареального типа у
овец равно 469,00±0,57 (индекс 90–100), у коз – 475,80±2,80.
Первая, вторая и третья артерии проксимальной петли (a.a.
ansae colicus proximalis prima, secunda et tertia) (см. рис. 23 – 18,
19, 20, табл. 23, 24) ободочной кишки описываются впервые, берут
начало из дорсальной стенки подвздошнослепоободочной артерии, ответвляясь последовательно друг за другом. Первая артерия
проксимальной петли выходит из подвздошнослепоободочной артерии на одном уровне со стволом правых ободочных артерий и
125
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
направляется дорсокаудально внутри изгиба проксимальной петли
ободочной кишки. Вторая и третья артерии отходят от подвздошнослепоободочной артерии на расстоянии 1–1,5 см друг от друга и
от первой артерии проксимальной петли и идут каудодорсально к
вентральной поверхности проксимальной петли ободочной кишки,
где подвергаются дальнейшему делению. Таким образом, 1-, 2- и
3-я артерии проксимальной петли питают кровью проксимальную
петлю ободочной кишки.
Первая артерия проксимальной петли достигает в длину у новорожденных ягнят 1,66±0,03 см, у козлят – 0,49±0,00 см; вторая
у ягнят – 2,30±0,33 см, у козлят – 0,70±0,00 см; третья у ягнят –
2,55±0,15 см, у козлят – 0,38±0,01 см. У 18-месячных овец длина этих артерий соответственно составляет 9,66±0,88, 10,35±0,63,
11,29±0,80 см; у коз – 2,96±0,21, 5,40±0,24 см, 3-я артерия проксимальной петли не встречается. Диаметр 1-й артерии проксимальной у новорожденных ягнят равен 0,33±0,03 мм, у козлят – 0,40±0,01 мм; 2-й артерии проксимальной петли – у ягнят –
0,35±0,03 мм, у козлят – 0,35±0,01 мм; 3-й – у ягнят – 0,33±0,03 мм,
у козлят – 0,30±0,00 мм. У 18-месячных овец диаметр этих артерий
соответственно равен 2,00±0,05, 1,76±0,15 и 1,66±0,03 мм; у коз –
1,44±0,01 и 1,06±0,03 мм. Отсюда следует, что длина и диаметр
артерий проксимальной петли у овец с возрастом увеличивается
в среднем от 4 до 5,8 раза, у коз – в 1,5–7,7 раза. От 1-, 2- и 3-й
артерий в сторону проксимальной петли ободочной кишки отходит у овец под острым углом 6,00±0,57, 6,33±0,33, 6,66±0,33 (см.
табл. 25), у коз – 7,40±1,20, 6,20±0,80 (см. табл. 29); у овец под прямым – 4,00±0,57, 4,66±0,33, 5,00±0,17, у коз – 5,20±0,80, 4,00±0,00,
и тупым у овец – 3,66±0,33, 4,00±0,14, 4,00±0,17, у коз – 3,00±0,00,
4,40±1,20 внутристеночных артерий. Количество длинных артерий
составляет соответственно у овец 8,00±0,40, 8,47±0,07, 9,13±0,52
(см. табл. 26), у коз – 9,20±0,80, 9,20±0,80 (см. табл. 30); средних у
овец – 2,66±0,33, 2,88±0,02, 3,13±0,03, у коз – 3,00±0,00, 2,00±0,00, и
коротких у овец – 2,66±0,33, 2,66±0,33, 3,00±0,14, у коз – 3,20±0,80,
2,80±0,80. Число одноствольных артерий у овец равно 7,00±0,57,
7,75±0,07, 8,66±0,88 (см. табл. 27), у коз – 8,40±1,20, 9,40±1,20 (см.
табл. 31); двуствольных у овец – 6,73±0,39, 6,00±0,57, 6,66±0,33, у
коз – 7,20±0,80, 5,20±0,80. Артерий лептоареального типа насчитывается у овец – 8,66±0,33, 8,33±0,88, 8,86±0,08 (индекс 25–40)
(см. табл. 28), у коз – 9,40±1,20, 8,40±1,20 (см. табл. 32); эвриаре126
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ального у овец – 6,66±0,33, 6,00±0,57, 6,66±0,33 (индекс 90–100), у
коз – 5,20±0,80, 6,40±1,20.
Подвздошнослепая артерия (a. ileocecalis) (см. рис. 23 – 21,
табл. 23, 24) является продолжением подвздошнослепоободочной
артерии после ответвления от последней артерий проксимальной
петли. Область перехода подвздошнослепоободочной артерии в
подвздошнослепую находится в связке между слепой кишкой, начальной частью проксимального и дорсокаудальной частью спирального завитков ободочной кишки. Отсюда подвздошнослепая
артерия направляется каудовентрально, пересекает в этом направлении с левой стороны подвздошную кишку и затем идет в связке
между подвздошной и слепой кишками по направлению к верхушке последней. Далее она проходит в особой складке серозной оболочки, которая находится на левой поверхности тощей кишки, и
вливается в одну из брыжеечных артериальных дуг, образующихся
конечными разветвлениями краниальной брыжеечной артерии. Таким образом, подвздошнослепая артерия питает стенку как слепой,
так и подвздошной кишок на всем их протяжении.
Подвздошнослепая артерия достигает в длину у новорожденных ягнят 7,20±0,63 см, у козлят – 5,94±0,15 см, у 18-месячных
овец – 31,33±0,33 см, у 18-месячных коз – 31,00±0,50 см. Диаметр ее составляет соответственно 0,80±0,08, 0,50±0,00 и
3,51±0,01, 1,62±0,01 мм. Отсюда следует, что длина и диаметр
подвздошнослепой артерии у овец с возрастом увеличивается
в среднем в 4,4 раза, у коз – в 3,2–5,2 раза. От подвздошнослепой артерии в сторону подвздошной и слепой кишок у овец отходит соответственно под острым углом 21,60±0,83, 41,66±0,88
(табл. 25), у коз – 34,20±0,80, 44,00±2,00; под прямым у овец –
15,33±0,33, 21,33±0,33, у коз – 15,20±0,80, 21,80±2,80; под тупым
у овец – 10,66±0,33, 17,00±0,57, у коз – 10,20±0,80, 18,00±2,00
внутристеночных артерий. Длинных артерий у овец насчитывается 15,16±0,27 и 37,50±0,61 (см. табл. 26), у коз – 21,40±1,20,
42,00±2,00 (см. табл. 30); средних у овец – 12,40±0,30, 12,33±0,38,
у коз – 27,40±1,20, 20,40±5,20 и коротких у овец – 20,13±0,52,
31,00±0,40, у коз – 12,00±0,00, 22,80±2,80. Число одноствольных артерий у овец равно 26,23±0,39, 54,26±0,76 (см. табл. 27), у
коз – 33,20±0,80, 24,40±3,20 (см. табл. 31); двуствольных у овец –
20,16±0,44, 26,06±0,43, у коз – 27,20±0,80, 59,20±2,80. Количество артерий лептоареального типа составляет у овец 43,33±0,88,
127
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
72,66±1,45 (индекс 25–40) (см. табл. 28), у коз – 45,20±0,80;
60,40±1,20 (см. табл. 32); эвриареального у овец – 7,00±0,57,
3,00±0,01 (индекс 90–120), у коз – 15,40±1,20, 23,60±5,20.
Конечный участок дистальной петли ободочной кишки и прямую кишку кровоснабжает каудальная брыжеечная артерия и ее
ветви – левая ободочная и краниальная прямокишечные артерии, а
также каудальная прямокишечная артерия, отходящая от внутренней срамной артерии.
Каудальная брыжеечная артерия (a. mesenterica caudalis)
(см. рис. 23 – 22, табл. 23, 24) берет начало из вентральной стенки брюшной аорты на уровне тела 6-го поясничного позвонка, после чего она опускается вентрально и делится на левую ободочную и краниальную прямокишечную артерии. Каудальная брыжеечная артерия имеет длину у новорожденных ягнят 0,88±0,06
см, у козлят – 1,04±0,03 см, у месячных ягнят – 1,80±0,07 см, у
козлят – 1,76±0,11 см, у 4-месячных животных соответственно
2,70±0,05, 2,52±0,09 см и у 18-месячных овец – 4,20±0,15 см, у коз –
4,16±0,29 см. Диаметр ее у этих половозрастных групп овец соответственно составляет 0,30±0,01, 0,70±0,05, 1,13±0,05, 1,71±0,08
мм; у коз – 0,35±0,00, 0,70±0,00, 1,16±0,03, 1,92±0,03 мм. Следовательно, длина артерии с возрастом увеличивается у овец в 2,3 раза,
а диаметр ее в 5,7 раза, у коз соответственно в 4 и 5,5 раза.
На основании количества и последовательности отхождения
сосудов от каудальной брыжеечной артерии у овец и коз выделены
варианты ее ветвления.
У овец на всех препаратах каудальная брыжеечная артерия отходит от брюшной аорты самостоятельно (см. рис. 24, 25, 26). Она
дихотомически делится на левую ободочную и краниальную прямокишечную артерии.
У коз на 16 препаратах выявлены 2 варианта ветвления каудальной брыжеечной артерии.
В 14 случаях (87,5 %) (см. рис. 27, 28) каудальная брыжеечная
артерия отходит от брюшной аорты самостоятельно. Она дихотомически делится на левую ободочную и краниальную прямокишечную артерии.
В 2 случаях (12,5 %) (см. рис. 29) в отличие от предыдущего
варианта ветвления каудальная брыжеечная артерия ветвится не
дихотомически, а по магистральному типу.
У овец также выявлен один дихотомический тип ветвления каудальной брыжеечной артерии.
128
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У коз выделены 2 типа ветвления: магистральный и дихотомический.
Магистральный тип ветвления каудальной брыжеечной артерии соответствует таковому краниальной брыжеечной артерии.
При дихотомическом типе происходит деление основного ствола
на 2 равных по диаметру сосуда.
Левая ободочная артерия (a. colica sinistra) (см. рис. 23 – 23,
табл. 23, 24) выходит из каудальной брыжеечной артерии и направляется в брыжейке краниовентрально вдоль конечного участка
ободочной кишки и идет вначале на расстоянии 4 см от стенки последней, а затем постепенно приближается к ней и в области 3-го
поясничного позвонка образует крупный анастомоз со средней
ободочной артерией по типу конец в конец. Левая ободочная артерия снабжает кровью стенку конечного участка дистальной петли
ободочной кишки.
Левая ободочная артерия достигает в длину у новорожденных ягнят 3,00±0,05 см, у козлят – 5,56±0,19 см, у 18-месячных
овец – 12,33±0,08 см, у коз – 13,94±0,37 см. Диаметр ее составляет соответственно у овец – 0,19±0,01 и 1,30±0,15 мм, у коз –
0,30±0,00 и 0,92±0,01 мм. Таким образом, длина левой ободочной
артерии у овец с возрастом увеличивается в 4 раза, а диаметр – в
6,4 раза, у коз соответственно в 2,5 и 3 раза. От левой ободочной
артерии в стенку дистальной петли ободочной кишки у овец отходит (см. табл. 25) под острым углом 7,00±0,57, у коз – 8,60±1,20
(см. табл. 29); прямым у овец – 4,80±0,04, у коз – 4,80±0,80 и тупым
у овец – 4,66±0,33, у коз – 4,40±1,20 внутристеночных сосудов.
Длинных артерий (см. табл. 26) насчитывается у овец 10,00±0,57,
у коз – 10,40±1,20 (см. табл. 30); средних у овец – 3,33±0,03, у коз –
4,00±0,00 и коротких у овец – 3,20±0,08, у коз – 3,60±1,20. Число
одноствольных (см. табл. 27) артерий равно у овец – 9,00±0,57, у
коз – 9,00±2,00 (см. табл. 31); двуствольных у овец – 7,66±0,33, у
коз – 7,80±0,80. Количество лептоареальных артерий у овец (см.
табл. 28) составляет 6,66±0,03 (индекс 25–40), у коз – 7,40±1,20
(см. табл. 32); эвриареальных у овец – 9,30±0,08 (индекс 90–120),
у коз – 10,20±0,80.
Краниальная прямокишечная артерия (a. rectalis cranialis)
(см. рис. 23 – 24, табл. 23, 24) является продолжением каудальной
брыжеечной артерии после ответвления от последней левой ободочной артерии. Она идет каудовентрально в брыжейке, вначале в
129
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
брюшной полости до конца дорсальной прямокишечной экскавации, а затем в тазовой полости, где ложится на дорсальную стенку
прямой кишки и идет под ее адвентицией. Краниальная прямокишечная артерия кровоснабжает начальный и средний участки прямой кишки. Краниальная прямокишечная артерия имеет длину у
новорожденных ягнят 5,90±0,03 см, у козлят – 6,00±0,10 см; у 18месячных овец – 21,03±1,18 см, у коз – 22,26±0,27 см. Диаметр ее у
этих возрастных групп овец составляет соответственно 0,27±0,06 и
1,41±0,08 мм, у коз – 0,30±0,00 и 1,08±0,03 мм. Таким образом, длина артерии с возрастом увеличивается у овец в 3,9 раза, а диаметр –
в 5,22 раза, у коз соответственно в 3,7 и 3,6 раза.
Краниальная прямокишечная артерия отдает в стенку прямой кишки (см. табл. 25) под острым углом у овец 18,00±0,57, у
коз – 15,80±2,80 (см. табл. 29); прямым у овец – 7,66±0,33, у коз –
8,20±0,80 и тупым у овец – 4,33±0,03, у коз – 5,80±0,80 внутристеночных сосудов. Длинных артерий (см. табл. 26) насчитывается
у овец – 15,10±1,26, у коз – 12,00±2,00 (см. табл. 30); средних у
овец – 12,50±0,05, у коз – 10,40±1,20 и коротких у овец – 2,00±0,01,
у коз – 7,80±0,80. Число одноствольных артерий (см. табл. 27) у
овец равно 20,66±0,88, у коз – 17,60±3,20 (см. табл. 31); двуствольных у овец – 9,33±0,03, у коз – 13,00±2,00. Количество артерий
лептоареального типа (см. табл. 28) у овец составляет 11,00±0,01
(индекс 25-40), у коз – 9,20±0,80 (см. табл. 32); эвриареального у
овец – 18,70±0,02 (индекс 90–100), у коз – 21,40±1,20.
Одним из показателей интенсивности артериальной васкуляризации кишечника овец является коэффициент кровоснабжения.
Он был вычислен отдельно для двенадцатиперстной, тощей, подвздошной (табл. 33), слепой, ободочной и прямой кишок.
Таблица 33
Коэффициент кровоснабжения кишечника овец
Возраст животного
Показатель
Новорожденные
1 месяц
4 месяца
18 месяцев
Двенадцатиперстная кишка
1,09±0,10
2,40±0,17
8,46±0,23
26,30±0,64
0,98±0,08*
19,50±0,81
Масса, г
Сумма диаметров
сосудов
0,07±0,004*
в 4-й степени
130
5,37±0,11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение
Возраст животного
Показатель
Коэффициент
кровоснабжения
Новорожденные
1 месяц
6,60±0,06
40,73±0,50
4 месяца
18 месяцев
63,56±0,80 73,71±0,83
Тощая кишка
Масса, г
27,33±0,64
181,67±1,55 369,20±2,60 756,57±0,74
Сумма диаметров
сосудов
в 4-й степени
6,52±0,11
117,94±1,37 311,21±2,33 729,81±4,11
Коэффициент
кровоснабжения
24,12±0,59
65,33±0,37
84,77±0,68 96,24±0,63
Подвздошная кишка
Масса, г
0,50±0,03
2,05±0,10
4,90±0,27
13,70±0,31
Сумма диаметров
сосудов
0,024±0,002* 0,24±0,017* 1,22±0,015* 9,32±0,12
в 4-й степени
Коэффициент
кровоснабжения
5,32±0,27
11,66±0,14
24,84±0,14 68,12±0,57
Слепая кишка
Масса, г
1,25±0,026
9,36±0,08
25,50±1,35 151,42±1,80
Сумма диаметров
сосудов
0,023±0,0011* 0,23±0,008* 1,22±0,03*
в 4-й степени
9,61±0,15
Коэффициент
кровоснабжения
6,43±0,38
2,14±0,09
2,61±0,06
4,72±0,06
Ободочная кишка
Масса, г
8,16±0,27
42,46±1,22 127,60±1,25 386,17±2,30
Сумма диаметров
сосудов
в 4-й степени
0,26±0,02*
1,68±0,16*
7,94±0,11
77,35±0,68
Коэффициент
кровоснабжения
3,26±0,27
3,84±0,10
6,21±0,17
20,65±0,67
131
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение
Возраст животного
Показатель
Новорожденные
1 месяц
4 месяца
18 месяцев
Прямая кишка
Масса, г
1,56±0,04
5,90±0,17
17,63±0,44 73,01±0,90
Сумма диаметров
сосудов
0,005±0,0001* 0,092±0,003* 0,40±0,02*
в 4-й степени
Коэффициент
0,34±0,01*
1,54±0,13* 2,28±0,15
кровоснабжения
3,93±0,02
5,43±0,04
Для определения коэффициента кровоснабжения двенадцатиперстной кишки в четвертую степень возводили диаметр правой
желудочной, правой желудочносальниковой, краниальной и каудальной поджелудочнодвенадцатиперстной артерий; для тощей
кишки определяли диаметр в 4-й степени тощекишечного ствола;
для подвздошной кишки вычисляли диаметр в 4-й степени ветвей
подвздошнослепой артерии; для слепой кишки – сумму диаметров
в 4-й степени ветвей подвздошнослепой артерии; для ободочной
кишки вычисляли сумму диаметров в 4-й степени средней ободочной артерии, трех правых ободочных артерий, трех артерий проксимальной петли и левой ободочной артерии; для прямой кишки
определяли диаметр в 4-й степени краниальной прямокишечной
артерии. Анализируя данные таблицы 33, следует отметить, что в
связи с возрастом увеличивается масса органа, сумма диаметров
сосудов в 4-й степени и коэффициент кровоснабжения. Так, у новорожденных животных масса двенадцатиперстной кишки составляет 1,09±0,10 г, у 18-месячных овец она равна 26,30±0,64, т. е.
увеличивается более чем в 24 раза.
Сумма диаметров сосудов двенадцатиперстной кишки с
0,07±0,004 у новорожденных ягнят увеличивается до 19,50±0,81
у 18-месячных животных. Коэффициент кровоснабжения, равный
у новорожденных животных 6,60±0,06, увеличивается у взрослых
овец до 73,71±0,83 (рис. 30). Масса тощей кишки у новорожденных
ягнят равна 27,33±0,64 г, у 18-месячных животных 756,57±0,74 г,
т. е. увеличивается более чем в 27 раз. Сумма диаметров сосудов
тощей кишки составляет у новорожденных животных 6,52±0,11,
132
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
увеличивается до 729,81±4,11 у взрослых овец. Коэффициент кровоснабжения с 24,12±0,59 у новорожденных ягнят увеличивается
до 96,24±0,63 у 18-месячных животных (рис. 30).
96,24
100
84,77
90
73,71
80
65,33
70
68,12
63,56
60
50
40,73
40
24,84
24,12
30
20
11,66
5,32
10
6,6
0
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
Ⱦɜɟɧɚɞɰɚɬɢɩɟɪɫɬɧɚɹ ɤɢɲɤɚ
4-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
Ɍɨɳɚɹ ɤɢɲɤɚ
18-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
ɉɨɞɜɡɞɨɲɧɚɹ ɤɢɲɤɚ
Рис. 30. Возрастные изменения коэффициента кровоснабжения
тонкого отдела кишечника овец
Масса подвздошной кишки составляет у новорожденных животных 0,50±0,03 г, у взрослых овец она равна 13,70±0,31 г, т. е.
увеличивается в 27,4 раза. Сумма диаметров сосудов подвздошной кишки увеличивается с 0,024±0,002 у новорожденных животных до 68,12±0,57 у овец 18-месячного возраста. Коэффициент
кровоснабжения увеличивается за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза в 12,8 раза (рис. 30). Масса слепой кишки
у новорожденных животных достигает 1,25±0,026 г, у животных
18-месячного возраста она равна 151,45 г, т. е. увеличивается в
121,1 раза. Сумма диаметров сосудов слепой кишки у новорожденных ягнят составляет 0,023±0,0011, у взрослых овец 9,61±0,15.
Коэффициент кровоснабжения с 2,14±0,09 у новорожденных яг133
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нят увеличивается до 6,43±0,38 у животных 18-месячного возраста (рис. 31). У новорожденных животных масса ободочной
кишки равна 8,16±0,27 г, а у 18-месячных овец она составляет
386,17±2,30 г, т. е. увеличивается в 47,3 раза. Сумма диаметров
сосудов ободочной кишки с 0,26±0,02 у новорожденных ягнят
увеличивается до 77,35 у взрослых овец. Коэффициент кровоснабжения, равный 3,26±0,27 у новорожденных ягнят, увеличивается у животных 18-месячного возраста до 20,65±0,67 (рис. 31).
Масса прямой кишки составляет у новорожденных животных
1,56±0,04 г, у взрослых овец она равна 73,01±0,90 г, т. е. увеличивается в 46,8 раза. Сумма диаметров сосудов прямой кишки колеблется с 0,005±0,0001 у ягнят первых дней жизни до 3,93±0,02
у животных 18-месячного возраста. Коэффициент кровоснабжения с 0,34±0,01 у новорожденных животных увеличивается до
5,43±0,04 у 18-месячных овец (рис. 31).
25
20,65
20
15
10
6,43
6,21
3,26
5
2,61
2,14
5,43
3,84
1,54
4,72
2,28
0,34
0
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
ɋɥɟɩɚɹ ɤɢɲɤɚ
4-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
Ɉɛɨɞɨɱɧɚɹ ɤɢɲɤɚ
18-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
ɉɪɹɦɚɹ ɤɢɲɤɚ
Рис. 31. Возрастные изменения коэффициента кровоснабжения
толстого отдела кишечника овец
134
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, в период новорожденности наибольший коэффициент кровоснабжения приходится на тощую кишку – 24,12±0,59
(см. рис. 30), наименьший – на прямую кишку, 0,34±0,01 (рис. 31).
В первые четыре месяца жизни животного коэффициент кровоснабжения в тощей кишке увеличивается в 3,51 раза, в то время как
в прямой кишке в 6,7 раза. Далее с возрастом происходит равномерное увеличение коэффициента кровоснабжения. Как видно из
таблицы 33, рисунков 30 и 31, у взрослых животных к 18 месяцам жизни наибольший коэффициент кровоснабжения приходится
на тощую кишку – 96,24±0,63, затем идут двенадцатиперстная –
73,71±0,83, подвздошная – 68,12±0,57, ободочная – 20,65±0,65,
слепая – 6,43±0,38 и, наконец, прямая кишка – 5,43±0,04.
Изменения коэффициента кровоснабжения коз представлены в
таблице 34, а также на рисунках 32 и 33. В течение первых 18 месяцев постнатального онтогенеза коз коэффициент кровоснабжения
двенадцатиперстной кишки увеличивается в 16,4 раза, тощей – в
11,95 раза, подвздошной – в 17,57 раза, ободочной – в 11,08 раза,
прямой – в 21,5 раза. Коэффициент кровоснабжения слепой кишки
коз за первый месяц жизни увеличивается в 8,83 раза, у 4-месячных
козлят по сравнению с месячными он уменьшается в 0,78 раза, а у
18-месячных по сравнению с 4-месячными животными уменьшается в 0,65 раза. Такие изменения коэффициента кровоснабжения
в слепой кишке мы связываем с усиленным ростом массы слепой
кишки и менее значительным увеличением в диаметре ветвей подвздошнослепой артерии, кровоснабжающих стенку слепой кишки.
Следовательно, интенсивность роста массы слепой кишки и диаметра ветвей подвздошнослепой артерии не совпадают.
Таблица 34
Коэффициент кровоснабжения кишечника коз
Возраст животного
Показатель
Масса, г
Сумма диаметров сосудов
в 4-й степени
Новорожденные
1 месяц
4 месяца
Двенадцатиперстная кишка
4,12±0,19
5,04±0,05
14,44±0,05
18 месяцев
22,40±0,16
0,227±0,001* 0,834±0,002* 3,887±0,018 20,28±0,043
135
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение
Возраст животного
Показатель
Коэффициент
кровоснабжения
Новорожденные
1 месяц
4 месяца
18 месяцев
5,52±0,00
16,55±0,02
26,91±0,44
90,60±1,01
Тощая кишка
Масса, г
80,81±0,29
Сумма диаметров сосудов
в 4-й степени
3,846±0,006 32,696±0,220 64,966±1,490 175,922±7,756
Коэффициент
кровоснабжения
4,76±0,01
226,46±5,03 275,96±8,73 309,20±8,80
14,43±0,01
23,54±0,08
56,89±0,17
7,27±0,10
17,12±0,27
Подвздошная кишка
Масса, г
Сумма диаметров сосудов
в 4-й степени
Коэффициент
кровоснабжения
2,64±0,03
3,70±0,00
0,091±0,000* 0,145±0,000* 3,951±0,017 10,399±0,10
3,48±0,00
3,94±0,01
54,39±0,54
61,17±0,32
11,99±1,18
54,80±0,80
Слепая кишка
Масса, г
Сумма диаметров сосудов
в 4-й степени
Коэффициент
кровоснабжения
2,32±0,16
4,41±0,29
0,062±0,000* 1,040±0,017* 2,208±0,039 6,569±0,145
2,67±0,00
23,58±0,03
18,42±0,01
11,99±0,02
Ободочная кишка
Масса, г
Сумма диаметров сосудов
в 4-й степени
Коэффициент
кровоснабжения
18,98±0,33
65,30±7,68 174,16±24,11 256,98±14,01
0,440±0,000* 1,419±0,002* 18,422±0,245 65,806±6,832
2,31±0,00*
2,17±0,00
136
10,57±0,04
25,60±0,51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение
Возраст животного
Показатель
Новорожденные
1 месяц
4 месяца
18 месяцев
Прямая кишка
6,40±0,58
7,40±0,34
Масса, г
23,57±0,09 53,06±2,27
Сумма диаметров сосудов
0,008±0,000* 0,063±0,000* 0,374±0,000* 1,368±0,002*
в 4-й степени
Коэффициент
0,12±0,00* 0,85±0,216* 1,58±0,00*
2,58±0,00
кровоснабжения
Анализируя данные таблицы 34, а также рисунков 32, 33, можно сделать вывод, что у 18-месячных коз наиболее интенсивное
кровоснабжение отмечается в двенадцатиперстной кишке, затем
следуют подвздошная, тощая, ободочная, слепая и прямая кишки.
100
90,6
90
80
70
61,74
54,39
60
56,89
50
40
26,91
30
16,55
20
23,54
3,94
4,76 3,48
10
0
14,43
5,52
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
Ⱦɜɟɧɚɞɰɚɬɢɩɟɪɫɬɧɚɹ ɤɢɲɤɚ
4-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
Ɍɨɳɚɹ ɤɢɲɤɚ
18-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
ɉɨɞɜɡɞɨɲɧɚɹ ɤɢɲɤɚ
Рис. 32. Возрастные изменения коэффициента кровоснабжения
тонкого отдела кишечника коз
137
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
25,606
23,58
25
18,42
20
15
10,57
11,99
10
5
2,67 2,31
2,174
0,85
0,12
2,58
1,58
0
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
1-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
ɋɥɟɩɚɹ ɤɢɲɤɚ
4-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
Ɉɛɨɞɨɱɧɚɹ ɤɢɲɤɚ
18-ɦɟɫɹɱɧɵɟ
ɉɪɹɦɚɹ ɤɢɲɤɚ
Рис. 33. Возрастные изменения коэффициента кровоснабжения
толстого отдела кишечника коз
Сравнивая коэффициенты кровоснабжения одноименных кишок 18-месячных овец и коз (см. табл. 33, 34, рис. 34, 35), следует отметить, что в двенадцатиперстной кишке коз он выше в 1,23
раза, чем в таковой у овец. Коэффициент кровоснабжения тощей
кишки коз меньше, чем у овец, в 1,69 раза. Интенсивность кровоснабжения подвздошной кишки у овец и коз находится примерно
на одном уровне, а слепая кишка коз кровоснабжается в 1,86 раза
интенсивнее, чем таковая у овец. Коэффициент кровоснабжения
ободочной кишки коз выше, чем у овец, в 1,23 раза. Противоположная картина наблюдается в прямой кишке, интенсивность кровоснабжения которой у овец выше, чем у коз, в 2,10 раза.
138
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
96,24
90,6
100
90
73,71
80
68,12
70
61,17
56,89
60
50
40
30
20
10
0
ĨņʼnőńňŚńŖŌœʼnŔŕŖőńţ
ŎŌŜŎń
ĶŒŝńţ ŎŌŜŎń
IJņŚş
ijŒňņŋňŒŜőńţ ŎŌŜŎń
ĮŒŋş
Рис. 34. Коэффициент кровоснабжения тонкого отдела
кишечника 18-месячных овец и коз
30
25,6
25
20,65
20
11,99
15
10
6,43
5,43
2,58
5
0
ĵŏʼnœńţ ŎŌŜŎń
IJŅŒňŒśőńţ ŎŌŜŎń
IJņŚş
ijŔţŐńţ ŎŌŜŎń
ĮŒŋş
Рис. 35. Коэффициент кровоснабжения толстого отдела
кишечника 18-месячных овец и коз
139
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2.4. ВНУТРИСТЕНОЧНЫЕ АРТЕРИИ
КИШЕЧНИКА ОВЕЦ И КОЗ
Тонкий кишечник, кроме начального и среднего участков двенадцатиперстной кишки, снабжается кровью из краниальной брыжеечной артерии. Внутристеночные артерии кишечника выходят
из магистральных сосудов преимущественно под острым и прямым углами. Приносящие артерии еще в мезентерии разделяются
на две ветви и при дальнейшем ходе в подсерозном слое охватывают кишечную стенку с обеих сторон полукругом. Проходя под
серозной оболочкой, они отдают для нее нитевидные артериальные веточки, соединение которых между собой образует в серозной оболочке крупнопетлистую сеть. Большая часть сосудов непосредственно под серозной оболочкой формирует подсерозное
сплетение, которое тесно связывает артериальное русло серозной
и мышечной оболочек (рис. 36, 37).
Рис. 36. Подсерозное артериальное сплетение двенадцатиперстной
кишки новорожденного козленка (увеличение в 50 раз)
Подсерозное сплетение лежит как бы на поверхности мышечной оболочки. Интрамуральные артерии, пройдя на небольшом
140
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
расстоянии под серозной оболочкой, направляются в мышечную
оболочку. Основная масса сосудов расположена между слоями мышечной оболочки – наружного (продольного) и внутреннего (кольцевого), образуя мышечное сплетение с прямоугольными ячейками (рис. 38, 39).
Рис. 37. Подсерозное артериальное сплетение тощей кишки
новорожденного козленка (увеличение в 50 раз)
В каждом слое артерии проходят параллельно мышечным
пучкам, образуя мелкие артериальные сети. Внутристеночные
артерии в подслизистом слое делятся на многочисленные ветви
и веточки, которые анастомозируют между собой и формируют
основное сплетение кишечника. Подслизистое сплетение является главным сосудистым коллектором, из которого одни ветви
направляются обратно в мышечную оболочку, где они соединяются с теми артериальными ветвями, которые вступают в мускулярис снаружи. Значительная масса артериальных ветвей из
подслизистого сплетения направляется через мышечный слой
слизистой в собственный слой мукозы, где снабжает кровью капилляры ворсинок.
141
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 38. Мышечное артериальное сплетение двенадцатиперстной
кишки 1-месячного козленка (увеличение в 50 раз)
Рис. 39. Мышечное артериальное сплетение тощей кишки
1-месячного козленка (увеличение в 50 раз)
142
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В формировании подслизистого артериального сплетения различных кишок принимают участие внутристеночные артерии, их
ветви и веточки, отходящие в двенадцатиперстную кишку от правой желудочной, правой желудочносальниковой, краниальной и
каудальной поджелудочнодвенадцатиперстных артерий; в тощую
кишку – от тощекишечных артерий тощекишечного артериального
ствола, в подвздошную и слепую кишки – от подвздошнослепой
артерии; в ободочную кишку от 1-, 2-, 3-й правых ободочных артерий, 1-, 2- и 3-й артерий проксимальной петли, средней и левой
ободочных и в прямую кишку – от краниальной прямокишечной
артерии.
Основным морфологическим признаком для внутристеночных
артерий кишечника является ствол и его деление, наиболее часто
встречаются одно- и двуствольные артерии и гораздо реже – трехи многоствольные. Одноствольные артерии имеют один основной
ствол, который к своей верхушке постепенно истончается, отдавая
по ходу преимущественно под острым углом ветви первого порядка. Они бывают с высоким (юкстапикальным), средним и низким
(юкстабазальным) уровнем деления. В трехствольных артериях основной ствол делится на 3 ветви первого порядка, в многоствольных артериях на четыре и более ветвей первого порядка.
Одно- и двуствольные артерии в кишечнике характеризуются
по размерам – длинные, средние и короткие; по величине просвета – с большим, средним и малым; по степени ветвления – много-,
средне- и маловетвистые; по направлению – продольные, поперечные и косые; по симметрии – симметричные и асимметричные;
по характеру стволов – прямые, дугообразные и извилистые. Все
эти признаки сосудов оказывают влияние на продвижение крови и
играют большую роль в гемодинамике кишечника.
Для изучения морфофункциональной характеристики внутристеночных сосудов кишечника мы измеряли длину и ширину сосудистого поля или бассейна и вычисляли индексы. Отношение ширины сосудистого бассейна к его длине, выраженное в процентах,
представляет собой индекс сосуда. Если этот индекс будет меньше
шестидесяти, то сосуд снабжает кровью узкий бассейн или поле и
называется лептоареальным (узкопольным), углы отхождения ветвей острые. Если индекс приближается к ста и даже превышает эту
цифру, то такой сосуд имеет широкий бассейн или поле и называется эвриареальным (широкопольным).
143
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В тонком кишечнике наиболее часто встречаются лептоареальные артерии, индекс сосудов 25–40, углы отхождения ветвей 25–40
градусов. Длина сосудов больше ширины его бассейна в 2–3 раза.
Лептоареальные артерии способствуют быстрому движению крови, что обеспечивает более интенсивный обмен веществ и всасывание в тонком кишечнике. В артериях эвриареального типа ширина сосудистого поля преобладает над длиной и относится как 2:1 и
3:1, индекс сосудов равен 90–120, углы отхождения ветвей острые
или прямые. Артерии этого типа преобладают в толстом кишечнике. Там, где располагаются лептоареальные артерии, имеется более густая капиллярная сеть и на 1 мм2 площади стенки кишечника
приходится большее количество капилляров, чем в других отделах,
где находятся артерии эвриареального типа.
В стенке кишечника хорошо развита сеть артериальных анастомозов. Преобладают внутрисосудистые и межсосудистые анастомозы. Для внутрисосудистых характерно соединение ветвей
3–5-го порядков внутри одного сосуда. Межсосудистые анастомозы соединяют 2 рядом лежащих или противоположных сосуда.
По форме встречаются дугообразные, прямолинейные, углообразные анастомозы и анастомозы в виде сетей; по направлению – продольные, поперечные и косые. Все виды анастомозов
имеют функциональное влияние на движение крови в сосудах.
Скорость кровотока будет больше в тех анастомозах, где имеется
непосредственный переход одного сосуда в другой по признаку
«конец в конец», сюда же относятся прямолинейные и дугообразные анастомозы, и, наоборот, в сетевидных анастомозах ток крови будет замедленным.
Анастомозы сосудов представляют большой интерес не только
с анатомофизиологической точки зрения, но также имеют большое
значение для ветеринарной практики, для понимания многих патологических процессов. Знание хода стволов, их обходных путей и
анастомозов дает клиницисту возможность правильно распознать
заболевание, предвидеть ряд тяжелых осложнений, а при хирургических операциях выбрать место рассечения кишки.
В образовании подслизистого сплетения начального участка
двенадцатиперстной кишки (рис. 40–41) принимают участие внутристеночные артерии, отходящие от правой желудочной и правой
желудочносальниковой артерий. На рисунках показаны внутристеночные артерии, углы ветвей и густая сеть внутрисосудистых и
144
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
межсосудистых анастомозов. Магистральный тип ветвления асимметричной внутристеночной артерии и густая сеть внутрирусловых анастомозов в подслизистом сплетении начального участка
двенадцатиперстной кишки новорожденного козленка отмечаются на рисунке 42. В подслизистом сплетении месячного козленка
(рис. 43) видна крупно- и мелкопетлистая сеть внутри- и межрусловых анастомозов.
Рис. 40. Подслизистое артериальное сплетение начального
участка двенадцатиперстной кишки одномесячного ягненка
(увеличение в 12 раз)
В образовании подслизистого сплетения (рис. 44) среднего
участка двенадцатиперстной кишки 4-месячного ягненка участвуют внутристеночные артерии, отходящие от краниальной поджелудочнодвенадцатиперстной артерии. На рисунке хорошо видны
противоположные анастомозы интрамуральных сосудов свободной части кишки, охватывающих ее стенку по всей окружности.
На рисунке 45 представлены эвриареальные внутристеночные артерии двенадцатиперстной кишки 4-месячного козленка. Между ними
видны внутрирусловые, межрусловые и противоположные анастомозы, имеющие продольное, поперечное и косое направления. По типу
145
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
соединения преобладают термино-терминальные и дугообразные
анастомозы. По форме они бывают углообразные и сетевидные.
Рис. 41. Подслизистое артериальное сплетение начального
участка двенадцатиперстной кишки 18-месячной овцы
(увеличение в 4 раза)
Рис. 42. Подслизистое артериальное сплетение начального
участка двенадцатиперстной кишки новорожденного козленка
(увеличение в 50 раз)
146
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 43. Подслизистое артериальное сплетение
двенадцатиперстной кишки месячного козленка
(увеличение в 50 раз)
Рис. 44. Подслизистое артериальное сплетение среднего участка
двенадцатиперстной кишки 4-месячного ягненка
(увеличение в 10 раз)
147
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 45. Подслизистое артериальное сплетение
двенадцатиперстной кишки 4-месячного козленка
(увеличение в 2 раза)
Подслизистое артериальное сплетение конечного участка двенадцатиперстной кишки (рис. 46) образуют внутристеночные
артерии каудальной поджелудочнодвенадцатиперстной артерии.
В нижней части рисунка хорошо видна дугообразная артерия и её
внутрисосудистые анастомозы, в верхней части расположена густая сеть анастомозов. Четко просматриваются противоположные
анастомозы с ячейками ромбовидной формы, внутри- и межсосудистые анастомозы.
Брыжеечные аркады начального участка тощей кишки новорожденного ягненка представлены на рисунке 47. Аркады могут располагаться в один или несколько рядов, разные по величине и форме.
На рисунке 48 показано подслизистое артериальное сплетение
среднего участка тощей кишки месячного ягненка (свободный
край кишки), образованное внутристеночными сосудами двух
противоположных сторон. Наиболее крупные артерии имеют дугообразную форму, от них преимущественно под острым углом отходят ветви 1-, 2-, 3- и 4-го порядков. Хорошо просматриваются
внутрисосудистые, межсосудистые и противоположные анастомозы и мелкие сосудистые веточки ворсинок.
148
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 46. Подслизистое артериальное сплетение конечного участка
двенадцатиперстной кишки 18-месячной овцы
(увеличение в 3,8 раза)
Рис. 47. Прямые сосуды и брыжеечные аркады начального участка
тощей кишки новорожденного ягненка (увеличение в 1,5 раза)
149
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 48. Подслизистое артериальное сплетение среднего участка
тощей кишки месячного ягненка (увеличение в 8 раз)
Подслизистое сплетение тощей кишки 4-месячного козленка показано на рисунке 49. Среди внутристеночных сосудов встречаются
одно- и двуствольные артерии лепто- и эвриареального типов. По
симметрии преобладают асимметричные артерии, по степени ветвления – многоветвистые. Между интрамуральными сосудами хорошо видна сеть внутрирусловых, межрусловых и противоположных
анастомозов. В области свободного края кишки стволы и ветви артерий анастомозируют по типу «конец в конец», «конец в бок», «бок
в бок» и образуют дугообразные, углообразные анастомозы в виде
овала, прямоугольника, ромба и других геометрических фигур.
В образовании подслизистого артериального сплетения среднего участка тощей кишки 4-месячного ягненка (рис. 50) принимают
участие внутристеночные артерии двух противоположных сторон
кишки. На рисунке хорошо видны анастомозы лестничного типа,
межсосудистые, внутрисосудистые и противоположные анастомозы. Внутрисосудистые анастомозы характеризуются соединением
ветвей 1–4-го порядков между собой внутри одного сосуда; в межсосудистых анастомозах анастомозируют ветви рядом лежащих
сосудов, а в противоположных – ветви встречных артерий.
150
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 49. Подслизистое артериальное сплетение тощей кишки
4-месячного козленка (увеличение в 2 раза)
Рис. 50. Подслизистое артериальное сплетение среднего участка
тощей кишки 4-месячного ягненка (увеличение в 6,3 раза)
151
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На рисунке 51 (оригинальный снимок) показано подслизистое
сплетение свободного края тощей кишки. Четко видны одно- и
двуствольные артерии лептоареального типа (индекс 20–40). Двуствольные артерии характеризуются средним уровнем деления.
Просматривается густая сеть внутрисосудистых, межсосудистых
и противоположных анастомозов. По форме встречаются анастомозы дугообразные, прямолинейные, углообразные, сетевидные.
По направлению они бывают продольные и поперечные.
Рис. 51. Подслизистое артериальное сплетение конечного участка
тощей кишки 18-месячной овцы (увеличение в 1,3 раза)
В подслизистом сплетении начального участка тощей кишки
18-месячной козы (рис. 52) двуствольные артерии лепто- и эвриареального типа имеют высокий и средний уровень деления ствола.
По характеру стволов встречаются прямые, дугообразные и извилистые одно- и двуствольные сосуды, а по направлению – поперечные и косые. Противоположные анастомозы имеют вид крупных и
мелких полиморфных ячеек.
Прямолинейные межрусловые анастомозы подслизистого артериального сплетения тощей кишки 18-месячной козы в середине
межсосудистого пространства образуют крупные ячейки различной формы (рис. 53). Поперечные артерии анастомозируют между
собой при помощи термино-терминальных и термино-латеральных
анастомозов.
152
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 52. Подслизистое артериальное сплетение начального
участка тощей кишки 18-месячной козы (увеличение в 2 раза)
Рис. 53. Подслизистое артериальное сплетение конечного участка
тощей кишки 18-месячной козы (увеличение в 1,5 раза)
153
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Густая крупно- и мелкопетлистая сеть внутрирусловых анастомозов хорошо заметна в подслизистом артериальном сплетении
подвздошной кишки новорожденного козленка (рис. 54).
Рис. 54. Подслизистое артериальное сплетение подвздошной
кишки новорожденного козленка (увеличение в 50 раз)
В подслизистом сплетении месячного козленка (рис. 55) виден дугообразный анастомоз и латеральные ветви смежных анастомозов, соединяющиеся с дугообразным по типу «конец в бок».
Между анастомозирующими ветвями расположено большое число
мелких извилистых сосудов, образующих артериальные сети различного размера.
На рисунке 56 показано подслизистое артериальное сплетение
подвздошной кишки 4-месячного ягненка. Четко просматриваются
дугообразные, прямолинейные, сетевидные анастомозы и многорядные аркады.
Для двуствольных артерий (рис. 57) характерно, когда основной
ствол делится на два приблизительно равных по диаметру ствола
или ветви первого порядка. На рисунке 57 показаны двуствольные
артерии лептоареального типа (индекс 25–40) со средним уровнем
деления и с высоким уровнем деления (юкстаапикально). Сосуды
располагаются в четырех направлениях, образуя подслизистое ар154
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
териальное сплетение подвздошной кишки. Углы отхождения сосудов преимущественно острые и реже прямые. Четко просматриваются внутрисосудистые и противоположные анастомозы.
Рис. 55. Подслизистое артериальное сплетение подвздошной
кишки 1-месячного козленка (увеличение в 50 раз)
Рис. 56. Подслизистое артериальное сплетение подвздошной
кишки 4-месячного ягненка (увеличение в 4 раза)
155
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 57. Подслизистое артериальное сплетение подвздошной
кишки 18-месячной овцы (увеличение в 2 раза)
Подслизистое сплетение подвздошной кишки 4-месячного козленка (рис. 58) имеет богатую сеть внутрирусловых, межрусловых
и противоположных анастомозов, образованных ветвями первого–
шестого порядков. У коз встречается ветвей на 2 порядка больше,
чем у овец, что может способствовать замедлению кровотока в
слизистой оболочке, а следовательно, создавать более благоприятные условия для переваривания грубой клетчатки, требующей
продолжительного воздействия пищеварительных соков. Эта особенность позволяет предположить, что козы лучше овец приспособлены для переваривания растительных кормов.
Межрусловые и противоположные анастомозы хорошо видны
в подслизистом артериальном сплетении подвздошной кишки
18-месячной козы (рис. 59). Внизу рисунка заметен классический
юкстабазальный уровень деления двуствольной артерии эвриареального типа. В верхней части рисунка двуствольная артерия
образует несколько дугообразных анастомозов и имеет гребенчатую форму.
156
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 58. Подслизистое артериальное сплетение подвздошной
кишки 4-месячного козленка (увеличение в 2 раза)
Рис. 59. Подслизистое артериальное сплетение подвздошной
кишки 18-месячной козы (увеличение в 2 раза)
157
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Заслуживает большого внимания кровоснабжение слизистой
оболочки, складок и ворсинок тонкого отдела кишечника овец и
коз. Начальная часть двенадцатиперстной кишки имеет слизистую,
покрытую складками, свободными от ворсинок, в каудальном направлении складки утолщаются, и ячейки между ними укрупняются. Направление складок не имеет определенной ориентации, и
высота их измеряется даже в пределах одной только ячейки. Кровоснабжение тонкого отдела кишечника тесно связано с развитием в кишечнике складок и ворсинок. Нами выделено в различных
участках тонкого кишечника 6 видов ворсинок – листовидные с
широким основанием, цилиндрические, грибовидные, языковидные, конические и пальцевидные, берущие начало обычно от свободных краев складок. В ворсинках под микроскопом мы выделили
верхушку, тело, основание, два края и две поверхности. Верхушка
ворсинки может быть суженной – в цилиндрических и конусовидных, умеренно расширенной – в грибовидных, и расширенной у
основания – в листовидных, языковидных и пальцевидных формах
ворсинок.
Кровоснабжение ворсинок, складок и межскладковых пространств тонкого отдела кишечника происходит через подслизистое и подэпителиальное сплетения. В ворсинки кишечника в зависимости от их формы входит от 1 до 3 артериол (рис. 60–64),
наиболее крупные из них расположены в центре ворсинки, ближе
к краям их диаметр становится меньше. Центральная артериола в
области верхушки ворсинки дихотомически делится на 2 равные
артериолы. В области верхушки и по краям ворсинок расположена
густая сеть капилляров, она как бы опоясывает ворсинку по всей
окружности. В складках слизистой оболочки расположена густая
капиллярная сеть. В более узких ворсинках – цилиндрических (рис.
60, 63, 64) – сосуды ветвятся по магистральному типу. В листовидных, языковидных, пальцевидных (рис. 61, 62) и грибовидных
ворсинках преобладает смешанный и рассыпной или фонтанный
тип ветвления сосудов. В конусовидные ворсинки (рис. 60) одновременно входит несколько артериол, более длинные из них достигают верхушки ворсинки, большая часть сосудов расположена
в области основания и средней части ворсинки, где они образуют
густую капиллярную сеть. Микроциркуляторное русло слизистой
оболочки, ее ворсинок и складок представлено артериолами, прекапиллярами и капиллярами.
158
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 60. Кровоснабжение конусовидных, пальцевидных
и цилиндрических ворсинок двенадцатиперстной кишки
новорожденных козлят (увеличение в 100 раз)
Рис. 61. Артериальная васкуляризация цилиндрических
и пальцевидных ворсинок тощей кишки новорожденного
козленка (увеличение в 100 раз)
159
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 62. Кровоснабжение
пальцевидной ворсинки
тощей кишки 18-месячной
козы (увеличение
в 280 раз)
Рис. 63. Кровоснабжение
цилиндрической и конусовидной
ворсинок подвздошной кишки
18-месячной козы
(увеличение в 280 раз)
Самым характерным изменением в строении слизистой оболочки при переходе тонкой кишки в толстую является исчезновение ворсинок. У овец и коз кишечные ворсинки сохраняются
почти до дистальной части подвздошной кишки у илеоцекального отверстия. Ворсинки исчезают постепенно, параллельно с исчезновением ворсинок утолщается собственный слой слизистой
оболочки.
Изучая ангиоархитектонику, мы выделили в стенке толстой
кишки 3 сплетения: подслизистое, мышечное и подсерозное. Послойное расположение сосудов в толстом кишечнике такое же, как
и в тонком отделе.
160
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Основным сосудистым коллектором,
принимающим участие в кровоснабжении слизистой оболочки толстого отдела
кишечника, а также
мышечной оболочки,
является
подслизистое сплетение.
На рисунке 65 показано подслизистое
артериальное
сплетение слепой кишки
новорожденного ягненка, а также одно- и
двуствольные артерии
лепто- и эвриареального типов. Просматриваются межсосудистые, дугообразные
и противоположные
анастомозы. ВстречаРис. 64. Артериальная васкуляризация
ются единичные вну- цилиндрической ворсинки тощей кишки
трисосудистые анаовцы ставропольской породы (возраст
стомозы.
18 месяцев, увеличение в 280 раз)
В
подслизистом
сплетении новорожденного козленка (рис. 66) видна внутристеночная артерия и её
крупные ветви, отходящие от основного ствола по магистральному типу. Между ними заметны сетевидные анастомозы с крупными округлыми ячейками, а от ячеек, в свою очередь, отходят более
мелкие веточки, образующие в подслизистом слое густую сеть
мелкоячеистых сетевидных анастомозов. Обилие сетевидных анастомозов различного калибра создает условия для замедленного
тока крови в стенке слепой кишки новорожденных животных. Это
подтверждает тот факт, что у животных в указанный возрастной
период недостаточно гемодинамических условий для расщепления клетчатки в слепой кишке.
161
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 65. Подслизистое артериальное сплетение слепой кишки
новорожденного ягненка (увеличение в 12 раз)
Рис. 66. Подслизистое артериальное сплетение слепой кишки
новорожденного козленка (увеличение в 50 раз)
162
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В слепой кишке месячного ягненка (рис. 67) подслизистое артериальное сплетение образуют сосуды 2 противоположных сторон.
На нижней части рисунка показаны одноствольные артерии лептоареального типа (индекс 25–40) с межсосудистыми и противоположными анастомозами. В верхней части рисунка расположены
сосуды эвриареального типа (индекс 90–110). На рисунке хорошо
видны: термино-терминальные анастомозы между стволами артерий, стволом и ветвью артерии, а также ветвями артерий. По форме выделяются дугообразые, прямолинейные и сетевидные анастомозы.
Рис. 67. Подслизистое артериальное сплетение слепой кишки
месячного ягненка (увеличение в 7 раз)
На рисунке 68 показано подслизистое артериальное сплетение слепой кишки 4-месячного ягненка. Четко просматриваются
двуствольные артерии лептоареального типа (индекс 25–40) со
средним и высоким (юкстаапикальным) уровнем деления. Углы
отхождения ветвей 1–3-го порядка острые. Хорошо видны внутри
межсосудистые и противоположные анастомозы.
163
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 68. Подслизистое артериальное сплетение слепой кишки
4-месячного ягненка (увеличение в 5 раз)
Подслизистое артериальное сплетение слепой кишки 18–
месячной овцы показано на рисунке 69. Внутристеночные сосуды
расположены в трех плоскостях с четко выраженными противоположными анастомозами дугообразной формы. Встречаются
двуствольные сосуды лептоареального типа (индекс 25–40), углы
отхождения ветвей острые. Хорошо просматриваются внутри- и
межсосудистые анастомозы. В целом картина напоминает сплошную сеть различной формы анастомозов.
В подслизистом сплетении слепой кишки 18-месячной козы
четко просматриваются противоположные дугообразные анастомозы в виде простых и сложных аркад 1–2-го порядков (рис.
70). Одиночные и двойные петли ограничивают прямоугольные,
ромбовидные, округлые, овальные и другие межсосудистые промежутки. Среди внутрисосудистых анастомозов встречаются прямолинейные, дугообразные, углообразные анастомозы со всеми
тремя типами соединения ветвей. На основании отмеченной ангиоархитектоники стенки слепой кишки можно сделать вывод, что
в области поперечных анастомозов будет меньшая скорость дви164
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жения крови и этот участок является наиболее операбельным, так
как здесь во время операции может быть незначительное кровотечение, а следовательно, риск развития послеоперационных осложнений будет ниже, чем в случае рассечения боковой стенки слепой
кишки. Кроме того, наличие большого числа аркад может способствовать быстрому заживлению кишечной стенки после оперативного вмешательства, так как аркады являются окольными путями
кровотока, позволяющими быстро восстановить кровообращение
в случае травмирования прямых анастомозирующих ветвей.
Рис. 69. Подслизистое артериальное сплетение слепой кишки
18-месячной овцы (увеличение в 1,9 раза)
Дугообразные внутрисосудистые анастомозы подслизистого
артериального сплетения проксимальной петли ободочной кишки
новорожденного козленка показаны на рисунке 71. Внутри промежутков, ограниченных крупными анастомозирующими ветвями,
видны крупные, средние и мелкие сетевидные анастомозы.
На рисунке 72 показано подслизистое артериальное сплетение
проксимальной петли ободочной кишки 4-месячого ягненка. Сосуды по морфологическим признакам относятся к одно- и двуствольным лепто- и эвриареального типов. Анастомозы образуются меж165
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ду ветвями 2-го и 3-го порядков внутри сосуда, между смежными
внутристеночными сосудами, а также сосудами противоположных
сторон, по форме встречаются дугообразные, углообразные, прямолинейные и сетевидные.
Рис. 70. Противоположные анастомозы подслизистого
артериального сплетения слепой кишки 18-месячной козы
(натуральная величина)
Длинные, средние и короткие одно- и двуствольные артерии
лепто- и эвриареального типов, отходящие от артерий проксимальной петли под острым, прямым и тупым углами, встречаются
в подслизистом сплетении проксимальной петли ободочной кишки 4-месячного козленка (рис. 73). Большинство межрусловых
анастомозов относятся к простым и сложным аркадам, имеющим
одиночные и двойные петли.
На рисунке 74 представлены одно- и двуствольные артерии
подслизистого сплетения проксимальной петли ободочной кишки
18-месячной козы. Среди них встречаются симметричные и асимметричные сосуды, отдающие ветви под острым и прямым углами.
Между артериями и их ветвями видны внутрирусловые, межрусловые и противоположные анастомозы, которые по форме чаще
бывают прямолинейными и дугообразными.
166
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 71. Подслизистое артериальное сплетение проксимальной
петли ободочной кишки новорожденного козленка
(увеличение в 50 раз)
Рис. 72. Подслизистое артериальное сплетение
проксимальной петли ободочной кишки 4-месячного ягненка
(увеличение в 2,5 раза)
167
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 73. Дугообразные анастомозы в подслизистом
артериальном сплетении проксимальной петли ободочной кишки
4-месячного козленка (натуральная величина)
Рис. 74. Одно- и двуствольные артерии проксимальной петли
ободочной кишки 18-месячной козы (натуральная величина)
168
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Между аркадами противоположных сосудов видны мелкие соединительные ветви, имеющие в основном равный калибр. Сравнивая архитектонику интрамурального артериального русла проксимальной петли ободочной кишки и слепой кишки, можно найти много общих закономерностей хода и ветвления сосудов и их
ветвей. Однако следует отметить, что по мере удаления от слепой
кишки в стенке проксимальной петли ободочной кишки увеличивается число средних и коротких двуствольных эвриареальных артерий, отходящих от магистральных сосудов под прямым и тупым
углами, что создает условия для замедления кровотока и, следовательно, снижения скорости обменных процессов в стенке кишки.
Подслизистое артериальное сплетение спиральной петли ободочной кишки новорожденного ягненка (рис. 75) формируют однои двуствольные артерии двух противоположных сторон. Хорошо
просматриваются двуствольные артерии с низким (юкстабазальным) и средним уровнем деления. Идет чередование одно- и двуствольных артерий лепто- и эвриареального типов. Видны только
межсосудистые и противоположные анастомозы, соединение их
происходит по типу «конец в конец». Крупнопетлистая сеть подслизистого артериального сплетения спиральной петли ободочной
кишки новорожденного козленка показана на рисунке 76.
Рис. 75. Подслизистое артериальное сплетение спиральной петли
ободочной кишки новорожденного ягненка (увеличение в 6 раз)
169
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис 76. Крупнопетлистая сеть подслизистого артериального
сплетения спиральной петли ободочной кишки новорожденного
козленка (увеличение в 50 раз)
Дихотомическое деление магистральной артерии спиральной
петли ободочной кишки в подслизистом сплетении месячного
козленка показано на рисунке 77. Между ветвями сосуда заметны
внутрирусловые анастомозы, а в нижней части рисунка – межрусловые. Они чаще имеют вид продольных аркад, реже бывают
прямолинейными. Артериальный ствол делится на ветви 2–6-го
порядков, которые, соединяясь между собой, образуют крупные,
средние и мелкие сетевидные анастомозы.
Простые и сложные продольные аркады между внутристеночными артериями подслизистого сплетения спиральной петли
ободочной кишки 18-месячной козы представлены на рисунке
78. В центре рисунка расположена средняя двуствольная асимметричная лептоареальная артерия, имеющая преимущественно
острый и прямой углы отхождения ветвей. Она относится к многоветвистым асимметричным сосудам со средним уровнем деления
ствола. Расположенная слева от нее дугообразная двуствольная
асимметричная артерия отдает ветви, образующие продольные
170
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дуги 1–2-го порядков, а в верхней части рисунка виден крупный
термино-терминальный продольный прямолинейный анастомоз,
ветви которого принимают участие в образовании нескольких аркад. Справа на рисунке заметна ветвь двуствольной эвриареальной
артерии, между ветвями которой и средней артерией также видны
продольные аркады, соединяющиеся между собой при помощи поперечных нитевидных анастомозов.
Рис. 77. Подслизистое артериальное сплетение спиральной петли
ободочной кишки 1-месячного козленка (увеличение в 50 раз)
Описанные особенности хода и ветвления сосудов необходимо
учитывать во время резекции спиральной петли ободочной кишки.
Для исключения сильного кровотечения, а следовательно, и послеоперационных осложнений мы рекомендуем проводить кольцевой
разрез в области продольных дугообразных анастомозов, имеющих
меньший диаметр, чем магистральные артерии. Кроме того, после
наложения кишечных швов в этой области может лучше проходить
заживление по первичному натяжению, поскольку имеющиеся продольные аркады обеспечивают окольный кровоток при повреждении
основных ветвей сосудов и, следовательно, создают благоприятные
условия для регенерации тканей кишечной стенки.
171
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 78. Подслизистое артериальное сплетение спиральной петли
ободочной кишки 18-месячной козы (увеличение в 2,5 раза)
В подслизистом артериальном сплетении дистальной петли
ободочной кишки новорожденного козленка хорошо заметна крупно- и мелкопетлистая сеть анастомозов (рис. 79), создающая условия для замедленного кровотока в кишечной стенке. На основании
этого можно предположить, что в полости дистальной петли ободочной кишки активность полостного пищеварения будет на невысоком уровне.
Сложные продольные дугообразные анастомозы, или аркады,
подслизистого сплетения дистальной петли ободочной кишки месячного козленка видны на рисунке 80. Ветви этих аркад образуют
вторичные дуги, внутри которых расположена густая мелкоячеистая сеть анастомозов. По периферии аркад также заметны многочисленные крупно- и мелкоячеистые сетевидные анастомозы.
На рисунках 81 и 82 показаны подслизистые артериальные
сплетения начального и среднего участков прямой кишки. В одномесячном возрасте (рис. 81) четко просматривается сеть смежных
и противоположных анастомозов. У овец в 18-месячном возрасте (рис. 82) внутристеночные сосуды относятся к эвриареальному
172
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
типу (индекс 90–110). По васкуляризации они занимают широкое
поле или бассейн. Здесь можно встретить все виды анастомозов.
Рис. 79. Подслизистое артериальное сплетение
дистальной петли ободочной кишки новорожденного козленка
(увеличение в 50 раз)
Рис. 80. Подслизистое артериальное сплетение дистальной петли
ободочной кишки 1-месячного козленка (увеличение в 50 раз)
173
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 81. Подслизистое артериальное сплетение среднего участка
прямой кишки 1-месячного ягненка (увеличение в 7,5 раза)
Рис. 82. Подслизистое артериальное сплетение начального
участка прямой кишки 18-месячной овцы (натуральная величина)
174
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Подслизистое артериальное сплетение снабжает кровью слизистую оболочку и ее структурные образования, где мелкие сосуды
переходят в артериолы, а последние делятся на густую капиллярную сеть.
2.5. МИКРОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
АРТЕРИЙ КИШЕЧНИКА ОВЕЦ И КОЗ
Строение стенки подвздошнослепой артерии
Стенка подвздошнослепой артерии новорожденных ягнят
(рис. 83) состоит из 3 неполностью сформированных оболочек:
интимы, медии и адвентиции. Толщина стенки этой артерии составляет 101,3±1,78 мкм (табл. 35).
Рис. 83. Строение стенки подвздошнослепой артерии
новорожденных ягнят (окраска по Ван-Гизон; ок. 7, об. 10)
Внутренняя оболочка (интима) имеет толщину 2,00±0,05 мкм,
или 1,94 % толщины всей стенки артерии. Эндотелий содержит
эндотелиоциты с уплощенными ядрами. Подэндотэлиальный слой
состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной
ткани. Он слабо выражен, в нем содержится небольшое количе175
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ство коллагеновых, эластических волокон и малоспециализированных клеток звездчатой формы. Преобладают тонкие коллагеновые волокна. На границе со средним слоем выявляется внутренняя
эластическая мембрана, придающая артерии круглую форму и фистончатые края на срезе.
Таблица 35
Микроморфологические показатели толщины стенок артерий
кишечника овец ставропольской породы
Возраст животных
Показатель
Толщина стенки
В том числе:
интимы
медии
адвентиции
Толщина стенки
В том числе:
интимы
медии
адвентиции
Новорожденные
M±m
4 месяца
M±m
18 месяцев
M±m
Подвздошнослепая артерия
(мкм) 101,33±1,78 127,67±1,20 280,00±1,73
(%)
100
100
100
(мкм)
2,00±0,05
4,33±0,33
7,33±0,33
(%)
1,94
3,40
2,61
(мкм)
55,00±0,57
69,00±2,08 176,67±0,88
(%)
53,57
54,18
63,09
(мкм)
45,66±1,20
54,00±0,57 96,00±0,57
(%)
44,49
42,42
34,30
Тощекишечный ствол
(мкм) 91,90±0,05 207,00±1,52 299,33±1,45
(%)
100
100
100
(мкм)
(%)
(мкм)
(%)
(мкм)
(%)
1,90±0,05
2,06
58,33±0,88
63,47
31,66±0,88
26,36
5,33±0,33 11,81±0,42
2,59
3,94
127,33±1,45 202,67±1,45
62,01
67,67
72,66±1,45 85,00±0,57
35,40
28,39
Средняя оболочка (медиа) имеет толщину 55,00±0,57 мкм, или
53,57 % толщины всей стенки артерии. Она состоит из 6–7 слоев рыхло расположенных гладкомышечных клеток, между которыми находятся эластические и коллагеновые волокна, а также немногочисленные фибробласты. Очевидно, коллагеновые и эластические волокна
176
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
формируются фибробластами и дифференцирующимися миоцитами.
Цитоплазма миоцитов оксифильна. Их ядра уплощены, гиперхромные, имеют неровные контуры. Большой диаметр ядер миоцитов колеблется в пределах от 11,26 до 23,86 мкм, малый от 1,50 до 2,05 мкм
при среднестатистических, равных 17,50±0,28 и 1,74±0,01 мкм
(рис. 85). Площадь ядра в среднем равна 30,49±0,25 мкм2 (рис. 86).
Наружная эластическая мембрана не выявляется.
Наружный слой (адвентиция) имеет толщину 45,66±0,88 мкм,
или 44,49 % всей толщины стенки артерии. Он представлен рыхлой
неоформленной соединительной тканью, в которой имеются коллагеновые, немногочисленные эластические волокна и малоспециализированные, или адвентициальные, клетки. Они имеют небольшие
размеры, чаще веретеновидную форму и базофилную цитоплазму.
У новорожденных козлят по сравнению с ягнятами стенка
подвздошнослепой артерии толще и составляет 130,62±3,48 мкм
(табл. 36). Ее формируют 3 оболочки: интима, медиа и адвентиция (рис. 84).
Рис. 84. Строение стенки подвздошнослепой артерии
новорожденных козлят (окраска гематоксилин-эозином; ок. 7 об. 40)
Интима козлят имеет толщину 4,09±0,03 мкм, или 3,13 % толщины всей стенки артерии. Эндотелиоциты содержат вытянутые
177
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
овальные ядра. Подэндотелиальный слой слабо выражен, в нем
преобладают коллагеновые волокна и встречаются малоспециализированные клетки. Внутренняя эластическая мембрана хорошо выявляется (рис. 89), имеет извитую форму, обеспечивающую
округлую форму артерии на разрезе.
Таблица 36
Микроморфологические показатели стенок артерий
кишечника коз зааненской породы
Возраст животных
Показатель
Толщина стенки
В том числе:
интимы
медии
адвентиции
Толщина стенки
в том числе:
интимы
медии
адвентиции
Новорожденные
M±m
4 месяца
M±m
Подвздошнослепая артерия
(мкм) 130,62±3,48 210,32±2,78
(%)
100
100
(мкм)
4,09±0,03
4,98±0,04
(%)
3,13
2,37
(мкм)
80,46±5,03
101,44±5,25
(%)
61,60
48,23
(мкм)
46,26±3,35
104,14±1,07
(%)
35,27
49,39
Тощекишечный ствол
(мкм) 104,34±0,91 194,92±2,02
(%)
100
100
(мкм)
(%)
(мкм)
(%)
(мкм)
(%)
18 месяцев
M±m
253,12±2,28
100
8,06±0,09
3,18
125,24±0,91
49,48
120,86±2,39
47,34
281,08±2,20
100
3,20±0,10
3,07
4,49±0,02
2,30
6,50±0,00
2,31
56,26±0,21
53,92
44,50±0,82
43,01
109,98±3,20
56,42
80,68±1,88
41,28
150,10±2,32
53,40
125,20±3,92
44,29
Медиа имеет толщину 80,46±5,03 мкм, или 61,60 % толщины
стенки артерии, превосходя таковую ягнят по абсолютным и относительным показателям. Она имеет 14–15 слоев рыхло расположенных миоцитов, между которыми встречаются тонкие коллаге178
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
новые и эластические волокна и небольшое количество фибробластов. Ядра миоцитов гиперхромные, вытянутой формы. Внутри
цитоплазмы ядер заметны мелкие скопления гетерохроматина
(рис. 84). Большой диаметр ядер миоцитов колеблется в пределах
от 5,3 до 13,2 мкм, малый – от 1,60 до 4,2 мкм при среднестатистических, равных 9,45±0,43 и 2,88±0,03 мкм (рис. 87). Площадь ядра
в среднем равна 27,19±0,46 мкм2 (рис. 88). На границе среднего и
наружного слоев стенки артерии наружная эластическая мембрана
не просматривается.
33,8
35
18,4
3,4
30
25
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
20
4,53
15
4 ɦɟɫɹɰɚ
10
5
17,5
1,74
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
0
Ɇɚɥɵɣ ɞɢɚɦɟɬɪ
Ȼɨɥɶɲɨɣ ɞɢɚɦɟɬɪ
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
4 ɦɟɫɹɰɚ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Рис. 85. Большой и малый диаметры ядер миоцитов
подвздошнослепой артерии овец ставропольской породы
Адвентиция имеет толщину 46,26±3,35 мкм, или 35,27 % толщины всей стенки артерии. Таким образом, по абсолютной величине она приблизительно равна адвентиции ягнят, а по относительным размерам меньше ее. Наружная оболочка состоит из
рыхлой неоформленной соединительной ткани, в которой встречаются коллагеновые, эластические волокна (рис. 90) и клетки
рыхлой соединительной ткани неправильной формы с базофильной цитоплазмой (рис. 89). Соединительнотканные волокна рыхло расположены, из них коллагеновые волокна имеют извитую
форму и различную длину.
179
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
118,33
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
120
83,25
100
4 ɦɟɫɹɰɚ
80
60
40
20
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
30,49
0
ɋɪɟɞɧɹɹ
ɩɥɨɳɚɞɶ ɹɞɪɚ
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
4 ɦɟɫɹɰɚ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Рис. 86. Средняя площадь ядра миоцитов медии
подвздошнослепой артерии овец ставропольской породы
26,08
30
3,75
25
22,48
20
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
15
2,04
4 ɦɟɫɹɰɚ
10
5
9,45
2,88
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
0
Ɇɚɥɵɣ ɞɢɚɦɟɬɪ
Ȼɨɥɶɲɨɣ ɞɢɚɦɟɬɪ
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
4 ɦɟɫɹɰɚ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Рис. 87. Большой и малый диаметры ядер миоцитов
подвздошнослепой артерии коз зааненской породы
180
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
97,89
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
100
45,84
80
4 ɦɟɫɹɰɚ
60
40
20
27,19
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
0
Cɪɟɞɧɹɹ
ɩɥɨɳɚɞɶ ɹɞɪɚ
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
4 ɦɟɫɹɰɚ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Рис. 88. Средняя площадь ядра миоцитов медии
подвздошнослепой артерии коз зааненской породы
Рис. 89. Соединительная ткань в стенке подвздошнослепой артерии
новорожденных козлят (окраска по Ван-Гизон; ок. 7, об. 20)
181
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 90. Стенка подвздошнослепой артерии новорожденного
козленка (окраска по Вейгерту; ок. 7, об. 40)
В первые 4 месяца постнатального онтогенеза ягнят и козлят отмечается интенсивный рост толщины как стенки подвздошнослепой артерии в целом, так и отдельных ее оболочек (рис. 91, 92, см. табл. 35,
36). Толщина стенки у 4-месячных ягнят составляет 127,67±1,20 мкм,
т. е. увеличивается в среднем в 1,26 раза, у козлят соответственно
210,32±2,78 мкм и возрастает в 1,6 раза. Таким образом, у козлят за
аналогичный период постнатального онтогенеза отмечается больший
рост стенки подвздошнослепой артерии, чем у ягнят.
К 4-месячному возрасту интима также усиленно растет и достигает в толщину 4,33±0,33 мкм, или 3,40 % толщины всей стенки артерии у ягнят, и 4,98±0,04 мкм, или 2,37 % у козлят. Наряду с увеличением толщины во внутренней оболочке отмечается дальнейшая дифференцировка эндотелиоцитов, увеличивается количество
коллагеновых, эластических волокон, малоспециализированных
клеток, фибробластов, ядра эндотелиальных клеток приобретают
более крупные размеры. Внутренняя эластическая мембрана хорошо развита, круглый просвет артерии приобретает более фистончатые края.
182
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 91. Строение стенки подвздошнослепой артерии 4-месячного
ягненка (окраска гематоксилин-эозином; ок.7, об. 10)
Рис. 92. Строение стенки подвздошнослепой артерии 4-месячного
козленка (окраска гематоксилин-эозином; ок. 7, об. 20)
183
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Медиа с возрастом также увеличивается в размерах и составляет 69,00±2,08 мкм в толщину, или 54,18 % от толщины стенки всей
артерии у ягнят, и 101,44±5,25 мкм, или 48,23 % у козлят. У ягнят она характеризуется более интенсивным ростом по сравнению
с внутренней оболочкой. В среднем слое возрастает число слоев
гладкомышечных клеток, количество коллагеновых и эластических волокон. Миоциты несколько плотнее прилегают друг к другу, их ядра становятся более вытянутыми, менее гиперхромными.
Большой диаметр ядер миоцитов достигает у ягнят этого возраста
от 14,26 до 22,93 мкм, малый – от 4,00 до 4,90, при среднестатистических, равных 18,40±0,20 и 4,53±0,14 мкм, что свидетельствует
об увеличении их размеров (см. рис. 85). Площадь ядра в среднем
увеличивается за 4 месяца жизни ягнят более чем в 2,6 раза и составляет 83,25±0,43 мкм2 (см. рис. 86). У козлят большой диаметр
ядер миоцитов возрастает от 11,01 до 34,55 мкм, малый – от 1,00
до 3,33 при среднестатистических, равных 22,248±0,48 и 2,04±0,01
мкм (см. рис. 87). Площадь ядра в среднем увеличивается за 4 месяца жизни козлят в 1,7 раза и составляет 45,84±2,01 мкм2 (см. рис.
88). На границе с адвентицией у ягнят и козлят выявляется тонкая
наружная эластическая мембрана, что является характерной особенностью подвздошнослепой артерии в указанный возраст животных. Это свидетельствует о более позднем формировании наружной эластической мембраны по сравнению с внутренней.
Толщина наружной оболочки также увеличивается. Она составляет у ягнят 54,00±0,57 мкм, или 42,42 % толщины всей стенки артерии. У козлят эти показатели соответственно составляют
104,14±1,07 мкм, или 45,39 %. В рыхлой соединительной ткани
увеличивается число рыхло расположенных коллагеновых, эластических волокон, адвентициальных клеток, выявляются сосуды
сосудов (vasa vasorum) – более мелкие артерии, артериолы, вены,
венулы, капилляры и нервы (см. рис. 91) У козлят эластические
волокна сильно извитые, переплетаясь, образуют форму эластических мембран (рис. 93). Коллагеновые волокна расположены
между эластическими и образуют вместе с ними прочный соединительнотканный каркас стенки подвздошнослепой артерии
(рис. 94). Он является важным функциональным приспособлением артерии к возрастающим гемодинамическим нагрузкам, воздействующим на ее стенку, обеспечивая одновременно эластичность и прочность сосуда.
184
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 93. Сеть эластических волокон в адвентиции
подвздошнослепой артерии 4-месячного козленка
(окраска по Вейгерту; ок. 7, об. 20)
Рис. 94. Коллагеновые волокна в стенке подвздошнослепой
артерии 4-месячного козленка (окраска по Маллори; ок. 7, об. 20)
185
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Все указанные изменения свидетельствуют о повышении функциональной активности клеточных и волокнистых структур оболочек артерии и их дальнейшей дифференцировке. Это связано с
повышением гемодинамических нагрузок на стенку артерии.
У овец и коз 18-месячного возраста (рис. 95) завершается формирование всех оболочек, клеточных и волокнистых структур
стенки подздошнослепой артерии. Толщина стенки артерии у овец
составляет 280,00±1,73 мкм (см. табл. 36), у коз – 253,12±2,28 мкм
(см. табл. 36).
Рис. 95. Стенка подвздошнослепой артерии 18-месячной козы
(окраска по Ван-Гизон; ок. 7, об. 8)
Интима у взрослых овец достигает 7,33±0,33 мкм в толщину, или 2,61 % от толщины всей стенки артерии, хорошо развита. У коз аналогичные показатели соответственно составляют
8,06±0,09 мкм, или 3,18 %. Интима состоит из эндотелиального
и дифференцированного подэндотелиального слоя. На границе с
внутренним слоем лежит хорошо развитая внутренняя эластическая мембрана (рис. 96).
186
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 96. Внутренняя эластическая мембрана подвздошнослепой
артерии 18-месячной козы (окраска орсеином; ок. 7, об. 40)
В медии наблюдается окончательная дифференцировка миоцитов, они более плотно прилегают друг к другу, а их ядра увеличиваются в размерах. Большой диаметр ядер колеблется у овец от
15,83 до 50,66 мкм, малый – от 3,03 до 3,76 мкм, при среднестатистических, равных 33,80±0,25 и 3,40±0,05 мкм (см. рис. 85). Средняя площадь ядра достигает 118,33±1,20 мкм2 (см. рис. 86). Общая
толщина медии достигает 176,67±0,88 мкм, или 63,09 % толщины
всей стенки артерии.
У коз большой диаметр ядер колеблется от 10,00 до 42,50 мкм,
малый – от 2,50 до 5,00 мкм, при среднестатистических, равных
26,08±0,14 и 3,75±0,00 мкм (см. рис. 87). Средняя площадь ядра достигает 97,89±0,69 мкм2 (см. рис. 88). Общая толщина медии достигает 125,24±0,91 мкм, или 49,48 % толщины всей стенки артерии.
Сравнивая вышеуказанные микроморфологические показатели
медии подвздошнослепой артерии овец и коз, следует отметить,
что у овец более интенсивный ее рост как в абсолютных, так и в относительных величинах. Это обусловлено большей массой слепой
кишки у 18-месячных овец, требующей соответственно большей
187
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
массы крови в единицу времени, а миоциты медии, как известно,
при своих сокращениях обеспечивают определенное давление в
артериальном русле кишечной стенки и, следовательно, регулируют в нем интенсивность кровотока.
Толщина адвентициальной оболочки у овец составляет
96,00±0,57 мкм, или 34,30 % толщины стенки артерии, у коз соответственно 120,86±2,39, или 47,34 %. На границе со средней оболочкой у обоих видов животных выявляется хорошо выраженная
наружная эластическая мембрана, что является свидетельством
полной дифференцировки среднего и наружного слоев артерии.
Количество коллагеновых, эластических волокон и адвентициальных клеток, а также число vasa vasorum возрастает по
сравнению с животными более ранних этапов постнатального
онтогенеза. В адвентиции овец по сравнению с козами (рис. 97)
встречается больше коллагеновых волокон, что является адаптацией стенки артерии к возросшим на нее гемодинамическим
нагрузкам.
Рис. 97. Слабое развитие коллагеновых волокон в стенке
подвздошнослепой артерии 18-месячной козы
(окраска по Маллори; ок. 7, об. 40)
188
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, наиболее интенсивный рост числа миоцитов
медии, коллагеновых и эластических волокон всех оболочек, а также толщины стенки подвздошнослепой артерии овец происходит в
период с 4 до 18 месяцев, а у коз с первых дней жизни до 4 месяцев
постнатального онтогенеза. Это связано с усиленным ростом в размерах слепой кишки в эти возрастные периоды овец и коз, стенку
которой васкуляризируют ветви подвздошнослепой артерии.
Строение стенки тощекишечного артериального ствола
Стенка тощекишечного артериального ствола новорожденных
ягнят и козлят состоит из 3 сформированных оболочек: интимы,
медии и адвентиции (рис. 98, 99, 100). Она достигает в толщину
у ягнят 91,90±0,05 мкм (см. табл. 36), у козлят 104,34±0,91 мкм
(см. табл. 37).
Рис. 98. Строение стенки тощекишечного
артериального ствола новорожденного ягненка
(окраска гематоксилин-эозином; ок. 7, об. 40)
Интима тонкая, состоит из эндотелия и подэндотелиального
слоя и имеет толщину у ягнят 1,90±0,05 мкм, или 2,06 % толщины
всей стенки ствола, у козлят соответственно 3,20±0,10 и 3,07 %. На
189
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
границе со средним слоем хорошо видна внутренняя эластическая
мембрана (рис. 98, 101).
Рис. 99. Строение стенки тощекишечного
артериального ствола новорожденного козленка
(окраска гематоксилин-эозином; ок. 7, об. 10)
Толщина медии у ягнят составляет 58,33±0,88 мкм, или
63,47 % толщины всей стенки тощекишечного артериального
ствола, у козлят – 56,26±0,21 мкм, или 53,92 %. В медии ягнят
четко выявляются 11–12, у козлят 14–15 слоев рыхло расположенных миоцитов. В промежутках между миоцитами имеется
незначительное количество коллагеновых и эластических волокон. У козлят эластические волокна образуют тонкие эластические мембраны, лежащие между рядами гладкомышечных клеток (рис. 102). У ягнят ядра миоцитов имеют вытянутую форму,
а у козлят они менее дифференцированы, округлой, овальной и
продолговатой формы (рис. 103). Большой диаметр ядер миоцитов у новорожденных ягнят колеблется от 12,20 до 25,90 мкм,
малый – от 2,99 до 4,00 мкм, при среднестатистических, равных
19,16±0,12 и 3,49±0,10 мкм (рис. 104). Средняя площадь ядра составляет 66,46±0,25 мкм2 (рис. 105).
190
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 100. Стенка тощекишечного артериального ствола
новорожденного козленка (окраска по Ван-Гизон; ок. 7, об. 40)
Рис. 101. Слабое развитие соединительной ткани в медии
тощекишечного артериального ствола новорожденного ягненка
(окраска по Ван-Гизон; ок. 7, об. 40)
191
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 102. Эластические мембраны в стенке тощекишечного
артериального ствола новорожденного козленка
(окраска по Вейгерту; ок. 7, об. 40)
Рис. 103. Миоциты медии тощекишечного
артериального ствола новорожденного козленка
(окраска гематоксилин-эозином; ок. 7, об. 40)
192
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
35,06
40
5,33
35
32,56
30
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
25
5,5
20
4 ɦɟɫɹɰɚ
15
10
19,16
3,49
5
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
0
Ɇɚɥɵɣ ɞɢɚɦɟɬɪ
Ȼɨɥɶɲɨɣ ɞɢɚɦɟɬɪ
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
4 ɦɟɫɹɰɚ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Рис. 104. Большой и малый диаметры ядер миоцитов
тощекишечного артериального ствола
овец ставропольской породы
181,67
179,08
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
200
150
4 ɦɟɫɹɰɚ
100
50
66,46
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
0
ɋɪɟɞɧɹɹ ɩɥɨɳɚɞɶ
ɹɞɪɚ
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
4 ɦɟɫɹɰɚ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Рис.105. Средняя площадь ядра миоцитов медии
тощекишечного артериального ствола
овец ставропольской породы
193
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У козлят большой диаметр ядер колеблется от 11,87 до
14,34 мкм, малый – от 1,93 до 3,93 мкм, при среднестатистических, равных 13,18±0,18 и 2,90±0,02 мкм (рис. 106). Средняя площадь ядра составляет 38,29±1,17 мкм2 (рис. 107). Наружная эластическая мембрана нечетко выявляется, встречается в отдельных
участках в виде тонкой извитой структуры. Адвентиция у ягнят
имеет характерное строение, содержит слабодифференцированные коллагеновые и эластические волокна и клеточные элементы
(см. рис. 101), а у козлят в наружной оболочке встречаются более
дифференцированные эластические волокна, образующие густую
сеть (см. рис. 102). Среди эластических выявляются коллагеновые
волокна и фибробласты. Они преобладают в количественном отношении в адвентиции ягнят (см. рис. 100, 101).
К 4-месячному возрасту постнатального онтогенеза у овец и коз
происходит увеличение толщины как всей стенки тощекишечного
артериального ствола, так и каждой из его оболочек (рис. 108, 109,
табл. 35, 36).
В интиме происходят процессы дифференцировки эндотелиоцитов, их ядра становятся менее гиперхромными. Подэндотелиоцитный слой несколько увеличивается в толщине. На границе с
медией четко выявляется внутренняя эластическая мембрана, которая также увеличивается в толщине.
В медии происходит дальнейшая дифференцировка гладкомышечных клеток и волокнистых структур, наблюдается увеличение размеров миоцитов, их ядер, а также количества эластических и коллагеновых волокон (рис. 109). Миоциты приобретают более веретеновидную форму. Большой диаметр ядер у ягнят увеличивается от 14,96
до 49,96 мкм, малый – от 3,96 до 7,50, при среднестатистических,
равных 32,56±0,23 и 5,50±0,11 мкм (см. рис. 104). Средняя площадь
ядра за 4 месяца постнатального онтогенеза увеличивается в 2,71 раза
и составляет 179,08 мкм2 (см. рис. 105). У козлят большой диаметр
ядер миоцитов колеблется от 9,10 до 15,26 мкм, малый – от 3,00 до
5,05 мкм, при среднестатистических, равных 12,16±0,37 и 3,97±0,06
мкм (рис. 106). Средняя площадь ядра за 4 месяца постнатального онтогенеза увеличивается в 1,26 раза и составляет 48,24±0,81 мкм2 (рис.
107). На границе с наружной оболочкой выявляется тонкая наружная
эластическая мембрана, особенно выраженная у козлят (рис. 109).
Адвентиция увеличивается в толщине за счет роста числа коллагеновых, эластических волокон и малоспециализированных клеток (рис. 108, 109). В наружной оболочке содержатся небольшие
194
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пучки гладкомышечных клеток. Клеточные структуры наружной
оболочки более дифференцированы по сравнению с таковыми в
адвентиции тощекишечного ствола ягнят первых дней жизни.
30,46
35
3,7
30
12,16
25
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
20
3,97
15
4 ɦɟɫɹɰɚ
10
13,18
5
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
2,9
0
Ɇɚɥɵɣ ɞɢɚɦɟɬɪ
Ȼɨɥɶɲɨɣ ɞɢɚɦɟɬɪ
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
4 ɦɟɫɹɰɚ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Рис. 106. Большой и малый диаметры ядер миоцитов
тощекишечного артериального ствола коз зааненской породы
112,81
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
120
48,24
100
4 ɦɟɫɹɰɚ
80
60
40
20
38,29
0
Cɪɟɞɧɹɹ ɩɥɨɳɚɞɶ
ɹɞɪɚ
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
ɇɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɟ
4 ɦɟɫɹɰɚ
18 ɦɟɫɹɰɟɜ
Рис. 107. Средняя площадь ядра миоцитов медии тощекишечного
артериального ствола коз зааненской породы
195
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 108. Строение стенки тощекишечного артериального ствола
овец (возраст 4 мес.; окраска гематоксилин-эозином, ок.7, об. 20)
Рис. 109. Эластические мембраны в стенке тощекишечного
артериального ствола 4-месячного козленка
(окраска по Вейгерту; ок. 7, об. 20)
196
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У овец и коз 18-месячного возраста наряду с увеличением
толщины стенки в целом и всех оболочек тощекишечного ствола происходит окончательное формирование клеточных и волокнистых структур в интиме, медии и адвентиции (рис. 110,
см. табл. 35, 36).
Интима состоит из дифференцированных эндотелиального и
подэндотелиального слоев. Последний, в свою очередь, состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Внутренняя эластическая мембрана утолщается по сравнению с таковой
предыдущего возраста. Она отделяет внутренний слой от среднего (рис. 111).
Медиа содержит плотно прилегающие друг к другу миоциты,
которые располагаются по пологой спирали. Между гладкомышечными клетками встречаются немногочисленные фибробласты, коллагеновые и эластические волокна. У взрослых овец и коз миоциты более дифференцированы по сравнению с артерией 4-месячных
животных, а соединительнотканные волокна более толстые
(рис. 111, 112, 113, 114). В медии овец встречается больше коллагеновых волокон. Ядра гладкомышечных клеток приобретают извитую, веретеновидную формы, становятся более гиперхромными
(рис. 111). Большой диаметр ядер миоцитов у овец составляет от
15,93 до 55,13 мкм, малый – от 5,00 до 5,76 мкм, при среднестатистических, равных 35,06±0,40 и 5,33±0,03 мкм (см. рис. 104). Средняя площадь ядра достигает 181,67±0,88 мкм2 (см. рис. 105). У коз
большой диаметр ядер миоцитов колеблется от 20,15 до 40,08 мкм,
малый – от 3,00 до 5,04 мкм, при среднестатистических, равных
30,46±0,83 и 3,70±0,00 мкм (см. рис. 106). Средняя площадь ядра
достигает 112,81±2,80 мкм2 (см. рис. 107).
Адвентицию от медии отделяет четко выраженная наружная
эластическая мембрана, достигающая у взрослых животных наибольшего развития. В рыхлой соединительной такни наружной
оболочки хорошо выражены сосуды сосудов, нервы, а также пучки коллагеновых волокон, преобладающие в количественном отношении над эластическими (см. рис. 113, 114). Толщина адвентиции коз превышает таковую у овец в среднем на 30–35 мкм.
В связи с этим в адвентиции тощекишечного артериального
ствола коз встречается большее количество коллагеновых волокон
(рис. 114).
197
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 110. Строение стенки тощекишечного артериального ствола
18-месячной козы (окраска гематоксилин-эозином; ок. 7, об. 8)
Рис. 111. Извитая форма ядер миоцитов медии
тощекишечного артериального ствола 18-месячной козы
(окраска гематоксилин-эозином; ок. 7, об. 40)
198
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 112. Соединительная ткань в стенке
тощекишечного артериального ствола 18-месячной козы
(окраска по Ван-Гизон; ок. 7, об. 40)
Рис. 113. Сильное развитие коллагеновых волокон в интиме
и адвентиции тощекишечного артериального ствола 18-месячной
козы (окраска по Маллори; ок. 7, об. 20)
199
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 114. Коллагеновые волокна в стенке
тощекишечного артериального ствола 18-месячной овцы
(окраска по Маллори; ок. 7, об. 20)
Следовательно, как и в подвздошнослепой артерии, в стенке тощекишечного артериального ствола к 18-месячному возрасту животных завершается рост его оболочек, а также дифференцировка
миоцитов медии, коллагеновых и эластических волокон, определяющих функциональные гемодинамические показатели артерий.
Период наиболее интенсивного роста стенок этих двух артерий
совпадает с периодом наибольшего роста как в длину, так и в массе тощей и подвздошной кишок, что говорит о прямой связи между
ростом кишечника и степенью его васкуляризации.
Морфологические особенности стенок артерий кишечника
овец и коз в постнатальном онтогенезе заключаются в изменении
как их толщины в целом, так и толщины каждой из трех оболочек,
увеличении числа рядов миоцитов, коллагеновых и эластических
волокон, что связано с возрастающими гемодинамическими нагрузками на эти артерии.
Возрастные особенности миоцитов медии магистральных артерий кишечника овец и коз выражаются в изменении размеров и
площади их ядер, максимальные значения величин ядер миоцитов
меди артерий и их площади отмечаются у овец в 4-месячном возрасте, а у коз – в 18-месячном.
200
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Подводя итоги многолетних исследований по морфологии
кишечника и его сосудистого обеспечения у овец и коз в сравнительном и возрастном аспектах, мы пришли к заключению, что
длина тонкого отдела кишечника с возрастом увеличивается у овец
в 4,23 раза, а у коз – в 2,7 раза. Масса тонкой кишки у овец увеличивается в 27,5 раза, у коз – в 3,98 раза. Вместе с тем, как показали
наши исследования, длина толстого отдела кишечника увеличивается за первые 18 месяцев постнатального онтогенеза у овец в 6,17
раза, а у коз – в 8,16 раза. Масса толстой кишки у овец увеличивается в 55,66 раза, у коз – в 13,17 раза. Таким образом, общая длина
кишечника у овец увеличивается в 4,51 раза, а у коз – в 3,36 раза.
Масса кишечника без содержимого возрастает у овец в 35,28 раза,
у коз – в 6,19 раза.
Не меньший интерес для исследователя представляет слизистая
оболочка тонкой кишки, на которой у овец и коз нами выделено
6 видов ворсинок: цилиндрические, листовидные, конусовидные,
пальцевидные, языковидные и грибовидные. У овец чаще встречаются языковидные, пальцевидные, цилиндрические и листовидные
ворсинки. У коз преобладают конусовидные и пальцевидные ворсинки. Общее число ворсинок возрастает с 1572304,20±146,80 у
новорожденных ягнят до 15578442,80±314,80 у 18-месячных овец,
т. е. в 9,9 раза. У коз за этот же период постнатального онтогенеза
число ворсинок соответственно изменяется от 2789686,60±145,20
до 25742960,60±635,20, или в 9,2 раза.
Изучив кровоснабжение кишечника овец и коз, мы отметили,
что оно происходит через чревную, краниальную и каудальную
брыжеечные артерии. У овец и коз выявлены 3 варианта ветвления краниальной брыжеечной артерии, а также 2 типа ветвления – магистральный и смешанный. У овец встречается 1 вариант
ветвления каудальной брыжеечной артерии, а у коз – 2. Дихотомический тип ветвления каудальной брыжеечной артерии наблюдается у овец, а у коз встречаются 2 типа – дихотомический и
магистральный.
201
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Большой практический интерес представляют данные о возрастных изменениях коэффициента кровоснабжения. В результате наших исследований установлено, что у овец наибольшей величины
он достигает в тощей кишке (96,24±0,63), наименьшей – в прямой
(5,43±0,04). У коз коэффициент кровоснабжения достигает максимальной величины в двенадцатиперстной кишке (90,60±1,01), а
минимальной – в прямой кишке (2,58±0,00).
Существенное влияние на скорость кровотока в кишечной стенке и интенсивность ее кровоснабжения оказывают типы внутристеночных сосудов и углы их ветвления. Нами установлено, что от
магистральных сосудов в толщу стенки тонкого и толстого отделов
кишечника овец и коз под острым и прямым углами отходят внутристеночные сосуды, длина которых относится к ширине сосудистого бассейна как 2:1 и 3:1. Эти сосуды относят к лептоареальному типу (индекс 25–40). В толстом отделе кишечника преобладают
сосуды эвриареального типа (индекс 90–120). В стенке кишечника
артерии характеризуются как одно- и двуствольные. Внутристеночные сосуды формируют три основных сплетения: подслизистое, мышечное и подсерозное. В тонком отделе кишечника коз
по сравнению с овцами встречается большее число двуствольных
эвриареальных артерий, отходящих от магистральных сосудов под
прямым и тупым углами. В каудальном направлении число этих
сосудов постепенно возрастает, что способствует снижению скорости кровотока во внутриорганном артериальном русле тонкой
кишки. Кроме того, у коз встречается на 2 порядка больше ветвей
внутристеночных артерий, чем у овец.
Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том,
что в архитектонике интрамурального артериального русла проксимальной петли ободочной кишки и слепой кишки овец и коз можно найти много общих закономерностей хода и ветвления сосудов
и их ветвей. Однако по мере удаления от слепой кишки в стенке
проксимальной петли ободочной кишки увеличивается число средних и коротких двуствольных эвриареальных артерий, отходящих
от магистральных сосудов под прямым и тупым углами. В слепой
кишке коз встречается больше длинных и средних двуствольных
широкопольных артерий, чем у овец. В прямой кишке коз по сравнению с овцами встречается больше коротких двуствольных артерий эвриареального типа, отходящих от магистральных сосудов
под прямым и тупым углами.
202
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В недалеком прошлом описание микроциркуляции в кишечных
ворсинках проводилось по рисункам и схемам, полученным на
основании изучения их внешней формы и размеров. Мы впервые
в мировой практике изучили эти вопросы на натуральных сосудистых препаратах и установили, что в ворсинки кишечника в зависимости от их формы входит от одной до трех артериол, расположеннных в центре ворсинки. Центральная артериола в области
верхушки ворсинки дихотомически делится на 2 равные артериолы, которые с другими артериолами в области верхушки ворсинки
и по ее краям образуют густую капиллярную сеть. В кишечных
ворсинках овец и коз встречается 3 типа ветвления артериальных
сосудов: магистральный, смешанный и рассыпной (фонтанный).
Оценивая возрастные изменения интраорганного артериального русла кишечника овец и коз, следует отметить, что в постнатальном онтогенезе сосуды увеличиваются в длину и в диаметре, четко
просматриваются межсосудистые, внутрисосудистые и противоположные анастомозы, достигают полного развития подслизистое,
мышечное и подсерозное сплетения, маловетвистые сосуды превращаются в многоветвистые, асимметричные в симметричные.
Изучив гистоструктуру магистральных артерий кишечника
овец и коз в постнатальном онтогенезе, мы пришли к выводу, что
микроморфологические особенности стенок сосудов заключаются
в увеличении как их толщины в целом, так и толщины каждой из
трех оболочек, росте размеров и площади ядер миоцитов, числа
коллагеновых и эластических волокон, что связано с возрастающими гемодинамическими нагрузками на эти артерии.
Полученные результаты исследований мы рекомендуем использовать в ветеринарной хирургии. Так, например, для рассечения
кишечной стенки при резекции или частичном вскрытии лучше
использовать участки с сетью косых и продольных межрусловых
анастомозов в области боковой стенки кишки и поперечных анастомозов при рассечении ее свободного края. В этом случае интенсивность кровотечения может быть сведена до минимума, а сеть
анастомозов будет служить в дальнейшем в качестве коллатеральных путей кровотока, что в свою очередь позволит снизить вероятность послеоперационных осложнений. Для наложения кишечных
швов необходимо использовать участки кишки с разветвлением
узкопольных, или лептоареальных, артерий. В данном случае за
счет большей скорости кровотока, чем в сосудах широкопольно203
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
го типа, обеспечивается быстрое заживление операционной раны.
Если наложить швы в области орошения широкопольных сосудов,
то могут наблюдаться послеоперационные осложнения. Знание закономерностей распределения сосудов по ходу кишечной трубки
позволит правильно выбрать участок кишки при пластических
операциях. Для пересадки рекомендуется использовать участок
кишечной стенки с преобладанием широкопольных сосудов, обеспечивающих больше возможностей для развития коллатерального кровообращения за счет развития большого числа внутрирусловых, межрусловых и противоположных анастомозов. При пересадке участка кишечника с превалированием узкопольных сосудов
может наблюдаться некроз стенки кишки, так как между узкопольными сосудами встречается меньше различных видов анастомозов,
являющихся путями коллатерального кровотока при нарушении
проходимости основных магистралей. На основании проведенных
исследований можно сделать вывод о правильном кормлении овец
и коз при подготовке к операции и в послеоперационном периоде.
Как известно, качественный состав корма оказывает большое влияние на архитектонику сосудистого русла кишечника животных.
При употреблении растительных кормов с большим содержанием
грубой клетчатки в стенке кишечника, особенно толстого, начинается активное развитие широкопольных сосудов, а при кормлении
легкопереваримой растительной клетчаткой лучше развиваются
узкопольные сосуды. Поэтому, если во время операции планируется резекция или трансплантация кишки, животных до операции
лучше кормить грубоволокнистой клетчаткой, а в послеоперационном периоде использовать легкопереваримые корма.
Наряду с вышесказанным наши данные можно использовать
при написании соответствующих разделов справочных и учебных
пособий по сравнительной и возрастной анатомии, гистологии и
физиологии продуктивных животных; чтении лекций и проведении лабораторных занятий по анатомии и гистологии для студентов
ветеринарного, зоотехнического и общебиологического факультетов; установлении возрастных особенностей процесса кишечного
пищеварения у жвачных животных; выяснении патогенеза заболеваний и разработке новых методов лечения и профилактики кишечных заболеваний жвачных животных. Полученные результаты
исследования будут хорошим подспорьем для физиологов, патфизиологов, хирургов и терапевтов.
204
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. А. с. № 1291839 СССР. Способ приготовления гистологического препарата сосудистой сети желудочно-кишечного тракта / П. В. Груздев, Г. Н. Губанова, В. М. Шпыгова (СССР). –
№ 3740519 ; заявл. 16.05.84 ; опубл. 1987, Бюл. № 7.
2. А. с. СССР. Устройство для измерения параметров трубкообразных органов / П. В. Груздев и др. – № 1424794 ; заявл.
24.12.86 № 4166077 ; опубл. 1988, Бюл. № 5.
3. Автократов, Д. М. Анатомия домашних животных : учебник для
высш. учеб. завед. по спец «Ветеринария» / Д. М. Автократов. –
М. : Колос, 1949. – С. 101.
4. Акаевский, А. И. Compendium по сравнительной анатомии
домашних животных. III т. Учение о сосудах. – Омск, 1922. –
С. 97.
5. Акаевский, А. И. Анатомия домашних животных : учебник для
высш. учеб. завед. по спец. «Ветеринария» / А. И. Акаевский. –
М. : Колос, 1962. – С. 109.
6. Акаевский, А. И. Анатомия домашних животных : учебник для
высш. учеб. завед. по спец. «Ветеринария» / А. И. Акаевский. –
М. : Колос, 1975. – С. 268–272.
7. Алаев, А. Н. Артериальное кровоснабжение брыжеечного отдела тонкой кишки человека и позвоночных животных : автореф.
дис. … д-ра мед. наук / Алаев А. Н. – Сталинград, 1951. – 36 с.
8. Алаев, А. Н. Артерии тонкой кишки позвоночных животных /
А. Н. Алаев // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов. – Сталинград, 1960. – Ч. 1. – С. 245–249.
9. Алаев, А. Н. Внутристеночные артерии тонкой кишки плотоядных и растительноядных животных / А. Н. Алаев // Строение,
кровоснабжение и иннервация внутренних органов. – Сталинград, 1960. – Ч. 1. – С. 239–243.
10. Алаев, А. Н. Внутристеночные артерии тонкой кишки человека / А. Н. Алаев // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов. – Сталинград, 1960. – Ч. 1. – С. 239–243.
11. Алаев, А. Н. Кровоснабжение тонкого кишечника домашнего
рогатого скота / А. Н. Алаев // Тез. докл. 8-й науч. сессии Сталинградского мед. ин-та. – Сталинград, 1958. – С. 43–49.
205
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12. Алаев, А. Н. Применение метода стереорентгенографии для
учебных целей в анатомии / А. Н. Алаев // Материалы 13-й
науч. конф. Ярославского мед. ин-та / Ярославский мед. ин-т. –
Ярославль, 1959. – Вып. 22. – С. 11–13.
13. Антошина, Л. П. Динамика развития клеток эпителия тонкой кишки у телят новорожденного этапа / Л. П. Антошина,
Л. П. Тельцов, Т. А. Романова // Функциональная морфология,
болезни плодов и новорожденных животных : межвуз. сб. науч.
тр. / Мордов. ун-т. – Саранск, 1993. – С. 4–10.
14. Антошина, Л. П. Динамика роста массы и длины тонкой кишки
у телят новорожденного этапа / Л. П. Антошина, Л. П. Тельцов // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии
животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин : материалы Междунар. конф. ветеринарных
морфологов, посвящ. 60-летию образования каф. нормальной
анатомии и 80-летию со дня рождения профессора К. А. Васильева. – Улан-Удэ, 1998. – С. 12–15.
15. Антошина, Л. П. Морфология слизистой оболочки стенки тонкой кишки у телят новорожденного этапа развития / Л. П. Антошина, Ю. С. Шагиахметов, Л. П. Тельцов // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути
совершенствования преподавания морфологических дисциплин : материалы Междунар. конф. ветеринарных морфологов,
посвящ. 60-летию образования каф. нормальной анатомии и
80-летию со дня рождения профессора К. А. Васильева. – УланУдэ, 1998. – С. 15–18.
16. Архангельская, Т. Н. Строение стенки воротной вены крупного
рогатого скота в возрастном аспекте / Т. Н. Архангельская // Материалы Свердловской конференции молодых научных работников по сельскому хозяйству. – Свердловск, 1968. – С. 56–58.
17. Архангельский, С. Н. Сосуды желудка и их клиническое значение / С. Н. Архангельский // Тр. Саратов. мед. ин-та. – Т. 3. –
Саратов, 1940. – С. 180–182.
18. Архангельский, С. Х. Подслизистое сплетение желудка /
С. Х. Архангельский // Юбилейный сборник хирургических
работ, посвящ. проф. С. П. Шиловцеву. – Куйбышев, 1949. –
С. 99–102.
19. Архипович, А. А. Развитие гемоциркуляторного русла пищеварительной системы в пренатальный период онтогенеза /
А. А. Архипович и др. // Морфология сердечнососудистой си206
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
стемы в норме, патологии и эксперименте : сб. науч. тр. – Ростов н/Д, 1986. – С. 5–6.
Асалханов, К. Д. Влияние физических форм корма на развитие органов пищеварительной системы у телят в раннем
постнатальном онтогенезе / К. Д. Асалханов, В. Ф. Булатова,
М. Р. Башкуева // Актуальные вопросы видовой и возрастной
морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин : материалы Междунар. конф.
ветеринарных морфологов, посвящ. 60-летию образования каф.
нормальной анатомии и 80-летию со дня рождения профессора
К. А. Васильева. – Улан-Удэ, 1998. – С. 18–21.
Баймухамбетов, К. Развитие желудочно-кишечного тракта овец
в эмбриогенезе : автореф. дис. … канд. биол. наук / Баймухамбетов К. – Алма-Ата, 1958. – 24 с.
Баландина, О. А. О функциональной мобильности капилляров /
О. А. Баландина // Бюл. эксперимент биологии и медицины. –
1952. – № 6. – С. 27.
Беляев, В. А. Артериальная васкуляризация листочков книжки
яков / В. А. Беляев // Морфофункциональные показатели продуктивных животных : сб. науч. тр. / Ставроп. СХИ. – Ставрополь, 1991. – С. 91–95.
Беляев, В. А. Артериальное русло рубца яков / В. А. Беляев //
Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных :
материалы второй рег. конф. морфологов Сибири и Дальнего
Востока / Бурят. СХИ. – Улан-Удэ, 1992. – С. 12–13.
Беляев, В. А. Внутристеночные артерии сетки яка / В. А. Беляев // Морфофункциональные показатели продуктивных животных : сб. науч. тр. / Ставроп. СХИ. – Ставрополь, 1991. –
С. 95–100.
Беляев, В. А. Внутристеночные артерии сычуга яков / В. А. Беляев // Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей и клеток человека и животных :
материалы II Всесоюзной конф. / Саратов. ГУ. – Саратов, 1993. –
С. 44.
Беляев, В. А. Возрастная макро- и микроморфология артериальной системы желудка яка : автореф. дис. … канд. биол. наук /
Беляев Валерий Анатольевич. – Саранск, 1994. – 23 с.
Беляев, В. А. Кровоснабжение сычуга яков / В. А. Беляев // Проблемы научного обеспечения повышения эффективности сельскохозяйственного производства : тезисы докладов 3-й межрегион. научн.-практ. конф. молодых ученых и специалистов, посвящ.
207
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
60-летию образования Кыргызского сельскохозяйственного института / Кыргызский СХИ. – Бишкек, 1992. – С. 136.
Беляев, В. А. Экстраорганные артерии желудка яков // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного
содержания : материалы республиканской конференции ветеринарных морфологов, посвящ. 100-летию со дня рождения
Акаевского Анатолия Ивановича / Омский ИВМ. – Омск, 1993.
С. 159–160.
Бердонгаров, К. Б. Материалы по биоморфологии сосудов наружного и внутреннего кругов кровообращения / К. Б. Бердонгаров // Тр. Алма-Атинского зоовет. ин-та. – Т. 76. – Алма-Ата,
1953. – С. 197–201.
Береко, Л. П. К вопросу о кровоснабжении желудка / Л. П. Береко // Тр. Харьков. мед. ин-та. – 1959. – № 18. – С. 5–7.
Бирих, В. К. К характеристике внутриутробного развития крупного рогатого скота тагилоостфризов / В. К. Бирих // Закономерности инд. развития с.-х. животных. – М., 1962. – С. 43.
Бирих, В. К. Некоторые данные развития пищеварительной
системы крупного рогатого скота во внутриутробный период /
В. К. Бирих // Тр. Пермского СХИ. – Т. 17, вып. 3. – Пермь,
1961. – С. 101.
Битюцкий, В. Д. Вены толстого кишечника домашних животных / В. Д. Битюцкий // Материалы научно-методической конференции анатомов, гистологов и эмбриологов с.-х. вузов. – М.,
1968. – С. 47.
Боголюбский, С. Н. О росте и развитии пищеварительного тракта овец / С. Н. Боголюбский // Тр. ин-та эксперим. биологии АН
Каз. ССР. Т. 2. – Алма-Ата, 1954.
Бондарь, Е. В. Морфология и сосудистое русло многокамерного
желудка косуль в возрастном аспекте : автореф. дис. … канд.
биол. наук / Бондарь Елена Васильевна. – Ставрополь, 1997. –
25 с.
Бондарь, Л. К. Об артериовенозных анастомозах стенки желудка / Л. К. Бондарь // Архив АГЭ. – 1956. – № 1. – С. 21.
Боннэ, Л. Основы эмбриологии домашних животных / Л. Боннэ. – СПб., 1898.
Брандт, Э. К. Учебник анатомии домашних млекопитающих
животных / Э. К. Брандт. – СПб., 1883. – С. 214–237.
Браунштейн, А. П. Материалы к учению об аномальном питании животных / А. П. Браунштейн. – Харьков, 1901.
208
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
41. Букейханов, Х. Н. О вариантах чревной и верхней брыжеечной
артерий / Х. Н. Букейханов // Здравоохранение Казахстана. –
1942. – № 7. – С. 42–44.
42. Валькер, Ф. И. Методы исследования возрастной изменчивости,
топографии, формы и строения органов тела / Ф. И. Валькер //
Современные методы и техника морфологических исследований. – Л., 1955.
43. Валькер, Ф. И. О значении взаимоотношений размеров приводящих и отводящих сосудов для жизнедеятельности органов /
Ф. И. Валькер // Вестник хирургии. – Т. 15.– 1928. – С. 89–91.
44. Васильев, К. А. О развитии желудка крупного рогатого скота
в утробный период / К. А. Васильев // Тр. Бурят-Монгольского
зооветинститута. – Улан-Удэ, 1958. – Вып. 13. – С. 103–105.
45. Васильев, К. А. О росте и развитии желудка, кишечника и печени крупного рогатого скота в утробный период / К. А. Васильев // Закономерности индивидуального развития с.-х. животных : тез. докл. науч. совещ. – 1962. – Вып. 2. – С. 53.
46. Витушинский, В. И. Варианты верхней брыжеечной артерии,
ее основных ветвей и топографическое отношение их к двенадцатиперстной кишке / В. И. Витушинский // Тр. Волгоградского
мед. ин-та. – Т. 8. – Волгоград, 1951. – С. 305–316.
47. Вишневская, М. Д. Анатомические особенности желудочнокишечного тракта лося / М. Д. Вишневская // Сб. науч. тр. /
Иванов. СХИ. – 1958. – Вып. 16. – С. 35–37.
48. Вишневская, М. Д. Закономерности роста желудочно-кишечного
тракта в онтогенезе крупного рогатого скота / М. Д. Вишневская // Животноводство. – 1960. – № 7. – С. 56–57.
49. Вишневская, М. Д. Рост и развитие желудочно-кишечного тракта в онтогенезе крупного рогатого скота и лося как представителей жвачных / М. Д. Вишневская // Закономерности инд. развития с.-х. животных. – М., 1962. – Вып. 2. – С. 41.
50. Вракин, В. Ф. Артерии и вены рубца / В. Ф. Вракин, А. К. Бобылев // Тез. докл. / ТСХА. – 1964. – Вып. 78. – С. 84–87.
51. Вракин, В. Ф. Практикум по анатомии с основами гистологии
и эмбриологии с.-х. животных / В. Ф. Вракин. – М. : Колос,
1982. – С. 207.
52. Выренков, Ю. Е. Органная особенность гемо- и лимфоциркуляционного русла / Ю. Е. Выренков, Э. Л. Соболева // Тез. докл.
IX Всесоюз. съезда АГЭ. – Минск, 1981. – С. 88.
53. Гармс, Б. Б. Морфометрия коллатерального и тощекишечных
стволов краниальной брыжеечной артерии телят красной степ209
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
65.
66.
ной породы / Б. Б. Гармс // Физиология и морфология сельскохозяйственных животных. – Саратов, 1981. – С. 57–63.
Гармс, Б. Б. Некоторые особенности краниальной брыжеечной
артерии крупного рогатого скота в онтогенезе / Б. Б. Гармс //
Тез. докл. практ. конф. молодых ученых и аспирантов, посвящ.
XIX съезду ВЛКСМ, ВНИИМС. – Оренбург, 1982. – С. 45–47.
Герке, П. Я. Развитие желудка млекопитающих / П. Я. Герке //
Вопросы морфологии и физиологии : тр. ин-та эксперим. медицины АН Латвийской ССР. – Т. 2. – 1956. – С. 64–66.
Гертвиг, О. Элементы эмбриологии человека и позвоночных
животных / О. Гертвиг. – СПб., 1908.
Гиндце, Б. К. Общая анатомия животных / Б. К. Гиндце. – М.,
1935. – С. 87–88.
Гиртль, И. Руководство к анатомии человеческого тела /
И. Гиртль. – СПб. : Тип. Безобразова, 1862. – 982 с.
Глаголев, П. А. Анатомия с.-х. животных с основами гистологии и эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова. – М.,
1962. – С. 280–400.
Глаголев, П. А. Анатомия с.-х. животных с основами гистологии и эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова. – М. :
Колос, 1969. – С. 488.
Глаголев, П. А. Анатомия с.-х. животных с основами гистологии
и эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова ; под ред. проф.
И. А. Спирихова и В. Ф. Вракина. – М. : Колос, 1977. – С. 480.
Говырин, В. А. О функциональной морфологии сосудистой
стенки / В. А. Говырин // Тез. докл. IX Всесоюз. съезда АГЭ. –
Минск, 1981. – С. 101.
Гончаренко, Е. И. Артериальное кровоснабжение прямой кишки при прямом и окольном кровотоке / Е. И. Гончаренко // Сб.
науч. работ Львовск. обл. науч. об-ва анат., гистол. и эмбриол. –
Львов, 1958. – Вып. 1.
Гончаров, Н. И. Экстраорганные артерии двенадцатиперстной
кишки человека. / Н. И. Гончаренко // Патогенез, клиника, лечение и профилактика важнейших заболеваний. – Волгоград,
1963.
Горбашева, Т. П. Создание искусственного коллатерального
кровообращения почки : автореф. дис. … канд. биол. наук / Горбашева Т. П. – Свердловск, 1953. – 24 с.
Гордиенко, С. К. Особенности кровоснабжения начального отдела тощей кишки и выбор метода мобилизации трансплантата
при гастроеюнодуоденопластике / С. К. Гордиенко // Еюнга210
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
67.
68.
69.
70.
71.
72.
73.
74.
75.
76.
стропластика при гастроэктомии и резекциях желудка. – Симферополь, 1932. – С. 77–83.
Груздев, П. В. Анастомозы кровеносных сосудов желудка кр.
рог. скота / П. В. Груздев // Тр. Костром. СХИ. – 1969. – Вып.
17. – С. 73–78.
Груздев, П. В. Артериальная васкуляризация сосочков рубца
желудка мелких жвачных животных / П. В. Груздев, Г. Н. Губанова // Тез. докл. X Всесоюзного съезда АГЭ. – Полтава, 1986. –
С. 94.
Груздев, П. В. Артерии и вены двенадцатиперстной кишки
крупного рогатого скота / П. В. Груздев, С. И. Маланчук // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний с.-х. животных :
сб. науч. тр. / ССХИ. – Ставрополь, 1980.
Груздев, П. В. Артерии и вены желудка северного оленя /
П. В. Груздев // Материалы VI Поволжской конференции физиологов, биохимиков, фармакологов с участием морфологов. –
Ярославль, 1969. – С. 431–483.
Груздев, П. В. Артерии и вены многокамерного желудка домашних и некоторых диких жвачных животных : дис. … д-ра биол.
наук 16.75 : защищена 27.11.1972 / Груздев Павел Васильевич. –
Кострома, 1971. – 485 с.
Груздев, П. В. Артерии сетки и книжки крупного рогатого скота / П. В. Груздев // Тр. Костромского с.-х. ин-та. – Кострома,
1971. – С. 51–60.
Груздев, П. В. Вариабельность чревной артерии у домашних и
диких жвачных животных / П. В. Груздев, В. М. Шпыгова //Актуальные проблемы инвазионной, инфекционной и незаразной
патологии : материалы Междунар. конф., посвящ. 100-летию со
дня рождения проф. С. Н. Никольского / Ставроп. ГАУ. – Ставрополь, 2003. – С. 218–222.
Груздев, П. В. Гистологическое строение правой и левой рубцовой артерии и вены крупного рогатого скота / П. В. Груздев //
Диагностика, лечение, профилактика заболеваний с.-х. животных : сб. науч. тр. / ССХИ. – 1982. – Вып. 45, т. 2. – С. 114–117.
Груздев, П. В. Интраорганные артериальные сосуды и сплетения желудка овец / П. В. Груздев // Тр. Костромского с.-х. инта. – Кострома, 1969. – С. 431–432.
Груздев, П. В. К методике исследования интраорганных сосудов некоторых животных / П. В. Груздев, Л. Н. Пушкарев //
Хирургическое лечение заболеваний сердечно-сосудистой системы. – Свердловск, 1963. – Вып. 43. – С. 461–462.
211
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
77. Груздев, П. В. К морфологии системы воротной вены жвачных животных / П. В. Груздев // Материалы науч.-метод. конф.
анатомов, гистологов и эмбриологов с.-х. вузов. – М., 1963. –
Вып. 1. – С. 57–58.
78. Груздев, П. В. Кровоснабжение желудка северного оленя /
П. В. Груздев // Тр. Костромского с.-х. ин-та. – Кострома, 1970. –
С. 48–49.
79. Груздев, П. В. Кровоснабжение книжки овец ставропольской породы / П. В. Груздев, Г. Н. Губанова // Физиологобиохимические и морфологические показатели продуктивных
животных : сб. науч. тр. / ССХИ. – Ставрополь, 1987.
80. Груздев, П. В. Кровоснабжение рубца крупного рогатого скота / П. В. Груздев // Тр. Костромского с.-х. ин-та. – Кострома,
1969. – С. 64–72.
81. Груздев, П. В. Морфология артерий рубца желудка коз придонской породы / П. В. Груздев, Г. Н. Губанова // Тез. докл. 2-го
Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. – М.,
1988. – С. 33–34.
82. Груздев, П. В. Распределение сосудов внутри стенки рубца крупного рогатого скота / П. В. Груздев // Физиолого-биохимические
и морфологические показатели продуктивных животных : сб.
науч. тр. / ССХИ. – Ставрополь, 1986. – С. 37–42.
83. Груздев, П. В. Топографическое взаимоотношение артерий и
вен желудка крупного рогатого скота / П. В. Груздев // Тр. Костром. СХИ. – Кострома, 1968. – С. 139–142.
84. Груздев, П. В. Топографическое взаимоотношение артерий и
вен многокамерного желудка косуль и их возрастные изменения / П. В. Груздев, Е. В. Бондарь // Актуальные вопросы
видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин :
материалы Междунар. конф. ветеринарных морфологов, посвящ. 60-летию образования каф. нормальной анатомии и 80летию со дня рождения проф. К. А. Васильева. – Улан-Удэ,
1998. – С. 75–77.
85. Груздев, П. В. Экстраорганные артерии кишечника крупного
рогатого скота костромской породы / П. В. Груздев // Сб. науч.
тр. / ВСХИЗО. – М., 1977. – С. 37–40.
86. Груздев, П. В. Экстраорганные артерии рубца домашних и некоторых диких жвачных животных / П. В. Груздев // Тр. ВСХИЗО. –
1975. – Вып. 103. – С. 71–74.
212
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
87. Груздев, П. В. Экстраорганные артерии сетки, книжки, сычуга лося и домашних жвачных животных / П. В. Груздев //
Тр. ВСХИЗО. – 1978. – Вып. 149. – С. 74–78.
88. Губанова, Г. Н. Ветвление чревной артерии овец / Г. Н. Губанова // Физиологические, морфологические и биохимические
показатели продуктивных животных : сб. науч. тр. / Ставроп.
СХИ. – Ставрополь, 1985. – С. 72–78.
89. Губанова, Г. Н. Кровоснабжение желудка мелких жвачных животных : автореф. дис. … канд. вет. наук / Губанова Галина Николаевна. – Витебск, 1986. – 17 с.
90. Губанова, Г. Н. Морфология и кровоснабжение сосочков сетки
и книжки желудка овец ставропольской породы / Г. Н. Губанова. – Ростов н/Д, 1986. – С. 31–32.
91. Губанова, Г. Н. Экстраорганные артерии желудка овец и сайгаков / Г. Н. Губанова // Физиологические, морфологические и
биохимические показатели продуктивных животных : сб. науч.
тр. / Ставроп. СХИ. – Ставрополь, 1985. – С. 72-78.
92. Гугушвили, Д. Л. Анатомия внутриорганной кровеносной системы и сегментарное строение желудка / Д. Л. Гугушвили,
Г. В. Воронкин, А. Е. Подольский // Тез. докл. IX Междунар.
конгресса анатомов. – Л.,1970. – С. 134.
93. Гундобин, Н. Строение кишечника у детей / Н. Гундобин. – М.,
1891.
94. Давлетова, Л. В. Пищеварительная система / Л. В. Давлетова //
Эмбриология сельскохозяйственных животных / сост. С. Н. Боголюбский. – М., 1968.
95. Давлетова, Л. В. Рост и развитие желудочно-кишечного тракта у
плодов советского мериноса / Л. В. Давлетова // Тр. ин-та морфологии им. Северцова АН СССР. – 1959. – Вып. 23. – С. 188.
96. Дамдициренов, Н. Н. Биотоки желудка и кишечника телят, ягнят, яков / Н. Н. Дамдициренов // Актуальные вопросы видовой
и возрастной морфологии животных и пути совершенствования
преподавания морфологических дисциплин : материалы Междунар. конф. ветеринарных морфологов, посвящ. 60-летию образования каф. нормальной анатомии и 80-летию со дня рождения проф. К. А. Васильева. – Улан-Удэ, 1998. – С. 93–96.
97. Диссельгорст, Р. Строение тела домашних животных / Р. Диссельгорст, А. Немилов. – М. ; Л., 1927. – С. 74–80.
98. Догель, И. М. Сравнительная анатомия, физиология и фармакология кровеносных и лимфатических сосудов / И. М. Догель. –
Казань, 1903. – С. 57–64.
213
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
99. Долго-Сабуров, Б. А. Некоторые вопросы функциональной
анатомии кровеносных сосудов и перспективы их разрешения / Б. А. Долго-Сабуров // Архив АГЭ. – 1959. – Вып. 6. –
С. 31–37.
100. Долго-Сабуров, Б. А. Очерки функциональной анатомии кровеносных сосудов / Б. А. Долго-Сабуров. – Л. : Медгиз, 1961. –
С. 11–13.
101. Дударева, А. К методике анатомических исследований / А. Дударева, Е. А. Выренков // Тр. 5-го Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. – 1951.
102. Дурткаринов, Е. С. Возрастная динамика морфометрических
параметров брыжеечных артерий крупного рогатого скота /
Е. С. Дурткаринов // Интенсификация агропромышленного
комплекса – научную основу : тез. докл. VII науч.-практ. конф.
молодых ученых и специалистов, посвящ. 70-летию комсомола. – Оренбург, 1988. – С. 11.
103. Дурткаринов, Е. С. Количественная характеристика передней
артерии прямой кишки / Е. С. Дурткаринов, Р. Ш. Тайгузин //
Интенсификации агропромышленного комплекса – научную
основу : тез. докл. VII науч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов, посвящ. 70-летию комсомола. – Оренбург, 1988. –
С. 19–20.
104. Ершов, Г. С. Артериальное русло книжки пятнистого оленя /
Г. С. Ершов // Морфофункциональные показатели продуктивных животных : сб. науч. тр. / Ставроп. СХИ. – Ставрополь,
1993. – С. 21–24.
105. Ершов, Г. С. Интраорганные артерии сычуга пятнистого оленя /
Г. С. Ершов // Морфофункциональные показатели продуктивных животных : сб. науч. тр. / Ставроп. СХИ. – Ставрополь,
1993. – С. 21–24.
106. Ершов, Г. С. Экстраорганные и внутристеночные артерии рубца
пятнистых оленей / Г. С. Ершов // Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток
человека и животных : материалы II Всесоюзной конф. / Саратовский ГУ. – Саратов, 1993. – Т. 2. – С. 88.
107. Жеденов, В. Н. К типовой анатомии артериальной системы некоторых внутренних органов каракульской овцы / В. Н. Жеденов // Тр. Всесоюзного ин-та каракулеводства. – 1960. – Ч. 1. –
С. 152–162.
108. Жеденов, В. Н. Общая анатомия домашних животных / В. Н. Жеденов – М. : Сов. наука, 1958. – С. 217–230.
214
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
109. Жердин, И. В. Распределение артерий внутри стенок желудка /
И. В. Жердин // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов. – Сталинград, 1960. – Ч. 1. – С. 152–162.
110. Загорский, П. А. Сокращенная анатомия, или Руководство к познанию строения человеческого тела / П. А. Загорский. – Т. 1. –
СПб., 1822. – С. 201–205.
111. Захаров, К. В. Сходство и различие организации кровеносных
терминальных конструкций в идентичных слоях стенки органов пищеварительного тракта / К. В. Захаров, Б. Б. Галахов //
Тез. докл. IX Всесоюз. съезда АГЭ. – Минск, 1981. – С. 158.
112. Захарченко, Т. К. Анатомия чревной артерии и ее вариабельность у овец : дис. … канд. биол. наук : 16.75 : защищена 1967 /
Захарченко Тамара Кузьминична. – Ставрополь, 1967. – 145 с.
113. Захарченко, Т. К. Артериальные сосуды сычуга у овец / Т. К. Захарченко // Материалы Северо-Кавказской науч.-произв. конф.
по вопросу воспроизводства и профилактики незаразных болезней овец. – Ставрополь, 1965.
114. Захарченко, Т. К. Артериальные сосуды сычуга у овец / Т. К. Захарченко // Тр. Ставроп. СХИ. – Ставрополь, 1967. – Вып. 24. –
С. 145.
115. Здоровинин, В. А. Динамика роста плодов и толстой кишки у
крупного рогатого скота черно-пестрой породы / В. А. Здоровинин // Функциональная морфология, болезни плодов и новорожденных животных : межвуз. сб. науч. тр. / Мордов. ун-т. –
Саранск, 1993. – С. 82–87.
116. Здоровинин, В. А. Динамика СДГ и ЛДГ эпителиоцитов толстой кишки у плодов и новорожденных животных / В. А. Здоровинин, В. В. Мартьянов, Л. П. Тельцов // Гистогенез и регенерация тканей : материалы науч. конф. – СПб., 1995. – С. 78.
117. Здоровинин, В. А. Закономерности роста массы и длины тела,
массы и длины толстой кишки плодов коров черно-пестрой породы / В. А. Здоровинин, Л. П. Тельцов, О. В. Красовитова //
Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин : материалы Междунар. конф. ветеринарных
морфологов, посвящ. 60-летию образования каф. нормальной
анатомии и 80-летию со дня рождения проф. К. А. Васильева. –
Улан-Удэ, 1998. – С. 110–113.
118. Здоровинин, В. А. ЛДГ и СДГ энтероцитов толстой кишки
у плодов коров черно-пестрой породы / В. А. Здоровинин,
О. В. Красовитова, Л. П. Тельцов // Актуальные вопросы ви215
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
119.
120.
121.
122.
123.
124.
125.
126.
127.
128.
129.
130.
довой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин : материалы Междунар. конф. ветеринарных морфологов, посвящ.
60-летию образования каф. нормальной анатомии и 80-летию
со дня рождения проф. К. А. Васильева. – Улан-Удэ, 1998. –
С. 113–116.
Здоровинин, В. А. Развитие ворсинок и крипт толстой кишки
в эмбриогенезе / В. А. Здоровинин, Л. П. Тельцов // Влияние
антропогенных факторов на структурное преобразование органов, тканей, клеток человека и животных : материалы 2-й Всерос. конф. – Саратов, 1993. – С. 34.
Здоровинин, В. А. Развитие стенки толстой кишки у плодов коров черно-пестрой породы / В. А. Здоровинин // Возрастная,
видовая, адаптивная морфология животных : материалы 2-й
науч. конф. морфологов Сибири и Дальнего Востока. – УланУдэ, 1992. – С. 31–32.
Зельдович, Я. Б. О кровоснабжении толстых кишок / Я. Б. Зельдович // Вестник хирургии и пограничных областей. – 1924. –
Т. 3. – С. 157–168.
Зернов, Д. Н. Руководство по описательной анатомии / Д. Н. Зернов. – 1938. – Т. 1–2.
Зернов, Д. Н. Руководство по описательной анатомии человека /
Д. Н. Зернов. – М., 1918. – С. 46.
Золотухин, А. С. Рентгеноангиология / А. С. Золотухин // Изд.
АН СССР. – Л., 1934. – С. 48–54.
Золотухин, А. С. Рентгеноангиология / А. С. Золотухин. – Л.,
1939.
Иванов, И. М. К анатомии артерий тонкой кишки / И. М. Иванов // Тр. IV Всесоюз. съезда зоологов, анатомов и гистологов. –
1930.
Иванов, И. Ф. Гистология с основами эмбриологии домашних животных / И. Ф. Иванов, П. А. Ковальский. – М., 1962. –
С. 298.
Иванов, И. Ф. Цитология, гистология и эмбриология / И. Ф. Иванов, П. А. Ковальский. – М., 1969. – С. 390.
Иванов, И. Ф. Цитология, гистология и эмбриология / И. Ф. Иванов, П. А. Ковальский. – М., 1976. – С. 447.
Ильичева, В. В. Линейный рост кишечника в онтогенезе романовских овец / В. В. Ильичева // Сб. науч. тр. / Иванов. СХИ. –
Киров, 1968. – Вып. 27. – С. 36–42.
216
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
131. Ильичева, В. В. Морфологические изменения желудочнокишечного тракта в онтогенезе романовских овец : автореф.
дис. … канд. вет. наук / Ильичева В. В. – Киров, 1979. – 22 с.
132. Камышов, В. Я. Анатомия капиллярных систем тонкого кишечника домашних и некоторых промысловых животных в связке с
характером питания / В. Я Камышов // Материалы науч.-метод.
конф. АГЭ с.-х. вузов. – 1963. – Ч. II. – С. 40–41.
133. Камышов, В. Я. Артериовенозные анастомозы тонкого отдела
кишечника человека / В. Я. Камышов // Тез. докл. 2-й Украинской конференции морфологов. – Харьков, 1956. – С. 97–116.
134. Камышов, В. Я. Капиллярная система и артериовенозные
анастомозы тонкого кишечника человека и их особенности в
различных отделах органа / В. Я. Камышов // Сб. науч. работ
экспериментально-морфологической лаборатории Сталинградского диспансера. – Сталинград, 1958. – Вып. 1. – С. 104.
135. Карпова, Л. П. Интраорганные сосуды желудка человека /
Л. П. Карпова // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов. – Сталинград, 1960. – Ч. 1. – С. 123–134.
136. Карпова, Л. П. Кровоснабжение желудка некоторых млекопитающих животных / Л. П. Карпова // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов. – Сталинград, 1960. –
С. 139–152.
137. Касаткин, С. Н. Анатомия кровеносной системы пищеварительного тракта домашних и некоторых промысловых животных в
связи с морфологией питания / С. Н. Касаткин // Материалы
научно-метод. конф. АГЭ с.-х. вузов. – М., 1963. – Вып. 1. –
С. 53.
138. Касаткин, С. Н. Возрастная анатомия внутристеночных сосудов
пищеварительного тракта / С. Н. Касаткин // Тр. I науч. конф. АГЭ
Средней Азии и Казахстана. – Алма-Ата, 1961. – С. 109–112.
139. Касаткин, С. Н. Морфофункциональная классификация кровеносных сосудов органов человека и позвоночных животных /
С. Н. Касаткин, В. Я. Липченко, Р. П. Самусев // Тез. докл. IX
Междунар. конгресса анатомов. – Л., 1970. – С. 31.
140. Касаткин, С. Н. Новые данные по анатомии кровеносных сосудов пищеварительного тракта человека и позвоночных животных / С. Н. Касаткин // Строение, кровоснабжение и иннервация
внутренних органов. – Сталинград, 1960. – Ч. 1. – С. 39–78.
141. Кикин, А. И. Краткая зоотомия, или Руководство к познанию
строения тела домашних животных / А. И. Кикин. – М., 1839. –
Ч. 2. – С. 112.
217
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
142. Климов, А. Ф. Анатомия домашних животных : учебник для
высш. учеб. завед. по спец «Ветеринария» / А. Ф. Климов. –
М. : Сельхозгиз, 1938. – 368 с.
143. Климов, А. Ф. Анатомия домашних животных : учебник для
высш. учеб. завед. по спец. «Ветеринария» / А. Ф. Климов,
А. И. Акаевский. – М., 1951. – Ч. 2. – С. 81–86.
144. Климов, А. Ф. Анатомия домашних животных : учебник для
высш. учеб. завед по спец. «Ветеринария» / А. Ф. Климов,
А. И. Акаевский. – М. : Лань, 2003. – С. 477–483, 664–672.
145. Ковешникова, А. К. Способы изготовления анатомических препаратов / А. К. Ковешникова, Е. А. Клебанова. – М., 1954. –
С. 27.
146. Козлов, В. И. Васкуляризация слизистой оболочки книжки
крупного рогатого скота / В. И. Козлов // Наука и технический
прогресс в мясной и перерабатывающей промышленности : материалы науч.-практ. конф. – М., 1965. – С. 39–41.
147. Колесников, Н. В. Анатомия человека / Н. В. Колесников. – М.,
1967.
148. Комахидзе, М. Э. Капиллярные сети некоторых органов
/ М. Э. Комахидзе // Тр. Всесоюз. съезда АГЭ. – М., 1951. –
С. 258.
149. Красовитова, О. В. Морфология и гистохимия эпителия слизистой оболочки стенки толстой кишки крупного рогатого скота
в эмбриогенезе : автореф. дис. … канд. биол. наук / Красовитова О. В. – Саранск, 2001. –21 с.
150. Крассуская, А. А. Техника коррозийных препаратов / А. А. Красусская // Известия науч. ин-та им. П. Ф. Лесгафта. – Т. 18. – Л.,
1934. – С. 111–118.
151. Крахт-Палеев, П. Н. Материалы к учению о передней брыжеечной артерии у домашних животных / П. Н. Крахт- Палеев // Сб.
науч. тр. / Харьковск. вет. ин-т. – Т. 9, вып. 3. – Харьков, 1909. –
С. 1–44.
152. Кудаков, Н. А. Рост массы, длины тела и тонкой кишки у телят
на молочном и переходном этапах / Н. А. Кудаков, Л. П. Тельцов // Гигиена, ветсанитария и экология животноводства :
материалы Всерос. науч.-произв. конф. – Чебоксары, 1994. –
С. 230–231.
153. Кукибная, Л. А. Артериальная система илеоцекальной области
кишечника / Л. А. Кукибная // Некоторые вопросы морфологии,
физиологии и патологии органов пищеварения. – М., 1956. –
С. 5–16.
218
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
154. Куприянов, В. В. Проблема микроциркуляции с морфологической точки зрения / В. В. Куприянов // Архив АГЭ. – 1964. –
С. 91–93.
155. Ланцетова, А. С. Возвратные артерии прямой кишки / А. С. Ланцетова // Некоторые вопросы морфологии, физиологии и патологии органов пищеварения. – М., 1956. – С. 25–27.
156. Лев, И. Д. Артерии мышц бедра собаки в рентгеновском изображении / И. Д. Лев // Тр. ВММА им. С. М. Кирова. – Т. 50. –
Л., 1953. – С. 38–47.
157. Лесгафт, П. Ф. Анастомозы, развивающиеся после перевязки /
П. Ф. Лесгафт. – Спб., 1872. – С. 73.
158. Лесгафт, П. Ф. Основы теоретической анатомии / П. Ф. Лесгафт. – Пг., 1922. – Ч. 2.
159. Линдеман, К. Э. Основы сравнительной анатомии позвоночных
животных / К. Э. Линдеман. – Спб., 1899. – 297 с.
160. Липченко, В. Я. Относительный объем артериального отдела
брыжеечной части тонкого кишечника : автореф. дис. … канд.
мед. наук / Липченко В. Я. – Сталинград, 1956. – 21 с.
161. Литвинова, Е. В. Роль средних и нижних прямокишечных артерий в кровоснабжении прямой кишки / Е. В. Литвинова // Вестник хирургии им. И. И. Грекова. – Т. 72.6. – 1952. – С. 45.
162. Лихачева, Т. Л. Кровоснабжение толстого кишечника человека :
автореф. дис. … канд. мед. наук / Лихачева Т. Л. – Сталинград,
1951. – 23 с.
163. Лопухин, Ю. М. Анатомия артериального рубца, снабжающего брызжеечную часть тонкого кишечника человека : автореф.
дис. … канд. мед. наук / Лопухин Ю. М. – М., 1950. – 21 с.
164. Лопухин, Ю. М. Новые данные о кровоснабжении тонкой кишки человека / Ю. М. Лопухин // Уч. записки 2-го Москов. мед.
ин-та. – Т. 2. – М., 1951. – С. 21–23.
165. Лопухин, Ю. М. Хирургическая анатомия артерий начального
отдела тощей кишки человека / Ю. М. Лопухин // Архив анат.,
гистол. и эмбриол. – Т. 32.1. – 1955. – С. 59–63.
166. Маковецкий, В. Д. Морфология артериального русла поперечной ободочной кишки : автореф. дис. … канд. мед. наук / Маковецкий В. Д. – Харьков, 1961.
167. Малофеев, Ю. М. Адаптационные особенности морфологии ряда систем организма пантовых оленей Горного Алтая /
Ю. М. Малофеев и др. // Прогрессивная технология пантового
оленеводства : науч. тр. центр. науч.-исслед. лабор. пантового
оленеводства. – Т. 28. – М., 1982. – С. 80–82.
219
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
168. Маркизов, Ф. П. О структурах терминальных кровеносных сосудов в некоторых тканях и органах человека / Ф. П. Маркизов // Архив АГЭ. – 1964. – № 9. – С. 113.
169. Маркизов, Ф. П. Особенности венозного русла в различных
тканях и органах человеческого тела / Ф. П. Маркизов // Архив
АГЭ. – 1959. – № 1. – С. 98–99.
170. Мартьянов, В. В. Количественная динамика ЛДГ в энтероцитах
толстой кишки новорожденных телят / В. В. Мартьянов // Материалы науч.-произв. конф. по проблемам ветеринарии и новорожденных животных. – Казань, 1994. – С. 124.
171. Маслов, С. И. Различие анатомического строения и топографии
поджелудочнодвенадцатиперстных сосудов / С. И. Маслов //
Сб. тр. ин-та усовершенствования врачей им. Кирова. – 1962. –
Вып. 32.
172. Медведев, Ю. А. Брыжеечные артерии у овец / Ю. А. Медведев // Тр. Ставроп. СХИ. – 1962. – Вып. 11. – С. 91–93.
173. Медведев, Ю. А. Чревная артерия у овец типа советский меринос / Ю. А. Медведев // Тр. Ставроп. СХИ. – 1962. – Вып. 2. –
С. 93–95.
174. Меерович, А. М. Об утробном развитии кишечника овец /
А. М. Меерович // Тр. Бурятского зоовет. ин-та. – 1959. –
Вып. 14. – С. 73–94.
175. Меркулов, Г. А. Курс патологогистологической техники /
Г. А. Меркулов. – Л. : Медгиз, 1961. – 184 с.
176. Мерперт, Е. П. Ошибки при гемодинамической оценке морфологии кровеносной системы / Е. П. Мерперт // Вопросы функциональной микроангиологии и микроциркуляции. – М. : Медицина, 1968. – С. 93–96.
177. Миняев, Г. И. Внутриорганное ветвление сосудов селезенки
домашних млекопитающих животных : автореф. дис. … канд.
биол. наук. / Миняев Г. И. – Омск, 1954. – 25 с.
178. Мирон, И. И. Измеритель внутреннего диаметра сосудов /
И. И. Мирон // Ветеринария. – 1984. – № 6. – С. 65.
179. Надеждин, В. Н. Артериальное кровоснабжение двенадцатиперстной кишки человека / В. Н. Надеждин // Вопросы анатомии : тр. ЛСГМИ. – Т. 3. – 1949. – С. 113–124.
180. Нарзиев, Д. Х. К вопросу васкуляризации желудка и кишечника
каракульской овцы / Д. Х. Нарзиев // Тр. Узбек. СХИ. – 1956. –
С. 41–45.
181. Натишвили, А. Н. К вопросу о васкуляризации в условиях
нормы и эксперимента / А. Н. Натишвили, М. Э. Комахидзе,
220
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
182.
183.
184.
185.
186.
187.
188.
189.
190.
191.
192.
193.
Н. А. Джавахишвили-Комахидзе // Тр. ин-та экспериментальной морфологии. – Т. 1. – 1948. – С. 64–76.
Огнев, Б. В. К методике инъекции кровеносных сосудов /
Б. В. Огнев // Тр. 3-го Всероссийского съезда анатомов, зоологов и гистологов. – 1928.
Огнев, Б. В. Кровеносные сосуды илеоцекальной области и чревообразного отростка / Б. В. Огнев // Ученые записки Казанского ун-та. – Казань, 1955. – Кн. 1. – С. 115–116.
Огнев, Б. В. Тончайшие кровеносные сосуды пищеварительного тракта человека / Б. В. Огнев // Тр. советской больницы в
Иране. – Тегеран, 1946. – № 8 – С. 9–11.
Огнев, С. И. Зоология позвоночных / С. И. Огнев. – М., 1941. –
С. 569.
Одноралов, Н. И. К анатомии чревной артерии у человека /
Н. И. Одноралов // Сб. работ, посвящ. 60-летию со дня рожд. и
25-летию науч.-пед. деят. в Казахстане проф. Исаева. – АлмаАта, 1958.
Ойвин, И. Л. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований / И. Л. Ойвин // Патофизиология и
экспериментальная терапия. – 1960. – № 4. – С. 76.
Павлов, И. П. Полное собрание трудов / И. П. Павлов. – М. ; Л.,
1940–1949. – Т. 1.
Пат. 2157247 РФ, МКИ ³ 7 А 61 М 1/100. Устройство для наливки кровеносных сосудов / Порублев В. А., Груздев П. В.,
Губанова Г. Н., Шпыгова В. М., Мещеряков В. А., Беляев В. А. –
№ 98102293/14 ; заявл. 30.01.1998 ; опубл. 10.10.2000, Бюл.
№ 28. – 8 с.
Пирогов, Н. И. Является ли перевязка брюшной аорты при
аневризме паховой области легковыполнимым м безопасным
вмешательством / Н. И. Пирогов. – Л. : Медгиз, 1951. – С. 8.
Поляков, П. А. Основы гистологии с элементами эмбриологии
человека и позвоночных животных / П. А. Поляков. – Юрьев,
1909. – Ч. 2. – С. 31.
Порублев, В. А. Артериальная васкуляризация прямой кишки
овец ставропольской породы / В. А. Порублев // Диагностика,
лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных
животных : сб. науч. тр. Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 1996. –
С. 81–83.
Порублев, В. А. Артериальное русло ободочной кишки овец
ставропольской породы / В. А. Порублев // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных жи221
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
194.
195.
196.
197.
198.
199.
200.
201.
вотных : сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 1996. –
С. 68–70.
Порублев, В. А. Артериальное русло подвздошной кишки 18месячных коз зааненской породы / В. А. Порублев // Актуальные проблемы инвазионной, инфекционной и незаразной патологии : материалы Междунар. конф., посвящ. 100-летию со
дня рождения проф. С. Н. Никольского. – Ставрополь, 2003. –
С. 274–276.
Порублев, В. А. Артериальное русло подвздошной кишки овец
ставропольской породы 4-месячного возраста / В. А. Порублев,
П. В. Груздев // Морфология и хирургия в практической ветеринарии и медицине : сб. науч. раб. / Оренб. ГАУ. – Оренбург,
1999. – С 50–52.
Порублев, В. А. Артерии тощей кишки новорожденных козлят
зааненской породы / В. А. Порублев, П. В. Груздев // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний с.-х. животных : сб.
науч. тр. / Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 2001. – С. 60–64.
Порублев, В. А. Артерии тощей кишки овец ставропольской породы / В. А. Порублев // Диагностика, лечение и профилактика
заболеваний сельскохозяйственных животных : сб. науч. тр. /
Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 1996. – С. 65–68.
Порублев, В. А. Венозная васкуляризация подвздошной кишки
овец ставропольской породы 18-месячного возраста / В. А. Порублев, П. В. Груздев // Диагностика, лечение и профилактика
заболеваний с.-х. животных : сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. –
Ставрополь, 2000. – С. 141–142.
Порублев, В. А. Венозная васкуляризация слизистой оболочки
тощей кишки овец ставропольской породы 18-месячного возраста / В. А. Порублев, П. В. Груздев // Этика и профессиональное мастерство в образовании и ветеринарии : материалы
Междунар. конгресса. – Барнаул, 2000. – С. 175–176.
Порублев, В. А. Венозное русло слепой кишки овец ставропольской породы 18-месячного возраста / В. А. Порублев,
П. В. Груздев // Актуальные вопросы видовой и возрастной
морфологии животных и птиц : сб. науч. тр. / Троицк. ГСХА. –
Троицк, 1999. – С. 58–59.
Порублев, В. А. Внутристеночные артерии слепой кишки овец
ставропольской породы / В. А. Порублев // Материалы науч.
конф., посвящ. 70-летию факультета ветеринарной медицины
Воронежского аграрного университета им. К. Д. Глинки. – Воронеж, 1997. – Ч. II. – С. 101–102.
222
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
202. Порублев, В. А. Изучение микроморфологии тощекишечного
ствола овец ставропольской породы в постнатальном онтогенезе / В. А. Порублев // Технология племенного и промышленного
животноводства : тр. КубГАУ. – Краснодар, 2005. – Вып. 414
(442). – С. 186–192.
203. Порублев, В. А. Изучение морфологии и артериального русла
слепой кишки коз зааненской породы / В. А. Порублев // Технология племенного и промышленного животноводства : тр. КубГАУ. – Краснодар, 2005. – Вып. 414 (442). – С. 184–186.
204. Порублев, В. А. Клапанный аппарат венозных сосудов кишечника овец ставропольской породы / В. А. Порублев // Актуальные проблемы ветеринарной хирургии : материалы науч.-практ.
конф., посвящ. 80-летию со дня рождения д-ра вет. наук, проф.
В. Н. Авророва – Воронеж, 1997. – С. 36.
205. Порублев, В. А. Кровоснабжение двенадцатиперстной кишки
коз зааненской породы 4-месячного возраста / В. А. Порублев,
П. В. Груздев // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний с.-х. животных : сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 2001. – С. 65–67.
206. Порублев, В. А. Кровоснабжение двенадцатиперстной кишки
коз зааненской породы 18-месячного возраста / В. А. Порублев // Овцы, козы, шерстяное дело : науч.-произв. журнал. –
2004. – Вып. № 4. – С. 38–39.
207. Порублев, В. А. Кровоснабжение двенадцатиперстной кишки
овец ставропольской породы / В. А. Порублев // Материалы
науч. конф., посвящ. 70-летию факультета ветеринарной медицины Воронежского аграрного университета им. К. Д. Глинки. – Воронеж, 1997. – Ч. II. – С. 102.
208. Порублев, В. А. Кровоснабжение ободочной кишки овец ставропольской породы 4-месячного возраста / В. А. Порублев,
П. В. Груздев // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний с.-х. животных : сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 2000. – С. 138–140.
209. Порублев, В. А. Кровоснабжение слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки овец ставропольской породы 18-месячного
возраста / В. А. Порублев, П. В. Груздев // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний с.-х. животных : сб. науч. тр. /
Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 1999. – С. 74–76.
210. Порублев, В. А. Микроморфология подвздошнослепой вены новорожденных ягнят ставропольской породы / В. А. Порублев //
Актуальные проблемы ветеринарной медицины : материалы
223
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
211.
212.
213.
214.
215.
216.
217.
218.
219.
220.
Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 60-летию ф-та ветеринарной медицины Ульяновской ГСХА / Ульяновск, 2003. –
Т. 1. – С. 89.
Порублев, В. А. Морфология и артериальное русло подвздошной кишки новорожденных козлят зааненской породы /
В. А. Порублев // Достижения ветеринарной медицины – XXI
веку : материалы Междунар. конф., посвящ. 40-летию ИВМ
АГАУ. – Барнаул, 2002. – Ч. 2. – С. 106–108.
Порублев, В. А. Морфология и экстраорганное артериальное
русло подвздошной кишки овец ставропольской породы в постнатальном онтогенезе / В. А. Порублев // Овцы, козы, шерстяное
дело : науч.-произв. журнал. – 2004. – Вып. № 4. – С. 37–38.
Порублев, В. А. Морфология и экстраорганные артерии прямой
кишки 18-месячных коз зааненской породы / В. А. Порублев //
Актуальные проблемы инвазионной, инфекционной и незаразной патологии : материалы Междунар. конф., посвящ. 100летию со дня рождения проф. С. Н. Никольского. – Ставрополь,
2003. – С. 272–274.
Порублев, В. А. Морфология и экстраорганные артерии тощей
кишки 1-месячных козлят зааненской породы / В. А. Порублев //
Актуальные проблемы ветеринарной медицины : материалы
Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 60-летию ф-та ветеринарной медицины Ульяновской ГСХА. – Ульяновск, 2003. –
Т. 1. – С. 79–80.
Порублев, В. А. Способ выявления артериоло-венулярных анастомозов в стенке кишечника овец / Рацпредложение № 15/97/
Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 1997.
Порублев, В. А. Способ использования пасты «Colmed» для наливки кровеносных сосудов трубчатых органов / Рацпредложение № 12/9 / Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 1997.
Порублев, В. А. Способ использования талька для наливки
кровеносных сосудов трубчатых органов / Рацпредложение
№ 13/97 / Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 1997.
Порублев, В. А. Способ определения внутреннего объема
трубкообразных органов / Рацпредложение № 14/97/ Ставроп.
ГСХА. – Ставрополь, 1997.
Порублев, В. А. Экстраорганные вены и их клапанный аппарат двенадцатиперстной кишки овец ставропольской породы / В. А. Порублев // Морфология. – Т. 113, вып. 3. – СПб., 1998. – С. 97.
Порублев, В. А. Экстраорганные вены и клапанный аппарат
тощей кишки овец ставропольской породы / В. А. Порублев //
224
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
221.
222.
223.
224.
225.
226.
227.
228.
229.
230.
Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных : сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 1996. – С. 83–85.
Порублев, В. А. Экстраорганные вены и клапанный аппарат
тощей кишки овец ставропольской породы / В. А. Порублев //
Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных : сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 1996. – С. 83–85.
Порублев, В. А., Груздев П. В. Способ определения общего
числа ворсинок слизистой оболочки кишечника животных и
человека / Рацпредложение № 1/2000 / Ставроп. ГСХА. – Ставрополь, 2000.
Порублев, В. А. Микроморфология подвздошнослепой артерии новорожденных ягнят ставропольской породы / В.А. Порублев // Достижения ветеринарной медицины – XXI веку :
материалы Междунар. конф., посвящ. 40-летию ИВМ АГАУ. –
Барнаул, 2002. – Ч. 2. – С. 105–106.
Привес, М. Г. Анатомия внутриорганных сосудов / М. Г. Привес. – Л., 1948. – С. 107.
Привес, М. Г. К методике исследований сосудов / М. Г. Привес //
Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. – 1952. – Вып. 2. –
С. 63–67.
Привес, М. Г. Некоторые закономерности распределения внутриорганных сосудов / М. Г. Привес // Уч. записки I ЛМИ. – Ленинград, 1955. – Вып. 2. – С. 25–26.
Привес, М. Г. Рентгенологический метод в анатомии / М. Г. Привес // Очерки развития медицинской рентгенологии, 50 лет
рентгеновских лучей в медицине ; под ред. С. А. Рейнберга. –
М., 1948. – С. 231–244.
Пугачева, А. И. Сравнительные данные пластичности артерий и
вен толстой кишки в эксперименте / А. И. Пугачева // Вопросы
коллатер. кровообращения в функциональном, анатомическом
и клиническом освещении : тез. докл. тематич. конф. – Сталинград, 1962.
Радостина, Т. Н. Регуляция кровоснабжения тонкого отдела кишечника / Т. Н. Радостина // Тр. МВА. – М., 1953. – Вып. VIII. –
С. 165–189.
Розенман, С. З. Кровоснабжения толстого кишечника млекопитающих животных / С. З. Розенман // Тез. докл. X науч. сессии
Ставроп. мед. ин-та. – Ставрополь, 1950. – С. 58.
225
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
231. Румянцева, К. А. Кишечник ягнят прекос в возрасте до шести
месяцев / К. А. Румянцева // Тр. Сарат. зооветин-та. – Саратов,
1958. – Т. VII.
232. Рустамов, Х. К вопросу о васкуляризации кишечника каракульских овец / Х. К. Рустамов // Вопросы анатомии и гистологии :
уч. зап. АГЭ Респ. Ср. Азии и Казахстана. – Ташкент, 1966. –
С. 43–44.
233. Рывкинд, А. В. Артериовенозные анастомозы (типа замыкающих артерий) как приспособительное явление / А. В. Рывкинд //
Докл. АН СССР. – 1955. – Т. 102. – С. 100–103.
234. Саблина, Т. Б. Приспособительные особенности пищеварительного тракта некоторых видов копытных / Т. Б. Саблина // 1-е
Всесоюзн. совещ. по млекопит. – М., 1961. – С. 97–101.
235. Садовский, Н. В. Топографическая анатомия домашних животных / Н. В. Садовский. – М., 1960. – С. 94–96.
236. Самойлов, М. В. Применение показателя информативности для
оценки состояния лимфовидных образований селезенки в постнатальном онтогенезе / М. В. Самойлов // Архив АГЭ. – 1987. –
№ 8. – С. 89–91.
237. Свечин, К. Б. Некоторые особенности эмбрионального роста
внутренних органов овец / К. Б. Свечин, Е. К. Админ // Сов.
зоотехния. – 1950. – Т. 2.
238. Свидинский, А. А. Диаметр тонкого и толстого кишечника овец
породы прекос в онтогенезе / А. А. Свидинский // Научные исследования по животноводству, птицеводсту и рыборазведению. – Омск, 1979. – С. 82–90.
239. Свидинский, А. А. Рост кишечника у овец породы прекос в онтогенезе / А. А. Свидинский // Сб. науч. тр. / Омский СХИ. –
1978. – Т. 173.– С. 45–51.
240. Соколова, М. А. Возрастные структурные изменения сосудистого русла животных, содержащихся в промышленных комплексах / М. А. Соколова и др. // Тез. докл. II Всесоюз. съезда
АГЭ. – М., 1988. – С. 30.
241. Степанова, В. Н. Об изготовлении коррозийных препаратов из
отечественного синтетического каучука / В. Н. Степанова // Тр.
ВМА им. С. М. Кирова. – Л., 1953. – Т. 50. – С. 28–34.
242. Столяров, В. А. Динамика митохондриальных и внемитохондриальных энергетических процессов энтероцитов ворсинок
тощей и подвздошной кишки / В. А. Столяров, Л. П. Тельцов //
Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологиче226
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
243.
244.
245.
246.
247.
248.
249.
250.
ских дисциплин : материалы Междунар. конф. ветеринарных
морфологов, посвящ. 60-летию образования каф. нормальной
анатомии и 80-летию со дня рождения проф. К. А. Васильева. –
Улан-Удэ, 1998. – С. 233–236.
Столяров, В. А. Динамика роста плодов и их двенадцатиперстной кишки у крупного рогатого скота черно-пестрой породы /
В. А. Столяров // XX огаревские чтения: тез. докл. науч. конф. /
Мордов. ГУ. – Саранск, 1991. – С. 104–105.
Столяров, В. А. Динамика роста плодов и их тонкой кишки у
крупного рогатого скота черно-пестрой породы / В. А. Столяров, Т. А. Романова // Рост и болезни молодняка сельскохозяйственных животных : межвуз. сб. науч. тр. / Мордов. ГУ. – Саранск, 1989. – С. 119–124.
Ташке, К. Введение в количественную цито-гистологическую
морфологию / К. Ташке. – Румыния : Изд. Акад. соц. респ.,
1980. – 176 с.
Тельцов, Л. П. Динамика активности протеаз и карбогидраз
двенадцатиперстной кишки у телят на разных этапах развития /
Л. П. Тельцов, Н. А. Кудаков, Ю. С. Шагиахметов // Актуальные
проблемы патологии животных и человека : материалы науч.практ. конф. – Барнаул, 1996. – С. 75–76.
Тельцов, Л. П. Динамика развития толстой кишки и ее кишечной стенки у новорожденных телят / Л. П. Тельцов, В. В. Мартьянов // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных : материалы 2-й науч. конф. морфол. Сибири и Дальнего
Востока. – Улан-Удэ, 1992. – С. 48–49.
Тельцов, Л. П. Закономерности развития пищеварительной системы у новорожденных телят / Л. П. Тельцов, В. А. Столяров,
В. В. Мартьянов и др. // XXII Огаревские чтения : тез. докл. –
Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 1993. – С. 205.
Тельцов, Л. П. Критические фазы развития крупного рогатого скота / Л. П. Тельцов // Актуальные вопросы видовой и
возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин : материалы
Междунар. конф. ветеринарных морфологов, посвящ. 60летию образования каф. нормальной анатомии и 80-летию
со дня рождения проф. К. А. Васильева. – Улан-Удэ, 1998. –
С. 245–248.
Тельцов, Л. П. Морфофункциональное развитие тонкой кишки
у новорожденных телят / Л. П. Тельцов, В. П. Чегина, Л. П. Антошина // Рост и болезни молодняка сельскохозяйственных жи227
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
251.
252.
253.
254.
255.
256.
257.
258.
259.
260.
261.
вотных : межвуз. сб. науч. тр. / Мордов. ГУ. – Саранск, 1989. –
С. 99–111.
Тельцов, Л. П. Об эмбриогистогенезе тонкого кишечника крупного рогатого скота / Л. П. Тельцов // Сб. науч. тр. / Омск. вет.
ин-т. – Омск, 1968. – С. 141–148.
Тельцов, Л. П. Развитие кишечного эпителия у плодов и новорожденных телят крупного рогатого скота черно-пестрой породы / Л. П. Тельцов, В. А. Столяров, Л. П. Антошина // Новые
способы повышения продуктивности сельскохозяйственных
животных : межвуз. сб. науч. тр. / Мордов. ГУ. – Саранск,
1992. – С. 108–118.
Тельцов, Л. П. Развитие мышечной ткани тонкого кишечника крупного рогатого скота в утробном периоде / Л. П. Тельцов // Морфология, физиология и кормление с.-х. животных и
пушных зверей / Сб. науч. тр. / Омск. вет. ин-т. – Омск, 1968.
– С. 102–108.
Тельцов, Л. П. Развитие тонкого кишечника крупного рогатого скота в онтогенезе / Л. П. Тельцов // Материалы науч. конф.
морфол. Сибири и Дальнего Востока, посвящ. 90-летию проф.
А. Е. Ефимова. – Омск, 1979. – С. 133–135.
Тельцов, Л. П. Секреция ферментов в тонком кишечнике плодов
крупного рогатого скота / Л. П. Тельцов // Науч. докл. высшей
школы. – М. : Биол. науки, 1969. – С. 68–71.
Тельцов, Л. П. Формирование ворсинок тонкого кишечника в
эмбриогенезе крупного рогатого скота / Л. П. Тельцов // Морфология, физиология и кормление с.-х. животных и пушных
зверей : сб. науч. тр. / Омск. вет. ин-т. – Омск, 1968. – С. 109–
117.
Тельцов, Л. П. Эмбриогенез крипт и дуоденальных желез тонкого кишечника крупного рогатого скота / Л. П. Тельцов // Науч.
тр. Омск. вет. ин-та. – 1970. – Вып. 27. – С. 65–70.
Техвер, Ю. Т. Гистология пищеварительных органов домашних
животных / Ю. Т. Техвер. – Тарту, 1974. – Ч. 2. – С. 129–177.
Техвер, Ю. Т. Гистология сердечно-сосудистой системы и кроветворных органов домашних животных / Ю. Т. Техвер. – Тарту,
1970. – Ч. 1.
Тихомиров, М. А. Варианты артерий и вен человеческого тела /
М. А. Тихомиров. – Киев, 1900. – С. 71–73.
Тонков, В. Н. Проблема коллатерального кровообращения /
В. Н. Тонков // Тр. 5-го Всесоюзного съезда АГЭ. – М., 1955. –
С. 49.
228
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
262. Тонков, В. Н. Учебник анатомии человека / В. Н. Тонков. – Л.,
1953. – С. 217.
263. Трифонов, А. Е. Закономерности архитектуры кровеносных сосудов внутренних органов / А. Е. Трифонов, Е. П. Мерперт // Тр.
Хабаров. мед. ин-та. – Харьков, 1958. – Вып. № 16. – С. 95–98.
264. Туревский, А. А. К вопросу о васкуляризации и иннервации
преджелудков жвачных животных / А. А. Туревский, О. Н. Виноградова // Материалы науч.-метод. конф. АГЭ с.-х. вузов. –
М., 1963. – Вып. 2. – С. 107.
265. Туревский, А. А. О кровоснабжении преджелудков крупного рогатого скота (на укр. яз.) / А. А. Туревский // Докл. АН
УССР. – 1963. – № 11. – С. 105–109.
266. Удовин, Г. М. Вопросы ангиологии домашних животных /
Г. М. Удовин // Тр. 6-го съезда АГЭ. – 1958.
267. Удовин, Г. М. Новые сведения по возрастной морфологии крупного рогатого скота / Г. М. Удовин и др. // Тез. докл. 2-го Всесоюзного съезда АГЭ. – М., 1988. – С. 128.
268. Успенский, В. Д. Артериальная система желудочно-кишечного
тракта овец прекос / В. Д. Успенский, К. А. Румянцева // Тр.
Саратов. зоовет. ин-та. – 1949. – Т. 3 – С. 125–129.
269. Уханаева, А. П. Анализ морфологических показателей роста
длины тела и кишечника в онтогенезе / А. П. Уханаева // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и
пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин : материалы Междунар. конф. ветеринарных морфологов, посвящ. 60-летию образования каф. нормальной анатомии
и 80-летию со дня рождения проф. К. А. Васильева. – Улан-Удэ,
1998. – С. 259–261.
270. Франк, Л. Руководство к анатомии домашних животных /
Л. Франк. – Дерпт, 1889.
271. Хабибуллина, Л. К. К морфофункциональной характеристике
тонкого кишечника у телят холмогорской породы / Л. К. Хабибуллина // Уч. зап. Казанск. вет. ин-та. – Вып. 114. – С. 139–
143.
272. Хазанов, А. Н. Экспериментальная и клиническая рентгенология / А. Н. Хазанов, М. И. Шор. – Харьков, 1926. – Вып. 1. –
С. 37–39.
273. Хайнацкий, Ю. Я. Артериальное кровоснабжение сычуга крупного рогатого скота / Ю. Я. Хайнацкий // Материалы докл. Всесоюзн. конф. АГЭ с.-х. вузов. – М., 1963. – Вып. 1. – С. 251–
252.
229
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
274. Хайнацкий, Ю. Я. Интрамуральная система артериальных сосудов рубца крупного рогатого скота / Ю. Я. Хайнацкий // Материалы докл. Всесоюз. конф., посвящ. 90-летию Казан. вет.
ин-та. – Казань, 1963. – С. 872.
275. Хайнацкий, Ю. Я. К вопросу о терминологии сосудистых сетей
и сплетений у крупного рогатого скота / Ю. Я. Хайнацкий //
Материалы докл. Межвуз. конф., посвящ. 40-летию ТАССР. –
Казань, 1960. – С. 192.
276. Халилов, Ф. К. К сравнительной морфологии кишечника млекопитающих в связи с характером питания : дис. … канд. биол.
наук / Халилов Ф. К. – Алма-Ата, 1953. – 215 с.
277. Хлопин, Н. Г. Развитие сосудистой системы в филогенезе /
Н. Г. Хлопин // Архив АГЭ. – 1961. – № 7. – С. 35–36.
278. Холодова, Л. И. Анатомия каудальной брыжеечной артерии у
овец / Л. И. Холодова // Тр. Ставроп. СХИ. – 1968. – Вып. 29. –
С. 437–439.
279. Холодова, Л. И. Анатомия краниальной и каудальной брыжеечных артерий и их вариабельность у овец : автореф. дис. … канд.
биол. нак / Холодова Лариса Ивановна. – Ставрополь, 1969.
280. Холодова, Л. И. Артериальная васкуляризация подвздошной
кишки у овец / Л. И. Холодова // Проблемы повышения продуктивности животноводства: уч. записки. – Нальчик, 1972. –
Т. 2. – С. 278–281.
281. Холодова, Л. И. К анатомии ответвлений от аорты краниальной
и каудальной брыжеечной артерии у овец / Л. И. Холодова //
Тр. Ставроп. СХИ. – 1968. – Вып. 29. – С. 432–437.
282. Холодова, Л. И. К вопросу об артериальной васкуляризации
ободочной кишки у овец / Л. И. Холодова // Тр. Ставроп. СХИ. –
1996. – Вып. 29. – С. 428–432.
283. Холодова, Л. И. К морфологии аорты и краниальной брыжеечной артерии у овец / Л. И. Холодова // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных
животных : сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. – Ставрополь,
1997. – С. 71–73.
284. Холодова, Л. И. Морфология кровоснабжения и артериовенозных анастомозов стенки тощей кишки тонкорунных овец /
Л. И. Холодова // Морфофункциональные показатели продуктивных животных : сб. науч. тр. / Ставроп. СХИ. – Ставрополь,
1993. – С. 12–15.
285. Хорошкевич, Г. В. Интрамуральные сосуды пищевода человека / Г. В. Хорошкевич // Строение, кровоснабжение и иннерва230
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
286.
287.
288.
289.
290.
291.
292.
293.
294.
295.
296.
297.
298.
ции внутренних органов : сб. науч. раб. – Сталинград, 1960. –
Ч. 1. – С. 93–97.
Хорошкевич, Г. В. Кровоснабжение пищевода человека в связи с выбором места резекции его : автореф. дис. … канд. мед.
наук / Хорошкевич Г. В. – Сталинград, 1955. – 23 с.
Хрусталева, И. В. Анатомия домашних животных : учебник для
высш. учеб. завед по спец. «Ветеринария» / И. В. Хрусталева. –
М. : Колос, 1994. – С. 461–464.
Чебаков, С. Н. К микроморфологии краниальной брыжеечной
артерии у маралов / С. Н. Чебаков // Достижения ветеринарной
медицины – XXI веку : материалы Междунар. конф., посвящ.
40-летию ИВМ АГАУ / Алтайский ГАУ – Барнаул, 2002. – Ч. 2. –
С. 139–140.
Чебаков, С. Н. Морфология и кровоснабжение тонкого кишечника маралов в постнатальном онтогенезе : автореф. дис. …
канд. биол. наук / Чебаков Сергей Николаевич. – Барнаул,
1998. – 20 с.
Чекмин, И. Ф. О технике инъекций кровеносных сосудов головы домашних животных / И. Ф. Чекмин // Уч. зап. Оренбург.
отд. АГЭ. – Оренбург, 1959. – Вып. 2. – С. 73–75.
Чирвинский, Н. П. Влияние питания на формы животного тела /
Н. П. Чирвинский. – М., 1947.
Шахламов, В. А. Ультраструктуры артериального и венозного
отделов кровеносных капилляров / В. А. Шахламов // Архив
АГЭ. – 1967. – № 1. – С. 24–31.
Шевкуненко, В. Н. Курс топографической анатомии / В. Н. Шевкуненко. – Л., 1932. – 935 с.
Шевкуненко, В. Н. Об архитектуре сосудистых стволов /
В. Н. Шевкуненко // Тр. XV Российского съезда хирургов. –
1923. – С. 18–20.
Шевченко, Н. А. Эндотелий магистральных сосудов млекопитающих и его место в системе тканей / Н. А. Шевченко // Архив
АГЭ. – 1967. – № 12. – С. 49–50.
Шепелев, М. В. Измерение внутриорганного венозного русла
желудочно-кишечного тракта при экспериментальных нарушениях кровотока в системе воротной вены / М. В. Шепелев // Архив АГЭ. – 1954. – № 3. – С. 25–27.
Шмидт, Г. А. Как развивается зародыш / Г. А. Шмидт // Советская наука. – М., 1923.
Шмидт, Г. А. Наблюдение над внутриутробным развитием
крупного рогатого скота. Работа по эмбриональному развитию
231
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
299.
300.
301.
302.
303.
304.
305.
306.
307.
308.
309.
с.-х. животных / Г. А. Шмидт // Тр. ин-та морфологии животных
им. А. Н. Северцева. – 1954. – Вып. 12. – С. 93–97.
Шпыгова, В. М. Артериальная васкуляризация сетки желудка
зебувидного скота / В. М. Шпыгова // Тез. докл. XII науч.-практ.
конф. молод. ученых. – Куйбышев, 1989. – С. 69–100.
Шпыгова, В. М. Интраорганные артерии сычуга зебувидного
скота / В. М. Шпыгова // Функциональная, возрастная и экологическая морфология внутренних органов сердечно-сосудистой
системы жвачных животных : межвуз. сб. науч. тр. / МВА. – М.,
1988. – С. 19–21.
Шпыгова, В. М. Макро- и микроморфология сосудистого русла
желудка зебувидного скота в постнатальном онтогенезе : автореф. дис. … канд. биол. наук / Шпыгова Валентина Михайловна. – Казань, 1989. – 25 с.
Шульц, Б. Д. К вопросу возрастных изменений артериальных
сосудов желудка плода крупного рогатого скота / Б. Д. Шульц //
Тр. Омского вет. ин-та. – 1962. – Т. ХХ. – С. 29–44.
Шульц, Б. Д. О возрастных изменениях кровеносных сосудов многокамерного желудка плода крупного рогатого скота /
Б. Д. Шульц // Тр. Омск. вет. ин-та. – 1961. – Т. 19. – С. 69–100.
Щетинов, Л. А. Брюшная аорта, ее ветвление и возрастные изменения у эмбрионов крупного рогатого скота / Л. А. Щетинов,
А. Ф. Валевская // Тр. Омского с.-х. ин-та. – 1962. – Т. 48. –
С. 125–140.
Щетинов, Л. А. Микроморфология двенадцатиперстной
кишки овец породы прекос в эмбриогенезе / Л. А. Щетинов,
А. А. Свидинский // Макро- и микроморфология сельскохозяйственных животных и клеточных пушных зверей. – Омск,
1981. – С. 56–66.
Элленбергер, В. Основы сравнительной анатомии домашних
животных / В. Элленбергер, Х. Баум. – М.-Л., 1929.
Элленбергер, В. Руководство к сравнительной анатомии домашних животных / В. Элленбергер, Х. Баум ; пер. с нем. – 12-е
изд. – П, 1913. – С. 206–230.
Эльмурадов, А. Макро- и микроморфология тонкого отдела
кишечника каракульских ягнят / А Эльмурадов, Н. Шодиев //
Морфология, физиология и биохимия с.-х. животных : тр. Сам.
СХИ. – 1979. – Т. 41. – С. 74–76.
Эльмурадов, А. Морфология двенадцатиперстной кишки каракульских пород / А. Эльмурадов // Вопросы интенсификации
овцеводства : тр. Сам. СХИ. – 1984. – Т. 43. – С. 103–104.
232
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
310. Эльмурадов, А. Рост и развитие двенадцатиперстной кишки каракульских овец в первый год жизни / А. Эльмурадов // Морфология, физиология и биохимия с.-х. животных : тр. Сам. СХИ. –
1979. – Т. 41. – С. 76–79.
311. Юрков, М. И. Артериальная васкуляризация тощей кишки
у овец / М. И. Юрков, Л. И. Холодова // Проблемы повышения продуктивности животноводства : уч. записки. – Нальчик,
1972. – Т. 2. – С. 273–275.
312. Юрков, М. И. Интрамуральные артериальные сосуды стенок
кишечника у овец / М. И. Юрков, Л. И. Холодова // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных
животных : сб. науч. тр. / Ставроп. СХИ. – 1970. – Вып. 33,
т. 4. – С. 312–315.
313. Adashi, B. Arterial sistem / B. Adashi. – Kuoto, 1928. – Р. 24–25.
314. Albinis, B. Explicatio tabularum anatomicum Entachii / B. Albinis. –
Leidae, 1761.
315. Ayer, J. Aortic elastic tissue / J. Ayer, G. Hass, D. Philportt //
Isolation with formic acid and discussion of some of its properties /
Arch. Pathol. – 1958. – 65, 5.
316. Bargmann, W. Uber die Struktur der Blutkapillaren / W. Bargmann //
Dtsch. Med. Zeitschrift. – 1958. – S. 4–16.
317. Baum, H. Der Zirkulationsapparat / H. Baum // Ellenbergers
Handbuch der Verge / Anatomie der Haustiere. – Parey, Berlin,
1911. – S. 134.
318. Baum, H. Lymphgefabsistem des Rindes / Baum, H. // Hurswald. –
Berlin, 1917. – S. 93.
319. Bennet, H. Morpfological classifications of vertebrate blood
capilaries / H. Bennet, J. Luft, J. Hampton // Am. J. Phisiol. – 1959. –
P. 16–20.
320. Benninghoff, A. Blutgefabe und Hers. Mollendorff’s Handbuch a.
mikr. / A. Benninghoff // Anat. des Menschen. – Springer Berlin,
1930. – 6, 1. – S. 32.
321. Benninghoff, A. Lehrbuch der Anatomie des Menschen /
A. Benninghoff // Munh. – Berlin, 1942. – S. 35–36.
322. Benton, Robert S. Hitherto undocumented variation of the inferior
mesenteric artery in man / Robert S. Benton, B. A. Gotter William //
Anat. Rec. – 1963, 145, 2. – P. 171–173.
323. Brockis, I. The instrinsic blood vessels of the pelvic colon /
I. Brockis, D. Moffat // J. Anat., 1958, 92, I. – Р. 52–61.
324. Bruns, R. Studies on blood capillaries. General organisation of blood
capillaris in muscule / R. Bruns, G. Palade // J. Cell. Biol. – 1968. –
Р. 37.
233
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
325. Bujard, E. Studes des types appendiciels de la muqueuse intestinale,
en rapport avec les regimes alimentares / E. Bujard // Morphologie
comparee : intern. Mschr. Anat. u Physiol. – 1909. – S. 26.
326. Burton, A. Relation of structure to function of the tissues of the wall
of blood vessels / A. Burton // Biol. Rev. – 1954. – № 7. – P. 344.
327. Carey, E. J. Studies of the structure and function of the small
intestine / E. J. Carey // Anat. Rec., 1921. – P. 21, 189–215.
328. Chambers, R. Topography and function of the mesentery capillary
circulation / R. Chambers, B. Zweifach // Am. J. Anat. – 1944. –
P. 40.
329. Clar, M. Die arterio-venosen Anastomosen / M. Clar // 2 Aufl.
Springer. – Wien, 1956.
330. Clark, E. Caliber changes in minute blood bessels observed in the
living mammal / E. Clark // Am. J. Anat. –1933. – Р. 35–36.
331. Clausen, H. I. An unusual veriation in origin of the hepatic and
splenic arteries / H. I. Clausen // Anat. Rec., 1955, 123, 3. – Р. 335–
340.
332. Dakes, H. The phisiology of domestic animals / H. Dakes // Digestion
in the ruminat stomach. – New-York, 1947.
333. Dorn, A. Elektronenmikrockopische Untersuchungen uber das
Lichtung submikrockopische рinozytose an Fasern und kapillaren
des Skeletmuskuls / A. Dorn // Anat. anz. – 1964. – S. 16–30
334. Dwight, Th. The branches of the superior mesenteric artery to the
jejumun and ileum / Th. Dwight // Anat. Rec. – 1903, 23, Bd. 4–5. –
P. 184–186.
335. Ellenberger, W. Handbuch der Vergleichenden / W. Ellenberger,
H. Baum // Anatomie der Wirbelthiere. – Berlin, 1921.
336. Ellenberger, W. Handbuch der Vergleichenden / W. Ellenberger,
H. Baum // Anatomie der Haustiere. – Berlin, 1926. – S. 116.
337. Ellenberger, W. Handbuch der Vergleichenden / W. Ellenberger,
H. Baum // Anatomie der Haustiere. – Berlin, 1943. – S. 13–46.
338. Ellias, H. Nomenklatur d. Intrahepaischen Gefesse / H. Ellias //
Anat. anz. – 1955. – № 7. – V. 112.
339. Engelhardt, von W. Partition of capillary blood flow in rumen
reticulum and onasum of sheep / W. von Engelhardt, I. R. S. Hales //
Amer. J. Physiol. – 1977. – № 1. – P. 53–56.
340. Foldt, G. Bludgefasse des Darmcanals Handbuch d. Lehre V.D. /
G. Fold // Geweben der Menschen und der Tiere. – 1873. – B. 17. –
V. 40.
341. Franck, L. Handbuch der Anatomie der Hausteire / L. Franck //
2 Band. – Stuttgart, 1894. – S. 36–40.
234
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
342. Franzke, H. Uber eime Gefabvariation im Bereich der Aorta
abdominalis beim Schaf / H. Franzke // Anatomischer Anzeider. –
1958. – S. 105.
343. French, J. Intimal changes in the arteries of ageingswine / J. Freuch,
M. Jennings, J. Poole, D. Robinson // Proc. soc. Florey sir Howard –
1963. – B. 158. – P. 970.
344. Godfreu, N. The functional development of calf. I. Growth of the
stomach of the calf / N. Godfreu // J. Agric. – 1961. – 57, 2.
345. Goerttler, K. K. Die funktionelle Bedeutung des Baues der
Gefabwand / K. K. Goerttler. – Dtsch. z. Nervenherd, 1953. – S.
31–32.
346. Goetze, O. Die intraoperative Arteriographie der A.mes.caudlis
und ihrer Zweige zur Schickerung der Gefassersordnung den
oralen Darmstumpfes bei der Kontinenz / O. Goetze // Resection
des Rektumfess des Rektumkarzinoms. Zentralblatt fur Chirugie. –
1952, 77, 32. – S. 1357–1362.
347. Goligher, I. C. The blood supply to the sigmoid colon and rectum
with reference to the technique of rectal resection with restoration
continuity / I. C. Goligher // Brit. J. Surg. – 1949,37. – Р. 157–162.
348. Griffiths, I. D. Surgical anatomy of the blood supply of the distal
colon // I. D. Griffiths // Ann. Roy. Coll. Surgens. – England, 1956,
19, 4. – Р. 241–256.
349. Grinnel, R. S. Ligation of the inferior mesenteric artery at the aorta in
resections for carcinoma of the sigmoid and rectum / R. S. Grinnel,
R. B. Hiatt // Surg. Gynes. – Obstetries, 1952, 94, 5. – Р. 526–534.
350. Hapke, J. Die Pfortager d. Schweines / J. Hapke. – Hannover,
1957.
351. Happich, A. Blutgefabversorgung der Verdauungsorgane in Bauschund-Beckenhohle einschlieblich Leber, Milz und Bauchspeicheldruse
beim Scharf / A. Happich. – Hannover, 1961. – Landwirtschaftliche
Zentral-blatt veterinarmedizin. – 1962, 4.
352. Hemmoda, A. S. K. Anatomische Untersuchungen an der
Pansenschleimhaut von aguptischen wassernbuffeln / A. S. K.
Hemmoda, R. Berg // Bubalus bubalis : L 1958 nach Berssem und
Tibs / Futterung.- Monatsh Veterinarmed. – 1980. – № 13. – S. 510–
513.
353. Henle, I. Nandbuch der Gefablehre des Menschen / I. Henle. –
Draunschweig, 1876. – S. 115.
354. Higginbotham, F. Histochemical differentiation in beagle aorta /
F. Higginbotham // J. Atheroscher. – 1968. – Res. 8, 1.
355. Hill, K. Veterinary reviws and Annotations / K. Hill // J. 2. – 1961.
235
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
356. Hochstetter, F. Uber das normale Vorkommen von klappen in den
Magenverzweitungen der Proftager beim Menschen und einigen
Saugetieren / F. Hochstetter // Аrch. F. Anatomie U. Entw. Gesch. –
1887.
357. Hoffman, L. Zur Anatomic der Magenarterien / L. Hoffman // Arch.
F. Klin. Chirurgie. – 1921. – 115. – S. 90.
358. Kauffold, P. Zur Morphologie der Morphologie der Pansenmukosa
junger Wiederkauer bei unterschidlicher Futterung / P. Kauffolg,
B. Piatkowscki // Arch. Tierernahr. – 1971. – 21. – № 2. – S. 171–
182.
359. Krogh, A. The anatomy and Physiology of capillaries / A. Krogh //
Hafner Publ. – 1959. – P. 251.
360. Kuhn, H. Beltrag zur makroskopischen Anatomie der V. Portal
des Schafes (ovis aries) / H. Kuhn, R. Rothkegel // Anatomischer
Anzelger Zentrsiblatt. – Bd. – 1962. – Heft 4.
361. Luciano, L. Glykogen in glatten muskellzellen der Gefabwand von
Saugetieren / L. Luciano, E. Junger, E. Reale // Histochemie. –
1968. – 14, 3.
362. Martin, F. P. Vergleichend-histologische Untersuchungen uber den
Bau der Darmwand der Hausaugentiere. I. Mitteilung. Uber Gestalt,
Lage und Lange der Darmeigendrusen und der Zotten, sowie der
Membrana propria / F. P. Martin // Arch. wiss. u. prakt. – Tierheilk,
1906. – 32. –S. 3
363. Martin, P. Lehrbuch der Anatomie des Haustiere / P. Martin. –
Stuttgart, 1902.
364. Martin-Sauder, S. Lehrbuch der Anatomie humani corporis et
singlarum livs partivum multis / S. Martin – Sauder. – 1615.
365. Matthias, W. Vergleichende histologische Untersuchungen uber den
Bau der Darmzotten und Versuch einer Berechungen iher Oberflache
bei verschiedenen Haustieren / W. Matthias. – Diss. Bern. – 1910.
366. Maurer, F. Die Entwicklumg des Darmsystems / F. Maurer // Handbuch
der vergleichenden und experimentallen Entwicklungslehre der
Wirbeltiere. – Jena, 1906. – Bd. 2. – S. 116
367. May, M. S. The anatomy of the sheep with instructoins for its
dissection / M. S. May, D. S. Neil. – Brisbane, 1955. – P. 235.
368. Muller, F. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere / F. Muller – Wien,
1871.
369. Muller, G. Applied Anatomy / G. Muller. – Philadelphia, 1926. –
P. 49.
370. Nagpal, S. K. Histomorpholgy and histochemisty of renal, coiliac
and anterior mesenteric arteries of ageing goat / S. K. Nagpal,
236
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
371.
372.
373.
374.
375.
376.
377.
378.
379.
380.
381.
382.
383.
384.
385.
B. S. Nanda, R. P. Saigal // Anat. anz. – 1977. – 141. – № 2. –
P. 154–162.
Nater, K. Zur Gefabanatomie der Magenstrabe / K. Nater // Klinisch
Wochensch. – Berlin, 1933. – № 31. – S. 312.
Nell, D. The anatomy of the sheep / D. Nell. – Brisbane, 1955. –
P. 210.
Noer, R. The Blood vessels of Jejunum and ileum ets / R. Noer //
The Americ. Journ. Anat. – Nov. – 1949. – P. 87–95.
Noer, R. The Blood vessels of Jejunum and ileum. A comparative
study of man and certain laboratory animals / R. Noer // Amer.
Journ. Anat. – 1943.
Ohtani, S. The influence of pasture on the development of epithelium
and the teats of rumen calves / S. Ohtani, V. Asahida, V. Hirose //
Jap. J. Zootechn. Sci. – 1976. – V. 47. – № 4. – P. 218–223.
Onicescu, D. Recherches histologiques et cytochimiques sur le
muscle lisse de la paroix arteriele / D. Onicescu, N. Jonescu,
C. Cuibotarn // Bull. Asspc. Anat. – 1968. – Р. 139.
Orsoni, P. Angiographie sur piezes du jejunum / P. Orsoni,
M. Lemaire, M. Fortier-Bealulieu // J. radiol. electrol. etmed. nuel. –
1959 – 40.5. – Р. 229–235.
Patzelt, V. Der Darm. In Mollendorff’s Handbuch der mikroskopischen / V. Patzelt // Anatomie des Menschen. – 1936. – S. 5.
Petren, T. Die Arterien und Venen das Duodenum und des Pancreas
Kopfs beim Menschen / T. Petren // Ztschr. f. Anat. u. Entwkl. –
Berlin, 1929 – B. 90. – S. 234–277.
Pichler, E. Uber schraubenfarmige Struktur von Arterien. Naunynschiedebergs / E. Pichler, W. Lazarini, R. Fillippi // Arch. Exp.
Pathol. und Pharmacol. – 1953. – S. 315.
Piersol, G. Human Anatomy / G. Piersol. – Philadelphia, 1923. –
V. 1.
Reiner, L. Injection studies on the mesenteric arterial circulation /
L. Reiner, F. Rodriguez, R. Platt, M. Schesinger // I. Technique and
observations on collaterals / Surgery. – 1959, 45, 5. – Р. 820–833.
Rosenberg, A. Untersuchungen uber einige energickatalysierende
Elemente der Aorta bei Verchiedenen Tierartern / A. Rosenberg,
A. Bozac, L. Diacu // Acta. anat. – 1964. – № 57. – S. 3.
Sappen, Ph. Traite der Anatomie deseriptive / Sappen Ph. – 1876. –
V. 11.
Schels, U. Untersuchunder uber Wandbau und Function
des Netzmagens des Rindes / U. Schels. – Munhen, 1956.
Landwirtschaftliche Zentralblatt Veterinarmedizin. – 1958.
237
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
386. Schimtz, A. Die Pfotader des Pferdes. Rindes und Hundes und ihr
microskopisches Verhalten beim Pferd. : dis. / A. Schimtz. – Dresden, 1910.
387. Schimtz, A. Die Ofotader des Pferdes. Rindes und Hundes /
A. Schimtz // Jahresbericht uber die Leistungen auf dem Geblete
der Veterinarmedizin. – Berlin, 1911. – S. 24–32.
388. Schriever, O. Die Darmzotten der Haussaugetiere : dis. / O. Schriever. – Giessen, 1899.
389. Schwable, G. Beltrage zur Kenntnis des menschlichen Magens /
G. Schwable // Z. Morpf. und Anthop. Sondern Festschrift fur
G. Retzius. – 1912. – 11. – S. 14.
390. Scupin, E. Blutgefabversorgung der Verdauungsorgane in Bauch –
und Beckenhohle einschliblich Leber, Milz und Bauchspecheldrse
bei der Ziege / E. Scupin. – Hannover, 1960. – S. 260.
391. Seifert, K. Elektronenmicroscopische Untersuhungen der Aorta des
Haussweines / K. Seifert // Z. Zellforsch. – 1962. – № 58. – S. 3.
392. Sieber, H. Zur vergleichenden Anatomie der Arterie der Bauch und
Becken hole bei den Haussaugethieren : dis. / H. Sieber. – Zurich,
1903.
393. Sisson, S. The anatomy of the domestic animals / S. Sisson, J. Grossman. – 4 ed. – Philadelphia-London, 1953. – P. 326.
394. Sobotta, I. The tutorial of a comparative anatomy of the person /
I. Sobotta. – Leningrad, 1925. – V. II.
395. Spaltenholz, W. Gefabordnung und Organbildung / W. Spaltenholz. – Poux. – Arcg, 1921. – S. 61–72.
396. Tamate, H. The anatomical studies of the domestic of the goat. The
postnatal changes in the capacities and the ralative sizes of the four
divisions of the stomach / H. Tamate // Tohoku journal of the Agricultural Research. – 1957. – V. 2. – № 8.
397. Tanudiamadja, K. Arterial supply of the degestive tract of the
sheep (ovis aries) / K. Tanudiamadja, R. Getti // Jowa stats J. Sci. –
1970. –45. – № 2. – P. 277–297.
398. Taganezki, A. I. Vertrage zur Anatomie der Darmkanals / A. I. Taganezki // Memories de I’Academie Imperiale des sciences de St.Peterburg, 1880. – 7 serie, 28, 9.
399. Tehver, J. The microrelief elements of the stomach and intestine in
domestic mammals / J. Tehver // Acta et Comment. Univ. Tartuensis,
18, ½ : 71–92.
400. Tonoku, J. Scanning electron microscopic observation of the sheep
ruminal mucosa at its epithelium – connective tissue interface /
J. Tonoku // Agr. Res. – 1979. – 30, № 2. – P. 57–65.
238
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
401. Wilkens, H. Beitrag zur arteriellen Blutgevabversorgung von Fub
der Beckengliedmaben des Rindes / H. Wilkens, H. Badawi // Brliner und munchener Tierarzte Wochenschr. – 1962. – S. 975.
402. Wisler, K. The arterial medial cell, smooth muscle or multifunctional mesenchyme / K. Wisler // J. Atheroscler. – 1968. – Res. 8,
2.
403. Wistinger, J. Morphologie und topographie der Magenarterien bein
Schaf (ovis ammon F. aries) / J. Wistinger // Zool. pol. – 1979, 27. –
№ 2. – S. 309–330.
404. Wolf, J. Influence of hormones on the ultrastructure of capillaries /
J. Wolf, W. Schwarz, H. Merkee // Biblioth. anat. 9. – Basel. – Nov. –
1967. – P. 244.
405. Wolinsky, H. Morphological evidence for a lamellar unit of aortic
wall structure and function / H. Wolinsky, S. Gladoc // Biophis. Soc.
10th annyal meeting. – Boston Mass. Abstr., 1966. – P. 216–231.
406. Zietzschmann, O. Der Darmkmal der Saugetiere. Ein vergleichendanatomischees u.entwicklungsschichichtliches Problem /
O. Zietzschmann // Anat. Anz. – Erganzungsheft, 1925. – № 60.
407. Zietzschmann, O. Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte der Haustiere / O. Zietzschmann, O. Krolling // P. Parey, Berlin u. Hamburg. – 1955.
408. Zweifach, B. The character and distribution of the blood capillaries /
B. Zweifach // Anat. Rec. – 1939. – P. 314.
239
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Заведующий издательским отделом А. В. Андреев
Техническое редактирование и компьютерная верстка И. Н. Олейникова
Редактор Е. А. Шулякова
Подписано в печать 10.06.2013. Формат 60х84 1/16. Бумага офсетная.
Гарнитура «Times New Roman». Печать офсетная. Усл. печ. л. 14,0.
Тираж 500 экз. Заказ № 175.
Налоговая льгота – Общероссийский классификатор продукции ОК 005-93-953000
Издательство Ставропольского государственного аграрного университета «АГРУС»,
355017, г. Ставрополь, ул. Пушкина,15.
Тел/факс: (8652) 35-06-94. Е-mail: agrus2007@mail.ru
Отпечатано в типографии издательско-полиграфического комплекса СтГАУ «АГРУС»,
г. Ставрополь, ул. Пушкина, 15.
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа