close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

693.Физиология центральной нервной системы

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
Кафедра физиологии человека и животных
Физиология центральной
нервной системы
Методические указания
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета
для студентов специальности Психология
Ярославль 2006
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 612.82/.83
ББК Е 991.7я73
Ф 48
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. План 2006 года
Рецензент
кафедра физиологии человека и животных
Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова
Составитель: ассист. О.Б. Воробьева
Ф 48
Физиология центральной нервной системы : метод. указания
/ Сост. О.Б. Воробьева; Яросл. гос. ун-т. – Ярославль : ЯрГУ, 2006. –
56 с.
Методические указания представляют собой руководство для
проведения экспериментальных исследований по изучению физиологии центральной нервной системы и содержат задания для самостоятельного выполнения. В описании заданий содержатся необходимые сведения для их выполнения. По наиболее сложным разделам
представлена теоретическая информация, приводятся источники литературы, по которым можно получить исчерпывающие сведения.
Предназначены для студентов 1-го курса, обучающихся по специальности 020400 Психология (дисциплина «Физиология центральной нервной системы», блок ЕН), очной и заочной форм обучения.
УДК 612.82/.83
ББК Е 991.7я73
© Ярославский государственный университет, 2006
© О.Б. Воробьева, 2006
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Правила техники безопасности
Программа обучения на кафедре физиологии человека и животных предусматривает выполнение студентами лабораторных
работ, овладение определенными практическими навыками работы
с некоторыми электроприборами, исследовательским оборудованием, лабораторной посудой, химическими реактивами, экспериментальными животными и биологическими жидкостями.
1. Общие требования
Студенты до входа в учебное помещение должны надеть халат.
Рабочее место следует содержать в чистоте, не загромождать
его посторонними предметами. В рабочих помещениях лабораторий запрещается хранить личную одежду и принимать пищу.
Для общего наблюдения за порядком, соблюдением правил и
выполнением требований техники безопасности при работе в лабораториях и учебных помещениях назначаются дежурные из числа
студентов группы. Дежурные по лаборатории обязаны уходить последними, проверив состояние лаборатории и сдав ее дежурному
лаборанту.
Во время работы в лаборатории следует соблюдать тишину,
порядок и чистоту.
К выполнению каждой работы студенты могут приступать
только после получения разрешения преподавателя. Приступая к
работе, необходимо ознакомиться с методикой ее выполнения.
2. Безопасность при работе
с электрооборудованием и электроприборами
При работе с электрооборудованием и электроприборами возможны случаи поражения людей электрическим током и возникновения пожара.
Причинами пожара и поражения людей могут быть: работа с
неисправным электрооборудованием (рубильники, розетки и др.),
отсутствие заземления приборов, нарушения правил пользования
электроприборами, прикосновение руками или металлическими
предметами к токоведущим элементам.
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В случае обнаружения неисправности электроприбора или
электрооборудования необходимо сообщить об этом преподавателю. При работе с электрооборудованием и электроприборами строго запрещается:
– проверять наличие напряжение пальцами и касаться токоведущих частей;
– работать на незаземленном оборудовании и приборах, если
это не разрешено инструкцией к прибору;
– пользоваться неисправным электрооборудованием и электропроводкой.
3. Работа с лабораторной посудой
В лабораториях используется только специальная неповрежденная посуда. Все сосуды должны иметь четкую и прочную надпись. Химическая посуда должна быть сухой и чистой. Грязную
посуду следует мыть сразу же после окончания работы. Для мытья
посуды можно применять мыло, кальцинированную соду, современные моющие средства.
4. Работа с ядовитыми
и сильнодействующими веществами
К ядовитым и сильнодействующим веществам, требующим при
работе с ними соблюдения специальных мер предосторожности, относятся: концентрированные органические и минеральные кислоты,
кислород, азот, соединения мышьяка, фосфора, ртуть и др.
Работа с ядовитыми и сильнодействующими веществами поручается только работникам кафедры, допущенным к ней специальным приказом или распоряжением руководителя подразделения.
Студенты к работе с ядовитыми и сильнодействующими веществами не допускаются.
Растворы, необходимые для поддержания
жизнедеятельности препарата
Для сохранения жизнедеятельности препарата применяют изотонический раствор хлорида натрия (0,65%-ный раствор для холоднокровных, 0,9%-ный раствор для теплокровных). Такие рас4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
творы называются физиологическими. Для длительного поддержания жизнедеятельности препарата раствор должен содержать кроме хлорида натрия и другие вещества (хлорид кальция, гидрокарбонат натрия, глюкоза и др.).
Способы обездвиживания лягушки
Для многих работ практикума по физиологии необходимо
обездвижить лягушку. Сделать это можно одним из следующих
способов.
1. Применение наркоза. Для наркотизации лягушки применяется 10%-ный раствор спирта или 2%-ный раствор эфира. Лягушку
опускают в раствор на 10 - 15 минут. Расслабление мускулатуры и
отсутствие двигательной активности являются показателями действия наркоза.
2. Разрушение спинного и головного мозга.
Возьмите лягушку в левую руку спиной вверх так, чтобы большой палец лежал на ее спине. Указательный палец положите на
верхнюю челюсть лягушки и наклоните ее голову вниз. В таком положении хорошо видно место расположения затылочной ямки.
Проколов кожу и мембрану в этом месте, введите иглу в полость
черепа и несколькими движениями разрушьте головной мозг. Затем
введите препаровальную иглу в спинномозговой канал и разрушьте
спинной мозг несколькими поворотами иглы. Общее расслабление
мышц лягушки и отсутствие у нее рефлекторных реакций свидетельствует о полном разрушении головного и спинного мозга.
3. Декапитация с последующим разрушением спинного мозга.
Возьмите лягушку в левую руку, а правой введите как можно
глубже нижнее лезвие ножниц в рот под заднюю часть верхней челюсти. Быстрым движением отрежьте верхнюю челюсть на уровне
заднего конца барабанных перепонок. В отверстие спинномозгового канала введите препаровальную иглу и разрушьте спинной мозг.
Приготовление нервно-мышечного препарата
лягушки
Работы по физиологии возбуждения проводятся на нервномышечном препарате лягушки, который состоит из икроножной
мышцы и седалищного нерва с участком позвоночного столба.
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Цель работы: освоить методику приготовления нервномышечного препарата лягушки.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: набор инструментов для препарирования, раствор Рингера, марлевая салфетка.
Ход работы:
1. Обездвижьте лягушку, разрушив головной и спинной мозг.
2. Возьмите левой рукой лягушку за бедра и перережьте позвоночник на 1 - 1,5 см выше места отхождения тазовых костей. Переднюю часть туловища и внутренности удалите.
3. Остаток позвоночника удерживайте пинцетом или левой рукой. Другим пинцетом или пальцами правой руки через марлю захватите кожу и снимите ее с лапок. Получают препарат задних лапок лягушки, который используется в некоторых экспериментах.
4. Удерживая препарат левой рукой за позвоночник, осторожно
вырежьте копчиковую кость (уростиль).
5. Разделите препарат на две половины. Для этого перережьте
вдоль сначала остаток позвоночника, а затем – лобковое сочленение.
6. Одну лапку оставьте в качестве запасной, сохраняя ее в растворе Рингера. На другой лапке отпрепарируйте седалищный нерв,
удалите подвздошную кость и ткани бедра. Получена изолированная задняя лапка лягушки с седалищным нервом (физиологический
геоскоп). Некоторые опыты выполняются на таком препарате.
7. Из изолированной лапки приготовьте нервно-мышечный
препарат. Для этого подрежьте ахиллово сухожилие, отделите икроножную мышцу от кости. Голень и лапку отрежьте ниже колена.
Препарат поместите в раствор Рингера.
8. Для получения изолированной икроножной мышцы, после
снятия кожи, не препарируя нерв, подрежьте ахиллово сухожилие,
выделите мышцу и перережьте голень ниже коленного сустава,
бедро под коленным суставом.
9. Занесите в тетрадь основные этапы приготовления нервномышечного препарата.
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Правила оформления протокола занятия
В протоколе должно быть указано:
1. Дата занятия, номер занятия (Пример: 12.09.07, Занятие №1).
2. Название темы (Пример: Физиология возбудимых систем).
3. Название лабораторных работ (Пример: Лабораторная работа №1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки).
4. Цель работы (Пример: освоить методику приготовления
нервно-мышечного препарата лягушки).
5. Объект исследования (Пример: лягушка).
6. Для работы необходимо (Пример: набор инструментов для
препарирования, раствор Рингера, марлевая салфетка).
7. Ход работы (краткое описание хода работы).
8. Результаты (описание наблюдаемых в ходе лабораторного
эксперимента процессов. Например: через 3 минуты после аппликации раствора аммиака на поверхность седалищного нерва мы не
наблюдали сокращения икроножной мышцы при раздражении седалищного нерва выше места аппликации).
9. Выводы (краткое и четкое формулирование выявленных в
результате эксперимента закономерностей. Например: раствор аммиака нарушает структуру и функционирование мембраны волокон
седалищного нерва в месте аппликации в результате чего нарушается проведение нервного импульса к икроножной мышце).
Занятие 1.
Физиология возбудимых систем (часть 1)
Структура темы:
1. Раздражимость как универсальное свойство клеток. Виды
раздражителей.
2. Возбудимые ткани: виды, неспецифические свойства (возбудимость, проводимость, лабильность), специфические свойства
(генерация нервного импульса, сократимость, секреция).
Живые организмы и все клетки обладают раздражимостью.
Раздражимость – это способность живых систем отвечать на
воздействия внешней среды или на нарушение своего состояния изменением структуры, возникновением, усилением или ослаблением
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
своей активности, что неразрывно связано с качественными и количественными изменениями обмена веществ и энергии. Изменение
структуры и функции организма и его клеток в ответ на различные
воздействия называют биологическими реакциями, а воздействия,
которые их вызывают, – раздражителями, или стимулами.
Реакции клеток проявляются в изменении их формы, структуры, в образовании в них различных химических соединений, преобразования потенциальной энергии в кинетическую (электрическую, механическую, тепловую, световую), совершения той или
иной работы (перемещение в пространстве, выделение или, наоборот, накапливание в клетке тех или иных веществ).
Реакции целостного организма чрезвычайно многообразны. В
процессе их осуществления изменяется деятельность множества
клеток, органов и систем. Отметим, что, хотя живые организмы и
состоят из клеток, реакция целостного организма не сводима к реакциям отдельных клеток. Универсальное правило: закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных
образующих систему элементов.
Раздражителем живой клетки или организма в целом может
быть любое изменение внешней среды или внутреннего его состояния, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро
и продолжается значительное время. Все разнообразие возможных
раздражителей можно разделить на три группы:
– физические (t, механические, электрические, звуковые, световые);
– физико-химические (изменения осмотического давления, рН
среды, электролитного состава клеток);
– химические (различные химические соединения поступающие извне (пищевые, лекарственные вещества, яды), образующиеся в организме (гормоны, продукты обмена веществ).
Естественными раздражителями клеток, регулирующими их
активность, являются нервные импульсы. Будучи естественными,
т.е. возникающими в самом организме, нервные импульсы поступают к органам, тканям, мышцам, железам и изменяют их деятельность.
По физиологическому значению раздражители подразделяют
на адекватные и неадекватные. Адекватными называются те раздражители, которые действуют на данную биологическую струк8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
туру в естественных условиях и к восприятию которых она приспособлена (имеет наибольшую чувствительность). Неадекватными называются те раздражители, для восприятия которых данная клетка или орган не приспособлены (мышца сокращается не
только под действием нервного импульса, но и при орошении кислотой, механическом раздражении), при этом требуется значительно большая энергия или сила раздражителя.
Некоторые клетки и ткани (нервная, мышечная, железистая)
специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на
раздражение. Такие клетки и ткани называют возбудимыми, а их
способность отвечать на раздражение возбуждением – возбудимостью.
Мерой возбудимости служит та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение. Эта минимальная сила называется порогом раздражения. Чем больше минимальная сила раздражителя, требуемая для вызова реакции, тем выше порог раздражения, и наоборот. Особенно высока возбудимость рецепторов
по отношению к адекватным раздражителям (чувствительность
сетчатки 5 - 8 квант света, обонятельные рецепторы – несколько
молекул пахучего вещества).
Для возбудимых клеток и тканей характерна специфическая
форма реагирования на раздражители. В них возникает физиологический процесс – возбуждение. Возбуждение представляет собой
сложную биологическую реакцию, проявляющуюся в совокупности физических, физико-химических, химических процессов и
функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического заряда клеточной мембраны. Клетки при возбуждении переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности: мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет, нервная клетка генерирует импульс.
В любой клетке, не только возбудимой, существует разность
потенциалов между цитоплазмой и внешней средой, т.е. по обе
стороны клеточной мембраны. Мембрана поляризована – ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной. Эту разность называют мембранным потенциалом. Его
величина составляет несколько десятков милливольт. Причина
возникновения разности потенциалов на мембране – неравенство
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
концентраций ионов в цитоплазме и тканевой жидкости. Это обусловлено тем, что клеточные мембраны обладают избирательной
проницаемостью для различных ионов.
При возбуждении проницаемость мембраны резко увеличивается, что сопровождается изменением разности потенциалов на поверхности мембраны. Изменение разности потенциалов при возбуждении называют потенциалом действия. Возбуждение – распространяющийся процесс. Возникнув в одной клетке или в одном
участке ткани, возбуждение распространяется, переходит на другие
клетки или на другие участки ткани. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одном участке, становится раздражителем для соседних участков. Электрический ток, который возникает при распространении возбуждения по
ткани, называется током действия.
Лабораторная работа № 1.
Действие различных раздражителей
на возбудимые ткани
Цель работы: изучить действие различных раздражителей на
нервно-мышечный препарат.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: электростимулятор, электроды, набор инструментов для препарирования, раствор Рингера, кристаллы поваренной соли, спиртовка, гальванический пинцет.
Ход работы
1. Приготовьте нервно-мышечный препарат (см. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки).
2. Электрическое раздражение ритмическим током.
Седалищный нерв препарата поместите на электродах, подсоединенных к стимулятору. Установите параметры раздражения:
частота 20 Гц, длительность 1 мс, амплитуда 10 - 15 В. Раздражайте препарат.
Отметьте реакцию мышц во время раздражения и после выключения стимула.
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Электрическое раздражение постоянным током.
Прикоснитесь гальваническим пинцетом к нерву. Обратите
внимание на быстроту возникновения и прекращения ответной реакции при действии электрического раздражения.
4. Механическое раздражение.
Нанесите пинцетом механическое раздражение на участок нерва. Наблюдайте сокращение мышц.
5. Тепловое раздражение.
Нагрейте препаровальную иглу и прикоснитесь ее боковой поверхностью к нерву. Проверьте, сокращается ли мышца при прикосновении нагретой иглы.
6. Химическое раздражение.
Положите на нерв несколько кристаллов поваренной соли. Отметьте момент наступления мышечных сокращений и их характер.
Смойте соль раствором Рингера. Наблюдайте за состоянием мышц.
7. Раздражение вследствие высыхания.
Расположите нерв так, чтобы он свободно свисал с электродов.
Смачивая мышцу раствором Рингера, оставляйте нерв сухим. Дождитесь появления сокращения мышц.
8. Результаты наблюдений занесите в тетрадь. Сделайте вывод
об особенностях действия различных раздражителей.
Занятие 2.
Физиология возбудимых систем (часть 2)
Структура темы:
1. Структура и функции биологических мембран.
2. Механизмы пассивного транспорта (диффузия, осмос), формирование равновесного мембранного потенциала.
3. Механизмы активного транспорта через биологическую
мембрану.
4. Потенциал покоя: величина, методы регистрации, природа и
механизм поддержания.
5. Потенциал действия: величина, методы регистрации, фазы,
механизм возникновения и свойства.
6. Условия эффективности раздражителя (законы возбуждения): закон силы, закон времени, закон градиента.
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Биологические мембраны обеспечивают целостность клеток и
их активность. Мембраны состоят в основном из липидов и белков.
С белками связаны ферментативные свойства мембран, белки образуют ионные каналы, являются мембранными рецепторами, связывающими гормоны, нейромедиаторы. Некоторые белки связаны с
липидными молекулами и образуют белково-липидные комплексы – липопротеины.
Мембранные липиды имеют полярные головки и неполярные
хвосты. Группы, образующие полярную головку, гидрофильны
(растворимы в воде), а неполярные хвосты – гидрофобны, т.е. нерастворимы в воде. Двойственная природа этих мембранных липидов обусловливает их ключевую роль в организации биологических мембран. Эти молекулы идеально подходят для образования
поверхности раздела между неводной липидной фазой внутри
мембраны и водными внутри- и внеклеточными фазами, контактирующими с двумя мембранными поверхностями. В водных растворах липидные молекулы спонтанно образуют биослои. На этой
концепции основаны модели биологических мембран.
В 1972 году Сингером и Николсом была предложена жидкостно-мозаичная модель мембраны. Согласно этой модели, глобулярные белки интегрированы в липидный биослой, при этом одни
белки пронизывают его насквозь, а другие погружены лишь частично. Интегральные белки играют очень важную роль: они участвуют в образовании ионных каналов, играют роль мембранных насосов и переносчиков различных веществ, являются рецепторными
и распознающими молекулами. Жидкостно-мозаичная модель биослоя дает наиболее адекватное представление о структурной организации поверхностных клеточных мембран.
Физические основы проницаемости мембран
Диффузия - процесс равномерного распределения вещества из
области высокой концентрации в область низкой концентрации.
Скорость диффузии зависит от площади сечения, через которую
диффундирует вещество, и концентрационного градиента (т.е. изменение концентрации с расстоянием). Концентрационный градиент зависит от природы и молекулярной массы вещества и растворителя, которым в большинстве биологических сред является
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вода. Проницаемость мембраны характеризует скорость, с которой вещество пассивным путем проходит через мембрану. Проницаемость многих мембран сильно изменяется в присутствии гормонов и других веществ, которые связываются с рецепторными
участками на мембране и влияют на размеры канала или механизм
действия переносчика (например, антидиуретический гормон увеличивает проницаемость собирательных трубочек в ~ 10 раз, нейромедиаторы изменяют проницаемость мембран нервных и мышечных клеток для Na, K, Ca, Cl).
Осмос – движение воды вдоль ее концентрационного градиента (от греч. усилие). Если по одну сторону животной мембраны находится вода, а по другую – водный раствор какого-либо вещества,
вода переходит в раствор через мембрану. Это приводит к созданию градиента гидростатического давления. Величина осмотического давления пропорциональна концентрации вещества. Отметим, что осмотическое давление – свойство раствора, которое зависит только от концентрации вещества, но не от его химических
свойств.
Если молекулы несут электрический заряд, т.е. находятся в ионизированной форме, их суммарный поток через мембрану определяется не только проницаемостью мембраны и концентрационным
градиентом, но и разностью электрических потенциалов между
двумя сторонами мембраны.
1. На заряженные частицы (например, ионы Na++, K+, Ca++,
Cl-, аминокислоты) действуют две силы, под действием которых
осуществляется их пассивная диффузия через мембрану:
а) химический градиент, порождаемый разностью концентраций;
б) электрические силы (трансмембранная разность потенциалов). Например, положительно заряженный ион будет перемещаться в сторону увеличения отрицательного потенциала. Сумма
этих двух движущих сил называется электрохимическим потенциалом и определяет движение иона.
2. Из сказанного следует, что должна существовать разность
потенциалов, которая в точности уравновешивала бы действующий
на данный ион химический градиент и предотвращала бы его перенос.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Потенциал, при котором ион находится в электрохимическом
равновесии, называется равновесным потенциалом. Пассивная
диффузия заряженных частиц будет происходить против их химического концентрационного градиента, если электрический градиент (т.е. разность потенциалов) на мембране будет направлен в
сторону, противоположную концентрационному градиенту, и будет превышать его действие. Например, если содержимое клетки
имеет отрицательный потенциал, превышающий равновесный потенциал для К, то будет происходить пассивная диффузия ионов
калия в клетку, хотя их внутриклеточная концентрация выше внеклеточной.
Простая диффузия через каналы или липидный биослой и облегченная диффузия с помощью молекул-переносчиков – все это
пассивные процессы, в которых высвобождается только потенциальная энергия, запасенная в форме разности концентраций вещества на противоположных сторонах мембраны.
Активный транспорт. Большинство растворенных веществ
распределены относительно поверхностной мембраны живых клеток неравновесно. Эта неравновесная трансмембранная разность
концентраций поддерживается благодаря активным процессам, протекающим в мембране, которые постоянно потребляют химическую
энергию, запасенную в основном в форме АТФ. Процессы, с помощью которых осуществляется активный транспорт веществ против
концентрационного градиента, называют мембранными насосами.
Активный транспорт имеет следующие основные особенности:
– транспорт осуществляется против концентрационного градиента. Наиболее изучен транспорт Na. Концентрация Na в клетке
примерно в 10 раз меньше, чем во внеклеточной среде;
– система активного транспорта в основном в высшей степени
специфична. Натриевый насос, например, не способен переносить
ион лития, хотя они очень близки между собой;
– для активного транспорта необходима АТФ и другие источники химической энергии. Метаболические яды, подавляющие
синтез АТФ, замедляют и активный транспорт. Энергия, необходимая для активного транспорта, высвобождается при гидролизе
АТФ ферментами - АТФазами, присутствующими в мембране;
– некоторые мембранные насосы обменивают одну разновидность молекул или ионов с одной стороны мембраны на другую с
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
противоположной стороны. Так выведение иона Na из клетки сопровождается транспортом K в клетку благодаря работе натриевого насоса. Этот процесс включает в себя обязательный обмен двух
ионов K во внеклеточной среде на три иона Na в клетке. Если удалить ионы K, то ионы Na выводиться из клетки не будут;
– некоторые насосы выполняют электрическую работу, осуществляя суммарный перенос зарядов. Например, упомянутый натриевый насос осуществляет суммарное выведение одного положительного заряда, обменивая три иона Na на два иона K. Подобные ионные насосы называют реогенными, поскольку они создают
электрический ток. Если этот ток приводит к заметному изменению мембранного потенциала, то насос называют электрогенным.
Существует принципиально два разных вида активного транспорта. Первичный активный транспорт получает энергию непосредственно, например, при гидролизе АТФ. Вторичный активный транспорт – транспорт вещества против градиента, который
обеспечивается энергией, высвобождаемой при транспорте другого
вещества по градиенту концентрации. Так, транспорт аминокислот
и сахаров в клетку сопряжен с пассивным транспортом Na посредством общего переносчика. Вероятно, молекула переносчика связывает и Na и молекулу органического субстрата и осуществляет
их совместный транспорт. Тенденция Na диффундировать по концентрационному градиенту является движущей силой для системы
переноса. Все, что понижает концентрационный градиент Na (снижение внеклеточного Na или повышение внутриклеточного Na),
уменьшает направленную внутрь силу и таким образом уменьшает
сопряженный транспорт аминокислот и сахаров внутрь клетки. Но
потенциальная энергия, запасенная в градиенте натрия, своим источником имеет метаболическую энергию, которая обеспечивает
функционирование натриевого насоса.
Потенциал покоя. Каждая клетка в невозбужденном состоянии (т.е. в состоянии покоя) характеризуется наличием разности
потенциалов на наружной и внутренней поверхности мембраны.
Это так называемый потенциал покоя, или мембранный потенциал,
у разных клеток его величина от – 30 до – 100 мв. Она зависит от
типа клетки и ионного состава окружающей среды. В создании потенциала покоя участвуют два фактора. Первый – неравномерное
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
распределение ионов внутри и снаружи клетки. Такое распределение обусловлено активным транспортом ионов. Второй фактор –
наличие в клеточной мембране ионных каналов, избирательно
пропускающих некоторые ионы. Неравномерное распределение
ионов порождает химическую движущую силу, под действием которой возникает разность потенциалов и впоследствии устанавливается равновесный потенциал.
Постоянство концентраций Na и К по разные стороны мембраны поддерживается за счет Na,К-АТФазы («насос»), иначе говоря,
за счет активного транспорта ионов. Высокая концентрация ионов
калия и низкая – натрия в клетке поддерживается благодаря постоянному переносу Na из клетки. Этот перенос требует затрат метаболической энергии. Активное "выкачивание" Na идет с обязательным "закачиванием" К. Обычно три иона Na обмениваются на два
иона К. Поскольку же проницаемость мембраны для Na в покое
мала, обратная "утечка" Na происходит медленно, поэтому поддерживается низкая концентрация Na в клетке (примерно на порядок ниже, чем во внеклеточной среде. Проницаемость для К в покое велика, и этот ион свободно диффундирует через мембрану.
Высокое содержание К в клетке сохраняется благодаря трансмембранной разности потенциалов, обусловленной небольшим "дефицитом" положительных зарядов в клетке, возникающих при свободном перемещении К из клетки.
Таким образом, основной процесс, ответственный за создание
большей части отрицательного заряда внутри клеток, – это пассивный выход К через многочисленные калиевые каналы, обусловленный высокой внутриклеточной концентрацией этого иона. Другие
ионы (например, натрий) участвуют в создании потенциала покоя
лишь в небольшой степени, поскольку число открытых натриевых
каналов в покое относительно мало. Однако важнейшим (хотя и не
непосредственным) условием для формирования потенциала покоя
служит активное выкачивание Na c закачиванием К, т.е. работа Na К обменного насоса, потребляющего энергию метаболических процессов. Этот насос поддерживает концентрацию Nа в клетке на низком уровне и тем самым создает предпосылки для того, чтобы главным внутриклеточным катионом стал К. Отметим, что небольшая
часть потенциала покоя обусловлена непосредственным выкачиванием из клетки положительных зарядов, т.е. ионов натрия.
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Потенциал действия. Электрическая энергия, запасаемая на
клеточной мембране благодаря работе метаболических ионных насосов, может избирательно высвобождаться в виде ионных токов.
При этом возникают активные электрические сигналы, характерные
для возбудимых систем (спайк, импульс, потенциал действия – синонимы). Для возникновения активных электрических сигналов,
или иначе – потенциалов действия, необходимо наличие протекания
трех процессов.
1. Активный перенос ионов мембранными насосами, в результате которого по разные стороны мембраны создается неравномерное распределение различных ионов.
2. Наличие электрохимического градиента, обусловленного
неравномерным распределением ионов.
3. Открывание ионных каналов, избирательно пропускающих
те или иные ионы. Через открытые каналы может течь ионный ток,
движущей силой для которого служит электрохимический градиент данного иона.
ПД возникает на мембранах нервных, мышечных клеток, секреторных и некоторых рецепторных клеток. ПД выполняет две основные функции:
1) быстрая передача информации набольшие расстояния по
нервным и мышечным волокнам;
2) регуляция эффекторных ответов (в том числе и активация
потенциалзависимых ионных каналов, т.е. каналов, проницаемость
которых зависит от потенциала мембраны).
Многое из того, что мы знаем об электровозбудимых мембранах, связано с работами на гигантских аксонах кальмаров. Диаметр
этих волокон достигает 1мм и дает возможность вводить в них
электроды в продольном направлении.
Если в волокно ввести два электрода: один для стимуляции,
другой для регистрации, то можно обнаружить, что при подаче слабого толчка (выходящего) тока регистрируется кратковременное
падение МП, по форме напоминающее стимул, но со сглаженными
передним и задним фронтами. Это электротонический потенциал
(ЭП). При подаче более сильного толчка выходящего тока возникает более сильная деполяризация – это подпороговый или локальный
ответ (ЛО). При усилении силы стимула и достижении критического уровня деполяризации возникает потенциал действия (ПД). ПД
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
представляет собой кратковременное изменение уровня МП (1 –
5 мсек) амплитудой 100 – 120 мв. Если принять величину потенциала покоя (МПП) за 70 мв, то ПД превышает его на 30 – 50 мв. Это
превышение нулевого уровня называют овершут (перелет).
Механизм генерации ПД. В 1950-х годах на основании экспериментов с использованием метода фиксации потенциала (позволяющего измерять ионные токи, протекающие через мембрану при
заданной величине МП) была сформулирована натриевая гипотеза
возникновения ПД, которая является общепризнанной до настоящего времени. Согласно этой гипотезе фаза подъема ПД и овершут
ПД обусловлены временным повышением проницаемости мембраны для Na++ и входом его в клетку. Фаза возвращения ПД к уровню потенциала покоя обусловлена усилением проницаемости для
ионов К+.
При возбуждении мембраны ионы Na проходят через специальные каналы, избирательно проницаемые для этих ионов. Число
этих каналов ограниченно. Na каналы активируются, т.е. открываются и пропускают ионы, в ответ на деполяризацию. Они открываются очень быстро и имеют длительность около 1 мсек. Увеличение Na проницаемости, обусловленное активацией Na каналов
при деполяризации, лежит в основе тех самоусиливающихся процессов, из-за которых ПД подчиняется закону "все или ничего".
Под действием стимула происходит открытие Na каналов, Na идет
в клетку и еще больше деполяризует мембрану, что еще больше
увеличивает кол-во открытых каналов. Если количество входящих
ионов Na превышает количество выходящих ионов К, то возникает
как бы взрывной процесс – в результате чего мембрана перезаряжается. Это пример положительной обратной связи.
Остается вопрос, каким образом после пика МП возвращается
к исходному уровню? Было предположено, что задержанный выходящий ток связан с выходом положительных ионов, в результате
чего и происходит уменьшение мембранного потенциала от пика
ПД до уровня покоя. Задержанный выходящий ток переносится
ионами К+. Задержка в возникновении выходящего тока в ответ на
деполяризацию связана с относительно медленным открыванием
калиевых каналов.
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Различие между Na+ и К+ каналами состоит в том, что Na+ каналы при деполяризации сначала быстро открываются, а затем быстро закрываются (инактивация). В К+ каналах инактивации не
происходит. К+ каналы закрываются после того как мембрана реполяризуется до уровня потенциала покоя. Таким образом, входящий ток, связанный с работой Na каналов, вызывает быструю деполяризацию. Выходящий же ток, связанный с открытием К+ каналов, напротив, стремится реполяризовать мембрану. Если ингибировать К каналы, то происходит медленное развитие реполяризации и удлинение ПД.
Важно отметить, что то количество ионов, которое проходит
через мембрану при одиночном ПД, практически не вызывает изменений внутриклеточной концентрации разных ионов. Исключение могут составлять лишь мельчайшие нервные клетки или их аксоны. Подсчитано, что при одном ПД содержание Na внутри гигантского аксона кальмара изменяется всего на 1/100 000. Известно, что при уменьшении диаметра цилиндра, отношение площади
его поверхности к объему увеличивается. Именно поэтому в аксонах малого диаметра (С-волокна млекопитающих, диаметром 1 –
3 мк) после одиночного импульса концентрация Na и К изменяется
примерно на 1%. Это приводит к снижению МП покоя примерно
на 0,3 мв. При генерации подряд 10 ПД на 2 мв. Очень важно, что
изменение концентраций Na и К быстро восстанавливается за счет
активного транспорта. Отметим, что непосредственно активный
транспорт, осуществляемый за счет обменных процессов, не отвечает за фазы деполяризации и реполяризации ПД, но он необходим
для поддержания концентрационных градиентов, которые ответственны за возникновение мембранных токов.
Лабораторная работа № 2.
Исторические опыты по электрофизиологии
Биоэлектрические явления в возбудимых тканях могут быть
обнаружены как биологическими, так и физиологическими методами с помощью приборов. Биологический метод в настоящее время утратил свое значение, но он позволил Л. Гальвани впервые доказать наличие "животного электричества".
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Цель работы: воспроизвести исторические опыты по электрофизиологии.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: электростимулятор, электроды,
стеклянный крючок, набор инструментов для препарирования,
гальванический пинцет.
Задание 1. Первый опыт Гальвани
Л. Гальвани в 1786 году при изучении влияния атмосферного
электричества на живой организм размещал на железной решетке
балкона задние лапки лягушки, закрепленные на медном крючке.
При соприкосновении лапок с железной решеткой балкона наблюдалось сокращение мышц. Причиной сокращения лапок был ток,
возникающий между двумя разными металлами.
Ход работы
1. Приготовьте препарат, состоящий из нижней части позвоночника и лапок. Подведите под волокна седалищного нерва гальванический пинцет. Наблюдайте сокращение лапок.
2. Результаты наблюдений занесите в тетрадь. Объясните причину сокращения мышц. Сделайте вывод.
Задание 2. Второй опыт Гальвани
Второй опыт Л. Гальвани проделал в 1794 году, без металлов.
Набрасывая стеклянным крючком нерв нервно-мышечного препарата на поврежденный участок мышц, он наблюдал ее сокращение.
Этим опытом Гальвани доказал наличие "животного электричества" – тока покоя. Причиной возбуждения нерва явилось раздражающее действие тока, возникающее непосредственно в тканях.
Ход работы
1. Приготовьте нервно-мышечный препарат. Сделайте надрез
икроножной мышцы и с помощью стеклянного крючка набросьте
нерв препарата на пораненный участок мышцы. Наблюдайте ее сокращение.
2. Результаты наблюдений занесите в тетрадь. Объясните причину сокращения мышц. Сделайте вывод.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Задание 3. Вторичное сокращение (опыт Маттеучи)
К. Маттеучи в 1840 году показал, что сокращение мышц можно вызвать, прикладывая нерв к сокращающимся мышцам другого
препарата. Этот опыт свидетельствует о том, что в сокращающейся
мышце возникают токи, достаточно сильные, способные вызвать
возбуждение в нерве другого препарата. Эти токи были названы
токами действия.
Ход работы
1. Приготовьте два нервно-мышечных препарата и положите
на пробковую пластинку.
2. Поместите нерв одного препарата на электроды, соединенные со стимулятором. При частоте 20 – 30 Гц и длительности стимула 1 мс подберите амплитуду раздражения, вызывающую сокращение мышц лапки первого препарата.
3. Нерв второго препарата набросьте на мышцу первого. При
раздражении нерва первого препарата наблюдайте сокращение
мышц обеих лапок.
4. Объясните наблюдаемые явления. В чем причина сокращения мышц? Результаты занесите в тетрадь. Сделайте вывод.
Занятие 3.
Физиология возбудимых систем (часть 3)
Структура темы:
1. Распространение и проведение возбуждения (безымпульсное
и импульсное).
2. Проведение возбуждения по нервам. Строение нерва, группы нервных волокон.
3. Законы (правила) проведения возбуждения в нервах.
4. Лабильность и парабиоз.
5. Изменение возбудимости при возбуждении.
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лабораторная работа № 3.
Законы проведения возбуждения
Цель работы: изучить законы проведения возбуждения по
нервному волокну.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: электростимулятор, раздражающие
электроды, набор инструментов для препарирования, раствор Рингера, гальванический пинцет.
Задание 1. Изолированное проведение возбуждения
по нерву
В состав каждого нерва входит большое количество волокон.
Возбуждение распространяется по нервному волокну, не переходя
на соседние волокна. Изолированное проведение возбуждения
обеспечивает миелиновая оболочка.
Ход работы
1. Обездвижьте лягушку, разрушив спинной и головной мозг.
Приготовьте препарат, состоящий из двух конечностей и нижней
части позвоночника.
2. Найдите 7, 8 и 9-й спинномозговые корешки, которые образуют общий ствол седалищного нерва.
3. Прикладывайте обе бранши гальванического пинцета к разным корешкам нерва. Обратите внимание на характер возникающих движений.
4. Результаты опыта занесите в тетрадь. Сделайте вывод.
Задание 2. Двустороннее проведение
возбуждения по нерву
По нервному волокну возбуждение способно распространяться
в обе стороны от места нанесения раздражения.
Ход работы:
1. Приготовьте два нервно-мышечных препарата (см. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки).
2. Седалищный нерв первого препарата набросьте на икроножную мышцу второго препарата.
3. Подведите под нерв электроды, соединенные со стимулятором. Обратите внимание на то, в каком месте необходимо раздра22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жать электрическим током нерв первого препарата, чтобы наблюдать сокращение икроножных мышц обоих препаратов.
4. Результаты опыта занесите в тетрадь. Сделайте вывод
Задание 3. Закон физиологической
целостности нерва
Распространение возбуждения по нервному волокну возможно
только в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность. При перевязке нервного волокна, его охлаждении или воздействии фармакологических веществ нарушается
физиологическая целостность нервного волокна и его проводимость.
Ход работы
1. Приготовьте два нервно-мышечных препарата.
2. Наложите на нерв первого препарата лигатуру. Раздражайте
электродами или гальваническим пинцетом нерв ниже и выше лигатуры. Пронаблюдайте ответную реакцию мышц.
3. На нерв второго препарата наложите аппликацию с 2%-ным
раствором аммиака. Раздражайте нерв ниже и выше аппликации.
Отметьте реакцию мышц.
4. Результаты опыта занесите в тетрадь. Сделайте вывод.
Лабораторная работа № 4.
Утомление нервно-мышечного препарата
при прямом и непрямом раздражении мышц
В нервно-мышечном препарате имеется промежуточное звено – нервно-мышечный синапс, имеющий относительно низкую
лабильность. Возникающее периферическое торможение предохраняет мышцу от истощения.
Утомление мышцы характеризуется увеличением длительности ее сокращения, уменьшением амплитуды сокращения и появлением контрактуры, т.е. неполного расслабления мышцы после
каждого сокращения. Вследствие этого кривая сокращения мышцы
по мере развития ее утомления будет постепенно отходить от исходного уровня записи. При полном утомлении мышца перестает
сокращаться.
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Цель работы: изучить развитие утомления нервно-мышечного
препарата при прямом и непрямом раздражении мышцы.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: самописец, фотоэлектрический преобразователь с блоком питания, миограф, электростимулятор с
раздражающими электродами, препаровальный набор, раствор
Рингера для холоднокровных.
Ход работы
1. Установите электростимулятор на внутренний режим работы, поставьте переключатели в следующие положения: частота импульсов – 1 Гц, длительность – 1 мс, амплитуда (напряжение) –
3 V. Наладьте работу самописца.
2. Приготовьте нервно-мышечный препарат (см. приготовление нервно-мышечного препарата лягушки) и укрепите его в миографе: сумку коленного сустава зацепите за верхний крючок, ахиллово сухожилие – за нижний крючок. Седалищный нерв разместите на вилочковых электродах. Немного растяните мышцу. В процессе выполнения работы периодически смачивайте мышцу и нерв
раствором Рингера.
3. Включите систему и подавайте раздражение сначала на нерв
(непрямое) до полного утомления мышцы, затем непосредственно
на мышцу.
4. Проанализируйте полученные результаты. Отметьте, как по
мере развития утомления изменяются длительность и амплитуда
сокращения мышцы. Обратите внимание на появление контрактуры.
5. Оформите протокол. Сделайте выводы.
Занятие 4. Физиология мышц
Структура темы:
1. Виды, свойства и функции мышц.
2. Особенности строения поперечно-полосатых скелетных
мышц.
3. Механизм мышечного сокращения.
4. Виды и режимы мышечных сокращений.
5. Строение и свойства гладких мышц.
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6. Понятие нейромоторной единицы.
7. Передача возбуждения с нерва на мышцу.
8. Регуляция работы гладкой и скелетной мускулатурой.
Каждая мышца иннервируется большим числом мотонейронов,
аксоны которых в составе двигательного нерва подходят к мышце.
Каждое двигательное нервное волокно является отростком (аксоном) нервной клетки – мотонейрона, расположенного в переднем
роге спинного мозга или в двигательном ядре черепного нерва.
Каждый аксон, войдя в мышцу, ветвится на множество веточек,
проникая к одному или нескольким мышечным волокнам. Двигательный нейрон и иннервируемая им группа мышечных волокон
образуют нейромоторную единицу. Нейромоторная единица работает как единое целое, т. е. все мышечные волокна, входящие в состав одной нейромоторной единицы, возбуждаются синхронно.
Скелетная мышца и нерв представляют собой сложную структуру, состоящую из множества параллельно расположенных нейромоторных единиц, благодаря чему мышца может работать не
всей своей массой, а частями. Это постоянно используется при регуляции силы и скорости мышечного сокращения. Часть нейромоторных единиц приспособлена для быстрых фазных движений,
другие – для длительных тонических напряжений. Скелетные
мышцы, как правило, смешанные, т.е. они содержат мышечные волокна, относящиеся к тем и другим нейромоторным единицам. Посредством включения в работу разных нейромоторных единиц
нервные центры могут использовать одну и ту же мышцу то для
выполнения фазных движений, то для поддержания тонического
напряжения.
Мышечные волокна, входящие в состав разных нейромоторных единиц, могут возбуждаться асинхронно, так возбуждение соответствующих мотонейронов происходит не одновременно. О
числе нейромоторных единиц, участвующих в сократительной реакции мышц, можно судить по амплитуде ее сократительного ответа. При слабых интенсивностях раздражения потенциал действия
возникает в наиболее возбудимых нервных волокнах, достигает
мионевральных синапсов и вызывает сокращение мышечных волокон, иннервируемых этими аксонами. В результате возникают едва
заметные сокращения, которые можно зарегистрировать. Интен25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сивность стимула, достаточная для возбуждения наиболее возбудимых нервных волокон, называется минимальным порогом. При
увеличении интенсивности стимула все большее число мышечных
волокон возбуждается и интенсивность сокращения мышцы увеличивается.
При силе стимула, вызывающей потенциал действия во всех
нервных волокнах, иннервирующих икроножную мышцу, интенсивность сокращения становится максимальной и дальнейшее увеличение силы стимула не приводит к возрастанию амплитуды сокращений мышцы. Максимальная интенсивность стимула, вызывающего максимальное сокращение мышцы, называется максимальным порогом и является мерой возбудимости наименее возбудимых аксонов, иннервирующих икроножную мышцу. Стимулы,
сила которых выше порога, но ниже максимальных, называют субмаксимальными, а те, сила которых выше максимальных, – сверхмаксимальными.
Лабораторная работа № 5.
Определение минимального и максимального
порогов возбуждения
икроножной мышцы лягушки
Цель работы: изучить понятие «порога» возбуждения мышцы.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: самописец Н-338, миограф, фотопреобразователь, электростимулятор, набор для препаровки.
Ход работы
1. Собрать установку для электростимуляции икроножной
мышцы с графической регистрацией сокращений на ленте самописца. Установить электронный стимулятор в режим импульсной
стимуляции: длительность стимула 0,5 – 1,0 мс, частота – 1 имп/с,
синхронизация внутренняя, амплитуда стимула на «0».
2. Проверить работу системы. Слегка нажмите пальцем на рычаг заслонки фотопреобразователя и убедитесь, что перо самописца при этом отклоняется в сторону. При опускании рычага перо
должно вернуться в исходное положение. Амплитуда отклонения
пера при полном нажатии на рычаг должна быть в пределах 1,5 см.
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Приготовить препарат икроножной мышцы. Укрепить в
миографе икроножную мышцу: сумку коленного сустава следует
зацепить за верхний крючок, ахиллово сухожилие – за нижний, соединенный с рычагом фотопреобразователя, крючок миографа.
Немного растянуть мышцу, проверить, подвешена ли к рычагу фотопреобразователя свинцовая гирька (отягощенная мышца будет
сокращаться лучше). В процессе выполнения работы не забывайте
периодически смачивать мышцу раствором Рингера для холоднокровных.
4. Включить систему и, постепенно увеличивая силу раздражителя, записать на самописце минимальный, субмаксимальный и
максимальный пороги возбуждения икроножной мышцы.
5. Отметить их значение на механограмме. Оформить протокол
опыта, диаграммную ленту с записью вклеить в протокол, зарисовать схему экспериментальной установки, сделать выводы по проделанной работе.
Лабораторная работа № 6.
Анализ одиночного мышечного сокращения.
Регистрация зубчатого и гладкого
тетануса икроножной мышцы
В обычных условиях жизнедеятельности организма одиночные
мышечные сокращения свойственные только мышце сердца. Скелетные мышцы в своей деятельности полностью подчинены ЦНС,
от которой получают ритмические импульсы. В зависимости от
частоты импульса мышца сокращается тонически или тетанически.
Если мышца подвергается однократному кратковременному
действию раздражающего стимула, то она отвечает быстро протекающим сократительным эффектом, который носит название одиночного сокращения. Импульс, прошедший к миофибриллярному
сократительному аппарату, вызывает изменение его механического
состояния. Акт сокращения проявляется как в развитии механического напряжения мышечного волокна, так и в укорочении. При
этом происходит превращение потенциальной химической энергии
в энергию механическую.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Одиночное сокращение подразделяют на три фазы: латентный
период сокращения, фаза сокращения, фаза расслабления. Между
возникновением мышечного потенциала действия и началом механической реакции протекает некоторое время – латентный период.
В этот период происходит проведение возбуждающего импульса
по проводящей системе мышечных волокон и переход ионов Ca++
из саркоплазматического ретикулума в межфибриллярное пространство. Увеличивается концентрация ионов, которые связывают
воду, что сопровождается некоторым уменьшением объема мышцы. Примерно с половины латентного периода возникает активация сократительного аппарата мышечных волокон.
Результатом активации является изменение механического состояния мышцы, что, в зависимости от условий деятельности, может проявляться волной сокращения или волной напряжения. Первая форма реакции возникает тогда, когда мышца при возбуждении
может свободно укорачиваться. Это так называемый изотонический режим работы (термин указывает на равенство напряжения
мышцы при нагрузке). Вторая возникает, когда мышца не может
укорачиваться совсем, будучи закрепленной на своих концах. Это
изометрический режим работы (термин подчеркивает отсутствие изменений длины мышцы при возбуждении). Изотонический и
изометрический режимы работы не удается осуществить в чистом
виде. В естественных условиях это ауксотонический (смешанный) режим работы.
При механографической регистрации одиночного мышечного
сокращения регистрируется волна, в которой различают восходящее и нисходящее колено: первое связано с фазой сокращения,
второе – с фазой расслабления. В фазной мышце лягушки волна
сокращения при 20°С длится 0,1 – 0,2 с. Длительность волны сокращения сильно зависит от температуры. Сокращение тонического типа протекает значительно медленнее, чем физического. Анализ развернутой волны сокращения скелетной мышцы показывает,
что латентный период длится 0,004 с, фаза сокращения – 0,05 с, фаза расслабления – 0,05 - 0,06 с, т.е. для икроножной мышцы лягушки весь цикл одиночного сокращения длится примерно 0,11 –
0,12 с.
Если интервал между раздражениями меньше длительности
одиночного сокращения, то возникающие сократительные волны
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
суммируются. Посредством такой суммации в ответ на ряд раздражителей возникает сильное и длительное укорочение мышцы.
Такое сокращение называется тетаническим сокращением, или
тетанусом. Для исследования суммации сокращений на мышцу
наносятся два одиночных раздражения. Промежуток времени между раздражениями должен быть таким, чтобы второе раздражение
подействовало бы раньше, чем мышца успела расслабиться. Если
второе раздражение поступает, когда мышца начала расслабляться
после первого сокращения, то на миографической кривой вершина
второго сокращения от вершины первого будет отделена небольшим западением кривой. Это явление неполной суммации сокращений – зубчатый тетанус. Полная суммация наблюдается в том
случае, когда второе раздражение попадает на фазу сокращения,
образуя единую с ним суммированную вершину – гладкий тетанус.
Н.Е. Введенский в 1892 году в своих исследованиях показал,
что эффект двух следующих друг за другом раздражителей отнюдь
не равен арифметической сумме одиночных сокращений, а, как
правило, оказывается то бóльшим, то меньшим данной суммы. Если второе раздражение действует в тот момент, когда возбудимость мышцы повышена (фаза супернормальности), амплитуда
второго, а при ритмической раздражении – и амплитуда тетанического сокращения, становится больше, чем одиночного. Если второе раздражение действует в момент, когда возбудимость мышцы
понижена (фаза субнормальности), то амплитуда тетанического сокращения является ниже, чем одиночного.
Цель работы: изучить виды и режимы сокращений скелетных
мышц.
Для работы необходимо: самописец Н-338, миограф с фотопреобразователем, электронный стимулятор, препаровальный набор.
Объект исследования: лягушка.
Ход работы
1. Использовать установку, собранную в предыдущей работе
(Определение минимального и максимального порогов возбуждения икроножной мышцы лягушки).
2. Приготовить препарат икроножной мышцы лягушки.
3. Укрепить препарат в миографе, как в предыдущей работе.
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Определить максимальный порог раздражения (длительность стимула – 0,5 - 1,0 мс, частота – 1 имп/с).
5. Произвести несколько записей одиночных сокращений
мышцы при различных скоростях движения ленты самописца (1,
50, 100 мм/с).
6. Рассчитать по записям продолжительность фаз одиночного
сокращения.
7. Перевести (при выключенной стимуляции) электронный
стимулятор в режим стимуляции с частотой 5 имп/с и на 5 секунд
включить стимулятор (при максимальном пороге).
8. То же повторить, устанавливая частоту 10, 20, 30, 40, 100,
150 имп/с. При каждом режиме продолжительность стимуляции не
более 5 с, с интервалом между раздражениями 2 минуты.
9. Заполнить протокол, вклеить миограммы с пояснительным
текстом и сделать выводы по проделанной работе.
Занятие 5.
Общая физиология центральной
нервной системы (часть 1)
Структура темы:
1. Общий план строения ЦНС, строение нервной ткани (нейроны и глиальные клетки).
2. Синапсы в ЦНС (электрические и химические) их свойства.
3. Понятие о рефлексе, классификация рефлексов, рефлекторная дуга.
Лабораторная работа № 7.
Исследование рефлекторных реакций человека
Основу функций нервной системы – от самых простых реакций
до наиболее сложных – составляет рефлекторная деятельность,
проявляемая сложным взаимодействием безусловных и условных
рефлексов. Безусловными рефлексами называются постоянные и
врожденные реакции на различные воздействия из внешней и
внутренней среды.
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Цель работы: исследовать рефлексы человека.
Объект исследования: человек.
Для работы необходимо: неврологический молоточек.
Ход работы
Задание 1.
1. Надбровный рефлекс. Возникает при ударе неврологическим
молоточком по краю надбровной дуги. Ответная реакция – смыкание век. Рефлекторная дуга: чувствительное звено – ветви глазного нерва (первая ветвь тройничного нерва), центральное звено –
чувствительное ядро тройничного нерва, двигательное ядро лицевого нерва, двигательное звено – волокна лицевого нерва.
2. Нижнечелюстной рефлекс. Возникает при постукивании
молоточком по подбородку при слегка открытом рте. Ответная
реакция – сокращение жевательных мышц. Рефлекторная дуга:
чувствительные волокна нижнечелюстного нерва (третья ветвь
тройничного нерва), центральное звено – чувствительное ядро
тройничного нерва, двигательное ядро тройничного нерва, двигательное звено – двигательные ветви тройничного нерва.
3. Рефлекс сухожилия сгибателя верхней конечности (локтевой рефлекс). Возникает при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы в локтевом сгибе. Ответная реакция – сокращение
мышц и сгибание руки в локтевом суставе. Левой рукой придерживайте предплечье обследуемого в полусогнутом положении, подставив ладонь своей руки под его локоть. Нанесите удар молоточком по сухожилию двуглавой мышцы. Рефлекторная дуга: чувствительное и двигательное звено – смешанный мышечно-кожный
нерв, начинающийся от латерального пучка подключичной части
плечевого сплетения, центральное звено – 5 – 8-й шейные сегменты спинного мозга.
4. Рефлекс сухожилия разгибателя верхней конечности. Возникает в результате удара молоточком по сухожилию трехглавой
мышцы. Ответная реакция – сокращение трехглавой мышцы плеча и разгибание руки в локтевом суставе. Станьте сбоку от обследуемого, отведите пассивно его плечо кнаружи до горизонтального
уровня, поддерживая его левой рукой у локтевого сгиба так, чтобы
предплечье свисало под прямым углом. Нанесите удар молоточком
у самого локтевого сгиба. Рефлекторная дуга: чувствительное и
двигательное звено – ветви смешанного лучевого нерва, начинаю31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
щегося от заднего пучка плечевого сплетения, центральное звено –
5 – 8-й шейные сегменты спинного мозга.
5. Коленный рефлекс. При ударе молоточном по сухожилию
четырехглавой мышцы возникает ответная реакция – сокращение
четырехглавого разгибателя бедра и разгибание голени. Обследуемый должен сесть на стул и положить ногу на ногу. Нанесите удар
молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной
чашечки. Рефлекторная дуга: чувствительное и двигательное звено – бедренный нерв – самая крупная ветвь поясничного сплетения, центральное звено – 1 – 4-й поясничные сегменты спинного
мозга.
6. Ахиллов рефлекс. Возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию. Ответная реакция – подошвенное сгибание стопы. Обследуемый должен стать коленями на стул так, чтобы ступни ног свободно списали. Нанесите удар молоточком но ахиллову
сухожилию. Рефлекторная дуга: чувствительное и двигательное
звено – смешанный большеберцовый нерв, являющийся продолжением ствола седалищного нерва на голени, центральное звено – 4 –
5-й поясничные сегменты и 1 -3-й крестцовые сегменты спинного
мозга.
7. Результаты работы занесите в протокол, зарисуйте схемы
рефлекторных дуг.
Задание 2.
Цель работы: пронаблюдать глазо-сердечный рефлекс у человека (рефлекс Данини – Ашнера).
Для работы необходимо: испытуемый, секундомер, спирт, вата.
Ход работы
Опыт проводят на человеке. Перед обследованием необходимо
тщательно вымыть руки и протереть их спиртом. В положении сидя у испытуемого считают число сердечных сокращений за минуту. Затем экспериментатор прикладывает обе руки к боковой поверхности головы испытуемого, а большими пальцами медленно
надавливает в течение 5 - 8 секунд одновременно на оба глазных
яблока (не сильно, чтобы не вызывать ощущения света и боли) и
быстро прекращает надавливание. Тут же считают число сердечных сокращений за минуту и сравнивают с исходным.
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рефлекторная дуга: чувствительное звено – ветви смешанного
глазодвигательного нерва, основные центральные звенья – парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва среднего мозга, ядра
депрессорного центра продолговатого мозга, двигательные ядра
блуждающего нерва, двигательное звено – волокна блуждающего
нерва, иннервирующие сердечную мышцу.
Задание: зарисовать схему рефлекторной дуги. Сделать выводы. Оформить протокол.
Занятие 6.
Общая физиология центральной нервной
системы (часть 2)
Структура темы:
1. Понятие о нервных центрах. Свойства НЦ (односторонность
проведения возбуждения, замедленное проведение возбуждения,
зависимость рефлекторного ответа от силы и длительности раздражения, суммация возбуждений, окклюзия, облегчение, трансформация ритма, последействие, тонус, пластичность, лабильность,
утомление).
2. Принципы координационной деятельности ЦНС (дивергенция и конвергенция, принцип общего конечного пути, принцип реципрокной иннервации, иррадиация возбуждения, принцип доминанты, принцип обратной связи).
3. Роль торможения в регуляции рефлекторной деятельности:
виды и механизмы торможения (пресинаптической и постсинаптическое торможение).
Лабораторная работа № 8.
Определение времени рефлекса по Тюрку
Рефлекторные реакции организма можно изучить на специальном препарате лягушки, у которого из всех отделов центральной
нервной системы сохранен только спинной мозг.
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Приготовление спинального препарата лягушки
Лягушку наркотизируют 3%-ным водным раствором эфира
(хлороформа). Для приготовления спинального препарата удалите
головной мозг. Для этого введите в рот лягушки браншу ножниц и
отсеките ей голову на уровне большого затылочного отверстия (как
можно дальше кзади). Нижнюю челюсть при этом оставляют: за
нее подвешивают лягушку на пробку штатива с помощью булавок.
Опыт можно начинать через 5 - 7 минут после операции.
Цель работы: определить время сгибательного рефлекса у лягушки.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: штатив с пробкой, набор препаровальных инструментов, 0,1, 0,25 и 0,5%-ные растворы серной кислоты, электрометроном.
Ход работы
1. Приготовьте спинальный препарат лягушки.
2. Включите электрометроном с частотой 60 ударов в минуту и
погрузите одну из задних лапок лягушки в стаканчик с 0,1%-ным
раствором кислоты. Сосчитайте число ударов метронома с момента
погружения лапки до момента ее отдергивания. Количество ударов
метронома показывает время рефлекса.
3. Лапку лягушки тщательно промойте, опуская ее в стакан с
водой. Через 2 - 3 минуты повторите опыт с 0,25%-ным, а затем с
0,5%-ным растворами кислоты.
4. Результаты опыта занесите в протокол. Вычертите в системе
координат зависимость времени рефлекса от силы раздражения
концентрации серной кислоты. Сделайте вывод.
Лабораторная работа № 9. Особенности
распространения возбуждения в ЦНС
Цель работы: исследовать особенности распространения возбуждения в центральной нервной системе лягушки.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: набор препаровальных инструментов, фильтровальная бумага, 1%-ный раствор серной кислоты.
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ход работы
1. Приготовьте спинальный препарат лягушки (см. Лабораторную работу № 8) и зафиксируйте его за нижнюю челюсть на крючке штатива.
2. Через 5 – 10 минут (время, необходимое для исчезновения
спинального шока) сдавите пинцетом кончики пальцев задней лапки и пронаблюдайте ответную реакцию.
3. Рефлекс потирания.
Фильтровальную бумажку, смоченную 1%-ным раствором серной кислоты, наложите на наружную поверхность верхней трети
бедра, затем – на нижнюю часть брюшка. Пронаблюдайте ответные
реакции. После каждого раздражения необходимо обмывать лапки
и тело лягушки, погружая их в стакан с водой. Интервалы между
раздражениями должны быть не менее 2-х минут.
4. Зависимость интенсивности ответной реакции от силы стимула.
У "спинальной лягушки" пинцетом слабо сдавите кончики
пальцев задней лапки, заметьте характер и объем рефлекторного
ответа. Затем ступенчато усильте раздражение и обратите внимание на характер ответной реакции, отмечая порядок включения в
рефлекторную деятельность остальных конечностей.
5. Результаты работы занесите в протокол. Сделайте выводы.
Лабораторная работа № 10.
Последействие раздражений
Полисинаптическим рефлексам свойственно последействие,
т.е. продолжение ответной реакции некоторое время после того,
как внешнее раздражение прекращено.
Цель работы: убедиться в способности нервных центров сохранять следы от предыдущих раздражений.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: штатив с пробкой, препаровальный
набор, лягушка.
Ход работы
Приготовить спинальный препарат (см. Лабораторную работу
№ 8), подвесить его в штатив. После исчезновения спинального
шока нанести достаточно сильный щипок на пальцы задней лапки.
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Отметить рефлекторную реакцию. Если раздражение было достаточно сильным, можно наблюдать последействие, как в форме
фазных, так и в форме тонических реакций.
Задание: проанализировать полученные результаты. Объяснить причины, лежащие в основе последействия. Сделать выводы.
Лабораторная работа № 11.
Суммация раздражений
Цель работы: определить наличие последовательной (временной) и пространственной суммации раздражений.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: препаровальный набор, лягушка,
раствор Рингера, установка для регистрации сокращения мышцы,
электронный стимулятор и две пары раздражающих электродов с
двухполюсным переключателем, 0,1%-ный раствор серной кислоты.
Ход работы
1. Последовательная (временная) суммация.
Готовят спинальный препарат лягушки (см. Лабораторную работу № 8). Фиксируют его булавками на препаровальный доске
спинкой вниз. В верхней трети бедра делают круговой разрез кожи,
после чего с бедра снимают кожу, затем перерезают ахиллово сухожилие и икроножную мышцу отводят в сторону. Под мышцей
обнаруживаются два нерва. Один из них, лежащий на внутренней
поверхности икроножной мышцы, – большеберцовый, второй, лежащий на кости голени, – малоберцовый. Под большеберцовый
нерв подводят нитку, нерв перерезают как можно дистальнее. На
лигатуре остается центральный конец нерва. На чувствительный
или афферентный нерв (большеберцовый) наносятся одиночные
стимулы от электронного стимулятора (амплитуда 2 – 3 V). Рефлекторная реакция отсутствует. Не изменяя силы раздражения,
включают ритмическую стимуляцию с частотой 30 – 40 герц. Появляется рефлекторная реакция.
Задание: проанализировать механизм последовательной (временной) суммации раздражений. Сделать выводы.
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Пространственная суммация.
Спинальный препарат лягушки подвешивается в штатив. На
кожу одной из задних лапок наклеивают кусочек фильтровальной
бумаги, смоченный слабым раствором кислоты (0,1%). Следить,
чтобы кислота не растекалась по коже. Обычно при таком раздражении рефлекс не возникает. Убедившись в этом, наклеивают рядом с первым второй такой же кусочек бумажки. При дальнейшем
увеличении площади раздражения возникает ответная рефлекторная реакция. Это и есть пространственная суммация.
Задание: проанализировать механизм пространственной суммации раздражений. Зарисовать схему. Сделать выводы.
Занятие 7.
Частная физиология центральной
нервной системы (часть 1)
Структура темы:
1. Строение и нейронная организация спинного мозга.
2. Рефлекторная функция спинного мозга. Спинальный шок.
3. Проводниковые функции спинного мозга.
4. Строение и основные функции продолговатого мозга.
Лабораторная работа № 12.
Спинальный шок
Цель работы: доказать наличие спинального шока.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: штатив с пробкой, набор препаровальных инструментов, лягушка.
Ход работы
Приготовить спинальный препарат лягушки и подвесить его в
штатив за нижнюю челюсть. Заметить время приготовления препарата. Немедленно приступить к наблюдению за состоянием рефлекторной возбудимости. Для этого кончики пальцев одной из лапок слегка сдавить пальцами. При наличии шока рефлекса нет,
лапка не отдергивается. Раздражая лапку механически через каждые 30 секунд, определить время от момента перерезки спинного
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мозга до восстановления рефлекторной возбудимости. Это и есть
время продолжительности спинального шока.
Задание: определить продолжительность спинального шока.
Объяснить отсутствие рефлекторной возбудимости. Сделать
выводы.
Лабораторная работа № 13.
Опыт В.Я. Данилевского
Цель работы: установить наличие торможения спинномозгового рефлекса при одновременном раздражении разных рецептивных полей.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: лягушка, штатив с пробкой, препаровальный набор, толстая нить (корд), 0,5%-ный раствор серной
кислоты, электрометроном, стакан с водой.
Ход работы:
На спинальном препарате лягушки определить время рефлекса
по Тюрку (см. Лабораторную работу № 8). Затем наложить тугую
лигатуру на предплечье и сразу же повторно определить время
рефлекса. Снять лигатуру и через 5 минут снова определить время
рефлекса по Тюрку.
Задание: проанализировать полученные результаты. Сделать
выводы.
Лабораторная работа № 14.
Рецептивное поле спинномозгового рефлекса
Каждый рефлекс имеет свое рецептивное поле, т.е. участок тела, при раздражении которого данный рефлекс возникает. Характер
ответной реакции при раздражении рецептивного поля зависит от
месторасположения его на теле, от силы и продолжительности раздражения, от физиологического состояния нервных центров.
Цель работы: исследовать локализацию рецептивных полей у
спинальной лягушки.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: штатив, набор препаровальных инструментов, фильтровальная бумага, 0,1 – 0,5%-ные растворы серной кислоты, раствор Рингера, вата.
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ход работы
1. Приготовьте спинальный препарат лягушки и подвесьте его
за нижнюю челюсть к закрепленному в штативе крючку. Подождите 2 - 3 минуты, пока пройдет шок.
2. Небольшие кусочки фильтровальной бумаги (4 – 6 мм) смочите в 0,1%-ном растворе кислоты и пинцетом поместите на наружную поверхность кожи голени задней лапки. Наблюдайте сгибательную реакцию соответствующей конечности.
3. Промойте лапку лягушки, погружая ее в стакан с водой.
4. Проведите раздражение той же лапки лягушки 0,3% и 0,5%ными растворами кислоты. Выбирают ту силу раздражения, при
которой обнаруживается наиболее четкий сгибательный рефлекс.
5. Аппликацию, смоченную кислотой выбранной концентрации, поместите на боковую поверхность брюшка. Наблюдайте защитный рефлекс.
6. Наложите аппликацию на наружную поверхность передней
лапки, на брюшко, ближе к грудной части. Интервалы между раздражениями должны быть не меньше 2 – 3-х минут. После каждого
опыта лягушку необходимо погрузить в стакан с водой.
7. Результаты исследований занесите в протокол. Каждый раз
отметьте характер реакции, вызываемой раздражением данного рецептивного поля. Сделайте выводы.
Лабораторная работа № 15.
Влияние укола в дыхательный центр
продолговатого мозга на дыхание лягушки
Цель работы: Выявить изменения дыхательной функции при
нарушении деятельности дыхательного центра продолговатого
мозга.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: лягушка, набор инструментов для
препарирования, стеклянный колпак.
У лягушки наблюдаются два вида дыхательных движений
диафрагмы – мелкие (осцилляции, вентилирующие только ротовую
полость) и глубокие (легочные дыхательные движения, сопровождающиеся вентиляцией легких, что видно по движениям боковых
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
поверхностей грудобрюшной полости). На одно легочное дыхательное движение обычно приходится несколько осцилляций. Дыхательный центр, регулирующий эти движения, находится в продолговатом мозге.
Ход работы
Посадите лягушку под стеклянный колпак и наблюдайте за
дыхательными движениями диафрагмы ротовой полости. Возьмите
лягушку в руку и зондом проколите атланто-окципитальное отверстие. Зонд надо держать перпендикулярно поверхности головы.
Признаком попадания конца зонда в продолговатый мозг является
общее вздрагивание лягушки. Вытащите зонд, ничего не разрушая.
Посадите лягушку под стеклянный колпак, наблюдайте за дыхательными движениями.
Задание: проанализируйте изменения дыхательных движений.
Сделайте выводы.
Занятие 8.
Частная физиология центральной
нервной системы (часть 2)
Структура темы:
1. Строение и основные функции среднего мозга.
2. Двигательные функции ствола мозга (позные, шейные, лабиринтные тонические рефлексы, выпрямительные и статокинетические рефлексы).
Лабораторная работа № 16.
Выпрямительные рефлексы
Согласно классификации Магнуса, вестибулярные рефлексы
подразделяются на статические и статокинетические. К числу
статических рефлексов, связанных главным образом с возбуждением рецепторов преддверия перепончатого лабиринта, относятся
рефлексы выпрямления, направленные на переход животного из
неестественной позы в обычное для него положение.
Цель работы: определить роль вестибулярных рефлексов в
поддержании позы и равновесия тела при самых разнообразных его
статических положениях в пространстве.
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Объект исследования: кролик, (кошка, крыса).
Для работы необходимо: кролик или кошка, лист фанеры.
Ход работы
Кролика поднять вверх за задние лапы, обратить внимание на
положение головы в пространстве. Уложить кролика на стол (на
бок), также обратить внимание на положение головы в пространстве. Придавить кролика сверху листом фанеры так, чтобы давление
на обе боковые поверхности было симметричным, отметить положение головы в пространстве. Ослабить давление.
Задание: проанализировать распределение позного тонуса в
зависимости от положения головы. Сделать выводы.
Лабораторная работа № 17.
Лифтный рефлекс
Статокинетические рефлексы – это группа вестибулярных
реакций на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных
каналов и оттолитовых органов. Примером является вращение тела
кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре
лапы, или движение человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся. Одним из статокинетических вестибулярных рефлексов является лифтный рефлекс.
Цель работы: установить регулирующее влияние заднего мозга в поддержании позного тонуса. Выяснить направленность статокинетических рефлексов.
Объект исследования: кролик (кошка, крыса).
Для работы необходимо: кролик или кошка, лист фанеры.
Ход работы
Посадить кролика на лист фанеры. Быстро поднимать и опускать ее. Обратить внимание на изменение тонуса мышц конечностей.
Задание: определить, как изменяется мышечный тонус при линейном ускорении. Сделать вывод.
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лабораторная работа № 18.
Влияние раздражения лабиринтов лягушки
на позу и локомоцию
Цель работы: установить роль лабиринтов в регуляции тонуса
мышц и локомоции.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: две лягушки, центрифуга с приспособлением для фиксации лягушки, стеклянный колпак.
Ход работы
Лягушку посадить в плексигласовую коробочку, укрепленную
на ручной центрифуге. Коробочку с животным разместить горизонтально и привести центрифугу в быстрое вращение. Через три
минуты после начала вращения извлечь лягушку из коробочки и
поместить под стеклянный колпак. Описать возникшие тонические
лабиринтные рефлексы – изменение позы, нарушение локомоции.
Вторую лягушку вращать в другой плоскости. Сравнить результаты.
Задание: проанализировать перераспределение тонуса мышц и
изменение локомоторных актов. Сделать выводы.
Лабораторная работа № 19.
Влияние стрихнина
на рефлекторную деятельность
Стрихнин является главным алкалоидом семян чилибухи
(рвотного ореха), произрастающего в тропических районах Азии и
Африки. В медицинской практике применяют азотнокислую соль –
стрихнина нитрат.
Стрихнин и другие препараты чилибухи возбуждают ЦНС и в
первую очередь повышают рефлекторную возбудимость. Небольшие дозы стрихнина вызывают усиление всех лабиринтных рефлексов. Под влиянием стрихнина рефлекторные реакции становятся более генерализованными, при больших дозах стрихнина различные раздражители вызывают появление сильных болезненных
тетанических судорог.
В терапевтических дозах стрихнин оказывает стимулирующее
действие на органы чувств (обостряет зрение, вкус, слух, тактиль42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ное чувство), возбуждает сосудодвигательный и дыхательный центры, тонизирует скелетную мускулатуру, а также мышцу сердца,
стимулирует процессы обмена, повышает чувствительность сетчатки глаза.
Действие стрихнина связано с облегчением проведения возбуждения в межнейронных синапсах спинного мозга. Он действует
преимущественно в области вставочных нейронов. По современным представлениям стрихнин блокирует действие аминокислотных нейромедиаторов, главным образом глицина, играющих роль
тормозящих факторов в передаче возбуждения в постсинаптических нервных окончаниях в спинном мозге. Блокируя торможение,
стрихнин оказывает таким образом "возбуждающий" эффект.
Цель работы: изучить влияние ядов на примере стрихнина на
нервную систему.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: лягушка, азотнокослый стрихнин,
шприц на 1 мл, стеклянный колпак.
Ход работы
Лягушке вводится 0,1 мл азотнокислого стрихнина подкожно
(преподавателем!). Посадить лягушку под стеклянный колпак и
наблюдать изменение рефлекторных реакций на различные раздражители с течением времени.
Задание: проанализировать наблюдаемые результаты и сделать
выводы.
Занятие 9.
Вегетативная нервная система
Структура темы:
1. Структурно-функциональная организация вегетативной
нервной системы, классификация.
2. Гомеостаз – поддержание постоянства внутренней среды организма.
3. Гипоталамус – центр регуляции адаптивного поведения.
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лабораторная работа № 20.
Влияние раздражения смешанного
вагосимпатического нерва на сердце лягушки
Цель работы: доказать влияние вагосимпатического нерва на
сердце лягушки.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: лягушка, препаровальный набор,
электростимулятор, самописец Н-338 с фотоэлектрическим преобразователем и блоком питания, тонкая пробирка, раствор Рингера
для холоднокровных.
Ход работы
Прежде чем начать препаровку, необходимо подготовить для
работы электростимулятор, с помощью которого будут подаваться
ритмические электрические импульсы на нерв. Тумблер "сеть" поставить в нижнее положение, тумблер "громкоговоритель" – в
верхнее, крайний левый переключатель – в положение "пуск", переключатель частоты – в положение х 102 и ручкой частоты установить на первой шкале цифру 0,4 (частота импульсов будет 40 гц,
0,4 х 102). Положение переключателя и ручки задержки не играет
роли, переключатель "длительность" установить в положение 10,
ручкой "длительность" установить на шкале 0,5 (длительность импульса устанавливается 5 мсек.), переключатель "амплитуда" - в
положение 1, а ручкой "амплитуда" установить шкалу на цифре 5
(амплитуда 5 в). Прибор подготовлен к работе. Включите шнур в
сетевую розетку.
Теперь можно приступить к препаровке лягушки. После разрушения нервной системы обнажить сердце. Затем для удобства
манипуляций рекомендуется ввести через рот в пищевод лягушки
маленькую пробирку, чтобы растянуть ткани и легче найти блуждающий нерв. Оттягивают в сторону и вниз одну из передних конечностей и ножницами перерезают мышцы между углом челюсти
и конечностью. В открывшемся пространстве хорошо видны два
нерва, образующие дугу (см. рис. 1). Это подъязычный и языкоглоточный нервы. Они пересекают более глубоко расположенный сосудисто-нервный пучок, идущий от сердца в глубь раны, к основанию черепа: сонная артерия и вагосимпатический ствол. Стеклянным крючком захватывают весь пучок, можно даже с подлежащей
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мышцей. Подводят под него лигатуру и перевязывают как можно
дальше от сердца. После перевязки перерезают пучок так, чтобы на
лигатуре остался периферический отрезок нерва, т.е. отрезок, идущий к сердцу. Подсоединив серфинку, идущую от фотопреобразователя к верхушке сердца, записывают сокращения сердца на самописце. Затем тумблер "сеть" стимулятора ставят в верхнее положение, а переключатель "род работы" – в положение "внутренний". Слышат ритмичный треск в громкоговорителе. Это значит,
что на электроды поступают импульсы. Обе серебряные проволочки электродов прикладывают на 2 – 3 секунды к нервному пучку,
приподняв его предварительно за нитку.
Рис. 1. Расположение вагосимпатических нервов у лягушки:
А – начальный этап препаровки;
Б – топография вагосимпатического
нервного ствола:
1) яыкоглоточный нерв,
2) подъязычный нерв,
3) вагосимпатический ствол,
4) брахиальный нерв;
В – ход волокон блуждающего нерва:
1) языкоглоточный нерв,
2) блуждающий нерв,
3) гортанный нерв,
4) подъязычный нерв,
5) сонная артерия,
6) кожно-легочная артерия,
7) нижняя челюсть
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Записывают изменения сердечной деятельности. После того
как деятельность сердца восстановилась, понаблюдайте за сердцем,
не нанося раздражений, еще 2 минуты. При этом можно отметить
симпатический эффект, повторные раздражения наносите не раньше чем через 3 минуты. Сердце необходимо время от времени увлажнять раствором Рингера для холоднокровных. Записи сокращений проводят через 2 – 3 минуты после каждой манипуляции с
сердцем. Их вклеить в рабочую тетрадь, отметить изменения в сокращении сердца, моменты нанесения раздражений и параметр
раздражающего тока.
Сделать выводы. Оформить протокол.
Лабораторная работа № 21.
Рефлексы на сердце с желудка и кишечника
(опыт Гольца)
Цель работы: Доказать с помощью классического опыта
Гольца существование висцеро-висцеральных рефлексов.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: лягушка, препаровальный набор,
самописец, фотопреобразователь с блоком питания.
Ход работы
Лягушку заворачивают в салфетку, браншу ножниц вводят в
ротовую полость и отсекают верхнюю челюсть позади глазных яблок. Получают среднемозговой препарат, поскольку средний, продолговатый и спинной мозг не разрушен. Лягушку фиксируют булавками к препаровальной доске брюшком кверху и вскрывают
грудо-брюшную полость. Зацепив серфинкой за верхушку сердца,
проводят графическую регистрацию сокращений желудочка сердца
(см. Лабораторную работу № 20) при скорости движении ленты
2,5 мм/сек. Не останавливая самописца и не прекращая регистрации,
захватить пинцетом желудок или двенадцатиперстную кишку и
слегка потянуть. Записать изменения сердечной деятельности и восстановление ее после прекращения раздражения. Повторить опыт
после разрушения продолговатого, затем спинного мозга зондом.
Отрезок записи вклеить в рабочую тетрадь. Нарисовать схему
рефлекторной дуги. Сделать выводы. Оформить протокол.
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лабораторная работа № 22.
Висцеро-моторные рефлексы
Цель работы: проанализировать пути висцеро-соматического
рефлекса.
Объект исследования: лягушка.
Для работы необходимо: лягушка, булавки, препаровальный
набор.
Ход работы
Приготовить среднемозговой препарат лягушки. Для этого отрезать верхнюю челюсть позади глаз. Укрепить лягушку булавками к препаровальной доске брюшком кверху. Широко вскрыть
грудобрюшную полость (можно использовать препарат лягушки из
предыдущей работы). Нанося механические раздражения на внутренние органы (желудок, кишечник), убедиться, что возникают
рефлексы на скелетную мускулатуру. После выполнения работы
необходимо разрушить мозг зондом!
Задание: выяснить, сокращение каких скелетных мышц наблюдается при интенсивном раздражении рецепторов пищеварительного тракта. Сделать выводы.
Лабораторная работа № 23.
Вегетативный индекс Кердо
Этот индекс представляет математическую характеристику роли вегетативного компонента в регуляции деятельности сердца человека в состоянии покоя.
Вычисляется по следующей формуле: J = (1-ДД/ЧСС)×100, где
ДД – диастолическое давление, ЧЧС – частота сердечных сокращений за 1 мин. Оценка индекса: положительное значение – преимущественное преобладание симпатической нервной системы;
отрицательное значение – преимущественное преобладание парасимпатической нервной системы.
Цель работы: оценить роль симпатического и парасимпатического компонента в регуляции деятельности сердца человека в покое.
Объект исследования: человек.
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для работы необходимо: испытуемый, секундомер, аппарат
для определения артериального давления, кушетка.
Ход работы
Задание 1. У человека лежа (3 мин) в состоянии покоя измеряется ЧСС за 1 мин, определяется артериальное давление по методике Короткова. Вычисляется индекс Кердо и производится оценка
данного показателя.
Задание 2. Аналогичные исследования проводятся у человека
сразу после подъема. Данные заносятся в протокол, сравниваются,
результаты обсуждаются и делаются выводы.
Занятие 10.
Частная физиология центральной
нервной системы (часть 3)
Структура темы:
1. Активационные системы мозга. Таламическая система.
2. Активационные системы мозга. Ретикулярная формация
мозга.
3. Активационные системы мозга. Лимбическая система.
4. Мозжечок, строение, функции.
5. Стриопаллидарная система.
6. Эволюция и структурная организация коры больших полушарий.
7. Функциональная организация коры больших полушарий.
8. Дисфункции, связанные с повреждением мозга.
48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рекомендуемая литература
1. Физиология возбудимых и сенсорных систем: учебное пособие / И.Ю. Мышкин, Н.Н. Тятенкова. – Ярославль, 1998.
2. Физиология центральной нервной системы: учебное пособие
/ И.Ю. Мышкин. – Ярославль, 2000.
3. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред.
проф. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высш. школа, 1991.
4. Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. – М.:
Мир, 1996.
5. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. –
СПб., 1994.
6. Физиология животных / Р. Эккерт, Д. Рэнделл, Дж. Огастин. – М.: Мир, 1991.
7. Кац Б. Нерв, мышца, синапс / Б. Кац. – М.: Мир, 1972.
8. Общая физиология нервной системы / Под ред. П.Г. Костюка (В серии «Руководство по физиологии». – Л.: Наука, 1979.
49
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержание
Правила техники безопасности .......................................................................... 3
Занятие 1. Физиология возбудимых систем (часть 1) ................................... 7
Лабораторная работа № 1. Действие различных раздражителей
на возбудимые ткани ............................................................................... 10
Занятие 2. Физиология возбудимых систем (часть 2) ................................. 11
Лабораторная работа № 2. Исторические опыты
по электрофизиологии ............................................................................. 19
Занятие 3. Физиология возбудимых систем (часть 3) ................................. 21
Лабораторная работа № 3. Законы проведения возбуждения ................. 22
Лабораторная работа № 4. Утомление нервно-мышечного препарата
при прямом и непрямом раздражении мышц........................................ 23
Занятие 4. Физиология мышц .......................................................................... 24
Лабораторная работа № 5. Определение минимального и максимального
порогов возбуждения икроножной мышцы лягушки .......................... 26
Лабораторная работа № 6. Анализ одиночного мышечного сокращения.
Регистрация зубчатого и гладкого тетануса икроножной мышцы . 27
Занятие 5. Общая физиология центральной нервной системы
(часть 1) ......................................................................................................... 30
Лабораторная работа № 7. Исследование рефлекторных
реакций человека ...................................................................................... 30
Занятие 6. Общая физиология центральной нервной системы
(часть 2) ......................................................................................................... 33
Лабораторная работа № 8. Определение времени рефлекса по Тюрку .... 33
Лабораторная работа № 9. Особенности распространения
возбуждения в ЦНС ................................................................................. 34
Лабораторная работа № 10. Последействие раздражений ..................... 35
Лабораторная работа № 11. Суммация раздражений ............................... 36
Занятие 7. Частная физиология центральной нервной системы
(часть 1) ......................................................................................................... 37
Лабораторная работа № 12. Спинальный шок ............................................ 37
Лабораторная работа № 13. Опыт В.Я. Данилевского .............................. 38
50
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лабораторная работа № 14. Рецептивное поле спинномозгового
рефлекса .................................................................................................... 38
Лабораторная работа № 15. Влияние укола в дыхательный центр
продолговатого мозга на дыхание лягушки .......................................... 39
Занятие 8. Частная физиология центральной
нервной системы (часть 2) ........................................................................ 40
Лабораторная работа № 16. Выпрямительные рефлексы ......................... 40
Лабораторная работа № 17. Лифтный рефлекс ........................................ 41
Лабораторная работа № 18. Влияние раздражения лабиринтов
лягушки на позу и локомоцию.................................................................. 42
Лабораторная работа № 19. Влияние стрихнина на рефлекторную
деятельность............................................................................................ 42
Занятие 9. Вегетативная нервная система..................................................... 43
Лабораторная работа № 20. Влияние раздражения смешанного
вагосимпатического нерва на сердце лягушки...................................... 44
Лабораторная работа № 21. Рефлексы на сердце с желудка
и кишечника (опыт Гольца) .................................................................... 46
Лабораторная работа № 22. Висцеро-моторные рефлексы ...................... 47
Лабораторная работа № 23. Вегетативный индекс Кердо ....................... 47
Занятие 10. Частная физиология центральной нервной системы
(часть 3) .................................................................................................................................................. 48
Рекомендуемая литература............................................................................................................... 49
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Учебное издание
Физиология центральной
нервной системы
Составитель Воробьева Ольга Борисовна
Редактор, корректор А.А. Антонова
Компьютерная верстка Е.Л. Шелеховой
Подписано в печать 17.04.2006 г. Формат 60х84/16.
Бумага тип. Усл. печ. л. 3,21. Уч.-изд. л. 2,1.
Тираж 200 экз. Заказ
Оригинал-макет подготовлен
в редакционно-издательском отделе ЯрГУ.
Отпечатано на ризографе
Ярославский государственный университет
150000 Ярославль, ул. Советская, 14
52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
53
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Физиология центральной
нервной системы
54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Физиология центральной
нервной системы
55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Физиология центральной
нервной системы
56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Физиология центральной
нервной системы
57
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Физиология центральной
нервной системы
58
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
118
Размер файла
650 Кб
Теги
693, система, физиология, центральной, нервной
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа