close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

57.Физиология высшей нервной деятельности и сенсорные системы Методические указания

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
Кафедра физиологии человека и животных
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ
НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
И СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
Методические указания
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета
для студентов специальности Психология
Ярославль 2005
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 612.821.8
ББК Е 991.782
Ф 48
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. План 2005 года
Составители:
Ф 48
канд. мед. наук В.Г. Лебедев,
д-р биол. наук И.Ю. Мышкин
Физиология высшей нервной деятельности и сенсорные системы: Метод. указания / Сост. В.Г. Лебедев, И.Ю. Мышкин; Яросл.
гос. ун-т. – Ярославль: ЯрГУ, 2005. – 35 с.
Работа предназначена для студентов, обучающихся по специальности 020400 Психология (дисциплина «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорные системы», блок ЕН), заочной формы
обучения.
УДК 612.821.8
ББК Е 991.782
© Ярославский государственный университет, 2005
© В.Г. Лебедев, И.Ю. Мышкин, 2005
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Дисциплина "Физиология высшей деятельности и сенсорные системы" включает в себя изучение разделов: "Физиология анализаторов"и "Физиология высшей нервной деятельности". Цель преподавания дисциплины – знакомство студентов со строением и функциями
всех видов сенсорных органов, механизмом регуляции их деятельности, а также углубленное изучение высшей нервной деятельности, которая выделяется среди других физиологических функций тем, что
она является основой психики человека и животных и приспосабливает организм к меняющимся условиям внешней среды. Знания, полученные студентами при изучении данного раздела физиологии, могут быть использованы ими как фундамент для освоения последующих специальных психологических дисциплин.
Настоящая программа предусмотрена для освоения студентами
заочного отделения факультета психологии, содержит основные темы
предмета для самостоятельного изучения, даются методические рекомендации и контрольные вопросы, указываются литературные источники, позволяющие ориентироваться в изучаемой проблеме, в
конце программы опубликованы вопросы для подготовки к экзаменам.
Физиология сенсорных систем
ТЕМА № 1. Сенсорные системы
1. Понятие о сенсорной системе.
2. Рецепторы, принципы классификации.
Методические указания по изучению темы
Живой организм представляет собой сложную саморегулирующуюся систему открытого типа, обменивающуюся веществом и энергией с окружающей средой. Для своего выживания он должен получать неискаженную информацию о характере изменений, происходящих в окружающем мире. Вся совокупность нервных образований,
обеспечивающих восприятие тех или иных стимулов, носит название
сенсорной системы, или анализатора. Термин "анализатор" был предложен в 1909 г. И.П. Павловым.
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В соответствии с современными представлениями сенсорные
системы (анализаторы) состоят из следующих образований: а) периферических рецепторов; б) отходящих от них нервных волокон;
в) клеток ЦНС; г) экранной структуры – коры головного мозга.
Рецептор – конечное специализированное образование, трансформирующее энергию различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы. Рецепторы могут реагировать
как на адекватные (соответствующие типу рецептора), так и неадекватные раздражители. В процессе эволюции одиночные рецепторы
превратились в органы чувств, где рецепторные клетки организованы
в ткань, связанную со сложными вспомогательными структурами.
В соответствии с формами энергии рецепторы обладают специфической чувствительностью, их классифицируют на: хеморецепторы, механорецепторы, терморецепторы, фоторецепторы и электрорецепторы.
С точки зрения электрических преобразований стимула на его
воздействие происходит изменение рецепторного белка, который может быть либо частью ионного канала, либо может модулировать его
активность косвенно, через цепь ферментативных реакций. Следствием этого является формирование рецепторного потенциала (РП).
В некоторых рецепторах деполяризационный рецепторный потенциал электротонически распространяется из места возникновения
в сенсорной зоне в область инициации импульсов у основания аксона,
где гененрируются ПД. Рецепторная зона может быть частью того же
нейрона, что передает импульс в ЦНС. В этом случае такой рецепторный потенциал называют генераторным потенциалом. В другом
случае, рецепторная клетка может быть связана электрическим синапсом с афферентным нейроном, генерирующим ПД. Рецепторы с
такими механизмами преобразования энергии называют первичными
рецепторами.
В рецепторах другого типа сенсорные и проводящие элементы
разделены химическим синапсом. В этом случае деполяризациолнный или гиперполяризационный РП электротонически распространяется до пресинаптического участка той же клетки. Посредством медиатора происходит возбуждение ПСМ другой клетки и генерация
ПД, которые распространяются по афферентному волокну ЦНС. Это
вторичные рецепторы. Таким образом, рецепторный потенциал слу4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жит сигналом, влияющим на образование количества импульсов, передающих сенсорную информацию на далекое расстояние в ЦНС.
Работа рецепторов подчиняется закону Вебера – Фехнера. Для
рецепторов свойственен феномен адаптации. В сенсорной системе
электрические сигналы кодируются двоичным кодом, т.е. наличием
или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент.
Контрольные вопросы к теме
1. Понятие о сенсорной системе. Адекватные и неадекватные
раздражители.
2. Общие принципы работы сенсорной системы.
3. Классификация рецепторов.
4. Физиологические механизмы кодирования сенсорной информации.
5. Физиологические основы возникновения ощущения. Порог
различения.
6. Взаимодействие рецепторов, их адаптация.
Рекомендуемая литература:
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 55 – 64.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского,
Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 1997. Т. 2. С. 201 – 210.
3. Мышкин И.Ю., Тятенкова Н.Н. Физиология возбудимых систем: Учеб. пособие. Ярославль, 1998. С. 35 – 37.
ТЕМА № 2. Зрительный анализатор
1. Строение органа зрения, преломляющие среды.
2. Аномалии преломления, поле зрения, острота зрения.
3. Фоторецепция
4. Цветовое зрение
Методические указания по изучению темы
Орган зрительной рецепции – глаз включает в себя рецепторный
аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическую систему, которая
формирует изображение на сетчатке. Оптический аппарат глаза представляет собой систему из нескольких линз, которая формирует на
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сетчатке уменьшенное и перевернутое изображение внешнего мира.
преломляющая сила оптической системы глаза в целом равна 59 Д
при рассматривании далеких предметов и 70,5 Д при рассматривании
близких. Для построения изображения на сетчатке используют модель – редуцированный глаз, в котором условно считают, что преломление всех сред одинаковое и одна узловая точка находится на
7,15 мм кзади от роговицы и на 15 мм кпереди от сетчатки.
Для ясного видения предмета необходимо сфокусировать лучи от
него на сетчатке. У позвоночных это происходит за счет изменения
кривизны хрусталика и, как следствие, изменения фокусного расстояния, что обозначается как аккомодация. При рассматривании
дальних предметов хрусталик уплощается, при фиксации взора на
ближнее видение хрусталик становится выпуклым. Максимальная
сила аккомодации равна 10 Д.
Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу:
близорукость, или миопия, и дальнозоркость, или гиперметропия.
Они обусловлены не недостаточностью преломляющих сред, а ненормальной длиной глазного яблока. При миопии продольная ось
глаза слишком длинна и передний фокус находится перед сетчаткой.
При гиперметропии продольная ось коротка и лучи фокусируются за
сетчаткой.
Острота зрения определяет то наименьшее расстояние между
двумя точками, которое глаз может различить. Способность различать расстояние между точками зависит от угла, под которым видны
эти точки. Нормальный глаз различает две точки под углом в 60 секунд. Максимальной остротой зрения обладает желтое пятно. К периферии от него острота зрения намного ниже. Условная пороговая
характеристика остроты зрения: различительная способность в 60 секунд принята за норму = 1.
Совокупность точек, одновременно видимых глазом при фиксации взгляда в одной центральной точке, называется полем зрения.
Условная норма границ поля зрения (в градусах): кверху – 60, книзу –
70, кнаружи – 90. Для цветного восприятия поле зрения сужено.
Фоторецепторы глаза представлены палочками и колбочками. У
человека имеется 6 – 7 млн. колбочек и 110 – 125 млн. палочек. Колбочки у человека ответственны за цветовое зрение, а более чувствительные к свету палочки – за ахроматическое зрение. Обнаружены и
зрительные пигменты фоторецепторов, к ним относятся родопсин па6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лочек, иодопсин колбочек. Структурными элементами являются: белок – опсин и простетическая часть – ретиналь (альдегидная форма
витамина А, т.е. спирта ретинола). Процесс фоторецепции заключается в поглощении кванта излучения зрительным пигментом, в результате чего возникает возбуждение (при этом изменяются орбиты электронов, участвующих в образовании двойных связей).
Для обьяснения цветового зрения предложены две теории:
1) трехкомпонентная, согласно которой в сетчатке имеются три
вида колбочек в каждом из которых содержится зрительный пигмент,
максимально чувствительный к синему, зеленому и красному цвету
(Юнг, Гельмгольц)"
2) теория оппонентных цветов, согласно которой в глазу существуют три оппонентных процесса: один для ощущения красного и зеленого, другой – для желтого и синего и третий, качественно отличный от первых двух – для черного и белого (Геринг).
Обе эти теории не противоречат, а дополняют друг друга: трехкомролнентная – работает на уровне сетчатки, оппонентная – на
уровне обработки возбуждения в нейронных сетях зрительного анализатора.
Контрольные вопросы к теме
1. Строение глаза. Глаз как оптическая система.
2. Построение изображения на сетчатке.
3. Физиологические механизмы аккомодации глаза. Рефракция и
ее недостатки.
4. Острота зрения. Поле зрения.
5. Рецепторный аппарат зрительного анализатора (палочки и колбочки).
6. Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки.
7. Цветоощущение. Основные теории. Нарушение цветового восприятия.
8. Адаптация глаза к темноте и свету.
9. Пространственное бинокулярное зрение. Движения глаз.
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 94 – 107.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 1997. Т. 2. С. 210 – 230.
3. Мышкин И.Ю., Тятенкова Н.Н. Физиология возбудимых систем: Учеб. пособие. Ярославль, 1998. С. 37 – 44.
ТЕМА № 3. Вестибулярная и слуховая система
1. Строение органа равновесия и слуха.
2. Физиологические основы работы органа равновесия и слуха.
Методические указания по изучению темы
Вестибулярный орган является одной из частей перепончатого
лабиринта, образующего внутреннее ухо. Другой его частью является
орган слуха. Перепончатый лабиринт заполнен одной жидкостью –
эндолимфой и погружен в другую, называемую перилимфой. В вестибулярном органе рецепторы представлены волосковыми клетками,
волоски отходят от апикального конца клетки. Киноцилия состоит из
двух центральных волокон и девяти периферических фибрилл. Стереоцилии содержат один фибриллярный осевой цилиндр и множество
тонких, продольно расположенных активных филаментов.
Волосковые клетки чувствительны к направлению механического
смещения стереоцилий. Изгиб в сторону самой длинной стереоцилии
ведет к деполяризации волосковой клетки, а изгиб в противоположную сторону – к возникновению гиперполяризационного потенциала.
Рецепторный потенциал модулирует высвобождение медиаторров.
Волосковые клетки расположены в кристах и макулах. Цилии волосковых клеток крист вдаются в желатинозную массу – купулу, которая
смещается при движении эндолимфы. Цилии волосковых клеток макулы вдаются в желатинозное вещество, состоящее в основном из
мукополисахаридов, в котором заключены кристаллы углекислого
кальция – отолиты. Тяжесть отолита и его движение создают усилие
сдвига, которое действует на цилии нижележащих волосковых клеток
и вызывает их ответ.
Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно под8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лежащего сенсорного эпителия, что дает определенную картину возбуждения в нервных волокнах, которая обрабатывается в центральном отделе вестибулярной системы. Естественным стимулом для полукружных каналов служит угловое ускорение (вращение). При повороте головы эндолимфа в полукружных каналах, в силу своей
инерции, в первый момент остается неподвижной. Поэтому купула
отклоняется в направлении, противоположном направлению вращения. Это отклонение вызывает сдвиговое усилие, приложенное к ресничкам, и таким образом изменяет активность в афферентном волокне. По картине активности нервных волокон, приходящих из трех полукружных кааналов с каждой стороны, мозг получает информацию
об угловом ускорении головы.
В органе слуха выделяют наружное, среднее и внутреннее ухо.
Звуковые волны направляются в слуховую систему через наружное
ухо – ушную раковину и наружный слуховой проход к барабанной
перепонке. По своей форме она напоминает вдавленную внутрь воронку. В среднем ухе тоже находится воздух, а также система косточек. Передаваясь через нее с барабанной перепонки во внутреннее
ухо, энергия звука усиливается в 20 – 25 раз. Внутренне ухо помещается в каменистой части височной кости вместе с органом равновесия. Из-за своей формы слуховой орган назван улиткой, которая разделена перепонками и образует каналы, в одном из которых (scala
media) расположены чувствительные волосковые клетки.
Механизм возбуждения внутреннего уха объясняется с позиций
гидродинамической теории (Бекеши, 1960), согласно которой звуки
различных частот вызывают неоднородные колебания основной мембраны. Высокочастотные волны проявляют тенденцию к сокращению
своего пути, низкочастотные – распространяются по всей мембране.
Сенсорные клетки возбуждаются наиболее сильно там, где амплитуда
колебаний максимальна.
Контрольные вопросы к теме
1. Общий план строения слухового анализатора. Наружное, среднее и внутреннее ухо.
2. Механизмы проведения звуковых колебаний в улитке. Кодирование информации.
3. Слуховая адаптация, бинауральный слух, локализация звука.
4. Вестибулярный аппарат. Его основные структурные единицы.
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. Роль полукружных каналов в ориентации в пространстве.
6. Механизмы возбуждения вестибулярных рецепторов.
7. Нейронная организация вестибулярных путей.
8. Чувство равновесия. Роль зрительной, проприоцептивной и
вестибулярной систем.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 78 – 94.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского,
Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 2. С. 231 – 243.
3. Мышкин И.Ю., Тятенкова Н.Н. Физиология возбудимых систем: Учеб. пособие. Ярославль, 1998. С. 37 – 44.
ТЕМА № 4. Соматовисцеральная чувствительность
1. Понятие о соматовисцеральной чувствительности.
2. Виды рецепторов.
Методические указания по изучению темы
Сенсорные модальности в коже и связанных с ней структурах –
механорецепция, терморецепция, ноцицепция болевая, проприорецепция – являются составными частями категории соматовисцеральной чувствительности. Общим для всех этих модальностей является
то, что их рецепторы не собраны в обособленный орган чувств (как
глаз или ухо), а рассеяны по всему телу. Кроме того, их афферентные
волокна не образуют специальных нервов, а распределены по многочисленным нервам и центральным трактам.
Механорецепция (осязание) осуществляется специализированными нервными окончаниями, расположенными в глубине кожи. Их
делят на две группы: голые и инкапсулированные. Голые окончания
имеют особую форму и контактируют со специализированной клеткой-сателлитом эпидермального происхождения или окружены ею,
но не заключены в капсулу. В инкапсулированных окончаниях капсулы представляют собой выросты периневрального эпителия, окружающего нервные волокна и выполняют лишь механические функции, не участвуя в процессе преобразования стимула. Поскольку ин10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
капсулированные рецепторы лежат в коже на сравнительно большой
глубине, они относительно меньше подвергаются болевым и температурным раздражениям, чем свободные нервные окончания. В то же
время на них легко передается механическая деформация лежащих
над ними тканей.
Рецепторы давления медленно адаптируются к действию стимула, частота разрядов таких рецепторов пропорциональна интенсивности действия стимула. Эти рецепторы служат датчиками интенсивности или перемещения, измеряющими силу механической стимуляции
кожи или глубину ее вдавления. Так как они плохо адаптируются, то
они регистрируют и продолжительность действия стимула.
Рецепторы прикосновения (датчики скорости) расположены в волосяных луковицах и вызывают ощущение только при движении
стимула (волосков). Сила ощущения зависит от скорости движения
волоска, а не от амплитуды. Частота разрядов такого рецептора при
действии перемещающегося стимула зависит от того, с какой скоростью он перемещается.
Рецепторы вибрации (датчики ускорения) возбуждаются при смещении одного участка кожи относительно другого с известной скоростью. Они быстро адаптируются, поэтому не могут улавливать ни глубину, ни скорость вдавления. Рецепторы такого типа расположены в
жировой или соединительной ткани подкожного слоя и представляют
собой нервные окончания, заключенные в сравнително крупное многослойное образование наподобие луковицы, состоящее из соединительной ткани и шванновских клеток. Как пороговые, так и сверхпороговые стимулы вызывают в рецепторах одиночные разряды.
Проприорецепция (глубокая чувствительность) дает представление о пространственном положении частей тела относительно друг
друга. Обеспечивается мышечными веретенами, сухожильными аппаратами Гольджи и суставными рецепторами.
Глубокая чувствительность и механорецепция, а также до некоторой степени кожная терморецепция – все вместе позволяет человеку построить трехмерный осязаемый мир, главным источником о котором служит движение руки (активное, гаптическое осязание).
Терморецепция обеспечивается соответствующими образованиями в тепловых и холодовых точках тела. Холодовых точек больше,
чем тепловых. Терморецепторы представляют собой разветвленные
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
окончания сенсорных нервных волокон без заметной структурной
специализации.
У млекопитающих терморецепторы обладают следующими свойствами: постоянной импульсацией при постоянной температуре тела
с частотой, пропорциональной изменению этой температуры; повышением или понижением частоты разрядов при изменении температуры кожи; нечувствительностью к нетемпературным стимулам; малыми рецептивными полями порядка 1 кв. мм, причем каждое афферентное волокно снабжает только небольшое количество температурных точек; низкой скоростью проведения возбуждения.
По-видимому, они реагируют просто на изменение температуры
окружающих тканей, а не на саму лучистую энергию. Общим свойством температурной чувствительности являются следовые явления.
Рецепторы боли (ноцицепторы) у человека находятся в коже, соединительнотканной оболочке мышц, внутренних органах, надкостнице, роговице глаза. Вероятно, эти рецепторы неспецифичны и могут возбуждаться под влиянием различных факторов. В передаче и
возникновении боли участвуют и химические вещества (Р-субстанция
спинного мозга). В отличие от других сенсорных модальностей боль
дает мало информации о внешнем мире. Она информирует о грозящей опасности, так как вызывается вредными (повреждающими)
стимулами.
Контрольные вопросы к теме
1. Понятие о соматовисцеральной чувствительности.
2. Тактильная рецепция и связанные с ней ощущения.
3. Структура и принципы работы механорецепторов.
4. Температурная рецепция: локализация тепловых и холодовых
рецепторов, механизмы возбуждения.
5. Структурные особенности проприорецепторов, механизмы
возбуждения.
6. Болевая чувствительность, нервные и гуморальные механизмы.
7. Проводящие пути и центры кожного анализатора.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 64 – 78.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского,
Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 2. С. 243 – 252.
3. Мышкин И.Ю., Тятенкова Н.Н. Физиология возбудимых систем: Учеб. пособие. Ярославль, 1998. С. 50 – 54.
ТЕМА № 5. Хеморецепция
1. Строение хеморецепторов.
2. Теории хеморецепции.
Методические указания по изучению темы
Ощущения вкуса и запаха возникают на основе избирательной
реакции сенсорных клеток на присутствие молекул некоторых соединений. Вкусовые и обонятельные клетки действуют как экстерорецепторы. Каждая рецепторная клетка реагирует с высокой степенью
избирательности на определенную группу веществ. Малейшие изменения в структуре вещества могут изменить характер его восприятия
и сделать его полностью неэффективным. Возможно, что на эффективность воздействия той или иной молекулы влияют ее размер (длина цепи) и распределение вдоль нее электрических зарядов.
Сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности языка.
Вместе с группами поддерживающих клеток они образуют вкусовые
почки в эпителии сосочков языка. В каждой почке находится 40 – 60
вкусовых клеток. У взрослого человека на языке расположено несколько тысяч вкусовых почек. Вкусовые клетки – вторичные рецепторы.
При раздражении в них возникает рецепторный потенциал, который
через синапсы передается в афферентные волокна черепно-мозговых
нервов, при этом в афферентном волокне возникает определенная картина импульсации, называющаяся вкусовым профилем волокна.
Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое,
кислое, соленое и горькое. На поверхности языка можно выделить
области специфической чувствительности. Вкус горького в первую
очередь ощущает основание языка. Другие вкусовые раздражители
действуют на боковые поверхности и кончик языка с перекрыванием
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
областей. Между химическими свойствами вещества и его вкусом не
существует никакой определенной корреляции.
Обонятельный анализатор относится к химическим анализаторам
дистантного действия. Его периферическая часть представлена рецепторными клетками, которые в функциональном отношении сходны с нейронами и способны к регенерации. Клеточная мембрана обонятельного рецептора образует ряд ресничек длиной до 100 мкм и
диаметром 0,1 мкм, они погружены в слой слизи, покрывающей обонятельный эпителий, и не способны активно двигаться. Пахучие вещества, переносимые с вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с
мембраной ресничек, вызывая возбуждение нейрона.
Человек способен различать несколько тысяч запахов, которые
делятся на классы. Они именуются по их естественным источникам
или по типичным представителям данного класса (цветочный, эфирный, мускусный, камфарный, гнилостный, едкий). Нейрофизиологической основы для отнесения запахов к тому или иному классу – нет.
Первоначально запах выявляется только при увеличении концентрации до определенного предела – идентифицируется. Поэтому различают порог выявления запаха и порог его распознавания.
Одиночные рецепторные клетки способны реагировать на довольно значительное число различных пахучих веществ. Соответственно различные обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые)
имеют перекрывающиеся профили запахов. Таким образом, каждое
пахучее вещество связано со специфической картиной возбуждения в
популяции чувствительных клеток; при этом концентрация его отражается на общем уровне возбуждения.
Контрольные вопросы к теме
1. Вкусовой анализатор, взаимоотношение вкусовых, температурных и обонятельных ощущений, адаптация.
2. Вкусовые рецепторы, строение, локализация, механизм возбуждения.
3. Проводящие пути и центры вкусового анализатора.
4. Обонятельный анализатор. Локализация и строение рецепторов. Адаптация.
5. Теория обонятельной рецепции.
6. Качества запаха.
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. Принцип анализа афферентных сигналов в КБП на примере
зрительного анализатора.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 107 – 113.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 1997. Т. 2. С. 252 – 258.
3. Мышкин И.Ю., Тятенкова Н.Н. Физиология возбудимых систем: Учеб. пособие. Ярославль, 1998. С. 57 – 63.
ТЕМА № 6. Рецепция общих ощущений
(голод, жажда)
1. Понятие о рецепции общих ощущений, их представительства.
2. Теории голода и жажды.
Методические указания по изучению темы
Чувство голода и жажды являются общими ощущениями, так как
их нельзя приписать к какому-то конкретному органу или части тела.
Их объединяет то, что они могут быть вызваны несколькими адекватными стимулами, возникающими в самом организме, а не в окружающей среде.
В основе жажды лежит изменение поступления воды в организм,
что приводит к уменьшению объема циркулирующей крови, изменению ее осмотических свойств. Это приводит к возбуждению центральных и периферических рецепторов. Первая группа расположена
в структурах промежуточного мозга, особенно в гипоталамусе и соседних областях, – это внутриклеточные осморецепторы, реагирующие на повышение внутриклеточной концентрации солей при утрате
ими воды. Вторая группа расположена в крупных кровеносных сосудах и сердце, адекватным стимулом служит изменение объема циркулирующей крови – рецепторы растяжения.
Комплексное возбуждение центральных и периферических рецепторов приводит к активации механизмов обратной реабсорбции
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
воды (АДГ) и Na (альдостерон) в почечных канальцах, что способствует удержанию жидкости в организме.
Существует понятие "ложная жажда" когда дефицит воды в организме отсутствует, однако имеет место сухость во рту, о чем сигнализируют рецепторы, расположенные в слизистой рта и глотки. Здесь
находятся различные виды рецепторов (механорецепторы, терморецепторы), однако степень участия каждого из них в формировании
периферического компонента жажды неизвестна.
Поскольку адаптация к ощущению жажды отсутствует, единственным способом устранения этого ощущения является, как правило,
потребление воды.
Голод – это общее чувство, локализующееся в области желудка,
возникающее когда он опорожняется, и исчезающее при наполнении,
что вызывает чувство сытости. Считалось, что ощущение голода рождается при раздражении механорецепторов сокращающегося пустого желудка. Это существенный, но не обязательный фактор появления чувства голода.
Существует глюкостатическая гипотеза, согласно которой понижающийся уровень глюкозы в крови может стимулировать глюкорецепторы, локализующиеся в промежуточном мозге, тонком кишечнике, печени и желудке.
Термостатическая гипотеза голода связывает возникновение этого чувства со снижением общей теплопродукции в организме, в результате чего возбуждаются внутренние терморецепторы, что возможно вызывает ощущение голода.
Липостатическая гипотеза предполагает наличие липорецепторов, возбудимость которых может контролироваться промежуточными продуктами метаболизма жиров и интерпретироваться организмом как сигналы голода или насыщения.
Интегральными механизмами ощушения голода и насыщения являются центры "голода" и "насыщения" в гипоталамусе, а также лимбическая система и связанные с ней участки коры головного мозга.
Следует дифференцировать голод и аппетит. Голод – это состояние, для устранения которого основное значение имеет количество
поглощаемой пищи, в регуляции его возникновения решающую роль
играет гипоталамус. Аппетит же характеризуется избирательным отношением к количеству предлагаемой пищи, его регуляция осуществляется корой больших полушарий.
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Контрольные вопросы к теме
1. Факторы, вызывающие чувство жажды.
2. Рецепторы, ответственные за регуляцию водного баланса организма.
3. Центральные механизмы возникновения и утоления жажды.
4. Факторы, вызывающие ощущение голода.
5. Теории и механизмы возникновения ощущения голода.
6. Центральные механизмы утоления чувства голода.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 522 – 528.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 1997. Т. 2. С. 4 – 8, 168 – 170; 258 – 259.
3. Шмидт Р. Физиология человека М.: Мир, 1986. Т. 2. С. 204-215.
Высшая нервная деятельность
ТЕМА № 1. Основные понятия о ВНД.
Безусловные и условные рефлексы
Методические указания по изучению темы
Основную форму связи живого организма с внешней средой составляют врожденные, или, по терминологии И.П. Павлова, безусловные рефлексы, Они представляют значительную часть поведения
у высших животных и человека, Эти врожденные связи носят стандартный характер и обеспечивают уравновешивание, приспособление
организма только в условиях постоянной или почти неизменной среды. Такие безусловные связи осуществляются при помощи ЦНС на
всех уровнях ее организации по строго определенным, постоянным
нервным путям – нервным рефлекторным дугам.
Инстинкты – сложный безусловный рефлекс, включающий целый
ряд безусловных рефлексов, образующих цепь чередований. Они ле17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жат в основе врожденного поведения животного и человека и являются типичными для данного вида. Инстинкты реализуются для
удовлетворения биологических потребностей организма, содержат
информационный опыт прошлых поколений. Они носят целесообразный характер при определенных условиях и становятся нецелесообразными в случае изменения последних.
Другой тип связей охватывает обширную область поведения
высших животных и человека, именовавшуюся в допавловский период психической или душевной, деятельностью, а в свете павловского
учения получившую название ВНД. Его работы показали, что любое
изменение во внешней среде или самом организме, которое может
быть воспринято органами чувств, может при определенных условиях само стать раздражителем, сигналом для деятельности систем организма, для его состояния в целом. В отличие от врожденных рефлексов, такие реакции носят временный характер. Эти реакции
И.П. Павлов назвал условными рефлексами, потому что их образование, закрепление, осуществление зависит от условия существования
животного, нервные пути, по которым осуществляются эти временные связи не являются готовыми, а формируются в процессе деятельности. Возникновение механизма временной связи делает возможным
тонкое приспособление организма к окружающей среде.
Термины "высшая" и "низшая" нервная деятельность были предложены И.П. Павловым для обозначения двух основных функций, составляющих деятельность НС высших животных и человека. Деятельность НС, направленную на объединение, интеграцию отдельных
частей организма в единое целое, осуществляемую за счет врожденных (безусловных) рефлексов, И.П. Павлов предложил называть
низшей нервной деятельностью.
Термин ВНД, по словам И.П. Павлова, включает в себя формы
деятельности организма, обращенные на взаимодействие с внешней
средой и ее факторами, иными словами, его поведение.
Контрольные вопросы к теме
1. Врожденная деятельность организма. Безусловные рефлексы.
Инстинкты.
2. Условный рефлекс как универсальный приспособительный механизм. Отличие его от безусловного рефлекса.
3. Основные правила выработки условных рефлексов.
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Классификация и формы условных рефлексов.
5. Механизмы образования условных рефлексов. Особенности
рефлекторных дуг условных рефлексов.
5. Механизмы замыкания временных связей.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 114 – 120.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 1997. Т. 2. С. 260 – 266.
3. Дмитриев А.С. Физиология высшей нервной деятельности. М.,
1974. С. 93 – 123.
ТЕМА № 2. Динамика условнорефлекторной
деятельности и механизмы ее образования
и поддержания
1. Механизмы образования условных рефлексов.
2. Возбуждение и торможение в КБП, их взаимодействие.
3. Виды торможения в коре больших полушарий.
Методические указания по изучению темы
Каждый достаточно сильный раздражитель, даже не связанный с
какой-либо определенной деятельностью организма, можно считать
безусловным, так как он вызывает особую безусловнорефлекторную
реакцию, названную И.П. Павловым ориентировочной, или исследовательской. У животного с сохраненной корой действие любого безусловного раздражителя сопровождается появлением очага возбуждения в коре больших полушарий.
Любой другой раздражитель, который назван условным (включение лампочки) вызовет подобную реакцию со стороны КБП. Если через короткое время после включения лампочки (примерно через 10 –
30 секунд) дать животному пищу, в КБП возникнут два очага возбуждения: один – в зрительной области, другой – в так называемом пищевом центре. Очаг, возникающий под влиянием безусловного раздражителя, оказывается более сильным, а следовательно, обладающим доминантными свойствами. Он притягивает к себе возбуждение
из очага зрительной коры, и с момента его появления возбуждение,
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вызванное зрительным стимулом, ослабевает или исчезает в результате развивающейся отрицательной индукции.
В процессе изучения условнорефлекторной деятельности
И.П. Павлов пришел к выводу о том, что вся деятельность мозга
строится на двух процессах: возбуждении и торможении. При этом он
считал, что данные процессы могут иррадиировать (распространяться) и концентрироваться. При наличии концентрированного возбуждения и торможения между этими процессами могут проявляться индукционные (в физике – наведение) процессы: положительная и отрицательная индукция, по времени – одновременная и последовательная. Эта терминология, предложенная И.П. Павловым, справедлива лишь для объяснения поведенческих проявлений, но ни в коей
мере для механизмов нервной деятельности, как это пытались сделать
многие его последователи.
Сам процесс коркового торможения, по И.П. Павлову, имеет несколько форм. Первая – внешнее (безусловное) торможение. Под ним
понимают угнетение условнорефлекторной деятельности под действием раздражителей, вызывающих ориентировочный или какой-либо
другой рефлекс. Безусловное торможение называют внешним потому,
что оно возникает вне дуги условного рефлекса. По Павлову, его
причиной служит явление отрицательной индукции. Вторая – внутреннее (условное) торможение возникает в пределах самой дуги условного рефлекса при неподкреплении условного раздражителя. Это
торможение развивается не сразу, является изменчивым и динамичным и является внутренним, а не наведенным (индукционным).
Виды внешнего торможения:
1) гаснущий тормоз, в основе которого лежит ориентировочный
рефлекс (что такое?), связан с возникновением нового очага возбуждения при действии нового раздражителя;
2) постоянный тормоз связан с осуществлением жизненно важных
или необходимых безусловных рефлексов (оборонительные, половые,
обеспечения жизнедеятельности), работает принцип доминанты;
3) запредельное (охранительное) торможение возникает, когда
сила раздражителя (необязательно физическая, может быть и слово)
превышает физиологические возможности нервного субстрата.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Контрольные вопросы к теме
1. Механизмы образования условных рефлексов. Особенности
рефлекторных дуг условных рефлексов.
2. Механизмы замыкания временных связей.
3. Процессы торможения в коре больших полушарий. Безусловное торможение и его виды.
4. Значение и виды внутреннего торможения.
5. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре
больших полушарий.
6. Понятие об индукции, иррадиации, концентрации нервных
процессов.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 121 – 124.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 1997. Т. 2. С. 268 – 269.
3. Дмитриев А.С. Физиология высшей нервной деятельности. М.,
1974. С. 123 – 161.
ТЕМА № 3. Аналитико-синтетическая деятельность
КБП (теория функциональных систем,
динамический стереотип)
1. Условный рефлекс с позиций функциональных систем.
2. Понятие о динамическим стереотипе.
Методические указания по изучению темы
Исходя из того, что условный рефлекс является на структурным,
а динамическим образованием, лежащим в основе поведенческих реакций, академик П.К. Анохин сформулировал теорию функциональных систем.
Поведение с позиций ФС рассматривается как приспособительный акт любой степени сложности, в основе которого лежат следующие процессы:
1) афферентный синтез,
2) стадия принятия решения,
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3) формирование акцептора результата действия,
4) формирование интеграла эфферентных возбуждений (эфферентный синтез),
5) получение результата действия,
6) обратная афферентация о параметрах полученного результата
и сопоставление их с ранее сформированным акцептором результата
действия.
Афферентный синтез синтетической деятельности коры больших
полушарий включает в себя четыре основных компонента: доминирующая мотивация; обстановочная афферентация, соответствующая
данному моменту; пусковая афферентация и информации за счет активации аппарата памяти. Суть этой стадии состоит в том, что происходит взаимодействие различных афферентных потоков и синтез информации для того, чтобы решить: что делать? как делать? когда делать?
Стадия принятия решения осуществляет формирование конкретной цели, к которой стремится организм. Принятие решения является
тем пунктом, который переводит один системный процесс – афферентный синтез в другой – программу действий, после которого все
комбинации возбуждений приобретают исполнительный характер.
Акцептор результата действия является наиболее сложным элементом ФС. Он обеспечивает прогнозирование признаков будущего
результата действия и сравнение их при помощи обратной афферентации с параметрами реального результата системы. Акцептор результата действия отражает последовательное развитие событий поведенческого акта, предвосхищая свойства того результата, который
должен быть получен в соответствии с принятым решением. Его роль
состоит в том, что он дает возможность организму исправить ошибку
поведения.
На стадии эффрентного синтеза формируются центральные механизмы, которые обеспечивают получение определенного результата. В ходе реализации целенаправленного поведения через обратную
афферентацию осуществляется постоянное сравнение и оценка реального результата с спланированным в акцепторе действия. Именно
результат оценки побуждает организм переходить к следующему этапу деятельности. Если при сличении происходит рассогласование,
возникает активирующая ориентировочная деятельность, которая побуждает организм к поиску новых решений.
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В процессе жизнедеятельности условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы, формируется динамический стереотип – характерная особенность психической деятельности человека. Биологический смысл синтеза рядов реакций и их автоматизация сводятся к тому, чтобы освободить корковые центры для решения сложных задач, требующих эвристического
мышления, уменьшить расход энергии корковых клеток.
Контрольные вопросы к теме
1. Понятие о аналитико-синтетической деятельности КБП
2. Теория функциональных систем П.К. Анохина.
3. Компоненты функциональной системы.
4. Динамический стереотип и его значение в приспособительной
деятельности организма.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 124 – 125.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 1997. Т. 1. С. 104 – 108.
3. Дмитриев А.С. Физиология высшей нервной деятельности. М.,
1974. С. 211 – 238.
ТЕМА № 4. Типы ВНД. Первая и вторая
сигнальные системы. Индивидуальнотипологические особенности ВНД у человека
1. Свойства нервной системы, и классификация типов ВНД .
2. Особенности ВНД у человека.
Методические указания по изучению темы
Согласно работам И.П. Павлова, животные в ходе выработки условных рефлексов проявляют различные свойства ВНД. На основании соотношения возбуждения и торможения оказалось возможным
подразделить животных на определенные группы, что совпадает с
умозрительной классификацией Гиппократа для типов людей, которая не забыта до настоящего времени. Однако Павлов в своей классификации опирался на три параметра нервных процессов.
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1. Сила процессов возбуждения и торможения определялась величиной рефлекторных реакций: чем дольше она сохраняется на первоначальном уровне, тем больше сила НС. В этом случае речь идет о выносливости, т.е. о работе без снижения эффекта. Сила торможения –
по скорости угасания условного рефлекса, без его подкрепления.
2. Уравновешенность процессов возбуждения и торможения рассматривалась И.П. Павловым как соотношение силы возбудительного
и тормозного процессов. Оба они могут быть одинаково сильными
или слабыми, либо имеется преобладание одного из них. Уравновешенность определяли по балансу процессов: скорость выработки положительных и отрицательных условных рефлексов, трудность выработки дифференцировок.
3. Подвижность нервных процессов рассматривается как быстрота их возникновения и прекращения, легкость перехода одного процесса к другому. В зависимости от этих параметров нервные процессы могут быть подвижными (лабильными) или инертными. Подвижность определялась по скорости переделки сигнального значения условных раздражителей.
Считается что индивидуальный набор (сочетание) свойств обеспечивает индивидуальную форму приспособления организма к окружающей среде; наряду с этим в формировании типа ВНД большую
роль играет и внешняя среда. Теоретически возможно значительное
количество различных комбинаций основных свойств нервной системы. И.П Павлов выделил только четыре варианта, по своим свойствам приближающихся к сангвиникам, холерикам, флегматикам, меланхоликам, по классификации Гиппократа.
Вместе с тем, у человека можно выделить особые, присущие
только ему типологические черты. В основе этого лежит предложенная И.П. Павловым степень развития первой и второй сигнальных
систем. Первая сигнальная система – это сигналы от органов чувств
из которых строится картина и образы внешнего мира. Вторая сигнальная система – это вербальные (словесные сигналы, на основе которых мир воспринимается через рассуждения, создание абстрактных
понятий). При этом слово как признак второй сигнальной системы
имеет следующее значение:
а) является "сигналом сигнала", т.е. заменяет конкретное значение раздражителя;
б) представляет отвлеченный от конкретного предмета момент;
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в) слово – это социально детерминированный сигнал только в условиях общения;
г) слово имеет обобщающее значение, является средством мышления, где человек оперирует категориями, понятиями.
Таким образом, вторая сигнальная система социально детерминирована.
Первый тип людей включает в себя личности с одинаково выраженными свойствами I и II сигнальной системы.
Второй тип – художественный, отличается особенностью развития второй сигнальной системы, Это люди, особенностью которых
является яркость впечатления зрительных и слуховых восприятий
картины мира (к их числу относятся большей частью художники и
музыканты).
Третий тип – мыслительный, отличается особенностью развития
II сигнальной системы. Особенностью представителей этого типа
считается способность к логическому построению, отвлеченному
мышлению. Это ученые, философы.
Четвертый тип – те редкие представители человеческого рода,
которые имеют особое развитие обеих сигнальных систем. Сюда
Павлов относил людей типа Леонардо да Винчи, способных одновременно и к художественному, и научному творчеству.
Контрольные вопросы к теме
1. Типы высшей нервной деятельности, процессы, положенные в
основу классификации.
2. Понятие о первой и второй сигнальной системе.
3. Значение слова как сигнала сигналов.
4. Совместная деятельность и взаимосвязь первой и второй сигнальных систем человека.
5. Частные типы ВНД человека
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 124 – 125.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 2. С. 137 – 144.
3. Дмитриев А.С. Физиология высшей нервной деятельности. М.,
1974. С. 360 – 377.
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ТЕМА № 5. Физиология памяти
1. Память как одно из свойств нервной системы.
2. Виды памяти.
3. Механизмы памяти.
Методические указания по изучению темы
Память – одно из основных свойств нервной системы, выражающееся в способности длительное время хранить информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма, извлекать эту информацию в область сознания и поведения. Обучение и память – это две
стороны одного процесса.
Память человека и животных включает четыре характеристики –
запоминание (усвоение) информации, ее сохранение, извлечение и
воспроизведение.
Пространственная и временная организация памяти связана со
многими структурами мозга. Прежде всего – это височная доля, гиппокамп и миндалина, а также связанные с ними структуры, мозжечок
и кора больших полушарий, специфические и неспецифические таламические ядра.
Медиальная височная область и гиппокамп участвуют в формировании и временном сохранении следов памяти, но не служат местами постоянного хранения информации. Она связана с запоминанием текущих событий и наравне с гиппокампом обеспечивает сохранение у человека следов недавних событий.
Найти определенное место или несколько мест в коре больших
полушарий, где хранится та или иная информация или осуществляется только определенная функция памяти, пока не удалось. Некоторая
избирательность в отношении функций памяти характеризует таламические ядра и лобную кору.
Изменения памяти, особенно ее эмоциональных аспектов, связаны с сохранностью миндалевидного комплекса (миндалины). Интактность лобных долей необходима для выполнения отсроченных
реакций, сохранность височной коры является условием сохранения
памяти как на относительно недавние, так и на отдаленные события.
У человека существует не менее трех различных типов памяти:
"непосредственный отпечаток" сенсорной информации (иконическая
память), кратковременная и долговременная память. В зависимости
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
от рецепторов, воспринимающих раздражения, выделяют зрительную, осязательную, вкусовую и другие виды памяти.
Иконическая память удерживает точную и полную картину, воспринимаемую органами чувств, т.е. образ предмета. Длительность
хранения образа 0,1 – 0,5 сек. Емкость ее ограничена 3 – 5-ю элементами. Этот тип памяти связывают с чисто сенсорными процессами –
последействием в периферических и центральных звеньях, обусловленные инерционностью периферического процесса, например с разложением зрительного пигмента.
Кратковременная память удерживает не точную копию предмета, события явления, а их частичное отображение, емкость ее невелика – 7 ±2 предъявляемых элемента. Длительность сохранения следов
от 5 до 690 с. Запоминание связано повторением, что позволяет сохранять информацию более длительное время.
Долговременная память – огромный объем информации. Все, что
содержится в памяти более одной минуты, переводится в систему
долговременной памяти, где и сохраняется часами, а иногда на протяжении всей жизни. Основой функционирования системы, имеющей
дело с большим количеством запечатленной в памяти информации,
является способность отыскать ответ на поставленный перед такой
системой вопрос. Поэтому долговременная память составляет основное звено в организации целенаправленного поведения, обеспечивая
хранение, извлечение и воспроизведение информации из внешней и
внутренней среды организма. Переход от кратковременной памяти к
долговременной – это преобразование процесса получения информации в процесс ее сохранения. Одна из систем мозга, обеспечивающих
подобное преобразование, – гиппокамп.
Накопление и хранение информации в памяти обеспечивается за
счет электрических и химических процессов, происходящих в мозге и
обусловливающих происходящие в нем структурные изменения.
Контрольные вопросы к теме
1. Память и ее виды.
2. Процессы памяти, их характеристика.
3. Структуры головного мозга, ответственные за виды памяти.
4. Клеточные и молекулярные механизмы памяти
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 125 – 130.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 2. С. 271 – 277.
ТЕМА № 6. Функциональные состояния организма
1. Понятие об эмоциях, их виды.
2. Сон и гипноз как разновидности функциональных состояний.
Методические указания по изучению темы
Эмоция – специфическое состояние психической сферы, одна из
форм целостной поведенческой реакции, вовлекающая многие физиологические системы и обусловленная как определенными мотивами, потребностями организма, так и уровнем возможностей их удовлетворения. Эмоциональные реакции организма на внешние и внутренние раздражения, характеризуются ярко выраженной субъективной окраской и включают практически все виды чувствительности.
Эмоция как активное состояние специализированных структур
головного мозга определяет изменения в поведении организма в направлении либо минимизации, либо максимизации этого состояния.
Современная трактовка эмоций рассматривает их как определенные стадии напряжения (СН), возникающего при усложнении условий окружающей среды или ухудшении статуса самого организма.
Первая стадия напряжения (СН1) – состояние внимания, мобилизация активности, повышение работоспособности. Эта стадия имеет
тренирующее значение, повыщая функциональные возможности организма.
Вторая стадия напряжения (СНII) характеризуется максимальным
увеличением энергетических ресурсов организма, повышением артериального давления, увеличением частоты сердцебиений, дыхания.
Возникает стеническая отрицательная эмоция, имеющая выражение в
форме ярости, гнева.
Третья стадия (СНIII) – астеническая отрицательная реакция, характеризующаяся истощением ресурсов организма и находящая свое
психологическое выражение в состоянии ужаса, страха, тоски.
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Четвертая стадия (CHIV) – стадия невроза, когда нарушается
равновесие процессов возбуждения и торможения в коре больших
полушарий отмечается тяжелое, крайне угнетенное самочувствие,
сознание собственной ненужности, бесперспективности дальнейшего
существования. Резко нарушаются поведенческие реакции и поступки. В коре больших полушарий отмечаются "парадоксальная" и
"ультрапарадоксальная" фазы.
Знак эмоциональной реакции можно определить по формуле
П.В. Симонова. Отрицательная эмоция возникает в случае, когда недостаток необходимой информации преобладает над существующей,
и, напротив, положительная эмоция ожидается, когда уровень необходимой информации превышает ее недостаток. Таким образом, эмоции следует рассматривать как дополнительный механизм активного
приспособления, адаптации организма к окружающей среде при недостатке точных сведений о способах достижения его целей.
Биологическим субстратом эмоций служат такие структуры мозга, как гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лобные отделы коры
больших полушарий.
Сон – специфическое состояние мозга и организма в целом, характеризующееся существенной обездвиженностью, почти полным
отсутствием реакций на внешние раздражители, фазами электрической активности мозга и специфическими соматовегетативными реакциями.
Наступление сна сопровождается снижением реакции на внешние
сенсорные стимулы, хотя электрические проявления их действия –
вызванные потенциалы – регистрируются во всех стадиях сна. Изменение реактивности организма во время сна связывают со многими
факторами: падение чувствительности периферических отделов сенсорных систем; блокада афферентации на таламическом уровне,
уменьшение возбудимости центральных отделов мозга вследствие
уменьшения влияния коры на ретикулярную формацию, так как активность центрифугальных путей снижается, частичная блокада эффекторов, и т.д.
По характеру изменений ЭЭГ сон представляет собой совокупность двух чередующихся фаз: "медленного", или "ортодоксального",
сна и "быстрого", или "парадоксального", сна. Ночной сон обычно
состоит из 4-5 циклов, каждый из которых начинается с первых стадий "медленного" сна и завершается "быстрым" сном. Длительность
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цикла у здорового взрослого человека относительно стабильна и составляет 90 – 100 мин. Продолжительность "медленного" сна составляет 75 – 85%, а "парадоксального" – 15 – 25% от общей продолжительности ночного сна.
В настоящее время сон в целом рассматривают как активное состояние, как фазу суточного (циркадного) биоритма, выполняющую
адаптивную функцию. Во сне происходит восстановление объемов
кратковременной памяти, эмоционального равновесия, нарушенной
системы психологических защит.
Гипноз – особое состояние человека, вызываемое искусственно, с
помощью внушения и отличающееся избирательностью реагирования, повышенной восприимчивостью к психологическому воздействию гипнотизирующего и к понижению восприимчивости к другим
влияниям.
Развитие гипноза характеризуется следующими тремя стадиями:
1) сонливость, когда человек испытывает потребность в покое,
отяжеление век, тяжесть в теле при сохранении связи с окружающими;
2) гипотаксия, выражающаяся в дремоте, причем возникает явление каталепсии, когда частям тела человека можно придать любое
положение, которое сохраняется на длительное время;
3) сомнамбулизм, когда гипнотизируемый не реагирует ни на какие раздражения извне, кроме как на раздражения, исходящие от гипнотизера. Обычно развитие гипноза задерживается на этой стадии,
однако при создании определенных условий это состояние может перейти в полный сон, ничем не отличающийся от нормального физиологического сна.
Согласно теории частичного сна, созданной школой И.П. Павлова, гипнотическое состояние подразделяется на фазы:
1) уравнительная, в которую все раздражители независимо от их
интенсивности, действуют одинаково;
2) парадоксальная, когда слабый раздражитель оказывает эффект,
в то время как сильный раздражитель не действует;
3) ультрапарадоксальная, когда возникает ответ на действие стимулов, на которые организм в состоянии бодрствования не реагирует.
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Контрольные вопросы к теме
1. Эмоции, их виды и значение.
2. Физиологические основы эмоциональных реакций.
3. Понятие о неврозе.
4. Сон, фазы сна.
5. Теории сна, физиологическое значение сна и бодрствования.
6. Понятие о гипнозе.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 130 – 137, 150 – 153.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 2. С. 277 – 287.
3. Дмитриев А.С. Физиология высшей нервной деятельности. М.,
1974. С. 396 – 423.
Вопросы к экзамену
по ВНД и сенсорным системам
1. Общие принципы работы сенсорных систем.
2. Классификация рецепторов.
3. Физиологические механизмы кодирования сенсорной информации.
4. Физиологические основы возникновения ощущения.
5. Адаптация рецепторов и их взаимодействие.
6. Зрительный анализатор. Общий план строения. Оптическая
система глаза. Реакция зрачков.
7. Рефракция: недостатки, аномалии. Аккомодация: параметры,
механизмы, управление.
8. Сетчатка: строение, фоторецепторы, механизмы фоторецепции.
Световая чувствительность, адаптация.
9. Зрительный тракт и центральный отдел зрительного анализатора.
10. Теории цветового зрения. Дальтонизм.
11. Движения глаз.
12. Поле зрения. Острота зрения. Бинокулярное зрение.
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13. Общий план строения слухового анализатора. Наружное,
среднее и внутреннее ухо.
14. Механизмы проведения звуковых колебаний в улитке. Электрические явления в улитке.
15. Слуховая адаптация, бинауральный слух, локализация звука.
16. Вестибулярный аппарат. Общий план строения. Отолитовый
аппарат.
17. Роль полукружных каналов в ориентации в пространстве.
18. Нейронная организация вестибулярных путей.
19. Чувство равновесия. Роль зрительной, проприоцептивной и
вестибулярной систем.
20. Кожная чувствительность. Рецепторы кожного анализатора и
их роль.
21. Тактильная рецепция.
22. Температурная рецепция.
23. Болевая чувствительность.
24. Проводящие пути и центры кожного анализатора.
25. Вкусовой анализатор. Взаимоотношение вкусовых, температурных и обонятельных ощущений, адаптация.
26. Вкусовые рецепторы, строение, месторасположение, механизм возбуждения.
27. Проводящие пути и центры вкусового анализатора.
28. Обонятельный анализатор. Месторасположение, строение рецепторной зоны, адаптация.
29. Теория обонятельной рецепции.
30. Проводящие пути обонятельного анализатора.
31. Голод и насыщение, рецепторы, теории, механизм.
32. Жажда, рецепция, механизм.
33. История возникновения учения о ВНД.
34. Врожденная деятельность организма. Безусловне рефлексы,
классификация. Инстинкты.
35. Условный рефлекс как универсальный приспособительный
механизм. Отличие его от безусловного рефлекса.
36. Методы исследования ВНД.
37. Основные правила выработки условных рефлексов.
38. Механизм образования условных рефлексов. Особенности
рефлекторных дуг условных рефлексов.
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
39. Механизмы замыкания временных связей в дуге условного
рефлекса.
40. Классификация и формы условных рефлексов.
41. Процессы торможения в коре больших полушарий. Безусловное торможение и его виды.
42. Значение и виды внутреннего торможения.
43. Механизмы внутреннего торможения по И.П. Павлову и
П.К. Анохину.
44. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре.
Понятие об индукции, иррадиации, концентрации нервных процессов.
45. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий.
46. Понятие о динамическом стереотипе.
47. Специфические особенности ВНД человека. Наличие двух
сигнальных систем.
48. Формирование второй сигнальной системы в онтогенезе у человека.
49. Значение слова как сигнала сигналов.
50. Совместная деятельность и взаимосвязь первой и второй сигнальных систем у человека.
51. Основные свойства нервной системы. Их характеристика и
взаимоотношение.
52. Основные методы изучения свойств нервной системы.
53. Баланс нервных процессов по силе, подвижности, уравновешенности.
54. Классификация типов ВНД
55. Частные типы ВНД у человека.
56. Тип ВНД и характер.
57. Физиологические механизмы памяти.
58. Теории возникновения сна.
59. Условия возникновения и иррадиации сонного торможения.
60. Переходные фазы между бодрствованием и сном.
61. Типы сна. Физиология сновидений.
62. Понятие об эмоциях. Их классификация по Г.И. Косицкому.
63. Понятие о гипнозе.
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержание
Физиология сенсорных систем .............................................................. 3
ТЕМА № 1. Сенсорные системы ....................................................... 3
ТЕМА № 2. Зрительный анализатор ................................................. 5
ТЕМА № 3. Вестибулярная и слуховая система ............................. 8
ТЕМА № 4. Соматовисцеральная чувствительность .................... 10
ТЕМА № 5. Хеморецепция .............................................................. 13
ТЕМА № 6. Рецепция общих ощущений (голод, жажда) ............. 15
Высшая нервная деятельность ........................................................... 17
ТЕМА № 1. Основные понятия о ВНД. Безусловные
и условные рефлексы....................................................... 17
ТЕМА № 2. Динамика условнорефлекторной деятельности
и механизмы ее образования и поддержания ............... 19
ТЕМА № 3. Аналитико-синтетическая деятельность КБП
(теория функциональных систем,
динамический стереотип) ............................................... 21
ТЕМА № 4. Типы ВНД. Первая и вторая сигнальные системы.
Индивидуально-типологические особенности ВНД
у человека.......................................................................... 23
ТЕМА № 5. Физиология памяти...................................................... 26
ТЕМА № 6. Функциональные состояния организма .................... 28
Вопросы к экзамену по ВНД и сенсорным системам .................... 31
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Учебное издание
Физиология высшей
нервной деятельности
и сенсорные системы
Составители:
Лебедев Владимир Гаврилович
Мышкин Иван Юрьевич
Редактор, корректор А.А. Антонова
Компьютерная верстка И.Н. Ивановой
Подписано в печать 28.07.2005 г. Формат 80×64/16. Бумага тип.
Усл. печ. л. 2,09. Уч.-изд. л. 1,47. Тираж 30 экз. Заказ
.
Оригинал-макет подготовлен
редакционно-издательским отделом ЯрГУ.
Отпечатано на ризографе
Ярославский государственный университет
150 000 Ярославль, ул. Советская, 14
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ
НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
И СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
37
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
19
Размер файла
345 Кб
Теги
указания, сенсорными, методические, система, высшее, деятельности, физиология, нервной
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа