close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

1205.Физиология сенсорных систем центральной нервной системы и высшей нервной деятельности Лебедев В Г

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
В.Г. Лебедев
И.Ю. Мышкин
Физиология сенсорных систем,
центральной нервной системы
и высшей нервной деятельности
Учебное пособие
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета для студентов,
обучающихся по специальности Психология
Ярославль 2009
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 612.821;591.51
ББК Е 991.782я73+Е 992я73
Л 33
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. План 2009 года
Рецензенты:
В.А. Маргазин, доктор медицинских наук, профессор кафедры
биологических основ спорта ЯГПУ им. К.Д. Ушинского;
кафедра нормальной физиологии Ярославской государственной
медицинской академии
Л 33
Лебедев, В.Г. Физиология сенсорных систем, центральной нервной системы и высшей нервной деятельности: учеб. пособие / В.Г. Лебедев, И.Ю. Мышкин; Яросл.
гос. ун-т. – Ярославль : ЯрГУ, 2009. – 112 с.
ISBN 978-5-8397-0703-0
В пособии излагаются современные представления о
строении и функциях нервной и сенсорных систем, учение
о ВНД как основе поведения организма. Сделана попытка
дать описание функционирования центральных нервных
структур на системном уровне.
Предназначено для студентов, обучающихся по специальности 030301 Психология (дисциплина «Физиология
высшей нервной деятельности и сенсорные системы», блок
ЕН), очной и заочной форм обучения, а также аспирантов и
преподавателей психологических факультетов университетов.
УДК 612.821;591.51
ББК Е 991.782я73+Е 992я73
ISBN 978-5-8397-0703-0
© Ярославский
государственный
университет
им. П.Г. Демидова,
2009
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Часть 1. Сенсорные системы
1. Общая физиология рецепторов
Все живые организмы нуждаются в информации об окружающей
среде, необходимой для поисков пищи, особей другого пола, избегания
опасности, ориентации в пространстве. Рецепторы представляют собой
конечные специализированные образования, предназначенные для
трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы. Рецепторы специализированы для
оптимальной реакции на определенные стимулы (раздражители). Одним из проявлений специализации служит положение рецептора, например нахождение его в слизистой языка или сетчатке глаза. Большая
часть рецепторных клеток содержит специальные органеллы, которые
чрезвычайно чувствительны только к определенному раздражителю и
при стимуляции обеспечивают появление в рецепторной клетке рецепторного потенциала – градуального электрического ответа. Стимулы, к
которым рецептор обладает максимальной чувствительностью, называют адекватными, т.е. рецепторы настроены на определенную модальность стимула. Однако рецепторы могут реагировать и на неадекватные
стимулы. Возбуждение можно вызвать в любом рецепторе электрическим током или сильным физическим (механическое раздражение) или
химическим фактором (изменение рН, недостаток О2). В процессе эволюции одиночные рецепторы превратились в органы чувств, в которых
рецепторные клетки организованы в ткань, связанную со сложными
вспомогательными структурами. Вся совокупность нервных образований, обеспечивающая восприятие тех или иных стимулов, носит название сенсорной системы, или анализатора. Термин “анализатор” был
предложен в 1909 г. И.П. Павловым. Под анализатором И.П. Павлов понимал систему чувствительных образований, воспринимающую и анализирующую различные внешние и внутренние раздражители. Структурно анализатор, как писал И.П. Павлов, является “...первичным прибором, состоящим из периферического конца, соответствующего нерва
и мозгового конца этого нерва”. В соответствии с современными представлениями сенсорные системы (анализаторы) состоят из следующих
образований:
– периферических рецепторов (органы чувств, или сенсорные органы);
– отходящих от них нервных волокон (проводящие пути);
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
– клеток ЦНС (сенсорные центры или ядра);
– экранной структуры – коры головного мозга, где находятся первичные проекционные зоны, окруженные вторичными и ассоциативными.
Классификация рецепторов
Рецепторы классифицируют на хеморецепторы, механорецепторы, терморецепторы, фоторецепторы и электрорецепторы в соответствии с формами энергии, к которым они обладают специфической
чувствительностью,
Хеморецепторы чувствительны к действию химических веществ.
У наземных животных они образуют периферические отделы обонятельной и вкусовой сенсорных систем. Для водных животных используется термин хеморецепция, или хемочувствительность. Интерорецепторы (сосудистые и тканевые) участвуют в оценке химического
состава внутренней среды организма и связаны с работой висцерального анализатора.
Механорецепторы приспособлены к восприятию механической
энергии. У беспозвоночных они представлены первичной механочувствительной мембраной (простейшие, бактерии) и специализированными рецепторами у многоклеточных. У позвоночных механорецепторы представляют периферические отделы соматической, скелетномышечной, слуховой и вестибулярной систем (и боковой линии).
Фоторецепторы воспринимают световую энергию. Они представлены цилиарными рецепторами, т. е. производными клетки со жгутиком, и рабдомерными рецепторами, у которых жгутик отсутствует.
Терморецепторы реагируют на инфракрасное излучение. У теплокровных позвоночных подразделяются на холодовые и тепловые.
Они обнаруживают тепловое излучение косвенно по его влиянию на
температуру кожи. У некоторых позвоночных (гремучие змеи) имеются специализированные рецепторы, непосредственно воспринимающие инфракрасные лучи.
Электрорецепторы чувствительны к действию электрического
поля. Они обнаружены в составе боковой линии у многих костистых
рыб, круглоротых, пластиножаберных, некоторых хвостатых амфибий. К ним относятся ампулированные и бугорковые электрочувствительные рецепторные органы.
Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые
раздражения. Однако наряду со специализированными нервными
окончаниями болевые стимулы могут восприниматься и другими рецепторами.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Механизмы сенсорной чувствительности
Механизм возбуждения рецепторов состоит из нескольких этапов. Первоначально действующий раздражитель (стимул) вызывает
изменения рецепторного белка, обычно локализованного в клеточной
мембране рецепторного органа. Рецепторный белок может быть сам
частью ионного канала либо может модулировать активность каналов
косвенно, через цепь ферментативных реакций. В обоих случаях поглощение энергии стимула рецепторной молекулой приводит к закрытию или открытию ионных каналов и изменению тока ионов. Изменение ионной проницаемости и возникновение тока ионов ведет к
изменению мембранного потенциала и возникновению рецепторного
потенциала (РП). Число активированных каналов зависит от интенсивности стимула, следовательно, и величина РП будет находиться в
градуальной зависимости от интенсивности стимула. В рецепторной
клетке не возникает потенциалов действия, т.е. рецепторный ток не
регенерируется, а распространяется только электротонически. Для того чтобы сигналы от рецепторов достигали ЦНС, аналоговый (градуальный) сигнал преобразуется впоследствии в потенциалы действия.
Возможны два варианта преобразования рецепторного потенциала в
потенциал действия:
1. В некоторых рецепторах деполяризационный рецепторный потенциал электротонически распространяется из места возникновения
в сенсорной зоне в зону инициации импульсов у основания аксона,
где и генерируются ПД. Рецепторная зона может быть частью того же
нейрона, что передает импульсы в ЦНС. В этом случае такой рецепторный потенциал называют генераторным потенциалом. В другом
случае рецепторная клетка может быть связана электрическим синапсом с афферентным нейроном, генерирующим ПД. Рецепторы с такими механизмами преобразования энергии называют первичными.
2. В рецепторах другого типа сенсорные и проводящие элементы
разделены химическим синапсом. В этом случае РП электротонически распространяется до пресинаптического участка той же клетки.
Посредством медиатора происходит возбуждение ПСМ другой клетки
и генерация ПД, которые распространяются по афферентному волокну в ЦНС. Это вторичные рецепторы. Таким образом, рецепторный
потенциал служит сигналом, влияющим на образование количества
импульсов, передающих сенсорную информацию на далекое расстояние в ЦНС.
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Фоторецепция и орган зрения
Зрение для многих животных и человека является одним из основных способов дистантной ориентировки в пространстве. Солнечная энергия поступает в виде электромагнитного излучения и дискретных частиц – фотонов или квантов. Спектр электромагнитного
излучения простирается от γ-лучей с длиной волны 10-12 см до радиоволн 106 см. Диапазон электромагнитного излучения с длиной волны
10-8 см до 10 -2 см называют светом. Человек видит диапазон от 400 до
740 нм. Излучение с короткой длиной волны (короче 300 нм) обладает
слишком высоким уровнем энергии и способно вызывать повреждение молекулярных комплексов. Это гамма-, рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, все они губительны для жизненно важных молекул.
Излучение с длинными волнами больше 800 нм (инфракрасное излучение) имеет низкую энергию и за редким исключением не способно
действовать на живые организмы. Диапазон волн от 300 до 800 нм,
называемый видимым светом, обеспечивает все физиологические реакции живых организмов, включая информационные, где свет используется для получения сведений об окружающей среде. У разных
животных имеются свои рабочие спектральные диапазоны, например,
у пчелы это 300 – 650 нм, у человека – 400 – 740 нм. У водных обитателей диапазон волн ограничен сине-зеленой частью спектра из-за
фильтрации излучения толщей воды – 500 – 600 нм. Простейший вид
чувствительности к свету – способность различать разные интенсивности диффузного освещения – светочувствительность. Специализированные клетки – фоторецепторы – содержат светочувствительный
пигмент, связанный с рецепторной мембраной. Молекулы пигмента
изменяют свою структуру при поглощении фотонов света.
Зрительные рецепторные клетки позвоночных
У млекопитающих, птиц и других позвоночных фоторецепторы
представлены палочками и колбочками. Так, у человека и некоторых
других млекопитающих с цветовым зрением колбочки ответственны
за цветовое зрение, а более чувствительные к свету палочки – за ахроматическое. Общее строение фоторецепторов позвоночных (палочек и колбочек) таково. У каждой клетки имеется рудиментарная ресничка, которая соединяет содержащий рецепторные мембраны наружный сегмент с внутренним сегментом, где находятся ядро,
митохондрии, синапсы и др. структуры. Рецепторная мембрана зрительных клеток позвоночных состоит из плоских пластинок, образо6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ванных поверхностной клеточной мембраной, около того места, где
начинается наружный сегмент. В колбочках млекопитающих внутренняя полость каждой пластинки открывается во внеклеточное пространство. В палочках пластинки полностью обособлены и образуют
стопку дисков, лежащую внутри наружного сегмента. В мембраны
пластинок (дисков) встроены молекулы фотопигмента. В отличие от
фоторецепторов беспозвоночных, реагирующих на свет деполяризацией, палочки и колбочки отвечают на воздействие светом гиперполяризационным рецепторным потенциалом. Свет вызывает снижение
проницаемости мембраны наружного сегмента для Nа+. В темноте
мембрана примерно одинаково проницаема для ионов Nа+ и К+. Ионы
Nа+ входят через открытые в темноте натриевые каналы и создают
ток, чувствительный к свету (темновой ток). Ионы Nа+ не накапливаются в клетке благодаря работе Nа-К насоса. Когда фотопигмент поглощает свет, проницаемость наружного сегмента для Nа+ уменьшается, что ведет к уменьшению темнового тока и гиперполяризации.
Зрительные пигменты. Представление о том, что для процесса фоторецепции нужен какой-то пигмент, было выдвинуто в 1872 г.
Дж. Дрейпером, который пришел к выводу, что для восприятия света необходимо его поглощение молекулами в зрительной системе. Когда молекула фотопигмента поглощает квант излучения, она переходит в возбужденное состояние (при этом изменяются орбиты электронов, участвующих в образовании двойных связей). Этот процесс – основа
фотосинтетического превращения лучистой энергии в химическую у
растений; он же лежит в основе фоторецепции у животных. В 1878 г.
В. Кюне выделил чувствительное к свету вещество – родопсин. После
обесцвечивания на свету, цвет сетчатки восстанавливался, если она помещалась в темноту, при условии, что был сохранен контакт между рецепторными клетками и пигментным эпителием глазного дна. Родопсин
лучше всего поглощает свет с длиной волны 500 нм. Позднее было установлено, что все исследованные зрительные пигменты состоят из двух
главных компонентов: белка опсина и простетической группы, которая у
позвоночных представлена ретиналем (альдегидная форма витамина А1,
т.е. спирта ретинола). Пигментный эпителий сетчатки фотохимически не
активен и не родственен зрительному пигменту. Его роль – предотвращать рассеяние света и его диффузное отражение. В темноте опсин и ретиналь тесно связаны друг с другом. Поглощение кванта света приводит
к образованию через промежуточные продукты двух веществ: ретиналя и
опсина. Конформационные изменения опсина вызывают активацию Gбелка, приводящего к гидролизу цАМФ и закрытию натриевых каналов.
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Последующие химические превращения ретиналя не связаны с возбуждением рецепторных клеток, но необходимы для восстановления родопсина. Ретиналь регенерируется из витамина А1 (ретинола), запасенного в
клетках пигментного эпителия, которые активно поглощают этот витамин из крови. Недостаток витамина А1 в пище приводит к замедлению
синтеза ретиналя, в результате чувствительность глаз к свету ослабевает
и развивается «куриная» слепота.
Глаз позвоночных, его строение и оптическая
система
Орган зрительной рецепции – глаз – включает в себя рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке и оптическую систему, которая
формирует изображение на сетчатке. Оптический аппарат глаза представляет собой систему из нескольких линз, которая формирует на
сетчатке уменьшенное и перевернутое изображение внешнего мира.
Оптический аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер (содержат водянистую влагу), радужной оболочки, образующей зрачок, хрусталика, окруженного прозрачной
сумкой и стекловидного тела, которое занимает большую часть глазного яблока. Стекловидное тело – это прозрачный гель, состоящий из
внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в
коллоидном растворе.
Сенсорный аппарат глаза – сетчатка – развивается в процессе онтогенеза как часть промежуточного мозга. Сетчатка покрывает внутреннюю поверхность задней части глазного яблока и состоит из нескольких слоев (рис. 1).
Рис. 1. Строение сетчатки глаза человека
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Самый наружный слой состоит из клеток пигментного эпителия,
содержит пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя
его отражению и рассеиванию. К слою пигментного эпителия примыкает слой фоторецепторов – палочек и колбочек. У человека 6 – 7 млн
колбочек и 110 – 125 млн палочек. Своими фоточувствительными
члениками они обращены в сторону, противоположную свету. Пигментные клетки первого слоя окружают светочувствительные членики фоторецепторов и принимают участие в обмене веществ и синтезе
зрительных пигментов. Далее идут слои нервных клеток. К фоторецепторам примыкает слой биполярных нейронов. За ним идет слой
ганглиозных клеток. Их аксоны образуют зрительный нерв. Зрительный нерв человека состоит примерно из миллиона волокон. Возбуждение из фоторецепторов передается на волокна зрительного нерва
через две нервные клетки – биполярную и ганглиозную. Примерно на
130 – 140 млн фоторецепторных клеток приходится около 1 млн волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Поэтому один биполярный нейрон связан со многими палочками
и несколькими колбочками. В свою очередь, ганглиозная клетка связана со многими биполярами. В центре сетчатки имеется небольшая
зона – центральная ямка (fovea centralis). В отличие от остальной части сетчатки в этой зоне слой рецепторов не закрыт другими нейронами сетчатки и острота зрения здесь максимальная (до 140 тыс. колбочек на 1 мм). Здесь каждая колбочка соединена с одной биполярной
клеткой, с которой соединена всего одна ганглиозная клетка. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток перекрывают друг друга и связаны между собой. Это
обусловлено тем, что в сетчатке есть горизонтальные (звездчатые) и
амакриновые клетки, соединяющие по горизонтали биполярные и
ганглиозные клетки. Поэтому одна ганглиозная клетка может быть
связана с десятками тысяч фоторецепторов.
Построение изображения на сетчатке
Ход лучей зависит от показателей преломления и радиуса кривизны роговицы, хрусталика и стекловидного тела. Преломляющую
силу оптической системы выражают в диоптриях. Одна диоптрия
(D) – преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием в 100 см.
При увеличении преломляющей силы фокусное расстояние уменьшается. Преломляющая сила оптической системы глаза в целом равна
59D при рассматривании далеких предметов и 70,5D при рассматри9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вании близких. Преломляющая сила роговицы – 43,05D, хрусталика –
19,11 при рассматривании вдаль, 33,06 – при рассматривании вблизи.
Различный коэффициент преломления различных сред глаза затрудняет расчеты и для упрощения используют модель – редуцированный
глаз, в котором условно считают, что преломление всех сред одинаковое и одна узловая точка находится на 7,15 мм кзади от роговицы и
на 15 мм кпереди от сетчатки.
Для построения изображения на сетчатке надо провести линии от
концов предмета к узловой точке и продлить их до пересечения с сетчаткой (рис. 2). Изображение получается действительным, перевернутым и уменьшенным. Из подобия треугольников следует, что величина изображения на сетчатке во столько раз меньше самого предмета,
во сколько расстояние от сетчатки до узловой точки (do=15mm)
меньше расстояния от предмета до глаза.
Аккомодация. Для ясного видения предмета необходимо сфокусировать лучи от него на сетчатке. В фотокамере, например, изображение фокусируется перемещением объектива вдоль оптической оси.
Таким же способом фокусируется изображение в глазах у некоторых
костистых рыб. У пауков-скакунов хрусталик жестко фиксирован и
перемещается сетчатка.
Рис. 2. Оптическая система глаза
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Механизм аккомодации. Хрусталик заключен в капсулу, переходящую по краям в волокна цинновой связки, которая прикрепляется к
ресничному телу (corpus ciliare). Цинновы связки всегда натянуты, и
их натяжение передается капсуле, уплощающей хрусталик. В ресничном теле находятся гладкие мышечные волокна. При их сокращении
происходит расслабление цинновых связок и хрусталик принимает
более выпуклую форму. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами n. oculomotorius. Радиус кривизны передней
поверхности хрусталика при аккомодации уменьшается с 10 до 6 мм,
а задней с 6 до 5,5 мм. Для нормального глаза дальняя точка ясного
видения находится в бесконечности, т.е. далекие предметы мы рассматриваем без всякого сокращения ресничных мышц. Ближайшая
точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза, т.е.
предметы, расположенные ближе 10 см, не могут быть ясно видны
даже при максимальном напряжении аккомодации. Сила аккомодации
может быть выражена в диоптриях. Если ближайшая точка ясного видения – 10 см, то линза с фокусным расстоянием в 10 см, т.е. 10D,
превратит лучи, идущие от ближайшей точки ясного видения, в параллельные, следовательно, аккомодационное усилие равно 10D, откуда следует, что максимальная сила аккомодации равна 10D.
Старческая дальнозоркость. С возрастом сила аккомодации
снижается, потому что хрусталик становится менее эластичным и при
ослаблении цинновых связок его выпуклость изменяется очень незначительно. Это состояние называют старческой дальнозоркостью, или
пресбиопией. Корригируют пресбиопию собирательными линзами.
Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу (нарушения рефракции): близорукость, или миопия, и дальнозоркость,
или гиперметропия. Они обусловлены не недостаточностью преломляющих сред, а ненормальной длиной глазного яблока. При миопии
продольная ось глаза слишком длинна и передний фокус находится
перед сетчаткой в стекловидном теле. Дальняя точка ясного видения
передвигается из бесконечности на конечное, довольно близкое расстояние. При гиперметропии продольная ось коротка и лучи фокусируются за сетчаткой. Этот недостаток может быть компенсирован путем аккомодационного усилия, поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, смотря не только вблизь, но и вдаль.
Ближайшая точка ясного видения расположена дальше от глаза. Астигматизм – неодинаковое преломление лучей в разных меридианах
роговицы. Астигматизм обусловлен тем, что в любом случае роговица
не имеет идеальную сферическую поверхность. При сильных степе11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нях астигматизма эта поверхность приближается к цилиндрической,
что дает искаженное изображение на сетчатке.
Острота зрения. Острота зрения определяет то наименьшее расстояние между двумя точками, которое глаз может различить. Способность различать расстояние между точками зависит от угла, под
которым видны эти точки. Нормальный глаз различает две точки под
углом в 60 секунд. Максимальной остротой зрения обладает желтое
пятно. К периферии от него острота зрения много ниже. Условная пороговая характеристика остроты зрения: различительная способность
в 60'' принята за норму = 1.
Поле зрения. Совокупность точек, одновременно видимых глазом
при фиксации взгляда в одной центральной точке, называется полем
зрения. Условная норма границ поля зрения: кверху – 600, книзу – 700,
кнаружи – 900. Для цветного зрения поле зрения сужено.
Цветовое зрение
Впервые идею трехкомпонентного механизма восприятия цвета
предложил М.В. Ломоносов. В 1802 г. Томас Юнг предположил, что
рецепторы глаза избирательно воспринимают три основных цвета:
красный, желтый, синий. В его трехкомпонентной теории цветового
зрения, которую активно поддержал и развил Герман Гельмгольц, постулируется, что рецепторы глаза избирательно воспринимают три
основных цвета: красный, желтый и синий. Но цветовые рецепторы
каждого типа в большей или меньшей степени возбуждаются светом с
любой длиной волны, поэтому, хотя красные и желтые рецепторы
сильнее всего реагируют соответственно на красный и желтый монохроматический цвет, те и другие будут в какой-то мере отвечать и за
монохроматический оранжевый цвет. По Юнгу, ощущение, например,
оранжевого цвета возникает в результате одновременного возбуждения красных и желтых рецепторов. Таким образом, бесконечное многообразие спектральных цветов можно воспроизвести с помощью нескольких цветов. Существование трех типов колбочковых пигментов
в дальнейшем было подтверждено электрофизиологическими данными. Были обнаружены три типа колбочек, в каждой из которых содержится зрительный пигмент, максимально чувствительный к синему, зеленому или красному цвету. Несоответствие между тремя типами колбочковых пигментов: синим, зеленым и красным и тремя
основными цветами: синим, желтым и красным можно объяснить
следующим. Хотя максимумы поглощения пигментов не совпадают с
тремя основными цветами, противоречия в этом нет, поскольку свет,
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
состоящий из волн разной длины, создает уникальное соотношение
между уровнями возбуждения цветовых рецепторов трех типов.
Другая теория цветового зрения была предложена Эвальдом Герингом (1834 – 1918) и получила название теории оппонентных цветов. В психофизических опытах еще до Геринга были известны явления одновременного и последовательного цветовых контрастов. Явление одновременного цветового контраста состоит в том, что если,
например, яркий зеленый круг окружает серое кольцо, то последнее
кажется красным. Серый круг на красном фоне приобретает зеленоватый оттенок. Последовательный контраст состоит в том, что если после длительного рассматривания ярко-красной поверхности перевести
взгляд на белую, то последняя кажется зеленой. С позиций трехкомпонентной теории это необъяснимо. Геринг предположил, что в глазу
(но не в мозге) существуют три оппонентных процесса: один – для
ощущения красного и зеленого, другой – для желтого и синего и третий, качественно отличный от первых двух, – для черного и белого. В
системе Геринга имеется четыре основных цвета: красный, желтый,
зеленый и синий. Эти цвета попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов – зелено-красного и желто-синего. Постулировался также третий оппонентный механизм – бело-черный. Из-за
полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары оппонентными цветами. Из его теории следует, что не
может быть зеленовато-красного или сине-желтого цвета. Реально мы
действительно не можем представить себе такие цвета. Теория Геринга позволила объяснить все цвета, даже такие, которые не могут быть
воспроизведены в процедуре смешения цветов. Так, в радуге отсутствуют коричневые и оливковые цвета. Мы можем получить коричневый цвет, если желтое или оранжевое пятно будет окружено более ярким светом. По Герингу, при этом работают две системы: черно-белая
и желто-синяя. Можно считать коричневый цвет смесью черного, получаемого в условиях пространственного контраста, с оранжевым или
желтым. Ощущение черного и серого Геринг объяснял не просто отсутствием света, поступающего от некоторой поверхности, а тем, что
от объекта приходит меньше света, чем от окружающих его областей.
Ощущение белого возникает только в том случае, если фон темнее и
отсутствует цвет. По теории Геринга, черно-белый процесс предполагает пространственное сравнение или вычитание отражающих способностей, в то время как желто-синий и красно-зеленый процессы
происходят в одном и том же участке поля зрения и не связаны с окружением.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Долгое время обе теории рассматривали как альтернативные.
Лишь только после 50-х годов XX столетия были получены прямые
физиологические данные о тормозных механизмах в сенсорных системах. В горизонтальном и ганглиозном слоях сетчатки и НКТ были
обнаружены цветоспецифичные нейроны. Освещение центра их рецептивного поля светом одного участка спектра вызывало их возбуждение, освещение светом других участков спектра – торможение. Как
это случалось и раньше в истории науки, обе теории, на протяжении
десятилетий казавшиеся несовместимыми, оказались верны. Они не
противоречат, а дополняют друг друга: трехкомпонентная работает на
уровне рецепторов сетчатки, оппонентная – на уровне обработки возбуждений в нейронных сетях зрительного анализатора.
Цветовая слепота. Известны случаи, когда люди не различают
тех или иных цветов. Такая аномалия носит название дальтонизма и
ей страдают около 8% мужчин и 0,5% женщин. Это генетические нарушения, связаны с отсутствием определенных генов в определяющей
пол непарной у мужчин Х-хромосоме. Расстройство чаще выражены в
двух разновидностях: протанопии и дейтеранопии. Протанопам –
краснослепым, их и называют дальтониками, спектр кажется укороченным с красного конца, а участок спектра с длиной волны в 480 –
495 нм (сине-голубые лучи) кажется бесцветным. Дейтеранопы – зеленослепые смешивают зеленые цвета с темно-красными, серыми,
желтыми; голубые с фиолетовыми. Спектр у них укорочен, а бесцветная точка лежит ближе к красному концу (495– 500 нм). Существуют
редкие случаи тританопии – фиолетовослепые, у которых спектр укорочен с фиолетового конца, а ахроматия обнаруживается в области
565 – 575 нм. Встречается и полная цветовая слепота (монохроматия),
когда предметы видятся лишь в разных оттенках серого цвета (около
0,01%).
Монокулярное и бинокулярное зрение. С помощью зрения удается
определить все пространственные характеристики объектов: направление, удаленность, глубину (восприятие пространства и оценка расстояния). Восприятие удаленности объекта представляет собой перцептивное действие, которое осуществляется при помощи моно– и
бинокулярных механизмов восприятия глубины пространства.
Монокулярное восприятие глубины пространства оценивается:
по разнице величины знакомых предметов, перекрыванию или наложению предметов, степени напряжения циллиарных мышц при фокусировке восприятия предмета, перспективе и параллаксу при движе14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нии головы. При удаленности более 6 м бинокулярное восприятие
пространства тоже основано на этих признаках.
В основе бинокулярного восприятия удаленности лежит бинокулярный параллакс – различие в проекционных отображениях объекта
на сетчатке левого и правого глаза, возникающее вследствие различий
в пространственном положении обоих глаз.
Мерой бинокулярного параллакса для данной точки пространства
служит разность углов, под которыми она видна правому и левому
глазу. Эта мера называется диспаратностью. Точки сетчаток правого
и левого глаза, одновременное возбуждение которых дает слитное
восприятие, называют корреспондирующими. Любые другие пары
точек сетчаток называют диспаратными – когда монокулярные изображения проецируются на них, бинокулярного слияния не происходит и видимое изображение двоится.
Совокупность точек пространства, которые при данном угле конвергенции проецируются на корреспондирующие точки сетчаток, называется гороптером. Иными словами, при данном положении глаз
гороптером, называется такое расположение точек объекта, изображение которых проецируется на корреспондирующие точки сетчаток.
И. Мюллер показал, что гороптер представляет собой окружность,
проходящую через центры обоих глаз и точку фиксации (круг ВьетМюллера).
Объекты, проецируемые на корреспондирующие точки сетчаток,
воспринимаются слитными и расположенными во фронтопараллельной плоскости, называемой ядерной. Диспаратность в таком
случае равна нулю. Любая точка, лежащая вне гороптера, например
точка С, проецируется на диспаратные точки сетчаток. В этом случае
диспаратность определяется разностью углов, под которыми точка С
видна правому и левому глазу. Минимальная диспаратность, приводящая к восприятию различий в удаленности, характеризует стереоскопическую остроту зрения. Она равна ~ 15 угл. сек. Вплоть до значений 15 – 30 угл. мин. объект воспринимается слитно. Эта область
называется зоной Панума. При больших значениях фузия (под фузией
понимают объединение в единый образ изображений, проецируемых
на различные точки сетчатки) становится невозможной и возникает
явление, называемое бинокулярным соревнованием, которое заключается в попеременном восприятии то одного, то другого изображения. Восприятие становится лабильным.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Вестибулярная и слуховая системы
Вестибулярная система
Простейшим органом, сформировавшимся в процессе эволюции
для определения ускорения тела и его положения в пространстве относительно силы тяжести, является статоцит беспозвоночных. Различные формы этого органа имеются у животных самых разнообразных групп – от медуз до позвоночных. Статоцит состоит из полости,
выстланной механорецепторными клетками, которые снабжены ресничками и соприкасаются с так называемыми статолитами (песчинками, известковыми конкрециями). Статолит или захватывается из
внешней среды, или секретируется эпителием статоцита. В обоих
случаях статолит должен иметь больший удельный вес, чем окружающая его жидкость. При изменении положения тела статолит раздражает волоски рецепторных клеток, вызывая их возбуждение.
Анатомо-физиологическая организация органа равновесия
Органы слуха и равновесия у позвоночных тесно связаны анатомически и располагаются рядом, в каменистой части височной кости
во внутреннем ухе (рис. 3).
Рис. 3. Орган равновесия и слуха
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В процессе эволюции они развились из одних и тех же структур.
Вестибулярный орган является одной из частей перепончатого лабиринта, образующего внутреннее ухо. Другой его частью является орган слуха. Перепончатый лабиринт заполнен одной жидкостью – эндолимфой и погружен в другую, называемую перилимфой. У позвоночных органы равновесия расположены в перепончатом лабиринте,
который развивается из переднего конца системы боковой линии. Перепончатый лабиринт с рецепторным аппаратом организован так, что
ответы (возбуждение) возникают в трех его различных частях соответственно трем различным силам, его вызывающим. Это сила тяжести, вращательное и линейное движение, а в улитке – воздушные колебания. Лабиринт играет основную роль при ориентации организма
в пространстве.
В вестибулярном органе рецепторы представлены волосковыми
клетками. Волосковые клетки позвоночных – это чрезвычайно чувствительные механорецепторы, которые расположены в системе боковой линии рыб и амфибий, органах слуха и равновесия. Свое название
волосковые клетки получили из-за волосков, отходящих от апикального конца клетки. Волоски представлены одной киноцилией и примерно двумя дюжинами неподвижных стереоцилий. Киноцилия состоит из двух центральных волокон и 9 периферических фибрилл.
Киноцилия имеется у волосковых клеток боковой линии и органа
равновесия, но отсутствует у волосковых клеток органа слуха взрослых млекопитающих и, вероятно, не играет особой роли в механорецепции. Стереоцилии содержат один фибриллярный осевой стержень
и множество тонких, продольно расположенных актиновых филаментов. Длина стереоцилий возрастает от одного края клетки к другому.
Волосковые клетки чувствительны к направлению механического
смещения стереоцилий. Изгиб в сторону самой длинной стереоцилии
ведет к деполяризации волосковой клетки, а изгиб в противоположную сторону – к возникновению гиперполяризационного рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал модулирует освобождение
медиатора. Скорость выделения медиатора определяет частоту разрядов в сенсорных окончаниях, с которыми волосковые клетки образуют химические синапсы. Вестибулярные рецепторы – это вторичные
сенсорные клетки; они не обладают собственными отростками, а иннервируются афферентными волокнами (дендритами) нейронов вестибулярного ганглия. Затем аксоны эти нейронов образуют вестибулярный нерв, который идет в вестибулярные ядра ствола мозга.
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вестибулярный орган состоит из двух камер (отделов): саккулюса (круглого мешочка) и утрикулюса (овального мешочка). Другое их
название – статолитовый аппарат (macula utriculi и macula sacculi). От
саккулюса отходит еще одна камера, которая называется лагена. У
млекопитающих она превращается в улитку. От утрикулюса отходят
три полукружных канала, которые лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Три полукружных канала идеально приспособлены для сигнализации о движении головы в трехмерном пространстве.
Каждый канал заканчивается расширением – ампулой (рис. 3). Каждая ампула содержит структуру в форме выступа, или гребня, – кристу, на которой находятся опорные и сенсорные волосковые клетки.
Цилии волосковых клеток вдаются в желатинозную массу – купулу.
Купула не соприкасается с сенсорным эпителием. Между ними находится субкупулярное пространство, наполненное прозрачным вязким
веществом, которое вырабатывается опорными клетками. При движении жидкости (эндолимфы) в лабиринте купула смещается. При смещении купулы на цилии волосковых клеток действует усилие сдвига
и возникает ответ. В утрикулюсе, саккулюсе и лагене массы волосковых сенсорных и опорных клеток образуют овальные участки, которые называют макулами. Цилии волосковых клеток макулы вдаются в
желатинозное вещество, состоящее в основном из мукополисахаридов. В нем заключены кристаллы углекислого кальция. Эта минеральная конкреция (кристаллы кальцита), окруженная желатинозной
массой, называется отолитом, или отолитовой мембраной. Отолитовая мембрана, содержащая кристаллы кальцита, имеет существенно
больший удельный вес (приблизительно 2,2), чем эндолимфа (около
1), заполняющая внутренние полости. Тяжесть отолита и его движение создают усилие сдвига, которое действует на цилии нижележащих волосковых клеток и вызывает в них ответ. У человека в утрикулюсе и саккулюсе имеется множество отолитов разной величины.
Отолиты сигнализируют о положении головы относительно направления силы тяжести, а у низших позвоночных еще и воспринимают
механические вибрации (например, звуковые волны). Если орган подвергается действию линейного ускорения, весь отолитовый аппарат
легко скользит по сенсорному эпителию подобно тому, как движутся
по инерции незакрепленные предметы в резко затормозившем автомобиле.
Наиболее распространенной формой линейного ускорения является ускорение силы тяжести. Макулы постоянно подвергаются ее
воздействию. Когда тело выпрямлено и голова находится в нормаль18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ном положении, макула утрикулюса расположена почти горизонтально, так что отолитовая мембрана не прикладывает усилия к сенсорному эпителию. Когда голова наклоняется, макула утрикулюса оказывается расположенной под уголом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает по эпителию. В зависимости от направления наклона
частота импульсации в афферентных волокнах увеличивается и
уменьшается. Стимуляция макулы саккулюса в принципе происходит
также, но эта структура расположена почти вертикально при нормальном положении головы.
Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно подлежащего сенсорного эпителия, что дает определенную картину возбуждения в нервных волокнах, которая обрабатывается в центральном отделе вестибулярной системы. Естественным стимулом для
полукружных каналов служит угловое ускорение (вращение). При повороте головы эндолимфа в полукружных каналах в силу своей инерции в первый момент остается неподвижной. Поэтому купула отклоняется в направлении, противоположном направлению вращения. Это
отклонение вызывает сдвиговое усилие, приложенное к ресничкам, и,
таким образом, изменяет активность в афферентном волокне. По картине активности нервных волокон, приходящих из трех полукружных
каналов с каждой стороны, мозг получает информацию об угловом
ускорении головы.
Слуховая система
Звуки – это упругие колебания воздушной среды, которые распространяются в виде волн и воспринимаются органом слуха. В органе слуха выделяют наружное, среднее и внутреннее ухо. Звуковые
волны направляются в слуховую систему через наружное ухо – ушную раковину и наружный слуховой проход к барабанной перепонке.
Это тонкая соединительнотканная мембрана перламутрового оттенка
образует преграду между наружным и средним ухом. Толщина барабанной перепонки 0,1 мм, волокна идут в различном направлении, поэтому она не имеет своей резонансной частоты. По своей форме она
напоминает вдавленную внутрь воронку. В середину ее с внутренней
стороны вплетена рукоятка молоточка. В среднем ухе тоже находится
воздух. В полости среднего уха расположена цепочка подвижно сочлененных косточек: молоточек (malleus), наковальня (uncus) и стремечко (stapes). Ручка молоточка прочно связана с барабанной перепонкой, а основание стремечка помещено в отверстие каменистой
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
части височной кости – овальное окно. Здесь стремечко граничит с
внутренним ухом. Энергия звука передается через систему слуховых
косточек с барабанной перепонки во внутреннее ухо, усиливаясь при
этом в 20 – 25 раз. Слуховые косточки усиливают давление колебаний
воздуха на барабанную перепонку следующим образом. Поверхность
стремечка, прилегающая к мембране овального окна, равна 3,2 мм,
поверхность барабанной перепонки равна 70 мм. Поскольку площадь
овального окна составляет примерно 1/25 площади барабанной перепонки, энергия звука, воздействующая на барабанную перепонку и
передаваемая слуховыми косточками овальному окну, концентрируется на меньшей площади, и поэтому давление на овальное окно
больше примерно в 20 раз, чем исходное на барабанную перепонку.
Такое увеличение давления необходимо для передачи колебаний, т.к.
инерция жидкости улитки по другую сторону овального окна больше,
чем инерция воздуха, действующего на барабанную перепонку. Полость среднего уха соединяется с глоткой посредством евстахиевой
трубы. При глотании труба открывается, вентилируя среднее ухо, и
уравнивает давление в нем с атмосферным давлением.
Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости
вместе с органом равновесия. Из-за своей формы слуховой орган назван улиткой (cochlea). Из позвоночных настоящая улитка имеется
только у млекопитающих; птицы и крокодилы обладают почти прямолинейным кохлеарным протоком. У остальных позвоночных кохлеарных протоков нет. Восприятие звуковых волн у низших позвоночных осуществляют волосковые клетки, связанные с отолитами утрикулюса и саккулюса и лагеной (одной из трех макул). Улитка
представляет собой костный суживающийся к концу спиральный канал, закрученный наподобие раковины улитки, образующий у человека 2,5 завитка. Диаметр костного канала у основания – 0,5 мм, на
вершине – 0,04 мм. По всей длине костный канал разделен двумя перепонками: тонкой вестибулярной мембраной, или мембраной Рейснера, и более плотной и упругой – основной мембраной. Вестибулярная мембрана и основная мембрана разделяют костный канал улитки
на три узких хода или, иначе, три параллельных свернутых вместе канала: нижнего – барабанного (scala tympani), верхнего – вестибулярного (scala vestibuli) и среднего – перепончатого (scala media). Первые
два канала на вершине улитки (верхний и нижний) соединяются между собой через отверстие – геликотрему (рис. 3). Они заполнены перилимфой, которая по составу сходна с внеклеточной жидкостью и
содержит много ионов Nа+ (140 ммоль/л). Перилимфа и спинномозго20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вая жидкость очень близки по своему составу. Средняя лестница заполнена эндолимфой и не сообщается с полостями других каналов.
Эндолимфа богата ионами К+ (145 ммоль/л) и сходна с составом внутриклеточной среды. Пери- и эндолимфатические области улитки соединяются с соответствующими областями вестибулярного аппарата.
Основание стремечка в овальном окне примыкает к перилимфатическому пространству вестибулярной лестницы. Отверстие замыкается
кольцевой связкой, так что перилимфа не может вытекать. В основании барабанной лестницы есть еще одно отверстие, открывающееся в
среднее ухо – круглое окно. Оно также закрыто тонкой мембраной,
предотвращающей вытекание перилимфы. Вестибулярная (верхняя)
лестница отделяется от средней лестницы рейснеровской мембраной,
а основная (базилярная) мембрана разделяет среднюю и барабанную
(нижнюю) лестницы.
Утолщение, проходящее вдоль основной мембраны, – кортиев орган, содержит рецепторы, окруженные поддерживающими клетками.
Рецепторы представлены волосковыми клетками, которые имеют стереоцилии – неподвижные субмикроскопические ворсинки или волоски.
Стереоцилии содержат один фибриллярный стержень и множество тонких, продольно расположенных актиновых филаментов. Длина стереоцилий возрастает от одного края клетки к другому. Различают наружные и внутренние волосковые клетки. Наружные клетки расположены в
три ряда, а внутренние в один. У человека приблизительно 3500 внутренних и 12000 наружных клеток. Волосковые клетки являются вторичными сенсорными клетками. Стереоцилии трех наружных рядов волосковых клеток соприкасаются с текториальной (наружной) мембраной.
Стереоцилии внутреннего ряда с ней не контактируют. Как полагают,
стереоцилии внутреннего ряда стимулируются тогда, когда слой вязкой
слизи, покрывающий текториальную мембрану, смещается перпендикулярно оси цилии. Возможно, это указывает на большую чувствительность этих стереоцилий к ускорению или скорости смещения, чем к
степени смещения слизи. Непосредственный контакт внешних волосковых клеток с текториальной мембраной определяет их чувствительность
не только к скорости, но и к степени смещения. Волосковые клетки расположены правильными рядами. Афферентные (чувствительные) нервные волокна, иннервирующие волосковые клетки, приходят из биполярных клеток спирального ганглия, расположенного в центре улитки.
Центральные отростки клеток ганглия идут в ЦНС (внутренние бугорки
четверохолмия). Около 90% нервных волокон спирального ганглия
оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
образует контакты с множеством нервных волокон. Только оставшиеся
10% волокон иннервируют более многочисленные наружные волосковые клетки. Всего слуховой нерв содержит 30 – 40 тысяч афферентных
волокон. Обнаружены и эфферентные волокна, которые идут к кортиевому органу, но их функциональное значение до конца не ясно. Известно, что они могут тормозить активность афферентных волокон.
Механизм возбуждения внутреннего уха
Вибрация воздуха, воздействуя на барабанную перепонку через
слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремечко, передается
на овальное окно и воздействует на перилимфу. Энергия вибрации,
пройдя через жидкости улитки и через мембраны, разделяющие ее
каналы, рассеивается благодаря мембране круглого окна. Именно упругость мембраны круглого окна позволяет смещаться жидкости между овальным и круглым окном под воздействием звуковых волн.
Распределение колебаний в жидкости улитки зависит от частоты колебаний, поступающих на мембрану овального окна. Механика возбуждения улитки под действием звуковых колебаний была исследована Георгом фон Бекеши и сформулирована в виде гидродинамической теории возбуждения улитки (1960). Бекеши экспериментально
показал, что высокочастотные колебания вызывают смещение только
начальных участков, а низкочастотные – более интенсивное смещение дистальных участков базилярной мембраны. Чтобы понять это,
представим себе смещение барабанной перепонки, которое передается через косточки мембране овального окна. Колебания стремечка и
овального окна передаются на среднюю лестницу через рейснерову и
базилярную мембраны. Назовем среднюю лестницу и мембраны, прилежащие к ней, эндолимфатическим каналом. Колебания эндолимфатического канала вызывают формирование волны колебания, распространяющейся от стремечка к геликотреме, подобно возникающей
волне, если тряхнуть свободный конец веревки с закрепленным другим концом. Базилярная мембрана отличается от веревки тем, что ее
механические свойства в разных участках неодинаковы (у основания
шире, чем на верхушке). Поскольку при действии звука стремечко
находится в состоянии постоянных колебаний, вдоль эндолимфалического канала к геликотреме непрерывно следуют волны, которые называют бегущими. Где-то между местом возникновения и местом затухания волны должен быть участок, где ее амплитуда максимальна.
Он располагается ближе к стремечку – при высоких частотах колебаний, при более низких – к геликотреме.
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, низкочастотные колебания, т.е. более длинноволновые, вызывают смещение несжимаемой перилимфы в вестибулярной лестнице и через геликотрему в барабанной лестнице, которые
передаются мембране круглого окна. В отличие от этого, быстрые колебания жидкости, вызываемые высокочастотными звуковыми волнами, проявляют тенденцию сократить свой путь. Они смещают мембраны между вестибулярным и барабанным каналами и эндолимфу
среднего канала, не успев распространиться далеко от основания
улитки. Сенсорные клетки возбуждаются наиболее сильно там, где
амплитуда колебаний максимальна, поэтому при действии разных
частот возбуждаются различные клетки (теория места). При средних
уровнях звукового давления механические смещения мембраны составляют от 10-10 до 10-12 м.
Первым этапом преобразования механической микродеформации
мембраны волосковых клеток, вызванных энергией стимула, является
относительный боковой сдвиг кортиевого органа и текториальной
мембраны, к которой прикреплены стереоцилии наружных волосковых клеток. Боковое смещение кончиков стереоцилий является для
них адекватным стимулом. Результатом является активация ионных
каналов в рецепторной мембране и прохождение тока ионов через
мембрану в волосковую клетку. Рецепторные токи волосковых клеток
точно отражают движения основной мембраны во всем диапазоне
звуковых частот (16 – 2000 Гц), воспринимаемых ухом. Рецепторные
потенциалы модулируют приток в клетку ионов Са++ по кальциевым
каналам, находящимся в базальной области волосковой клетки. Кальций регулирует выделение синаптического медиатора, природа которого не выяснена, влияющего на частоту разрядов в афферентных волокнах слухового нерва.
Кодирование звука в волокнах слухового нерва. Волосковые
клетки образуют синаптические контакты с сенсорными волокнами
YIII пары (n. cochlearis), тела нейронов которого находятся в ядре
улитки. Освобождение нейромедиатора волосковыми клетками модулирует частоту разрядов в слуховом нерве. В ответ на низкочастотные
звуки сенсорные нервные волокна разряжаются синхронно с рецепторными потенциалами в волосковых клетках. Когда же частота сигнала превышает примерно 1000 Гц, частоту разрядов начинают лимитировать константа времени мембраны рецепторной клетки и рефрактерность нервных волокон. Звуки с частотой выше 1000 Гц
кодируются по типу пространственного кодирования (принципу места). Для улитки описан следующий механизм анализа частоты звуков.
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Каждое волокно слухового нерва приходит из определенного участка
улитки или от отдельных внутренних волосковых клеток. Следствием
такого топического распределения волокон будет то, что каждое отдельное нервное волокно будет сильнее всего возбуждаться при
предъявлении звука определенной частоты. Таким образом, существуют два механизма различения частоты звуков. При низких тонах
информация о них передается по волокнам слухового нерва в виде
импульсов, частота которых соответствует частоте звуковых колебаний. При действии высоких частот происходит пространственное кодирование.
Слуховая ориентация в пространстве (бинауральный слух). Слуховая система обеспечивает очень точную оценку направления звука.
Основой слухового восприятия направленного слуха служит различие
в физических параметрах акустических сигналов, достигающих правого и левого уха. Так как звук распространяется с конечной скоростью, он достигает более удаленного уха несколько позже. Второе обстоятельство заключается в том, что сравнительная интенсивность
звука слабее на той стороне, которая повернута от источника раздражения, т.к. звуковая волна попадает здесь в акустическую “тень” головы. Слуховая система способна обнаружить разницу интенсивности
звука в 1 дБ. По времени ухо определяет задержку звука всего в
3•10-5 с, что соответствует отклонению источника звука на 30 от средней линии. Таким образом, направленный слух основывается на различиях проведения во времени и на различиях интенсивности.
4. Соматовисцеральная чувствительность
Сенсорные модальности в коже и связанных с ней структурах –
механорецепция, терморецепция, ноцицепция (болевая), проприоцепция – составляют категорию соматовисцеральной чувствительности.
Общим для всех этих модальностей является то, что их рецепторы не
собраны в обособленный орган чувств (как глаз или ухо), а рассеяны
по всему телу. Кроме того, их афферентные волокна не образуют специальных нервов, а распределены по многочисленным нервам и центральным трактам.
Механорецепция (синоним – осязание) включает такие виды чувствительности, как ощущение давления, прикосновения, вибрации,
щекотки. Кожа содержит много механочувствительных рецепторов с
разнообразными свойствами, благодаря которым каждый их тип хорошо приспособлен для восприятия того или иного качества рецеп24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ции. Все механорецепторы представляют собой специализированные
нервные окончания, расположенные в глубине кожи. Их подразделяют на две группы: голые и инкапсулированные. Голые окончания
имеют особую форму и контактируют со специализированной клеткой-сателлитом эпидермального происхождения или окружены ею, но
не заключены в капсулу. В инкапсулированных окончаниях капсулы
представляют собой выросты периневрального эпителия, окружающего нервные волокна, и выполняют лишь механическую функцию,
не участвуя в процессе преобразования стимула. Поскольку инкапсулированные рецепторы лежат в коже на сравнительно большой глубине, они относительно меньше подвергаются болевым и температурным раздражениям, чем свободные нервные окончания. В то же
время на них легко передается механическая деформация лежащих
над ними тканей.
Рецепторы давления. В коже заложены рецепторы, преимущественно чувствительные к давлению. Эти рецепторы медленно адаптируются к действию стимула и поэтому их называют МА-рецепторы.
Частота разрядов таких рецепторов пропорциональна интенсивности
действия стимула. Эти рецепторы служат датчиками интенсивности
или перемещения, измеряющими силу механической стимуляции кожи или глубину ее вдавления. Так как они плохо адаптируются, то
они регистрируют и продолжительность действия стимула. Медленно
адаптирующимися датчиками интенсивности в лишенной волос коже
служат клеточные комплексы, или диски Меркеля. Они лежат небольшими скоплениями в самых нижних слоях эпидермиса. Диски
Меркеля представляют собой специализированную клетку с дольчатым ядром, которая заключает в себе нервное окончание, частично
окруженное оболочкой из шванновской клетки, расположенной рядом. В покрытой волосами коже животных, например у кошек и
обезьян, находится более сложная сенсорная органелла. У человека
она плохо различима. Она представляет собой куполообразное возвышение на поверхности кожи при высоте около 0,1 мм и диаметре
0,2 – 0,4 мм. Эти тельца называются тельцами Пинкуса-Игго.
Рецепторы прикосновения (датчики скорости). Когда волосок
прикасается, например, к тылу кисти, он вызовет ощущение, только
пока движется. Сила ощущения, создаваемая рецепторами волосяных
луковиц, зависит от скорости движения волоска, а не от амплитуды.
Частота разрядов такого рецептора при действии перемещающегося
стимула зависит от того, с какой скоростью перемещается стимул.
Такие рецепторы можно назвать датчиками скорости. Они быстро
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
адаптируются (БА-рецепторы). Функцию БА-рецепторов выполняют
тельца Мейснера. В участках кожи, лишенных волос, они находятся в
сосочках кожи. Тельце Мейснера состоит из капсулы, внутри которой
заложены ветвящиеся окончания чувствительных нервных волокон.
От каждого тельца отходит несколько чувствительных аксонов.
Рецепторы вибрации (датчики ускорения). Адекватным стимулом для рецепторов этого типа будет ускорение смещения кожи. Рецепторы очень быстро адаптируются. Поэтому они не могут улавливать ни глубину, ни скорость вдавления. Рецепторы такого типа расположены в жировой или соединительной ткани подкожного слоя и
представляют собой нервные окончания, заключенные в сравнительно крупное многослойное образование наподобие луковицы, состоящее из соединительной ткани и шванновских клеток. Это тельца Пачини (синоним Фатер-Пачини), которые представляют собой необычно крупный рецептор от 0,5 до 0,7 мм в поперечнике и около 1 мм в
длину. Оно состоит из окончания афферентного нерва с веточками,
которые оканчиваются утолщениями, окруженными тридцатью соединенными друг с другом пластинками из клеток плоского эпителия,
толщиной 1 мкм. Нервное волокно, входя в тельце Пачини, теряет
миелиновую оболочку и эндоневрий. Сердцевина тельца разделена на
две симметричные части узким пространством, в котором находится
эллиптическое нервное окончание. Как пороговые, так и сверхпороговые стимулы вызывают в рецепторах одиночные разряды.
К рецепторам всех типов подходят миелинизированные волокна
группы В (диаметр 5 – 10 мкм, скорость 30 – 70 м/с). Наряду с миелинизированными афферентами каждый кожный нерв содержит немиелинизированные волокна типа С. Одни из них являются температурными рецепторами, другие могут служить ноцицепторами (болевыми
рецепторами).
Проприорецепция. Проприоцепция, или мышечно-суставное чувство, дает представление о пространственном положении частей тела
относительно друг друга. Различают следующие виды или качества
проприоцепции: чувство положения, движения и силы. Чувство положения состоит в том, что мы можем определить положение своих
конечностей и ориентацию их частей относительно друг друга. Чувство движения состоит в том, что осуществляя движение в суставе мы
осознаем направление и скорость движения. Чувство силы заключается в способности оценить мышечную силу, необходимую для осуществления движения или для удержания сустава в определенном положении. Если удерживать на весу предметы разного веса, то при этом
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мы оцениваем не вес предмета как таковой, а мышечную силу, необходимую для удержания этого предмета.
Проприорецепторы, обеспечивающие восприятие этих качеств, –
это нервно-мышечные веретена, сухожильные аппараты Гольджи и
суставные рецепторы. Мышечные веретена расположены параллельно
экстрафузальным мышечным волокнам, поэтому возбуждаются при
расслаблении (удлинении) скелетной мышцы. Рецепторы суставных
сумок возбуждаются при изменении положения сустава. В суставных
сумках содержатся рецепторы типа Руффини. В связках находятся
рецепторы типа Гольджи и рецепторы, подобные тельцам Пачини.
Истинные тельца Пачини локализованы в рыхлой соединительной
ткани, окружающей сустав. Все рецепторы снабжаются миелинизированными афферентными волокнами типа Аβ и Аγ. Кроме того, имеются афферентные немиелинизированные нервные окончания типа С.
Структура осязаемого мира и ощущения собственного тела
(схема тела). Глубокая чувствительность и механорецепция, а также
до некоторой степени кожная терморецепция – все вместе позволяет
нам построить трехмерный осязаемый мир. Общее субъективное впечатление о положении тела в пространстве создается интегративной
оценкой информации, поступающей от лабиринтов (орган равновесия) в виде чувства положения тела и положения головы относительно земного притяжения и проприорецепторов. Такое осознание положения своего тела в пространстве называется схемой тела.
5. Температурная и болевая чувствительность
Кожная терморецепция, или температурная чувствительность,
обладает двумя объективно и субъективно выявляемыми качествами – чувством тепла и холода. В коже имеются холодовые и тепловые
точки, с которых можно вызвать эти ощущения. Они распределены в
коже неравномерно, хотя в целом их меньше, чем механорецепторов.
Холодовых точек больше, чем тепловых. На поверхности кисти 1 –
5 холодовых точек на 1 см2 и только 0,4 тепловые. Наибольшая плотность терморецепторов на лице: 16 – 19 холодовых точек на 1 см2.
Холодовые рецепторы расположены на поверхности кожи в эпидермисе, а тепловые – в глубине. Заложенные в коже холодовые и тепловые рецепторы не только служат для обнаружения тепла или холода,
но и принимают участие в терморегуляции организма. Кроме кожных,
существуют центральные терморецепторы, в основном в гипоталамусе и таламусе. В коже имеются два типа рецепторов, отвечающих за
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
температурную чувствительность – тельца Руффини, реагирующие на
тепло, и колбочки Краузе, реагирующие на холод. Терморецепторную
функцию могут выполнять и окончания сенсорных нервных волокон
без заметной структурной специализации. По-видимому, нервные
окончания реагируют на изменение температуры окружающих тканей, а не на саму лучистую энергию. Тепловые и холодовые рецепторы генерируют импульсы даже тогда, когда температура кожи сохраняется постоянной в субъективно нейтральной зоне (31 – 360), но активность терморецепторов не всегда вызывает ощущения. Ощущения
возникают только тогда, когда импульсы достигают ЦНС с достаточной частотой. Наибольшая активность холодовых рецепторов наблюдается в диапазоне 25 – 350, а тепловых 35 – 450 .
Болевая чувствительность
В отличие от других сенсорных модальностей боль дает нам мало
информации о внешнем мире. Она информирует нас о грозящей опасности, т. к. вызывается вредными (повреждающими) стимулами. Боль
выполняет защитную функцию. Рецепторы боли (ноцицепторы) у человека находятся в коже, соединительнотканной оболочке мышц,
внутренних органах, надкостнице, роговице глаза. Вероятно, эти рецепторы неспецифичны и могут возбуждаться под действием различных факторов. По качеству боль разделяют на соматическую и висцеральную. Если соматическая боль возникает в коже, ее называют поверхностной. Глубокая боль исходит от мышц, сухожилий, связок.
Известный пример глубокой боли – головная боль. Сообщение о боли
идет в головной мозг по двум путям. Один путь: быстрые миелинизированные волокна Aδ (12 – 14 м/с) идут в таламус, а затем к сенсорным и моторным областям коры. Этот путь, вероятно, позволяет различать, где, когда и какое произошло повреждение. Другой – безмякотный, медленный путь: волокна типа C (0,5 – 0,7 м/с) идет к РФ,
продолговатому мозгу, мосту, гипоталамусу и таламусу. Эта система
как бы обеспечивает восприятие боли и ее эмоциональную окраску.
Помимо лимбической системы к эмоциональной окраске боли имеет
отношение префронтальная кора.
6. Хеморецепция – вкус и обоняние
Различие между вкусом и обонянием определяется только местоположением и чувствительностью рецепторов. В основе вкусовой
чувствительности лежит химическая чувствительность к жидким ве28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ществам, находящимся в растворах. У животных с воздушным дыханием обоняние зависит от химической чувствительности к газообразным веществам. Развитие этих видов химической чувствительности
связано с их значением для полового и пищевого поведения, избегания опасности, хищников, вредных веществ. Обоняние, более чувствительное к летучим веществам, дает предварительную информацию,
направляя организм к пахучему предмету или прочь от него. Вкус относится к контактным видам чувствительности. Он обладает тесными
рефлекторными связями с процессами поглощения и переваривания
пищи или обеспечивает выбрасывание вредных веществ из ротовой
полости.
Механизм хеморецепции. Ощущения вкуса и запаха возникают на
основе избирательной реакции сенсорных клеток на присутствие молекул некоторых соединений. Вкусовые и обонятельные клетки действуют как экстерорецепторы. Первым процессом, участвующим в
активации хеморецепторов, является химическое взаимодействие между стимулирующей молекулой и рецепторным белком. Из вкусовых
органов были выделены белки, обладающие свойствами ферментов.
Каждая рецепторная клетка реагирует с высокой степенью избирательности на определенную группу веществ. Малейшие изменения в
структуре вещества могут воздействовать на характер его восприятия
и сделать его полностью не эффективным. Возможно, что на эффективность воздействия той или иной молекулы влияют ее размер (длина цепи) и распределение вдоль нее электрических зарядов (т.е. расположение функциональных групп). Однако тот факт, что во многих
случаях молекулы вещества, сильно различающиеся по химическому
строению, вызывают одно и то же обонятельное ощущение, до сих
пор не нашел своего объяснения. Однако каким же образом вкусовая
или обонятельная клетки преобразуют химический стимул? Одним из
объяснений может быть проведение аналогии с постсинаптической
мембраной химического синапса, которую можно рассматривать как
высокоспециализированную хемосенсорную мембрану. Известно, что
участок связывания медиатора лежит на белковой молекуле. Таким
образом, конформационное изменение при связывании молекулы пахучего вещества могло бы быть одним из способов преобразования
химического стимула в открытие каналов для прохождения через
мембрану рецепторного тока. Хотя рецепторные молекулы хемосенсорных клеток еще не выделены, они вероятно имеют белковую природу.
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вкусовая чувствительность
У некоторых рыб вкусовые хеморецепторы распределены по всему телу, у насекомых – находятся на лапках и усиках, так что вкус
представляет собой просто один из видов кожной чувствительности,
подобно температурной и болевой. Большинство наземных позвоночных утратило эту чувствительность на всей поверхности кожи за исключением ротовой полости и языка, но афферентные пути от вкусовых рецепторов идут в составе нервов, несущих информацию от рецепторов давления, температуры, боли, а некоторые нервные
окончания в языке отвечают одновременно на вкусовой и температурный раздражители или вкусовой и тактильный.
Сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности языка.
Вместе с группами поддерживающих клеток они образуют вкусовые
почки в эпителии сосочков языка. В каждой почке находится 40 –
60 вкусовых клеток. Крупные сосочки у основания языка содержат до
200 вкусовых почек каждый, тогда как более мелкие грибовидные и
листовидные сосочки, расположенные на передней и боковой поверхностях, содержат лишь по несколько почек. У взрослого человека на
языке расположено несколько тысяч вкусовых почек. Железы языка,
расположенные между сосочками, секретируют жидкость, которая
промывает вкусовые почки. На дистальной части рецепторных клеток
находятся микроворсинки, которые выходят в общую камеру. Камера
через пору на поверхности языка сообщается с внешней средой. Стимулирующие молекулы вещества через пору проникают в камеру и
действуют на ворсинки клеток.
Вкусовые клетки – вторичные рецепторы. При раздражении в них
возникает рецепторный потенциал, который через синапсы передается в афферентные волокна двух черепно-мозговых нервов, обеспечивающих вкусовую рецепцию: барабанная струна (chorda tympani) –
веточка YII пары лицевого нерва (n.facialis), которая иннервирует переднюю и боковые части языка и IX пара – языкоглоточный нерв
(n.glossopharingeus), иннервирует заднюю часть языка. Каждое нервное волокно ветвится и получает сигналы от рецепторных клеток различных вкусовых почек. Одиночная вкусовая клетка в большинстве
случаев реагирует на вещества, обладающие разными вкусовыми качествами. При этом в афферентном волокне возникает определенная
картина импульсации. Такой специфический вид импульсации носит
название вкусового профиля волокна. Многие волокна IХ пары возбуждаются под действием горького. В волокнах YII пары сильное
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
возбуждение вызывает соленое, кислое, сладкое. При этом один класс
волокон сильнее реагирует на сладкое, чем на соленое, а другой – наоборот, и т.д. Это вкусоспецифические различия в уровне возбуждения разных групп волокон несут информацию о вкусовом качестве,
т.е. о виде молекул. Общий уровень возбуждения в группе нервных
волокон дает информацию об интенсивности стимула, т.е. о концентрации вещества.
Вкусовая чувствительность у человека. Человек различает 4 основных вкусовых качества: сладкое, кислое, соленое, горькое. Вкус
сладкого связан главным образом с природными сахарами, такими
как сахароза и глюкоза. Вкус NaCl соленый. Другие соли, например
KCl, вызывают ощущение горького и соленого. Подобные смешанные
ощущения характерны для многих естественных раздражителей и соответствуют природе их компонентов. Веществами с кислым вкусом
являются кислоты, а горький вкус имеют многие растительные алкалоиды. На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности. Так, вкус горького в первую очередь ощущается основанием языка. Другие вкусовые раздражители действуют на
боковые поверхности и кончик языка с перекрыванием областей.
Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует никакой определенной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца имеют сладкий вкус, а наиболее сладкими являются искусственные заменители сахара, в частности, сахарин. Кроме
того, воспринимаемое качество зависит от его концентрации. Поваренная соль в малых концентрациях кажется сладкой и приобретает
соленый вкус только в более концентрированном виде. Наиболее высокая чувствительность существует к горьким веществам. Сильные
горькие раздражители могут вызвать рвоту или рвотный рефлекс. Это
может быть связано с тем, что многие яды имеют горький вкус. Вкусовые ощущения, вероятно, сходны у всех млекопитающих. В экспериментах было показано, что другие млекопитающие различают те же
вкусовые качества, что и человек. Однако регистрация активности отдельных вкусовых нервных волокон выявила отсутствующие у человека особенности вкусовой чувствительности. У кошек были обнаружены “водяные волокна” либо реагирующие на раздражение водой,
либо имеющие вкусовой профиль, включающий воду как один из раздражителей.
Биологическое значение вкусовой чувствительности состоит в
том, что, во-первых, происходит проверка съедобности пищи; вовторых, благодаря наличию вегетативных эфферентов, вкусовые
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ощущения рефлекторно связаны с секрецией пищевых желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета в
зависимости от вкусовых качеств.
Обоняние
Обоняние – процесс восприятия запаха, вид чувствительности,
направленный на восприятие разнообразных пахучих веществ. Для
многих видов животных запах имеет сигнальное значение, в связи с
чем обоняние используется ими для поиска и выбора пищи, места
обитания, для ориентации, коммуникации с особями своего вида (феромоны), полового поведения. Без обонятельной чувствительности
большинство животных исчезли бы, будучи не в состоянии обнаружить себе пищу или найти пару. По роли обоняния в жизнедеятельности и степени развития обонятельного анализатора животных делят на
макросматиков (большинство млекопитающих, собаки, крысы), микросматиков (птицы, приматы – человек), аносматиков (зубатые киты –
дельфины и кашалоты). У человека обоняние играет значительно
меньшую роль, чем другие виды сенсорного восприятия – зрение и
слух. Вместе с тем удовольствие, какое испытывает человек от запаха
духов или растений, свидетельствует о том, что эта сенсорная модальность продолжает играть значительную роль в нашей жизни.
Обонятельный анализатор относится к химическим анализаторам
дистантного действия. Его периферическая часть представлена рецепторными клетками. Обонятельный эпителий имеет толщину 100 –
150 мкм и содержит рецепторные и опорные клетки. Он окрашен в
желтый цвет из-за присутствия пигмента в опорных клетках. Чувствительные обонятельные клетки находятся в основном в верхней носовой раковине и частично в средней. Всего в обонятельной области у
человека на площади около 10 см2 содержится приблизительно 105106 рецепторов. Рецепторные клетки в функциональном отношении
сходны с нейронами, но способны к регенерации. Обонятельный рецептор представляет собой нейрон, клеточная мембрана которого образует ряд ресничек длиной до 100 мкм и диаметром 0,1 мкм. Обонятельная рецепторная клетка имеет веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной
булавы, от которой отходят волоски (реснички). Реснички клеток погружены в слой слизи, покрывающей обонятельный эпителий, и не
способны активно двигаться. Слизь выделяется боуменовыми железами, которые находятся в соединительнотканном слое обонятельной
выстилки (tinura propria). Пахучие вещества, переносимые с вдыхае32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мым воздухом, вступают в контакт с мембраной ресничек. Механизм,
посредством которого пахучие вещества возбуждают рецепторы, вероятно, сходен с тем, посредством которого химические вещества
возбуждают вкусовые рецепторы, или с механизмом действия медиаторов на дендритную зону нейрона. Предполагается, что на мембране
нейронов существуют рецепторные участки разного рода, на которых
адсорбируются молекулы только определенной формы. Когда такой
рецепторный участок занят, мембрана становится проницаемой для
ионов и деполяризуется. Это так называемая стереохимическая теория обоняния.
Слизистая оболочка носа кроме рецепторных клеток содержит
свободные нервные окончания тройничного нерва, часть которых
способна реагировать на запахи. В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного (IX пара) и
блуждающего (X пара) нервов. Слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий и предохраняющий его от высыхания, постоянно обновляется благодаря секреции и движению киноцилий окружающего
эпителия. Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам периодически во время вдоха через ноздри, в меньшей степени – из полости рта благодаря диффузии через хоаны. Во время еды, таким образом, возникает смешанное ощущение запаха и вкуса. Обнюхивание – характерная черта поведения многих животных – позволяет
увеличить поток воздуха над обонятельной системой и таким образом
увеличить концентрацию стимулирующих молекул.
Обонятельные рецепторы являются первичными биполярными
сенсорными клетками, от которых отходит два отростка: от верхней
части – дендриты, заканчивающиеся булавами, несущими по 10 – 12
подвижных ресничек или волосков, от основания клеток отходят аксоны. Аксоны клеток по 15 – 20 стволиков объединены в пучки fia
olfactoria, которые объединены в обонятельный нерв. Пройдя продырявленную пластинку решетчатой кости, волокна поступают в обонятельную луковицу. Обонятельная луковица – это сложно организованный нервный центр. В парной обонятельной луковице млекопитающих выделяют шесть слоев. Митральные нейроциты служат
основными обонятельными нейронами второго порядка. Волокна
обонятельного нерва образуют на них специализированные синаптические контакты – клубочки, где происходит передача сенсорной информации с первого (рецепторного) нейрона на второй. Здесь очень
велика степень конвергенции импульсов от рецепторных клеток: в
каждом клубочке несколько десятков нейронов обонятельной луко33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вицы получают афферентацию от десятков тысяч рецепторных клеток. От митральных нейроцитов обонятельной луковицы начинается
центральный обонятельный путь (tractus olfactorius). Волокна латерального обонятельного тракта оканчиваются гомолатерально в различных отделах переднего мозга, объединенных общим названием
обонятельный мозг, или лимбическая система. Функции большинства
отделов обонятельного мозга связаны с процессами формирования
мотиваций и эмоций, процессами памяти, управления вегетативными
реакциями.
Качества запаха. Человек способен различать несколько тысяч
запахов. Обонятельные ощущения могут быть разделены на группы
на основе определенного сходства, т. е. можно выделить классы, или
качества, запаха. Однако для такой классификации отсутствуют очевидные признаки, характерные для вкуса. Трудность классификации
состоит в том, что корреляция между запахом и химическими свойствами вещества значительно меньше, чем у вкуса. Классы запахов, как
правило, именуются по их естественным источникам или по типичным представителям данного класса (Цветочный, Эфирный, Мускусный, Камфарный, Гнилостный, Едкий). Нейрофизиологической основы для отнесения запахов к тому или иному классу нет. При интерпретации обонятельных ощущений человека следует иметь в виду,
что волокна тройничного нерва, дающие окончания в слизистой носа,
также чувствительны к пахучим веществам и наряду с окончаниями
языкоглоточного и блуждающего нерва в глотке участвуют в формировании обонятельного ощущения. Эти ощущения, не связанные с
обонятельным эпителием, сохраняются при его поражении, но при
этом обонятельная чувствительность значительно снижена (гипосмия)
и сохраняется возможность различения надпороговых запахов. При
действии очень малых концентраций обоняние неспецифично. Первоначально запах выявляется и только при увеличении концентрации
до определенного предела – идентифицируется. Так, запах скатола в
низких концентрациях не так неприятен, как при превышении порога.
Поэтому различают порог выявления запаха и порог его распознавания. Расчеты показывают, что одиночная обонятельная клетка может
деполяризоваться и генерировать ПД в ответ на действие нескольких
или даже одной молекулы вещества (в электрофизиологических экспериментах на насекомых были получены доказательства способности одиночной рецепторной клетки реагировать на одну молекулу
вещества). Одиночные рецепторные клетки способны реагировать на
довольно значительное число различных пахучих веществ. Соответ34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ственно различные обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые)
имеют перекрывающиеся профили запахов. Таким образом, каждое
пахучее вещество связано со специфической картиной возбуждения в
популяции чувствительных клеток; при этом концентрация его отражается на общем уровне возбуждения. Представляет интерес явление
длительной адаптации к некоторым запахам. Например, тот, кто работает с животными, становится нечувствительным к их запаху. Эта нечувствительность не является просто неспособностью заметить запах;
существенно повышается порог восприятия. То же самое происходит
с порогами восприятия знакомого запаха духов, мыла, зубной пасты
(теряем запах). Часто употребляемые в пищу блюда как бы теряют
часть своего вкуса, и для полного восстановления следует отказаться
от них на несколько недель. В свете этого явления кажется парадоксальным наличие профессионального обоняния, например к разным
сортам чая, вина, духов (дегустаторы). В этой ситуации длительная
практика обостряет обонятельную чувствительность, вырабатывается
способность замечать незначительные различия стимулов.
Часть 2. Частная физиология ЦНС
7. Спинной мозг
Строение спинного мозга
Спинной мозг является филогенетически наиболее древним образованием ЦНС. Спинной мозг выполняет две основные функции:
рефлекторную и проводниковую. На поперечном срезе мозг состоит
из серого и белого вещества. Серое вещество имеет форму бабочки и
представляет собой скопление нервных клеток. В нем различают передние, задние и боковые рога. Задние рога выполняют преимущественно сенсорные (чувствительные) функции и содержат нейроны, которые передают чувствительные импульсы в вышележащие отделы
ЦНС или к двигательным нейронам, которые находятся в боковых и
передних рогах, образуя т.н. рефлекторные дуги. В передних рогах
находятся двигательные нейроны, иннервирующие скелетные мышцы. С 1 грудного до 3 поясничного сегмента в боковых рогах находятся нейроны симпатической НС, которые обеспечивают иннервацию желез, мышц, поднимающих волосы, гладких мышц сосудов и
внутренних органов. От спинного мозга отходят вентральные (передние) двигательные корешки – отростки – аксоны клеток передних и
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
боковых рогов и дорсальные (задние) чувствительные корешки – отростки клеток заднекорешковых ганглиев. Серое вещество спинного
мозга окружено слоем белого вещества, состоящего из восходящих и
нисходящих миелинизированных волокон. Восходящие волокна передают сенсорное возбуждение к подкорковым и корковым центрам.
Различные нисходящие пути передают возбуждение к двигательным
клеткам передних рогов. Помимо этого существуют системы коротких волокон (fasciculi proprii), которые могут идти в восходящем и
нисходящем направлении. Эти волокна связывают между собой разные сегментарные уровни спинного мозга.
Спинной мозг позвоночных подразделяют на сегменты. Сегмент – участок мозга с отходящими парами передних и задних корешков. Различают 8 шейных (CI-YIII), 12 грудных (ThI-XII), 5 поясничных (LI-V), 5 крестцовых (SI-V), 1-3 кобчиковых (CoI-III).
Нейронная организация спинного мозга. Тела чувствительных
клеток вынесены за пределы спинного мозга. В спинальных ганглиях
расположены тела соматических афферентов, иннервирующие в основном скелетные мышцы. В экстра- и интрамуральных ганглиях
ВНС находятся нейроны, иннервирующие внутренние органы. Чувствительные клетки – биполярные нейроны. Сам спинной мозг содержит 97% вставочных нейронов и около 3% двигательных нейронов
(всего около 13 млн нейронов). Среди двигательных нейронов выделяют α– и γ-мотонейроны и преганглионарные нейроны ВНС. αмотонейроны иннервируют скелетные мышцы. Аксоны многократно
делятся и в совокупности с мышечными волокнами образуют двигательную единицу (ДЕ). В свою очередь несколько мотонейронов, иннервирующих одну мышцу, образуют мотонейронный пул. γмотонейроны иннервируют внутренние (интрафузальные) мышечные
волокна, входящие в состав проприорецепторов мышц – нервномышечных веретен. Функциональная роль γ-мотонейронов – участие
в регуляции чувствительности мышечного веретена. Нейроны симпатической НС находятся в интермедиолатеральном ядре спинного мозга в грудных и поясничных сегментах. Парасимпатические нейроны
расположены в крестцовых сегментах. Среди вставочных, или интернейронов, выделяют: спинальные, которые образуют внутри- и межсегментарные связи; интернейроны, которые переходят из одного отдела спинного мозга в другой, и их отростки образуют собственные
пучки спинного мозга; проекционные, которые формируют восходящие пути спинного мозга.
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рефлекторные и проводниковые функции спинного
мозга
Рефлекторная функция спинного мозга. К рефлексам спинного
мозга относятся защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, висцеромоторные, вегетативные, двигательные.
Защитные рефлексы возникают при механическом или химическом раздражении туловища или конечностей и сопровождаются отдергиванием туловища или конечности от вредоносного агента.
Рефлексы растяжения проявляются в укорочении мышцы в ответ
на ее растяжение. Рецепторами служат нервно-мышечные веретена.
Двигательные рефлексы мышц-антагонистов характеризуются тем,
что возбуждение мотонейронов сгибателей ведет к одновременному
торможению нейронов разгибателей. При этом в конечности другой
стороны наблюдаются обратные явления. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений.
Висцеромоторные рефлексы возникают при возбуждении афферентных волокон внутренних органов и характеризуются появлением
двигательных реакций мышц грудной и брюшной стенки. Возникновение этих рефлексов связано с конвергенцией возбуждений висцеральных и соматических афферентов на одних и тех же интернейронах. Вегетативные рефлексы осуществляются при возбуждении соответствующих центров спинного мозга или чувствительных путей.
Наряду с выполнением собственных рефлекторных реакций, нейронные структуры спинного мозга служат для реализации команд, поступающих из вышележащих отделов ЦНС. Рассмотрим деятельность
спинного мозга в регуляции двигательной активности. Для ее осуществления необходимо наличие афферентной импульсации с мышц
(обратная связь). Существует два вида мышечных рецепторов растяжения: нервно-мышечные веретена и сухожильные аппараты Гольджи. Нервно-мышечное веретено (НМВ) состоит из интрафузального
мышечного волокна, покрытого соединительнотканной капсулой, и
центральной части – ядерной сумки. Ядерная сумка обвита миелиновым афферентным волокном диаметром 10 – 20 мк, которое образует
на ней анулоспинальное окончание. Периферические участки мышечного веретена иннервируются γ-мотонейронами, которые регулируют
степень растяжения ядерной сумки. Аппараты Гольджи состоят из сухожильных нитей, которые отходят от концов рабочих мышечных волокон и окруженных соединительнотканной капсулой. К органам
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гольджи подходят афферентные волокна диаметром 10 – 20 мк. В сухожильном органе они делятся на многочисленные веточки и распределяются среди нитей. Расположение этих рецепторов в мышце различно. Мышечные веретена расположены параллельно, а аппараты
Гольджи расположены последовательно с экстрафузальными (рабочими) мышечными волокнами. В результате характер возбуждения
этих рецепторов различен. Мышечные веретена воспринимают главным образом длину мышцы, а сухожильные органы – ее напряжение.
Рефлекс растяжения и поддержания постоянной длины мышцы
(миотатический рефлекс). Такая регуляция обеспечивается тем, что
при растяжении мышцы возбуждаются мышечные веретена, волокна
от них через моносинаптическую дугу активируют соответствующие
мотонейроны и мышца сокращается, что приводит к уменьшению ее
длины. Это рефлекторное поддержание длины мышц имеет значение
для поддержания постоянного тонуса мускулатуры, обеспечивающей
сохранение позы. Допустим, что у человека, находящегося в вертикальном положении, происходит незначительное сгибание в коленном суставе, которое он даже не чувствует. При этом увеличивается
растяжение НМВ в четырехглавой мышце, что приводит к возбуждению α-мотонейронов четырехглавой мышцы, и сгибание приостанавливается. Напротив, при чрезмерном сокращении мышцы растяжение
веретен уменьшается, активирующее воздействие на α-мотонейроны
снижается и тонус мышцы падает. Таким образом, данная регуляторная система способствует сохранению постоянной длины мышцы, в
которой используется обратная связь от НМВ. Необходимый уровень
чувствительности веретен поддерживается центральными механизмами, регулирующими сократительную активность интрафузальных
волокон. Из этого следует, что существует два механизма возбуждения мышечных волокон: во-первых, прямое возбуждение за счет αмотонейронов, и, во-вторых, возбуждение γ-мотонейронов, приводящее к усилению рефлекса растяжения в результате сокращения интрафузальных волокон. Второй механизм носит название γ-петли.
Сгибательный рефлекс. Реципрокное торможение. Афферентные нервные волокна – отростки биполярных клеток спинального
ганглия – дают в спинном мозге разветвления, одни из которых возбуждают мотонейроны, иннервирующие мышцы сгибатели, а другие – нейроны, образующие тормозные синапсы на мотонейронах,
иннервирующих разгибатели. Одновременно в этом рефлексе участвуют и рецепторы мышечных веретен. Рефлекторное сгибание задней
или передней конечности обычно сопровождается увеличением тону38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
са разгибателей контрлатеральной конечности, на которую во время
сгибательного рефлекса переносится центр тяжести. Этот контрлатеральный сгибательный рефлекс называется перекрестным разгибательным рефлексом. При осуществлении этого рефлекса импульсы от
афферентных волокон переходят на противоположную сторону в составе передней спайки и возбуждают мотонейроны разгибателей. При
этом через вставочные тормозные нейроны происходит торможение
мотонейронов контрлатеральных сгибателей.
Спинальный шок. Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после перерыва спинного мозга называется спинальным шоком. Главным механизмом в развитии спинального шока
служит утрата связи с остальными отделами ЦНС. Глубина и длительность спинального шока более выражены у животных, головной
мозг которых в большей степени преобладает над спинным (т.е. с более выраженной энцефализацией). У лягушек спинальный шок длится
несколько минут, у хищных животных – несколько часов, у обезьян –
несколько дней или недель, у человекообразных обезьян и человека –
несколько месяцев. Можно полагать, что перерыв нисходящих путей
приводит к выключению возбуждающих влияний на α- γ-мотонейроны и растормаживает тормозные спинальные нейроны, что и
угнетает рефлексы.
Проводниковые функции спинного мозга. Одновременно с рефлекторной деятельностью спинной мозг обеспечивает проведение
нервных импульсов. Под проводящими путями понимают группы
нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных
нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих одинаковую
функцию. Спинной мозг связан с мозговым стволом, мозжечком,
большими полушариями восходящими и нисходящими путями.
Восходящие пути несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма.
Основными восходящими путями являются тонкий пучок, клиновидный пучок, латеральный и вентральный тракты, дорсальный и вентральный спино-мозжечковые тракты.
Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) составляют задние столбы спинного мозга. Считают, что по этой системе проводится информация тонко дифференцированной чувствительности,
позволяющая определить локализацию, контур периферического раздражителя, его изменение во времени.
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
По латеральному спиноталамическому тракту проводится болевая и температурная чувствительность.
По вентральному спиноталамическому тракту проводится тактильная чувствительность. Дорсальный спино-мозжечковый тракт,
или пучок Флексига, обеспечивает связь так называемых кларковых
клеток задних рогов с мозжечком. По этому тракту проводится возбуждение от рецепторов мышц и связок со скоростью до 110 м/сек.
Вентральный спино-мозжечковый тракт, или пучок Говерса, образован комиссуральными клетками спинного мозга. Он проводит
возбуждение от сухожильных, кожных, висцерорецепторов. Нарушение проведения импульсов по спино-мозжечковым путям влечет за
собой расстройство сложных движений, при которых наблюдаются
нарушения мышечного тонуса и явления атаксии (нарушения координации, силы скорости и направления движений), как при поражениях
мозжечка.
Нисходящие пути представлены пирамидным, руброспинальным,
вестибулоспинальным и ретикулоспинальным трактами.
Пирамидный тракт образован аксонами клеток больших пирамид
двигательной зоны коры. Оканчивается на мотонейронах передних
рогов. Основная функция – регуляция произвольных движений. Повреждение полушарий ведет к параличам на противоположной стороне тела. Аксоны пирамидных клеток, образующие кортикоспинальные пути, отдают коллатерали в ядра полосатого тела, гипоталамуса,
красного ядра, мозжечка, РФ ствола. От этих образований импульсы
по экстрапирамидным путям поступают в спинной мозг. Главными
путями будут следующие.
Руброспинальный путь (пучок Монакова) – поступают импульсы
от мозжечка, четверохолмия и подкорковых центров. Импульсы, проходящие по этому пути, имеют значение в непроизвольной координации движений и регуляции тонуса мышц. В спинном мозге проходит
в боковых столбах перед перекрещенным пирамидным трактом,
оканчивается на интернейронах.
Вестибулоспинальный тракт идет от вестибулярных ядер в продолговатом мозге (ядро Дейтерса) к клеткам передних рогов, передает
импульсы от мозжечка и вестибулярных ядер. Обеспечивает осуществление тонических рефлексов положения тела, согласованность движений, равновесие. При поражении пути наблюдается расстройство
координации движений и ориентации в пространстве.
Ретикулоспинальные пути передают активирующее и тормозящее
влияние ретикулярной формации на нейроны спинного мозга.
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8. Физиология ствола мозга
Продолговатый мозг и варолиев мост объединяют под общим названием заднего мозга. Они образуют вместе со средним мозгом
ствол мозга, в состав которого входит большое число ядер и восходящих и нисходящих путей. Важное функциональное значение имеет
находящееся в стволе мозга сетчатое образование – ретикулярная
формация. Анатомически и функционально ствол мозга связан со
спинным мозгом, мозжечком и большими полушариями. В нем замыкаются дуги многих сложнокоординированных двигательных рефлексов. В стволе мозга находятся двигательные ядра черепно-мозговых
нервов, вестибулярные ядра, красные ядра, нейроны покрышки четверохолмия (tectum) и ретикулярной формации. Ствол мозга принимает
непосредственное участие в регуляции позы тела, используя для этой
цели статические и статокинетические рефлексы. Эти рефлексы представляют собой механизмы перераспределения мышечного тонуса, в
результате чего сохраняется удобная для человека или животного поза или происходит возвращение в удобную позу из неудобной (познотонические и выпрямительные рефлексы), а также сохраняется равновесие тела в пространстве (статокинетические рефлексы). Здесь расположены жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечной
деятельности, тонуса сосудов. Тут же находятся центры, регулирующие функции органов пищеварения и др. В общем можно сказать, что
ствол мозга организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм поведения. Вторая его функция – проводниковая. Все нервные импульсы, идущие из спинного мозга в головной и из головного в спинной, проходят через варолиев мост и продолговатый мозг. Некоторые из них здесь переключаются на новый
нейрон, который передает импульсы в вышележащие отделы ЦНС
(пути Голля и Бурдаха). В заднем мозге происходит перекрест ряда
проводящих путей (боковой кортикоспинальный тракт), заканчивается кортико-бульбарный тракт, по которому импульсы от коры поступают к ядрам черепно-мозговых нервов. От заднего мозга отходят
нисходящие пути, регулирующие возбудимость нейронов спинного
мозга (ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пучки).
Продолговатый мозг
В продолговатом мозге находятся центры как относительно простых, так и сложных рефлексов, в осуществлении которых участвуют
многие мышечные группы, сосуды и внутренние органы. Эти рефлек41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сы возникают в ответ на импульсы, приходящие от спинного мозга,
рецепторных систем тройничного, слухового, вестибулярного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Основная часть серого вещества
продолговатого мозга распределена в виде обособленных ядер, разделенных белым веществом. Здесь симметрично заложены ядра черепно-мозговых нервов (всего их 12 пар), осуществляющих иннервацию
головы и внутренних органов. В нижней части ромбовидной ямки
расположено ядро подъязычного нерва (XII пара), иннервирующего
мышцы языка. Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) иннервирует мускулатуру шеи. Поверхностно находятся три пары ядер
блуждающего нерва (X пара): вегетативное ядро дает парасимпатические волокна к гортани, пищеводу, сердцу, желудку, тонкой кишке,
пищеварительным железам; волокна от чувствительного ядра образуют солитарный тракт и идут от многих внутренних органов; третье
ядро – соматическое, двигательное (носит название обоюдного), регулирует последовательность сокращения мышц глотки и гортани при
дыхании. Языкоглоточный нерв (IX пара) также содержит двигательные, чувствительные и вегетативные волокна. Он иннервирует мышцы ротовой полости, вкусовые почки задней трети языка и глотки через парасимпатические ганглии – слюнные железы. Вестибулокохлеарный нерв (YIII пара) состоит из двух частей: нерва улитки, или
собственно слухового нерва, и нерва преддверия. Нерв улитки образован аксонами клеток спирального ганглия. Волокна нерва преддверия формируются аксонами клеток узла преддверия, лежащего на дне
внутреннего слухового прохода, и заканчиваются в трех ядрах: медиальном ядре Швальбе, латеральном ядре Дейтерса и верхнем ядре
Бехтерева. Ядро лицевого нерва (YII пара) расположено в латеральном отделе РФ моста. Чувствительные волокна иннервируют рецепторы передней части языка, вегетативные – подчелюстную и подъязычную слюнные железы, эфферентные волокна часть мимической
мускулатуры лица. Ядро отводящего нерва (YI пара) заложено в задней половине моста. Его волокна иннервируют мышцы глазного яблока. Тройничный нерв (Y пара) имеет двигательное и чувствительное ядра. Двигательное ядро расположено в верхнем отделе покрышки моста. Иннервирует жевательные мышцы, мягкое небо, мышцы,
регулирующие степень натяжения барабанной перепонки. К чувствительному ядру подходят афференты от рецепторов кожи лица, зубов,
надкостницы, костей черепа, слизистой носа.
Рассмотрим рефлексы и центры продолговатого мозга, связанные
с деятельностью скелетной мускулатуры и регуляцией внутренних
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
органов и сосудов. В ретикулярной формации заднего мозга расположены жизненно важные центры регуляции дыхания и тонуса сосудов.
Дыхательный центр (ДЦ) образован несколькими группами нейронов, расположенными в медиальной части РФ, отделах продолговатого мозга. Он расположен между верхней границей варолиева моста
и нижним отделом продолговатого мозга. Н.А. Миславский (1895)
функционально выделил в ДЦ центр вдоха (инспираторный) и центр
выдоха (экспираторный). Микроэлектродными исследованиями были
обнаружены две группы нейронов: одни активируются в начальную
фазу вдоха – инспираторные, а другие – в фазу выдоха – экспираторные. Отличительной чертой нейронов ДЦ является их способность к
автоматии. Даже при отсутствии афферентных воздействий нейроны
обладают периодической активностью. Считают, что между центрами
вдоха и выдоха существуют реципрокные отношения. Важную роль в
регуляции периодичности нейронов ДЦ играет так называемый пневмотаксический центр (ПТЦ), расположенный в области варолиевого
моста. В нем обнаружены нейроны, не имеющие жесткой приуроченности к фазам дыхания. Считают, что ПТЦ периодически затормаживает инспираторные нейроны и одновременно стимулирует экспираторные, прекращая вдох и обеспечивая выдох. Уровень возбудимости
нейронов ДЦ регулируется рефлекторно за счет механорецепторов
легких (рефлекс Геринга-Брейера) и концентрации углекислого газа в
крови и цереброспинальной жидкости. Импульсы от ДЦ поступают к
мотонейронам спинного мозга, иннервирующим диафрагму и межреберную мускулатуру.
Другой жизненно важный центр, тоже расположенный в РФ продолговатого мозга, – сосудодвигательный (СДЦ). Его локализация была определена в 1871 г. Ф.В. Овсянниковым. Этот центр расположен в дорсолатеральном направлении от дна 4-го желудочка до пирамид. Свойства
нейронов СДЦ менее изучены, чем дыхательного. Перерезка спинного
мозга на уровне шейных сегментов ведет к резкому падению кровяного
давления (КД) и нарушению сосудистой регуляции. Поэтому можно было бы считать, что от СДЦ идут сосудосуживающие влияния. Однако
А.Д. Ноздрачев отмечает, что стимуляция нейронов ростральной (передней) части СДЦ ведет к повышению сосудистого тонуса, а стимуляция
каудального отдела – к расширению сосудов и брадикардии. В СДЦ выделены три функциональные группы нейронов: одни активируются при
повышении КД, другие – при снижении КД, у третьих частота импульсации меняется в соответствии с фазами сердечного цикла. Импульсы от
СДЦ по нисходящим путям достигают грудного и поясничного отделов
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
спинного мозга и оканчиваются на преганглионарных симпатических
нейронах ВНС. Отметим, что симпатические влияния – только сосудосуживающие. Поэтому повышение тонуса симпатической НС вызывает
сужение сосудов и повышение КД, а ее торможение – падение КД. Тонус
СДЦ рефлекторный и осуществляется с механо- и хеморецепторов сосудистой системы.
За счет ядер продолговатого мозга осуществляются рефлекторные акты жевания, сосания, глотания, слюноотделения, рвоты, чихания, кашля, моргания. Эти рефлексы наблюдаются даже у детей, родившихся без большей части головного мозга (анэнцефалов).
Защитные дыхательные рефлексы – чихание и кашель. Чихание
возникает при раздражении рецепторов слизистой носа. Афферентные пути – чувствительные волокна тройничного нерва. Эфферентные пути – языкоглоточный, блуждающий, подъязычный нервы. Механизм: мягкое небо закрывает внутреннее носовое отверстие, активное сокращение мышц выдоха создает повышение давления в грудной
полости, затем небо открывается, воздух резко выходит, удаляя слизь
и инородные вещества. Кашель возникает при раздражении слизистой
гортани, трахеи, бронхов. Чувствительные пути – тройничный и блуждающий нервы, эфферентные – блуждающие нервы. При кашле замыкается голосовая щель, затем воздух резко выходит, удаляя слизь.
Моргание – тоже защитный рефлекс, возникает при раздражении
роговицы и конъюнктивы глаза. Чувствительные пути – тройничный
нерв, двигательные – лицевой, который иннервирует круговую мышцу глаза, вызывая закрывание век.
Рвота – сложнокоординированный рефлекс, возникает при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при возбуждении
вестибулярного аппарата. Импульсы от рецепторов этих органов поступают в продолговатый мозг и переключаются на многие эффекторные нейроны. При рвоте происходит открытие входа в желудок,
сокращение мускулатуры желудка и кишечника, сокращение мышц
брюшного пресса, диафрагмы, мышц глотки, гортани, языка, секреция
слюны и слез. Во время акта рвоты изменяется состояние многих отделов ЦНС в связи с активацией РФ.
При участии ядер продолговатого мозга осуществляются цепные
рефлексы жевания и глотания, связанные с возбуждением многих моторных и вегетативных центров. Кроме перечисленного, продолговатый мозг вместе со средним мозгом принимает участие в рефлекторных механизмах, обеспечивающих ориентировку в окружающем мире
и регуляцию позы и мышечного тонуса.
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Средний мозг
Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга.
Наиболее крупные ядра среднего мозга: красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного (III пара) и блокового нерва (IV пара), ядра ретикулярной формации. Через средний мозг проходят все
восходящие пути к мозжечку, таламусу и большим полушариям, нисходящие пути, несущие импульсы к продолговатому и спинному мозгу.
Ядра среднего мозга выполняют следующие функции. Передние
(верхние) бугры четверохолмия являются подкорковыми зрительными центрами и служат местом переключения у млекопитающих (2-й
нейрон) зрительных путей, идущих в таламус. У низших позвоночных
(рыб и амфибий) переднее двухолмие является высшим зрительным
центром. У птиц и рептилий в среднем мозге появляются коллатерали, которые направляются в таламус. Таким образом, в процессе эволюции высший зрительный центр перемещается в конечный мозг, а
верхнее двухолмие становится подкорковым центром зрения. При
участии верхних бугров четверохолмия осуществляются установочные зрительные рефлексы: зрачковый, конвергенции, аккомодации.
Зрительный ориентировочный рефлекс проявляется в том, что животное, даже лишенное больших полушарий, но обладающее средним
мозгом, реагирует поворотом глаз и туловища в сторону источника
раздражения. Рефлекторные движения глаз происходят за счет возбуждения ядер блокового и глазодвигательного нервов.
Нижнее (заднее) двухолмие в процессе филогенетического развития формируется у наземных животных в связи с развитием органа
слуха и служит местом переключения слуховых путей и афферентных
волокон от вестибулярного аппарата. Является подкорковым центром
слуха. При участии нижних бугров четверохолмия осуществляются
ориентировочные слуховые рефлексы: настораживание ушей у животных, поворот головы и туловища в сторону звукового раздражения. Важным является защитный рефлекс, регулирующий степень натяжения барабанной перепонки в зависимости от интенсивности звука.
Таким образом, при участии ядер четверохолмия осуществляется
т.н. сторожевой рефлекс, значение которого для организма состоит в
том, чтобы подготовить его к реакции на новое раздражение. Существенным компонентом этого сложного рефлекса является перераспределение мышечного тонуса – усиление тонуса сгибателей, что спо45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
собствует бегству или нападению. Одновременно с двигательными
реакциями при ориентировочных рефлексах происходит изменение
сердечного ритма, давления крови, частоты и глубины дыхания. Все
эти автоматизированные реакции относятся к категории генетически
запрограммированных реакций организма, важных для сохранения
вида.
Другое образование, входящее в состав среднего мозга – ножки
мозга, которые в виде двух толстых валиков, расходясь кпереди,
вступают в полушария конечного мозга. На поперечном срезе ножки
мозга разделяются пигментированной прослойкой на две части: покрышку и основания ножек. Пигментированная прослойка состоит из
нейронов, содержащих меланин, и называется черной субстанцией
(субстанцией Земмеринга). Это филогенетически древнее образование
относится к экстапирамидной системе регуляции движений и функционально связано с подкорковыми базальными ганглиями – полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции способны
синтезировать дофамин – медиатор катехоламинового ряда. Аксоны
этих нейронов идут к полосатому телу, тоже содержащему дофамин.
Повреждение черной субстанции ведет к заболеванию – болезни Паркинсона. Паркинсонизм проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функции мимической мускулатуры, в появлении
непроизвольных мышечных сокращений, тремора. Иногда этот синдром снимается введением в организм L-диоксифенилаланина
(L-дофа), из которого синтезируется дофамин в организме. Считают,
что черная субстанция участвует в регуляции автоматизированных
актов жевания, глотания, координации пальцев рук, обеспечивая необходимый мышечный тонус для произвольных движений.
Другими важными двигательными ядрами среднего мозга являются красные ядра, вестибулярные ядра, в частности латеральное вестибулярное ядро Дейтерса, отделы РФ. Красные ядра являются промежуточным центром проводящих путей стволовой части мозга. В
них заканчиваются волокна от базальных ганглиев и мозжечка. Главным эфферентным путем от этого ядра служит руброспинальный
тракт (Монакова), перекрещивающийся сразу после выхода из ядра.
Стимуляция руброспинального тракта вызывает избирательное возбуждение α- и γ-мотонейронов сгибателей опосредованно через вставочные нейроны. На мотонейроны разгибателей руброспинальный
тракт оказывает тормозящее действие. От латерального вестибулярного ядра Дейтерса начинается неперекрещенный вестибулоспинальный тракт. Вестибулоспинальный тракт оказывает возбуждающее
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
действие на α-γ-мотонейроны разгибателей и тормозное на мотонейроны сгибателей. Таким образом, эти два пути, а также два ретикулоспинальных тракта оказывают противоположное действие на мотонейроны сгибателей и разгибателей. Существует точка зрения, что
красное ядро и ядро Дейтерса оказывают друг на друга тормозное
действие, которое в норме снижает тонус антигравитационных мышц
(разгибателей).
Рис. 4. Децеребрационная ригидность
О наличии такого взаимодействия свидетельствует классический
опыт Ч. Шеррингтона. Если произвести перерезку мозга на уровне
передних бугров четверохолмия, т.е. отделить красные ядра от заднего мозга, где расположены ядра Дейтерса, то вскоре у такого животного резко повышается тонус всех мышц разгибателей. При этом все
четыре конечности будут максимально разогнуты, а голова и хвост
запрокинуты к спине. Подобное состояние называется децеребрационнной ригидностью (рис. 4). Основной причиной децеребрационной
ригидности является растормаживание действия ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей, проявляющееся в отсутствии влияний красного ядра и вышележащих двигательных центров. В пользу этого
свидетельствует то, что дополнительное рассечение мозга ниже ядер
Дейтерса снимает децеребрационную ригидность. Природа децеребрационной ригидности – рефлекторная. Она поддерживается сигналами с проприорецепторов мышц и снимается при перерезке задних
(чувствительных) корешков.
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Двигательные функции ствола мозга
Обычное равновесие и нормальное вертикальное положение тела
в гравитационном поле Земли обеспечивается рефлексами, не требующими участия сознания. Это т.н. позные двигательные рефлексы
в значительной мере замыкаются на уровне ствола мозга. Они могут
осуществляться лишь в том случае, если в ствол мозга поступает информация от вестибулярного аппарата, рецепторов шеи и туловища.
Основной экспериментальный метод исследования этих рефлексов
заключается в нарушении связей (перерезке) между стволом мозга и
вышележащими двигательными центрами.
Позные тонические рефлексы. Впервые они были описаны голландским физиологом Р. Магнусом у децеребрированных животных
(перерезка мозга на уровне спинного и среднего, когда красные ядра
отделены от ядра Дейтерса). Как показали опыты Магнуса, у животных при пассивном изменении положения головы происходит перераспределение мышечного тонуса. Поскольку при перемещении головы происходит возбуждение вестибулярного аппарата и рецепторов
шейных мышц, то для изучения механизмов перераспределения мышечного тонуса необходимо устранить влияния от того или иного источника. Так, при удалении лабиринтов перестает поступать информация о положении головы в пространстве, однако сигнализация от
рецепторов шеи не прекращается. Поступая к двигательным центрам
ствола мозга, эта сигнализация вызывает перераспределение тонуса
мышц или т.н. шейные тонические рефлексы. Изменение тонуса, связанное с возбуждением вестибулярного аппарата, называют лабиринтными, или вестибулярными, тоническими рефлексами. Эти позные тонические рефлексы обеспечивают поддержание нормальной
позы у животных и человека.
Шейные тонические рефлексы. Если у децеребрированного животного с удаленными лабиринтами запрокинуть голову кверху, происходит повышение тонуса разгибателей передних конечностей и тонуса сгибателей задних конечностей. Если наклонить голову животного вниз, происходит противоположный процесс: повышается тонус
сгибателей передних конечностей и разгибателей задних конечностей.
Если наклонить голову в сторону и тем самым нарушить равновесие
тела, то наступает компенсаторное перераспределение тонуса конечностей. Поворот головы вправо (т.е. смещение центра тяжести в правую сторону) ведет к повышению тонуса разгибателей правых конечностей, влево – наоборот. Это рефлекс вращения по Магнусу. Им48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пульсы от проприорецепторов шейных мышц идут в продолговатый
мозг, а оттуда – к мотонейронам спинного мозга.
Лабиринтные тонические рефлексы. Если у децеребрированного
животного исключить шейные тонические рефлексы (наложить гипсовый воротник), то при изменении положения головы и туловища в
пространстве также будет происходить перераспределение тонуса
разгибателей конечностей. При этом тонус разгибателей всех конечностей будет или снижаться, или повышаться. Такие лабиринтные тонические рефлексы связаны с возбуждением рецепторов преддверия
перепончатого лабиринта вестибулярного аппарата. В естественных
условиях лабиринтные (вестибулярные) тонические рефлексы неразрывно связаны с шейными тоническими рефлексами. Позным рефлексом является и компенсаторная установка глазных яблок, направленная на сохранение изображения на сетчатке при изменении положения головы. (У человека и животных с бинокулярным зрением
такая установка обусловлена в основном поступлением зрительных
сигналов от перекрывающихся полей зрения). У животных с боковым
расположением глаз, зрительные поля которых не перекрываются,
перераспределение тонуса глазных мышц связано с взаимодействием
лабиринтных и шейных тонических рефлексов. Рассмотренные рефлексы в чистом виде наблюдаются у децеребрированных животных.
Двигательная активность мезенцефального животного. Если
спинной мозг сохраняет связи не только с продолговатым мозгом и
мостом, но и со средним мозгом, то двигательная активность такого
животного много разнообразнее. Такое животное отличается от децеребрированного двумя основными признаками: во-первых, не наблюдается выраженной децеребрационной ригидности. Более совершенное распределение мышечного тонуса связано с тем, что под влиянием красного ядра исчезает преимущественное возбуждение
разгибателей; во-вторых, животное способно осуществлять выпрямительные рефлексы.
Выпрямительные рефлексы. Если придать животному неестественную позу, то оно быстро и точно вернется в типичную для него
позу. Это обусловлено выпрямительными рефлексами. Выпрямительные рефлексы совершаются в определенной последовательности.
Прежде всего восстанавливается положение головы под влиянием
импульсов от вестибулярного аппарата. Это лабиринтный выпрямительный рефлекс. В результате выпрямления головы (например, из
запрокинутого положения) ее положение относительно туловища изменяется, и это изменение улавливается рецепторами шеи. Это при49
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
водит к тому, что туловище вслед за головой возвращается в нормальное положение. Такое рефлекторное перемещение туловища называют шейным выпрямительным рефлексом.
Значение тонических и выпрямительных рефлексов состоит в
том, что они обеспечивают нормальную позу и равновесие тела. Важная черта всех этих рефлексов состоит в том, что ведущую роль в них
играет голова, где расположены глаза, уши, органы обоняния. В связи
с этим даже отдаленные раздражители могут приводить к тому, что
животное принимает соответствующую, часто защитную позу. Познотонические и выпрямительные рефлексы называют статическими
рефлексами, т.к. они обеспечивают поддержание позы и равновесие
тела при самых различных положениях, относящихся к спокойному
лежанию, сидению, стоянию.
Кроме статических рефлексов мезенцефальные животные способны осуществлять ряд рефлексов, направленных на поддержание
позы и возникающих при передвижении тела в пространстве. Такие
рефлексы называют статокинетическими.
Статокинетические рефлексы обусловлены возбуждением рецепторов полукружных каналов вестибулярного анализатора, которое
имеет место при наличии в каналах тока эндолимфы. Так, если животное вращать, например, по часовой стрелке, то его глаза будут
двигаться против часовой стрелки. Затем, достигнув крайнего положения, глаза резко возвращаются обратно. Это зрительный нистагм.
Подобные рефлексы носят компенсаторный характер, т.к. при этом в
результате перемещения головы и глазных яблок зрительный образ
дольше удерживается в поле зрения. После окончания движения установка головы и глаз в нормальное положение происходит в результате статических рефлексов. К другим статокинетическим рефлексам
относится сохранение равновесия и правильной позы тела при прыжках и беге. К статокинетическим относят “лифтные” рефлексы, при
которых происходит увеличение тонуса разгибателей при линейном
ускорении кверху и повышение тонуса сгибателей при линейном ускорении книзу, а также сложные рефлексы, благодаря которым кошка
всегда падает на лапы (сначала за счет вестибулярного выпрямительного рефлекса восстанавливается нормальное положение головы –
мордой вниз. Затем изменение положения головы возбуждает проприорецепторы шейных мышц, и они запускают шейный выпрямительный рефлекс, в результате которого туловище вслед за головой
возвращается в нормальное положение. В этом примере работают
вместе статические и статокинетические рефлексы).
50
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, двигательные центры ствола мозга координируют последовательность выпрямительных и позных рефлексов, обеспечивая правильную работу всей мускулатуры с целью достижения
определенного конечного результата (целенаправленных движений у
человека).
9. Модулирующие системы мозга
Таламическая система
Таламус – массивное парное образование овальной формы, занимает основную массу промежуточного мозга. Наибольших размеров
он достигает у человека в связи со значительным развитием новой коры. Объем таламуса у взрослого человека составляет 20 см3, т.е.
1,43% всего полушария. Таламус рассматривается как подкорковое
звено сенсорных и моторных систем мозга. В таламусе насчитывают
около 150 ядер, которые организованы в единый комплекс и взаимодействуют с новой корой, базальными ганглиями и образованиями
лимбической системы. Механизмы таламуса обеспечивают переключение сенсорной информации, идущей к коре головного мозга.
В анатомической классификации ядер таламуса выделяют шесть
групп: переднюю, ядра средней линии, медиальную, вентральную,
заднюю и претектальную. Всем ядрам таламуса в определенной степени присуща переключательная, интегративная и модулирующая
функция. По функциональным признакам ядра таламуса подразделяют на релейные, ассоциативные и модулирующие.
1. Релейные (переключательные, проекционные) ядра таламуса
относятся к “внешним” таламическим ядрам. Основная задача релейных ядер – переключение потоков импульсации, поступающих в проекционные зоны коры. В соответствии с проекциями на кору они делятся на сенсорные, моторные и лимбические проекционные ядра.
Каждое релейное ядро получает нисходящие волокна из собственной
проекционной зоны коры. Тем самым создается морфологическая основа для функциональных связей между таламическим ядром и его
корковой проекцией в виде замкнутых нейронных кругов циркулирующего возбуждения.
1.1. Сенсорные ядра. Сенсорным релейным ядром, несущим зрительную информацию, является наружное коленчатое тело, проецирующееся в стриарную кору. Слуховые импульсы переключаются во
внутреннем коленчатом теле. Проекционной корковой зоной для них
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
служит извилина Гешля. Ядром, где конвергируют многие виды чувствительности, является заднее вентральное ядро. Проекционными
областями для него служат соматосенсорные области коры. Заднее
вентральное ядро обеспечивает восприятие локальных и модально
специфических признаков тактильных, кинестетических, болевых и
висцеральных раздражителей.
1.2. Несенсорные (моторные) релейные ядра таламуса осуществляют переключение в кору импульсных потоков, поступающих в них
из несенсорных экстраталамических образований мозга. Это в основном передняя и вентролатеральная группа ядер таламуса. В передние
ядра таламуса поступает афферентация из маммилярных ядер гипоталамуса, интраламинарных ядер средней линии, ретикулярной формации ствола и стриатума. Корковые проекции передних ядер – лимбическая кора и гиппокамп. В свою очередь, лимбическая кора и гиппокамп посылают волокна к гипоталамусу. В результате образуется
замкнутый нейронный круг (круг Пейза: гиппокамп – свод – маммилярные тела – передние ядра таламуса – лимбическая кора – поясная
извилина — гиппокамп), который рассматривается как структурнофункциональная основа эмоционального возбуждения. Поэтому иногда передние ядра называют “лимбическими” ядрами таламуса.
2. Ассоциативные ядра относятся к “внутренним” ядрам таламуса, так как их основные афференты приходят не из периферических
отделов анализаторов, а из других таламических ядер. Эфферентные
волокна ассоциативных ядер направляются в ассоциативные области
коры, где эти волокна, отдавая коллатерали в IV и V слои коры, идут
к 1 и 2 слою, образуя аксодендритические контакты с дендритами пирамидных нейронов. К этим ядрам относятся ядро подушки и группа
задних ядер. Импульсы, возникающие при раздражении рецепторов,
вначале достигают релейных сенсорных и неспецифических ядер, где
они переключаются на ассоциативные нейроны, а после определенной организации и интеграции направляются в ассоциативные зоны.
Ассоциативные ядра обеспечивают взаимодействие возбуждений не
только между таламическими ядрами, но и различных корковых полей, обеспечивая совместную работу полушарий для лобных и лимбических отделов коры, участвующих в системных механизмах сложных поведенческих реакций, включающих эмоциональные и мнестические процессы. Таким образом, эта группа ядер образует
таламопариетальную проекционную систему, повреждение которой
приводит к нарушению распознавания речи, нарушению схемы тела,
расстройству внимания и пр.
52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Неспецифические (модулирующие) ядра таламуса обеспечивают модулирующую функцию. Неспецифический таламус представляет собой часть обширной системы нейронов головного мозга, обеспечивающей регулирование общей возбудимости нервных центров на
всех уровнях от спинного мозга до коры больших полушарий, пробуждение и поддержание бодрствования. Активируясь из ретикулярной формации мозгового ствола, неспецифическая таламическая система в свою очередь оказывает влияние на возбудимость и электрическую активность коры больших полушарий. Эти ядра считают
продолжением РФ ствола. Нейроны неспецифических ядер обладают
полисенсорным входом, через который по многочисленным интра- и
экстраталамическим путям поступают разномодальные сигналы.
Здесь же встречаются “нейроны внимания, или детекторы новизны”,
отвечающие на новизну сигнала. Неспецифическая таламокортикальная система, хотя и называется диффузной, структурно и функционально различна. Особенность связей и полисенсорность нейронов
обеспечивают интегративную функцию неспецифического таламуса,
реализующуюся посредством модулирующих влияний двух видов:
активирующего и тормозного в восходящем направлении на кору и
нисходящим на РФ ствола. Неспецифические ядра таламуса вместе с
областями коры, находящимися под его модулирующим влиянием,
образуют неспецифическую таламокортикальную систему и называются палеоталамус. Различают еще специфическую таламокортикальную систему, которая объединяет релейные и ассоциативные ядра вместе со своими кортикальными проекциями и которую называют
неоталамус.
Ретикулярная система
Структурную основу этой системы составляет ретикулярная
формация (РФ) мозга, которая представлена сетью нейронов с диффузными многочисленными связями между собой и двухсторонними
связями практически со всеми структурами ЦНС: спинным мозгом,
лимбической системой, базальными ганглиями, таламусом, гипоталамусом, корой больших полушарий. Ретикулярная формация располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и регулирует уровень активности коры, мозжечка, таламуса, спинного мозга. Так как внешний вид ткани этих областей
под микроскопом напоминает сеть, то О. Дейтерс, впервые описавший ее строение в первой половине ХIХ века, назвал ее сетчатой, или
ретикулярной, формацией. РФ участвует в создании и регуляции
53
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
уровня возбудимости и тонуса всех отделов ЦНС, оказывая на них
возбуждающее или тормозящее влияние.
Важнейшей церебральной системой, выполняющей интегральные
и контролирующие функции ЦНС, является РФ ствола мозга. Функционально в РФ ствола выделяют каудальную и ростральную области,
находящиеся в реципрокных отношениях. Ростральная область, расположенная в основном в среднем мозге, выступает в качестве активирующей, а каудальная находится в продолговатом мозге и играет
роль тормозной системы. Ретикулярные нейроны продолговатого
мозга и моста тесно связаны в основном с таламусом и субталамусом,
а нейроны среднего мозга – с гипоталамусом. Связь РФ с базальными
ганглиями осуществляется через проекционные волокна среднего
мозга.
Таким образом, ствол и РФ – жизненно важные церебральные образования, интегрирующие, контролирующие и настраивающие общие и специфические реакции в процессе адаптивной деятельности.
РФ выполняет неспецифическую функцию, связанную с процессами
активации, благодаря чему РФ участвует в регуляции уровня бодрствования и внимания. Кроме того, РФ действует как сенсорная система
второго типа параллельно специфической таламической сенсорной
системе. Система активации, заложенная в РФ, получает коллатерали
из различных специфических афферентных путей, которая затем передает свое тонизирующее влияние выше в кору больших полушарий.
Неспецифичность РФ позволяет считать, что общий уровень сенсорной активности в РФ абстрагируется от специфических сенсорных
входов. В свою очередь повышение уровня активности РФ ведет к повышению кортикальной активности. В общем виде функции этой области рассматриваются как функции тонической системы, способной
усиливать возбудимость клеток коры мозга. Возбуждение из РФ идет
к неспецифическим ядрам таламуса и других подкорковых структур
(гипоталамус, лимбические структуры), а затем в кору.
Кроме восходящих ретикулокортикальных связей, существуют и
нисходящие влияния коры на РФ, причем объем этих проводящих путей
уступает по объему только путям, идущим от периферических рецепторов. Такого рода механизмы влияния коры на РФ по типу обратной связи, по-видимому, служат основой рефлекторного ответа животного на
новый раздражитель, то, что И.П. Павлов назвал ориентировочным рефлексом. Кортикоретикулярный механизм представляет собой пример
системы с обратной связью, когда высший центр осуществляет контроль
над сенсорным входом. Показана роль РФ в организации внимания. Об54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ратные связи РФ, регулирующие приток сенсорных импульсов, как бы
устраняют из сферы сознания постороннюю информацию и, таким образом, способствуют концентрации внимания.
Влияние РФ на спинной мозг и проприорецепторы. В зависимости
от места раздражения РФ возникают облегчающие или тормозящие
влияния на рефлексы поддержания позы, растяжения, децеребрационную ригидность. В 1862 г. И.М. Сеченов в опытах на лягушках показал, что наложение кристаллика соли на область зрительных бугров
вызывает торможение спинномозговых рефлексов. На основании этих
опытов И.М. Сеченов сделал два кардинальных открытия. Одно из
них – открытие центрального торможения – было оценено сразу, другое – роль ретикулоспинальных влияний, удалось понять лишь после
1946 г., когда Реньшоу установил, что антидромное торможение спинальных мотонейронов связано с разрядами вставочных нейронов,
вызываемых через возвратные коллатерали аксонов. Эти вставочные
клетки впоследствии получили название клеток Реньшоу.
Лимбическая система
На медиальной поверхности полушарий головного мозга расположены структуры, которые присутствуют у всех млекопитающих.
Это лимбический мозг – комплекс структур конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, составляющих субстрат для проявления наиболее общих состояний организма (сон, бодрствование, эмоции, мотивации). Термин “лимбическая система” был введен в 1952 г.
Мак-Лейном. Основную часть лимбической системы составляют
структуры, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенной преимущественно на медиальной поверхности полушарий головного мозга и многочисленные подкорковые образования, тесно с ними связанные. На начальном этапе развития позвоночных животных
структуры лимбической системы обеспечивали все важнейшие реакции организма (пищевые, ориентировочные, оборонительные, половые). Эти реакции формировались на основе первого дистантного
чувства – обоняния. Некоторые из этих структур, в частности гиппокамп, долгое время считали высшими центрами обоняния, поэтому
эти структуры иногда называют еще обонятельным мозгом. Связь же
лимбической системы с деятельностью внутренних органов дала основание обозначить всю эту систему структур как висцеральный мозг.
Лимбические структуры объединены в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующие адаптивное поведение, по55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
строенное на основе доминирующей биологической мотивации.
Функция лимбической системы не ограничивается только эмоциональными реакциями. Она также принимает участие в поддержании
гомеостаза, регуляции цикла «сон—бодрствование», обучении и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных функций.
Лимбическая система состоит из следующих образований:
1. Часть ядер передних отделов таламуса.
2. Гипоталамус, расположенный ниже таламуса. Здесь находятся
нейроны, специфически влияющие на активность вегетативной нервной системы (и тем самым на сердце, дыхание и т.д.), сосредоточены
в гипоталамусе, и именно эти области контролируют большинство
физиологических изменений, сопровождающих эмоции.
3. Миндалина расположена в глубине мозга в задней части височной доли. Это клеточное скопление нейронов величиной с орех.
Эксперименты на животных свидетельствуют, что миндалина ответственна за агрессивное поведение и реакцию страха. Крысы, кошки и
обезьяны после разрушения латеральной и/или центральной миндалины очень трудно вырабатывают оборонительные условные рефлексы, как предполагают, в результате утери эмоции страха. У этих животных нарушается также восприятие боли, по-видимому, в результате утраты нейронов, имеющих рецепторы к эндогенным опиатам. У
приматов, в том числе человека, повреждение миндалины снижает
эмоциональную окраску реакций, кроме того, полностью исчезают
агрессивные аффекты. Крысы и обезьяны с поврежденной миндалиной продолжают выполнять условно-рефлекторную реакцию после
отмены подкрепления. Таким образом, повреждение миндалины может препятствовать не только образованию условного рефлекса, но
также и его угасанию после отмены подкрепления.
4. Гиппокамп расположен в медиальной части височной доли рядом с миндалиной. Гиппокамп участвует в интеграции различных
форм сенсорной информации. Его повреждение приводит к нарушению памяти – неспособности запоминать новую информацию. Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти
и способности к обучению. В 1887 г. русский психиатр С.С. Корсаков
описал грубые расстройства памяти у больных на почве алкогольной
интоксикации (синдром Корсакова), посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокамповой формации. Нарушение памяти проявлялось в том, что больной помнил события отдаленного прошлого, в том числе детства, но не запоминал текущие события. Обширные повреждения гиппокампа у животных характерным
56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
образом нарушают условно-рефлекторную деятельность. Например,
крысу довольно легко научить находить приманку в 8-лучевом лабиринте только в каждом втором или четвертом рукаве. Крыса с поврежденным гиппокампом не обучается этому навыку и продолжает обследовать каждый рукав.
5. Поясная извилина – часть коры, расположенной на медиальной
поверхности полушарий. Поясная извилина окружает гиппокамп и
другие структуры лимбической системы.
6. Свод – скопление волокон, которые соединяют гиппокамп с
гипоталамусом.
7. Перегородка получает входные сигналы через свод от гиппокампа и посылает выходные сигналы в гипоталамус. Электрическая
стимуляция области перегородки у кошек и обезьян вызывает торможение ряда автономных функций (в том числе снижается частота сердечных сокращений и дыхания). Разрушение этой области вызывает у
животных феномен “септального страха”, который характеризуется
гиперэмоциональностью и повышенной реактивностью к любым сенсорным стимулам. Однако со временем гиперэмоциональность и реактивность убывают, и животные становятся даже более спокойными,
чем интактные.
Медиальное подразделение перегородки принимает участие в
формировании тета-ритма гиппокампа. Предполагают, что тета-ритм
участвует в некоторых процессах обработки сенсорных сигналов в
гиппокампе, а также в обучении и памяти.
Таким образом, сигналы, поступающие из органов чувств, идут в
кору двумя путями:
1 – через структуры лимбической системы и ретикулярной формации;
2 – по специфическим лемнисковым путям через релейные ядра
таламуса. Исходящие из коры сигналы тоже проходят через структуры ЛС и РФ.
В структурах лимбической системы происходит взаимодействие
экстероцептивных (слуховых, зрительных, обонятельных и др.) и интероцептивных воздействий. Объединяя образования конечного, промежуточного и среднего мозга, лимбическая система обеспечивает
формирование наиболее общих функций организма, реализующихся
через целый спектр отдельных или сопряженных частных реакций.
Основная роль лимбической системы состоит в следующем: вопервых, это система пробуждения и поддержания бодрствования;
57
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
во-вторых, система, обеспечивающая формирование эмоциональных
реакций и эмоционального поведения.
В поддержании бодрствования, наряду с ретикулярной формацией мозгового ствола и таламуса, принимает участие и лимбическая
система. Таким образом, в головном мозге млекопитающих существуют по крайней мере две системы активации: ретикулярная и лимбическая.
Формирование поведенческого акта на основе любой мотивации
начинается с ориентировочно-исследовательской реакции, которая
также реализуется при обязательном участии лимбической системы.
Слабые электрические раздражения лимбических структур при отсутствии специфической эмоциональной реакции всегда вызывают настораживание или ориентировочно-исследовательскую реакцию
(ОИР). С ОИР тесно связано выявление животными в окружающей
среде значимых для данной ситуации сигналов и их запоминание. В
осуществлении механизмов ориентировки, обучения и запоминания
большая роль отводится гиппокампу и миндалевидному комплексу.
Разрушение гиппокампа резко нарушает кратковременную память. Во
время раздражения гиппокампа и какое-то время после него животные теряют способность отвечать на условные раздражители.
Американский нейроанатом Пейз (Papez, 1937) полагал, что эмоциональное возбуждение является результатом циркуляции возбуждения по структурам лимбической системы от гипоталамуса через
маммилярные тела и передние ядра таламуса к поясной извилине,
причем последняя, по его мнению, и является истинно рецептивной
зоной переживаемой эмоции. Согласно теории Пейза (1937), сенсорные пути расходятся на уровне таламуса: один путь идет в кору и
обеспечивает восприятие, а другой – в гиппокамп. Отсюда импульсы
поступают по волокнам свода в маммилярные тела гипоталамуса и
далее по мамиллоталамическому тракту – в передний таламус. Параллельно пути идут в кору поясной извилины, где совершается их переход в другие области мозга. Предполагается, что таким образом субъективный опыт в виде эмоций подвергается соответствующей оценке.
Связи, идущие в обратном направлении к гиппокампу, рассматриваются как система обработки информации об эмоциональных состояниях. Это так называемый эмоциональный круг Пейза: Гиппокамп →
Свод → Cептальная область (Перегородка) → Маммилярные тела →
Таламус → Поясная извилина → Гиппокамп. Однако эмоциональное
состояние, проявляющееся не только субъективно, но и способствующее той или иной целенаправленной деятельности, т.е. отражаю58
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
щее ту или иную мотивацию, возникает, по-видимому, лишь в том
случае, когда возбуждение от лимбических структур распространяется и на новую кору, и прежде всего на ее лобные отделы. Без участия
новой коры эмоция получается неполноценной. Она теряет свой биологический смысл и выступает как ложная.
Таким образом, лимбическую систему следует рассматривать как
центр интеграции вегетативных и соматических компонентов реакций
высокого уровня, обеспечивающую возникновение и реализацию
конкретных эмоциональных и мотивационных состояний, в то время
как ретикулярная система обеспечивает формирование общих состояний организма (уровни активации, состояния сна и бодрствования,
сознание).
10. Мозжечок, его строение и функции
Мозжечок – уменьшительная форма от слова “мозг”. Это действительно малый мозг. Мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений. Большинство движений могут оптимально
осуществляться только при участии мозжечка. Мозжечок согласовывает активность моторной коры и спинного мозга, обеспечивая гладкое выполнение контролируемых им тонких движений. Мозжечок играет важную роль при выполнении быстрых и последовательных
движений (работа машинистки, игра пианиста). У млекопитающих
мозжечок представляет собой крупный вырост варолиевого моста, состоящий из двух полушарий и непарного отдела – червя, который составляет его среднюю часть. Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Самые толстые – средние ножки – как
бы охватывают продолговатый мозг и, расширяясь, переходят в варолиев мост. Верхние ножки начинаются в зубчатых ядрах мозжечка и
идут к четверохолмию. Третья пара ножек (нижняя) спускается вниз и
сливается с продолговатым мозгом. Афферентные волокна приходят в
мозжечок преимущественно в составе средних и нижних ножек, эфферентные – через верхние ножки.
В мозжечок поступает непрерывный поток сигналов от спинного
мозга, коры больших полушарий и вестибулярных ядер. Благодаря
связям со спинным мозгом и стволом мозжечок получает информацию от рецепторов мышц, сухожилий, суставов, а также от зрительного, слухового и вестибулярного аппарата. Этот огромный приток
сенсорной информации служит в конечном итоге для регуляции двигательных функций. Мозжечок в конечном итоге выполняет двойную
59
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
функцию: 1 – как контролирующее устройство, он прослеживает каждое движение; 2 – как компьютер, он определяет все параметры этого
движения и вносит коррективы, работая как сервомеханизм по принципу обратной связи. Мозжечок не обладает способностью хранить
информацию, т.е. памятью. Он осуществляет лишь обработку данных
о результатах выполняемых движений. Он не программирует движения, а исполняет подчиненные функции, видоизменяя временные параметры или программы движений по мере их осуществления, тогда
как командную роль выполняют другие структуры. Считают, что
мозжечок располагает копией программы движений, которую выполняют нейроны двигательной коры. Мозжечок координирует активность моторной коры, подкорковых ядер и нейронов спинного мозга.
Когда мы пытаемся достать кончик носа пальцем, общими движениями руки руководят базальные ганглии, но именно мозжечок управляет
заключительным прикосновением. Мозжечок управляет быстрыми и
последовательными движениями, например пианиста или машинистки.
Таким образом, мозжечок – одна из интегративных структур мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных и
непроизвольных движений, вегетативных и поведенческих реакций.
Принцип работы мозжечка заключается в следующем: к нему поступает обширная информация от вестибулярного аппарата, мышечных, кожных рецепторов, интерорецепторов от КБП. Эта информация
обрабатывается в коре мозжечка. Результаты обработки передаются
на ядра мозжечка, которые управляют деятельностью красного и вестибулярного ядер, РФ. Кроме того, информация идет в кору, где используется для составления программ движений.
Реализация этих функций облегчается следующими особенностями строения мозжечка: 1) он имеет необычайно регулярную структуру, кора построена однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации; 2) основной клеточный элемент коры – клетки Пуркинье, имеют множество входов и
один выход, коллатерали которого заканчиваются на ядрах мозжечка;
3) на клетки Пуркинье проецируются все виды возбуждений: проприоцептивные, зрительные, слуховые, вестибулярные и т.д.;
4) выходы мозжечка связаны со спинным мозгом, КБП, со стволом.
Полушария мозжечка разделяются глубокими бороздами на доли.
В свою очередь каждая доля параллельными бороздками разделена на
извилины. На разрезе его отдельные складчатые дольки по виду напоминают листья. Они так и называются – листки мозжечка. В каж60
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дом из них, изгибаясь вместе с наружной поверхностью, повторяется
одна и та же слоистая структура. Каждую долю обозначают как классическими названиями, так и римскими цифрами.
В соответствии с классификацией, предложенной О. Ларселом, в
мозжечке в зависимости от филогенетического возраста выделяют
следующие образования:
1. Древний мозжечок (архицеребеллум) представлен флокулонодулярной долей. Здесь заканчиваются проекции от вестибулярных
ядер продолговатого мозга, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.
2. Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя участок
червя, соответствующий передней доле, пирамиды, язычок и парафлокулярный отдел. В старом мозжечке находятся проекции восходящих спино-мозжечковых трактов, несущих информацию от рецепторов мышц.
3. Новый мозжечок (неоцеребеллум) представлен полушариями и
участками червя, расположенными каудальнее первой борозды. Новый мозжечок особенно развит у высших млекопитающих. К новому
мозжечку по трактам, переключающимся в области варолиевого моста, поступает афферентная импульсация из лобных, теменных, височных и затылочных областей коры больших полушарий, что обусловливает его участие в анализе зрительных и слуховых сигналов и организации соответствующих реакций.
4. Основную массу мозжечка составляет белое вещество, в котором находятся ядра – скопления серого вещества. В каждом полушарии имеется по три ядра: зубчатое ядро (nucl. dentatus), пробковидное
ядро (nucl.emboliformis) и шаровидное ядро (nucl. globusus). В средней
части мозжечка – черве (vermis) расположены два ядра шатра (nucl.
fastigii). Из этих ядер у приматов наиболее развито зубчатое ядро, что
соответствует большей величине полушарий. Верхняя поверхность
полушарий мозжечка состоит из серого вещества толщиной от 1 до
2,5 мм и называется корой мозжечка. Кора имеет специфическое
строение, нигде не повторяющееся в ЦНС. В ней различают три слоя:
поверхностный, или молекулярный, слой, состоящий из параллельных волокон, разветвлений аксонов и дендритов второго и третьего
слоя. Второй слой – слой клеток Пуркинье, или ганглиозный. Третий,
или внутренний, слой – гранулярный, или зернистый. Внутренний,
или зернистый, слой образован тесно прилегающими друг к другу
клетками-зернами. Подсчитано, что в коре мозжечка обезьяны плот61
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ность клеток-зерен составляет до 2 млн на 1 мм3. У человека она достигает 3 – 5 млн на 1 мм3 (всего около 10 млрд).
Афферентные пути в кору мозжечка представлены тремя системами.
1. Лазающие, или лиановидные, волокна идут из нижних олив
продолговатого мозга. Лазающие волокна широко ветвятся и подобно
лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье. Каждая клетка Пуркинье получает синаптические связи только одного волокна, которое
оказывает сильное возбуждающее воздействие на клетки Пуркинье.
2. Мшистые, или моховидные, волокна идут от ядер моста и
оканчиваются на клетках-зернах. У человека насчитывают до 50 млн
мшистых волокон, образующих четыре афферентных канала. I – от
вестибулярных ядер поступает возбуждение с рецепторов лабиринтов. II – спино-мозжечковые пути. III – через ядра моста в мозжечок
поступают импульсы от коры лобной и височной долей БП. IV – от
РФ ствола и среднего мозга. На клетки Пуркинье мшистые волокна
оказывают как тормозящее, так и возбуждающее действие. Однако в
любом случае конечное действие клеток мозжечка всегда является
тормозным. Разряды клеток Пуркинье, возникающие под действием
мшистых или лиановидных волокон, приводят к торможению ядер
мозжечка. Таким образом, все нейроны, тела которых расположены в
коре мозжечка, выполняют тормозную функцию (из 5 видов нейронов
4 тормозные). Ни в одном другом отделе ЦНС нет такого преобладания торможения над возбуждением.
3. Адренергические волокна поступают в кору мозжечка из голубого пятна среднего мозга. Голубое пятно содержит нейроны, синтезирующие норадреналин. Показано, что активность голубого пятна
усиливается при любых воздействиях на организм. Вероятно, нейроны голубого пятна регулируют возбудимость нейронов коры мозжечка.
Таким образом, импульсация поступает в мозжечок из КБП,
ствола мозга, спинного мозга. Спинной мозг передает сведения о положении конечностей, туловища, головы, шеи, глаз. Всю эту информацию интегрируют клетки Пуркинье. Эти нейроны дают серии частых разрядов и большую часть времени находятся в активном состоянии, что, по-видимому, свидетельствует об их постоянном контроле
над положением туловища, конечностей и головы. Нейроны Пуркинье в свою очередь изменяют активность нейронов глубинных ядер
мозжечка. Активность этих ядер видоизменяет активность нейронов
моторной коры. Поскольку любое возбуждение, поступившее в моз62
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жечок, пройдя самое большее через два синапса, превращается в торможение за время, не большее 100 мсек, происходит как бы автоматическое стирание информации, что возможно играет важную роль при
участии мозжечка в осуществлении быстрых движений.
Функции мозжечка
Основное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции
деятельности остальных двигательных центров. Он отвечает за:
– регуляцию позы и мышечного тонуса;
– исправление (при необходимости) медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения и координацию этих движений с
рефлексами поддержания позы;
– правильное выполнение быстрых произвольных целенаправленных движений, т.е. команд от коры головного мозга;
– участие в контроле висцеральных функций.
Эти функции регулируют разные зоны и области мозжечка.
Поддержание позы выполняет в основном средняя часть мозжечка – червь. Он получает афферентную импульсацию от соматосенсорной системы и, в свою очередь, оказывает через ядро шатра влияние
на ядро Дейтерса, а также на РФ продолговатого мозга. Червь мозжечка непосредственно связан со стволовыми центрами, отвечающими за регуляцию позы. Удаление этого отдела мозжечка (червя) приводит к растормаживанию ядра Дейтерса и таким образом способствует усилению ригидности разгибателей децеребрированного
животного. Напротив, при раздражении червя тонус разгибателей
снижается. Таким образом, благодаря червю мозжечка обратная афферентация, постоянно сигнализирующая о позе и выполнении движения, мгновенно обрабатывается для решения вопроса о том, следует ли поддержать или изменить положение тела.
Промежуточная часть мозжечка участвует в коррекции движений
в процессе их выполнения. К промежуточной части мозжечка поступают афферентные сигналы от соматосенсорной системы и двигательных областей коры. Эфферентные сигналы от промежуточной
части через вставочное ядро (или шаровидное, или пробковое) поступают к стволовым двигательным центрам, в частности к красному ядру, а также через таламус опять к двигательной коре. Благодаря тому,
что в промежуточную часть мозжечка по коллатералям кортикоспинального тракта раньше поступают сведения о готовящемся движении, этот отдел участвует: в координации позных и целенаправленных движений (например, когда необходимо в определенный момент
63
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
времени сместить центр тяжести тела); в коррекции выполняемых
движений путем посылки сигналов к красному ядру, а также непосредственно влияя на двигательную область коры.
Полушария мозжечка участвуют в регуляции быстрых целенаправленных движений. К полушариям мозжечка поступает афферентная импульсация от всех областей КБП. В состав этих цереброцеребеллярных трактов входит более 20 млн нервных волокон, т.е. в
20 раз больше, чем в состав кортикоспинального тракта. Информация
о замысле движения, передающаяся по эти путям к двигательным
системам, превращается в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре
в программу движения, которая посылается к двигательным областям
коры через вентролатеральное ядро таламуса. После этого становится
возможным осуществление движения. Зубчатое ядро посылает также
сигналы к стволовым двигательным центрам через красное ядро. Эти
пути используются для генерации и осуществления быстрых баллистических целенаправленных движений. Такие движения производятся настолько быстро, что управлять ими через соматосенсорные обратные связи невозможно по временным параметрам.
Эфферентные сигналы из мозжечка в спинной мозг регулируют
силу мышечных сокращений, обеспечивая следующие способности:
длительного тонического сокращения мышц, сохранение оптимального тонуса покоя и при движениях, быстрого перехода от сгибания к
разгибанию и наоборот.
Л.А. Орбели было установлено, что раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов: расширение зрачков, повышение АД. Удаление мозжечка вызывает нарушения в деятельности
сердечно-сосудистой системы, дыхании, моторики и секреции желудочно-кишечного тракта. Эти наблюдения позволили Л.А. Орбели и
другим отечественным физиологам считать мозжечок не только регулятором моторной деятельности, но и адаптационно-трофическим органом, регулирующим возбудимость вегетативных и соматических
центров. Однако механизмы вегетативной регуляции не ясны. Возможно влияния мозжечка опосредуются РФ и гипоталамусом, а затем
передаются на периферию.
Основные функции мозжечка определяют и расстройства при нарушении его деятельности. Происходит нарушение статических и
статокинетических рефлексов, особенно страдают произвольные
движения. Это свидетельствует о том, что мозжечок влияет на рефлексы, осуществляемые стволом мозга, а также на моторную зону коры БП. У человека мозжечковые расстройства проявляются в том, что
64
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
при стоянии он сильно шатается, а при закрывании глаз падает или
ходит зигзагами, движения не координированы, нарушена способность производить быстрые движения антагонистическими группами
мышц: сгибание, разгибание (симптом – адидохокинез). Первые описания двигательных нарушений при удалении мозжечка у животных
были сделаны в 1893 г. Лючиани. Он описал три симптома: атонию,
астению и астазию. Впоследствии были описаны и другие симптомы:
атаксия, дезэквилибрация, дисметрия.
Атония – потеря тонуса мышц. Особое значение имеет задняя доля мозжечка и зубчатое ядро.
Астения – быстрая утомляемость за счет повышенного обмена
веществ и некоординированного сокращения мышц.
Астазия – мышцы теряют способность к слитому тетаническому
сокращению, в результате голова, туловище и конечности непрерывно дрожат и качаются, особеннно при произвольных движениях.
Атаксия – нарушение координации движений, движения рук и
рук при ходьбе неловкие, слишком сильные, размашистые (пьяная
походка).
Дезэквилибрация – нарушения равновесия, особенно при удалении флокуло-нодулярной доли, животное не способно стоять, больной сидит, только прислонившись спиной к стене.
Дисметрия – расстройство силы, скорости, направления движений.
Поскольку повреждения мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения,
можно сделать вывод, что сам процесс обучения реализовывается с
участием мозжечковых структур.
11. Стриапаллидарная система
Кроме структур ствола мозга и мозжечка в регуляции и осуществлении движений, особенно произвольных, участвуют таламус, кора
БП и базальные ганглии. Термин “базальные ганглии” означает, что
эти ганглии (скопления нервных клеток) лежат у основания больших
полушарий. Базальные ганглии – совокупность подкорковых ядер,
расположенных в белом веществе больших полушарий. Базальные
ганглии выполняют связующую роль между ассоциативными и двигательными областями коры головного мозга c остальными структурами НС. Значение этих образований особенно проявляется при их
65
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
поражении, сопровождающемся тяжелыми нарушениями мышечного
тонуса, позы и движений.
К базальным ганглиям относят:
– полосатое тело (стриатум или неостриатум). Стриатум подразделяют на две части: длинное изогнутое хвостатое ядро (n. caudatus) и
скорлупу (putamen);
– бледные шары (паллидум), подразделяющиеся на внутренние и
наружные отделы;
– ограда (claustrum).
Эти образования формируют т.н. стриапаллидарную систему, которую подразделяют на неостриатум (полосатое тело) и палеостриатум (бледные шары). Некоторые исследователи относят сюда черную
субстанцию, субталамическое ядро (люисово тело) и миндалевидные
ядра.
У низших животных полосатое тело является высшим центром
корреляции всех сенсорных возбуждений. У млекопитающих палеостриатум выполняет преимущественно двигательные функции, неостриатум – чувствительные. У высших млекопитающих и человека этот
комплекс вытесняется более новой системой, возникающей из коры
мозга, которая отличается большей пластичностью. Однако древний
уровень не исчезает, а функционирует согласованно с новейшей системой. У человека эти комплексы ядер, ранее представлявшие простейшую сенсомоторную систему, подвергаются дальнейшим изменениям. Структуры стриапаллидарной системы, помимо регуляции и
осуществления движений, принимают активное участие в механизмах
отбора, сличения и интеграции сенсорной информации в стадиях афферентного синтеза и принятия решения.
Афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев. Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям,
поступает в полосатое тело. Эти сигналы приходят в основном из трех
источников:
1 – от всех областей коры БП: лобной, теменной, височной;
2 – от внутрипластинчатых (интраламинарных) ядер таламуса и
ядер средней линии, относящихся к РФ. Через эту систему стриапаллидум получает мощную сенсорную информацию от ядер таламуса,
эмболиформного и коровельного ядер мозжечка, а также неспецифическую информацию от ядер РФ;
3 – дивергентные (т.е. афферентные и эфферентные) связи от
черной субстанции (по дофаминергическому пути). Черная субстанция оказывает влияние на стриапаллидарную систему с помощью ме66
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
диатора дофамина. Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару и черной субстанции. От черной субстанции начинается не
только дофаминергический путь к полосатому телу, но и пути, идущие к таламусу. От внутреннего отдела бледного шара берет начало
самый важный из всех эфферентных трактов базальных ганглиев, заканчивающийся в таламусе (передневентральное и вентролатеральные ядра), а оттуда к двигательным областям коры.
Таким образом, полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов стриапаллидарной системы. В противоположность полосатому телу бледный шар является сосредоточением выходных афферентных путей. Аксоны нейронов из бледного
шара идут к ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к
красному ядру, где начинается руброспинальный тракт. Базальные
ганглии играют роль промежуточного звена в цепи, связывающей
двигательные области коры со всеми ее остальными областями. Многочисленные связи стриапаллидарной системы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако до настоящего времени функции базальных ганглиев до конца не
ясны, что обусловливает наличие разных точек зрения на ее роль в
механизмах мозговой деятельности.
По данным В.А. Черкеса, паллидум представляет собой неспецифическое ядро, осуществляющее функцию посредника эфферентной
импульсации хвостатого ядра и скорлупы. Им постулируется представление о замкнутом круге импульсации: неостриатум – паллидум –
таламус – лобные доли – неостриатум. Этому кругу, названному
В.А. Черкесом каудальной петлей, придается большое значение в интеграции нервных процессов на высших уровнях мозга – генезе синхроактивности регуляции сна. Кора регулирует реакцию нейронов
неостриатума. Хвостатое ядро оказывает двоякое влияние на более
древнюю структуру – бледные шары: возбуждающее и тормозящее,
причем с некоторым преобладанием тормозных влияний. Двухстороннее разрушение стриатума не приводит к тяжелым последствиям
для животного. Однако в первое время после операции наблюдаются
изменения поведения (животные не реагируют на световые, звуковые,
тактильные, вестибулярные раздражители, ослаблена ориентировочная реакция, наличие бесцельных движений, часто направленных
прямо вперед несмотря на препятствия). Избирательные локальные
повреждения хвостатого ядра дают разные эффекты, причем эти эффекты аналогичны симптомам, возникающим при разрушении областей коры, которые посылают проекцию к соответствующему участку
67
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стриатума. При повреждении хвостатого ядра у обезьян наблюдали
повышение двигательной активности, агрессивности, половую и пищевую возбудимость. Электрическая стимуляция хвостатого ядра вызывает следующие изменения: циркулярная реакция – поворот головы
и глаз в сторону, противоположную раздражаемому ядру. Эта реакция
имеет вид хорошо скоординированного движения, имитирующего поворот головы при ориентировочной реакции. Реакция торможения –
прерывание любой спонтанной активности с сохранением положения
тела и постурального тонуса (животное застывает в том положении, в
каком его застала стимуляция ядер). Более длительное раздражение
вызывают состояния инактивации, адинамии и сна. Тормозной эффект стимуляции хвостатого ядра не наблюдается, если произвести
повреждения бледных шаров и миндалины. Разрушение бледных шаров вызывало у кошек в течение 2 – 3 недель снижение двигательной
активности, сонливость, снижение ориентировочных, оборонительных, пищевых рефлексов, поведенческих реакций. Между тем у таких
животных при этом регистрировались ВП в соответствующих проекционных зонах коры. Из этих данных делают вывод, что паллидум
является у животных одной из тех структур, на уровне которых происходит переработка сенсорных раздражений для реализации поведенческого акта. У обезьян двухстороннее разрушение паллидума
приводило к потере содружественных движений, к общей пассивности, каталептическим явлениям (животное сохраняло приданную ему
неудобную позу), уменьшению и замедлению движений. Для стимуляции бледных шаров (у человека) характерны эффекты в виде изменения мышечного тонуса, особенно в контрлатеральных конечностях
(тоническое сгибание), вегетативно-сосудистые реакции. Происходит
ускорение или замедление движений, замедление речи, ускорение или
замедление счета. Электрическая стимуляция бледных шаров вызывала у обезьян насильственные двигательные реакции, напоминающие ориентировочную. Одновременное раздражение ядра покрышки
и паллидума вызывало возникновение тремора.
Между скорлупой и островковой корой расположена ограда
(клауструм), которая филогенетически является самым новым образованием из базальных ганглиев. В связи с многочисленностью эфферентных связей ограды, иннервирующих все поля неокортекса и глубоких структур мозга, это ядро участвует в организации различных
функций: двигательных, вегетативных, организации эмоций, регуляции сна. Клауструм признается важным интегративным ассоциативным центром, имеющим отношение к ориентировочному рефлексу,
68
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сексуальному поведению, входит в общую тормозную систему мозга.
При повреждении ограды с левой стороны происходит нарушение речи, а полное ее разрушение вызывает афонию при полном сохранении
сознания. Стимуляция ограды во время еды тормозит поедание пищи.
Описан ряд двигательных расстройств, возникающих при поражении стриапаллидарной системы у человека. Их поражение приводит преимущественно к ригидности, акинезии, тремору в условиях
покоя, неконтролируемым непроизвольным движениям. (В отличие
от этого, поражения мозжечка дают гипотонию, асинергию, тремор
движения). Наиболее известен синдром Паркинсона (дрожательный
паралич). Больных с такой патологией легко узнать по маскообразному лицу (восковидная ригидность или гипертонус), отсутствию или
резкому уменьшению жестикуляции, осторожной походке мелкими
шажками, дрожанию рук. Характерные симптомы: акинезия, ригидность, тремор покоя (статический тремор). Акинезия состоит в том,
что больному трудно начать и закончить движение. Ригидность состоит в увеличении мышечного тонуса. При пассивных движениях
мышцы расслабляются не постепенно, а как бы ступенчато (симптом
зубчатого колеса). Тремор покоя, частотой 4 – 7 Гц исчезает при целенаправленных движениях. Ригидность и тремор можно считать
проявлениями чрезмерной активности базальных ганглиев в результате их растормаживания. Синдром Паркинсона, возможно, связан с
разрушением (тормозного) пути от черной субстанции к полосатому
телу. В области полосатого тела из волокон этого пути выделяется
медиатор дофамин. У людей, страдающих этим заболеванием, часто
на вскрытиях обнаруживают дегенерацию нейронов черной субстанции, а следовательно, отсутствие дофамина. Проявления паркинсонизма, в частности акинезия, иногда успешно лечатся введением препарата L-дофа. (L-дофа – предшественник дофамина, т.к. сам дофамин не проникает через гематоэнцефалический барьер). Напротив,
стереотаксическое разрушение ядер бледного шара и таламуса, при
котором прерываются пути к двигательной коре, приводит к подавлению непроизвольных движений, но не снимает акинезии. Таким образом, причина возникновения болезни Паркинсона обусловлена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриапаллидарную систему.
По существующей на сегодняшний день точке зрения, базальные
ганглии являются одним из уровней системы регуляции движений.
Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии
участвуют в создании программы целенаправленных движений. Далее
69
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
информация от них поступает в таламус, где интегрируется с сигналами от мозжечка. Из таламуса сигналы поступают к двигательной
коре. Предполагается, что хвостатое ядро осуществляет регуляцию
моторного поля коры посредством влияний на ее сенсорный вход.
Есть гипотезы (Buser, 1966, Divac, 1968), что хвостатое ядро выполняет роль дублера неспецифического таламуса (Бюзер) и двигательной
коры (Дивак), работающего по принципу обратной связи. Бледный
шар выполняет роль коллектора, обеспечивая связи полосатого тела с
ядрами таламуса, гипоталамуса, субталамуса и ствола. Однако в последнее время появились работы, указывающие на участие стриопаллидарной системы в когнитивных процессах. Так, введение агентов,
вызывающих освобождение дофамина в неостриатуме вызывало шизофреноподобные расстройства. Работами Н.П. Бехтеревой и сотрудников было показано участие нейронов хвостатого ядра и бледного
шара в процессах восприятия и опознания зрительных стимулов, которое заключалось в достоверном изменении межимпульсных интервалов активности. В процессе восприятия и опознания стимулов, а
также выполнения психологических тестов происходило изменение
физических свойств этих структур (импеданса ткани, напряжения кислорода).
Таким образом, базальные ганглии головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, ВНД. Каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.
12. Вегетативная нервная система
и гомеостаз
Функции
системы
и
организация
вегетативной
нервной
Вегетативная, или автономная, нервная система (ВНС) иннервирует гладкую мускулатуру всех органов, сердце, железы, отвечает за
нервную регуляцию внутренней среды. Влияние ВНС обычно не находится под контролем нашего сознания. В этом состоит отличие
ВНС от произвольной, сознательно управляемой соматической системы, обусловливающей афферентные и эфферентные связи организма с окружающей средой. Вегетативная и соматическая нервные системы действуют содружественно. Их нервные центры, особенно на
уровне ствола мозга и полушарий, невозможно отделить друг от дру70
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
га. Однако периферические отделы этих двух систем совершенно различны. ВНС регулирует деятельность внутренних органов без активного участия нашего сознания, так что мы этого даже не замечаем. В
течение многих лет считалось, что функции ВНС недоступны для
нормального самоконтроля. Эксперименты с созданием биологической обратной связи и изучение практики восточных мистиков с их
древней религиозной традицией тренировки тела позволяют предполагать, что т.н. непроизвольную мускулатуру можно поставить под
волевой контроль. Однако эти данные не изменяют того основного
факта, что обычно мы не можем сознательно контролировать внутреннее состояние организма. Главная функция ВНС заключается в
поддержании постоянства внутренней среды, или гомеостаза, при
различных воздействиях на организм.
ВНС подразделяют на два отдела: симпатическую и парасимпатическую. Эти отделы обладают функциональным антагонизмом при
осуществлении регуляции деятельности внутренних органов. Совместная работа двух систем антагонистов поддерживает в организме
стабильность внутренней среды перед лицом вечно изменяющегося
внешнего мира. Основная функция симпатической НС – мобилизация
всего организма при чрезвычайных обстоятельствах. Такая мобилизация связана с рядом сложных реакций, начиная от расщепления гликогена в печени (в результате образуется глюкоза как источник энергии) и кончая изменениями в циркуляции крови. Каждую из этих реакций следует понимать как механизм приспособления к
“аварийным” ситуациям, выработанным в ходе эволюции. Обеспечение доступа к запасам энергии дает организму максимум физических
возможностей при непредвиденных случаях. Усиление кровотока в
мышцах позволяет развить большие физические усилия, а уменьшение кровотока в кожных сосудах снижает вероятность обильного кровотечения при повреждениях кожи. У. Кэннон назвал весь это комплекс изменений “реакцией борьбы или бегства”. С одной стороны,
действие симпатической НС обычно проявляется диффузно, т.е. охватывает весь организм и поддерживается относительно долго. Присоединение дополнительных гормональных механизмов оказывает еще
более длительное и генерализованное действие. Надпочечники иннервируются симпатической нервной системой, и при ее активации в
кровь выделяются катехоламины (адреналин и норадреналин). Они
разносятся током крови и достигают всех органов-мишеней.
С другой стороны, действие парасимпатической нервной системы
способствует сохранению и поддержанию основных ресурсов орга71
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
низма. Ее действие относительно локально и кратковременно. Эффекты этих двух систем противоположны друг другу. В то время как
симпатическая НС ускоряет сокращения сердца, парасимпатическая
замедляет их, усиливает приток крови к желудочно-кишечному тракту, стимулирует превращение глюкозы в гликоген. Преобладание парасимпатической активности создает условия для отдыха и восстановления организма. В крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое
наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к желудочно-кишечному тракту усиливает выделение ферментов и ускоряет
продвижение пищи через кишечник. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки суживаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование в них слизи возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Все эти изменения возвращают организм в то состояние, которое предшествовало реакции типа “борьбы или бегства”.
Итак, главное различие систем состоит в том, что симпатическая НС
мобилизует организм для действия (катаболизм), а парасимпатическая НС восстанавливает запасы энергии в организме (анаболизм).
Следующее по важности различие заключается в том, что симпатическая НС имеет тенденцию действовать быстро и как единое целое, тогда как парасимпатическая активация более кратковременна и носит
локальный характер. Последнее различие в функционировании обеих
систем связано с особенностями их структурной организации.
Структурная организация ВНС. Периферический отдел ВНС является эфферентным. Он состоит из двух популяций нейронов, соединенных последовательно. Первый нейрон ВНС, лежащий в ЦНС,
называют преганглионарным, его аксон идет ко второму нейрону.
Конечные (вторые) нейроны, соответствующие мотонейронам соматической НС, вынесены за пределы ЦНС, и их тела находятся в вегетативных ганглиях. Эти нейроны называются постганглионарными,
т.к. их аксоны выходят из ганглиев и идут к исполнительным органам. Центры симпатической и парасимпатической НС расположены
на различных уровнях ЦНС. Центры симпатической нервной системы
находятся в грудных и трех верхних поясничных сегментах спинного
мозга (тораколюмбальный отдел). Центры парасимпатического отдела расположены в стволе мозга и крестцовых сегментах спинного
мозга (краниосакральный отдел).
Симпатическая система. Тела преганглионарных нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов. Аксоны этих
нейронов тонкие, хотя многие миелинизированные, скорость прове72
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дения 1 – 20 м/с. Аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и белых соединительных ветвей и оканчиваются в
ганглиях двух видов. Первый вид – паравертебральные ганглии или
пограничные симпатические стволы, парные образования, идущие по
обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца. От симпатических стволов отходят более тонкие немиелинизированные аксоны, которые направляются к органам в составе серых соединительных
ветвей или образуют специальные нервы, иннервирующие органы головы, грудной, брюшной, тазовой полостей. Второй – превертебральные ганглии, непарные образования, находящиеся на периферии. К
ним относятся: чревный, верхний и нижний брызжеечные узлы. Волокна от этих ганглиев идут в составе сплетений и нервов к органам
брюшной полости и органам таза. Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых органов, поэтому от ганглиев идут
довольно длинные постганглионарные волокна. Исключение составляют лишь относительно небольшие симпатические ганглии, расположенные рядом с половыми органами. Симпатическая НС иннервирует гладкие мышцы всех органов (сосудов, органов брюшной полости, выделительных органов, легких, волос, зрачка), сердце, железы
(потовые, слюнные, пищеварительные). Кроме того, симпатические
волокна иннервируют клетки подкожной жировой клетчатки, печени,
и, возможно, канальцы почек.
Парасимпатическая система. Тела преганглионарных нейронов
лежат в стволе мозга и сакральном отделе спинного мозга. От этих
нейронов отходят как миелинизированные, так и безмякотные аксоны
значительной длины. Эти преганглионарные волокна в составе особых нервов идут к постганглионарным нейронам, которые находятся
вблизи иннервируемых органов или в их толще. Преганглионарные
парасимпатические волокна, иннервирующие органы головы: глазные
мышцы, слезные и слюнные железы идут в составе трех пар черепномозговых нервов (III – глазодвигательный, VII – лицевой, IX – языкоглоточный). К органам брюшной и грудной полости парасимпатические нервы идут в составе X пары – блуждающего нерва. К органам
таза парасимпатические волокна идут в составе тазовых нервов, выходящих из крестцового отдела спинного мозга. Околоорганные парасимпатические ганглии находятся лишь в области головы и тазовых
органов. Все остальные постганглионарные парасимпатические клетки расположены на поверхности или в толще органов ЖКТ, сердца,
легких, образуя т.н. интрамуральные ганглии. Таким образом, парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру и железы
73
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЖКТ, выделительные и половые ораны, легкие, предсердия, слезные
и слюнные железы, глазные мышцы. Парасимпатические нервы не
снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением артерий половых органов (половой член, клитор, малые половые губы)
и, возможно, артерий мозга.
Афферентная (чувствительная) иннервация внутренних органов
(висцеральные афференты) идет в составе вегетативных нервов. Висцеральные афференты частично входят в спинной мозг вместе с соматическими чувствительными волокнами. В этом случае чувствительные нейроны расположены в спинальных ганглиях. Большая же часть
афферентных волокон от органов грудной и брюшной полости идет в
составе блуждающего нерва, и они называются вагальными афферентами.
Симпатические и парасимпатические влияния на внутренние органы. Большинство внутренних органов имеет симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Влияния этих двух отделов часто носят
антагонистический характер. Так, раздражение симпатических нервов
ведет к увеличению частоты сердечных сокращений, ударного и минутного объема сердца, снижению двигательной активности кишечника, расслаблению желчного пузыря и бронхов, сокращению сфинктеров ЖКТ. Стимуляция же парасимпатических нервов (n. vagus) оказывает противоположный эффект: частота сокращений сердца и сила
сокращения предсердий снижаются, моторика кишечника усиливается, желчный пузырь и бронхи сокращаются, сфинктеры ЖКТ расслабляются. В то же время в нормальных физиологических условиях
оба отдела ВНС действуют “синергично”. Эта функциональная синергия и обеспечивает постоянство условий функционирования систем.
Так, при повышении давления в артериальной сосудистой системе
происходит снижение частоты и силы сердечных сокращений. Этот
эффект обусловлен как увеличением активности парасимпатических
сердечных волокон, так и снижением активности симпатических волокон. Во многих органах, имеющих двойственную иннервацию, в
нормальных физиологических условиях преобладает парасимпатический эффект. К таким органам относятся мочевой пузырь и некоторые
экзокринные железы (слюнные, носоглотка, бронхиальные). Существуют органы, иннервируемые только симпатическими (артерии
брюшной полости, сердца, матка, селезенка) или парасимпатическими
(сфинктер зрачка, сосуды половых органов) нервами.
Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела ВНС – диффузной НС кишечника. Этот отдел ответственен
74
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа не
зависит от симпатической и парасимпатической систем, но может изменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой ЖКТ.
Гомеостаз – поддержание постоянства внутренней
среды организма
Организм может существовать, если состав его внутренней среды
поддерживается в определенных, довольно узких пределах. В норме
величина артериального давления, уровень сахара, количество солей,
холестерина в крови, температура тела, биотоки мозга и другие показатели изменяются очень незначительно. Именно эта особенность живых систем сохранять стационарное состояние в условиях непрерывно меняющейся окружающей среды и обусловливает их выживание.
Для обеспечения стационарного состояния у всех организмов выработались анатомические, физиологические и поведенческие приспособления, служащие для поддержания постоянства внутренней среды.
Поддержание постоянства внутренней среды организма и устойчивости основных физиологических функций называют гомеостазом (homeo – подобный, сходный, stasis – состояние, стабильность).
Гомеостаз – свойство системы сохранять в процессе взаимодействия со средой значения существенных переменных в некоторых заданных пределах. Существенными называют характеристики, тесно
связанные с основным качеством системы, нарушение которого приводит к ее деструкции. Важно, что при различных состояниях среды
существенные переменные остаются стабильными, обеспечивая равновесие системы с внешней средой.
В основе теории гомеостаза лежит положение о том, что метаболические процессы в организме, являющиеся непременным условием
жизни, с одной стороны, могут адекватно протекать только в очень
узких рамках допустимых колебаний ряда параметров – т.н. физиологических констант. С другой стороны, диапазон колебаний внешней
среды иногда на несколько порядков шире этих допустимых рамок.
Гомеостатические механизмы регулирования можно представить себе
в виде системы, которая включает три компонента, или звена:
1) воздействующие факторы, как внешние, так и внутренние;
2) регулируемая константа (параметр);
3) регулирующие механизмы.
75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Цель системы – не допустить выход регулируемой функции за
допустимые пределы.
Существующие у живых существ способы регуляции имеют много общего с регулирующими устройствами в технических системах. В
том и другом случае стабильность достигается благодаря определенной форме управления.
Гомеостатические механизмы должны иметь свободу колебаний,
т.к. именно колебания активируют систему управлений и возвращают
регулируемую переменную к исходной величине. Мерой эффективности всякой управляющей системы является степень отклонения регулируемого параметра от должного уровня и скорость его возвращения
к этому уровню. Обычно системы регулирования организованы на таком взаимодействии компонентов, при котором вход системы регулируется выходом. Это называется принципом обратной связи. Для
осуществления обратной связи необходимо, чтобы результат работы
системы сравнивался с заданным исходным значением и в случае отклонения от него соответствующим образом изменялся (рис. 5).
Рис. 5. Схема регуляции процесса при помощи обратной связи
76
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Существуют два вида обратной связи: положительная и отрицательная. В биологических системах наиболее распространена отрицательная обратная связь. При нарушении равновесия в системе
возникает ряд последствий, которые приводят к устранению этого нарушения и к возвращению системы в исходное состояние. Регуляция
напряжения газов крови, частота сердечных сокращений, величина
кровяного давления, уровень гормонов в крови, поддержание температуры тела – все это биологические механизмы с отрицательной обратной связью. Отрицательная обратная связь повышает стабильность системы. Система сохраняет работоспособность именно потому, что постоянно отклоняется от состояния равновесия. Более
редкий случай – наличие положительной обратной связи (ПОС) в
биологических системах. ПОС приводит к нестабильности системы.
При наличии ПОС возникшее возмущение ведет к таким последствиям, которые еще больше его усиливают. Примером ПОС служит механизм возникновения ПД в нервной и мышечной клетке.
Для обеспечения более или менее стабильной активности организма необходима его регуляция на всех уровнях – от молекулярного
до поведенческого. Механизмы регуляции гомеостаза состоят из нескольких уровней.
Первым является клеточный уровень. В каждой клетке организма
заключена генетическая информация, достаточная для того, чтобы
воспроизвести весь организм. Каждая клетка имеет свои внутриклеточные регуляторы, причем их структура одинакова и у микробов, и у
высших организмов. Важную роль в регуляции играют мембраны
клеток, выполняющие рецепторную роль. В соответствии с сигналами, поступающими с рецепторов мембраны, клетка меняет свою активность, скорость процесса деления, отвечает на раздражители.
Второй уровень регуляции – надклеточный – обеспечивается гормонами. Гормоны – биологически активные соединения различной
природы, вырабатываемые железами внутренней секреции (другое
название – эндокринная система), выделяются в кровь и оказывают
действие на все клетки организма.
Третий уровень регуляции представляет гипофиз. В высокоорганизованных живых системах, включая человека, функционирует особая железа, объединяющая деятельность всех других эндокринных
желез. Это гипофиз. Он расположен в глубине мозга в основании черепа, в области турецкого седла. Возникновение в процессе эволюции
центрального регулятора – гипофиза – явилось важной ступенью в
совершенствовании регуляции организма. Благодаря тому, что регу77
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ляция всех систем замыкается на уровне гипофиза, между всеми системами осуществляется взаимодействие.
Гипоталамус служит четвертым уровнем регуляции. Чтобы
факторы внешней среды не нарушали постоянства жизнедеятельности, должно осуществляться приспособление организма к изменениям
внешней среды. Благодаря гипоталамусу осуществляется связь между
внешним миров и внутренним миром организма. Гипоталамус – гибрид нервной и эндокринной систем. Гипоталамус преобразовывает
быстродействующие сигналы, поступающие из нервной системы, в
медленнотекущие, но специализированные реакции эндокринной системы. Разделение функций гипоталамусом и гипофизом создает оптимальные условия для регуляции деятельности организма.
Пятый уровень регуляции – ЦНС, включающая и кору головного
мозга. Изменения внешней среды требуют постоянного приспособления к ним функций организма. То же относится и к регуляции, связанной с деятельностью сознания и произвольного поведения. Кора
мозга может вносить коррективы в реакции гипоталамуса. Если, например, кора сочтет, что время и место не подходят для приема пищи,
информация о низком содержании сахара в крови может проигнорироваться. Лимбическая система добавляет в сигналы, поступающие в
гипоталамус, эмоциональную и мотивационную окраску, обеспечивает сравнение текущей информации с прошлым опытом. Все эти изменения могут актуализироваться в сознании и обеспечивать мотивированное поведение.
Гипоталамус – центр регуляции адаптивного поведения
Гипоталамус – высший центр регуляции вегетативных функций.
Он осуществляет контроль над всей эндокринной системой посредством специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза (АКТГ, тиреотропный, гонадотропные, соматотропный, пролактин). Аксоны других гипоталамических нейронов
оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь выделяются вещества,
которые затем поступают в кровь и циркулируют в ней в виде гормонов (вазопрессин или АДГ, окситоцин). Сигналы от нейронных систем гипоталамуса поступают в центры вегетативной НС продолговатого и спинного мозга. Вместе с кортикальным и лимбическим компонентом гипоталамус выполняет рутинные интегрирующие
действия, длительные во времени. Гипоталамус заранее “знает”, какие
потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме.
78
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Он переводит эндокринную систему в состояние активации перед
пробуждением, следит за гормональной активностью яичников во
время менструального цикла. У животных, впадающих в зимнюю
спячку, координирует жизнедеятельность организма во время циклов,
длящихся несколько месяцев. Гипоталамус, составляя всего 5% от
всей массы мозга, поддерживает все функции организма за исключением дыхания и сердечно-сосудистой активности.
Гипоталамус – одна из областей мозга, общая структура и организация которой довольно сходна у многих позвоночных и человека.
Филогенетически это старый отдел головного мозга, и поэтому у наземных млекопитающих строение его относительно одинаково. Он не
обладает четкими границами и его можно рассматривать как часть сети нейронов, протягивающейся от среднего мозга к глубинным отделам переднего мозга, тесно связанным с филогенетически старой обонятельной системой. Он включает в себя такие структуры, как серый
бугор, воронку, которая заканчивается гипофизом, и маммилярные,
или сосцевидные, тела. Гипоталамус является вентральным отделом
промежуточного мозга. В гипоталамусе описано более 30 групп ядер,
которые топографически располагают в нескольких группах. Большинство его ядер имеет плохо очерченные границы и, кроме того, их
трудно рассматривать как центры с узкой локализацией специфических функций. Более перспективным считается деление гипоталамуса
на области и зоны, обладающие определенной функциональной спецификой. В соответствии с функциональной специализацией в гипоталамусе выделяют три области: перивентрикулярную, медиальную и
латеральную.
Перивентрикулярная зона примыкает к третьему мозговому желудочку. Выстилающие желудочки клетки передают нейронам этой
зоны информацию о параметрах внутренней среды, таких как температура тела, концентрация солей в крови и тканях, уровень гормонов,
выделяемых щитовидной железой, надпочечниками, половыми железами. Перивентрикулярная область представлена несколькими слоями
мелких нейронов (8 – 12 мкм), расположенных вдоль стенок желудочка. Крупное скопление нейронов находится в базальной части –
ядро воронки (n. infundibularis).
Медиальная зона составляет основной объем гипоталамуса и содержит множество ядер и большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет контроль деятельности гипофиза. Нейроны этой зоны имеют короткие аксоны, не выходящие за
пределы гипоталамуса. Эти клетки выделяют гормоны в гипоталаму79
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
се, откуда они транспортируются кровью в гипофиз. Эти гормоны
представляют собой пептиды и оказывают тропное (регулирующее)
действие на выделение гормонов передней долей гипофиза. Их называют рилизинг-факторы и подразделяют на стимулирующие (либерины) и ингибирующие (статины). В этой же области находятся нейроны, обеспечивающие водно-солевой баланс, регуляцию пищевого поведения (центры голода, жажды, насыщения), регулирующие
энергетический и водный баланс организма. В медиальной зоне выделяют переднюю, среднюю и заднюю группу ядер. В состав передней
группы
входят
следующие:
паравентрикулярное
ядро
(n.paraventricularis), передние гипоталамические ядра, состоящие из
супраоптического ядра (n.supraopticus) и супрахиазматического ядра
(n.suprachiasmaticus). В составе паравентрикулярного и супраоптичского ядер находятся крупные секреторные нейроны (30– 35 мкм),
длинные аксоны которых образуют гипоталамо-гипофизарный тракт,
состоящий из 200 тыс. волокон, которые спускаются в заднюю долю
гипофиза (нейрогипофиз) и выделяют там два гормона: окситоцин и
вазопрессин (антидиуретический гормон). В состав средней группы
входит вентромедиальное ядро, идущее от маммилярных тел до супраоптического ядра. Над ним расположено дорсомедиальное ядро.
Оба ядра состоят из мелких и средний нейронов. К задней группе относят заднее гипоталамическое ядро и группу маммилярных ядер.
Нейроны задней группы участвуют в терморегуляции.
Через латеральную зону осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны коры больших полушарий и лимбических структур.
Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого
мозга, регулирующих деятельность дыхания и сердечно-сосудистой
системы. Латеральный гипоталамус – то место, где кора может корректировать деятельность гипоталамуса по регуляции внутренней
среды. Латеральный гипоталамус образует двухсторонние связи с
верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом
среднего мозга и лимбической системой. Афферентные сигналы с поверхности тела (терморецепторы) и внутренних органов (осморецепторы, содержание гормонов) поступают либо через таламус, либо через лимбическую область среднего мозга. В состав латеральной области входят латеральное гипоталамическое ядро, ядро серого бугра
(n.tuberalis) и аркуатное ядро (n.arcuatus). Характерной особенностью
связей гипоталамуса является множественность источников афферентных возбуждений и перекрытие их проекций на различных ядерных образованиях. Гипоталамус имеет прямые входы от коры БП: от
80
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лобных полей и зрительного тракта афференты поступают в переднюю группу ядер. Из структур ствола мозга (норадренергические
нейроны голубого пятна и серотонинергические нейроны ядер шва)
афференты поступают в переднюю группу ядер. В латеральную и
заднюю группы ядер поступают афференты от среднего мозга и РФ.
Эфферентные проекции гипоталамуса преимущественно связаны
с гипофизом и эпифизом, а также с базальными ганглиями и моторными ядрами ствола мозга. Вообще, связать конкретные функции гипоталамуса с его отдельными ядрами довольно трудно, кроме супраоптического и паравентрикулярного ядер, функции которых наиболее
исследованы.
Супрахиазматическое ядро относится к ядрам передней группы и
расположено непосредственно над перекрестом зрительных нервов. Полагают, что его нейроны имеют отношение к регуляции полового поведения и регуляции циркадианных ритмов. Это ядро состоит приблизительно из 10000 небольших нейронов и участвует в регуляции пищевого
и питьевого поведения, циклов сна и бодрствования, двигательной активности, температуры тела, содержания АКТГ в крови, серотонина,
мелатонина. Нейроны этого ядра обладают свойством автоматии и, возможно, могут быть внутренними часами организма. Данные о том, что
эти ядра действительно генерируют собственные ритмы, были получены в опытах на крысах (S.Inouye, H.Kawamura). После того как все
нервные связи между супрахиазменными ядрами и остальными участками мозга были перерезаны, циркадианный ритм активности сохранялся только в этих ядрах. За счет наличия прямых связей этого ядра с
сетчаткой глаза, ритм нейронов этого ядра приурочен к изменению освещенности, в связи с чем многие циркадианные ритмы зависят от времени суток. Нейроны этого ядра получают воздействия от центров, модулирующих биоритмы. Сюда поступают сигналы от серотонинергичесупрахиазматических
нейронов),
ских
(тормозят
активность
адренергических, холинергических, дофаминергических нейронов ствола мозга. Нейроны супрахиазматического ядра посылают свои аксоны к
другим ядрам гипоталамуса, гипофизу, эпифизу и участкам ствола мозга, регулирующим смену сна и бодрствования.
Супраоптическое и паравентрикулярное ядра принимают участие
в регуляции водно-солевого поведения, лактации. Непосредственно в
гипоталамусе есть осморецепторы, чувствительные к изменению осмотического давления крови. При введении в кровь гипертонических
растворов наблюдали усиление импульсной активности нейронов
супраоптического ядра. Нейроны этих ядер непосредственно проду81
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цируют гормон окситоцин (паравентрикулярное ядро) и антидиуретический гормон (АДГ) – вазопрессин (супраоптическое ядро). Окситоцин и АДГ по аксонам нейронов поступают в нейрогипофиз и через
аксовазальные синапсы выделяются в капилляры сосудистой системы. При разрушении супраоптического ядра гипоталамуса возникает
несахарный диабет. Для этого заболевания характерна полидипсия
(потребление до 40 л воды) и полиурия. В норме АДГ стимулирует
обратное всасывание воды в почечных канальцах, т.е. концентрирование мочи.
Принципы организации гипоталамуса. Данные исследований гипоталамуса при помощи локального электрического раздражения и микроинъекций химических веществ, свидетельствуют о том, что в этом
центре существуют нервные структуры, управляющие самыми разнообразными поведенческими реакциями. Электрическое раздражение гипоталамуса вызывает у животных типичные поведенческие реакции. Важнейшими из таких реакций являются оборонительное поведение и бегство, пищевое поведение (потребление пищи и воды), половое
поведение и терморегуляторные реакции. Все эти поведенческие комплексы обеспечивают выживание особи и вида и поэтому их можно назвать гомеостатическими процессами в широком смысле слова.
При локальном электрическом раздражении каудального отдела
гипоталамуса у бодрствующей кошки возникает оборонительное поведение (выгибание спины, шипение, расхождение пальцев и выпускание когтей), вегетативные реакции – учащение дыхания, расширение зрачков, пилоэрекция в области спины и хвоста. Возрастает артериальное давление и кровоток в скелетных мышцах, снижается
кровоток в кишечнике. Такие вегетативные реакции связаны в основном с возбуждением адренергических симпатических нейронов. При
этом происходит активация и гормональной сферы: из мозгового вещества надпочечников в кровь выбрасываются катехоламины, из аденогипофиза – АКТГ, в результате чего усиливается высвобождение
кортикостероидов из надпочечников.
Электрическое раздражение зоны, расположенной на 2 – 3 мм
дорсальнее зоны оборонительного поведения, вызывает реакции, характерные для животного, находящегося в состоянии поиска пищи.
Животное идет к миске, начинает есть, даже если оно не голодно, не
различая съедобные и несъедобные предметы. Такое поведение сопровождается увеличением слюноотделения, повышением моторики
и кровоснабжения кишечника, снижением мышечного кровотока, повышением активности парасимпатических нервов ЖКТ. Поражение
82
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
латеральных областей гипоталамуса (опухоли) приводит к отказу от
пищи (афагия). Раздражение латеральных ядер приводит к появлению
у животного “волчьего аппетита”, даже если его накормили перед
этим досыта. Считают, что в латеральном гипоталамусе находится
центр голода. Разрушение медиальных областей гипоталамуса резко
усиливает пищевое поведение, вызывает гиперфагию и ожирение.
Электрическая стимуляция вентромедиальных ядер сопровождается
отказом животного от пищи. Центр насыщения расположен в медиальном гипоталамусе, в вентромедиальных ядрах. Микроинъекция в
гипоталамус норадреналина приводит к резкому возрастанию потребления пищи, а инъекция ацетилхолина в латеральную область – к увеличению потребления жидкости.
В 1953 г. Дж. Олдс в опытах со стимуляцией гипоталамуса у
крыс обнаружил эффект самостимуляции. Животные не только научались нажимать на рычаг, чтобы получать раздражение, но, однажды
научившись, продолжали это делать с частотой до 7000 тысяч раз в
час в течение десяти часов. Соответствующие области гипоталамуса
стали называть центрами удовольствия. Был выявлен целый ряд участков, которые животные стремились стимулировать. Это области латерального гипоталамуса. Эти участки в основном совпадали с путями передачи возбуждения от дофаминергических нейронов черной
субстанции и адренергических нейронов голубого пятна. Поскольку
электростимуляция действительно усиливает синтез и секрецию соответствующих медиаторов (дофамина и норадреналина), можно предполагать, что один из них или оба играют роль в возникновении
ощущения “удовольствия”. При стимуляции медиального гипоталамуса возникают отрицательные реакции и эффекты самостимуляции
часто отсутствуют.
Часть 3. Учение о ВНД
как основе поведения организма
Высшая нервная деятельность (ВНД) – это совокупность наиболее сложных форм деятельности НС, обеспечивающая приспособление организма к условиям жизни. По И.П. Павлову, высшая нервная
деятельность – условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов
мозга (у человека – большие полушария и передний мозг), обеспечивающая адекватные и наиболее совершенные отношения организма к
внешнему миру, т.е. поведение. Низшая нервная деятельность – ак83
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тивность низших отделов головного и спинного мозга, обеспечивающая взаимоотношения и интеграцию частей организма между собой.
Физиология ВНД в настоящее время – это наука о мозговых механизмах поведения и психики.
13. Предпосылки развития учения о ВНД
Термин ВНД, по словам И.П. Павлова, включает в себя формы
деятельности организма, обращенные на взаимодействие с внешней
средой и ее факторами, иными словами, его поведение. Корковое животное характеризуется тремя типами деятельности, обусловливающей три типа поведения.
Первый тип корковой деятельности регулирует врожденное, или
инстинктивное, поведение. Оно полностью зависит от наследственной организации коры большого мозга и всей ЦНС. При этой деятельности каждое звено поведения вызывается через прирожденные
нервные связи коры и подкорки предшествующими внутренними и
внешними раздражениями по принципу “стимул – реакция”.
Второй тип корковой деятельности регулирует индивидуально
приобретенное автоматизированное поведение, т.е. условнорефлекторное поведение, которое вырабатывается при многократном
повторении индивидуального поведения в одной и той же обстановке.
Третий тип корковой деятельности регулирует индивидуальное
поведение, направляемое образами. Такое поведение опирается на индивидуальный опыт, на создание образа жизненно важного объекта,
проецируемого в определенном месте внешней среды. В этом случае
каждое звено поведения является условным рефлексом, но вся последовательность этих звеньев является результатом действия жизненно
важного образа.
Основную форму связи живого организма с внешней средой составляют врожденные, или, по терминологии И.П. Павлова, безусловные рефлексы. Будучи единственной формой связи со средой у низкоорганизованных животных, они представляют значительную часть
поведения у высших животных и человека. Эти врожденные связи носят стандартный характер и обеспечивают уравновешивание, приспособление организма только в условиях постоянной или почти неизменной среды. Такие безусловные связи осуществляются при помощи
ЦНС на всех уровнях ее организации по строго определенным, постоянным нервным путям – рефлекторным дугам. На ранних этапах эволюции, когда организм еще непосредственно связан со средой, любое
84
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
воспринимаемое воздействие извне вызывает ответную деятельность,
т.е. ответная безусловно-рефлекторная реакция является единственной формой восприятия раздражителя. Круг воспринимаемых раздражителей ограничен, ограничен и круг ответных реакций.
Другой тип связей охватывает обширную форму поведения высших животных и человека, именовавшуюся в допавловский период
психической, или душевной, деятельностью, а в свете павловского
учения, получившую название ВНД. Работы И.П. Павлова показали,
что любое изменение во внешней среде или самом организме, которое
может быть воспринято органами чувств, может при определенных
условиях само стать раздражителем или сигналом для деятельности
систем организма, для его состояния в целом. В отличие от врожденных рефлексов, такие реакции носят временный характер. Эти реакции И.П. Павлов назвал условными рефлексами потому, что их образование, закрепление, осуществление и сохранение зависит от условий существования организма. Нервные пути, по которым
осуществляются эти временные связи, не являются готовыми, а формируются в процессе деятельности. Возникновение механизма временной связи делает возможным тонкое приспособление организма к
окружающей среде. В процессе индивидуального развития организмы
усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, в соответствии с этим меняют свое поведение. Соотношение врожденных (стабильных) и приобретенных (лабильных) механизмов
функциональной деятельности организма определяет варианты индивидуального поведения.
Безусловные рефлексы являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду
экологические условия. Они возникают при появлении специфического для каждого рефлекса раздражителя, обеспечивая выполнение
жизненно важных функций организма независимо от случайных, переходящих условий среды. Особенностью безусловных рефлексов является то, что их реализация определяется как внешними воздействиями, так и внутренними детерминантами. Под влиянием индивидуального опыта врожденные рефлексы могут претерпевать изменения.
Так, например, у новорожденных детенышей обезьян сразу после рождения появляется «цеплятельный» рефлекс, благодаря этому детеныш остается подвешенным к груди матери. К 5 – 6-недельному возрасту он заменяется хватательным, имеющим условно-рефлекторное
происхождение. Для многих врожденных рефлексов характерен феномен угасания (переход в латентное состояние). Например, рефлек85
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сы новорожденных могут проявляться в старческом возрасте при органических поражениях головного мозга. Объяснение этому следующее: в онтогенезе развитие ЦНС идет от более древнего каудального
отдела к филогенетически более молодому – ростральному. Центры
простых врожденных рефлексов расположены в более древних каудальных отделах мозга. Поэтому рефлекс проявляется до тех пор, пока не созрели высшие центры, и исчезает, когда высшие центры начнут оказывать тормозящее действие.
По биологической значимости среди безусловных рефлексов
П.В. Симонов предлагает выделять следующие три группы:
1. Витальные. Это рефлексы, обеспечивающие индивидуальное и
видовое сохранение организма. К ним относят пищевой, питьевой,
оборонительный, ориентировочный.
2. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы реализуются
только в результате взаимодействия с другими особями вида. Эти
рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального
поведения.
3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему.
К ним относятся: исследовательское поведение, безусловный рефлекс
свободы (сопротивления), подражательные рефлексы.
Инстинкт – это комплекс двигательных актов, или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния организма (доминирующей потребности) и сложившейся в данный момент ситуации. Запускают инстинкты как внутренние (нейрогуморальные
отклонения в организме, формирующие потребности и мотивации),
так и внешние факторы (ключевые или пусковые факторы внешней
среды). Инстинкты в “чистом виде” у высших животных и человека
могут быть только сразу после рождения. Затем происходит индивидуализация видового опыта, т.е. сплав наследственных и приобретенных форм поведения.
Этологи определяют инстинкт как жестко фиксированный компонент действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной программой, реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом.
Первая попытка проанализировать психическую деятельность как
физиологическую работу мозга была сделана И.М. Сеченовым. В своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863) и последующих трудах
он проводил мысль о том, что внешнее проявление мозговой деятель86
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ности всегда «сводится окончательно к одному лишь явлению – мышечному движению» и что в основе всех проявлений психической
деятельности лежат рефлексы.
Основные черты сеченовской теории рефлекса состоят в следующем.
1. Рефлекс понимался им как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма с внешней средой. И.М. Сеченов выделял два вида рефлексов:
а) постоянные рефлексы, врожденные, чистые, осуществляемые
низшими отделами НС;
б) рефлексы головного мозга – изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Эти рефлексы он одновременно представлял и
физиологическим, и психическим явлением. Таким образом, была
впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и
одновременно зависимость психики от внешнего мира.
2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется им как нейродинамика. Деятельность нервных центров представляется как непрерывная смена процессов возбуждения и торможения.
Обнаруженное Сеченовым явление торможения в ЦНС послужило
основанием для объяснения специфики поведенческих рефлекторных
реакций головного мозга. Состояние страстности, аффекта
И.М. Сеченов рассматривал как усиление двигательной реакции, а невысказанную мысль представлял себе как незаконченный рефлекс,
последнее звено которого, т.е. движение, заторможено. Если до
И.М. Сеченова усиление или угнетение реакций трактовалось как
усиление воли, сознания, разума, то он дает этому физиологическое
объяснение, показывая, как центры головного мозга могут усиливать
или ослаблять спинальные рефлексы (центральное торможение).
Продолжателем работ и последователем И.М. Сеченова был
И.П. Павлов. Уже в первых своих экспериментах он стремился изучать нервные механизмы регуляции процессов, происходящих в организме. Разработанный И.П. Павловым метод хронических фистул позволил ему исследовать на целостном, неповрежденном организме
при непременном учете как взаимодействия органов, так и влияний
окружающей среды. Именно изучая реакции слюнных желез,
И.П. Павлов установил важнейшие закономерности ВНД. При постоянстве условий окружающей среды работа слюнных желез необычайно стереотипна. Вместе с тем она чрезвычайно зависит от силы и характера действующего раздражителя и весьма легко меняется под
влиянием воздействий окружающей среды. И.П. Павлов заметил, что
87
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
не только вид и запах пищи, но и другие раздражители, так или иначе
с нею связанные, легко вызывают рефлекторное отделение слюны.
Усмотрев в подобных явлениях результат физиологической работы
мозга, которая проявляется образованием новых рефлексов,
И.П. Павлов разработал метод объективного экспериментального изучения ВНД – метод условных рефлексов. Исходным положением метода было признание рефлекторного (отражательного) характера этой
деятельности. С самого начала встал вопрос, нужно ли для понимания
наблюдаемых явлений исходить из собственных психических переживаний и переносить на животных свой субъективный опыт с целью
разобраться в их внутреннем состоянии, ощущениях, чувствах и желаниях. На этот вопрос И.П. Павлов ответил отрицательно. Он полностью принял метод объективного изучения ВНД животных, отказавшись от применения психоанализа, т.е. от субъективного метода
исследования. Учение И.П. Павлова об условных рефлексах имеет
важное значение не только для физиологии, но и для науки вообще, в
частности для психологии, философии, педагогики, ибо оно раскрывает механизмы процессов, происходящих в наиболее высокоорганизованной материи.
14. Условный рефлекс как форма адаптации
животных и человека
Условный рефлекс (временная связь) – универсальный приспособительный механизм, обеспечивающий пластические формы поведения. Условный рефлекс – это реакция не на стимул, а на сигнал,
предшествующий стимулу. Условные рефлексы – это рефлексы на
будущие события.
Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли, они имеют для организма приспособительное
значение, готовя его к будущей полезной поведенческой деятельности
и помогая избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Благодаря
этому организм получает возможность минимизировать действие раздражителя или, наоборот, усилить его действие, если он полезен.
Рефлекс (в том числе условный) – не раз и навсегда заданный жесткий акт (при постоянстве внешних влияний), а целостная саморегулирующаяся система. Изменчивость рефлекса возникает при несоответствии действия вызвавшей его причине. Фактором неадекватного
88
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
соотношения рефлекса внешним воздействиям может быть то, что детерминантами рефлекса являются не только текущие воздействия, но
и внутреннее состояние организма, определяемое в первую очередь
наличием актуализированной потребности. Благодаря условным рефлексам организм активно и избирательно относится к окружающей
действительности. Оценивая биологический смысл рефлекторных реакций, А.А. Ухтомский писал, что рефлекс выступает как аппарат, с
помощью которого организм деятельно идет навстречу среде, осваивая и расширяя сферу своих интересов. Рефлекс выступает как физиологический механизм активности организма. Вырабатывая условный рефлекс, организм активно преобразует свою среду, превращая
условный раздражитель в значимый фактор воздействия.
Впервые выделив такое явление, как условный рефлекс,
И.П. Павлов увидел в нем высшую форму рефлекторной деятельности
– реакцию не на раздражитель, а на сигнал, предшествующий этому
раздражителю. Реакция человека и животного на сигнал имеет то
преимущество, что позволяет избежать действия раздражителя, если
он отрицателен (опасен), или поспешить навстречу этому раздражителю, если он положителен (полезен).
Кроме того, сам по себе условный рефлекс был использован как
метод исследования закономерностей ВНД – деятельности организма,
направленной на взаимодействие с внешней средой. Выработка условных рефлексов и изучение их форм явилось ключом к пониманию
физиологических основ психической деятельности. Временная связь
составляет основу ассоциаций, которые в свою очередь являются
элементами обучения. Обучение – это усвоение нового на основе старого, связано с закономерностями формирования условного рефлекса
и базируется на свойстве НС, называемом памятью. Память представляет собой следовые явления в широком смысле, в данном случае это
следы в структурах ЦНС.
Благодаря условным рефлексам организм активно и избирательно
относится к окружающей действительности. И.М. Сеченов отмечал,
что чем выше стоит организм в эволюционном ряду, тем шире сфера
его жизненной среды, тем большая согласованность его жизненных
потребностей с условиями среды. Оценивая биологический смысл
рефлекторных реакций, А.А. Ухтомский писал, что рефлекс – это менее всего механизм устранения вызвавшей его причины и возвращения организма к некому равновесному состоянию. Если бы это было
так, то в процессе эволюции рефлекс выступал бы не как фактор прогрессивного развития высших животных, а как фактор регресса. На де89
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ле же рефлекс выступает как аппарат, с помощью которого организм
деятельно идет навстречу среде, осваивая и расширяя сферу своих
интересов.
Рефлекс выступает как физиологический механизм активности
организма. Вырабатывая условный рефлекс, организм активно преобразует свою среду, превращая условный раздражитель в значимый
фактор воздействия.
Отличие условных рефлексов от безусловных
Безусловные рефлексы
Условные рефлексы
1. Приобретаются в течение жизни,
не наследуются, менее постоянны.
2. Индивидуальны, приобретаются
в течение жизни.
3. Формируются на уровне коры
больших полушарий.
4. Основа условного рефлекса –
формирование временной связи
между представительством условного и безусловного раздражителя.
к 5. Приспосабливают организм к
меняющимся условиям среды.
1. Врожденные, наследуются и характеризуются постоянством.
2. Являются видовыми, характерны
для представителей данного вида.
3. Осуществляются через различные нижележащие отделы мозга.
4. Структура безусловного рефлекса – постоянные рефлекторные
связи НС.
5. Приспосабливают организм
постоянным условиям следы
Классификация условных рефлексов. Все условные рефлексы
подразделяют на те же группы, что и безусловные, на базе которых
они были выработаны.
По биологическому значению различают рефлексы пищевые, оборонительные, половые и др.
По виду рецепторов, с которых идет выработка, условные рефлексы делят на: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные (по афферентному звену рефлекторной дуги).
Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе научения
животных и человека двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям и др.).
Экстероцептивные условные рефлексы. Примером могут служить
условно-рефлекторные изменения деятельности внутренних органов
на лекарственные средства. Если неоднократно сочетать звук метронома с введением апоморфина, вызывающего рвоту, то через некото90
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рое время метроном сам по себе будет вызывать и у человека, и у животного рвоту без введения апоморфина.
По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного
ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные)
и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и
др.).
Существует ряд классификаций, применяемых только к условным рефлексам.
I. По отношению сигнального раздражителя к безусловному
(подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на
натуральные и искусственные (лабораторные).
Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами
подкрепления мясом. Легко возникают условные рефлексы без специальной выработки на время. Так, прием пищи в одно и то же время
ведет к выделению пищеварительных соков и других реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи).
Искусственные (лабораторные) – это условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному, подкрепляющему раздражителю.
II. По сложности различают:
а) простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные
раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова);
б) комплексные условные рефлексы, т.е. на несколько сигналов,
действующих одновременно или последовательно;
в) цепные рефлексы – на цепь раздражителей, каждый из которых
вызывает свой условный рефлекс (динамический стереотип).
III. По соотношению времени действия условного и безусловного
раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей, последний включается
несколько позже. Следовые рефлексы вырабатывают в условиях, когда безусловный раздражитель подают через 2-3 мин после включения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след
от сигнального стимула.
IV. По выработке условного рефлекса на базе другого условного
рефлекса различают условные рефлексы второго, третьего и других
порядков. Рефлексы первого порядка – это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные
91
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рефлексы). Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул
отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе условного
рефлекса первого порядка. Чем выше порядок условных рефлексов,
тем труднее идет и выработка. У собак удается образовать условные
рефлексы только до третьего порядка.
V. Условные рефлексы на время. При неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами
образуется рефлекс на время, т.е. за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная эффекторная реакция.
VI. В зависимости от сигнальной системы различают условные
рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на слово, а не на звуки. Последние вырабатываются только у человека. Например, после образования условного зрачкового рефлекса на свет
(сужение зрачка) произнесение слова “свет” также вызывает у испытуемого сужение зрачка.
VII. Условные рефлексы бывают положительные и отрицательные.
15. Методика и механизмы образования
условных рефлексов
К изучению условных рефлексов И.П. Павлов приступил еще в
1900 г. Эксперименты проводились на собаках с выведенным наружу
протоком околоушной слюнной железы. Первые годы обстановка
опытов была весьма примитивной: собака, удерживаемая лямками,
стояла в станке; на фистулу железы укреплялась воронка и сосуд для
сбора слюны. Экспериментатор сидел рядом с животным и проводил
необходимые манипуляции: приводил в действие раздражители, подставлял кормушку, считал количество капель выделившейся слюны.
При такой методике неизбежны существенные помехи, связанные с
присутствием экспериментатора. Так, при выработке УР на звук метронома, условным раздражителем становились и движения экспериментатора, включавшего маятник прибора. Мало того, любые раздражители, в частности, случайные движения экспериментатора, влияли
на протекание реакции, усиливая или ослабляя ее. В настоящее время
в целях устранения посторонних раздражителей при изучении УР
деятельности строят хорошо изолированные, звуконепроницаемые
камеры. Для наблюдения за поведением животного применяют оптические или телевизионные системы (экспериментатор находится вне
92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
камеры). Манипуляции с раздражителями, регистрация ответных реакций производятся автоматически по заданной программе.
Механизм образования условно-рефлекторных связей. Каждый
достаточно сильный раздражитель, даже не связанный с какой-либо
определенной деятельностью организма, можно считать безусловным,
ибо он вызывает особую безусловно-рефлекторную, реакцию, названную И.П. Павловым ориентировочной, или исследовательской (ОИР).
Так, например, в ответ на звук собака поворачивает голову в сторону
раздражителя, прислушивается, настораживается (перераспределение
тонуса). Поэтому так называемые индифферентные, или безразличные, раздражители не могут считаться полностью нейтральными.
Рис. 6. Схема образования условного слюноотделительного рефлекса
У животных с сохраненной корой действие любого БР сопровождается появлением очага возбуждения в КБП (рис. 6). Допустим, что в
лабораторных условиях эксперимента приводится в действие новый
раздражитель, например, звонок. Такой раздражитель, обычно называемый индифферентным, в действительности вызывает ОИР, причем
в слуховой области коры возникает очаг возбуждения. У нормального
животного при повторении раздражения ОИР ослабевает, а затем и
совсем исчезает, что связано с постепенным ослаблением очага возбуждения в КБП. Если через короткое время после включения звонка
(примерно через 10 – 30 с) дать животному пищу, которая является
безусловным раздражителем, в КБП возникнут два очага возбуждения: один – в зрительной области, другой – в так называемом пищевом центре. Очаг, возникающий под влиянием безусловного раздра93
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жителя, должен быть более сильным, а, следовательно, в той или иной
степени доминантным. Он притягивает к себе возбуждение из очага
слуховой коры. В нижележащих отделах НС взаимодействие между
нервными центрами, установившееся в связи с возникновением доминанты, после ее исчезновения прекращается. В коре же взаимодействие как бы оставляет после себя след, который становится более
прочным по мере того, как повторяется совпадение во времени одних
и тех же раздражителей. Внешне этот след проявляется в образовании
нового условного рефлекса или в установлении новой, не существовавшей ранее условной связи между двумя пунктами коры. В результате образования такой связи возбуждение из очага, вызванного действием условного раздражителя, передается в пищевой центр, а отсюда по эфферентным путям через соответствующие центры ствола
мозга к слюнным железам.
Дуга условного рефлекса проходит через два участка КБП. В
первый приходят афферентные импульсы, возникшие под действием
условного раздражителя. Затем, в результате установившейся условной связи, возбуждение из этого участка переходит во второй, который возбуждается при действии безусловного раздражителя. Связь
между очагами УР и БР формируется не только за счет кортикальных
связей, но и при участии подкорковых структур. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замкнется с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти – распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми
центрами. По мере повторения действия условного и безусловного
раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих
центров кратковременная память переходит в долговременную, т.е.
происходят структурные изменения в нейронах.
Стадии образования условных рефлексов
Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три стадии.
1. Стадия прегенерализации. Она характеризуется выраженной
концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах
коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций.
2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой
лежит процесс диффузного распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции могут возникать на сигнальный и другие раз94
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула (межсигнальные реакции).
3. Стадия специализации. Она наступает, когда межсигнальные
реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный
раздражитель. Этот процесс обеспечивает тонкое различение стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка.
16. Торможение условных рефлексов
И.П. Павлов, изучая УР, пришел к выводу, что вся деятельность
мозга строится на двух процессах: возбуждения и торможения. Природа этих процессов не была целью исследований И.П. Павлова, его
интересовали феноменологические проявления этих процессов, как
они проявляются в поведенческих реакциях. Он считал, что баланс
между возбуждением и торможением определяет внешнее поведение
животных и человека, выдвинул собственную терминологию и схему
классификации взаимодействия возбуждения и торможения при условно-рефлекторной деятельности. И.П. Павлов считал, что возбуждение и торможение могут иррадиировать (распространяться) и концентрироваться. При наличии концентрированного возбуждения и
торможения между этими процессами могут проявляться индукционные отношения: положительная и отрицательная индукция, по времени – одновременная и последовательная. Эта терминология, предложенная И.П. Павловым, справедлива лишь для объяснения поведения
и ни в коей мере не может быть использована для объяснения механизмов нервной деятельности, как это пытались сделать многие исследователи. Сам процесс коркового торможения по его внешнему
проявлению применительно к поведенческой реакции, по
И.П. Павлову, имеет несколько форм.
Существуют два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающиеся друг от друга: безусловное (врожденное) и
условное (приобретенное), каждое из которых имеет собственные
варианты.
Внешнее (безусловное) торможение. Оно проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент)
условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Под ним понимают угнетение условно-рефлекторной деятельности под действием раздражителей, вызывающих ориентировочный или какой-либо другой рефлекс. Безусловное торможение на95
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зывают внешним потому, что оно возникает вне дуги условного рефлекса. По И.П. Павлову, его причиной служит явление отрицательной
индукции.
Виды внешнего торможения. По степени выраженности влияния
посторонних раздражителей на условно-рефлекторную деятельность
выделяют два варианта торможения: постоянный и гаснущий тормоз.
Постоянный тормоз – это такой дополнительный раздражитель,
который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Эти
раздражители имеют существенное значение для организма и требуют от него принятия решительных мер по их устранению, поэтому
условно-рефлекторная деятельность затормаживается. Постоянный
тормоз связан с осуществлением жизненно важных безусловных рефлексов (оборонительные, половые, обеспечения жизнедеятельности),
в этих случаях работает принцип доминанты.
Гаснущий тормоз – это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не
имеет существенного значения для организма. Обычно на человека
действуют множество различных сигналов, на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их замечать. В основе гаснущего
тормоза лежит ориентировочный рефлекс.
Механизм
внешнего
торможения.
Согласно
теории
И.П. Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней
силе раздражителя имеет угнетающее влияние на текущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне
дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабевает или устраняет)
другую реакцию.
Еще один вид внешнего торможения – запредельное (охранительное) торможение, возникает тогда, когда сила раздражителя (не
обязательно физическая, может быть и слово) превышает физиологические возможности нервного субстрата. Запредельное торможение
возникает при длительном нервном возбуждении, при действии чрезвычайно сильного сигнала или нескольких несильных. Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки,
96
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
оно, как и внешнее торможение, является безусловно-рефлекторным
и выполняет охранительную роль.
Все виды внешнего торможения способствуют экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней среды и
дают возможность при необходимости переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.
Внутреннее (условное) торможение. Оно возникает в пределах
самой дуги условного рефлекса при неподкреплении условного раздражителя, т.е. когда раздражитель теряет свое сигнальное значение.
Внутреннее (условное), или приобретенное, торможение условных
рефлексов – это активный нервный процесс, который требует своей
выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его называют условнорефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И.П. Павлова, оно локализовано в пределах (внутри) дуги данного рефлекса. Это торможение развивается не
сразу, является динамичным и изменчивым. И.П. Павлов выделил четыре вида условного торможения:
1. Угасательное торможение. Оно развивается, если выработанный условный рефлекс не подкреплять. При этом вначале условный
рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Угасший условный
рефлекс быстро восстанавливается.
2. Дифференцировочное торможение. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения
сигналов и позволяет животным и человеку адекватно ориентироваться в окружающем мире. Первоначальная генерализация возбуждения,
возникающая на начальных стадиях выработки УР и обусловленная
механизмом доминанты, в дальнейшем сменяется избирательным реагированием
3. Запаздывание УР. Если условный и безусловный раздражители
совмещены во времени или отделены друг от друга интервалом не
более 2 – 3 с, то возникают совпадающие рефлексы. Если подкрепление отдалят от действия условного сигнала, то ответная реакция будет
отставленной. В экспериментах с пищевыми УР отставание может
достигать 2 – 3 минут, при оборонительных – 30 – 60 с. Запаздывание
в результате торможения играет большую роль для точной ориентировки во времени.
4. Условный тормоз. Этот вид торможения вырабатывается на
фоне наличного УР, если к данному сигналу присоединять новый раздражитель и это сочетание не подкреплять. По существу, это вариант
97
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дифференцировочного торможения. Так, если выработать условный
слюноотделительный рефлекс на свет, затем к условному сигналу
“свет” подключить дополнительный раздражитель, например “звонок”, не подкреплять эту комбинацию, то на нее постепенно условный рефлекс угасает. После этого присоединение сигнала “звонок” к
любому условному рефлексу ослабляет его, т.е. “звонок” стал условным тормозом для любого условного рефлекса.
Механизм условного (внутреннего) торможения условных рефлексов. В основе угасания лежит механизм усиления тормозящих
влияний на ранее возбуждавшиеся клеточные элементы системы условного рефлекса. Торможение условных рефлексов можно объяснить тем, что при неподкреплении условного раздражителя исключаются доминантные взаимоотношения двух очагов возбуждения, остается только возбуждение от условного сигнала. Значение всех видов
условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности, тонком приспособлении организма к окружающей среде. Внешнее и внутреннее
торможение в совокупности является координационным, они обеспечивают приспособительную деятельность организма.
Динамический стереотип. Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. В
опытах Э.А. Асратяна у собак вырабатывали в определенной последовательности рефлексы на различные раздражители, например свет,
звонок, метроном, касалка. Затем после выработки условных рефлексов на каждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого
условного сигнала один условный сигнал “свет”. При этом на один
раздражитель, а именно на свет, получили различные условные рефлексы как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа раздражитель “свет”, как создавались условия для включения
последующих сигналов.
Таким образом, в коре больших полушарий при длительном использовании одной и той же последовательности условных сигналов
(внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Если воспроизводить ряд УР в строго определенном порядке, с четкими временными интервалами и весь комплекс
многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, характерная своей специфической последовательностью рефлекторных
реакций. Животное как бы связывает разрозненные ранее раздражи98
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тели в единый комплекс. В дальнейшем в ответ на применение только
первого раздражителя возникнут реакции не только на первый, но и
на все последующие раздражители. Такое явление получило название
динамического стереотипа. Биологический смысл синтеза рядов реакций и их автоматизация сводится к тому, чтобы освободить корковые центры для решения сложных задач, уменьшить расходы энергии
корковых клеток.
Динамический стереотип – характерная особенность психической
деятельности человека. В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последовательность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной последовательности движений в профессиональной
деятельности, танцах и т.д. – все это примеры динамических стереотипов. Автоматическая цепь поступков, сопровождающих, например,
поведение после сна или, наоборот, отхода ко сну представляют собой динамические стереотипы. Биологический смысл синтеза рядов
реакций и их автоматизация сводится к тому, чтобы освободить корковые центры для решения сложных задач, требующих эвристического мышления, уменьшить расходы энергии корковых клеток. Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер.
Вместе с тем динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом).
17. Функциональная структура
поведенческого акта
Для обеспечения целенаправленного поведения отдельные частные механизмы или, иначе, условные и безусловные рефлексы, объединяются, интегрируются в целостную структуру приспособительного поведенческого акта. Принцип объединения различных рефлексов,
частных механизмов для обеспечения целостного поведения был назван П.К. Анохиным принципом функциональной системы. По определению П.К. Анохина, функциональная система (ФС) – единица
интегративной деятельности целого организма. Она осуществляет избирательное вовлечение структур и процессов в выполнение какоголибо акта или функции организма. Иначе говоря, функциональная
система есть динамическая организация (рефлекторных актов), в ко99
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
торой взаимодействие всех ее составляющих направлено на получение определенного полезного приспособительного результата (рис. 7).
Выделяют два типа функциональных систем. Системы первого
типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней
среды организма, т.е. гомеостаз, за счет систем саморегуляции, звенья
которых не выходят за пределы самого организма (поддержание температуры тела, кровяного давления, констант крови). Системы второго типа обеспечивают взаимодействие и приспособление организма к
внешней среде через изменения поведения. Именно системы второго
типа лежат в основе приспособительных типов поведения.
Рис. 7. Организация функциональной системы
Поведение с позиций теории ФС рассматривается как приспособительный акт разной степени сложности, в основе которого лежат
следующие процессы:
– афферентный синтез;
– стадия принятия решения;
– формирование акцептора действия;
– эфферентный синтез, формирование программы действий
(формирование интеграла эфферентных возбуждений);
– формирование и получение результата действия;
– обратная афферентация о параметрах полученного результата и
сопоставление их с ранее сформированным акцептором результата
действия, т.е. оценка результата действия.
Афферентный синтез – это первая стадия поведенческого акта,
на которой решается вопрос: «Какой результат должен быть получен
системой?». Афферентный синтез включает в себя четыре основных
компонента: доминирующая мотивация, обстановочная афферента100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ция, соответствующая данному моменту, пусковая афферентация и
информация за счет активации аппарата памяти. Доминирующая
мотивация появляется в связи с возникновением у животного или человека какой-либо потребности. Другие составляющие стадии афферентного синтеза – это внешние стимулы, связанные с пусковой и обстановочной афферентацией. Пусковая афферентация – это условные
и безусловные раздражители, поступающие через сенсорные системы
и запускающие определенное поведение или отдельный поведенческий акт. Способность пусковых стимулов инициировать определенный тип поведения зависит от той обстановки, от условий, в которых
применяются, действуют пусковые стимулы обстановочной афферентации. Афферентный синтез включает использование аппарата памяти. Именно за счет памяти оценивается роль пусковых и обстановочных афферентаций, используется необходимый прошлый опыт для
формирования будущего поведения. Нейрофизиологический механизм стадии афферентного синтеза состоит в том, что происходит
конвергенция возбуждения различной модальности на нейронах коры
БП и возникновение доминантного очага возбуждения. Смысл этой
стадии состоит в том, что происходит взаимодействие различных афферентных потоков и синтез информации для того, чтобы решить: что
делать? как делать? когда делать?
Стадия принятия решения осуществляет формирование конечной цели, к которой стремится организм, определяет тип и направленность поведения. Принятие решения является тем пунктом, который переводит один системный процесс – афферентный синтез – в
другой – программу действий, после которого все комбинации возбуждений приобретают исполнительный характер. На нейронном уровне проблема принятия решения состоит в объединении активности
отдельных нейронов в единую систему. Стадия принятия решения
реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результата действия
(модель будущего – по теории Н.А. Бернштейна).
Акцептор результата действия является наиболее сложным
элементом ФС. Это аппарат, программирующий результаты будущих
событий. В нем актуализирована врожденная индивидуальная память
организма в отношении внешних раздражителей, а также способов
действий, необходимых для достижения реальной цели. Акцептор результата действия обеспечивает прогнозирование признаков будущего результата действия и сравнение их при помощи обратной афферентации с параметрами реального результата системы. Его роль со101
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стоит в том, что он дает возможность организму исправить ошибку
поведения. Нейрофизиологический механизм акцептора результата
действия – гипотетический. Предполагается, что он представлен сетью вставочных нейронов, объединенных в кольцевые структуры.
Возбуждение, возникшее в сети, продолжает в ней циркулировать
длительное время. За счет такого механизма достигается продолжительное удержание цели, которая является основным регулятором поведения. На следующем этапе развертывается стадия программы действий, или эфферентного синтеза.
На стадии эфферентного синтеза формируются центральные
механизмы, которые обеспечивают получение определенного результата. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализовано.
На следующей стадии – стадии формирования и получения результата действия – эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, рабочих органов и действие осуществляется. В
ходе реализации целенаправленного поведения через обратную афферентацию осуществляется постоянное сравнение и оценка реального
результата со спланированным в акцепторе действием. Именно результат оценки определяет дальнейшее поведение организма.
Конечный этап – стадия получения и оценки результата действия. Осуществляется обратная афферентация о параметрах полученного результата и сопоставление их с ранее сформированным акцептором результата действия. Если при сличении происходит рассогласование, то возникает активирующая ориентировочная деятельность,
которая побуждает организм к поиску новых решений. Если прогноз
и результат совпали, организм переходит к следующему этапу деятельности.
Согласно теории функциональной системы, поведение хотя и
строится на рефлекторном принципе, но не может быть определено
как цепь или последовательность рефлексов. Поведение отличается
от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного компонента элемента программирования, который выполняет функцию опережающего отражения действительности.
Постоянное сравнение результатов поведения с программирующими механизмами обусловливает активность и целенаправленность
поведения.
102
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18. Учение И.П. Павлова о типах ВНД.
Темперамент
В начале ХХ в. И.П. Павлов экспериментально показал, что у животных в ходе выработки и угасания УР проявляет различные свойства ВНД. На основании соотношения процессов возбуждения и торможения оказалось возможным подразделить животных на определенные группы. Эта классификация животных по типу ВНД, как
оказалось, совпала с умозрительной классификацией четырех типов
темперамента Гиппократа для типов людей, дожившей до наших
дней. Преимущества павловской классификации заключалась в том,
что она вытекала из тестирования отдельных типологических черт исследуемых животных.
И.П. Павлов выделил три параметра для характеристики нервных процессов у разных типов животных и человека.
Сила процессов возбуждения и торможения. При изучении условно-рефлекторной деятельности животных было выявлено, что чем
больше интенсивность раздражителя или чем чаще она применяется,
тем больше ответная условно-рефлекторная реакция. Однако при достижении определенной интенсивности или частоты раздражения условно-рефлекторный ответ начинает снижаться. В целом эта зависимость была сформулирована как “закон силы”. Исследования показали, что у разных животных закон силы проявляется неодинаково. У
одних запредельное торможение, при котором начинается снижение
условно-рефлекторного ответа, наступает при меньшей интенсивности или частоте раздражения, чем у других. Первые были отнесены к
“слабому типу”, а вторые – к “сильному”. Сила торможения определяется по скорости угасания условно-рефлекторного ответа без его
подкрепления, т.е. по длительности сохранения условнорефлекторной реакции.
Уравновешенность процессов возбуждения и торможения рассматривалась И.П. Павловым как соотношение между силой возбудительного и тормозного процессов. Оба процесса могут быть одинаково сильными или слабыми или имеется заметное преобладание одного
из них. Уравновешенность определяют по числу положительных и
тормозных условно-рефлекторных реакций (отношение числа ошибок
и правильных ответов на положительный и тормозный сигнал), скорости выработки положительных и отрицательных условнорефлекторных ответов, трудности или легкости выработки дифференцировки.
103
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Подвижность нервных процессов рассматривается как быстрота
возникновения и прекращения процессов возбуждения и торможения,
легкость перехода одного процесса к другому. Подвижность характеризует быстроту функционирования нервной системы, и в настоящее
время исследователи выделяют до семи показателей, характеризующих подвижность. В зависимости от этих параметров нервные процессы могут быть подвижными (лабильными) или инертными.
Индивидуальный набор (сочетание) свойств обеспечивает индивидуальную форму приспособления организма к окружающей среде.
Свойства НС являются врожденными природными свойствами. Воздействие окружающей среды, которому подвергается организм после
рождения, может влиять на процесс формирования его основных
свойств.
Таким образом, в формировании типа ВНД наряду с факторами наследственности большую роль играет и внешняя среда. Теоретически
возможно значительное количество различных комбинаций основных
свойств нервной системы. И.П. Павлов выделил только четыре комбинации, по своим свойствам приближающиеся к сангвиникам, холерикам,
флегматикам, меланхоликам по классификации Гиппократа (рис. 8).
Рис. 8. Типы нервной системы по И.П. Павлову
104
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Животные, относящиеся к типу сангвиников, отличаются быстрой выработкой УР и быстрым их угасанием, их динамический стереотип легко поддается переделке. Такие собаки общительны, легко
ориентируются в новой обстановке, не проявляют излишней агрессии,
в однообразной монотонной обстановке быстро засыпают.
Животные-холерики отличаются сильным преобладающим возбуждением, агрессивностью, импульсивностью. Возбуждение у них
часто становится застойным, способность к переделке стереотипов
нестабильна. Такие собаки трудно поддаются дрессировке вследствие
срыва тормозных процессов.
Животные-флегматики имеют сильный тип как возбуждения, так
и торможения. Оба процесса уравновешены. Однако переделка стереотипов происходит с трудом, подвижность процессов низкая. Такие
собаки слабо реагируют на новые раздражители, как бы игнорируя
все, что делается вокруг них.
Меланхолики – это животные со слабыми процессами возбуждения и торможения. УР у них вырабатываются с трудом, в связи с этим
трудно определить их подвижность и уравновешенность. Такие собаки трусливы, дают пассивно-оборонительную реакцию.
Темперамент
В основе психологической индивидуальности человека лежат
нейродинамические свойства. В структуре человеческой индивидуальности нейродинамическая конституция занимает ведущее место.
Именно деятельность нервной системы обеспечивает постоянное
взаимодействие организма с окружающей средой. Центральным образованием психодинамической организации человека, т.е. особенностью его поведения и взаимоотношений с другими членами общества,
является понятие темперамента.
Современная трактовка латинского слова темперамент (temperamentum – дословный перевод – надлежащее соотношение частей, соразмерность) означает характеристику психической активности индивида (поведение) со стороны его динамических особенностей: интенсивности, скорости, темпа, ритма психических процессов.
Темперамент включает в себя два основных компонента – эмоциональность и общую активность (двигательную и речевую). Под
эмоциональностью понимают разнообразие, подвижность, силу
чувств, аффектов, настроений индивида (его радость, гнев, печаль,
страх). Общая активность характеризует взаимодействие человека с
105
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
окружающей средой и другими людьми (темп, ритм, интенсивность,
выносливость, пластичность).
В научной и популярной литературе наибольшее распространение получила классификация типов темперамента Гиппократа, предложенная почти 2500 лет назад. Он выделил четыре типа темперамента: сангвиник, флегматик, холерик, меланхолик, которые соответствовали преобладанию в организме крови, слизи, желчи и
гипотетической черной желчи. Сангвиниками называют людей подвижных, с разнообразной и богатой мимикой, легко переживающих
неудачи, стремящихся к смене впечатлений. Холерики импульсивны,
вспыльчивы, стремительны в своих поступках, подвержены резкой
смене настроений. Меланхолики сдержанны, склонны к глубоким переживаниям даже малозначительных событий, застенчивы. Флегматики медлительны, трудно переключаются с одного вида деятельности на другой, характеризуются постоянством чувств и настроений.
Представление о природе темперамента развивалось в тесной связи
с учением о конституции. И.П. Павлов подчеркивал, что темперамент
является составной частью конституции, а именно, индивидуальным
типом эмоционально-волевой саморегуляции процессов жизнедеятельности организма человека. Различные устойчивые сочетания характеристик психических свойств человека образуют типы темперамента.
В практике исследований ВНД человека помимо типологии темперамента Гиппократа широко используют типологию Ганса Айзенка
(H. Eysenck, род. 1916, англ. психолог). Согласно Г. Айзенку, тип
темперамента индивида определяется сочетанием двух характеристик
психической активности:
– степени общительности и открытости внешнему миру (экстраверсия или интроверсия);
– особенностями эмоциональных процессов (их устойчивости)
(эмоциональная стабильность или нейротизм).
Для экстравертов характерны повышенная двигательная и речевая активность, общительность, тяга к новым впечатлениям, рискованным формам поведения, преобладание радостного настроения.
Для интровертов характерны заторможенность движений и речи,
преобладание негативного настроения, замкнутость, слабая тяга к новым впечатлениям.
Лица с эмоциональной стабильностью (устойчивостью) отличаются постоянством настроения, уверенностью в себе, высокой эмоциональной резистентностью (стрессоустойчивостью) к негативным
воздействиям.
106
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 9. Схема типов темперамента по Г. Айзенку
Лица с нейротическим темпераментом (эмоциональная неустойчивость) характеризуются резкой сменой настроения, обидчивостью,
раздражительностью.
19. Специфические типы ВНД человека
Четыре типа ВНД, существующие в разных вариантах классификаций, являются общими для животных и человека. Чаще всего типологическая картина бывает смешанной, без ярко выраженных особенностей. Однако высшая нервная деятельность человека существенно
отличается от ВНД животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня
развития принципиально новая сигнальная система.
У человека можно выделить особые, присущие только ему типологические черты. И.П. Павлов положил в основу этой классификации степень развития первой и второй сигнальных систем.
I сигнальная система – это сигналы от органов чувств, из которых строится картина и образы внешнего мира.
II сигнальная система – это вербальные (словесные) сигналы, на
основе которых мир воспринимается через рассуждения, создание абстрактных понятий. Слово (речь) – это сигнал сигналов. Она возникла
и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение
лишь в тесной взаимосвязи с ней.
Все раздражители, которые воспринимаются любыми анализаторами, И.П. Павлов относил к первой сигнальной системе. Она являет107
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ся общей для животных и человека. У животных и человека вырабатываются УР на различные сигналы внешнего мира или внутреннего
состояния. Другими словами, анализ и синтез сигналов внешнего и
внутреннего мира составляет I сигнальную систему.
У человека в процессе его социального развития и трудовой деятельности появилась чрезвычайная прибавка к механизмам работы
мозга. Ею стала вторая сигнальная система, связанная со словесной
сигнализацией, с речью. Эта система состоит в восприятии слов, произносимых вслух или про себя, слышимых или видимых при чтении.
Благодаря второй сигнальной системе (слову) у человека быстрее, чем
у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Временные нервные
связи человека более устойчивы и сохраняются без подкрепления в
течение многих лет.
Действие слова в качестве условного раздражителя может иметь
такую же силу, как непосредственный первосигнальный раздражитель. Под влиянием слова находятся на только психические, но и физиологические процессы (это лежит в основе внушения и самовнушения).
Словесными сигналами человек обозначает все то, что он воспринимает при помощи своих рецепторов. Слово как сигнал сигналов
дает возможность отвлечься от конкретных предметов и явлений.
Другая особенность состоит в том, что вторая сигнальная система неразрывно связана с социальной жизнью человека, является результатом отношений индивидуума и общества. Вторая сигнальная система
имеет две функции – коммуникативную (что обеспечивает общение
между людьми) и функцию отражения объективных закономерностей. Слово не только дает наименование предмету, но и содержит в
себе обобщение. Словесная сигнализация, речь, язык являются средствами общения людей, развились в процессе коллективного труда.
Таким образом, вторая сигнальная система социально детерминирована.
У людей имеются специфические типологические особенности,
связанные со второй сигнальной системой. У всех людей вторая сигнальная система преобладает над первой.
Это дает основание разделить высшую нервную деятельность человека на три типа:
1) художественный;
2) мыслительный;
3) средний (смешанный).
108
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Первый тип – художественный. К художественному типу относятся люди с меньшим преобладанием второй сигнальной системы
над первой. Им присущи живость, яркость конкретных образов (художники, писатели, артисты, конструкторы, изобретатели и др.). Это
люди, особенностью которых является яркость впечатления зрительного и слухового восприятия картины мира (к их числу относятся
большей частью художники и музыканты). Художественный тип отличается ярко выраженной наклонностью к образно-эмоциональному
мышлению. Это не значит, что у лиц такого типа не развита вторая
сигнальная система (словесно-логическое мышление). Это лишь означает, что люди данного типа остро, полно, ярко и непосредственно
воспринимают действительность, у них сильно развито воображение,
а отсюда – хорошо выражена способность воспроизведения действительности в художественных образах, картинности речи (что и отличает многих артистов, художников, музыкантов). У людей с чрезмерным преобладанием первой сигнальной системы, как правило, менее
развита склонность к абстрагированию, теоретизации.
Второй тип – мыслительный. К мыслительному типу относятся
лица с преобладанием второй сигнальной системы над первой. У них
более развито абстрактное мышление (математики, философы); непосредственное отражение действительности происходит у них в недостаточно ярких образах. У представителей этого типа развиты способности к логическому построению, отвлеченному мышлению. Данная
особенность характеризуется способностью к анализу и систематизации, склонностью к отвлеченным размышлениям, реагированию не
столько на конкретные явления, сколько на их обобщение. Но при
этом совсем не обязательно, что у лиц этого типа плохо развита первая сигнальная система. У них абстрактное мышление преобладает
над образным. Поэтому можно сказать, что это не только стиль восприятия действительности, но и стиль мышления. Художественный
тип предпочитает переводить воспринимаемое в образы реальной
действительности, а мыслительный – в отвлеченные абстрактные
символы.
Третий тип – смешанный, включает личности с одинаково выраженными свойствами I и II сигнальной системы.
Четвертый тип – те редкие представители человеческого рода,
которые имеют особое развитие обеих сигнальных систем (гении).
Сюда И.П. Павлов относил людей типа Леонардо да Винчи, способных одновременно и к художественному, и научному творчеству.
109
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рекомендуемая литература
Основная
1. Данилова, Н.Н. Физиология высшей нервной деятельности
/ Н.Н. Данилова, А.Л. Крылова. – М.: Учебная литература, 1997. –
373 с.
2. Шульговский, В.В. Физиология центральной нервной системы
/ В.В. Шульговский. – М.: МГУ, 1997. – 396 с.
3. Шульговский, В.В. Физиология высшей нервной деятельности
с основами нейробиологии / В.В. Шульговский. – М.: Академия, 2003.
– 460 с.
4. Смирнов, В.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность / В.М. Смирнов, С.М. Будылина. – М.: Академия,
2003. – 303 с.
5. Батуев, А.С. Физиология высшей нервной деятельности
/ А.С. Батуев. – СПб.: Питер, 2006. – 316 с.
Дополнительная
1. Эккерт, Р. Физиология животных / Р. Эккерт, Д. Ренделл,
Дж. Огастин. – М.: Мир, 1991. – Т. 1.
2. Общий курс физиологии человека и животных / под ред. проф.
А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991. – Т. 1.
3. Основы физиологии человека / под ред. Б.И. Ткаченко. – СПб.,
1994. – Т. 1.
4. Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. – М.:
Мир, 1986.
5. Общая физиология нервной системы / под рук. П.Г. Костюка.
Сер. Руководство по физиологии. – Л.: Наука, 1979.
6. Батуев, А.С. Введение в физиологию сенсорных систем
/ А.С. Батуев, Г.А. Куликов. – М.: Высшая школа, 1983. – 246 с.
7. Хьюбел, Д. Глаз, мозг, зрение / Д. Хьюбел. – М.: Мир, 1990. –
234 с.
110
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оглавление
Часть 1. Сенсорные системы .............................................................................. 3
1. Общая физиология рецепторов ..................................................................... 3
2. Фоторецепция и орган зрения........................................................................ 6
3. Вестибулярная и слуховая системы............................................................ 16
4. Соматовисцеральная чувствительность .................................................. 24
5. Температурная и болевая чувствительность ........................................... 27
6. Хеморецепция – вкус и обоняние .................................................................. 28
Часть 2. Частная физиология ЦНС .................................................................. 35
7. Спинной мозг .................................................................................................. 35
8. Физиология ствола мозга ............................................................................. 41
9. Модулирующие системы мозга ................................................................... 51
10. Мозжечок, строение и функции ................................................................ 59
11. Стриапаллидарная система ...................................................................... 65
12. Вегетативная нервная система и гомеостаз......................................... 70
Часть 3. Учение о ВНД как основе поведения организма ........................... 83
13. Предпосылки развития учения о ВНД ....................................................... 84
14. Условный рефлекс как форма адаптации животных и человека ......... 88
15. Методика и механизмы образования условных рефлексов..................... 92
16. Торможение условных рефлексов .............................................................. 95
17. Функциональная структура поведенческого акта ................................ 99
18. Учение И.П. Павлова о типах ВНД. Темперамент................................ 103
19. Специфические типы ВНД человека ....................................................... 107
Рекомендуемая литература............................................................................. 110
Основная ........................................................................................................... 110
Дополнительная............................................................................................... 110
111
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Учебное издание
Лебедев Владимир Гаврилович
Мышкин Иван Юрьевич
Физиология сенсорных систем,
центральной нервной системы
и высшей нервной деятельности
Учебное пособие
Редактор, корректор И.В. Бунакова
Компьютерная верстка Е.Л. Шелеховой
Подписано в печать 23.03.2009 г. Формат 60×84/16.
Бумага тип. Усл. печ. л. 6,51. Уч.-изд. л. 6,6.
Тираж 100 экз. Заказ
.
Оригинал-макет подготовлен
в редакционно-издательском отделе ЯрГУ.
Ярославский государственный университет.
150 000 Ярославль, ул. Советская, 14.
112
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
113
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В.Г. Лебедев
И.Ю. Мышкин
Физиология сенсорных систем,
центральной нервной системы
и высшей нервной деятельности
114
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
45
Размер файла
1 182 Кб
Теги
1205, сенсорными, система, высшее, лебеде, деятельности, физиология, центральной, нервной
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа