close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

68.Физиология центральной нервной системы Методические указания

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
Кафедра физиологии человека и животных
Физиология
центральной нервной системы
Методические указания
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета
для студентов специальности Психология
Ярославль 2005
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 612.82/.83
ББК Е 991.7
Ф 48
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. План 2005 года
канд. мед. наук В.Г. Лебедев,
д-р биол. наук И.Ю. Мышкин
Составители:
Ф 48
Физиология центральной нервной системы: Метод. указания
/ Сост. В.Г. Лебедев, И.Ю. Мышкин; Яросл. гос. ун-т. – Ярославль:
ЯрГУ, 2005. – 36 с.
Работа предназначена для студентов, обучающихся по специальности 020400 Психология (дисциплина "Физиология центральной нервной системы", блок ЕН), заочной формы обучения.
© Ярославский государственный университет, 2005
© В.Г. Лебедев, И.Ю. Мышкин, 2005
УДК 612.82/.83
ББК Е 991.7
Учебное издание
Физиология центральной нервной системы
Составители:
Лебедев Владимир Гаврилович
Мышкин Иван Юрьевич
Редактор, корректор А.А. Антонова
Компьютерная верстка И.Н. Ивановой
Подписано в печать 28.10.2005 г. Формат 80×64/16. Бумага тип.
Усл. печ. л. 2,09. Уч.-изд. л. 1,6. Тираж 30 экз. Заказ
.
Оригинал-макет подготовлен редакционно-издательским отделом ЯрГУ.
Отпечатано на ризографе
Ярославский государственный университет
150 000 Ярославль, ул. Советская, 14
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Дисциплина "Физиология центральной нервной системы" обеспечивает приобретение знаний и умений в соответствии с государственным образовательным стандартом, содействует формированию
представлений о функциях организма, о регулирующей роли нервной
системы. Целью преподавания дисциплины является ознакомление
слушателей с основами физиологических механизмов нервной системы в условиях взаимодействия целостного организма с окружающей
средой. Знания, полученные студентами при изучении данного раздела физиологии могут быть использованы ими как фундамент для освоения последующих специальных психологических дисциплин.
Настоящая программа предусмотрена для освоения студентами
заочного отделения факультета психологии, содержит основные темы
предмета для самостоятельного изучения, даются методические рекомендации и контрольные вопросы, указываются литературные источники, позволяющие ориентироваться в изучаемой проблеме, в
конце программы опубликованы вопросы для подготовки к экзаменам.
ТЕМА № 1. Предмет физиологии в системе
психологических дисциплин
1. Основные этапы развития физиологии.
2. Главные направления современных физиологических исследований.
Методические указания по изучению темы
История физиологии. Основные этапы развития. Открытие Декартом рефлекса. Зарождение электрофизиологии (Гальвани и Вольта), ее развитие в ХIХ в. Развитие физиологии в России. Роль,
Ф.В. Овсянникова и А.О. Ковалевского в становлении экспериментальной физиологии. Значение работ И.М. Сеченова, И.П. Павлова,
Н.Е. Введенского, Н.А. Миславского, А.Ф. Самойлова. Объект и ме3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тоды исследования в физиологии. Экспериментальный метод и его
значение.
Современный этап развития физиологии. Аналитико-синтетический метод изучения функций организма на клеточном, органном,
системном уровнях и на уровне целого организма. Системный подход
в физиологических исследованиях. Теория функциональной системы.
Основные достижения современной физиологии.
Контрольные вопросы к теме
1. Предмет и методы физиологии.
2. Роль физиологии и ее связь с другими психологическими дисциплинами.
3. Основные этапы развития физиологии.
4. Регуляция и интеграция функций в организме. Понятие функциональной системы.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 1. С. 6 – 15.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского,
Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 1. С. 7 – 25.
ТЕМА № 2. Физиология возбудимых систем
1. Современные представления о строении и свойствах клеточных мембран.
2. Потенциал покоя или мембранный потенциал.
3. Потенциал действия и ионный механизм его возникновения.
4. Изменение возбудимости при возбуждении.
Методические указания по изучению темы
В данной теме рассмотрены интимные механизмы электрогенеза
и возникновения возбуждения в нервных и мышечных клетках. В основе структуры клеточных мембран лежит липидный биослой, в котором гидрофильные головки фосфолипидных молекул обращены
наружу, а липофильные хвосты направлены внутрь, к центру биослоя.
Согласно наиболее популярной модели в мембрану включены моза4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ично расположенные глобулярные белки, в том числе и ферменты.
Липидные биослойные мембраны принадлежат к числу основных
структур, участвующих в образовании различных клеточных структур. Мембраны ответственны за:
1) регуляцию состава внутриклеточной среды, опосредуемую селективной проницаемостью и транспортными механизмами;
2) метаболическую активность, осуществляемую молекулами
ферментов, которые находятся в упорядоченном состоянии на поверхности мембраны или погружены в нее;
3) рецепцию и передачу различных химических сигналов с помощью поверхностных рецепторов и регуляторных молекул, расположенных в мембране;
4) электрическую активность, ответственную за передачу информации и регуляцию транспорта веществ через мембрану.
Проницаемость мембраны отражает ее способность пропускать
различные вещества. Эти вещества проходят через мембрану разными путями. Неполярные молекулы легко диффундируют сквозь липидную фазу мембраны, а вода и некоторые мелкие полярные молекулы проникают через временные водные каналы, образующиеся в
результате теплового движения. Диффузия через мембрану некоторых веществ опосредуется переносчиками, которые образуют комплекс с субстратом и ускоряют его транспорт через мембрану; при
этом сами переносчики совершают челночные перемещения в пределах липидной фазы мембраны.
Активный транспорт веществ осуществляется с помощью переносчиков и требует метаболической энергии, обычно поступающей в
форме АТФ. Он обеспечивает перенос веществ через мембрану против концентрационного градиента. Наиболее известной системой активного транспорта является Na+ -K+ – насос, который поддерживает
внутриклеточную концентрацию Na+ на более низком уровне, чем во
внешней среде. Энергия, запасенная в форме разности концентраций
Na+ между клеткой и средой, используется для переноса против градиента многих других веществ, например ионов кальция, аминокислот и сахаров, путем обмена и сопряженного транспорта. Градиенты
Na+ и K+ играют существенную роль и в генерации электрических
сигналов, например нервных импульсов.
Природа потенциала покоя, соотношение концентраций основных потенциалобразующих ионов внутри клетки и в межклеточной
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жидкости. Соотношение проницаемости мембраны для этих ионов,
роль “натриевого насоса” в генезе и поддержании потенциала покоя.
Электрические свойства клеточных мембран тесно связаны с молекулярной структурой этих мембран. Липидный биослой обладает емкостными свойствами: через него не могут свободно проходить ионы, и
в то же время он достаточно тонок ( –5 нм), чтобы по разные его стороны благодаря электростатическому взаимодействию между катионами и анионами могли накапливаться заряды. Липидный биослой
пронизан каналами, образуемыми белковыми молекулами. Каналы
обладают избирательной проницаемостью по отношению к тем или
иным ионам. Перемещаясь по каналам, ионы порождают электрический ток. Асимметричное распределение ионов по разные стороны мембраны приводит к возникновению трансмембранного электрического потенциала. Этот потенциал зависит от относительной проницаемости мембраны для ионов, присутствующих в клетке и
внеклеточной среде и пропорционален логарифму отношения концентраций ионов вне и внутри клетки. Эта разность потенциалов связана с тем, что ионы, диффундирующие через мембрану, переносят
заряд.
После установления так называемого равновесного потенциала,
зависящего от отношения концентраций иона по разные стороны
мембраны, диффузионная и электростатическая силы, действующие
на этот ион, будут равны и направлены противоположно друг другу.
Если мембрана проницаема более чем для одного иона (а именно так
чаще всего и бывает в биологических системах), то в мембранный потенциал будут вносить свой вклад диффузионные потенциалы всех
проникающих ионов. В покос клеточные мембраны наиболее проницаемы для К+ и Сl–, поэтому потенциал покоя близок к равновесным
потенциалам этих ионов; обычно концентрационные градиенты К+ и
Сl– равны друг другу, но направлены противоположно. Поскольку же
содержание свободных ионов К+ внутри клетки обычно в 10 – 60 раз
выше, чем снаружи, потенциал покоя (т.е. внутриклеточный потенциал относительно внеклеточного) может достигать –100 мВ.
Благодаря активному транспорту Na+ и Ca++, содержание этих ионов в цитоплазме меньше, чем во внеклеточной среде. Из-за этого
они постоянно стремятся проникнуть в клетку, и их надо все время
выкачивать обратно.
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Потенциал действия и ионный механизм его возникновения, ионные каналы, зависимость натриевой и калиевой проницаемости мембраны от уровня мембранного потенциала, закон “все или ничего. В
покое проницаемость мембран для этих ионов мала, но под действием тех или иных раздражителей проницаемость для одного из этих
ионов может увеличиться, и он будет входить в клетку. Это приведет
к уменьшению отрицательного потенциала внутри клетки, т. е. к ее
деполяризации. Так, фаза нарастания (деполяризация) потенциала
действия обусловлена временным открыванием натриевых каналов.
Поскольку к увеличению натриевой проницаемости приводит деполяризация мембраны, фаза нарастания нервного импульса носит регенеративный характер, и в конце ее (на пике потенциала действия)
мембранный потенциал на короткое время приближается к натриевому равновесному потенциалу (50 – 60 мв). Затем под действием изменений мембранного потенциала возрастает проницаемость для калия
и происходит инактивация натриевых каналов. В результате этих
процессов мембранный потенциал возвращается к уровню покоя, и
ПД завершается. В некоторых возбудимых мембранах входящий деполяризующий ток полностью или частично обусловлен срабатыванием кальциевых каналов. В некоторых таких клетках входящие ионы Ca++ активируют калиевые каналы, и это ускоряет реполяризацию.
Таким образом, электрические процессы в возбудимых мембранах зависят от пассивных свойств мембраны (емкости), концентрационных градиентов ионов по разные стороны мембраны, поддерживаемых с помощью энергии метаболических процессов, и от наличия избирательно проницаемых каналов, таких, что некоторые из них
активируются при деполяризации мембраны.
Изменение возбудимости при возбуждении, фазы абсолютной и
относительной рефрактерности, фаза повышенной возбудимости.
Механизм раздражения клетки электрическим током. Полярный
закон раздражения. Зависимость пороговой силы раздражения от его
длительности. Критический уровень деполяризации. Локальный ответ. Изменение критического уровня деполяризации при действии на
клетку постоянного тока. Явление аккомодации.
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Контрольные вопросы к теме
1. Перечислите основные физиологические функции мембран.
2. Какие современные представления о строении клеточных мембран?
3. Что такое "активный и пассивный транспорт веществ через
мембраны"?
4. Мембранный потенциал и его происхождение. Токи покоя.
5. Механизм возникновения потенциала действия. Ионные токи
при развитии ПД.
6. Критический уровень деполяризации (КУД). Приведите две
основные группы фактов, свидетельствующие о том, что входящий
ток, отвечающий за фазу нарастания потенциала действия, обусловлен ионами Nа+.
7. Каким образом Ходжкин и Хаксли показали, что фаза реполяризации (т.е. восстановления потенциала покоя) ПД частично обусловлена повышением калиевой проницаемости?
8. Изменение возбудимости мембраны при возбуждении.
9. Законы возбуждения.
10. Действие постоянного тока на возбудимые структуры.
11. Объясните с позиций современной ионной гипотезы и представлений о ионных каналах следующие классические факты: а) наличие порогового потенциала; б) наличие овершута, подчиняющегося
закону "все или ничего"; в) рефракгерность; г) аккомодацию.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 1. С. 15 – 53.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 1. С. 27 – 51.
3. Мышкин И.Ю., Тятенкова Н.Н. Физиология возбудимых систем: Учеб. пособие. Ярославль, 1998. С. 3 – 21.
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ТЕМА № 3. Мышечная система
1. Основная функция, строение скелетных и гладких мышц.
2. Характеристика и функция основных сократительных белков.
Механизм мышечного сокращения.
3. Нервный контроль мышечного сокращения. Понятие о нейромоторной единице. Классификация моторных единиц.
Методические указания по изучению темы
Мышцы делятся на два основных типа – поперечно-полосатые и
гладкие. Их исчерченный вид является следствием регулярного расположения параллельных миофиламентов (нитей), образующих саркомеры. Структурная единица мышечного волокна – саркомер. Саркомер состоит из актиновых и миозиновых нитей. Миозиновые нити
перекрываются и скользят между более тонкими актиновыми нитями.
Во время мышечной деятельности взаимодействие между актиновыми нитями и поперечными мостиками, выступающими из миозиновых нитей, вызывает активное скольжение нитей. Прикрепляясь
к актину, миозиновые головки поперечных мостиков проявляют АТФазную активность. Гидролиз АТФ (с обязательным участием Mg++ )
вызывает конформационные изменения, которые дают возможность
поперечному мостику пройти через цикл, состоящий из процессов
отделения от актинового филамента, прикрепления к другому филаменту и вращения относительно него. Освободившись, миозиновая
головка прикрепляется снова, но уже дальше по длине актинового
филамента. Полагают, что вращение миозиновой головки, генерирующее силу мышцы, возникает вследствие поочередного соединения нескольких центров этой головки к актиновому филаменту. По
мере того как центры прикрепляются и отсоединяются, вращение
миозиновой головки у актина натягивает, как считают, шарнир поперечного мостика, посредством которого головка мостика соединена с
миозиновым филаментом. Шарнир в свою очередь тянет миозиновый
филамент, заставляя последний скользить мимо актинового филамента к концу саркомера. Поскольку данный процесс идёт на обоих
концах толстых филаментов одновременно, саркомер укорачивается
симметрично с двух сторон, что подтверждается смещением 2-пластинки к центру саркомера. В свете гипотезы скользящих нитей мы9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шечного сокращения теперь можно понять многие классические
свойства мышцы.
Электромеханическое сопряжение. Сарко-тубулярная (СР) система. Место хранения и роль кальция в сокращении. В состоянии покоя прикрепление миозиновых головок к актиновым центрам невозможно из-за стерической помехи, создаваемой тропомиозином –
длинной белковой молекулой, которая соединена с актиновым филаментом. Когда мышечная клетка деполяризуется, ПД распространяется в Т-трубочки. Затем с участием молекулы-посредника сигнал поступает в СР, что ведет к открытию кальциевых каналов СР и высвобождению Са++ в миоплазматический ретикулюм. Поступая в
миоплазму, ионы кальция связывают тропонин С-составную часть
группы молекул глобулярного белка, соединенных как с актином, так
и тропомиозином; вызывая конформационные изменения в тропонине, Са++ приводит к смещению молекулы тропомиозина в такое положение, которое больше не мешает прикреплению миозиновых головок поперечных мостиков к актиновому филаменту. Таким образом, посредством ионов кальция регулируется процесс сокращения в
поперечно-полосатых мышцах.
Механизм мышечного расслабления. Когда поверхностная мембрана мышечной клетки реполяризуется, саркоплазматический ретикулюм начинает поглощать Са++ обратно, освобождая его от связи с
тропонином. В результате из активного состояния мышца переходит
к расслаблению. Для активации гладкой мускулатуры тоже нужен
кальций, но в этом случае он стимулирует процесс фосфорилирования миозиновой головки поперечных мостиков, облегчая себе доступ
к реакции с миозином и вызывая тем самым скольжение филаментов.
Нервная регуляция мышечного сокращения. Поперечно-полосатая мышца реагирует на отдельные импульсы мотонейрона одиночными фазическими сокращениями. Она генерирует напряжение в ответ на ПД, которые в свою очередь подчиняются закону "все или ничего". Если нервные импульсы следуют с достаточно высокой
частотой, то мышечные реакции сливаются в стойкое тетаническое
сокращение.
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Контрольные вопросы к теме
1. Строение поперечно-полосатой мускулатуры. Проведите различие между каждым из следующих уровней организации мышцы:
миофибриллы, мышечные волокна, мышцы.
2. Сократительные и регуляторные белки. Объясните функцию
миозина, актина, тропонина и гропомиозина.
3. Механизм мышечного сокращения.
4. Что такое "электромеханическое сопряжение"?
5. Как кальций регулирует мышечное сокращение?
6. Виды и режимы мышечных сокращений. Тетанические и тонические сокращения мышц.
7. Понятие о двигательной единице. Виды двигательных единиц.
Сила и работа мышц.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 1. С. 146 – 169.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 1. С. 72 – 94.
3. Мышкин И.Ю., Тятенкова Н.Н. Физиология возбудимых систем: Учеб. пособие. Ярославль, 1998. С. 22 – 35.
ТЕМА 4. Распространение
и проведение возбуждения
1. Механизмы проведения возбуждения.
2. Электротоническое распространение возбуждения.
3. Импульсное декрементное и бездекрементное проведение возбуждения.
4. Зависимость скорости проведения возбуждения от диаметра
нервного волокна и сопротивления мембраны. Миелинизированные и
немиелинизированные нервные волокна. Роль перехватов Ранвье.
Методические указания по изучению темы
В нервной системе существует два типа сигналов: 1) градуальные, распространяющиеся изменения потенциала; 2) импульсные,
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
распространяющиеся потенциалы действия. Обычно при передаче
информации в нервной системе эти два вида сигналов чередуются:
градуальные потенциалы возникают в рецепторах и постсинаптических мембранах, а импульсные, т.е. ПД, возникают в основном в аксонах и связанных с ними структурах. При этом величина сигнала
может кодироваться как амплитудой градуальных потенциалов, так и
частотой ПД.
Кабельные свойства волокна. В распространении импульсов по
аксону участвуют два процесса: 1) проведение тока в продольном направлении в соответствии с кабельными свойствами волокна; 2) регенерация сигнала, происходящая по всей длине волокна. Эта регенерация обусловлена возбуждением новых натриевых каналов в ответ на
деполяризацию мембраны ранее не возбужденного участка под действием местных токов, распространяющихся по аксону впереди импульса. Поскольку потенциалы действия распространяются по аксонам таким регенеративным способом без затухания, они используются для передачи информации от одного участка нервной системы к
другому. Скорость распространения импульсов зависит от диаметра
аксона и (в некоторых волокнах позвоночных животных) от наличия
изолирующей миелиновой оболочки, покрывающей все волокно, за
исключением небольших участков – перехватов Ранвье. В таких миелинизированных волокнах осуществляется сальтаторное (скачкообразное) проведение от одного перехвата к другому, при котором ПД
как бы "перескакивает" через покрытые миелином участки. При этом
скорость проведения возрастает.
Контрольные вопросы к теме
1. Электротоническое (безымпульсное) распространение возбуждения.
2. Импульсное проведение возбуждения с затуханием.
3. Импульсное проведение возбуждения без затухания
4. Объясните, почему наличие прерывистой миелиновой оболочки повышает скорость проведения импульсов.
5. Почему при прочих равных условиях волокно большого диаметра проводит импульсы с большей скоростью, чем тонкое?
6. Физиологические свойства нервов. Скорость проведения возбуждения по нервам.
7. Законы проведения возбуждения в нервах.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 1. С. 52 – 53, 97 – 100.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 1. С. 61 – 66.
3. Мышкин И.Ю., Тятенкова Н.Н. Физиология возбудимых систем: Учеб. пособие. Ярославль, 1998. С. 16 – 22.
ТЕМА № 5. Синаптическая передача
возбуждения в нервной системе
1. Нейрон – основной структурный элемент нервной системы.
2. Строение и механизм передачи возбуждения в синапсах.
Методические указания по изучению темы
Элементарной структурной единицей нервной системы является
нервная клетка – нейрон. Основные структурные элементы нейрона:
тело нейрона, дендриты, аксон. Типы нейронов. Обычно нейроны состоят из следующих компонент:
1) тело, или сома, содержащее ядро;
2) разное число дендритов, на которых образуют синаптические
окончания отростки других нейронов. У многих нервных клеток синаптические окончания образуются также на теле;
3) аксон, по которому нервные импульсы поступают к пресинаптическим окончаниям;
4) пресинаптические окончания, из которых в ответ на поступление импульсов выделяется медиатор.
Нейроны взаимодействуют друг с другом или с эффекторными
клетками, передавая им электрические или химические сигналы через
синапсы.
Механизмы связи между нейронами. Электрический и химический синапсы, принципиальные отличия электрического и химического синапсов.
Электрические синапсы. В электрических синапсах сигналы передаются в основном так же, как и по волокну: ток течет из одной
клетки в другую через участки с низким сопротивлением (в частно13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сти, через щелевые контакты). Этот ток и вызывает деполяризацию
постсинаптической клетки. В электрических синапсах пре- и постсинаптические мембраны плотно примыкают друг другу и размеры синаптической щели не превышают 5 нм. При этом удельное сопротивление пре- и постсинаптических мембран оказывается очень низким,
образуется плотный контакт, через который электрический ток может
прямо проходить от одной клетки к другой. Благодаря таким соединениям, местные токи, возникающие в нейроне при генерации ПД,
могут распространяться в другой и деполяризовать его. Фактор надежности, т.е. отношение амплитуды ПД к порогу деполяризации, составляет около 5 (ПД ~ 100 мв, уровень критической деполяризации
~ 20 мв от уровня потенциала покоя). В связи с этим, для того чтобы
электротоническая деполяризация пресинаптической клетки могла
достичь порога и вызвать ПД, сигнал при передаче от одной клетки к
другой не должен уменьшаться более чем в 5 раз. Для оценки эффективности электрического синапса служит показатель – коэффициент
передачи К – отношение получаемого изменения на постсинаптической мембране ∆V к существующему на пресинаптической мембране
∆V , К = ∆V постсинап. / ∆V пресинап. Площадь мембраны клетки
много больше по сравнению с площадью синапса, а следовательно, ее
входное сопротивление значительно ниже, что в итоге ведет к значительному снижению трансмембранных токов. Вероятно, это одна из
причин того, что в процессе эволюции электрические синапсы не получили столь широкого распространения, как химические. Электрические синапсы есть в ЦНС беспозвоночных, гладких мышцах, сердечной мышце, рецепторных клетках и аксонах.
Химический нервно-мышечный синапс: особенности его морфологической структуры. Процесс выделения медиатора. Спонтанный и
вызванный выброс медиатора. Современные представления о холинорецепторе и его ионном канале. Миниатюрный потенциал концевой пластинки, его генерация. Потенциал действия мышечного волокна. Возникновение потенциала действия в нейроне. Роль следовых
процессов.
При химическом проведении из пресинаптического окончания
выделяется медиатор, взаимодействующий с рецепторными молекулами постсинаптической мембраны. В результате в этой мембране
открываются каналы для тех или иных ионов и возникает ионный
ток, генерирующий постсипаптический потенциал. Химические
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
синапсы обладают тремя преимуществами по сравнению с электрическими:
1) постсинаптический ток может оказывать как возбуждающее,
так и тормозное действие;
2) источником постсинаптического тока служит постсинаптическая мембрана, поэтому возбуждение крохотного пресинаптичсского
волокна может вызывать (через влияние медиатора на постсинаптические каналы) большой постсинаптический ток;
3) создаются большие возможности для синаптической интеграции.
В возбуждающих синапсах медиатор вызывает такие изменения
ионной проницаемости, при которых мембранный потенциал сдвигается в сторону порогового уровня возникновения ПД. В тормозных
же синапсах медиатор вызывает изменения проводимости мембраны,
препятствующие ее деполяризации до порогового уровня. Любой медиатор не является всегда и во всех условиях либо возбуждающим,
либо тормозным; его влияние зависит того, какие (для каких ионов)
постсинаптические каналы будут открываться в ответ на его действие, и от потенциала реверсии для тока, текущего через эти каналы.
Как возбуждающие, так и тормозные медиаторы хранятся в пузырьках (везикулах) нервных окончаний, и именно из этих пузырьков
они выделяются в синаптическую щель. Когда в пресинаптическое
волокно приходит ПД, это волокно деполяризуется и в него входят
ионы Са++. Ионы кальция увеличивают вероятность слияния пузырьков с мембраной пресинапического окончания и выделения их содержимого в синаптическую щель путем экзоцитоза. После выброса медиатора мембрана пузырьков снова захватывается окончанием (эндоцитоз) и используется для образования новых везикул.
В постсинаптических клетках в соответствии с их электрическими свойствами происходит временная и пространственная суммация
синаптических потенциалов. Интеграция синаптических эффектов
осуществляется путем сложения всех синаптических токов, и ее конечным результатом является деполяризация мембраны в области зоны генерации импульса. Поскольку постсинаптические клетки обладают определенной постоянной времени, временная суммация может
происходить даже в том случае, когда синаптические токи не накладываются друг на друга во времени.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Активное функционирование синапсов может приводить к некоторым изменениям эффективности синаптической передачи. Было
показано, что в ряде случаев эти изменения связаны с тем, что меняется количество медиатора, выделяемого в ответ на поступление импульсов в пресинаптическое волокно. На эффективность синаптической передачи могут влиять модуляторы, выделяемые третьим (не
участвующим непосредственно в передаче) нейроном или эндокринными железами. Под действием этих модуляторов изменяется количество ионов Са++, входящих в окончание в ответ на ПД, и, следовательно, доза медиатора, выбрасываемого в синаптическую шель.
Контрольные вопросы к теме
1. Основные структурные компоненты нейрона и их функциональная роль.
2. Строение, виды и функции синапсов в нервной системе.
3. Электрические синапсы, их строение.
4. Передача возбуждения в электрических синапсах. Выпрямительные синапсы.
5. Нервно мышечный синапс, его организация.
6. Передача возбуждения в химических синапсах. Благодаря чему
ацетилхолин, выделяемый пресинаптическими окончаниями, не остается постоянно в синаптической щели и не мешает проведению следующих импульсов? Возбуждающий постсинаптический потенциал и
его роль.
7. Виды синаптических медиаторов в нервной системе.
8. Что такое "пространственная и временная суммация"? От каких свойств мембраны зависят эти два процесса?
9. Сравните свойства электрических и химических синапсов.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 1. С. 100 –110. Т. 2. С. 3 – 12.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 1. С. 59 – 71.
3. Мышкин И.Ю., Тятенкова Н.Н. Физиология возбудимых систем: Учеб. пособие. Ярославль, 1998. С. 32 – 35.
4. Мышкин И.Ю. Физиология центральной нервной системы:
Учеб. пособие. Ярославль. 2000. С. 7 – 10.
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ТЕМА № 6. Механизмы торможения
в нервной системе
1. Координирующая и охранительная роль торможения в центральной нервной системе.
2. Механизмы торможения в нервной системе.
3. Виды торможения в нервной системе
3. От чего зависит, будет ли тот или иной медиатор возбуждающим или тормозным?
Методические указания по изучению темы
Торможение: пресинаптическое и постсинаптическое, функциональная роль этих видов торможения. Ионная природа тормозного
постсинаптического потенциала. Взаимодействие нейронов в нервных центрах. Вместе с тем, чрезмерное возбуждение нарушает нормальную деятельность ЦНС и иррадиацию возбуждения ограничивают тормозные механизмы (прямое и непрямое – возвратное, пре- и
постсинаптическое).
Возбуждение – процесс, распространяющийся в НС и обусловленный импульсной или безымпульсной активностью возбудимых
структур, торможение – местный локальный процесс, связанный с
особенностями синаптической передачи, торможение не иррадиирует. Таким образом, торможение – особый нервный процесс, характеризующийся отсутствием способности к активному распространению
в нервной системе.
Координирующая роль торможения проявляется на примере реципрокного торможения мышц-анатагонистов, существующего в
спинальных рефлекторных дугах. Суть этого явления состоит в том,
что если активируются проприорецепторы мышцы сгибателя, то через вставочный тормозный нейрон происходит торможение мотонейрона разгибателя, и наоборот. Другим примером координирующей
роли торможения является возвратное торможение по принципу обратной связи мотонейронов спинного мозга за счет тормозных нейронов – клеток Реншоу. Охранительная роль торможения проявляется в
торможении Введенского, которое возникает в результате чрезмерного возбуждения и проявляется в стойкой деполяризации клеточной
мембраны. В любом случае процессы торможения уменьшают избы17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
точную активность и обеспечивают оптимальное поддержание режимов активности нервных структур.
Постсинаптическое торможение. Если процессы, происходящие в синапсе, увеличивают вероятность возникновения ПД в постсинаптической клетке, то такие синапсы называют возбуждающими.
Напротив, если вероятность снижается, то говорят о торможении. Потенциал реверсии – потенциал, меняющий потенциал покоя мембраны в сторону де- или гиперполяризации. Любой постсинаптический
ток, потенциал реверсии которого более положителен (– 50 мв), чем
пороговый потенциал (– 80 мв), является возбуждающим, а потенциал величина которого более отрицательна (– 90 мв), чем пороговая
величина (– 80 мв), является тормозным. Основной эффект активации
тормозных постсинаптических каналов заключается в том, что возбуждающие токи как бы "закорачиваются" из-за того, что положительные заряды входящие в клетку по возбуждающим каналам, будут
выходить из нее по тормозным каналам, а не накапливаться в ней и
не деполяризовать мембрану до порогового уровня.
Пресинаптическое торможение. При пресинаптическом торможении не подавляется действие возбуждающего медиатора на постсинаптическом уровне, а снижается количество его выделения из
пресинаптической мембраны. Механизмы пресинаптического торможения могут быть различны, но независимо от конкретных механизмов, пресинаптическое торможение обусловлено снижением выделения медиатора в пресинаптическом окончании возбуждающего синапса и уменьшением постсинаптических токов в постсинаптической
мембране.
Контрольные вопросы к теме
1. Торможение в нервной системе и его роль.
2. Виды и механизмы торможения в ЦНС.
3. Механизм пресинаптического торможения.
4. Постсинаптическое торможение. Тормозный постсинаптический потенциал.
5. Пессимальное торможение.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 1. С. 100 –105.
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского,
Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 1. С. 115 – 117.
3. Мышкин И.Ю. Физиология центральной нервной системы:
Учеб. пособие. Ярославль. 2000. С. 10 – 11.
ТЕМА № 7. Рефлекс – основная форма
деятельности ЦНС. Учение о рефлексе
1. Основные положения рефлекторной теории.
2. Понятие о рефлексе и рефлекторной дуге.
3. Рецептивное поле рефлекса. Время рефлекса.
4. Свойства нервных центров
5. Интегративная деятельность ЦНС.
Методические указания по изучению темы
Основным и специфическим проявлением деятельности ЦНС является осуществление рефлекторных актов, или рефлексов. Рефлекс –
это закономерная реакция организма на изменение внешней или
внутренней среды, осуществляемая посредством ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. Рефлексы проявляются в усилении или ослаблении какой-либо деятельности организма. Основные положения
рефлекторной теории были сформулированы И.П.Павловым. Из
множества экспериментальных фактов, на основе которых была
сформулирована рефлекторная теория функционирования нервной
системы, И.П. Павлов выделил три основополагающих принципа:
1) принцип детерминизма;
2) принцип приуроченности динамики к структуре;
3) принцип анализа и синтеза.
Классификация рефлексов. Существует несколько оснований для
классификации рефлексов: по биологической значимости; по типу
рецепторов; по локализации центра рефлекса в ЦНС; по характеру
ответной реакции; по специфике формирования.
Структурную основу рефлекса составляют цепи рецепторных,
вставочных и эффекторных нейронов. Путь, по которому проходят
импульсы от рецепторов к исполнительному органу при осуществлении рефлекторной деятельности, называют рефлекторной дугой.
Простейшая рефлекторная дуга может состоять всего из двух нейро19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нов: рецепторного и эффекторного, между которыми имеется всего
один синапс. Это моносинаптическая или двухнейронная рефлекторная дуга (сухожильный, коленный рефлекс). Рефлекторные дуги с
большим количеством нейронов полисинаптические. Область или зона тела, раздражение которой вызывает данный рефлекс, называется
рефлексогенной зоной, или рецептивным полем рефлекса. Относительная длительность времени рефлекса – это время от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции. Это время называют также латентным периодом рефлекса. Сюда включают процессы: возбуждение рецептора (А), проведение возбуждения по
афферентным волокнам (Б), передача в центральных нейронах (В),
проведение по эфферентным волокнам (Г), передача с афферентных
волокон на рабочий орган (Д). Время, в течение которого происходит
внутрицентральное проведение, называется "истинное, или центральное, время рефлекса В = ЛП-(А+Б+Г+Д)".
Учение о рефлекторной деятельности НС привело к развитию
учения о нервных центрах. Нервным центром называют совокупность
нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса
или регуляции той или иной функции. В каждом отдельном рефлекторном акте целостного организма принимают участие не только отдельные группы нейронов, расположенные в определенных участках
ЦНС, но и многие другие рассеянные по другим отделам ЦНС. С физиологической точки зрения НЦ, регулирующий ту или иную функцию, – это сложное сочетание, "ансамбль" нейронов, согласованно
координированно участвующий в регуляции функций и рефлекторной реакции.
Свойства нервных центров. В ЦНС возбуждение распространяется только в одном направлении: от рецепторного нейрона через
промежуточные к эффекторному. Это явление получило название
"закона одностороннего проведения возбуждения в нервных центрах". Оно определяет направленность распространения возбуждения, характерное для рефлекторной дуги. В НЦ проведение возбуждения происходит медленнее, чем в нервных волокнах. Замедление
проведения возбуждения в ЦНС связано с особенностями синапсов
По центральному времени можно косвенно судить о сложности рефлекторной дуги (моно-, полисинаптические).
Характерным свойством НЦ является суммация раздражений, которая проявляется в том, что при сочетании двух или нескольких
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
подпороговых раздражений периферических рецепторов или нервов
возникает рефлекторная реакция, тогда как каждое из этих раздражений в отдельности недостаточно для вызова рефлекторной реакции.
Различают два вида суммации: последовательныую (временную) и
пространственную. Однако может случиться так, что при раздельной
стимуляции каждого из входов нервного центра возникает надпороговое возбуждение почти во всех нейронах. В таком случае одновременная стимуляция обоих входов вызовет надпороговое возбуждение
в меньшем числе нейронов, чем при раздельной активации входов.
Такое явление называется "окклюзия". НЦ способны изменять, т.е.
трансформировать, приходящий к ним ритм импульсов. Поэтому частота импульсов от НЦ к рабочему органу относительно независима от
частоты раздражения. Пластичность нервных центров, т.е. их способность изменять свою функцию под влиянием накопленного опыта, –
одно из самых удивительных свойств НС. Пластичность служит основой интеллекта человека и способности высших животных формировать приспособительные реакции на раздражители, выходящие за
рамки жестких генетически предопределенных программ. Пластичность поведения наблюдается и у низших животных, например моллюсков. Пластичность нервных центров обусловлена ососбенностями
синаптической передачи. Изменения могут быть в пре- и постсинаптической мембране. В пресинаптической пластичности выделяют два
механизма. В одном случае, изменения возникают в связи собственной активностью пресинаптического окончания – это гомосинаптическая модуляция. В другом случае, свойства пресинаптического окончания изменяются под действием модулятора, высвобождаемого другим тесно прилегающим к синапсу окончанием – это гетеросинаптическая модуляция.
Интегративная деятельность НС, обеспечивающая реализацию
функций и потребностей организма, связана со спецификой организации распространения возбуждения в ЦНС и характером взаимодействия процессов возбуждения и торможения. Интегративную деятельность НС определяют следующие особенности функционирования нервной деятельности. Первая особенность связана с характером
распространения возбуждения в ЦНС, а именно, с существованием
двух процессов: дивергенции (разведение) и конвергенции (сведение). Наличие конвергенции обусловливает существование принципа
общего конечного пути, сформулированного Ч. Шеррингтоном: эф21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фекторные нейроны образуют общий конечный путь для многих рефлексов и могут быть связаны с различными рецепторами. Вторая особенность – существование реципрокных взаимоотношений. Согласно
такому представлению, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров
антагонистических мышечных групп. Механизм реципрокного торможения связан с наличием вставочных тормозных нейронов. Третья
особенность – наличие иррадиации возбуждения. Импульсы, поступающие в ЦНС от рецепторов, вызывают возбуждение не только нейронов данного НЦ, но и других. Физиологическая роль иррадиации
возбуждения состоит в том, что любой рефлекторный акт осуществляется как целостная реакция ЦНС. Четвертая особенность связана с
наличием доминантных очагов возбуждения в нервной системе.
Принцип доминанты был сформулирован А.А. Ухтомским и является
одним из основных принципов координации нервной деятельности.
Согласно принципу доминанты, для деятельности НС, как единого
целого в естественных условиях существования, на каждый момент
времени характерно наличие главенствующих (доминантных) очагов
возбуждения, изменяющих и подчиняющих себе работу остальных
нервных центров. Пятая особенность – существование обратной связи. Активность, возникающая в организме в результате ответной деятельности органов и тканей, называют вторичной афферентацией.
Вторичные афферентные импульсы непрерывно сигнализируют НЦ о
состоянии двигательного аппарата. В ответ на это из ЦНС к рабочим
органам поступают новые импульсы, изменяющие их деятельность в
соответствии с новыми условиями. Таким образом, вторичная афферентация осуществляет функцию, известную в технике под названием
обратной связи. Вторичная афферентация (обратная связь) имеет
важное значение в регуляции вегетативных функций: кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения.
Контрольные вопросы к теме
1. Общий план строения ЦНС.
2. Рефлекс – основная форма деятельности ЦНС, учение о рефлексе.
3. Положения рефлекторной теории, классификация рефлексов.
4. Рефлекторная дуга. Центральное время рефлекса.
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. Понятие нервного центра и основные функциональные особенности ЦНС.
6. Свойства нервных центров (одностороннее проведение возбуждения, задержка, суммация, окклюзия, облегчение, лабильность,
утомление).
7. Принципы координационной деятельности ЦНС (дивергенция,
конвергенция, принцип реципрокной иннервации, иррадиация возбуждения, принцип доминанты, принцип обратной связи).
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 1. С. 95, 108 – 116.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского,
Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 1. С. 110 – 115, 117 – 123.
3. Мышкин И.Ю. Физиология центральной нервной системы:
Учеб. пособие. Ярославль. 2000. С. 12 – 21.
ТЕМА № 8. Физиология спинного мозга
1. Строение спинного мозга.
2. Рефлекторные функции спинного мозга.
3. Проводниковые функции спинного мозга.
Методические указания по изучению темы
Спинной мозг является филогенетически наиболее древним образованием ЦНС. Спинной мозг выполняет две основные функции:
рефлекторную и проводниковую. В нем различают передние, задние
и боковые рога. Задние рога выполняют преимущественно сенсорные
(чувствительные) функции и содержат нейроны, которые передают
чувствительные импульсы в вышележащие отделы ЦНС или к двигательным нейронам, которые находятся в боковых и передних рогах,
образуя так называемые рефлекторные дуги. В передних рогах находятся двигательные нейроны, иннервирующие скелетные мышцы. С
1-го грудного до 3-го поясничного сегмента в боковых рогах находятся нейроны симпатической НС, которые обеспечивают иннервацию желез, мышц, поднимающих волосы, гладких мышц сосудов и
внутренних органов.
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рефлекторная функция спинного мозга. К рефлексам спинного
мозга относятся защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, висцеромоторные, вегетативные, двигательные. Защитные рефлексы
возникают при механическом или химическом раздражении туловища или конечностей и сопровождаются отдергиванием туловища или
конечности от вредоносного агента. Рефлексы растяжения проявляются в укорочении мышцы в ответ на ее растяжение. Рецепторами
служат нервно-мышечные веретена. Двигательные рефлексы мышцанатагонистов характеризуются тем, что возбуждение мотонейронов
сгибателей ведет к одновременному торможению нейронов разгибателей. При этом в конечности другой стороны наблюдаются обратные
явления. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значений мышечных сокращений. Вегетативные рефлексы осуществляются при возбуждении соответствующих центров спинного мозга или чувствительных путей. Наряду с
выполнением собственных рефлекторных реакций, нейронные структуры спинного мозга служат для реализации команд, поступающих из
вышележащих отделов ЦНС.
Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности. Для
ее осуществления необходимо наличие афферентной импульсации
мышц (обратная связь). Существует два вида мышечных рецепторов
растяжения: мышечные веретена и сухожильные аппараты Гольджи.
Расположение этих рецепторов в мышце различно. Мышечные веретена расположены параллельно, а аппараты Гольджи расположены
последовательно с экстрафузальными (рабочими) мышечными волокнами. В результате характер возбуждения этих рецепторов различен. Мышечные веретена воспринимают главным образом длину
мышцы, а сухожильные органы – ее напряжение. Рефлекс растяжения
и поддержания постоянной длины мышцы (миотатический рефлекс).
Такая регуляция обеспечивается тем, что при растяжении мышцы
возбуждаются мышечные веретена, волокна от них через моносинаптическую дугу активируют соответствующие мотонейроны, и мышца
сокращается, что приводит к уменьшению ее длины. Это рефлекторное поддержание длины мышц имеет значение для поддержания постоянного тонуса мускулатуры, обеспечивающей сохранение позы.
Необходимый уровень чувствительности веретен поддерживается
центральными механизмами, регулирующими сократительную активность интрафузальных волокон. Существует два механизма воз24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
буждения. Сгибательный рефлекс. Реципрокное торможение. Афферентные нервные волокна – отростки биполярных клеток спинального ганглия – дают в спинном мозгу разветвления, одни из которых
возбуждают мотонейроны, иннервирующие мышцы сгибатели, а другие -нейроны, образующие тормозные синапсы на мотонейронах, иннервирующих разгибатели. Одновременно в этом рефлексе участвуют и рецепторы мышечных веретен. При осуществлении этого рефлекса импульсы от афферентных волокон переходят на
противоположную сторону в составе передней спайки и возбуждают
мотонейроны разгибателей. При этом через вставочные тормозные
нейроны происходит торможение мотонейронов контрлатеральных
сгибателей. Этот контрлатеральный сгибательный рефлекс называется перекрестным разгибательным рефлексом.
Проводниковые функции спинного мозга. Одновременно с рефлекторной деятельностью спинной мозг обеспечивает проведение
нервных импульсов. В результате эволюционного развития простая
рефлекторная дуга усложняется, и в каждой ее части вместо одного
нейрона возникают цепи нервных клеток, аксоны которых образуют
проводящие пути. Под проводящими путями понимают группы нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функции.
Восходящие пути несут импульсы от рецепторов, воспринимающих
информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, их делят на экстеро-, проприои интероцептивные пути. Основными восходящими путями являются
тонкий пучок, клиновидный пучок, латеральный и вентральный тракты, дорсальный и вентральный спино-мозжечковые тракты. Нисходящие пути представлены пирамидным, руброспинальным, вестибулоспинальным и ретикулоспинальным трактами.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 12 – 18.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 1. С. 134 – 147.
3. Мышкин И.Ю. Физиология центральной нервной системы:
Учеб. пособие. Ярославль. 2000. С. 21 – 23.
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ТЕМА № 9. Физиология ствола мозга
1. Рефлекторные функции заднего мозга.
2. Двигательные функции ствола мозга.
Методические указания по изучению темы
Продолговатый мозг и варолиев мост объединяют под общим названием заднего мозга. Вместе со средним мозгом они образуют
ствол мозга, в состав которого входит большое число ядер и восходящих и нисходящих путей. Важное функциональное значение имеет
находящееся в стволе мозга сетчатое образование – ретикулярная
формация. В нем замыкаются дуги многих сложно-координированных двигательных рефлексов. В стволе мозга находятся двигательные
ядра черепномозговых нервов, вестибулярные ядра, красные ядра,
нейроны покрышки четверохолмия (tectum) и ретикулярной формации. Ствол мозга принимает непосредственное участие в регуляции
позы тела, используя для этой цели статические и статокинетические
рефлексы. Эти рефлексы представляют собой механизмы перераспределения мышечного тонуса, в результате чего сохраняется удобная для человека или животного поза или происходит возвращение в
удобную позу из неудобной (познотонические и выпрямительные
рефлексы), а также сохраняется равновесие тела в пространстве (статокинетические рефлексы). Здесь расположены жизненно важные
центры регуляции дыхания, сердечной деятельности, тонуса сосудов.
Тут же находятся центры, регулирующие функции органов пищеварения и др. В общем можно сказать, что ствол мозга организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм
поведения. Вторая его функция – проводниковая. Все нервные импульсы, идущие из спинного мозга в головной и из головного в спинной, проходят через варолиев мост и продолговатый мозг.
Функции продолговатого мозга. В продолговатом мозгу находятся центры как относительно простых, так и сложных рефлексов, в
осуществлении которых участвуют многие мышечные группы, сосуды и внутренние органы. Эти рефлексы возникают в ответ на импульсы, приходящие от спинного мозга, рецепторных систем тройничного, слухового, вестибулярного, языкоглоточного и блуждающего нервов. За счет ядер продолговатого мозга осуществляются
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рефлекторные акты жевания, сосания, глотания, слюноотделения,
рвоты, чихания, кашля, моргания.
В ретикулярной формации заднего мозга расположены жизненно
важные центры регуляции дыхания и тонуса сосудов. Дыхательный
центр (ДЦ) образован несколькими группами нейронов, расположенными в медиальной части РФ отделах продолговатого мозга. Он расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом
продолговатого мозга. Отличительной чертой нейронов ДЦ является
их способность к автоматии. Даже при отсутствии афферентных воздействий нейроны обладают периодической активностью. Считают,
что между центрами вдоха и выдоха существуют реципрокные отношения. Импульсы от ДЦ поступают к мотонейронам спинного мозга,
иннервирующим диафрагму и межреберную мускулатуру. Другой
жизненно важный центр, расположенный в РФ продолговатого мозга –
сосудодвигательный (СДЦ). В СДЦ выделены три функциональные
группы нейронов: одни активируются при повышении КД, другие –
при снижении КД, у третьих частота импульсации меняется в соответствии с фазами сердечного цикла. Импульсы от СДЦ по нисходящим
путям достигают грудного и поясничного отделов спинного мозга и
оканчиваются на преганглионарных симпатических нейронах ВНС.
Отметим, что симпатические влияния – только сосудосуживающие.
Поэтому повышение тонуса симпатической НС вызывает сужение сосудов и повышение КД, а ее торможение – падение КД.
Средний мозг представлен крышей, покрышкой и ножками мозга.
Крыша среднего мозга образована четырьмя возвышениями: передними и задними бугорками четверохолмия. Передние бугорки участвуют в зрительных и общесоматических рефлексах типа “старт –
рефлекса или ориентировочного рефлекса”, нижние бугорки участвуют в слуховых ориентировочных рефлексах – поворот головы и настораживание ушей. Существенным компонентом этого сложного
рефлекса является перераспределение мышечного тонуса – усиление
тонуса сгибателей, что способствует бегству или нападению. Одновременно с двигательными реакциями при ориентировочных рефлексах происходит изменение сердечного ритма, давления крови, частоты и глубины дыхания. Все эти автоматизированные реакции относятся к категории генетически запрограммированных реакций
организма, важных для сохранения вида.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В покрышке находятся наиболее крупные ядра среднего мозга:
красное ядро, ядра глазодвигательного (III пара) и блокового нерва
(IV пара), ядра ретикулярной формации. В ножках мозга проходят
волокна, идущие от двигательных зон коры мозга к ядрам черепномозговых нервов, ядрам моста и двигательным ядрам спинного мозга.
Между пучками волокон находится большое ядро пигментированных
нервных клеток, содержащих меланин. Эту группу клеток называют
"черная субстанция" и наряду с красным ядром и ретикулярной формацией среднего мозга относят к двигательным системам мозга.
Двигательные функции ствола мозга. Обычное равновесие и
нормальное вертикальное положение тела в гравитационном поле
земли обеспечивается рефлексами, не требующими участия сознания.
Эти так называемые позные двигательные рефлексы в значительной
мере замыкаются на уровне ствола мозга. Они могут осуществляться
лишь в том случае, если в ствол мозга поступает информация от вестибулярного аппарата, рецепторов шеи и туловища. Познотонические
и выпрямительные рефлексы называют статическими рефлексами,
так как они обеспечивают поддержание позы и равновесие тела при
самых различных положениях, относящихся к спокойному лежанию,
сидению, стоянию. Кроме статических рефлексов животные способны осуществлять ряд рефлексов, направленных на поддержание позы
и возникающих при передвижении тела в пространстве. Такие рефлексы называют статокинетическими. Эти рефлексы обусловлены
возбуждением рецепторов полукружных каналов вестибулярного
анализатора.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 2. С. 18 – 34.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского,
Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 1. С. 147 – 152.
3. Мышкин И.Ю. Физиология центральной нервной системы:
Учеб. пособие. Ярославль. 2000. С. 27 – 33.
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
TEMA № 10. Координация
двигательной активности
Спинальная двигательная система: роль мышечных веретен и
гамма-мотонейронов; пресинаптическое торможение первичных афферентов; значение возвратного торможения, клеток Реншоу и реципрокного торможения мышц-антагонистов. Двигательная система
ствола головного мозга, ретикулярного ядра моста, коры и ядер мозжечка, среднего мозга. Функции двигательной коры (сенсорномоторной, премоторной и дополнительной моторной областей), базальных ганглиев (полосатого тела и бледного шара) и таламуса. Возбуждающие и тормозные влияния ретикулярной формации ствола
мозга.
Контрольные вопросы к теме
1. Участие продолговатого и среднего мозга в регуляции тонуса
мышц.
2. Децеребрационная ригидность.
3. Статические познотонические рефлексы.
4. Статокинетические рефлексы.
5. Структурная организация и функции мозжечка.
6. Функции базальных ганглиев.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 1. С. 34 – 41.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского,
Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 1997. Т. 1. С. 154 – 159.
3. Мышкин И.Ю. Физиология центральной нервной системы:
Учеб. пособие. Ярославль, 2000. С. 33 – 35.
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ТЕМА № 11. Структурно-функциональная
организация переднего (большого)
мозга человека
1. Активационные системы мозга.
2. Цитоархитектоника коры больших полушарий.
3. Функциональные области коры.
4. Электрическая активность мозга.
Методические указания по изучению темы
Нейроанатомия мозга. Организация деятельности конечного
мозга. Функции и структурная организация неспецифических мозговых систем. Активационные системы мозга. Ретикулярная система.
Таламическая система. Лимбическая система.
Ретикулярная формация. Лимбическая система. Висцеральный
мозг. Структурно-функциональная организация коры головного мозга. Эволюция коры. Цитоархитектоника коры и виды ее классификации. Функциональные области коры. Представительство функций в
коре больших полушарий. Учение А.Р. Лурия о динамической локализации функций. Дисфункции, связанные с повреждением коры мозга. Функциональная асимметрия мозга. Структурные и функциональные предпосылки асимметрии. Методы исследования функциональной асимметрии. Функциональные различия правого и левого
полушарий. Полушария и речь, память, мышление, сознание.
Ритмы мозга и электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Основные ритмы
ЭЭГ. Функциональное значение электрической активности мозга.
Понятие реактивных потенциалов. Виды и классификации вызванных
потенциалов. Функциональное значение и информационная значимость вызванных потенциалов.
Контрольные вопросы к теме
1. Структурно-функциональная организация мозга человека.
2. Ретикулярная и лимбическая системы активации.
3. Таламическая система активации.
4. Строение и функции коры больших полушарий. Морфофункциональная организация коры больших полушарий (по Маунткастлу).
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. Функциональные области коры больших полушарий (первичные, вторичные, ассоциативные).
6. Электрическая активность коры. Основные ритмы электроэнцефалограммы мозга человека.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 1. С. 34 – 47.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского,
Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 1997. Т. 1. С. 177 – 189.
3. Мышкин И.Ю. Физиология центральной нервной системы:
Учеб. пособие. Ярославль. 2000. С. 35 – 54.
ТЕМА № 12. Гомеостаз и его регуляция
1. Организация и функции вегетативной нервной системы.
2. Гомеостаз и механизмы его обеспечения.
3. Гуморальные механизмы регуляции гомеостаза.
Методические указания по изучению темы
Понятие гомеостаза. Механизмы поддержания гомеостаза. Принцип обратной связи. Биологические ритмы как основа гомеостатического регулирования. Нервные и гуморальные механизмы поддержания гомеостаза. Единство взаимодействия и регулирования нервной и
эндокринной систем.
Поддержание постоянства внутренней среды организма и устойчивости основных физиологических функций называют гомеостазом. Гомеостатическая регуляция осуществляется посредством центральной и вегетативной нервной системы через гипоталамус, гипофиз и другие эндокринные железы. Действуя совместно, эти системы
согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды.
Механизм регуляции состоит из нескольких уровней. Первым является клеточный уровень. В соответствии с сигналами, поступающими с
рецепторов мембраны, клетка меняет свою активность, скорость процесса деления, отвечает на раздражители. Второй уровень регуляции – надклеточный – обеспечивается гормонами. Гормоны – биологически активные соединения различной природы, вырабатываемые
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
железами внутренней секреции, выделяются в кровь и оказывают
действие на все клетки организма. Третий уровень регуляции – гипофиз. Это особая эндокринная железа, объединяющая деятельность
всех других желез. Благодаря тому, что регуляция всех систем замыкается на уровне гипофиза, между всеми системами осуществляется
взаимодействие. Четвертым уровнем регуляции служит гипоталамус.
Благодаря гипоталамусу осуществляется связь между внешним миром и внутренним миром организма. Гипоталамус – гибрид нервной и
эндокринной систем. Гипоталамус преобразовывает быстродействующие сигналы, поступающие из нервной системы, в медленнотекущие, но специализированные реакции эндокринной системы. Его
гормоны оказывают на гипофиз регулирующее действие. Пятый уровень регуляции – это ЦНС, включая кору головного мозга. Изменения
внешней среды требуют постоянного приспособления к ним функций
организма. То же относится и к регуляции, связанной с деятельностью сознания и произвольного поведения. Кора мозга может вносить
коррективы в реакции гипоталамуса. Лимбическая система добавляет
в сигналы, поступающие в гипоталамус эмоциональную и мотивационную окраску, обеспечивает сравнение текущей информации с прошлым опытом. Все эти изменения могут актуализироваться в сознании и обеспечивать мотивированное поведение.
Вегетативная нервная система, ее роль в поддержании гомеостаза. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы: ядра
парасимпатической системы, интрамуральные ганглии: афференты.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы: преганглионарные нейроны, пара- и превертебральные ганглии. Передача возбуждения в вегетативных ганглиях. Медиаторы вегетативной нервной
системы и их рецепторы. Влияние вегетативной нервной системы на
эффекторные органы. Интегративные функции гипоталамуса как
высшего центра вегетативных регуляций.
Эндокринная система и ее регуляторные физиологические функции. Главные эндокринные железы позвоночных и секретируемые
ими гормоны: гонады и половые гормоны; кора надпочечников и
кортикостероиды (глюко- и минералокортикоиды), щитовидная железа и тиреоидные гормоны (трииодтиронин и тироксин); околощитовидные железы (паратгормон и кальцитонин); островковый аппарат
поджелудочной железы и его гормоны (инсулин, глюкагон); гипофиз
и его гормоны (ЛГ, ФСГ, АКТГ, липотропин ТТГ, СТГ, пролактин,
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МСГ, вазопрессин и окситоцин); гипоталамус и рилизинг-фактор (либерины и статины); эпифиз и мелатонин. Роль эндокринной системы
в регуляции процессов развития, размножения, разных форм адаптационного поведения.
Эндокринная система состоит из эндокринных желез, которые
секретируют гормоны непосредственно в кровяное русло. Общей
особенность гормонов является то, что они вырабатываются в эндокринных железах, переносятся током крови и оказывают специфическое действие на органы-мишени, которое не способны воспроизвести другие вещества. Секреция большинства гормонов изменяется в
широких пределах для поддержания постоянства ряда физиологических показателей при непрерывном изменении сиюминутных потребностей организма.
Контрольные вопросы к теме
1. Функции вегетативной нервной системы, ее роль в поддержании гомеостаза.
2. Симпатическая нервная система и ее роль.
3. Парасимпатическая нервная система и ее роль.
4. Понятие гомеостаза и механизмы, его обеспечивающие.
5. Уровни регуляции гомеостаза.
6. Гипоталамо-гипофизарная система, рилизинг-факторы.
7. Значение желез внутренней секреции для регуляции функций
организма и взаимодействие их с нервными механизмами регуляции
гомеостаза.
8. Характеристика действия гормонов.
Рекомендуемая литература
1. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.,
1994. Т. 1. С. 116 –145.
2. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 1997. Т. 1. С. 206 – 242.
3. Мышкин И.Ю. Физиология центральной нервной системы:
Учеб. пособие. Ярославль, 2000. С. 66 – 76.
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вопросы к экзамену по физиологии
центральной нервной системы
1. Предмет физиологии и ее связь с другими науками.
2. И.М. Сеченов – отец русской физиологии. И.П. Павлов –
создатель нового этапа физиологии.
3. Методы физиологических исследований.
4. Взаимосвязь нервной и гуморальной регуляции физиологических функций. Постоянство внутренней среды организма. Гомеостаз.
5. Рефлекс – основной механизм нервной деятельности. Классификация рефлексов.
6. Рефлекторная дуга и ее элементы. Соматическая и вегетативная рефлекторные дуги.
7. Время рефлекса. Рецептивное поле рефлекса.
8. Физиология синапса. Нервно-мышечный синапс, его строение
и механизм действия.
9. Понятие о медиаторах, их виды. Механизм действия.
10. Раздражимость, возбудимость, возбуждение. Раздражители,
их классификация по силе, природе и биологическому действию.
11. Роль фактора времени в процессе возбуждения. Хронаксия,
реобаза, лабильность. Понятие об адаптации.
12. Нейрон – основной структурный и функциональный элемент
нервной системы.
13. Современные представления о строении возбудимых мембран.
14. Потенциал покоя. Механизм возникновения.
15. Потенциал действия. Механизм возникновения.
16. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам.
17. Учение Н.Е. Введенского о парабиозе.
18. История открытия электрических процессов в нервах и мышцах.
19. Понятие о двигательной единице. Ее структура.
20. Мышца как возбудимая система. Строение. Функции и механизм сокращения скелетных мышц.
21. Строение, функции и механизм сокращения гладких мышц.
22. Виды мышечного сокращения (одиночное и тетаническое).
Режимы мышечного сокращения (изометрическое и изотоническое).
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23. Свойства химических синапсов.
24. Важнейшие этапы развития рефлекторной теории. Основные
ее положения.
25. Основные способы изучения функций центральной нервной
системы.
26. Понятие о нервном центре, его основные свойства.
27. Принципы координации в ЦНС. Реципрокная иннервация.
Принцип обратной связи. Рефлекс "отдачи".
28. Учение А.А. Ухтомского о доминанте. Доминанта как общий
принцип работы нервной системы.
30. Понятие о торможении. Центральное торможение.
31. Виды торможения. Понятие о тормозящих и возбуждающих
синапсах.
32. Физиология спинного мозга. Проводниковая и рефлекторная
функции спинного мозга. Спинальный шок.
33. Важнейшие спинальные рефлексы и их особенности.
34. Физиология продолговатого мозга.
35. Функции надсегментарных центров на примере дыхательного
и сосудо-двигательного центров.
36. Физиология среднего мозга. Четверохолмие. Децеребрационная ригидность. Роль красных ядер.
37. Двигательные функции ствола мозга. Позные и лабиринтные
тонические рефлексы. Выпрямительные рефлексы.
38. Мозжечок. Связь с другими отделами ЦНС. Последствия поражения.
39. Структурные и функциональные особенности, топографическое расположение ретикулярной формации.
40. Промежуточный мозг и его структура. Функции зрительного
бугра.
41. Гипоталамус. Гипоталамо-гипофизарная система.
42. Роль и значение черепно-мозговых нервов продолговатого и
среднего мозга.
43. Основные отличия вегетативной нервной системы от соматической.
44. Структурные и физиологические особенности симптаической
нервной системы.
45. Структурные и физиологические особенности парасимпатической нервной системы.
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
46. Антагонистическая и функционально синергическая деятельность различных отделов вегетатисной нервной системы.
47. Влияние вегетативной нервной системы на гладкую мускулатуру.
48. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы. Афферентные вегетативные пути.
49. Центры регуляции вегетативных функций. Роль гипоталамуса, лимбической системы и коры в регуляции вегетативных функций.
50. Дивергенция и конвергенция. Принцип общего конечного пути.
51. Лимбическая система ее организация. Роль в возникновении
эмоциональных реакций. Круг Пейза.
Содержание
ТЕМА № 1. Предмет физиологии в системе психологических
дисциплин ............................................................................................ 3
ТЕМА № 2. Физиология возбудимых систем ......................................... 4
ТЕМА № 3. Мышечная система ............................................................... 9
ТЕМА 4. Распространение и проведение возбуждения ...................... 11
ТЕМА № 5. Синаптическая передача возбуждения
в нервной системе ............................................................................. 13
ТЕМА № 6. Механизмы торможение в нервной системе.................... 17
ТЕМА № 7. Рефлекс – основная форма деятельности ЦНС.
Учение о рефлексе ............................................................................ 19
ТЕМА № 8. Физиология спинного мозга .............................................. 23
ТЕМА № 9. Физиология ствола мозга ................................................... 26
TEMA № 10. Координация двигательной активности ......................... 29
ТЕМА № 11. Структурно-функциональная организация переднего
(большого) мозга человека .............................................................. 30
ТЕМА № 12. Гомеостаз и его регуляция ............................................... 31
Вопросы к экзамену по физиологии центральной нервной системы. 34
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Физиология
центральной нервной системы
38
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
9
Размер файла
351 Кб
Теги
указания, методические, система, физиология, центральной, нервной
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа