close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

1493.Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство образования и науки Российской Федерации
Администрация Ярославской области
Департамент АПК, охраны окружающей среды
и природопользования Ярославской области
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
УНИКАЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ
И АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ
Материалы Всероссийской
научно-практической конференции
23 – 24 ноября 2006 года
Ярославль 2006
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 504:061.2/.4
ББК Е0я43
Э 40
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве научного издания. План 2006 года
Редакционная коллегия:
А.В. Еремейшвили, канд. биол. наук, доц.;
В.Н. Казин, д-р хим. наук, проф. (отв. ред.);
В.П. Семерной, д-р биол. наук, проф.
С 56
Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов : материалы Всероссийской научно-практической конференции / отв. ред. В.Н. Казин ; Яросл.
гос. ун-т. – Ярославль : ЯрГУ, 2006. – 368 с.
ISBN 5-8397-0508-Х (978-5-8397-0497-0508-1)
В сборнике опубликованы материалы Всероссийской научнопрактической конференции по актуальным проблемам особо охраняемых природных территорий. В центре внимания находятся следующие вопросы: растительные природные комплексы и животный
мир охраняемых территорий; геологические памятники природы;
экологические проблемы и здоровье населения; природные и антропогенные факторы окружающей среды и проблемы мониторинга.
Материалы издаются в авторской редакции.
Материалы публикуются при финансовой поддержке
проекта РНП.2.2.3.1.7764 по аналитической ведомственной целевой программе "Развитие научного потенциала высшей школы
(2006 –2008 годы)".
УДК 504:061.2/.4
ББК Е0я43
ISBN 5-8397-0508-Х
(978-5-8397-0497-0508-1)
© Ярославский государственный
университет им. П.Г. Демидова, 2006
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Секция 1. Общие проблемы
особо охраняемых
природных территорий
О фундаментальных основах
стратегии устойчивого развития
Поярков Б.В.
Ярославский государственный университет им. П.Г .Демидова,
150057, г. Ярославль, пр-д Матросова, д.9, т. (4852)48-07-39
1. Первые лекции о биосфере В.И. Вернадский прочитал во
Франции и Германии еще в 20-е годы прошлого века. Тогда же, на
французском и немецком языке, была издана его книга «Биосфера», а
в США он опубликовал на английском языке две статьи, посвященные ей. Но в этих странах до конца 80-х годов ХХ века не оценили
значение его взглядов. В СССР по идеологическим соображениям работы В.И. Вернадского замалчивались, а если и издавались, то с
большими купюрами. Только в конце 80-х годов в нашей стране началось полное издание его трудов. Тогда же учение о биосфере получило мировое признание. В начале ХХI века начали применять это
учение при разработке государственной политики. Об этом свидетельствуют слова В.В. Путина на саммите АТЭС «Бизнес и глобализация». «Наш соотечественник Владимир Вернадский еще в начале
ХХ века создал учение об объединяющим человечество пространстве – ноосфере. В нем сочетаются интересы стран и народов, природы
и общества, научные знания и государственная политика. Именно на
фундаменте этого учения строится концепция устойчивого развития».
Однако пока в практической деятельности учение о биосфере и ноосфере не нашло широкого применения. Скорее всего, это объясняется
тем, что основная масса специалистов хозяйственной сферы, государственного и муниципального управления не знакома в достаточной
степени с учением о биосфере и ноосфере. В вузах курс «Основы
учение о биосфере» введен всего лишь 6 – 7 лет тому назад и только
на некоторых специальностях естественных наук. Учебных пособий
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
по этому курс крайне мало. По существу, нет и работ по применению
в практической деятельности положений учения о биосфере и ноосфере. Поэтому цель моего выступления поделиться соображениями о
применении основных положений учения о биосфере и ноосфере в
практической деятельности.
2. Суть учения о биосфере и ноосфере, говоря предельно кратко,
передается следующими четырьмя положениями.
Биосфера представляет собой полузамкнутую нелинейную неравновесную систему. Полузамкнутость указывает на то, что, несмотря на активное взаимодействие с Космосом и недрами планеты, у
биосферы есть ряд защитных уровней, предохраняющих всех живых
ее обитателей, в том числе и человека, от губительного влияния Космоса. И беречь эти защитные уровни надо «как зеницу ока», ибо от
них зависит само наше существование. Слово «нелинейная» означает
особый характер присущих ей взаимосвязей. В формулах, описывающих эти взаимосвязи, переменные величины имеют степень отличную от единицы. Отсюда название «нелинейные». В таких нелинейных системах малые воздействия могут приводить и приводят к очень
большим последствиям. Это надо иметь в виду при организации той
или иной деятельности и следовать одному из основных принципов
медицины – «Не навреди!». При этом мы должны обращать внимание
не только на макровоздействия, но и на малые воздействия хозяйственного комплекса на среду обитания населения, которые, к сожалению, как правило, выпадают из поля нашего зрения. «Неравновесная»
система постоянно находятся в неустойчивом состоянии, и должен
быть какой-то регулятор, который поддерживает в ней равновесие. В
биосфере эту важнейшую регуляторную функцию вся совокупность
живых существ, именуемая живым веществом.
Биосфера устойчиво функционирует более 3 млрд. лет благодаря
соблюдению принципов круговорота, кооперации и конкуренции. Ограниченным запасом биогенных химических элементов, которые есть
на нашей планете, можно пользоваться неограниченно долго, только
соблюдая принцип круговорота. Круговорот энергии осуществляется
за счет запаса превратимой энергии, которые создаются живым веществом. Реализация этих принципов приводит к формированию в биосфере трофической (пищевой) пирамиды. В ней сложились и поддерживаются определенные соотношения между продуцентами,
консументами и деструкторами, которые связаны между собой пищевыми цепями. По ним в определенных пропорциях идет поток биогенов и превратимой энергии.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В.И. Вернадский особо подчеркивал следующее. «...Мы живем в
биосфере и ощущаем ее всем своим существом. Все передается нам
через биосферу. Выше и ниже ее человек может проникать только логическим путем, разумом. Через нее он охватывает космический мир,
преломленный в биосфере. И также преломленными в биосфере он
может изучать глубины планеты, лежащие ниже земной коры. В сущности человек, являясь частью биосферы, только по сравнению с наблюдаемыми на ней явлениями, может судить о мироздании. Он висит в тонкой пленке биосферы и лишь мыслью проникает вверх и
вниз». Такой взгляд на положение человека в биосфере указывает на
то, что все процессы, протекающие в обществе, включая и экономическую деятельность, по своей сути представляют своеобразное проявление биосферных. Долгое время считали, что природа живет по
своим естественным законам, а общество – по своим, общественным.
И между ними непроходимая стена. Сейчас начали осознавать, что
биосфера и общество, которое является ее частью, живут и развиваются по единым законам. Поэтому для сохранения равновесия в биосфере мы должны не нарушать принципов ее устойчивого функционирования и развития, а свою деятельность вписывать в ход
биосферных процессов, принять сложившиеся в ней «правила игры».
Представления В.И. Вернадского о переходе биосферы в ноосферу основаны на том непреложном факте, что человечество в процессе
своего развития постепенно превратилось в грозную геологическую
силу. Из-за стихийного проявления этой силы биосфера начала терять
устойчивость своего функционирования и развития. Обуздать разрушительное действие новой грозной силы может только человеческий
разум, направляемый сочетанием научной мысли и нравственности.
Человечество должно ввести самоограничения на свои действия. При
переходе биосферы в ноосферу в регуляторной функции живого вещества стала складываться новая составляющая, начавшая регламентировать деятельность людей.
3. Общеизвестно, что в каждом регуляторном механизме есть
прямые и обратные связи. К прямым связям в регуляторной функции
живого вещества относятся те, в результате которых формируется
трофическая пирамида биосферы, происходит эволюция живых существ. К начальному звену древнейшего типа обратных связей относятся те изменения, которые претерпевают естественные тела биосферы под воздействием жизнедеятельности живых существ
(изменение газового состава атмосферы, химического состава морской воды и других характеристик среды обитания). Когда биогеохи5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мические изменения достигают некоторой критической величины, то
для сохранения равновесия в биосфере скачкообразно меняется константа биогеохимических круговоротов (Баренбаум, 2000). Это приводи к преобразованию условий существования. Оказавшиеся не приспособленными к новым условиям вымирают, в том числе и
нарушители равновесия. Такие «великие вымирания видов» фиксируются в ее геологической летописи. Сама же биосфера, с сохранившейся частью живых существ, продолжала устойчиво развиваться в
новых условиях. Постепенно в биосфере в процессе цефализации стали складываться предпосылки для формирования менее разрушительного типа обратных связей. Развитие у животных головного мозга в
дальнейшем привело к появлению у человека разума, потом научной
мысли и нравственности. Наука осуществила междисциплинарные
обобщения, результатом синтеза природного и исторического процесса в глобальном масштабе явилось учение о биосфере и ноосфере.
При синтезе природного и исторического на локальном уровне (в
рамках краеведения) происходит соединение науки с житейской
практикой, с нравственностью. Все это создает предпосылки для
формирования системы саморегуляции деятельности человека для
исключения из практической деятельности всего того, что может
привести к пагубным биогеохимическим и иным последствиям. Начинает складываться новый тип обратных связей, сменяющий «великие вымирания видов». Появляется шанс предотвратить вымирание
человечества. Собственно в этом и заключается смысл перехода биосферы в ноосферу.
4. Основные положения учения о биосфере и ноосфере понемногу начали водить в практическую деятельность. Многие десятилетия в
нашей стране господствовали представления об охране природы от
хозяйственной деятельности. Постепенно пришло понимание, что охранять природу надо не от хозяйственной деятельности, а в процессе
хозяйственной деятельности. Теперь надо сделать следующий шаг –
понять, что для предотвращения вымирания человечества надо преобразовать всю практическую деятельность в соответствии с системными свойствами биосферы, с принципами ее устойчивого функционирования. Смысл перехода биосферы в ноосферу в появлении
нового типа обратных связей (саморегуляции деятельности людей). В
последние десятилетия в мире и в отдельных странах начали двигаться в этом направлении (Киотский протокол, новая стратегия развития
человечества, принятая на всемирной конференции ООН в Рио-деЖанейро, начавшийся переход в промышленности и быту на энерго –
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и ресурсосберегающие технологии, на локальные системы жизнеобеспечения, сбор и утилизация отходов производства и потребления,
экологический контроль, экологическая экспертиза, ввод предприятиями экологического сопровождения своей хозяйственной деятельности и др.). Правда, все это происходит не так быстро и последовательно, как хотелось бы. Настало время переходить от отдельных
мероприятий к целостной системе конкретных действий. Она должна
расти, как деревья от земли, из муниципальных образований. А оптимальные условия для такого роста должны создавать вышестоящие
органы государственной власти. Для создания такой целостной системы действий в русле стратегии устойчивого развития в первую очередь необходимо следующее.
• Преобразование на подопечной территории всей хозяйственной
деятельности, исходя из принципов устойчивого функционирования и
развития биосферы;
• Планирование практической деятельности в соответствии с нелинейным характером биосферы (учитывать последствия не только от
больших, но и малых техногенных воздействий);
• Всемерно способствовать соединению науки с житейской практикой и нравственностью.
5. Если в экономической деятельности последовательно следовать принципам круговорота, кооперации и конкуренции, то сформируется экономическая пирамида по образу и подобию трофической
пирамиды биосферы. Основание экономической пирамиды сложат
добывающие отрасли (добыча полезных ископаемых, сельское и лесное хозяйства, охота, рыболовство и т. д.). Выше располагаются перерабатывающие отрасли, а венчают пирамиду отрасли, занятые сбором
и утилизацией отходов производства и потребления. В Японии их
стали называть экологическими предпринимателями. Экономическая
пирамида страны и любого ее региона устойчиво и эффективно функционирует при соблюдении строго определенных пропорций между
добывающими, перерабатывающими и утилизирующими отраслями и
соответствующими параметрами финансовых и материальных потоков, которые связывают их в единое целое. В создании такой пирамиды особо важную роль играет кооперация. В пореформенной России
(во второй половине ХIХ века и начале ХХ) ее успешно развивали
земства (местные органы самоуправления). В 20-е годы ХХ века ее
пропагандировал в своих работах известный экономист того времени
А.В. Чаянов. На рубеже ХIХ и ХХ веков В.В. Докучаев указывал на
важность кооперирования лесного и сельского хозяйства, подчерки7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вая, что в такой кооперации таятся огромные потенциальные возможности. На такой кооперации основывалось процветание экономики
Киевской Руси (Г. Вернадский, 2004). В ХХ веке Россия этот шанс в
целом упустила. Там же, где мысль В.В. Докучаева была в той или
иной мере реализована, получили впечатляющие результаты. Если с
позиции экономической пирамиды посмотреть на то, что в последние
годы делается в масштабе страны, то ясно видно, что национальный
проект подъема сельского хозяйства – важнейший шаг по укреплению
основания экономических пирамид, особенно местных. Уделяемое
внимание развитию деревообрабатывающей и нефтеперерабатывающей промышленности призвано ликвидировать диспропорции в
структуре экономической пирамиды, которые возникли в прежние десятилетия. Важно, чтобы и на местах, в муниципальных округах, приступили к укреплению основания местных экономических пирамид,
упорядочению ее структуры. Конечно, для этого потребуется целенаправленные экономические исследования, выходящие за рамки сложившихся в этой отрасли традиционных представлений. Этому как
раз и будет способствовать введение в экономику фундаментальных
положений учения о биосфере и ноосфере. Упорядочение региональных экономических пирамид – это реальный путь согласования стратегических целей регионального развития и интересов бизнеса, при
котором «правила игры» вырабатывают органы власти. Соблюдение
установленного регламента должно давать ощутимый результат бизнесу и способствовать повышению качества жизни населения региона.
6. Организация практической деятельности в соответствии с нелинейным системным свойством биосферы осложняется существующими
стереотипами мышления. Это ясно видно, если проанализировать применение такого важного метода как мониторинг. Этот метод в нашей
стране введен в 70-е годы прошлого столетия (Израэль, 1979). Он указал, что «необходимым условием успешного функционирования экологического мониторинга является требование, чтобы в качестве конечного результата явилась оценка и прогноз состояния экосистем, оценка
экологического равновесия в экосистемах». Метод мониторинга включает три важнейших момента. Первый – выбор критериев оценки. Этот
выбор всецело зависит от поставленной цели, поскольку мониторинг по
своей сути является многоцелевой информационной системой. Цель
ставится вне мониторинга органами управления., исходя из того, что
мы хотим узнать. Второй момент – конечный результат экологического
мониторинга – оценка экологического равновесия в экосистемах. От
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
этого конечного результата должно строиться «дерево целей» практической деятельности, последовательное решение которых позволит сохранить это равновесие. Третий момент – экологический мониторинг
для учета нелинейного характера биосферных процессов должен оценивать все последствия как больших так и малых антропогенных воздействий. В конце 80-х годов ХХ века в нашей стране создана специальная природоохранная служба, которая решала первоочередную
задачу – организовать действенный экологический контроль сложившейся хозяйственной деятельностью и экологическую экспертизу технических проектов строительства новых объектов и реконструкции уже
существующих для ликвидации антропогенных макровоздействий. При
такой постановке цели в качестве критерия оценки взяли систему предельно допустимых концентраций (ПДК), предельно допустимых доз
радиации (ПДД) и т.д. В основе этих норм лежат экспериментальные
определения тех концентраций (или доз радиации и т. д.), выше которых резко возрастает уровень экологозависимых профессиональных заболеваний и существенно увеличивается риск смертельного исхода.
Совершенно верно поставленная первоочередная цель мониторинга
была успешно решена. Это позволило в масштабах всей страны навести
элементарный порядок в хозяйственной деятельности и выявить зоны
экологического бедствия, к которым нужен особый подход. В настоящее время эти нормы ПДК и ПДД крайне нужны и для организации
экологического сопровождения хозяйственной деятельности. Сложился
стереотип мышления: экологический мониторинг исчерпывается применением системы показателей ПДК и ПДД. Было забыто, что мониторинг является многоцелевой информационной системой, отслеживающая не только большие, но и малые техногенные воздействия, реакцию
биосферы и живых существ на малые воздействия. Они не менее опасны для здоровья населения. В последние 15 – 20 лет было установлено,
что на здоровье людей отрицательно влияют и малые техногенные воздействия (Ревич, 1993). Они возникают при концентрации химических
элементов выше естественного геохимического фона, но ниже ПДК
(тоже касается и ионизирующего излучения), В настоящее время установлено, что эти малые воздействия приводят к снижению иммунной
защиты организма человека, ведут к нарушениям репродуктивной
функции, приводят к генетическим изменениям (Ревич, 1993). В мире
сейчас каждый десятый брак – бездетный. Генетические изменения
приводят не только к различного рода уродствам, значительно чаще они
просто прерывают беременность. Все три типа влияния малых воздействий на здоровье населения, так или иначе, негативно сказываются на
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
демографии. Для улучшения демографической обстановки в стране надо не только стимулировать рождаемость, но и обратить самое серьезное внимание на снижение негативных последствий малых техногенных воздействий. Одна из самых больших сложностей выявления зон
малых техногенных воздействий заключается не в новизне тематики
исследований, а в междисциплинарном, межведомственном характере
таких работ. Велик риск получить результаты, показывающие прошлые
просчеты и недосмотр тех или иных ведомств и органов управления, в
конечном счете, конкретных должностных лиц. Хотя в прошлом у них
могло и не быть выбора, или не было достаточной информации. Они
придерживались «правил игры», которые действовали в те годы. Главное не выяснять давно забытые промахи. Важно другое. Выявятся места
экологически не только безопасные, но и с очень благоприятной экологической обстановкой. При соответствующей инфраструктурной обустроенности этих мест они весьма ценны для выращивания чистой биосферосовместимыми технологиями сельскохоз продукции. Эти места
очень ценны для рекреации и реабилитации. Они смогут быстро развиваться, поскольку инвестиции в экологически безопасную и благоприятную территории весьма привлекательны. Выявляются и зоны разной
интенсивности малых техногенных воздействий, что создаст основы
для снижения их негативного влияния на здоровье населения путем целенаправленной разработки и реализации для каждого типа зон специфического комплекса лечебно-профилактических мероприятий. Первые
шаги в этом направлении в нашей области были сделаны О.В. Терпуговой (1997), Е.В. Шитовой (2004). Такая компенсация негативных последствия малых антропогенных воздействий поможет вписать научно – технический прогресс в ход биосферных процессов.
7. Соединение науки с житейской практикой и нравственностью
происходит при развитии на подопечной территории массового краеведческого движения. В России в последние 300 лет накоплен богатый опыт организации таких краеведческих исследований. Особенно
поучителен опыт пореформенной России (конец ХIХ века – начало
ХХ). Недаром он назван золотым веком отечественного краеведения
(Селиванов, 2005). Значение краеведческих работ не исчерпывается
выявлением потенциальных природно-ресурсных, культурноисторических и иных возможностей. Оно помогает установить исторически опробованные, приспособленные к местному своеобразию
способы реализации этих возможностей в хозяйственной деятельности. Это в значительной степени помогает упорядочить структуру местных экономических пирамид, повысит устойчивость их функцио10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нирования. Особенно важно то, что краеведение повышает и культуру
населения, особенно умственную, оно способствует формированию
высоких морально-нравственных качеств, открывает прекрасные возможности для творческого развития личности. Все это создает необходимые условия для формирования системы саморегуляции деятельности людей и человечества в целом. Есть еще одна сторона
массового краеведческого движения, которая ярко проявилась в пореформенной России. Как показал А.М. Селиванов (2005), во второй
половине ХIХ века – начале ХХ в краеведческом движении было найдено оптимальное сочетание самоорганизации и организации (государственная поддержка инициатив наиболее образованной части населения), что способствовало массовости этого движения и его
результативности. Эта сторона массового краеведческого движения
может послужить в наши дни спусковым механизмом для развития в
разных сферах общественной жизни оптимального соотношения самоорганизации и организации, чем существенно поможет преодолеть
остатки тоталитарной системы, доставшейся нам в наследство, изменить сложившиеся стереотипы мышления. Для возрождения краеведения, как способа соединения науки с житейской практикой и нравственностью требуется лишь одно – создание условий его
востребованности. Тогда появятся и энтузиасты, творчески одаренные люди, наделенные организационным талантом. Они то и сделают
сказку былью! Примером служат успехи, достигнутые в последние
годы Мышкинским муниципальным округом Ярославской области.
8. В качестве критерия истинности любого разработанного проекта стратегии выступает степень его реализуемости в конкретных
условиях деятельности. которая зависит от того, насколько в проекте
согласованы три основные параметра – цель, имеющиеся материальные и финансовые средства и время, необходимое для ее реализации
(умелое сочетание цели, времени и финансовых средств).
9. В концепции устойчивого развития есть такое ключевое понятие – капитал устойчивости, характер изменения которого показывает
степень устойчивости развития. При устойчивом развитии капитал
увеличивается, или, по крайней мере, не снижается. Капитал устойчивости состоит из трех слагаемых. Природный капитал (все, предоставляемое биосферой для нашей деятельности: природные ресурсы и
природные условия). Размер природного капитала всегда ограничен.
Важно всемерно повышать его производительность, стремясь из половины ресурсов получить в два раза больше богатств. Капитал человеческий: здоровье населения, его знания, практические умения и
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
навыки, морально-нравственные качества. Этот капитал может возрастать неограниченно. И именно от него зависят инновации, которые
увеличивают производительность природного капитала. Капитал
экономический объединяет здания, сооружения, машины, механизмы, финансы, все созданное руками человека. Этот вид капитала всего лишь производная от капитала природного и человеческого. Для
повышения капитала устойчивости есть всего лишь один путь – увеличивать производительность природного капитала за счет всемерного возрастания человеческого, умело используя для этого имеющийся
капитал экономический. Совершенствование экономической пирамиды – это реальный способ повышения производительности природного капитала. Два других указанных направления – это способы увеличения человеческого капитала за счет повышения здоровья населения
благодаря устранению в эпоху научно-технического прогресса больших техногенных воздействий, негативно сказывающихся на самочувствие людей, и компенсации профилактическими и реабилитационными медицинскими мероприятиями негативного влияния малых
воздействий; а также благодаря повышения знаний, практических
умений, навыков, культуры населения, морально-нравственных качеств людей при соединении науки с житейской практикой и нравственностью.
10. На пути реализации основных положений учения о биосфере и
ноосфере в практической деятельности есть существенная преграда.
Применение этих положений должно опираться на результаты междисциплинарного синтеза, при котором научная мысль, образно говоря,
двигается в горизонтальном направлении, объединяя в единое целое
сведения из разных областей знаний. Специалистов, способных осуществлять такой синтез, пока крайне мало, и они, к сожалению, разобщены в своей деятельности. Это объясняется тем, что междисциплинарный стиль мышления коренным образом отличается от традиций,
сложившихся в течении столетий в естественных и других науках. При
традиционном стиле мышления мысль движется по вертикали вниз,
вглубь изучаемого объекта. Для преодоления указанного препятствия
надо, с одной стороны, объединить усилия специалистов, способных
осуществлять междисциплинарный синтез, создавая для этого оптимальные организационные формы для такого объединения. С другой
стороны, – обратить особое внимание на подготовку кадров, способных
практически осуществлять междисциплинарный синтез. Для этого надо
в первую очередь подготовить единый комплекс учебных пособий по
«Основам учения о биосфере и ноосфере», «Основам природопользова12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ния» и «Стратегическому планированию регионального развития». На
кафедре экологии и зоологии факультета экологии и биологии ЯрГУ
накоплен опыт по созданию таких и применению в учебном процессе
таких учебных пособий.
Микробиологические аспекты
устойчивости почв
Волкова И.Н.
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
150057, г. Ярославль, пр-д Матросова, д.9, т. (4852)48-07-39
Вопрос устойчивого функционирования биосферы в последние
десятилетия является одним из наиболее обсуждаемых мировым научным сообществом.
Почва является центральным звеном глобальной биосферной
системы, которая объединяет все ее составляющие: атмосферу, гидросферу, земную кору и живые организмы. От устойчивого функционирования почв, в значительной мере, зависит и устойчивость биосферы
(Звягинцев,1987;
Аристовская,1988;
Добровольский,
Никитин,2000). Наиболее объемно значение почв в биосфере отражено в учении об экологических функциях почв, разработанном ведущими учеными МГУ им. М.В. Ломоносова во главе с академиком
РАН Г.В. Добровольским (Добровольский, Никитин, 1990).
Многозначность термина «устойчивость почв» долгое время была причиной трудностей при обсуждении вопросов, связанных с реакцией почвы на воздействия разного характера и выработкой практических рекомендаций. Частично эти методологические трудности
были разрешены в результате работы Всероссийской конференции
«Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям»
(24-25 апреля 2002, Москва). Основываясь на работах ученых различных специальностей (А.М. Ляпунов, А.А. Андронов, Л.С. Портнягин,
C.S. Holling, Д.О. Логофет, Ю.М. Свирежев, В.А. Светлосанов, Г.Е.
Михайловский, Ю.Г. Пузаченко, В.Д. Федоров, В.С. Преображенский, Т.П. Куприянова, А.Д. Арманд, Ю.Г. Липец, М.А. Глазовская,
В.Д. Василевская, И. Сабольч, Б.Г. Розанов, Н.Б. Хитров,
Л.О. Карпачевский, Г.В. Мотузова) была составлена общая схема
представлений об устойчивости разных объектов, входящих в состав
почвы, – горных пород, отдельных минералов, химических соединений , организмов, популяций, а также об устойчивости экосистем и
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
геосистем вцелом. Эта схема отражает два взаимодополняющих аспекта устойчивости объекта: его реакцию непосредственно во время
воздействия (резистентность) и возможность возврата в исходное состояние после прекращения воздействия (способность к регенерации).
Для оценки каждого аспекта необходимы отдельные критерии.
Устойчивость почв определена как способность почвы длительное время сохранять свое состояние (состав, структуру, функции,
пространственное положение) в условиях относительно небольшого
изменения или колебания факторов почвообразования, а также способность восстанавливать основные качественные характеристики
своего исходного состояния после его возмущения. Отмечено, что
универсальная оценка устойчивости почвы без указания характера,
интенсивности и длительности воздействия невозможна. По мнению
участников конференции нужна специальная методика получения
оценки устойчивости конкретной почвы к конкретному воздействию,
базирующаяся на адекватных моделях взаимодействия. Кроме того,
устойчивость почв целесообразно исследовать в отношении сравнительно слабых воздействий. По отношению к воздействиям, разрушающим почвы или переводящим их в неустойчивое состояние, важно изучать направление, характер и степень изменения и
последующую эволюцию почв.
В силу того, что одним из наиболее распространенных антропогенных воздействий на почву является ее загрязнение веществами
различной природы, крайне актуален вопрос о способности почв к
самоочищению. В коллективной монографии «Структурнофункциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере» выделены
17 экологических функций почв. Среди всех названных функций в
формировании устойчивости почв к различным воздействиям (природным и антропогенным) особое место занимает функция аккумуляции и трансформации веществ и энергии биогеоценоза, подразумевающая и процесс его самоочищения. В самоочищении почв
участвуют бактерии, грибы и беспозвоночные. При этом решающую
роль играют микроорганизмы, благодаря их способности разлагать
самые различные природные и искусственные соединения (Мишустин и др., 1979; Аристовская, 1988; Ананьева, 2003). М.А. Глазовская рассматривает самоочищение почв как меру их устойчивости к
загрязнению
(Глазовская, 1999). Показателями устойчивости могут выступать
«скорость самоочищения» от продуктов техногенеза (Глазовская, 1999);
состав и запас гумуса, биологическая активность (Василевская, 1996;
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Колесников, Казеев, 2002); емкость катионного обмена и мощность гумусового горизонта (Снакин и др., 1995); кинетика трансформации органического вещества (Смагин, 1994). Однако почти все перечисленные
показатели становятся информативными только при значительных нарушениях почвы и ранние изменения, как и устойчивость почв в этот
момент, диагностировать затруднительно. Микробиологические показатели устойчивости являются более чувствительными именно на первых этапах загрязнения (Звягинцев, 1987; Кураков и др., 2000; Гузев,
Левин, 2001; Ананьева, 2003). Эта особенность данной группы показателей делает их крайне привлекательными как для целей мониторинга,
так и для теоретического обоснования устойчивости различных почв к
антропогенным воздействиям.
Разработка микробиологических критериев состояния почв шла в
двух направлениях. Первое, которое по-нашему мнению можно назвать
функциональным, имеет дело с результатами жизнедеятельности либо
всех представителей почвенной биоты в совокупности, либо какой-то
одной ее группы. Это направление представлено методами определения
биологической активности почв. Биологическую активность делят на
актуальную (реальную, полевую) и потенциальную (измеряемую в лаборатории). К реальной биологической активности относят анализ газов
в полевых условиях. По интенсивности выделения газов можно оценить
интенсивность дыхания, азотфиксации, денитрификации, образования и
потребления метана, водорода и др. Безусловно, данные показатели
вполне объективно характеризуют состояние почвенной биоты, их
можно отнести к категории интегральных (особенно дыхание, азотфиксацию), но эти методы требуют хорошей приборной базы от исследовательских учреждений. Поэтому большая часть работ этого направления
выполнена в крупных учебных и научных центрах (Умаров, 1986; Хазиев,1979; 1982; Щербакова, 1988). Кроме того, реальную биологическую активность почв отражают и апликационные методы, предложенные Е.Н. Мишустиным (Емцев, Мишустин, 1993). Эти методы менее
затратны, просты в исполнении, однако дают представление о протекании сравнительно небольшого числа процессов (разрушение целлюлозы, гидролиз белков).
Наиболее широко используются исследователями методы определения потенциальной биологической активности. Привлекательность
их заключается в возможности строго контролировать условия эксперимента. Спектр показателей разнообразен – от традиционного определения численности и биомассы микроорганизмов прямыми методами,
численности методом посева, газовых анализов лабораторных образцов
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и определения их ферментативной активности (Методы почвенной…,
1991; Зенова и др, 2002) до измерения субстрат-индуцированного и фонового дыхания (Anderson, Domsch, 1978), расчета микробного метаболического коэффициента (Ананьева, 2003), качественных и количественных анализов почвенной ДНК (Асеева и др., 1977; Torsvik et al.,
1990). Основные возражения оппонентов этой группы методов измерения биологической активности относятся к тому, что неизвестно сколько и каких микроорганизмов находилось в активном, а сколько в пассивном состоянии, а значит эти модели не совсем адекватно отражают
ситуацию в реальных почвах.
Другое направление в оценке отклика почвы на внешнее воздействие можно назвать структурным, поскольку оно опирается на изучение параметров структуры микробных сообществ (Кожевин, 1989;
Добровольская и др., 1996; Лысак и др., 1999; Гузев, Левин, 2001).
Установлено, что независимо от природы загрязняющего агента, микробная система почв отвечает путем изменения состава активно
функционирующих популяций, что проявляется в их доминировании.
При возрастании концентрации загрязнителя от самых низких до критических происходят последовательные изменения в структуре микробоценоза: сохранение стабильности (зона гомеостаза), смена доминант (зона стресса), развитие устойчивых к данному загрязнителю
популяций (зона резистентности), полное подавление микроорганизмов почвы (зона репрессии). Величина зоны гомеостаза является мерилом потенциальной устойчивости почвы к данному виду загрязнителя и может быть использована для установления ПДК.
Установлено, что для разных почв эта величина варьирует в больших
пределах, поэтому единого значения ПДК для разных почв быть не
может (Гузев, Левин, 1991). Работы этого направления проводили, в
основном, на почвах дерново-подзолистого ряда, серых лесных и черноземах в отношении таких распространенных загрязнителей как углеводороды нефти, различные виды топлива и пестициды (Гузев,
2001). Автором данного обзора совместно со студентамидипломниками в 2003-2005 гг. методом инициированного микробного
сообщества была изучена устойчивость некоторых почв г. Ярославля
к дизельному топливу и нефтешламу нефтехимического производства
(Волкова, 2004; Старкова, Волкова, 2005). Три почвы дерновоподзолистого ряда с разными физическими и физико-химическими
свойствами можно охарактеризовать по величине зоны гомеостаза как
слабо устойчивые, однако протяженность зоны стресса и более поздняя репрессия указывает на большую буферность дерново16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
подзолистой суглинистой почвы. Изучение перестроек в микробном
сообществе процесс весьма трудоемкий, поэтому работы данного направления редко используются для целей мониторинга. Очевидно,
что для слежения за состоянием почвы в связи с антропогенными нагрузками следует использовать несколько показателей биологической
активности, при этом среди них должны быть представлены и реальные и потенциальные.
Управление окружающей средой
как условие устойчивого развития региона
Дунаев А.С.
Департамент АПК, охраны окружающей среды
и природопользования Ярославской области
Экспоненциально возрастающее воздействие человеческой цивилизации на глобальную экосистему Земли – биосферу приобретает
черты глобального экологического кризиса, теснейшим образом связанного с многочисленными экономическими, социальными и политическими проблемами современности.
Очевидно одно: или человечество перейдет на альтернативный
путь социально-экономического развития в рамках возможностей
биосферы, или дальнейшая эволюция биосферы продолжится уже без
его участия.
В целях преодоления надвигающегося глобального экологического кризиса мировое сообщество признало необходимость перехода
на путь устойчивого развития на основе сбалансированного решения
государствами и регионами экономических, социальных и экологических задач.
Согласно Конституции РФ «земля и другие природные ресурсы
используются и охраняются в Российской Федерации как основа жизни и деятельности народов, проживающих на соответствующей территории»
В Концепции перехода Российской Федерации к устойчивому развитию, принятой Указом Президента РФ в 1996 году, подчеркивается
необходимость перехода всех регионов России на путь устойчивого
развития с учетом местных особенностей, что потребует «формирования регионального хозяйственного механизма, регулирующего социально-экономическое развитие, в том числе природопользование и антропогенное воздействие на окружающую среду».
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В Федеральном законе «Об охране окружающей среды» основным принципом охраны окружающей среды названо «научно обоснованное сочетание экологических, экономических и социальных интересов человека, общества и государства в целях обеспечения
устойчивого развития и благоприятной окружающей среды».
Принятая Правительством РФ в 2002 году Экологическая доктрина
Российской Федерации рассматривает устойчивое развитие в качестве
важнейшего принципа государственной политики в области экологии.
Ярославская область имеет весьма выгодное экономико-географическое положение, благоприятные климатические условия, располагает значительным и разнообразным природно-ресурсным потенциалом.
Являясь крупным промышленным, транспортными и культурным
центром России, область в течение столетий играла и продолжает играть важную роль в экономической и культурной жизни страны. Достаточно сказать, что в Центральном федеральном округе Ярославская область по уровню социально-экономического развития занимает
почетное третье место (после Москвы и Московской области).
Экономические успехи и достижения Ярославской области,
внесшей значительный вклад в индустриализацию и оборону России,
в создание единой транспортной системы страны, не прошли бесследно для окружающей природной среды: сотни промышленных
предприятий, транспорта и сельского хозяйства являются не только
предметом гордости, источниками налогов, местом занятости сотен
тысяч ярославцев, но и объектами повышенной экологической опасности, источниками негативного воздействия на окружающую среду.
Накопившиеся за десятилетия проблемы в «природной» сфере
Ярославской области характерны для любой индустриальной и урбанизированной территории страны. К их числу относится загрязнение
окружающей природной среды и ее компонентов – вод, атмосферного
воздуха, почв, недр, что ведет к истощению и деградации природных
экосистем и ландшафтов, уменьшению биоразнообразия, появлению и
распространению экологозависимых болезней и «экологических» беженцев. Серьезной экологической, социальной, да и экономической
проблемой становятся отходы производства и потребления, количество
и ассортимент которых на территории области ежегодно возрастает.
Немало экологических и социально-экономических проблем
принесло на ярославскую землю создание здесь каскада крупнейших
волжских водохранилищ – Угличского, Рыбинского и Горьковского:
переселение десятков тысяч жителей с затопляемых территорий, по18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
теря сотен зажиточных населенных пунктов и плодороднейших пойменных земель, прогрессирующее разрушение берегов и инфрастуктуры, изменение климата и подтопление прибрежных территорий,
снижение качества вод и рыбных ресурсов.
Наряду с «внутренними» источниками негативного воздействия
на окружающую среду имеются и внешние: Ярославская область стала «заложницей» крупных и экологически опасных объектов, расположенных в соседних областях – Вологодской (Череповецкий промышленный район), Тверской (АЭС), а также Московской
аггломерации, оказывающей возрастающее влияние на состояние окружающей среды Ярославской области.
Причин весьма напряженного состояния окружающей природной
среды и возрастания экологической опасности обычно называют много: недостатки федерального законодательства, последствия непродуманных реформ государственного управления «природной» сферой», в
том числе ослабление государственного экологического контроля, материальный износ и моральное старение основных производственных
фондов, отсутствие необходимых для модернизации инвестиций, падение производственной и технологической дисциплины, попытки хозяйствующих субъектов «экономить» на «экологии», социальный
стресс, недостатки в подготовке кадров управления и производства,
низкий уровень экологической культуры населения и т.д.
Все это действительно имеет место. Но известно и другое: негативное антропогенное влияние сказывается не только на состоянии
окружающей природной среды (с чем общество в какой-то мере
«смирилось») и на здоровье населения, но все больше и заметнее на
экономике области, на перспективах дальнейшего социальноэкономического развития Ярославской области, на ее инвестиционной привлекательности, социокультурном имидже, а, в конечном итоге, – на ее конкурентоспособности.
Вопросы природопользования, охраны окружающей среды и
обеспечения экологической безопасности согласно 72 статьи Конституции РФ относятся к предметам совместного ведения Российской
Федерации и субъектов РФ, однако до последнего времени основная
нагрузка по их решению была возложена на федеральные органы исполнительной власти и их территориальные структуры.
В настоящее время ситуация коренным образом меняется. В рамках проходящей в стране административной реформы с 1 января 2006
года большой объем полномочий в сфере рационального природопользования и охраны окружающей среды передан с федерального
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
уровня власти на уровень субъектов Российской Федерации. С точки
зрения повышения эффективности управления «природной» сферой
(столь значимой для регионов) решение вполне обоснованное, тем
более, что его принятие было в значительной степени результатом
весьма серьезного диалога субъектов РФ с Федерацией, причем Ярославская область играла в этом процессе отнюдь не последнюю роль.
Важнейшим направлением деятельности законодательных и исполнительных органов Ярославской области становится развитие региональной (территориальной) системы управления окружающей
средой для создания условий перехода области на путь устойчивого
развития.
Ее начало было положено в 1995 году созданием департамента
природных ресурсов и природопользования Правительства Ярославской области, позднее преобразованного в комитет по охране окружающей среды департамента АПК, охраны окружающей среды и
природопользования Ярославской области.
Департамент был определен уполномоченным органом исполнительной власти Ярославской области в сфере охраны окружающей
среды, а с принятием в 2002 году Закона Ярославской области «Об
экологическом контроле на территории Ярославской области» – государственным органом по осуществлению государственного экологического контроля на территории области, что позволило в значительной степени компенсировать «уход» с муниципального уровня
федеральных природоохранных структур после упразднения Госкомэкологии России в 2000 году.
Большое значение имело и создание в администрациях муниципальных районов Ярославской области по рекомендации Губернатора
области органов в сфере природопользования и охраны окружающей
среды.
Основными направлениями деятельности регионального (территориального) управления окружающей средой стало совершенствование нормативной правовой и финансово-экономической основ природопользования и природоохранной деятельности, планирование и
реализация
природоохранных
мероприятий,
организационнокоординационное, административно-контрольное и информационнопросветительское.
Основой для эффективной деятельности природоохранных органов государственной власти и местного самоуправления Ярославской
области является создание и совершенствование нормативной правовой базы.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ярославская область не только формирует такую региональную
правовую базу в развитие федерального законодательства, но и принимает самое активное участие в законопроектной деятельности по
совершенствованию федеральной нормативной правовой базы. Десятки, сотни федеральных законопроектов и проектов нормативных
правовых документов Правительства РФ и федеральных органов исполнительной власти были рассмотрены, в них внесены принципиально важные для Ярославской области как субъекта РФ изменения,
дополнения и предложения по совершенствованию правовой основы
территориального управления окружающей средой.
Вошло в практику участие представителей области в парламентских слушаниях, организуемых профильными комитетами Совета
Федерации и Государственной Думы Федерального Собрания Российской Федерации. Высокую оценку активности Ярославской области по участию в формировании природоохранного законодательства
России дал председатель комитета по экологии Государственной Думы РФ Владимир Александрович Грачев.
Большое значение в природоохранной деятельности на территории области имеет консолидация усилий всех заинтересованных органов государственной власти федерального и регионального уровня,
местного самоуправления муниципальных образований, предприятий,
научных, образовательных и общественных организаций.
В целях подготовки предложений и координации деятельности в
сфере природопользования и охраны окружающей среды при Правительстве области еще в 1996 году был создан Совет по эколомической
политике, позднее преобразованный в комиссию по природопользованию и охране окружающей среды Администрации Ярославской области, а так же ряд координационных советов и рабочих групп по вопросам отбора приоритетных природоохранных мероприятий,
обращению отходов производства и потребления, развитию особо охраняемых природных территорий, Рыбинскому водохранилищу, экологическому воспитанию и просвещению, издательской деятельности
и многим другим вопросам.
Большое внимание уделяется координации деятельности и обмену опытом с соседними областями – Вологодской, Костромской, Нижегородской, а также в рамках деятельности экологических структур
ассоциаций экономического взаимодействия субъектов РФ «Центральная Россия» и «Большая Волги».
Важное значение имеет развитие финансово – экономических основ природоохранной деятельности. В условиях недостаточной и
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
противоречивой федеральной нормативной правовой базы в рамках
действующего законодательства был разработан механизм контроля
за внесением природопользователями платы за негативное воздействие на окружающую среду, создана система финансирования природоохранной деятельности за счет средств областного бюджета с привлечением средств из федерального бюджета и бюджетов
заинтересованных муниципальных образований. Достаточно сказать,
что если в бюджеты всех уровней в 2000 году поступило 53 млн. рублей, в том числе в областной бюджет – 14 млн. рублей, то уже в 2004
году соответственно – 152 и 40 млн. рублей. Однако в связи с передачей функций администратора платежей Ростехнадзору, который не в
состоянии эту функцию должным образом исполнять, в 2005 году
объем платы заметно снизился.
Прогнозирование и планирование природоохранной деятельности – одна из основных функций государственного управления. В соответствии с рекомендациями Правительства РФ и федеральных органов исполнительной власти были разработаны и приняты
программы, планы действий и отдельные мероприятия, в том числе
«План действий правительства Ярославской области по рациональному природопользованию и охране окружающей среды» (1996 г.),
территориальная программа «Возрождение Волги» (1997 г.), целевые
программы «Отходы» (1997 г.), «Радон» (2002 г.), «План мероприятий
по оценке диоксиновой опасности» (1996 г.), «План действий по решению проблемы отходов производства и потребления на 2001 – 2003
годы и на период до 2005 года» (2002 г.), Территориальный План действий «Экология и природные ресурсы Ярославской области (20052006 гг. и на период до 2010 г.)» (2005 г.), который включает 9 подпрограмм по отдельным направлениям развития природной и природо-ресурсной основы экономики области, и многие другие.
В рамках реализации программ, планов действий и мероприятий
была проделана большая работа по ряду направлений, в том числе по
оптимизации обращения отходов производства и потребления: их образования, хранения, сортировки, использования (в качестве вторичных ресурсов), снижения класса опасности и организации захоронения. Особо следует отметить достигнутые положительные результаты
с такими группами отходов, как ртутьсодержащие, гальваношламы,
твердые бытовые отходы и ряд других.
В 2003 году в г. Ярославле был введен в действие современный
мусоросортировочный комплекс ЗАО «Чистый город», а в 2005 году –
минисортировочный комплекс в г. Переславле. Большое внимание
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
уделяется реконструкции действующих полигонов твердых бытовых
отходов (Ярославский и Первомайский муниципальные районы),
строительству новых (в Тутаевском, Угличском, Гаврилов-Ямском,
Даниловском и Большесельском муниципальных районах).
Принимались меры по снижению негативного воздействия автомобильного транспорта на окружающую среду, а это свыше 60-65%
от общего объема антропогенных загрязнений, поступающих в воздушную среду. Были оснащены современной диагностической аппаратурой станции техосмотра ГИБДД, приобретены передвижные
пункты технического контроля, что позволило за последние годы
снизить в два раза (с 60 до 25-30%) число не соответствующих техническим требованиям автотранспортных средств, предъявляемых к осмотру.
Совместно с заинтересованными федеральными органами, а также государственными и муниципальными органами соседних областей принимались меры по оптимизации уровенного режима водохранилищ, охране и рациональному их использованию. При активном
участии Ярославской области на территории ряда муниципальных
районов области были возобновлены проектные и берегоукрепительные работы на Угличском, Рыбинском и Горьковском водохранилищах. Проводились работы по реконструкции и строительству очистных сооружений канализации.
Для обеспечения экологически безопасной и экономически эффективной эксплуатации каскада волжских водохранилищ еще многое предстоит сделать, в том числе создать соответствующую рыночной экономике нормативную правовую, организационную и
экономико-финансовую основу самоокупаемой водохозяйственной
деятельности.
Важнейшим и достаточно эффективным инструментом государственного управления является государственный экологический контроль, позволивший выявить тысячи нарушений природоохранного
законодательства, привлечь к административной ответственности
сотни юридических, должностных и физических лиц и устранить в
большинстве случаев выявленные нарушения в намеченные сроки.
Для многих предприятий области все очевидней становится бесперспективность и растущий экономический ущерб от природоразрушающего поведения, от высокой «природоемкости» производств в условиях предстоящего вступления России в ВТО. Наглядное свидетельство тому – внедрение на многих из них современного (и дорогостоящего) природоохранного оборудования, а также рост числа пред23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
приятий с добровольными сертифицированными системами управления
качеством, в том числе охраны окружающей среды. Важной задачей органов государственного управления и местного самоуправления Ярославской области становится стимулирование дальнейшего внедрения
предприятиями систем добровольной сертификации, в том числе в сфере охраны окружающей среды, развития систем экологического аудита,
экологического страхования, кредитования и других важнейших «рыночных» инструментов экологизации производств.
Большое значение для сохранения и восстановления окружающей природной среды имеет система особо охраняемых природных
территорий (ООПТ) области. В течение 1998 – 2002 года была проведена их инвентаризация. Общая площадь ООПТ составила свыше 387
тыс. га, что составляет более 11% от площади Ярославской области и
является оптимальной величиной. Предстоит большая работа по их
паспортизации, ведению кадастра, созданию экономического механизма охраны и воспроизводства этого природного каркаса территории области.
В 2004 году была подготовлена и издана Красная книга Ярославской области, ставшая значимым юридическим документом по сохранению биоразнообразия на территории области. Она поступила во все
библиотеки школ и вузов области. Важнейшей задачей не только
природоохранных органов, но и всех жителей Ярославского края
должно стать сохранение биоразнообразия – важнейшего условия сохранения устойчивости экосистем на территории области.
Большое внимание в Ярославской области уделяется поддержке и
развитию сложившейся системы непрерывного экологического образования, просвещения, воспитания и информирования, повышению уровня экологической культуры населения, поскольку человеческий фактор
является решающим при переходе на путь устойчивого развития.
За счет средств областного бюджета издаются книги экологической, природоохранной тематики, реализуется программа обеспечения библиотек Ярославской области экологической научной и популярной литературой, учебниками и учебными пособиями.
Важная роль отводится взаимодействию со средствами массовой
информации, проведению на радио и телевидении «круглых столов»,
«прямых эфиров», подготовке тематических телевизионных репортажей, изданию периодических экологических выпусков газет, экологической рекламе.
Привлечение общественности, населения к решению экологических проблем, поддержка инициатив «снизу», встречи с обществен24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ностью, населением, внимательное рассмотрение жалоб и предложений от населения и принятие по ним конкретных мер являются весьма
важной задачей органов государственного управления и местного самоуправления..
Проводимые ежегодно в апреле-июне и ставшие традиционными
Дни защиты от экологической опасности играют большую роль в
консолидации общества по решению природоохранных проблем, повышению экологической культуры населения. В рамках Дней защиты
проходят массовые мероприятия по улучшению санитарного состояния, озеленению и благоустройству городов и поселков, приведению
в надлежащий вид водоохранных зон рек и озер, территорий предприятий, проводятся экологические слеты, «круглые столы», «Марш
парков», научно-практические конференции, семинары и многие другие мероприятия.
Ярославская область располагает достаточно квалифицированным и опытным корпусом руководителей, специалистов, научных работников и педагогов, работающих в органах государственного и муниципального управления, производственной, научной и педагогической сферах, в здравоохранении и сельском хозяйстве, успешно
решающих задачи социально-экономического и экологического развития региона. И немалая заслуга в этом Ярославского государственного университета им. П.Г.Демидова, других высших учебных заведений города и области. Необходима дальнейшая экологизация
кадрового потенциала области, создание обстановки востребованности экологических знаний.
Переход Ярославской области на путь устойчивого (сбалансированного) развития потребует укрепления природной основы развития,
необходимым условием для решения этой важнейшей задачи является
дальнейшее совершенствование системы территориального управления окружающей средой.
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Секция 2. Растительные природные
комплексы охраняемых территорий
Региональные проблемы охраняемых
болотных ландшафтов
Горохова В.В.*, Маракаев О.А.
*Ярославский государственный педагогический
университет им. К.Д. Ушинского
Ярославский государственный
университет им. П.Г. Демидова, olemar@yandex.ru
Ярославская область расположена на среднерусской возвышенности в наиболее освоенной и экономически развитой центральной
части Европейской территории России. Большая часть ее территории
находится в пределах подзоны южной тайги, меньшая – в подзоне
хвойно-широколиственных лесов таежной зоны. Климат, геоморфологические особенности и геологическая структура местности благоприятствуют болотообразованию и формированию крупных болотных систем, которые являются важнейшими естественными
компонентами ландшафтов Ярославской области.
На территории области болота занимают около 5% площади.
Распределены они очень неравномерно. На 1 января 2000 года выявлено 1237 болотных массива (Торфяные месторождения…, 2002). Согласно болотному районированию Н.Я. Каца (1971), указанная территория находится в переходной полосе между зоной олиготрофных
выпуклых торфяников (на севере) и зоной евтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников (на юге). Вследствие этого она
сочетает признаки двух названных зон, что отражается на характере
растительности болот и их типах. Однако, распространенные в области олиготрофные грядово-мочажинные болотные массивы имеют в
основном наклонную и реже эксцентрично-выпуклую поверхность.
Они существенно отличаются от настоящих выпуклых торфяных болот, характерных для зоны олиготрофных, выпуклых болот Н.Я. Каца. Основное отличие заключается не только в занимаемом ими положении на склонах и подножий склонов, но и в строении торфяной
залежи, в частности, в слабом развитии подстилочных торфов.
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Современная флора болот составляет около 40% от аборигенной
флоры Ярославской области. Ее состав чрезвычайно гетерогенен по
экологии, географическому распространению, происхождению и устойчивости. Около 130 видов растений относятся к редким по встречаемости, которые приспособились жить исключительно на болотах.
Многие из них имеют доледниковый возраст, их относят к реликтовым.
В Красную книгу Ярославской области (2004) включен 91 вид,
произрастающий на болотах, что составляет 52% от краснокнижных
видов. Из них 4 вида включены в Красную книгу СССР (1984) и 8 видов – в Красную книгу РСФСР (1988). Приведенный материал свидетельствует о том, что облигатная флора болот – важное звено региональной флоры Ярославской области.
Фауна болот изучена недостаточно и неравномерно. Всего на исследуемых болотах выявлено 299 вида животных. Среди них 96 видов
занесены в Красную книгу Ярославской области (2004), из которых
28 видов имеют международный ранг охраны, 5 видов – государственный и 63 вида – местный, что составляет 56% охраняемых видов
животных в области. Приведенные данные позволяют утверждать,
что животный мир болот Ярославской области представляет очень
важный фаунистический комплекс не только для данного региона, но
и для центральной части России.
Как природные комплексы (экосистемы) болота области очень
разнообразны. Следуя принципам ландшафтной классификации болот
Е.А. Галкиной (1959), на территории области встречены болотные
массивы (урочища – болотные мезоландшафты) разных типов – замкнутых котловин, проточных котловин, котловин пологих склонов,
речных плесов, приозерный, старичный и другие. Закономерность их
размещения обусловлена физико-географическими условиями.
Главными чертами торфяной залежи болот области являются –
существенное преобладание торфов низинного и переходного типов,
сосредоточение основной массы торфа в крупных торфяных месторождениях от 1000 до 5000 га, высокая степень разложения торфа,
небольшая зольность. Эти показатели характеризуют торфяные месторождения области как источник хорошего топливного сырья, а
также применения торфа в сельском хозяйстве как удобрения. В ХХ
веке Ярославская область являлась крупным торфодобывающим регионом России.
Интенсивное освоение болот торфодобывающей промышленностью для топливно-энергетических и хозяйственных целей, а также ши27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
роко развернувшаяся осушительная мелиорация Нечерноземья вызвала
среди ученых и представителей широкой общественности острую необходимость проведения работ по выявлению и сохранению оставшихся в южной тайге естественных болотных массивов. Руководствуясь
методическими указаниями международной группы ТЕЛМА, во исполнение Федеральных законов «Об особо охраняемых природных территориях» (№ 33-ФЗ от 14.03.95), «Об охране окружающей среды» (№ 7ФЗ от 10.01.02), Земельного кодекса РФ, постановления Администрации Ярославской области «Об особо охраняемых природных территориях Ярославской области» (№ 8 от 21.01.05) на территории области
сформировалась хорошо развития сеть особо охраняемых природных
территорий (ООПТ). Площадь ООПТ в Ярославской области составляет
53815 га. Среди них значатся:
I. Государственные биосферные природные заповедники
В пределах Ярославской области расположена одна треть Дарвинского государственного биосферного заповедника. На его территории преобладают сфагновые верховые болота. Для организации и
проведения научных исследований в заповеднике имеется собственный штат научных сотрудников. Научные фонды заповедника подлежат бессрочному хранению.
II. Национальные парки
На территории Ярославской области в 1988 году организовано Федеральное государственное учреждение «Национальный парк «Плещеево озеро». Он создан в бассейне озера Плещеево с целью охраны
как самого озера, так и окружающей его природы. На территории Национального парка охраняется болотный массив Купанское (1394 га),
входящий в восстановительную подзону национального парка.
III. Государственные природные заказники
Среди государственных природных заказников значится
14 объектов: Болотная система Белое (2309 га), Болото у д. Морское
(400 га), Большое у д. Шалимово (2449 га), Большое Еськино (221 га),
Варгазное (992 га), Жарковское (97 га), Исаковское (4489 га), Кайловское (1259 га), Карачуново (515 га), Моховое (1225 га), Нагорьевское
(1784 га), Новленское (Пыханское, Черное, Хватовское – 8972 га),
Половецко-Купанское (2698 га), Сахатское (1840 га).
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
IV. Памятники природы
Среди памятников природы числится 10 болотных массивов: Болото у д. Мусино (40 га), Комариха (45 га), Ермаково (50 га), Коворчино (150 га), Сарское (342 га), Журавлиное (200 га), Колокшинское
(600 га), Маклаковское (10 га), Скоморошино (15 га), Кобузинское (23
га).
V. Природные резерваты
Среди природных резерватов значится 10 болот: Богоявленское
(230 га), Кольяки (217 га), Кондратовское (480 га), Спасское (296 га),
Соколено (2100 га), Болото в истоке рек Пенаус и Руша (600 га), Черное болото (540 га), Солодиха (7411 га), Сухое (4547 га), Юркинское
(159 га).
VI. Охраняемые природно-исторические ландшафты
Среди этой формы охраны значатся 2 болотных массива – Великий мох (4531 га) и Ильинское (65 га).
Общая площадь охраняемых болот на территории Ярославской
области составляет около 50% от площади разведанных болот области. Однако следует подчеркнуть, что вопрос о параметрах ООПТ к
общей площади землепользователей региона пока еще не решен. Согласно мнению М.С. Боч и В.В. Мазинга (1979), площадь охраняемых
болот для разных природных зон неодинакова. В частности для южной тайги, где расположена Ярославская область, авторы считают необходимым сохранение всех оставшихся в естественном состоянии
болот, потому что здесь болота используются очень давно и интенсивно. Исходя из этих установок, в перспективе для окончательного
решения вопроса об охране болот области потребуются дополнительные научные исследования.
По нашему мнению, на территории области есть возможность
расширить список охраняемых болот области еще на 2 болотных массива, представляющих большой научный и практический интерес –
болото Сомино (2764 га) и болото Зокино (280 га).
Болото Сомино внесено в список ценных вводно-болотных угодий России, охраняемых Рамсарской конвенцией (1999), как редкий
тип болот в Поволжье. Это пойменное низинное лесное болото с черноольшанниками и березняками. Флора болота насчитывает 15 крас29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нокнижных видов области. Обилие птиц на гнездовании и пролете, из
которых 30 видов включены в Красную книгу Ярославской области.
Болото Зокино – эталон приозерных болотных массивов. Флора
болота насчитывает 28 видов (из 172 в области), включенных в Красную книгу Ярославской области. Здесь обитает 40 видов животных,
краснокнижных для области.
Сохранение в естественном состоянии болот Ярославской области преследует следующие основные цели:
- сохранение типичных болотных массивов, сформировавшихся в
послеледниковое время (голоцене) в лесной зоне Европейской части
России;
- сохранение болот, имеющих водоохранное значение для водостока бассейна Волги, как природных биологических фильтров, резерватов чистой пресной воды;
- сохранение мест произрастания редких реликтовых видов растений, болотных ягодников, лекарственного сырья;
- сохранение кормовых угодий, местообитаний редкой и охотничье-промысловой фауны и путей сезонной миграции водоплавающих
птиц;
- сохранение местных источников удобрений и топлива;
- сохранение болотных угодий для науки, учебных целей и туризма.
В целях сохранения болотных угодий Ярославской области предусмотрены следующие мероприятия:
1. Заказной режим природопользования с запрещением хозяйственной деятельности – осушения болот, производственной добычи
торфа, возведения разного рода построек, прокладки дорог, нарушения естественного растительного покрова, захоронения промышленных отходов, охоты на все виды дичи без специального разрешения,
разжигания костров, разбивки палаток. Сбор ягод и грибов разрешается в установленные сроки.
2. Создание охранной буферной зоны вокруг охраняемых болот
шириной 0,5 – 1 км, где должен соблюдаться тот же режим охраны,
что и в паспортной заповедной территории массива. По мере дальнейшего изучения состояния охраняемых болот режим природопользования будет уточняться.
Исследования по инвентаризации болот области требуют продолжения – создания полного кадастра биоразнообразия и организации
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мониторинга за состоянием болотных экосистем, а также раскрытия новых экологических связей болот и сопредельных территорий.
Литература
1. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л., 1979. 188 с.
2. Боч М.С. Пыханское болото // Водно-болотные угодья России. Т. 2. Ценные болота. М., 1999. С. 52 – 53.
3. Боч М.С. Болото Сомино // Водно-болотные угодья России. Т. 2. Ценные
болота. М., 1999. С. 53 – 54.
4. Галкина Е.А. Болотные ландшафты Карелии и принципы их классификации // Труды Карельского филиала АН СССР, 1959. Вып. 15. С. 3 – 48.
5. Горохова В.В. Болота России и Ярославской области: проблемы охраны
// Мологский край: проблемы и пути их решения. Материалы круглого стола.
Ярославль, 2003. С. 105 – 119.
6. Горохова В.В., Маракаев О.А. Охрана разнообразия торфяных болот
Ярославской области // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана. Материалы Международного
симпозиума. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006.
7. Кац Н.Я. Болота земного шара. М., 1971. 296 c.
8. Красная книга РСФСР. Растения. М., 1988. 476 с.
9. Красная книга СССР. М., 1984. Т. 2. 478 с.
10. Красная книга Ярославской области. Ярославль, 2004. 384 с.
11. Маракаев О.А., Горохова В.В. Устойчивость орхидных Ярославской области к разным типам антропогенных воздействий // Экологические проблемы
уникальных природных и антропогенных ландшафтов. Ярославль, 2004. С. 49 –
55.
12. Маракаев О.А., Горохова В.В. Орхидные Ярославской области: состояние и охрана // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Материалы третьей научно-практической конференции. Вып. 3. Т. 2. Ярославль, 2005. С.
36 – 40.
13. Маракаев О.А., Горохова В.В. Охрана генофонда орхидных на болотах
Ярославской области // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана: Материалы международного
симпозиума. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. С. 172 – 181.
14. Торфяные месторождения Ярославской области. М., 1977. 380 с.
15. Торфяные месторождения Ярославской области. Ярославль, 2002. 483 с.
16. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. М., 1976. 487 с.
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Озеро Велье
уникальный объект
флоры и растительности
валдайской возвышенности
Ершов И.Ю.
Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН,
пос. Борок, ershov@ibiw.yaroslavl.ru
Озеро Велье расположено в пределах Демянского района Новгородской области. Исследования проводились в 1994, 1995 и 2003 гг.
3
1
10
Валдай
9
7
4
5
8
6
Карта-схема озер Валдайской возвышенности:
1 – Пирос, 2 – Валдайское, 3 – Ужин, 4 – Бологое, 5 – Велье, 6 – Селигер,
7 – Едрово, 8 – Шлино, 9 – Ситно, 10 – Среднее
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Площадь озера составляет 80 км2, длина 16 км, ширина достигает
5 км, наибольшая глубина 46 м. Водоем состоит из трех плесов, разделенных наволоками и множеством небольших лук. На западе из
озера вытекает р. Явонь, впадающая в р. Полу и далее в оз. Ильмень.
В восточной части озеро соединено Вельевским каналом с р. Либьей
впадающей в оз. Шлино. Гидрофильная растительность оз. Велье
представлена 4 классами, 6 порядками, 8 союзами, 24 ассоциациями.
Приведене продромус растительности оз. Велье.
Класс Lemnetea R.Tx. 1955
Порядок Lemnetalia R.Tx. 1955
Cоюз Lemnion R.Tx. 1955
Ассоциация (Ас.) Lemnetum trisulcae Soò 1927
Lemno-Spirodeletum polirhizae W.Koch 1954
Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941
Порядок Potametalia W.Koch 1926
Союз Potamion lucentis (W.Koch 1926) Pass. 1965
Ас. Potametum perfoliati Koch 1926 em. Pass. 1964
Ас. Elodeetum canadensis Eggler 1933
Ас. Myriophylletum spicati Soò 1927
Союз Nymphaeion Oberd. 1957
Ас. Nymphaeetum candidae Miljan 1958
Ас. Nupharetum luteae Beljavetchene 1990
Ас. Potametum natantis Soò 1927
Ас. Persicarietum amphibii Soò 1927
Ас. Nupharetum pumili Oberdorfer 1957
Класс Phragmitetea R. Tx. et Preising 1942
Порядок Phragmitetalia Koch 1926
Союз Phragmition Koch 1926
Ас. Phragmitetum kommunis Koch 1926
Ас. Scirpetum lacustris Schmale 1939
Ас. Typhetum latipholiae Soò 1927 G. Lang. 1973
Ас. Glycerietum maximae Hueck 1931
Ас. Sparganietum erecti Roll 1938
Ас. Butometum umbellati (Konczak 1968) Philippi 1973
Порядок Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965
Союз Oenanthion aquatica Hejny 1948 ex Neuhausl. 1959
Ас. Oenantho-Rorippetum Lohmeyer 1950
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Союз Eleocharido-Sagittarion Pass. 1964
Ас. Eleocharitetum palustris Ubriszy 1948
Ас. Sagittario-Sparganietum emersi Tx. 1953
Порядок Magnocaricetalia Pign. 1953
Союз Magnocaricion Koch 1926
Ас. Equisetetum fluviatilis Steffen 1931
Ас. Caricetum acutae Tx. 1937
Класс Littorelletea uniflora Br.- Bl. et Tx. 1943
Порядок Littorelletalia uniflora Koch 1926
Союз Eleocharition acicularis Pietch 1966 em. Dierss. 1975
Ас. Eleocharitetum acicularis Koch 1926
Конспект гидрофильной флоры оз. Велье
Таксон
Equisetaceae
Equisetum fluviatile
Nymphaeaceae
Nuphar lutea
N. pumila
Nymphaea candida
Ranunculaceae
Ranunculus lingua
Polygonaceae
Persicaria amphibia
Brassicaceae
Rorippa amphibia
Haloragaceae
Myriophyllum spicatum
Butomaceae
Butomus umbellatus
Alismataceae
Sagittaria sagittifolia
Hydrocharitaceae
Elodea canadensis
Potamogetonaceae
Potamogeton compressus
P. natans
P. perfoliatus
Iridaceae
Iris pseudacorus
Cyperaceae
Eleocharis acicularis
E. palustris
А ЦП
Гел.
ХС
ТК
ПФ
ТЭ
2
D
H
n
Hg
2,3,6,8-11
Ho
3
3
6
D
D
D
Hs,H
Hs,H
Hs,H
com
raris
com
Hd
Hd
Hd
1,2,5
1,2,5
1,2,5,11
Ae
Ae
Ae
5
S
Hs
norm
Pr
1,2,5,11
5
D
H
norm
Hd
1,2,4-6,8-11
Po
Ae
Ae
6
S
H,Hs
com
Hg
2,6,8-11
Ho
2
D
Hs
com
Hd
1,2,5,11
Eu
3
S
H
com
Hg
2,6,9,11
Ho
3
D
H,Hs
norm
Hg
2,6,9,11
Ho
7
D
Hs
norm
Hd
1,2,4,5
Eu
1
1
1
D
D
D
H
H
Hs
norm
norm
norm
Hd
Hd
Hd
1,2,5,11
1,2,5,11
1,2,4,5
Eu
Ae
Eu
3
D-S
Hs
com
Hg
3,6,8,9,11
Ul
2
2
D
D
Hs
H,Hs
com
com
Ps
Hg
2,4,9,10
2-4,6,9-11
Te
Ho
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Scirpus lacustris
Carex acuta
C. vesicaria
Poaceae
Glyceria maxima
Phragmites australis
Scolochloa festucacea
Lemnaceae
Lemna minor
L. trisulca
Таксон
Spirodela polyrhiza
Sparganiaceae
Sparganium erectum
S. emersum
Typhaceae
Typha latifolia
3
3
5
D
D
D-S
Hs
H
H
norm
norm
norm
Hg
Hg
Hg
1,2,4,6,9-11
1-12
1-10
Oh
Eo
Eo
4
1
2
D
D
D
H
H
H
norm
norm
cop
Hg
Hg
Hg
2,3,6,8,9,11
1,2,4-11
1,2,5,6,9,11
Oh
Oh
Oh
H,Hs
Hs,S
Гел.
H,Hs
norm
norm
ХС
norm
Hd
Hd
ТК
Hd
1,2,5,11
1,2,5,11
ПФ
1,2,5,11
Pl
Pl
ТЭ
Pl
1 D
1 D
А ЦП
1 D
3
2
D
D
H
H
com
com
Hg
Hg
1,2,5,11
1,2,5,11
Oh
Ho
3
D
H
norm
Hg
2,6,8,9,11
Oh
Примечание:
А – тип ареала: 1 – плюрирегиональный, 2 – голарктический,
3 – евразиатский, 4 – европейский, 5 – циркумбореальный, 6 – евразиатско-бореальный,
7 – адвентивный; ЦП – ценотическая позиция: D – доминант, S – субдоминант; Гел. – гелиоморфа: H – гелиофит, Hs – гелиосциофит, Sh –
сциогелиофит, S – сциофит; ХС – хорологический статус: norm –
обычно (normal), rar – редко (rarus), com – довольно обычно
(communis), raris – очень редко (rarrissimo), cop – обильно (copiosus),
des – исчезающий (desinens); al – изредка (aliquando); ТК – типологический комплекс: Hd – Hydrophyton; Hg – Hygrophyton, Ps – Psammomesohygrophyton, Pr – Pratomesohygrophyton, Pl – Paludophyton;
ПФ – парциальная флора: 1 – прибрежий водоемов со стабильным
уровнем и глубинами 90 – 250 см, 2 – прибрежий водоемов со стабильным уровнем и глубинами 0 – 90 см, 3 – урезов, 4 – прибойной
литорали, 5 – заболоченных вод, 6 – заболоченных прибрежий,
7 – старых сплавин, 8 – молодых сплавин, 9 – заболачивающихся
прибрежий, 10 – влажных заливных песков, 11 – микропонижений в
полосе литорали; ТЭ – тип экобиоморфы: Eu – эугидатофит, Oh – охтогидрофит, Ae – аэрогидатофит, Eo – эвохтофит, Pl – плейстофит,
Ul – улигинозофит, Te – тенагофит, Th – трихогигрофит, Ph – плейстогелофит, Po – пелохтофит, Ho – гидроохтофит, Pt – пелохтотерофит.
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В XVIII – XIX вв. оз. Велье представляло один из участков Вельевской водной системы, соединявшей Вышневолоцкую водную систему с оз. Ильмень. Система служила преимущественно для лесосплава. Разрабатываются проекты воссоздания и модернизации этой
системы для водоснабжения Москвы. Предлагается поднять уровень
на 1 м (до прежних границ). В 1855 г. известным ихтиологом
В.П. Врасским вблизи оз. Велье, был основан первый в России рыбоводный завод с целью заселения валдайских озер ценными породами
рыб: сигом и форелью. Ныне озеро активно используется в рекреационных целях. Уникальный растительный покров озера нуждается в
мониторинге и дальнейшем изучении. Оз. Велье следует отнести к
охраняемым объектам с выделением зон абсолютного заповедного
режима.
Экологическая оценка
Яковлевского и Тверицкого бора
Комарова И.П., Шитова Т.П., Скакалина А.А.
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
150057, Ярославль, проезд Матросова, 9. komarova@bi/uniyar.ac.ru
Наше время бурное развитие городов обостряет проблемы, связанные с взаимоотношениями природы и общества. Одна из этих
проблем – противоречие между ростом городов, с одной стороны, и
стремлением сохранить живую природу в городских и пригородных
территориях – с другой.
В последнее время значимыми являются вопросы организации
отдыха городского населения, в решении которой значительная роль
принадлежит зеленым насаждениям. Одними из наиболее известных
памятников природы в черте Ярославля являются Яковлевский и Тверицкий боры, которые расположены в Заволжском районе города. Таким образом, что границы лесного массива и дорог представляют собой своеобразный стык природной и техногенной систем.
Целью нашей работы стала экологическая оценка боров по комплексу показателей (состояние высших растений, почвенного покрова, генотоксичность снегового покрова).
В связи с поставленной целью нами решались следующие задачи:
1. Оценить состояние древесной растительности в лесном массиве.
2. Определить фитотоксичность почвы.
3. Изучить генотоксичность снегового покрова.
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В качестве материала при исследовании фитотоксичности почвенного покрова использовались пробы почв (верхнего корнеобитаемого
слоя) на территории боров, примыкающей к дорожному полотну. Для
оценки генотоксичности (по митозмодифизирующему действию) снегового покрова брали пробы снега с данной территории.
Яковлевский и Тверицкий боры являются одними из наиболее
известных памятников природы в черте города. На протяжении последнего столетия массивы подвергались относительно щадящему
пользованию.
В последние десятилетия ситуация сильно изменилась. Разнообразные вредные факторы (переуплотнение почв, наличие в воздухе
пыли, копоти, ядовитых газов), свойственные городам, а также развитие транспорта и непосредственное воздействие человека на растения,
сильно отражаются на состоянии зеленых насаждений. На территориях произрастают насаждения сосны 100-летнего возраста с примесью
ели, среди них здоровых, с признаками хорошего роста и развития не
более трети. Встречаются усыхающие деревья с сухими ветвями, дуплами и сухими вершинами. В основном массиве много больных деревьев, явно ослабленных с изреженной и флагообразной кроной,
укороченными побегами, бледной окраской хвои, наличием морозобоин и трещин, значительным количеством сухих сучьев. Сильное
развитие дорожно-тропиночной сети привело к обнажению корневой
приствольной системы старых сосен. В качественном составе подроста наблюдается много тонкомерных, усыхающих и угнетенных деревьев. Одним из значительных факторов, влияющих на состояние
насаждений, являются различного рода повреждения, наносимые деревьям городским транспортом и непосредственно человеком. Наиболее характерными и часто встречаемыми повреждениями являются
порезы коры, расщепление и слом ствола, облом ветвей, использование стволов деревьев для различных указателей, табличек. А ведь
растения ослабленные, со всевозможными механическими повреждениями коры, порезами древесины, ранами на стволе становятся более
доступными для проникновения инфекции.
Реакция лесных экосистем на неблагоприятные условия внешней
среды проявляется в нарушениях структуры и функций всей системы
и ее отдельных компонентов, особенно это заметно в Тверицком бору, где очень велика рекреационная нагрузка, а вследствие низкой
культуры отдыхающих, после отдыха остается большое количество
мусора, костровищ, свалок.
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Среди экологических проблем особое место занимает проблема
взаимовлияния загрязненной токсическими выбросами окружающей
среды и растительности.
Фитотоксичность почвы – это свойство почвы подавлять рост и
развитие растений, обусловленное наличием загрязняющих веществ и
токсинов. Определение фитотоксичности проводилось методом проростков. В качестве тест-культуры использовался овес, так как это растение быстро прорастает и выращивается в хозяйстве нашего региона.
Опыт ставился путем сравнения загрязненных и контрольных вариантов почв в трех повторностях. В ходе опыта фиксировали всхожесть, энергию прорастания (ЭП), длину надземной и корневой систем.
Всхожесть отражает ситуацию с ЭП. Наблюдается больший процент давших проростки семян в опытных участках, по сравнению с
контролем. Однако различие это незначительное и составляет 3%.
Высота роста растений является одним из наиболее информативных
показателей. Загрязнения губительно действуют на проросшие растения. Во всех участках, в начале вегетации рост растений в высоту немного отставал от контроля. Увеличение высоты растений отмечено
на образцах почвы обоих боров, это возможно, стимулирующих эффект небольших концентраций органических загрязнений, тяжелых
металлов (образец почвы отбирался в 5, 10, 15 и 50 м от остановки городского транспорта).
Полученные данные позволяют оценить анализируемые пробы
почв как следующие по классу токсичности: В Тверицком бору –
5(норма) и 6 (стимулирующая), В Яковлевском бору – 3 (среднетоксичная), 4 (низкая токсичность), 5 и 6, причем токсичность снижалась
по мере удаленности от автотрассы.
В общей картине полученных данных заметно отличаются результаты, полученные при исследовании почвы 3-го и 4-го участков
взятия проб. Здесь наблюдаются наименьшие высоты проростков и
подземной частей растений в конце опыта и длина корневой системы
и, как было отмечено, наблюдаются токсические эффекты. Это можно
объяснить тем, что данные участки находятся в некотором понижении, под уклоном по отношению к общей поверхности местности и
кумуляцией загрязнений, поступающих с дороги, в нем.
При анализе данных, полученных в результате исследования митозмодифицирующего действия снегового покрова, установлено, что,
по сравнению с контролем, митозугнетающее действие наблюдается в
пробах, взятых из всех изучаемых участков. Только один участок при
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
концентрировании талой воды дал достоверное усиление интенсивности митотического деления.
Таким образом, можно отметить наличие в снежном покрове и,
соответственно, талой воде веществ, модифицирующих митоз, удельное содержание которых увеличивается при концентрировании.
Вскрыть причины изменения митотического индекса можно, анализируя продолжительность фазных индексов. Фазные индексы позволяют судить об относительной длительности каждой фазы митоза.
Так, при сравнении опытных вариантов с контролем заметно, что
профазный индекс значительно увеличен. Это свидетельствует о затруднении прохождения клетками стадии профазы, что может быть вызвано изменением надмолекулярной структуры ДНК. Поскольку вхождение клеток в митоз является «точкой контроля» клеточного цикла, то
снижение доли делящихся клеток свидетельствует о наличии нарушений при подготовке к делению. Поскольку длина корешков лука в этих
пробах была значительно выше, чем в остальных пробах, то можно считать, что увеличение доли профаз может быть связано также с возросшим количеством клеток, вступивших в митоз.
Изучение концентрированной пробы снеговой воды из участка,
показавшего стимуляцию митоза, выявлено нарушение прохождения
стадии метафазы, здесь наблюдается некоторое увеличение метафазного индекса с одновременным уменьшением анафазного и телофазного индексов, по сравнению с контролем. По литературным данным
подобная ситуация в ткани объясняется патологией веретена деления
и рассеиванием хромосом при метакинезе в меристематических клетках. В этом случае расхождение хромосом к полюсам, обеспечиваемое ахроматиновым веретеном, происходить не будет. Одним из
следствий этого могут быть геномные мутации (Алов,1980).
Изучение митозмодифицирующего действия талой воды, полученной с участков Яковлевского и Тверицкого бора, прилегающих к
дороге, позволяет отметить, что во всех пробах воздействие данной
воды на клетки меристемы изменяет митотический индекс и соотношение индексов фаз митоза, следовательно, обладает митозмодифицирующей активностью. В целом снеговая вода повышает величину
митотического индекса, и значит обладает генотоксическим действием, а следовательно может быть причиной неблагоприятного развития
всего биоценоза боров.
Таким образом, по комплексу параметров исследования состояния фитоценоза боров, почвенных критериев, генотоксичности снегового покрова, можно сделать вывод о слабо удовлетворительном со39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стоянии Яковлевского бора, и неудовлетворительном – Тверицкого.
Необходимы срочные и довольно большие меры по восстановлению
этих территорий (очистка от мусора, борьба с переуплотнением почвы, большие санитарные рубки, замена старых и больных деревьев
молодыми, замена почв на наиболее загрязненных территориях). Это
возможно сделать, используя жителей районов, по данным нашего
анкетирования из 300 опрошенных-60% готовы безвозмездно работать над улучшением территории).
Флора и растительность оз. Неро:
современное состояние и тенденции развития
Папченков В.Г.*, Борисова М.А., Ремизов И.Е.,
Сатина С.Ю., Папенова Н.П.
*Институт биологии внутренних вод им. П.Д. Папанина РАН, 152742,
пос. Борок Некоузского р-на Ярославской обл., E-mail: papch@mail.ru
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
150057. г. Ярославль, пр-д Матросова, 9, E-mail: ver@bio.uniyar.ac.ru
Озеро Неро – одно из самых крупных естественных озер Ярославского Поволжья. Оно расположено в пределах Ростовской низины среди пологой котловины, которая в отдалённом прошлом была
заполнена ещё более обширным водоёмом. Это слабопроточный,
мелководный, нестратифицированный водоем высокоэвтрофного типа, в котором наблюдается сильное развитие высшей водной растительности не только вдоль береговой линии, но и на открытой акватории на большом удалении от берега [2].
Флора и растительность озера достаточно хорошо изучена. Начало
было положено работами А.Ф. Флёрова [9]. Позднее С.А. Дамская [1]
описала преобладающие в озере группировки макрофитов. Вопросы зарастания озера рассматривались также в работах А.В. Монакова и В.А.
Экзерцева [5], Н.В. Чижикова [8]. Последние исследования растительного покрова относятся к 90-м годам [2, 3].
В продолжение биомониторинговых исследований водоема в
2002 – 2004 гг. нами было проведено обследование его акватории с
целью оценки современного состояния растительного покрова на озере и степени его зарастания.
Изучение растительного покрова оз. Неро проводилось путем
маршрутного обследования с берега (с разбивкой территории на
участки протяженностью 300-350 м) и с воды с картированием и
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
описанием водных и прибрежно-водных фитоценозов. На каждом
участке выявлялся состав флоры с оценкой показателей обилия и
встречаемости для каждого вида. Описание растительности прово-
дилось на серии пробных площадок размером 4 м², закладываемых во всех фитоценозах участка, с охватом от 20% (однородные
сообщества) до 80% (сообщества с высокой мозаичностью или
малой площадью) от общей площади сообщества. По мере продвижения пешим ходом или на лодке зарисовывались в масштабе
1:500 контуры водоема и составлялась карта-схема распределения растительности. С помощью программы Microsoft Exsel 7.0
создана электронная база данных, включающая сводную таблицу
геоботанических описаний и список видов сосудистых растений.
К флоре водоема отнесены все виды макрофитов, закономерно
встречающиеся в водной среде водоема или на водопокрытом грунте
его прибрежных участков. При экологическом анализе флоры и экологических характеристиках водных и околоводных растений в работе была использована классификация В.Г. Папченкова [6].
На озере выявлено 95 видов макрофитов из 59 родов и 34 семейств. В их числе харовые водоросли (Charophyta; Chara fragilis
Desv.), хвощеобразные (Equisetophyta; Equisetum fluviatile L.) и цветковые растения (Magnoliophyta; 93 вида, включая гибриды, 57 родов и
31 семейства). Среди последних 50 видов из 32 родов и 20 семейств
относятся к двудольным растениям (Magnoliopsida) и 43 вида из 25
родов и 11 семейств – к однодольным (Liliopsida).
Ведущими по числу видов семействами являются Potamogetonaceae, Cyperaceae (по 9 видов), Poaceae (8), Salicaceae, Polygonaceae
(по 7), Asteraceae (6), Lemnaceae, Lamiaceae (по 4). Остальные семейства характеризуются низким (1-3) видовым разнообразием.
Во флору оз. Неро включено 6 гибридов: Nuphar x spenneriana
Gaudin, Salix x alopecuroides Tausch, S. x rubens Schrank, Bidens x garumnae Jeanjean et Debray, Potamogeton x griffithii F. Bennett, Potamogeton x nitens Web. В целом такое количество гибридов (6,4%) не является большим, но для озер оно явно больше среднего значения
этого показателя, равного 2,7% [38].
Общее число гидрофитов составило 25 видов. Cреди полностью
погруженных укореняющихся растений по всему водоему распространены Potamogeton perfoliatus L. и Ceratophyllum demersum L. Среди свободно плавающих на поверхности воды гидрофитов господствуют
Lemna minor L., Spirodela polyrhiza (L.) Schleid., Hydrocharis morsus41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ranae L. Большое распространение на водоеме получил занесенный в
50-х годах [8] североамериканский вид Elodea canadensis Michx. На акватории восточной части озера отмечаются значительные скопления
Lemna trisulca L., Myriophyllum verticillatum L.; в юго-восточной части
отмечены сплошные заросли Nuphar lutea (L.) Smith.
Некоторые гидрофиты были отмечены только на каком-то одном
участке озера. Так, Chara fragilis Desv. Встречена лишь в северозападной части акватории, Potamogeton x nitens Web., P. pectinatus L.
и P. praelongus Wulf. – в юго-западной, Batrachium trichophyllum
(Chaix) Van den Bosch и Nuphar x spenneriana Gaudin – в южной, Nymphaea candida J. Presl и Potamogeton trichoides Cham. et Schlecht. – в
юго-восточной.
Группа гелофитов (воздушно-водных растений) представлена
15 видами, наиболее активными среди которых являются высокотравные гелофиты Typha angustifolia L., Scirpus lacustris L., Phragmites
australis (Cav.) Trin. ex Steud. и низкотравные Butomus umbellatus L.,
Equisetum fluviatile L., Sparganium erectum L.
Группа гигрогелофитов представлена 19 видами, среди которых
наиболее активны Cicuta virosa L. и Rumex hydrolapathum Huds. Заходящие в воду береговые гигрофиты и мезофиты представлены 29 и
7 видами, соответственно.
Доля водных растений 62,1%, околоводных – 37,9%. Такое соотношение не характерно для флоры водных объектов – обычно оно
имеет либо обратный порядок (особенно во флорах рек и водохранилищ), либо доля водных растений не превышает 53 – 54% [7]. Такая
высокая доля водных растений может свидетельствовать о достаточно
высокой стабильности флористического комплекса оз. Неро.
Очень часто встречаемые виды являются фоновыми и определяют визуально воспринимаемую видовую специфику растительного
покрова водоема или водотока. На озере Неро такими видами являются Typha angustifolia, Phragmites australis, Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia, Sparganium erectum, Potamogeton perfoliatus, Elodea canadensis, Ceratophyllum demersum, Lemna minor, Spirodela polyrhiza,
Hydrocharis morsus-ranae. На отдельных участках к фоновым можно
также отнести часто встречающиеся Scirpus lacustris, Myriophyllum
verticillatum и в целом умеренно распространенную, но при впадении
р. Сары очень обильную Nuphar lutea.
Группу истинно редких (редких в регионе) видов в гидрофитной
флоре озера представляют Potamogeton praelongus, P. x griffithii, Salix
x alopecuroides, Bidens x garumnae. К редким на озере, но не редким в
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
области, относятся Nuphar x spenneriana, Potamogeton x nitens, Chara
fragilis, Rumex aquaticus. Группа видов, редких в воде, но нередких в
других местообитаниях, представлена: Echinocystis lobata, Potentilla
anserinа, Salix myrsinifolia, S. pentandra. Среди умеренно и часто
встречаемых растений особый интерес представляют редкий в области Bolboschoenus koshewnikowii и впервые указываемые для флоры
Верхнего Поволжья B. laticarpus, B. yagara.
В растительном покрове водоема выделены 63 ассоциации, относящиеся к 27 формациям и 3 классам формаций. Наибольшим разнообразием характеризуется воздушно-водная растительность, представленная 36 ассоциациями 14 формаций. Настоящая водная
растительность представлена 27 ассоциациями 13 формаций, гигрогелофитная – 8 ассоциациями 4 формаций.
В синтаксономическом отношении наиболее разнообразными являются формации Nuphareta luteae и Typheta angustifoliae – 8 и 7 ассоциаций, соответственно. В целом, высокое разнообразие фитоценозов
наблюдается в формациях, формируемых растениями переходных
экотипов.
Растительность озера за 100-летний период ее изучения претерпела ряд изменений. По данным А.Ф. Флёрова [9] в 1902 г. озеро
сильно зарастало, основное участие в сложении растительного покрова принимала небольшая группа видов с доминированием тростника
и камыша. В 1913 – 1914 гг. на фоне зарослей тростника, камыша, кубышки, рдеста на озере начал распространяться телорез [1]. В 1925 –
1927 гг. Б.С. Грезе [4] уже отмечает обширные подводные луга Stratiotes aloides в южном плесе озера. Повсюду были распространены рдесты Potamogeton perfoliatus, P. crispus, которые образовывали на отдельных участках сплошные подводные луга.
К 1954 г. основные изменения заключались в сокращении и изрежевании рдестовых зарослей. Телорез занимал небольшие площади
[8]. К концу 60-х гг. господствовали те же фитоценозы, но по сравнению с 1954 г. наблюдалось массовое распространение Potamogeton
perfoliatus.
В конце 80-х гг. отмечено доминирование среди воздушноводной растительности зарослей тростника обыкновенного и рогоза
узколистного [2, 3]. Сообщества растений с плавающими листьями
были представлены преимущественно кубышкой желтой, погруженные – рдестом пронзеннолистным. К 1989 г. по сравнению с 1962 г.
площади рдестовых зарослей сократились и несколько увеличились
площади манниковых сообществ.
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, на протяжении почти девяти десятилетий наблюдалось чередование периодов увеличения и уменьшения развития фитоценозов погруженных растений, главным образом, рдестов.
Вспышки вегетации гидрофитов, сменяемые ослаблением их развития, мы, как и И.В. Довбня, В.И. Артеменко [3], рассматриваем как
естественные флуктуации. Они могут быть связанными со следующими причинами: изменением гидрологического режима и, прежде
всего, колебаниями уровня воды в озере; метеорологическими условиями; увеличением притока биогенных элементов с водосборной
площади; возрастанием численности фитопланктона. Кроме того,
сильное изрежевание и исчезновение рдестовых сообществ на отдельных участках, возможно, зависит и от антропогенного влияния.
Сообщества воздушно-водных растений оказались более стабильны. Широкое распространение рогозовых и тростниковых зарослей отмечали все исследователи, эти виды были и остаются на водоеме в числе доминирующих. Однако, несмотря на сокращение
растительного покрова в целом, наблюдается обширное зарастание,
как в прибрежной зоне, так и в центральной части крупных плесов;
отдельные мелкие изолированные заливы заселяются макрофитами
почти полностью [2, 5].
Своеобразие зарастания исследуемого озера обусловлено особенностями его морфологии, древностью ложа и фактором антропогенного эвтрофирования.
В данный момент наибольшие площади зарослей высшей водной
растительности находятся в южном районе водоема, что согласуется с
данными Б.С. Грезе [4], указывающего на сильное зарастание западного, юго-западного и южного берегов. Это объясняется большой изрезанностью береговой линии, наличием глубоко вдающихся в сушу
заливов и впадающих в них рек, речек и ручьёв. Здесь же отмечено
наибольшее фитоценотическое разнообразие и видовая насыщенность
сообществ.
В юго-восточной части озера сосредоточены самые крупные массивы зарослей. Многие заливы сплошь покрыты и пронизаны растениями. В отличие от южного, слабо изрезанный западный берег зарастает меньше, полоса растительности здесь значительно уже.
На мелководьях восточного берега преобладают тростниковые
заросли, расположенные широкой полосой вдоль берега. Со стороны
берега они переходят в заболоченные луга. Здесь резко усиливается
фитоценотическая роль Equisetum fluviatile, который по классической
схеме зарастания теснит сообщества Phragmites australis к воде. В са44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мой воде широкой полосой в достаточном изобилии произрастают
куртины Typha angustifolia вперемешку с подводными полями Myriophyllum verticillatum.
Своеобразием растительного покрова северного берега является
его пятнистость. Растительность истока р. Вексы характеризуется малым фитоценотическим разнообразием.
Основное зарастание на озере создают рогоз узколистный, тростник южный, кубышка желтая, роголистник темно-зеленый, камыш
озерный, рдест пронзеннолистный.
По данным И.В. Довбни, В.И. Артеменко [3] общая площадь зарастания озера в 1989 – 1991 гг. была равна 11,2 км². По результатам
наших исследований она возросла до 14,8 км². Процент зарастания
водного зеркала, таким образом, увеличился с 19,3% до 25,6%. Однако при этом площади, занятые рядом основных продуцентов, стали
меньше. Так, сократилась площадь сообществ рогоза узколистного,
рдеста пронзеннолистного, кубышки. В тоже время почти в 3 раза
увеличились площади, занятые тростником, на 2 порядка возросли
площади сообществ урути, на порядок – роголистника. Соответственно возросли и запасы биомассы и годовая продукция макрофитов.
Усиление позиций тростника, урути и роголистника свидетельствует об активном развитии на мелководьях озера болотообразовательного процесса, который особенно ярко проявляется в южной и
восточной части водоема.
Предположение А.В. Флерова [9] о скором превращение оз. Неро
в камышево-тростниковое, а затем в травяно-осоковое болото, которое вследствие деятельности соляных ключей постепенно превратится в обширный солончак спустя сто лет не подтвердилось. Однако
наметившиеся тенденции увеличения площади зарастания водоема
требуют продолжения мониторинговых исследований его растительного покрова.
Литература
1. Дамская С.А. Очерк зарослей озера Неро и их фауны. Гидробиологические исследования в Ярославской губернии в 1914–1915 гг.// Труды Ярославского естественно-исторического и креведческого о-ва. 1921. Т. 3. Вып. 1. С. 90-103.
2. Довбня И.В. Высшая водная растительность оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск. 1991. Ч. 1. С. 62-74.
3. Довбня И.В., Артеменко В.И. О зарастании озера Неро // Биология внутренних вод. 1987. № 76. С. 19-22.
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Грезе Б.С. Исследования озера Неро в гидробиологическом и рыбохозяйственном отношении // Ростовский краевед: Тр. Рост. Науч. о-ва по изуч. местного края. Ростов-Ярославский, 1929. Вып. 1. С. 13-14.
5. Монаков А.В., Экзерцев В.А. Сообщества прибрежных и водных растений озера Неро и их фауна // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль. 1970. С. 304-319.
6. Папченков В.Г. О классификации макрофитов водоемов // Экология.
1985. № 6. С. 8-13.
7. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего
Поволжья: Монография. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 214 с.
8. Чижиков Н.В. Геоморфология и почвы бассейна озера Неро и реки
Устье-Которосль // Труды лаборатории сапропелевых отложений. Вып. VI. М.:
Изд-во АН СССР, 1956. С. 138-140.
9. Флеров. А. Ботанико-географические очерки // Землеведение. Периодич.
изд. геогр. отд. Импер. о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. М, 1903. Кн. II-III. С. 193-218.
Решаемые проблемы
охраны памятников природы в городе
Ярославле
Суворова Г. М.
Ярославский государственный педагогический
университет имени К.Д.Ушинского
150000, Ярославль, ул. Республиканская, 108.
E-mail: doc_suv@aim.com
Природопользование охватывает всю сферу общественнопроизводственной деятельности, связанной с использованием, охраной и воспроизводством природных ресурсов, но и теснейшим
образом переплетено с морально-нравственными основами жизни
общества [8].
Современное состояние памятников природы тесно переплетается с вопросами природопользования.
Среди городов центральной части России Ярославль стоит на
особом месте по ряду причин. Во-первых, Ярославль является старинным городом, вошедшим в Золотое кольцо русских городов, стремительно приближающийся к своему тысячелетию (в 2010 году). Вовторых, в городе есть уникальные памятники природы, среди которых
большая часть представлена сосновыми борами, расположенными на
левом берегу реки Волги.
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Заволжский район города Ярославля является поселением с уникальным ландшафтом, в который живописно вписались следующие
памятники природы: сосновый парк поселка Ляпино, Тверицкий парк,
в котором встречаются сосны 100 – 150-летнего возраста, Смоленский парк, Воздвиженский бор – эталон сосновых лесов регионального типа, Яковлевский сосновый бор, в котором есть посадки лиственницы, дубрава на Верхнем острове, кедровник в Толгском монастыре,
где сохранились кедры в возрасте более двухсот лет. Все эти памятники природы подвергаются сильнейшему антропогенному воздействию. Жители города Ярославля посещают парки и боры, что вполне
закономерно. Эти природные уголки еще сохраняют притяжение как
рекреационные зоны, но остаются после антропогенного воздействия
далеко не в первозданном виде. В связи с этим и возникает проблема
сохранности уникальных территорий в черте города. Для решения
этой проблемы необходимы информация и управление. Не недостаток
экологической информации приводит к отрицательному воздействию
на окружающую среду, а неправильное применение этой информации
для управления средой обитания.
Управление – элемент, функция организованных систем различной природы, обеспечивающая сохранение их определенной структуры, поддержание режима деятельности, реализацию программ и целей. Различают следующие виды управления – социальное,
стихийное, сознательное. Социальное управление – воздействие на
общество с целью его упорядочения, сохранения качеств, специфики,
совершенствования и развития. Границы, содержание, цели, принципы социального управления зависят от социального и политического
устройства государства.
Стихийное управление – воздействие на систему – результат перекрывающихся различных сил, массы случайных единичных фактов
(рынок).
Сознательное управление осуществляется общественными институтами и организациями. Оно направлено на регулирование природных событий и явлений.
Современное человечество стоит перед выбором необходимости
изменения своего отношения к памятникам природы в городской среде, от их состояния напрямую зависит качество среды жизнедеятельности людей.
В России около 80% населения живет в городской среде. Жители
городов имеют слабое представление об ее экологическом качестве, в
то же время своими действиями население городов формирует то или
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
иное ее качество городской среды. На урбанизированных территориях
идет коренное изменение окружающей среды, что в первую очередь
сказывается на состоянии памятников природы. Без развития системы
управленческой деятельности, как со стороны территориальной администрации, так и со стороны общественности и общественных
природоохранных организаций, проблема охраны памятников природы остается острой. Только в системе возможно успешное решение
данной проблемы. В Заволжском районе сложилась следующая модель природоохранной работы: весной проводятся Дни защиты от
экологической опасности, которые имеют просветительскую и практическую направленность и в том числе по сохранению памятников
природы, летом научно-исследовательские экспедиции по родному
краю с целью изучения экологического состояния памятников природы, осенью итоговые конференции, посвященные актуальным проблемам охраны природы. В природоохранную деятельность района
вовлекаются школьники, студенты и общественность.
Таким образом, организуя систему экологического взаимодействия жителей города, можно грамотно проводить охрану памятников
природы.
Через осмысление истории и культуры своего города как части
края позволяет развивать эмоционально-ценностных качеств личности горожан. Формирование сознания личности горожан о принадлежности памятников природы как части истории и культуры города
позволяет воспитать у подрастающих горожан чувство гражданской
ответственности.
При выполнении практических работ в городе горожане развивают экологическую культуру по отношению к городской и социальной среде. Экологическая культура формируется на основе экологической грамотности.
Экологическая грамотность – это система знаний интегрированного характера, акцентирующая внимание на выработку стратегии
поведения современного человека в природной и городской среде.
Важнейшей задачей новой системы образования должно стать
формирование экологического сознания, выдвигающего на первое
место личную ответственность каждого человека за сохранение живого мира. Суть обновления экологического образования с разных мировоззренческих позиций имеет переход от анализа обособленных,
отдельно взятых явлений и анализа явлений в их взаимосвязанности,
взаимозависимости к принятию управленческих решений [5].
48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Решение экологических проблем в природе и в городской среде
есть управление окружающей средой и должно начинаться с изменения психологии человека, его самопознания, самоактуализации, умения управлять собой. Разрешение внутренних противоречий индивида
содержит разрешение противоречий в отношении со средой обитания,
как социальной, так и природной.
Принцип коэволюции в формировании управления окружающей
средой школьников возможен только через деятельность [6]. Педагогическая деятельность позволяет применить средовый подход к развитию личности [2]. Процессуально средовый подход представляет
собой систему действий субъекта управления со средой, обеспечивающую диагностику, проектирования и продуцирования образовательного результата. Для младших школьников возможно начать с
формирования экологической культуры. Экологическая культура –
вектор направления человеческого развития. Создание среды социокультурной и социоприродной для формирования экологической
культуры школьника требует организации теоретических, материальных, кадровых сил при согласовании целей и действий воспитательной системы в школе. Ярко проявляется экологическая культура
школьника и его умения управлять окружающей средой во время экспедиции. Работа в экспедиции организуется через учебно-исследовательскую деятельность и экологическую тематику, совмещая с коммуникативной деятельностью в сфере организации быта и отдыха,
рефлексивную деятельность детей и взрослых по анализу управления
окружающей средой.
Основы управления окружающей средой с высшей школе осуществляется через ряд предметов экологического цикла, в которых две задачи преподавания – содержательная и формальная решаются в вузах
разного профиля по-разному. Однако в плане формирования экологического мировоззрения студентов можно выделить направления – изучение концепций эколого-ориентированного мировоззрения из областей
философии, этики, эстетики и т.д. Теоретико-прикладное направление,
в котором экологическое благополучие общества напрямую зависит от
состояния окружающей среды, от управления окружающей средой.
Следующее направление – семинарские и практические занятия, дискуссии, организация практической деятельности в природе [1]. Главной
целью экологического образования должна стать взаимосвязь трех реалий: экологическая деятельность, направленная на сохранение, это значит управление окружающей средой, антиэкологическая деятельность,
ущерб природе, наносимый деятельность человека и экологическое
49
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сознание, осознание своей причастности к судьбе биосферы [3]. Управление окружающей средой как социальная и педагогическая проблема
только начинает обозначать свои направления, закономерно вытекающие из непрерывного экологического образования, тесно связана с экологической культурой и глобальным мышлением, с действием в окружающей среде.
Литература
1. Философия экологического образования / Под общ. ред. Лисеева И.К М.:
Прогресс-Традиция, 2002.
2. Мануйлов Ю.С. Средовый подход в воспитании / Под ред. акад. Л.И. Новиковой, Костанай, 1997.
3. Медоуз Д.Х., Медоуз Д.Л., Рандерс Й. За пределами роста: Учебное пособие. М.: Пангея, 1994.
4. Миллер Т. Жизнь в окружающей среде: В 3-х т.: пер. с англ. М.: Пангея,
1993.
5. Наше общее будущее. Доклад Международной комиссии по окружающей среде и развитию (МКОСР) / Пер. с англ. под ред. и с послесловием С.А.
Евтеева, Р.А. Перелета. М.: Прогресс, 1989.
6. Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2-х т.: пер. с
англ. М.: Мир, 1993.
7. Повестка дня на 21 век // Конференция ООН по окружающей среде и
развитию в Рио-де-Жанейро, 1992.
8. Поярков Б.В., Поярков В.Б Основы природопользования, Ярославль, ЯрГУ, 2001.
50
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Секция 3. Животный мир
уникальных природных экосистем
Новые и малоизвестные кукуйоидные
жесткокрылые (Coleoptera, Cucujoidea)
в фауне Ярославской области
Власов Д.В.
Ярославский государственный историко-архитектурный
и художественный музей-заповедник. E-mail: mp@yarmp.yar.ru
Надсемейство Cucujoidea – одна из обширных групп разноядных
жесткокрылых, насчитывающая в России не менее 980 видов из 21 семейства. Жуки и личинки заселяют практически все наземные местообитания и обладают широким спектром пищевых режимов. Большинство видов имеют мелкие размеры и ведут скрытный образ жизни.
До сих пор основным источником сведений по представителям
этого надсемейства, зарегистрированным на территории Ярославской
области, является фундаментальная работа А.И. Яковлева (1902), где
указаны 228 видов из 16 семейств (в современном толковании), многие
из которых отмечались по единичным экземплярам, либо по старым работам (Кокуев, 1880), не подкрепленным материалом. Информация, несколько расширяющая этот перечень, есть еще в двух малоизвестных
работах (Геммельман, 1927; Аренс, 1971). Современная ревизия фауны
области опубликована только для одного кукуйоидного семейства –
божьих коровок (Coccinellidae) (Балуева и др., 2005).
В настоящем сообщении приводятся сведения о новых для Ярославской области и малоизвестных кукуйоидных жесткокрылых, полученные в результате многолетнего (1988 – 2006) изучения биоразнообразия жуков Ярославской области.
Расположение семейств внутри надсемейства принято по Lawrence, Newton (1995). Латинские названия видов приведены по Silfverberg (1992), и Н.Б.Никитскому и др. (1996, 1998). За названием в
скобках стоит ссылка на работы с первым указанием для изучаемой
территории, затем места современных находок и другие данные об
исследованных экземплярах. Знаком (*) выделены виды, не отмечавшиеся здесь до наших исследований.
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Большинство материалов, послуживших основой написания статьи, находятся в коллекции автора. Экземпляры жуков, хранящиеся в
коллекции Зоологического музея Ярославского государственного
университета им. П.Г. Демидова, отмечены аббревиатурой ЗМЯрГУ.
Наиболее часто упоминаемые пункты находок:
Окр. Ярославля – лесные массивы по левому берегу р. Волги,
вплотную примыкающие к городу; Кр. Ткачи – поселок в 12 км югозападнее г. Ярославля, Ярославский р-н; Улейма – биостанция ЯрГУ,
находящаяся в низовьях р. Улеймы, Угличский р-н (80-й км автомобильной дороги Ярославль – Углич).
Сем. Nitidulidae
Epuraea hilleri Rtt. (concurrens Sjob.) (*). Улейма, 31 V 1991 (1
экз.), сосна.
Epuraea contractula J. Sahlb. (*). Окр. Ярославля, 11 V 1996 (2
экз.), на плодовом теле Fomes fomentarius.
Epuraea thoracica Tourn. (*). Улейма, 21 VII – 4 VIII 1997 (2 экз.),
оконная ловушка в ельнике.
Amphotis marginata (F.) – (Кокуев, 1880). Окр. Ярославля, 13 – 20
IX 1998 (серия экз.); 26 IX 2004 (серия экз.). Все жуки собраны под
корой дубов, заселенных муравьями Lasius fuliginosus.
Soronia punctatissma (Ill.) – (Яковлев, 1902). Улейма, 20 VII 1989
(1 экз.); 24 VI 1993 (4 экз.), сокоточивая береза; окр. Ярославля, 1 VII
2006 (4 экз.), сокоточивый дуб.
Thalycra fervida (Ol.) (*). Окр. Ярославля, 6 VIII 1996 (2 экз.), в
плодовом теле гриба Rhizopogon luteolus; Улейма, 8 VII 2006 (1 экз.),
в почвенную ловушку с винным уксусом.
Pocadius adustus Rtt. (*). Окр. Ярославля, 24 VIII 1997 (1 экз.), в
плодовом теле гриба Lycoperdon perlatum.
Cychramus variegatus (Hbst) – (Аренс, 1971). Вид был указан для
ярославского участка Дарвинского государственного природного заповедника. В настоящее время на территории области распространен
широко, но попадается единичными экземплярами. Личинки развиваются на осенних опятах (Armillaria mellea), имаго встречаются в
июле-августе, обычно при сборе грибов.
Cryptarcha strigata (F.) – (Геммельман, 1927). Окр. Ярославля,
дубовая аллея. Жуки встречаются на сокоточивых дубах во второй
половине мая и в конце июля – августе.
Glischrochilus grandis (Tourn.) (*). Широко распространенный в
южной половине области вид, наиболее ранняя находка: д. Осокино
52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ростовский р-н, 4 V 1985 (1 экз., коллекция В.Д. Титова). Жуки
встречаются в апреле – июне на бродящем соке лиственных деревьев,
реже под гнилой корой или в разлагающихся растительных веществах. Балкано-кавказский вид, завезенный и широко расселившийся по
лесной зоне европейской России. В 1991 – 1993 гг. в окр. г. Ярославля
был массовым видом, через десять лет (2001 – 2003 гг.) стал чрезвычайно редок. Новый подъем численности был зафиксирован в 2005 –
2006 гг.
Glischrochilus quadrisignatus (Say) (*). Д. Андреевская Ярославский р-н, 16 V 2005 (2 экз.), на сокоточивых березовых пнях; окр.
Ярославля, 7 V 2006 (серия экз.), на сокоточивом березовом пне; 1 VII
2006 (1 экз.), на сокоточивом дубе. Завезенный в Европу и активно
расселяющийся североамериканский вид, в Московской области
впервые обнаружен в 2000 г. (Никитский, Семенов, 2001).
Cем. Monotomidae
Cyanostolus aeneus (Richt.) – (Яковлев, 1902). Улейма, 21 VI 1991
(серия экз.), в зарубке на сосне, вместе с Rhizophagus picipes Ol. (Monotomidae); 21 VI 1996 (1 экз.), под корой березы, погибшей от пожара. Все экземпляры обнаружены на деревьях, стоящих на берегу реки.
Rhizophagus grandis Gyll. (*). Кр. Ткачи, 1 VIII 1995 (1 экз.), в ходах Dendroctonus micans Kug. (Scolytidae) на ели.
Rhizophagus cribratus Gyll. – (Яковлев, 1902). Улейма, 17 VI 1990
(1 экз.); 9 VII 1996 (2 экз.), на трутовике Fomes fomentarius.
Rhizophagus nitidulus (F.) – (Яковлев, 1902). Улейма, 11 VI 2005
(1 экз.), в ходах Trypodendron laeve Egg. (Scolytidae) на сосне.
Monotoma brevicollis Aube (*) Ярославль, 28 IV 1989 (1 экз.); 26 V
1991 (1 экз.), вечерний лет.
Сем. Silvanidae
Psammoecus bipunctatus (F.) (*). Центр Ярославля, 31 V 1995
(1 экз.).
Сем. Cucujidae
Cucujus cinnaberinus (Scop.) – (Яковлев, 1902). Урочище Кухмарь
Национальный парк "Плещеево озеро", 30 IV 2006 (серия экз., ЗМЯрГУ), под корой погибших высокобонитетных сосен.
Сем. Laemophloeidae
Сryptolestes corticinus (Er.) (*). Ярославль Тверицкий бор, 17 IV
1996 (серия экз.), пень сосны; Улейма, 1 VII 1996 (1 экз.), под корой
сосны.
53
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Cryptolestes alternans (Er.) (*). Окр. Ярославля, 7 VI 1995 (1 экз.),
в ходах Pityogenes chalcographus L. (Scolytidae) на ели; 5 VI 1999 (серия экз.), в ходах Tomicus minor Hart. (Scolytidae) на сосне.
Cryptolestes duplicatus (Waltl) (*). С. Диево-Городище Некрасовский р-н, 5 VII 2003 (1 экз.), в ходах Polygraphus subopacus Thoms.
(Scolytidae) на сосне Банкса.
Cryptolestes pusillus (Schoenh.) (*). Ярославль, 17 III 1992 (серия
экз.), в домашних запасах муки.
Cryptolestes ferrugineus (Steph.) (*). Ярославль, 23 VIII 1991 (серия экз.), в муке на мукомольном заводе; 11 IV 1997 (серия экз.), в
продуктах.
Latropus sepicola (Muell.) (*). Окр. Ярославля, IV 2003 г. Личинки
обнаружены на тонких гнилых ветвях поваленной осины, в толще коры, зараженной несовершенными грибами. В лабораторных условиях
они окуклились в середине мая, выведение имаго началось через неделю после окукливания.
Сем. Cryptophagidae
Telmathophilus typhae (Fall.) (*). Кр. Ткачи, 10 VII 1993 (серия
экз.), на рогозе; окр. Ярославля Вакарево болото, 12 VIII 1993 (серия
экз.), на рогозе; Ярославль ст. Молот, 30 VII 2006 (серия экз.), на рогозе.
Cryptophagus cellaris (Scop.) – (Яковлев, 1902). Ярославль, 30 I -1
II 1995 (серия экз.), подвал вивария.
Cryptophagus saginatus Sturm – (Яковлев, 1902). Ярославль, 8 II
1989 (1 экз.), подвал частного дома; 19 V 1992 (1 экз.), на лету; 2 IV
1993 (2 экз.), подвал в сарае.
Cryptophagus dorsalis Sahlb. – (Геммельман, 1927). Окр. Ярославля, 30 IV 1994 (1 экз.), под корой сосны.
Atomaria lewisi Rtt. (*). Ярославль, 26-30 V 1991 (серия экз.), вечерний лет; 29 V 1995 (1 экз.); урочище Кухмарь Национальный парк
"Плещеево озеро", 23 V 1992 (1 экз.); Ярославль Карачиха, 13-14 V
1995 (серия экз.), вечерний лет.
Atomaria rubella Heer (*). Ярославль Карачиха, 22 VIII 1995
(1 экз.),
Atomaria kamtschatica Motsch. (*). Ярославль, 10 IV 1991 (1 экз.),
на огороде.
Atomaria affinis (F. Sachlb.) (*). Ярославль, 8 IX 1990 (1 экз.), на
огороде.
Atomaria atrata Rtt. – (Яковлев, 1902). Ярославль Карачиха, 21 V
1995 (1 экз.).
54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сем. Bothrideridae
Bothrideres contractus (Geoffr.) (*). Улейма, 28 VI 1993 (1 экз.), в
трухлявой березе; 7 VII 2006 (1 экз. ЗМЯрГУ), на осине; д. Миланино
Тутаевский р-н, 25 VI 2001 (1 экз.), на осине; ст. Лом Рыбинский р-н,
22 V 2006 (1 экз.), в погибшей осине.
Сем. Cerylonidae.
Cerylon fagi Bris. (*). Улейма, 5 – 21 VII 1997 (1 экз.), оконная ловушка.
С. impressum Er. – (Геммельман, 1927). Окр. Ярославля, IV – V;
Кр. Ткачи, 10 V 1991 (1 экз.); д. Коргиш Ярославский р-н, 8 VIII 1996
(1 экз.); Улейма, 14 V 1997 (1 экз.); Диево-Городище Некрасовский рн, 12 VII 1997 (1 экз.). Все жуки собраны под корой погибших стоящих сосен.
Сем. Endomychidae
Leiestes seminigra (Gyll.) (*). Улейма, VI. Вид регулярно встречается на березах, разлагающихся по типу белых гнилей.
Mycetina cruciata (Schall.) – (Кокуев, 1880). С. Брейтово Брейтовский р-н, 28 V 2004 (1 экз.), под корой гнилого "остолопа" ели. Ранее
указание вида для Ярославской области считалось сомнительным,
нуждающимся в подтверждении (Крыжановский, 1979).
Сем. Lathridiidae
Dieneiella filum (Aube) (*). Ярославль, 17 XI 1992 (серия экз.), в
заплесневевших насекомых.
Таким образом, для фауны Ярославской области нами приводятся
25 видов, "отсутствовавших" здесь ранее, среди которых четыре
(Glischrochilus grandis; Glischrochilus quadrisignatus; Cryptolestes pusillus; Cryptolestes ferrugineus) появились относительно недавно, что
связано с их активным расселением. Из видов, отмечавшихся ранее,
для двух – Amphotis marginata и Mycetina cruciata подтверждены старые сомнительные указания, для остальных обнаружены новые места
обитания. Вид Cucujus cinnaberinus из-за приуроченности к перестойным высокобонитетным лесам является индикатором малонарушенных лесных массивов и включен в приложение к Красной книге Ярославской области ("Список редких и уязвимых таксонов, не
включенных в Красную книгу Ярославской области, но нуждающихся
на территории области в постоянном контроле и наблюдении").
Пользуясь случаем, приношу благодарность куратору коллекции
жесткокрылых Зоологического музея МГУ, д.б.н. Никитскому Н.Б., за
проверку определений и помощь в работе; Любарскому Г.Ю.
55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(ЗММГУ) за определение представителей сем. Cryptophagidae; Русинову А.А. (ЗМЯрГУ) за возможность работы с коллекцией жесткокрылых, хранящейся в этом музее и Титову В.Д. (Ростов) за предоставление своей коллекции для изучения.
Литература
1. Аренс Л.Е. Энтомофауна нижних ярусов леса // Труды ДГЗ, Вып. X. Вологда 1971. С. 191-229.
2. Балуева Е.Н., Власов Д.В., Семерной В.П. Кокцинеллиды (Coleoptera,
Coccinellidae) Ярославской области // Современные проблемы биологии, экологии, химии: Региональный сборник научных трудов / под ред. д-ра хим. наук,
проф. В.Н. Казина, канд. биол. наук А.Е. Еремейшвили, доц. О.А. Маракаева;
Яросл. гос. ун-т.- Ярославль: ЯрГУ, 2005. С. 9-14.
3. Геммельман С.С. Список жуков (Coleoptera) Переславского уезда
Влад.[имирской] губ.[ернии] // Тр. Переславль-Залесского историкохудожественного и краеведческого музея. Переславль, 1927. Т. 4. С. 43–87.
4. Кокуев Н.Р. Список жуков Ярославской губернии // Тр. Общества для
исследования Ярославской губернии в естественно-историческом отношении.
М., 1880. Вып. 1. С. 97-141.
5. Крыжановский О.Л. О восточных границах ареалов некоторых европейских Coleoptera // Материалы VII Международного симпозиума по энтомофауне
Средней Европы. Л.: Наука. 1979. C. 176.
6. Никитский Н.Б., Осипов И.Н., Чемерис М.В., Семенов В.Б., Гусаков А.А.
Жесткокрылые – ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые ПриокскоТеррасного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской
области). М.: Изд. МГУ, 1996. 197 с.
7. Никитский Н.Б., Семенов В.Б., Долгин М.М. Жесткокрылые – ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области). Дополнение 1 (с
замечаниями по номенклатуре и систематике некоторых жуков Melandryidae мировой фауны). М.: Изд. МГУ, 1998. 55 с.
8. Никитский Н.Б., Семенов В.Б. К познанию жесткокрылых насекомых
(Coleoptera) Московской области // Бюлл. Моск. О-ва испытателей природы.
Отд. Биол. 2001. Т. 106. Вып. 4. С. 38-49.
9. Яковлев А.И. Список жуков (Coleoptera) Ярославской губернии // Тр.
Ярославского естественно-исторического общества. Ярославль, 1902. Т. 1.
С. 88–186.
10. Lawrence J.F., Newton A.F. Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names) // In: Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Eds. J. Pakaluk and S.A. Slipinski. Warszawa, 1995: 779-1006.
11. Silfverberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae.
Helsinki, 1992. 94 s.
56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сравнительная характерисктика
лейкоцитарного состава периферической
крови
и иммунокомпетентных органов
пресноводных
и морских костистых рыб
Заботкина Е.А., Назарова Е.А.
Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН,
пос. Борок Некоузского р-на Ярославской обл.,
(48547)24681, ZABEL@IBIW.YAROSLAVL.RU
Состав и соотношение клеток белой крови – один из характерных и
очень чувствительных неспецифических показателей, отражающих как
состояние здоровья рыб, так и видовые, сезонные и экологические особенности. Известно, что лейкоцитарная формула крови и соотношение
лейкоцитов в периферических органах изменяются при действии
стресс-факторов различной природы, претерпевают возрастные изменения (Балабанова и др., 2003; Иванова, 1983; Головина, Тромбицкий,
1989). Вместе с тем, этот простой и удобный для анализа показатель
достаточно редко используется при характеристике гематологических
показателей вида. Практически не встречаются данные о составе лейкоцитов иммунокомпетентных органов рыб (почек, селезенки и печени), которые характеризуют гемопоэтическую активность органов. Отсутствуют сведения о составе лейкоцитов большинства видов морских
и пресноводных костистых рыб.
В связи с этим целью данной работы был сравнительный анализ
состава лейкоцитов периферической крови и иммунокомпетентных
органов пресноводных и морских костистых рыб, относящихся к одним систематическим таксонам, и выявление видовых и экологических особенностей данного показателя.
Материал и методы исследования
Материалом для исследования послужили половозрелые особи
костистых рыб, обитающие в Рыбинском водохранилище и его притоках и бухте Карантинной Черного моря, отловленные траловым
способом на экспедиционных судах и сачком в 2004 – 2006 гг. Виды
исследованных рыб приведены в табл. 1.
Анализ состава и соотношения лейкоцитов проводили на мазках
периферической крови, полученной методом каудоэктомии, и мазкахотпечатках иммунокомпетентных органов (головной и туловищной по57
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чек, селезенки и печени), которые фиксировали этиловым спиртом и
окрашивали краской Романовского-Гимза. При идентификации типов
лейкоцитов пользовались классификацией Ивановой Н.Т. (1983). Полученные результаты подвергали статистической обработке в программе
Excel и оценивали при уровне достоверности 0.05.
Таблица 1
Виды исследуемых рыб
Отр. Окунеобразные
Морские
Пресноводные
Ставрида средиземноморская (Tra- Речной окунь (Perca fluviatilis
churus mediterraneus )
Linnaeus, 1758)
Смарида (Spicara flexuosa )
Обыкновенный судак (Stizostedion
lucioperca (Linnaeus, 1758)
Морской карась (Diplodus annularis Волжский судак, берш (Stizoste(L.))
dion volgense(Gmelin, 1788)
Бычок-песочник (черныш) (Neogibius Обыкновенный ерш Gymnocephafluviatilis (Pallas, 1814))
lus cernuus (Linnaeus, 1758))
Султанка (Mullus barbatus ponticus )
Отр. Скорпенообразные
Скорпена (Морской ерш)(Scorpaena Обыкновенный
подкаменщик
porcus (L.))
(Gottus gobio Linnaeus,1758)
Отр. Трескообразные
Морской налим, галея (Gaidopsarus Налим (Lota lota (Linnaeus,1758))
mediterraneus (L.))
Результаты исследований и обсуждение
Как показали результаты исследований, в периферической крови
и иммунокомпетных органах исследованных видов рыб содержались
агранулярные (лимфоциты, плазматические клетки и моноциты/макрофаги) и гранулярные (нейтрофилы и эозинофилы) типы клеток. Следует отметить, что у рыб отр. Тресковые обнаружен только
один тип гранулоцитов, которые мы отнесли к нейтрофилам. В периферической крови, помимо того, оценивали долю тромбоцитов среди
всех лейкоцитов (табл. 2).
Таблица 2
Относительное количество тромбоцитов
периферической крови различных видов костистых рыб
Вид рыб
Обыкновенный ерш
Тромбоциты,%
68, 06±3,63
58
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обыкновенный окунь
Обыкновенный судак
Волжский судак
Обыкновенный подкаменщик
Налим
21,23±4,02
57,60±9,83
56,17±4,53
72,47±3,80
67,85±0,07
Как видно из таблицы, доля тромбоцитов существенно колеблется, и различия между различными видами внутри одного отряда (у
Окунеобразных) более существенны, чем между рыбами, принадлежащими к разным отрядам (налим, ерш, подкаменщик).
Анализ остальных типов лейкоцитов показал, что кровь и морских и пресноводных рыб носит преимущественно лимфоидный характер (от 81,7% у берша до 93,7% у судака). Доля моноцитов в периферической крови колебалась от 0 – 0.5% у судака, берша и налима
до 3.48 – 4.25 у окуня и подкаменщика.
Состав лейкоцитов отличался в иммунокомпетентных органах
морских и пресноводных рыб.
В почках морских рыб отр. Окунеобразных доля лимфоцитов составляла в среднем 49 – 52%, только у бычка-песочника достигала
66%, тогда как у пресноводных Окунеобразных доля лимфоцитов в
почке колебалась от 45% у берша до 70 – 75% у судака и ерша. У
скорпены она была 51,5%, а у подкаменщика – 73,6%. У Трескообразных относительное количество лимфоцитов также отличалось –
оно составило 80,2% у морского налима и 71,5% у налима обыкновенного. Среди других типов клеток следует отметить достаточно
большое количество незрелых форм гранулоцитов (миелоцитов и метамиелоцитов) у морских Окунеобразных по сравнению с пресноводными (7,3 – 8,2 и 3,4 – 5,6%, соответственно). Подобная тенденция
наблюдалась и среди бластных форм клеток. У Скорпенообразных у
скорпены доли этих клеток также превышали таковые у подкаменщика, а у Трескообразных, напротив, у пресноводного налима относительное количество незрелых гранулоцитов было достоверно выше (в
2 раза) по сравнению с морским видом. Относительное количество
зрелых гранулоцитов было примерно одинаковым у всех исследованных видов и варьировало от 0,8 до 3,1%. Следует отметить, что доля
плазматических клеток оказалась существенно выше в почках всех
пресноводных видов.
В селезенке количество лимфоцитов у морских Окунеобразных
варьировало в пределах 43 – 51%, тогда как у пресноводных – 60-75%.
У Скорпенообразных и Трескообразных доля лимфоцитов также была
59
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
достоверно выше у пресноводных видов. Относительное количество
незрелых и зрелых гранулоцитов значительно варьировало у всех исследованных видов, и было существенно выше, чем в почках, тогда как
количество плазматических клеток в селезенке было в 2 – 2,5 раза ниже, чем в почках. У морских Окунеобразных бластных форм клеток в
селезенке было значительно больше, чем у пресноводных видов.
В печени лимфоциты составляли наибольшее количество клеток
и у морских и у пресноводных видов. Наименьшее количество лимфоцитов отмечено в печени бычка – 46%, а наибольшее – у смариды –
81%. Кроме лимфоцитов, в печени отмечены значительное количество макрофагов и небольшое – метамиелоцитов и зрелых гранулоцитов. Исключение составляют эозинофилы. У судака и берша зафиксировано повышение доли этих клеток в ряде случаев до 12 – 18%, что,
по-видимому, вызвано наличием паразитов в кишечнике рыб.
Таким образом, результаты исследования показали, что состав
лейкоцитов существенно отличается в периферической крови, почках,
селезенке и печени как морских, так и пресноводных видов рыб. Присутствие бластных и незрелых форм клеток в почке и селезенке и отсутствие их в печени у всех исследованных видов свидетельствуют о
том, что почка и селезенка обладают поэтической способностью, тогда
как в печени, скорее всего, происходит дозревание клеток, привнесенных в орган через кровь. Вместе с тем, различия в соотношении типов
клеток у морских и пресноводных видов могут быть результатом отличий, как среды обитания, так и образа жизни данных видов рыб
Литература
1. Балабанова Л.В., Заботкина Е.А., Лапирова Т.Б., Микряков В.Р.
Влияние карбофоса и иммунизации бактериальным антигеном на некоторые показатели иммунной системы карпа Cyprinus carpio L. (Cypriniformes,
Сyprinidae) // Вопросы ихтиологии. 2003. Т. 43, № 2. С. 262-271.
2. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: "Легкая и пищевая промышленность", 1983. 184 с.
3. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. Кишинев: "Штиинца", 1989. 158 с.
60
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изменение видового состава
турбеллярий малых водотоков
Коргина Е.М.
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,
152742 пос. Борок, Ярославской обл., Некоузского р-на.
korgina@ibiw.yaroslavl.ru
Река Латка – левобережный приток Рыбинского водохранилища,
как и многие малые водотоки, испытывает влияние антропогенного
загрязнения, принимая неочищенные стоки сыроваренного завода в
среднем течении. Цель работы – исследование фауны турбеллярий р.
Латка и влияния на нее неочищенных стоков сыроваренного завода.
Материал и методы исследования
Длина реки составляет около 20 км, площадь водосбора –
35 км2.Сбор проб проводили в конце сентября – начале октября
2000 г. на 10 станциях и в мае-июле, сентябре, октябре 2001 г. на
11 станциях по общепринятой методике [3, 4]. Среди исследованных
биотопов были фоновые ненарушенные участки (ст. 2, 3, 10), нарушенные в процессе мелиорации 60 – 70 гг. (ст. 1), сточными водами
сыродельного завода (ст. 6-9 в 2000 г.), жизнедеятельностью бобров
(ст. 4, 5 в 2001) и комплексным влиянием стоков и жизнедеятельности
бобров (ст. 6, 7 в 2001). Всего обработано 45 количественных и 55 качественных проб. Черви определялись живыми.
Результаты исследований и их обсуждение
Большинство найденных в р. Латка видов ресничных червей характерно для малых рек бассейна Рыбинского водохранилища [7]. В
фауне реки обнаружено 18 видов турбеллярий из 5 отрядов:
Catenulida, Macrostomida, Lecithoepitheliata, Tricladida, Neorhabdocoela.
Виды Polycelis tenuis и Prorynchus stagnalis впервые обнаружены в
бассейне Рыбинского водохранилища, Stenostomum briophilum – впервые в бассейне р. Волги, Olisthanella truncula прежде встречалась
только в прудах. Максимального разнообразия фауна турбеллярий
достигала в летний сезон за счет представителей отр. Neorhabdocoela.
Различия видового состава и количественного обилия на отдельных участках реки определялись скоростью течения и температурой
воды. Так, в мае-июне отмечено 7-9 видов, в июле и начале сентября – по 10 видов, в конце сентября – начале октября – 9 видов, а в
конце октября – всего 4 эвритермных вида: Gyratrix hermaphroditus,
61
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
встречаемость которого в июне составила 71% Stenostomum leucops,
Microstomum lineare, Polycelis tenuis. Подобные изменения в фауне
турбеллярий характерны и для крупных водохранилищ [4, 5]. В теплое время года максимальной встречаемости достигали представители отр. Neorhabdocoela, в холодное – представители отр. Catenulida.
Изменение состава и числа видов отражало влияние и других
факторов. На ненарушенных участках реки, характеризующихся наличием течения и низкой степенью зарастания макрофитами (2, 3, 10),
отмечено бедное видовое разнообразие и пониженная плотность червей при высокой встречаемости оксифильного вида – Polycelis tenuis,
который давал высокую биомассу (35 г/м3). На участке реки, расположенном выше сброса сточных вод и находящемся в зоне подпора
вод бобрового пруда (ст. 4), обнаружено 7 видов, отмечена их максимальная численность – 2200 экз./м3, за счет доминирующего вида:
Gyratrix hermaphroditus,
Стоки сыроваренного завода приводили к ухудшению экологического состояния водотока на расстоянии от 3 до 7 км вниз по течению, что подтверждается данными по развитию сообществ бактериопрото- и зоопланктона, макрозообентоса и зооперифитона [1, 2, 8 –
11]. Изменялась и фауна турбеллярий. В зоне влияния стоков сыроваренного завода (ст. 6 – 9) турбеллярии отсутствовали полностью. В
2001 г. построенный бобрами ниже по течению каскад плотин создал
новые условия в зоне загрязнения, которая оказалась в подпоре вод
образовавшихся бобровых прудов. В результате влияние загрязнения
локализовалось, и турбеллярии отсутствовали только непосредственно в зоне сброса (ст. 6).
Ниже по течению реки сложились благоприятные условия для
развития червей. Здесь отмечались высокие биомассы при небольших
значениях численности, но в конце теплого периода триклады не были обнаружены, поэтому биомасса снизилась. Максимальная ее величина – 64 г/м3 – отмечена на ст. 10 в конце октября, минимальная – на
ст. 5 и 7 – 0,004 г/м3.
В устьевом участке ведущее влияние оказывали воды водохранилища, благодаря чему фауна тербеллярий обогащалась за счет видов,
характерных для водохранилища. Например, крупный теплолюбивый
вид Mesostoma lingua при небольшой численности значительно увеличивал биомассу турбеллярий в теплое время года.
62
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Видовой состав и встречаемость (%) видов турбеллярий р. Латки
осенью 2000г. и май-октябрь 2001г.
2000 г
25.IX
Виды
Отряд Catenulida
Stenostomum leucops Duges, 1928
S. briophilum Luther, 1960
Отряд Macrostomida
Microstomum lineare Müller, 1774
Macrostomum rostratum Pari, 1951
Отряд Lecithoepitheliata
Prorhynchys stagnalis M. Schultze,
29.V
2001 г.
30.
27.VI
VII
3.IX 30.X
50
10
14
-
18
-
10
-
42
-
30
-
30
30
-
12
6
40
-
32
-
30
-
10
-
-
-
-
-
48
41
30
32
30
67
71
60
53
50
10
-
-
11
-
-
-
6
10
10
5
11
11
-
-
12
-
-
11
-
5
-
10
11
-
14
12
-
10
-
-
-
14
12
20
11
-
1851
Отряд Tricladida
30
Polycelis tenuis Ijima, 1884
Отряд Neorhabdocoela
Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 40
1831
Castrella truncata Abildgaard, 1789 20
Microdalyellia armigera O.Schmidt, -
1861
20
M. brevispina Hofsten, 1911
M. brevimana Beklemischev, 1921 Strongylostoma radiatum Muller, -
1774
S. elongatum Hofsten, 1907
Rhynchomesostoma rostratum Muller, -
1774
Olisthanella truncula O. Schmidt, -
1858
Mesostoma lingua Abildgaard, 1789 Phaenocora typhlops Vejdovsky, -
1880
P. rufodorsata Sekera, 1904
-
Выводы
63
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В р. Латка было обнаружено 18 видов турбеллярий.. Наибольшее
разнообразие фауны червей отмечено в летний сезон на участках реки, заросших макрофитами и неподверженных влиянию стоков сыроваренного завода. Максимальная плотность отмечена в июне, а минимальная – в октябре. Биомасса ресничных червей во многом зависит
от присутствия триклад. Максимальная биомасса (64 г/м3) зафиксировано в октябре. Стоки сыроваренного завода оказывают отрицательное влияние на развитие фауны червей, а положительное влияние
имеет строительная деятельность бобров.
Литература
1. Гребенюк Л.П. Качественный и количественный состав хирономид р.
Латки, малого притока Рабинского водохранилища // Биология внутренних вод:
Информ. бюл. Л., 1994. № 96. С. 40-46.
2. Дзюбан А.Н. Бактериопланктон и микробиологическое окисление метана
в воде звгрязняемой малой реки // Биология внутр. вод. 2000. № 2. С. 65-72.
3. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой рактикум по зоологии беспозвоночных М.: Высшая школа, 1981. 504 с.
4. Коргина Е.М. Динамика численности турбеллярий в пруду // Биология
внутренних вод: Информ. бюл.. Л.,1982. № 54. С. 26-29.
5. Коргина Е.М. Состав и численность турбеллярий прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1986. №
70. С. 32-33.
6. Коргина Е.М. Фауна турбеллярий Иваньковского водохранилища // Фауна и биология пресноводных организмов. Л.: Наука, 1987. С.149-155.
7. Коргина Е.М. Состояние фауны ресничных червей (Turbellaria) малых
рек бассейна Рыбинского водохранилища // Экологическое состояние малых рек
Верхнего Поволжья.М.: Наука, 2003. С. 119-126.
8. Косолапова Н.Г. Фауна гетеротрофных жгутиконосцев малой реки Латка
// Биология внутр. вод. 2002. № 4. С. 14-18.
9. Крылов А.В. Зоопланктон малых рек в условиях различной антропогенной нагрузки: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Борок, 1996. 26 с.
10. Крылов А.В. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги
в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. С. 39-47.
11. Скальская И.А. Влияние стоков сыроваренного завода на зооперифитон
малой реки // Биология внутр. вод. 2002. № 3. С. 72-75.
64
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Анализ населения земноводных
Комсомольского государственного заповедника:
зоогеографическая история, лимитирующие
факторы и жизненная стратегия видов
Лазарева О. Г.
Ивановский государственный университет,
153002, г. Иваново, пр. Ленина, 136,
тел. (4932) 37-17-82, E-mail: herpet.log@mail.ru
На территории Комсомольского государственного заповедника
(Нижнее Приамурье, Хабаровский край) нами выявлено шесть видов
земноводных из девяти, обитающих на Дальнем Востоке России.
Согласно классификациям Л. Я. Боркина (1986) и В. В. Боброва
(1986), в Комсомольском заповеднике представлены следующие фаунистические элементы: 1) сибирские виды – сибирский углозуб и сибирская лягушка; 2) монгольские виды – монгольская жаба; 3) дальневосточные виды – дальневосточная жаба, дальневосточная квакша,
чернопятнистая лягушка. Таким образом, батрахофауна Комсомольского заповедника является смешанной по своему происхождению.
Численно в ней преобладают дальневосточные (маньчжурские) элементы. Маньчжурский комплекс находит здесь северный предел своего распространения. Последнее выражается в снижении численности
некоторых из его видов (чернопятнистой лягушки), а также в усилении северных элементов фауны при продвижении от берега Амура и
устья Горина к северу. Преимущественно на севере заповедника
встречается углозуб. При этом в северной части становятся чрезвычайно редкими такие южные элементы, как монгольская жаба и чернопятнистая лягушка.
Согласно взглядам А. И. Куренцова (1955, 1965), в районе устья и
нижнего течения р. Горин должны встречаться представители фаун
подзон чернопихтово-широколиственных, кедрово-широколиственных
и долинных широколиственных и дубовых лесов. Фауна подзоны широколиственных лесов представлена редкой чернопятнистой лягушкой,
которая, по А. С. Плешанову (1985), является индикатором дальневосточного неморального герпетокомплекса на Нижнеамурской равнине.
Дальневосточный южнотаежный комплекс представлен многочисленными и обычными видами – дальневосточной жабой и дальневосточной квакшей. Он характерен для подзоны кедрово-широколиственных
и светлохвойно-широколиственных лесов. Типичный индикатор среднетаежного комплекса – дальневосточная лягушка – отсутствует на
65
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
территории заповедника. Восточносибирский северотаежный комплекс
представлен углозубом и сибирской лягушкой. Однако последний вид
не характерен для плакорных участков тайги. Распространение его в
пределах большого ареала, охватывающего разные природные зоны
(лесная зона, зоны тундры и лесостепи), в целом связано с открытыми
долинными (равнинными), часто прибрежными или лугово-болотными
ландшафтами. Северотаежные элементы батрахофауны Комсомольского заповедника численно уступают южнотаежным и связаны наиболее тесно с марями.
Самый обширный евроазиатский ареал имеет сибирский углозуб.
Сибирская лягушка является видом с широким сибирскодальневосточным ареалом, включающим также северную Монголию,
северо-восточный Китай и Корею. Дальневосточная жаба распространена на юге Дальнего Востока России, в Корее и Китае. Аналогично
распространение на Дальнем Востоке дальневосточной квакши, однако
ее ареал гораздо дальше простирается на запад – до северного Прибайкалья и северной Монголии. Несколько уже на Дальнем Востоке России
ареал чернопятнистой лягушки, в общем сходный с ареалом дальневосточной жабы и включающий юг Дальнего Востока России, Корею,
Японию, значительную часть Китая. Монгольская жаба имеет обширный азиатский ареал: на север распространена до Забайкалья, Читинской области, на восток в пределах России – по долине Амура и к югу
от него, а также обитает в Монголии, северном Китае, Корее.
Из анализа ареалов видно, что долина реки Амур в нижнем течении является северной границей или периферией распространения
монгольской и дальневосточной жаб, дальневосточной квакши и чернопятнистой лягушки. Следовательно, в Комсомольском заповеднике
эти виды находятся у северного (северо-восточного) предела распространения; при этом дальневосточная жаба и дальневосточная квакша
обычны и даже многочисленны. Для редких монгольской жабы и
чернопятнистой лягушки приамурские равнины являются северной
границей их распространения. Их распространение носит в Нижнем
Приамурье прерывистый характер. Численность видов с более северной основной частью ареалов также различается на территории Комсомольского заповедника: сибирский углозуб является редким видом,
а сибирская лягушка – обычным.
Величина ареала в целом отражает экологическую пластичность
видов (в частности, приспособленность к макроклимату), однако не
является вполне адекватной ее мерой, так как сама по себе не характеризует разнообразие условий внутри ареала. Более показательна
66
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
структура ареала, отражающая, в частности, способность вида занимать участки с зональными и незональными условиями. Отсутствие
или низкая численность вида в каком-либо участке ареала, особенно
на его границе либо периферии, связаны с лимитированием необходимого диапазона условий существования и со сформированностью
адаптаций различного уровня (организменных, популяционных, видовых, биоценотических). При этом многие факторы обусловлены
ландшафтной спецификой региона.
Факторы среды определяют возможность физиологического существования особей и успешность осуществления жизненных циклов и
воспроизводства популяций. Последнее для земноводных, начальные
этапы онтогенеза которых проходят в воде, во многом зависит от гидрологических условий и форм адаптаций к ним, а также от пластичности, “экономичности”, структурированности, ритмичности, протяженности фаз сезонного и индивидуального жизненного циклов, то есть от
черт экологической стратегии и разнообразия вариаций экологических
тактик (последнее относится к популяционным адаптациям). Адаптивное значение в этой связи должны иметь демографические и пространственно-временные характеристики местных популяций. В целом успех
популяций будет результатом соответствия экологической стратегии и
тактики конкретному комплексу факторов среды.
Наши попытки расположить изученные виды (точнее, их отдельные популяции) в континууме между крайними вариантами r- и Kстратегий встретили целый ряд трудностей. Последние можно объяснить как сходством видов (относительной близостью, как таксономической, так и экологической, в первую очередь по способу размножения), так и многогранностью понятия жизненной стратегии.
Например, оба наиболее массовых вида земноводных Комсомольского заповедника – дальневосточная жаба и сибирская лягушка – на постметаморфической стадии жизни находят на его территории благоприятные условия и могут реализовать типичные для
каждого из них требования (к ландшафту, кормовой базе и т. д.). Однако сибирская лягушка даже в характерных для нее местах обитания
(на лиственничных марях и в луговых и лугово-болотных биотопах по
берегам озер, рек и стариц) обычно не достигает уровня многочисленного вида, в отличие от жабы. Будучи видом с более обширным
ареалом (где она всюду в целом мезотопна), она, даже в относительно
“южных” своих популяциях сохраняет ряд адаптивных черт “северного” вида бурых лягушек: приуроченность к водоемам даже в летнем
распространении, использование для размножения мелких водоемов
67
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(хотя это черта и других видов бурых лягушек), медленный рост и
сравнительно позднее половое созревание, резко выраженную сезонную динамику индекса печени с высокими его значениями в предзимовочный период (11,4-15,4% в среднем в разных половых и возрастных группах). Однако на территории Комсомольского заповедника
лимитирующим фактором для нее оказывается именно преимущественное размножение в мелких водоемах, которые, будучи сосредоточены в основном в долинах Амура и нижнего течения Горина, имеют
крайне неустойчивый гидрологический режим, что приводит к массовой гибели эмбрионов и личинок. Таким образом, сибирская лягушка
размножается в нестабильных условиях, в которых должны проявляться, как адаптивные, черты r-стратегии. Однако по большинству
характеристик, традиционно используемых в анализе экологической
стратегии (плодовитости, скорости личиночного развития, размерам
тела при метаморфозе, возрасту наступления половозрелости, продолжительности жизни (особенно определяемой суммой месяцев или
дней активности в течение всей жизни), она является относительным
K-стратегом по сравнению с дальневосточной жабой, имея меньшую
плодовитость, позднее достигая половой зрелости и имея большую
максимальную продолжительность активной жизни (55 и 58 месяцев
для самцов и самок сибирской лягушки и 45 и 50 месяцев для самцов
и самок дальневосточной жабы соответственно).
Жаба, размножаясь в более стабильных условиях (впрочем, это в
целом характерно для жаб), проявляет больше черт r-стратегии: сжатые сроки эмбрионального и личиночного развития – 35-40 дней, высокую потенциальную плодовитость, многочисленное мелкое потомство (длина тела сеголетков – 11,2 мм в среднем), развитые
Биддеровы органы у самцов и способность некоторые самцов (1,7%)
производить зрелые ооциты. Однако, обладая самой высокой из земноводных Комсомольского заповедника потенциальной плодовитостью (5028 зрелых фолликулов на одну самку в среднем, до 7470), она
не реализует ее, уступая по реальной плодовитости, например, чернопятнистой лягушке (в среднем 2838 и 4293 икринок соответственно).
Снижение реальной плодовитости у дальневосточной жабы может
свидетельствовать о формировании дополнительных адаптаций по
типу K-стратегии в условиях высокой численности и выживаемости.
Чертами K-стратегии можно считать и более позднее наступление половозрелости, и большую продолжительность жизни самок по сравнению с самцами, большее количество репродуктивных периодов на
особь (до 8 у самок жабы и до 6 у самок сибирской лягушки). Меха68
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
низм снижения реальной плодовитости, связанного с экономией репродуктивных затрат, может определяться в том числе особенностями
возрастной структуры популяций, например, относительно “старым”
составом половозрелых самок. У дальневосточной жабы нами была
выявлена отрицательная корреляция плодовитости с возрастом: у 5 –
6-летних самок реальная плодовитость составила в среднем 3134 икринки, у более старших – 2477.
Важнейшие особенности жизненной стратегии дальневосточной
жабы, помогающие ей доминировать, – четкое разделение сезонного
цикла (да и жизненного цикла особи в целом) на фазы с преобладанием энергетических затрат на определенные жизненные процессы: миграции, период размножения (довольно сжатый по срокам), восстановление энергетических резервов до нормального уровня, период
интенсивного роста, созревание половых продуктов, физиологическую подготовку к зимовке, зимовку. Индивидуальный цикл тоже более структурирован, чем, например, у сибирской лягушки: лягушка
характеризуется относительно более равномерным ростом в течение
жизни, чем жаба.
Адаптивные особенности третьего массового вида Комсомольского заповедника – дальневосточной квакши – весьма специфичны.
Это относительно раннее достижение половозрелости при мелких
размерах тела (черта r-стратегии), но при этом невысокая плодовитость (обусловленная небольшими размерами) – черта К-стратегии,
пластичность в выборе местообитаний (в том числе в высотном плане) и водоемов размножения. Последнее связано с избыточными тратами на репродукцию (высокий уровень смертности личинок в части
водоемов), однако позволяет поддерживать популяцию благодаря
выживанию в более благоприятных в конкретный репродуктивный
сезон водоемах и разнообразит потомство по размерам и скорости
развития. Другая адаптация квакши к размножению в нестабильной
среде – несколько репродуктивных периодов в году (в исследованных
популяциях – как минимум, два), в которых, однако, участвуют преимущественно разные особи (более старые – в первый период, более
молодые – во второй или в оба периода).
Пластичность циклов связана и с разной миграционной активностью и способностью видов быстро реагировать на изменения в биотопах обычного обитания и биотопах размножения. В этом плане более пластична квакша, несколько менее – дальневосточная жаба, еще
менее – сибирская и чернопятнистая лягушки. Квакша на разрушение
привычных нерестовых водоемов реагирует практически мгновенно
69
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
массовыми миграциями, а быстро скапливаться в новых водоемах ей
позволяет развитая вокализация.
В заключение можно отметить, что такие черты (на индивидуальном и популяционно-видовом уровне) жизненных (в многомерном
понимании) циклов, как структурированность и пластичность процессов, связанных с воспроизводством популяций, являются важными
характеристиками жизненной (экологической) стратегии. Основные
различия по ним в отношении изученных нами популяций прослеживаются четче, скорее всего, на уровне не столько популяций и даже
видов, сколько на уровне таксонов более высокого ранга (родов, семейств). Дальневосточная жаба и дальневосточная квакша демонстрируют в значительной степени адаптивные черты семейств (Bufonidae, Hylidae). Однако, подробное изучение нами экологии ряда видов
бурых лягушек (остромордой, травяной и сибирской), в том числе и
на территории европейской части России, позволяет предполагать довольно широкий диапазон жизненных стратегий и у таксономически
близких видов внутри одного рода.
Литература
1. Бобров В.В. К зоогеографическому анализу герпетофауны Монголии
// Герпетологические исследования в Монгольской Народной Республике. М.:
ИЭМЭЖ АН СССР, 1986. С. 85-95.
2. Боркин Л.Я. Зоогеографический анализ герпетофауны Монголии // Природные условия и биологические ресурсы МНР. Тезисы докладов международной конференции. М., 1986. С. 129-130.
3. Куренцов А.И. О зоогеографических взаимоотношениях в Нижнем Приамурье // Сообщения Дальневосточного филиала им. В. Л. Комарова АН СССР.
Владивосток, 1955. Вып. 8. С. 50-54.
4. Куренцов А. И. Зоогеография Приамурья. М.; Л.: Наука, 1965. С. 1-156.
5. Плешанов А. С. Зоогеографические комплексы земноводных и пресмыкающихся зоны байкало-амурской магистрали // Вопросы герпетологии. 6-я
Всес. герпетол. конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18-20 сентября
1985 г. Л.: Наука, 1985. С. 167-168.
70
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Пиявки
вселенцы в водоемах
Верхней Волги
Лапкина Л.Н., Вербицкий В.Б.
Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН,
пос. Борок, Ярославская обл. Некоузский район;
E-mail: lapkina@ibiw.yaroslavl.ru
Верхняя Волга тянется от г. Твери до плотины Рыбинского гидроузла (807км); значительная часть ее водосбора находится в пределах Ярославского Поволжья, расположенного в центральном районе
бореальной зоны. Авторы проанализировали ряд работ, выполненных
до гидротехнической реконструкции реки (Лепнева, 1916, 1922; Щеголев, 1921, Бенинг, 1922, 1924; Уломский 1928), и пришли к выводу,
что исходная фауна пиявок бассейна Верхней Волги насчитывала 12
видов. Из них 11 обычны для центра бореальной зоны, согласно зоогеографической классификации пиявок Е.И. Лукина (1976). Это
транспалеаркты: Protoclepsis tessulata (O.F. Muller), Hemiclepsis marginata (O.F. Muller), Glossiphonia complanata (L.), Glossiphonia heteroclita (L.), Glossiphonia concolor (Apathy), Helobdella stagnalis (L.), Piscicola geometra (L.), Haemopis sanguisuga (L.), Herpobdella octoculata
(L.), а также палеаркты с ограниченным распространением из подгруппы европейско-западносибирских видов – Herpobdella testasea
(Savigny) и Herpobdella nigricollis (Brandes). Вид 12-й – Hirudo medicinalis L. не характерен для водоемов центра бореальной зоны, это палеаркт с ограниченным распространением из подгруппы южных видов (Лукин, 1976). Он впервые обнаружен в 2 уездах Ярославской
губернии С. Уломским (1928). До этого медицинская пиявка была известна в водоемах бассейна Волги, но в более южных губерниях: Московской, Казанской, Самарской и Саратовской (Бенинг, 1924).
Из 12, выше указанных видов, 6 являются представителями сем
плоские (Glossiphoniidae), 1 – сем. рыбьи (Piscicolidae), 2 – сем. челюстные (Hirudinidae) и 3 вида принадлежат сем. глоточные (Erpobdellidae).
В результате гидротехнической реконструкции Волги и последующей трансформации экосистемы заметно изменилась ее биота, в
том числе фауна пиявок. В Рыбинском водохранилище в первые годы
после его заполнения (1941 г.) произошло резкое обеднение количественного и качественного состава пиявок до 1 – 3 видов (сороковые
и пятидесятые годы) в сравнении с таковым в реке, до ее зарегулиро71
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вания. Спустя четверть века, видовое разнообразие пиявок вернулось
к исходному состоянию. К началу восьмидесятых годов состав фауны
пиявок водохранилища достиг 14 видов (Лапкина, 1983). В настоящее
время он продолжает расширяться во всех водоемах Ярославской области за счет видов – вселенцев. Все они из группы, характеризуемой
Е.И. Лукиным (1976), как палеарктические эндемики с ограниченным
распространением и принадлежат 3 подгруппам – южные, каспийские
и бореальные виды (табл.).
Таблица
Пиявки – вселенцы (палеарктические эндемики с ограниченным
распространением), обнаруженные в водных объектах Ярославского Поволжья в период с 1980 по 2005 гг.
Виды-вселенцы
Места обнаружения; частота встречае(Семейство)
мости; происхождение
Protoclepsis
maculosa
(Rathke, Рыбинское вдхр. (птичий заказник у
пос. Борок); +; бореальный вид
1862), (Glossiphoniidae)
Haementeria costata
Ростовский р-н, пойма р. Устье; + +;
(F.Muller,1846), (Glossiphoniidae) южный вид
Boreobdella verrucata
Рыбинское вдхр., устья рек Сить и Сут(F.Muller,1846), (Glossiphoniidae)
ка; ++; бореальный вид
Caspiobdella
fadejewi
(Epstein, Рыбинкое вдхр., акватория;
+ + + + +; Каспийский вид
1961),(Piscicolidae)
Acipenserobdella volgensis (Zykoff, Рыбинское вдхр., Шекснинский плес;
++ ; Каспийский вид
1903), (Piscicolidae)
Пойма р.Устье, Рыбинское вдхр. (обвалованная зона), пруд в селе Старый Некоуз; + +; южный вид
Erpobdella (Dina) lineata
Речка Суножка, бассейн-«лягушатник»,
(O.F. Muller,1774), (Erpobdelli- пос. Борок ;
+ + + ; южный вид
dae)
Hirudo medicinalis L. 1758
(Hirudinidae)
Бореальный вид Protoclepsis maculosa вероятно, заносится с северных водоемов в Рыбинское водохранилище перелетными водоплавающими птицами. Его находки случайны: 1экз на 150-200 экз Protoclepsis tessulata. Оба вида р. Protoclepsis являются кровососами
водоплавающих птиц, им свойственна межвидовая конкуренция, которая, возможно, и ограничивает размножение и распространение
здесь популяции P. maculosa.
72
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Летом 2003 г были впервые обнаружены для данного региона и
собраны сотни экземпляров Boreobdella verrucata: взрослые особи
(длиной около 5 см) с подросшей молодью на брюшке (от 0.5-1 см) и
ювенильные особи. Этот бореальный вид редок во всем своем ареале – северная половина Евразии, и в распространении его наблюдается спорадичность, причины которой не выяснены (Лукин, 1976). Более 50 лет назад 1 пиявка была найдена Е.И. Лукиным в сборах из
водоемов Коми АССР (оз. Плесовка, 1948 г) и 1 экз. позже на юге
Красноярского края в озере Минусинской котловины (Лукин, 1956).
Сравнительно недавно вид B. verrucata упомянут в списке таксономического состава зообентоса оз. Неро (Баканов, 1991). Авторы проанализировали ряд гидробиологических работ (Дамская, 1921; Монаков,
Экзерцев, 1970; Поддубная 1986), касающихся исследований фауны
зарослей и дна оз. Неро, и убедились, что в период с 1913 г. по 1986 г.
пиявка B. verrucata не была упомянута. При этом у одного из авторов
в списках фауны Hirudinea (Дамская, 1921) значится вид Clepsina sp, у
другого – его синоним Glossiphonia sp. В последнем случае (Поддубная, 1986) упомянуты и все другие представители этого рода – G.
complanata, G. concolor и G. heteroclite, характерные для данной зоогеографической зоны. Ранее пиявку B. verrucata относили к р. Glossiphonia, что дает основание предположить, что в середине восьмидесятых годов пиявка B. verrucata могла присутствовать в озере, но не
была опознана и обозначена как Glossiphonia sp.
В конце семидесятых годов в Рыбинском водохранилище впервые зарегистрирована пиявка Caspiobdella fadejewi, численность которой в восьмидесятые годы стала не только сопоставима с P. geometra, но и значительно ее превысила (Эпштейн, Лапкина, 1980). Вид
проник в Волгу через канал Волго-Дон, а ранее обитал в реках (Дунае, Днестре, Днепре, Доне) и водохранилищах (Цимлянском, Варваровском, Карловском) и отсутствовал в многочисленных сборах пиявок с Волги (Эпштейн, 1962, 1963, 1969; Лукин, 1976, Изюмова,
1978). Экспедиция 1981 г показала – пиявка C. fadejewi стала в массовом количестве встречаться по всему волжскому каскаду, в том числе
и в других водохранилищах Верхней Волги – Иваньковском, Угличском (Лапкина, Комов, 1983).
В девяностые годы в Рыбинском водохранилище зарегистрирована паразитическая пиявка Acipenserobdella volgensis на леще (Лапкина, 2002). Этот вид считается специфичным эктопаразитом осетровых (Эпштейн, 1987) и после зарегулирования Волги не отмечался ни
в Рыбинском, ни в Горьковском, ни в Куйбышевском водохранили73
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
щах. Типичные места его обитания – районы Нижней и частично
Средней Волги (Лукин, 1976), в частности, Волгоградское водохранилище (Иванов 1968; Донцов 1969; Изюмова 1978). Наши экспедиционные сборы (1987 г.) подтвердили наличие этого вида в последнем
водоеме (на осетре и леще), и впервые выявили эту пиявку севернее –
в Куйбышевском водохранилище (на леще). В Горьковском водохранилище A. volgensis впервые встретилась в 1997 г. опять-таки на леще
(Лапкина, Жарикова, Свирский, 2002).
Виды южного происхождения Haementeria costata, Hirudo medicinalis, Erpobdella (Dina) lineata встречаются на западе центрального
района бореальной зоны и то очень редко (Лукин, 1976). Как следует
из заметки С. Уломского (1928), в 1910 г. H. medicinalis была отмечена
в небольшом количестве в Даниловском уезде (заводь р. Касти) Ярославской губернии, а весной 1928 г. – в ее Романово-Борисоглебском
уезде (болото у р. Печевка). Наши первые находки H. medicinalis а
также H. costata произошли в 1986 г. в Ростовском районе (пойма реки
Устье). В 2002 – 2004 г. взрослые особи H. medicinalis обнаружены сотрудниками ИБВВ РАН А.В. Крыловым, Н.Н. Жгаревой и участницей
экологического лагеря А.В. Вербицкой в Некоузском районе.
В мелководной реке Суножка, в бывшем детском плавательном
бассейне («лягушатник») и в обвалованной зоне Рыбинского водохранилища, которые хорошо прогреваются летом и частично осушаются зимой встречается и в некоторые годы доминирует пиявка E.
(D.) lineata – вид, не характерный для данной климатической зоны.
Эта пиявка по наблюдениям Е.И. Лукина (1976) в большом количестве обитает на юге европейской территории СССР, в Ростовской области, на Северном Кавказе, в Молдавии, Украине.
Представляет большой прогностический интерес сообщение
А.И. Баканова (1993) о появлении в волжских водохранилищах (Волгоградском и Саратовском) пиявки Archaeobdella esmonti Grimm, 1876
(Arhynchobdellea, Herpobdellidae). Это хищный вид, питающийся полихетами, является элементом автохтонной фауны Каспийского моря,
и ранее обитал на юге в солоноватоводных водоемах. Сейчас граница
ареала пиявки достигла Средней Волги, и по предположению этого
же автора должна передвигаться по каскаду водохранилищ далее к
северу, благодаря недавнему расселению в них полихеты Hypania invalida (Grube). По наблюдениям А. И. Баканова пиявка A. esmonti обнаруживается только на тех станциях водохранилищ, где присутствуют ее пищевые объекты – полихеты H. invalida (Баканов, 1993).
74
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сравнительно недавно опубликованы списки видового состава
макрозообентоса, обнаруженного в пробах грунта открытого мелководья Рыбинского водохранилища (1985-1986 г), в которых значится
пиявка Piscicola fasciata Kollar, 1842 на 3 из 10 станций (Щербина,
1992). Известно, что этот вид является специфичным и постоянным
паразитом сома Silurus glanis. Согласно Е.И. Лукину (1976), ареал P.
fasciata меньше, чем у ее хозяина; пиявка причислена к каспийским
видам и особенно многочисленна в дельте Волги. Известен 1 случай
обнаружения пиявки на синце (Эпштейн, 1987), что является массовым видом в волжских водохранилищах. Учитывая случаи быстрого
расселения по каскаду водохранилищ выходца с Каспия C. fadejewi , а
также судьбу, близкой ей по происхождению A. volgensis, сменившей
хозяев – осетровых рыб на леща, нельзя исключить занос еще одного
паразитического вида P. fasciata в водоемы Верхней Волги.
Е.И. Лукин, отмечает, что субарктический вид Cystobranchus
mammillatus (специфичный паразит налима) способен проникать в
бореальную зону, в ее центральный район. До настоящего времени
авторы не находили этого вида в Рыбинском водохранилище, хотя
многократно с этой целью обследовали ее хозяина – налима. Поскольку представители северной половины бореальной зоны пиявки
P. maculosa и B. varrucata отмечены в Рыбинском водохранилище
нельзя исключить в будущем находки и C. mammillatus.
Состоявшиеся вселенцы рыбьих пиявок (C.fadejewi, A. volgensis)
и возможные потенциальные вселенцы из этого же семейства
(P. fasciata C. mammillatus) являясь кровососами могут служить переносчиками вирусных и паразитарных заболеваний рыб. Такую же
роль могут выполнять пиявки кровососы водных и околоводных птиц
(P. maculosa), а также черепах (H. costata).
Литература
1. Баканов А.И. Бентос оз. Неро// Современное состояние экосистемы оз.
Неро. Рыбинск. 1991. С. 108-130.
2. Баканов
А.И.
О
появлении
пиявки Archaeobdella esmonti
(Arhynchobdellea, Herpobdellidae) в волжских водохранилищах // Зоол. журн.
1993. Т. 72. Вып. 6. С. 135-136.
3. Бенинг А.Л. // Работы Волжской Биологической Станции. Саратов. 1922.
Т. VI, № 4. 256 с.
4. Бенинг А.Л. К изучению придонной жизни реки Волги. Саратов. 1924.
398 с.
5. Дамская С.А. Очерки зарослей озера Неро и их фауны // Тр. Ярославского естественно-исторического об-ва. Т. III. Вып. 1. Гидробиологические иссле-
75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дования в Ярославской губернии. Ярославль. Яросл. отд. госиздата.1921. С. 90103.
6. Донцов Ю.С. Материалы по пиявкам рыб Волгоградского водохранилища // Материалы ХХIII научной конференции. Волгоград. 1969. С. 110-112.
7. Иванов В.П. Паразитофауна осетровых Волго-Каспийского бассейна
// Паразиты животных Волгоградской области. Волгоград. 1969. С. 306-311.
8. Изюмова Н.А. Паразитофауна рыб Волги и волжских водохранилищ
// Волга и ее жизнь. Л.,1978. С. 248-252.
9. Лапкина Л.Н. Пиявки Рыбинского водохранилища и их устойчивость к
токсическим веществам. Автореферат к.б.н. Москва. 1983. 23 с.
10. Лапкина Л.Н. Заметки о биолого-экологических особенностях эктопаразита осетровых рыб – пиявке Acipenserobdella volgensis (Zykoff, 1903) // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск. 2002.
С. 110-113.
11. Лапкина Л.Н., Комов В.Т. Новые данные о нахождении пиявки Caspiobdella fadejewi в волжских водохранилищах // Паразитология. 1983. Т. 17. № 1
C. 70-72.
12. Лапкина Л.Н., Жарикова Т. И., Свирский А. М. Зараженность рыб пиявками (сем. Piscicolidae) в волжских водохранилищах // Паразитология. 2002.
Т. 36. № 2. С. 132-139.
13. Лепнева С.Г. Очерки из жизни пресных вод. Ярославль. 1916. 173 с.
14. Лепнева С.Г. Биологическое исследование реки Которосль // Тр. Яросл.
Ест.-Истор. об-ва. Ярославль. 1922. Т III. Вып 2. С. 1-126
15. Лукин Е.И. О нахождении в СССР интересного вида пиявок – Boreobdella verrucata (Fr. Muller) // Зоол. журн. 1956. Т. XXXV. Вып. 9 С.1417-1419.
16. Лукин Е.И. Фауна СССР. Пиявки // Л.: Наука. 1976 . 484 с.
17. Монаков А.В., Экзерцев В.А. Сообщества прибрежных и водных растений озера Неро и их фауна // Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль. 1970. С. 102
18. Поддубная Т.Л. Фауна дна и зарослей оз. Неро // Биология и экология
водных организмов. Л. 1986 С. 138-154.
19. Уломский С. Заметки о нахождении Hirudo medicinalis Ярославской губернии // Тр. Яросл. Ест.-Истор. и Краеведч. Общ-ва. Ярославль. 1928. Т. IV.
Вып. 11. С. 54.
20. Щеголев Т.Г. Hirudinea Ярославской губернии // Тр. Яросл. Ест.-Истор.
Общ-ва. Ярославль. 1921. Т III. Вып. 1. С. 128.
21. Щербина Г.Х. Макрозообентос открытого мелководья Волжского плеса
Рыбинского водохранилища. 1. Видовой состав и его распределение // Биология
внутр. вод. Бюлл. 1992. № 94. С. 17-29.
22. Эпштейн В.М. Определитель паразитофауны пресноводных рыб СССР.
М.; Л. 1962. С. 617-622.
23. Эпштейн В.М. Рыбьи пиявки пресных вод и морей СССР// Автореф.
дис. канд. биол. наук. Харьков. 1963. 16 с.
24. Эпштейн В.М. Ревизия родов Piscicola и Cystobranchus (Hirudinea, Piscicolidae) // Проблемы паразитологов УССР. Киев. 1969. С. 286-287.
76
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25. Эпштейн В.М. Тип Кольчатые черви – Annelida // Определитель паразитов пресноводных рыб ф ауны СССР. Л.: Наука. 1987. Т. 3. С. 340-373.
26. Эпштейн В. М., Лапкина Л.Н..Новые сведения о биологии и географическом распространении Caspiobdella fadejewi (Epstein) // Тез. докл. IX конф. Украинск. паразит. общ-ва. 1980. С. 116-117.
Хирономидоценозы озер и межозерных
проток северной части Балахнинской низины
Мельникова Г.Б.
Ивановский государственный университет,
153002. Иваново, пр-т Ленина, 136
В последние годы на территории Ивановской области ведется
комплексное исследование ценных водно-болотных угодий, в частности – комплекса озер и верховых болот в Балахнинской низине
(Мельников и др., 2006).
С 2004 г. нами начато изучение населения хирономид ряда водоемов северной части Балахнинскуой низины (юг Южского р-на Ивановской области). Балахнинская низина представляет собой обширную зандровую долину, сформированную мощными водными
потоками в ходе отступления Московского ледника. После схождения
вод незакрепленные зандровые пески подвергались эоловым процессам, в ходе которых сформировалась система дюн с междюнными понижениями, заливаемыми водой. В таких понижениях и сформировались междюнные озера. Зандровые пески здесь лежат на известняках,
которые подвергаются карстовым процессам. Таким образом, озера
Балахнинской низины имеют комбинированное, междюнно-карстовое
происхождение (Борисовский, 1968; Новичков, 2003). В северной части изучаемого района находится крупное выработанное болото Большое. Именно водами, стекающими по дренажной системе заброшенных торфоразработок, питаются ручьи, впадающие в озера Глубокое
и Рассохи. Другие озера соединяются с вышеназванными межозерными протоками. «Ниже» всех в этой системе находится оз. Заборье.
Ручей Исток, вытекающая из него впадает в р. Клязьму (рис. 1). В настоящее время торфодобыча на Большом болоте возобновлена в ограниченном количестве. Все обследованные озера являются памятниками природы областного значения.
77
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 1. Картосхема северной части Балахнинской низины
Список отмеченных видов личинок хирономид и их распределение по биотопам представлено в табл. 1. Всего в ходе работы было
выявлено 59 видов личинок комаров-звонцов. Наибольшее видовое
богатство хирономид отмечено в протоках с медленным течением и
озерах, принимающих наиболее крупные протоки. В протоках с быстрым течением и в озерах, принимающих небольшие протоки и ручьи,
видовое богатство хирономид ниже. В оз. Бельском, в который не
впадает ручьев, отмечены только 4 вида.
Для сравнения населения хирономид в разных водоемах использовали индекс фаунистического сходства Жаккара (табл. 2). Уровень
фаунистического сходства хирономидоценозов изученных водоемов
довольно низкий, и составляет не более 25%. Однако, наибольшим
сходством населения личинок хирономид обладают озера и впадающие в них протоки: оз. Глубокое и впадающая в него протока от торфяных карьеров, оз. Рассохи и впадающий в него ручей Поныхарь,
оз. Заборье и впадающая в него протока от оз. Рассохи. На уровне
сходства фаун около 20% можно выделить два кластера. В первый
входят озера центральной части обследованного района и соединяющие их протоки, во второй – наиболее «нижнее» оз. Заборье и прото78
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ка, по которой в него стекают воды от вышележащих водоемов. Наиболее отлично от других население хирономид озера Бельское, лежащего между большинства рассматриваемых водоемов, но не принимающего из них вод по поверхностным водотокам.
Таблица 1
Amblabesmyia monilis
Chironomus dorsalis
Chironomus heterodentatus
Chironomus nigrocaudatus
Chironomus sordidatus
Chironomus thummi
Cladopelma гр. lacophula
Cladotanytarsus гр. mancus
Clinotanypus nervosus
Corynoneura celeripes
Corynoneura scutellata
Cricotopus гр. silvestris
Cricotopus гр. tremus
Cryptochironomus
гр.defectus
Dictrotendipes modestus
Dictrotendipes sp.
Endochironomus albipennis
Endochironomus dispar
Endochironomus impar
Endochironomus sp.
Endochironomus stackelbergi
+
+
+
+
Оз. Бельское
Оз.Заборье
Протока Рассохи-Заборье
Оз.Рассохи
Ручей Поныхарь
Оз.Поныхарь
+
Оз.Тоньки
+
Протока Глубокое-Тоньки
Оз.Глубокое
Виды \ Водоемы
Протока карьеры-Глубокое
Население личинок хирономид
обследованных биотопов
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
79
+
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Endochironomus tendens
Glyptotendipes glaukus
Glyptotendipes gripekoveni
Glyptotendipes viridis
Harnischia curtilamellata
Harnischia fuscimana
Larsia sp.
Lauterbornia coracina
Micropsectra sp.
Nanocladius гр. bicolor
Odontomesa fulva
Orthocladius sp.
Parachironomus arcuatus
Parachironomus vitiosus
Parakiefferiella bathophila
Paratanytarsus confusus
Paratanytarsus sp. (Schilova)
Paratendies albimanus
Polypedilum bicrenatum
Polypedilum exectum
Polypedilum nybeculosum
Polypedilum tetractenatum
Procladius choreus
Procladius ferrugineus
Procladius nigriventris
Procladius sp.
Prodiamesa olivacea
Psectrocladius simulans
Psectrocladius sp.
Psectrocladius гр. psilapterus
Sergentia coracina
Tanytarsus holochlorus
Tanytarsus medius
Tanytarsus pseudolestagei
Tanytarsus sp.
Tanytarsus verralli
Thienemannimyia sp.
Tribelus intextus
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
80
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
14,3
11,8
22,2
0,0
0,0
22,2
Протока Рассохи-Заборье
Оз.Рассохи
Ручей Поныхарь
5,9
0,0
17,4
0,0
0,0
12,5
8,3
3,8
0,0
15,4
14,3
10,0
Оз. Бельское
13,3
0,0
4,0
7,7
Оз.Заборье
Протока карьеры-Глубокое 25,0 20,8 21,4
Оз.Глубокое
20,0 9,1
Протока Глубокое-Тоньки
4,0
Оз.Тоньки
Оз.Поныхарь
Ручей Поныхарь
Оз.Рассохи
Протока Рассохи-Заборье
Оз.Заборье
Оз.Поныхарь
Протока ГлубокоеТоньки
Оз.Тоньки
Оз.Глубокое
Оценка фаунистического сходства хиронимидоценозов обследованных биотопов (индекс сходства Жаккара,%)
5,0
6,7
3,4
5,9
12,5
0,0
0,0
18,8
0,0
12,5
4,5
0,0
10,0
0,0
0,0
0,0
0,0
Таким образом, можно резюмировать: население хирономид озер
и водотоков Балахнинской низины характеризуются высокой специфичностью. Выявленные закономерности биотопического распределения хирономид требуют более детального анализа, что определяет
необходимость продолжения изучения макрозообентоса водоемов
этого уникального природно-ландшафтного комплекса.
Литература
1. Борисовский А. С. Материалы по физической географии Ивановской области // Природа Ивановской области. Иваново, 1968. С. 5-35.
2. Мельников В. Н., Баринов С. Н., Чудненко Д. Е., Торопов М. Ю. Комплексы ценных водно-болотных угодий Ивановской области // Материалы научных исследований коллектива естественно-географического факультета ГОУ
ВПО «ШГПУ». Вып. 3. Шуя, 2006. С. 18-29.
3. Новичков Д. В. Физическая география Ивановской области. Шуя, 2003.
155 с.
81
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Экологические особенности динамики
паразитарных системфоновых видов
гельминтов мышевидных грызунов
Ромашова Н.Б.
Воронежский государственный биосферный природный заповедник,
394080, Воронеж, ст. Графская, Воронежский заповедник,
E-mail Romashov@reserve.vrn.ru
Вопросы экологии паразитических организмов включают рассмотрение характеристик образуемых ими паразитарных систем. Понятие “паразитарной системы” (Беклемишев, 1970) подразумевает
взаимодействие популяции паразита и одной или нескольких популяций хозяина (хозяев). Структура и функционирование паразитарной
системы раскрывает особенности биологии паразитических червей и
процессы регуляции численности паразитов и хозяев. Паразитарная
система определяет значение дефинитивных хозяев в ее поддержании, а также характер взаимодействия паразитов с другими категориями хозяев (Контримавичус, Атрашкевич, 1982). Изменение структуры паразитарных систем во временных рамках служат важной
характеристикой экологических процессов.
Нами рассмотрены экологические особенности динамики паразитарных систем на примере двух фоновых видов гельминтов (нематод) – Capillaria hepatica (Bancroft, 1893) и Heligmosomoides glareoli
(Baylis, 1928), паразитирующих у наиболее многочисленного вида хозяина – рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb., 1780). Местом сбора гельминтологических материалов является территория
Воронежского заповедника, расположенного в условиях лесостепной
зоны Центрального Черноземья России. Исследовано более 1000 экз.
рыжих полевок. Отловленных зверьков взвешивали (с точностью до
0.01 г.) для сравнения зараженности гельминтами в различных возрастных (весовых) группах. Животные исследованы методом полного
гельминтологического вскрытия (Ивашкин и др., 1971).
Нематоды C. hepatica и H. glareoli являются для рыжей полевки
доминантными видами и характеризуются различными уровнями
проявления гостальной специфичности. На исследуемой территории
C. hepatica – один из наиболее распространенных паразитов в популяциях мышевидных грызунов (Ромашова, 2002а), обладает в высокой степени выраженной полигостальностью (широкой специфичностью). По результатам наших исследований дефинитивными
82
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
хозяевами C. hepatica на территории Воронежского заповедника среди мышевидных грызунов зарегистрированы: рыжая, обыкновенная,
темная полевки; полевая, лесная, желтогорлая и домовая мыши. Рыжая полевка среди перечисленных видов хозяев имеет наиболее высокие показатели, как по встречаемости (37.5%), так и по обилию
(0.6). Доля участия других видов грызунов в этой паразитарной системе невелика (p<0.05). Показатели экстенсивности инвазии у других
видов мышевидных колеблются от 1.1% до 10.7%, а индекс обилия не
превышают 0.22. В этих условиях рыжая полевка является облигатным дефинитивным хозяином этой нематоды. Роль других видов
мышевидных грызунов (обыкновенной, темной полевок, полевой,
лесной, желтогорлой и домовой мышей) в поддержании численности
C. hepatica незначительна. Это обусловлено, во-первых, низкой численностью других видов полевок, во-вторых, особенностями биологии развития паразита в организме мышей. В частности, выявлено,
что спецификой отношений C. hepatica и исследованных видов мышей, является практически полное выпадение репродуктивной фазы
паразита в печени хозяина. Течение инвазионного процесса нередко
приобретает абортивную форму, т.е. нематоды (в первую очередь
самки) не развиваются до взрослого состояния и, как правило, инкапсулируются в печени и в дальнейшем лизируются. Из числа зараженных доля мышей, в печени которых обнаруживали половозрелых самок с яйцами, составляет менее 10%.
H. glareoli является доминантом среди гельминтов рыжей полевки на исследуемой территории (Ромашова, 2002б). Эта нематода паразитирует у полевок рода Clethrionomys и характеризуется моногостальностью (узкой специфичностью). Среднемноголетние показатели
встречаемости и обилия этой нематодой у рыжей полевки составляют,
соответственно 68.9% и 7.1.
Ниже нами представлены материалы, характеризующие временные и возрастные аспекты функционирования паразитарных систем
полигостального и моногостального видов гельминтов в популяциях
рыжей полевки (табл.).
Таким образом, количественные параметры паразитарной системы C. hepatica обусловлены возрастной структурой популяции облигатного дефинитивного хозяина – рыжей полевки. Основное “бремя”
в накоплении потенциальных инвазионных элементов паразита несут
взрослые зверьки. Это имеет важное адаптивное значение, увеличивая
эффективность выхода яиц C. hepatica во внешнюю среду и их рассеивание на большой территории после гибели хозяина. Мы считаем,
83
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
учитывая высокую патогенность паразита, что C. hepatica является
постоянно действующим и достаточно эффективным биогенным фактором, влияющим на численность популяции облигатного хозяина.
Таблица
Динамика распределения C. hepatica и H. glareoli в популяции рыжей полевки в зависимости от возраста хозяина
Весовые классы (в граммах)
11.0–13.9
14.0–16.9
17.0–19.9
20.0–22.9
23.0–25.9
26.0–28.9
29.0–31.9
32.0–34.9
Показатели параметрической
корреляции (r)
Значимость по t-критерию
Примечание.
C. hepatica
E
M
1.4
0.03
22.0
0.35
32.4
0.49
48.1
0.89
57.7
0.96
59.2
1.21
63.2
1.34
75.0
1.57
0.97
0.99
H. glareoli
E
M
45.8
2.0
68.7
4.8
71.9
7.1
75.0
8.4
75.4
10.3
75.2
10.7
77.3
10.9
44.1
5.6
0,088
0,62
<0.001
>0,05
<0.001
>0,05
E – встречаемость,%, M – индекс обилия, экз.
Количественные параметры динамики паразитарной системы H.
glareoli характеризуются несколько иной спецификой. В этой связи
проведен анализ показателей зараженности H. glareoli по встречаемости и индексу обилия для различных возрастных групп (весовых
классов) рыжей полевки (табл.). Во всех возрастных группах отмечены высокие показатели встречаемости. Однако эти показатели в первой (ювенильные особи) и последней (взрослые особи) весовых группах несколько ниже, чем в остальных группах. Индекс обилия для
самых молодых и самых старых зверьков так же имеет минимальные
показатели. Основную нагрузку в циркуляции H. glareoli несут зверьки массой от 14 до 32 г. Причем, в эту группу попадают и ювенильные и взрослые особи. Показатели параметрической корреляции экстенсивности инвазии и индекса обилия от возраста хозяина не
выявили достоверных различий. Заражение H. glareoli происходит
инвазионными личинками, находящимися во внешней среде. Наибольшее скопление инвазионных элементов связано с местами концентрации хозяев. У молодых зверьков (в весовой группе до 14.0 г),
по-видимому, только начинается процесс перезаражения. Для взрос84
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лых особей возможно проявление некоторых иммунных реакций организма, освобождение от паразитов и невозможность повторного заражения.
Нами рассмотрены особенности динамики паразитарной системы
H. glareoli в связи с закономерностями распределения этой нематоды
в различных возрастных группах рыжей полевки по сезонам года.
Проанализированы показатели экстенсивности и обилия в весенний,
летний и осенний сезоны. Популяции рыжей полевки в весенний сезон представлены, в основном, взрослыми зверьками. Информативным при этом анализе является показатель относительной численности гельминтов (интенсивность инвазии). В весенний сезон он
колеблется от 4 до 13.2 экз. Встречаемость этой нематоды варьирует
от 15 до 84% в возрастных группах, за исключением первой (самых
молодых) и последней (самых старых зверьков). Весной в жизненном
цикле H. glareoli наступает фаза начала активного заражения дефинитивного хозяина. В этот сезон происходит первый этап выброса и накопления инвазионных элементов во внешней среде.
В летний и осенний сезоны популяции рыжей полевки имеют
разнокачественную структуру. Велика доля молодых зверьков. Для
летнего распределения H. glareoli в популяциях рыжей полевки отмечен наиболее высокий уровень заражения (свыше 40%) во всех возрастных группах. Регистрируются абсолютные (100%) показатели
экстенсивности инвазии в старшей возрастной группе. Индекс обилия
увеличивается с возрастом зверьков, достигая максимальных показателей – 23.2 экз. Летом отмечено массовое заражение зверьков всех
возрастных групп. В этот период происходит второй, наиболее интенсивный, этап выброса и накопления инвазионных элементов H. glareoli во внешней среде (рис.).
Осенью показатели встречаемости паразита также высоки во всех
возрастных группах. Для молодых зверьков (вес 11-17 г) осенью этот
показатель достигает 70%. Характерным является отсутствие в возрастных группировках самых взрослых особей, относящихся к последней весовой группе (более 32 г). В этот период обилие гельминтов в старших возрастных группах близко к среднегодовому
значению (7.4 экз.). Осенью происходит затухание процесса активного перезаражения хозяев H. glareoli и проявляется некоторое снижение активности функционирования данной паразитарной системы. В
зиму уходят зверьки, заражение которых происходило, в основном, в
летний сезон на фоне высоких запасов инвазионных элементов.
85
100
25
80
20
60
15
40
10
20
5
0
0
12,5
15,5
18,5
21,5
24,5
экстенсивность инвазии
27,5
30,5
ио, экз.
эи, %
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
33,5
индекс обилия
Рис. Зараженность рыжей полевки H. glareoli в летний сезон
в зависимости от возраста хозяина
Таким образом, для C. hepatica и H. glareoli отмечен высокий
уровень устойчивости паразитарных систем по отношению к рассматриваемому хозяину. Количественные параметры паразитарной
системы C. hepatica тесно связаны с возрастной структурой популяции облигатного дефинитивного хозяина – рыжей полевки. В паразитарной системе C. hepatica взаимная адаптация выражается в более
высоком заражении зверьков старшей возрастной группы, что способствует успешному завершению жизненного цикла этой нематоды.
Для H. glareoli прослеживаются несколько фаз в развитии паразитарной системы, которые связаны с сезонами года. Летний период можно
охарактеризовать как основной в функционировании паразитарной
системы H. glareoli. Запас инвазионных элементов во внешней среде
достигает максимальных значений. Поддержание функциональной
активности паразитарной системы H. glareoli обеспечивают высоко
инвазированные (по встречаемости) осенние генерации рыжей полевки. Длительное и устойчивое функционирование паразитарной системы H. glareoli связано, по-видимому, с относительно невысоким патогенным воздействием этой нематоды на организм хозяина.
Литература
1. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 501 с.
2. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Л., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. 124 с.
86
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Контримавичус В.Л., Атрашкевич Г.И. Паразитарные системы и их значение в популяционной биологии гельминтов // Паразитология. 1982. Т. 16, № 3.
С. 177-187.
4. Ромашова Н.Б. Capillaria hepatica (Nematoda, Capillariidae) в природных
популяциях млекопитающих: экологические связи и влияние на хозяев // Теория
и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы): Материалы докл. научн. конф. М., 2002а. Вып. 3. С. 269-270.
5. Ромашова Н.Б. Закономерности многолетней динамики фоновых видов
гельминтов в популяциях рыжей полевки на территории Воронежского заповедника // Роль особо охраняемых территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи. Воронеж, 2002б. С. 191-203.
Особенности структуры зообентоса
на приустьевом участке реки Улейма
Семерной В.П., Зарубин С.Л.
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
150057, г. Ярославль, пр-д Матросова, д.9, т. (4852)48-07-39
Река Улейма берет начало в заболоченной местности близ села
Тутково в западной части Борисоглебского района Ярославской обл.
Это приток Волги второго порядка – приток р. Юхоть, впадает в нее в
6 км от устья. Длина р. Улеймы – 83 км, площадь водосбора – 732 км2.
Она принимает в себя 40 мелких притоков общей длиной 93 км. (Рохмистров, 1974).
Приустьевой участок р. Улеймы ограничивается зоной выклинивания при максимальном подпорном уровне (МПУ) в пределах 6 км
от устья, т.е. у д. Кузнецово. Морфометрические характеристики участка при максимальном уровне и в летнюю межень можно свести в
табл. 1.
Изучение зообентоса рек с неустойчивым гидрологическим режимом представляет определенный научный и практический интерес.
Отсутствие условий для формирования устойчивых сообществ и, тем
более, донных биоценозов ставит под сомнение формирование определенной трофо-ценотической структуры речной экосистемы, как
«речного континуума» (Богатов, 1994), а периодическое разрушение
сообществ во время колебания уровня изменяет и перераспределяет
кормовую базу рыб бентофагов.
Взмучивание прибрежных грунтов вызывает масссовую гибель
организмов от механических повреждений и выедания рыбами, а
также вынос организмов в толщу воды (эвсиртон) и формирования
87
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дрифтерного сообщества (Waters, 1961, 1962) на песчаных субстратах,
предварительно стерилизованных (прогретых до кипения).
Таблица 1
При максимальном подпорном уровне
Участок
Устье
Ширина,
м
80
Глубина по
руслу, м
2,5-3,0
Устьевое расширение
Купальня
Лодочная станция
Старая столовая (мыс)
Залив
Аспирантский мыс
д. Метево
д. Кайлово
170
60-70
80-90
60
180-200
60-70
50
70
3,5-4,0
2,4-2,8
2,3-2,5
2,3
2,2-2.4
2,2-2,5
2,0-2,2
2,0-2,3
Характер берегов
левый
правый
отлогий
отлогий
(коса)
отлогий
крутой
отлогий
крутой
отлогий
отлогий
крутой
отлогий
отлогий
крутой
отлогий
крутой
отлогий
крутой
крутой
отлогий
В летнюю межень и при низком уровне водохранилища
Устье
Устьевое расширение
Купальня
Лодочная станция
Старая столовая (мыс)
Залив
Аспирантский мыс
д. Метево
д. Кайлово
50
1,5-2,0
отлогий
90
30-40
50-60
40
60-70
40
30
40
2,0-3,0
1,8-2,0
1,8-2,0
1,8
1,8-2,0
1,5-1,8
1,5
1,5-1,8
отлогий
отлогий
отлогий
крутой
отлогий
отлогий
отлогий
крутой
Отлогий
(коса)
крутой
крутой
отлогий
отлогий
крутой
крутой
крутой
отлогий
Экологические условия для зообентоса (зарастание рипали,
грунт) на исследуемом участке резко меняются в зависимости от
уровня (табл. 2).
Исследуемый участок представляет собой экосистему потамали
реки с лимническим режимом при высоком уровне воды, переходящую в гипоритраль при низком уровне. При высоком уровне
здесь слабо ощущаются шлюзовые попуски Угличской ГЭС.
Таблица 2
При максимальном подпорном уровне
88
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Участок
Устье
Устьевое
ние
Купальня
Зарастание рипали
берегов
левый
правый
слабое
нет
расшире- сильное
нет
Грунты
левый
сл. заил. песок
заил. песок
правый
песок
песок
сл. заил. песок
сл. заил. песок, глинистый ил
песок
нет
слабое
песок
сильное
слабое
сл. заил. песок
нет
сл. заил. песок
сильное
сильное
Аспирантский мыс
д. Метево
сильное
слабое
слабое
слабое
д. Кайлово
нет
сильное
заил.
песок, заил. песок
детрит, ил
сл. заил. песок заил. песок
сл. заил. песок сл. заил. песок
песок, камни
заил. песок,
детрит, ил
Лодочная станция
Старая
(мыс)
Залив
столовая слабое
В летнюю межень и в маловодные годы
Участок
(станции)
Устье (ст. 9)
Устьевое расширение (8)
Купальня (7)
Лодочная станция (6)
Зарастание рипали
берегов
левый
правый
слабое
нет
слабое
нет
слабое
нет
сильное слабое
Старая столовая (мыс) (5) слабое
Залив (1-3)
сильное
нет
слабое
Аспирантский мыс (4)
д. Метево (10)
слабое
слабое
слабое
слабое
д. Кайлово (11)
нет
слабое
Грунты
левый
сл. заил. песок
сл. заил. песок
сл. заил. песок
сл. заил. песок
правый
песок
песок
песок
сл. заил. песок, глинистый ил
сл. заил. песок песок
заил.
песок, заил. песок
детрит, ил
сл. заил. песок песок
сл. заил. песок сл. заил. песок
песок, камни
заил. песок,
детрит, ил
При низком уровне воды в пределах коренного, меженного русла
на этом участке в течение суток наблюдается неоднократно прямое и
обратное течение, вызывающее динамичный и неблагоприятный режим для формирования донных сообществ на подводных склонах
речной долины. При НПУ (высокий уровень) речная экосистема име89
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ет тесную связь с прибрежными наземными и прибрежно-водными
растительными сообществами, образуя единую георастительную систему (Титов, 1952). При этом, в результате функционирования речного сообщества происходит постоянный обмен веществом и энергией с
наземными системами. Многие речные животные находят убежище и
питаются в прибрежных зарослях. Особенно благоприятные условия
складываются для нагула молоди рыб. При низком уровне, вызывающем обсыхание обширных зарослей рипали и образовании песчаных
пляжей между рекой и прибрежными зарослями связь между речными и наземно-водным сообществами теряется, детритная цепь обедняется. Многочисленная молодь рыб оказывается вне зарослей, скатывается в открытое русло и подвергается нападению хищных рыб –
окунь, щука.
Преобладающими грунтами на исследуемом участке являются
пески, от чистых промытых по коренному руслу и в разной степени
заиления в рипали. В устьях притоков, в заливах и затонах пески перекрываются илом от серого до черного с крупным или мелким детритом. Практически по всему левому берегу вдоль уреза воды при
высоком уровне тянется осоковый пояс. По правому берегу его почти
нет, лишь встречаются небольшие участки в районе «купальни», лодочной станции, ниже и выше, в заливе, от мыса «старая столовая» и
в районе «аспирантского мыса». Вглубь рипали заходят заросли камыша озерного и рдесты (против мыса «старая столовая»). Заросли
служат укрытием и местами нагула молоди рыб. Особенностью исследуемого участка можно считать наличие по правому берегу выше
мыса «старая столовая» большого залива 400×100 м, который играет в
жизни реки важную роль в качестве рефугия для накопления и распространения фауны в русловую зону.
Условия для формирования зообентоса на приустьевом участке
неустойчивы и не одинаковы при разном уровне воды в реке. Состав
сообществ и показатели обилия представителей претерпевают значительные многолетние и сезонные колебания.
Материал и методы
Материалом для данной статьи послужили сборы зообентоса в
зоне подпора реки Улейма на протяжении 30 лет в разные по водности годы, но обобщение данных проведено по многоводным годам.
Пробы отбирались коробчатым дночерпателем усовершенствованной
модели Экмана-Берджа, 1/40 кв.м, по 2-3 подъема на пробу. Концентрация зообентоса проводилась методом отмучивания песчаного
90
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
грунта. Пробы фиксировались формалином 10%. Определение организмов велось по: «Определитель пресноводных организмов ….,
1977» и серии определителей пресноводных беспозвоночных России
под ред. С.Я. Цалолихина (1994-2004).
Видовой состав зообентоса приустьевого участка р. Улеймы и распространение его представителей в далеко неполном объеме можно показать в табл. 3.
Показанный состав относится к кормовому зообентосу и близок
наблюдаемому в прибрежных биотопах Рыбинского водохранилища
(Семерной, 1971; Семерной, Митропольский, 1978; Семерной, 1981).
Кроме него постоянно встречаются нематоды, личинки стрекоз, личинки и имаго жуков, клопы и клещи. Многие из них попадают в пищевой
рацион рыб, но в незначительном числе и не постоянно. Представительность зообентоса и распределение по биотопам сильно колеблются
в зависимости от гидрологической ситуациии по годам. Наименее разнообразным зообентос оказывается в маловодные годы, когда практически весь зообентос сосредоточен в коренном, меженном русле. Вместе с тем, здесь можно наблюдать и концентрации олигохет, моллюсков
и хирономид. При постепенном снижении уровня воды в реке происходит вымывание зообентоса из зоны грунтов по урезу воды и пассивное
перемещение его вглубь. Активная миграция моллюсков – унионид и
крупных сфериид видна по их дорожкам. Зообентос при любом гидрологическом режиме играет важную роль в питании рыб и хищных беспозвоночных. В целом, трофические связи можно показать на рис. 1.
Показанный здесь видовой состав зообентоса приустьевого участка Улеймы, хотя и значителен, но далеко не полон. Это организмы
макрозообентоса. В то же время здесь может обитать не меньшее
число видов мезо- и мейобентоса (мелкие нематоды, остракоды, донные кладоцеры, водяные клещи и др.). Изучение их не входило в нашу задачу.
Формирование донных биоценозов в реке сильно зависит от следующих условий:
- скорости придонного потока, определяющего возможность отложения ила и крупных растительных остатков на дне;
- характера русла, выстилающих грунтов и образования речных
наносов.
Таблица 3
Таксономический состав зообентоса и распределение
его компонентов в приустьевом участке р. Улеймы
91
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
№
Таксоны
1
2
Chironomidae
Psektrotanypus varius (F.)
Tanipus vilipennis
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Станции
1
3
2
4
4
6
5
7
Thinemanimyia gr.
lentiginosa (Fries)
Ablabesmyia monilis (L.)
A. fatta Egg.
Procladius choreus
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
14. C. reversus Nirv. x
C.
latidentatus
15.
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Tsh.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
Prodiamesa olivacea (Mg.)
Psectrocladius psilopterus K.
P. simulans Jchan x
Microcricotopus
bicolor (Zett.)
Limnophyes prolongatus (K)
Halocladius
vax
rians Winn.
Corynoneura celex
ripes Winn.
x
x
x
x
x
8
10
9
11
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
10
12
11
13
x
x
7.
7
9
x
x
(Mg)
(Staeg)
6
8
x
Kieff
P. ferrugineus (K)
Clinotanypus ner8.
vosus (Mg.)
Orthocladius gr.
9.
saxicola (K.)
Cricotopus sylve10.
stris (Fabr.)
11. C. algarum (K.)
12. C. bicinctus (Mg.)
C.
intersectus
13.
3
5
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
C.
scutellata
Winn.
Chironomus plumosus L.
Cryptochironomus
vulneratus (Zett.)
C. gr. defektus K.
Endochironomus
tendens Fabr.
E. impar Walker
Limnochironomus
nervosus (Staeg.)
L. gr. tritomus K.
Microtendipes pedellus (de Geer)
Pentapedilum exectum K.
Polypedilum convictum (Walk)
Cladotanytarsus
gr. mancus Walk.
Micropsectra
praecox Mg.
Oligochaeta
Stylaria lacustris L x
Ripistes parasita
x
Nais
barbata
Müller
N.
variabilis
Piguet
N.
pseudobtusa
Piguet
Slavina appendiculata Udekem
Uncinais uncinata
(Oersted)
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
(Schmidt)
Ophidonais
serpentina (Müller)
Pristina bilobata
44.
Bretsch.
43.
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
X
x
x
93
x
x
x
x
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Chaetogaster diax
phanus (Gruith.)
x
46. Ch. limnaei Baer
Rhyacodrilus coc47.
cineus Vejd.
Isochaetides
mi48.
chaelseni Last.
Tubifex smirnovi
49.
45.
x
x
x
x
x
51.
52.
T.
newaensis
Mich.
T.
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
tubifex
x
(Müller)
Spirosperma ferox
x
x
(Eisen)
Potamothrix hammoniensis (Mich.)
Limnodrilus hoff54. meisteri
x
x
x
x
53.
x
Claparede
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
L.
x
x
Last.
50.
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
udekemianus
Claparede
L.
claparedeanus
Ratzel
Ilyodrilus vejdovskyi Hr.
Propappus
volki
x
x
Mich.
Lumbriculus variex
gatus (Müller)
Stylodrilus heringianus Claparede
Hirudinea
Glossiphonia
complanata (L.)
Glossiphonia
complanata (L.)
Erpobdella
x
octoculata (L.)
x
H. stagnalis (L.)
Mollusca
x
x
x
x
x
X
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
94
x
x
x
x
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
65.
66.
Limnaea
stagnalis (L.)
L.
truncatula
(O.F.Müller)
67. L. ovata (Drap.)
68.
x
L.
x
glabra
(O.F.Müller)
69. L. auricularia (L.)
70.
71.
(L.)
pulchella
(O.F.Müller)
72. Anisus vortex (L.)
73.
V.
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Planorbis corneus
Valvata
x
piscinalis
(O.F.Müller)
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
74. Unio pictorum (L.)
U.
tumidus
75.
x
x
x
x
x
x
77.
78
79.
80.
Pisidium inflatum
x
(Muhlf.)
Sphaerium
corneum (L.)
Euglesa
suecica
(Clessin)
x
x
rhodani
Pictet
Ephemera
lineata Eaton
Caenis macrura x
82.
x
x
83. C. horaria (L.)
Potamanthus lu84.
x
teus (L.)
Centroptilum lu85. teolum
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
81.
Steph.
x
x
Dreissena
polymorpha Pallas
Ephemeroptera
Baetis
x
x
Philips.
76.
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
(O.F.Müller)
Trichoptera
95
x
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Phriganea
86. bipunctata
87.
88.
Retzius
Oxyetira
x
costalis
(Curtis)
x
x
x
x
x
Hydropsiche ornatula McLachlan
x
x
x
x
x
x
Таблица 4
Распределение доминирующих групп зообентоса
на приустьевом участке р.Улеймы
Участок
Oligochaeta
N/B
Chironomidae
N/B
Mollusca
N/B
Прочие
N/B
Устьевое расширение
453 / 2,44
836 / 1,40
177 / 1,8
71/ 0,59
Купальня
322 / 0,76
444 / 2,63
157 / 0,52
548 / 1,08
Старая столовая (мыс)
669 / 1,06
1511 / 1,55
130 / 0,9
157 / 1,06
Залив
1314 / 2,7
2190 / 3,12
212 / 1,5
962 / 3,62
Аспирантский мыс
266 / 0,7
736 / 1,7
160 / 1,2
412 / 1,3
264 / 0,6
315 / 0,8
126 / 0,8
134 / 0,7
Устье
Лодочная станция
д. Метево
д. Кайлово
Структурная организация зообентоса в самом устье и приустьевом расширении (рассматривается вместе) оказывается наиболее устойчивой.
Относительная стабильность экологических условий, особенно в
правобережной части (отсутствие зарослей, слабозаиленные и заиленные пески) создает условия для обитания постоянного состава
олигохет (T. newaensis, L. hoffmeisteri, I. michaelseni), хирономид
(р.р. Chironomus, Cryptochironomus, Procladius), моллюсков (р.р. Unio,
Sphaerium, Dreissena). Из олигохет наименьшую численность (80-120
экз/м2) при наибольшей биомассе (1,2-1,7 г/м2) имеет T. newaensis
(при летнем учете – крупные половозрелые особи). Два других вида:
L. hoffmeisteri, I. michaelseni имеют обычно сходную численность
(180-260 экз/м2) при большей биомассе у L. hoffmeisteri (0,5-0,8 г/м2).
Из моллюсков в численности учитывались все виды, а в биомассе
только сферииды и мелкие дрейссены. Доминантной группой на усте96
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вом расширении являются хирономиды. В медиали и ближе к правому берегу, где глубины максимальны, до 4 м, и имеются значительные отложения ила, постоянно встречаются виды родов Chironomus
(Ch. plumosus, Ch. dorsalis) и р. Cryptochironomus (C. gr. defectus). Они
же и доминирую по биомассе (до 2,0 г/м2). В связи с отсутствием
здесь подводной растительности личинки поденок встречаются спорадически и ближе к зарастаю щему левому берегу.
Район купальни можно считать нижней границей метапотамали.
Здесь мы наблюдаем несколько большую, чем на расширении реки
ниже динамику вод. По всему поперечному профилю реки отсутствуют отложения илов; имеются лишь слабо заиленные пески ближе к
правому берегу, где полосой в 6-8 м есть заросли макрофитов. По
всему профилю реки от глубины 1,0 м встречаются крупные двустворчатые моллюски – униониды с обычно сидящими на них дрейссенами. Указанная в табл. 3 биомасса моллюсков относится к сфериидам. Состав олигохет обычный для всего участка, однако
соотношение показателей обилия в пользу I. michaelseni. Из хирономид наиболее постоянен р. Cryptochironomus (C. gr. defectus и C. vulneratus).
Наиболее разнообразен видовой состав зообентоса в районе залива выше мыса «старая столовая». В многоводные годы залив с его
срединной косой полностью затапливается и обильно зарастает погруженной и надводной растительностью. Противоположная сторона
по левому берегу так же обильно зарастает. Доминирующими группами организмов при этом становятся гетеротопы. Массовое развитие
получают олигохеты наидиды и моллюски лимнеиды. Важно отметить, что даже при минимальном уровне реки в межень в заливе остаются небольшие бочажины, куда откочевывают различные организмы, составляя биофонд реки. Таким образом залив становится
рефугием для восстановления фауны реки после маловодных лет (Богатов, 1994).
Литература
1. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего востока.
Влдивосток. Дальнаука. 1994. 218 с.
2. Определитель пресноводных организмов Европейской части СССР. Гидрометеоиздат, Л., 1977. 510 с.
3. Определитель пресноводных организмов России и сопредельных территорий. Под ред. С..Я. Цалолихина. Серия, т. 1-6. 1994-2004.
97
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Рохмистров В.Л Гидрохимический режим малых рек Ярославского Поволжья // Вопросы геоморфологии и гидрологии Северной половины Русской
равнины. Ярославль. !974. С
5. Семерной В.П. Зимовка водных олигохет в промерзающем грунте // Биология внутренних вод. Инф. Бюлл. № 9. Л., «Наука» ЛО. 1971. С. 28-32.
6. Семерной В.П. Биономическая характеристика реки Улеймы и задачи ее
охраны // Вопросы общей экологии и исследования элементов экоситстем Нечерноземной зоны РСФСР. Иваново. 1981. С. 122-134.
7. Семерной В.П., Митропольский В.И. Зообентос прибрежных мелководий
Рыбинского водохранилища // Тр. Института биол. внутр. вод, вып. № 39 (42).
Фауна беспозвоночных и условия воспроизводства рыб в прибрежнолй зоне
Верхне-Волжских водохранилищ. Рыбинск. 1978. С.74-103.
8. Титов В.А. Взаимодействие растительных сообществ и условий среды.
М. Изд-во «Советская наука». 1952. 470 с.
9. Waters T.F. Standing crop and drift of stream bottom organisms // Ecology,
1961, v. 42, p. 532-537.
10. Waters T.F. Diural periodicty in the drift of stream invertebrates // Ecology,
1962, v. 43, p. 316-320.
Дневные чешуекрылые
Клязьминского заказника
Тихомиров А. М.
Ивановский государственный университет,
153002, г. Иваново, пр. Ленина, 136
Клязьминский заказник расположен на левом берегу Клязьмы и
состоит из двух частей – более крупная, северо-восточная – на территории Савинского и Южского районов Ивановской области и вторая,
юго-западная часть на территории Ковровского района Владимирской
области. Территория заказника делится на пойменную низину и надпойменную возвышенность. Надпойменная терраса покрыта сосновыми и елово-сосновыми лесами. В основном это боры зеленомошники и боры беломошники, реже верещатники. Часто встречаются и
лиственные леса, основным элементом которых является береза. За
надпойменными борами лежат агроценозы и суходольные луга. В
пойме природные условия имеют специфику, обусловленную произрастанием здесь широколиственных лесов. В основном это островные
и ленточные дубравы с примесью липы, клена, вяза. Нередко встречаются смешанные хвойно-широколиственные леса. Здесь же находится система крупных и мелких озер, представляющих собой древнее русло Клязьмы. Все крупные озера соединяются протоками с
98
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рекой (Шилов,1980). Благодаря специфичности пойменного ландшафта в заказнике могут находить себе подходящие условия обитания некоторые виды, свойственные более южным областям. Берега
рек и сплошные полосы леса вдоль них играют определенную роль в
миграции чешуекрылых.
Сбор материала проводился в заказнике в 1996 – 2005 гг., как на
территории Южского и Савинского районов, так и на территории
Ковровского района Владимирской области. Использованы работы
студентов кафедры зоологии ИвГУ – Горбачевой Е., Зиненко П., Курышевой В. ,Пятаковой Т., а также учащихся детской ЭБЦ Горбачевой А., Заморецковой Э. и Малмалаевой Д.
За весь период исследований на территории заказника встречен
81 вид дневных чешуекрылых.
Сем.Парусники – Papilionidae.
Аполлон – Parnassius apollo L.
Махаон – Papilio machaon L.
Подалирий – Iphiclides podalirius L. Встречен в юго-западной части заказника
Сем.Белянки – Pieridae.
Беляночка горошковая – Leptidea sinapis L.
Боярышница – Aporia crataegi L.
Рапсовая белянка – Pontia edusa Fabr.
Брюквенница – Atrogeia napi L.
Репница – A. rapae L.
Капустница – Pieris brassicae L.
Желтушка торфяная – Colias palaeno L.
Желтушка луговая – C.hyale L.
Желтушка ракитниковая – C.mirmidone Esp. В борах надпойменной террасы, преимущественно в восточной части заказника.
Лимонница – Gonepteryx rhamni L.
Cемейство Бархатницы – Satyridae.
Бархатка – Lasiommata maera L.
Гиера – L. petropolitana Fabr.
Суворовка – Melanargia russiae Esp. Встречен единственный экземпляр 18.07.2000г. на суходольном лугу в окрестностях деревни
Снегирево.
Сенница ржаво-бурая – Coenonympha glycerion Bkh.
99
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сенница обыкновенная – C.pamphilus L.
Чернушка кофейная – Erebia ligea L.
Ликаон – Hyponephele lycaon Rott.
Чернобурый цветочный глазок – Hipparchia hyperantus L.
Воловий глаз – Maniola jurtina L.
Сем.Нимфалиды – Nymphalidae.
Переливница тополевая – Apatura ilia Den.et Schiff.
Большая лесная перламутровка – Argynnis paphia L.
Перламутровка зеленоватая – A. laodice Pall.
Перламутровка aглая – Mesoacidalia aglaja L.
Перламутровка адиппа – Fabriciana adippe Rott.
Перламутровка ниоба – F. niobe L.
Перламутровка полевая – Issoria lathonia L.
Перламутровка таволжанка – Brenthis ino Rott.
Перламутровка малая – Clossiana dia L.
Перламутровка селена – C. selene Den.et Schiff.
Перламутровка красивая – C. titania Esp.
Перламутровка эвфросина – Clossiana euphrosyne L.
Ленточник тополевый – Limenitis populi L.
Ленточник камилла.- L. camilla L.
Шашечница авриния – Euphydryas aurinia Rott.
Шашечница матурна – E.maturna L.
Шашечница дидима – Melithaea didyma Esp.В восточной части
заказника.
Шашечница цинксия – M. cinxia L. В центральной части заказника.
Шашечница феба – M. phoebe Den.et Schiff.
Шашечница черноватая – M. diamina Lang.
Шашечница аталия – M. athalia Rott.
Углокрыльница с-белое – Polygonia c-album L.
Черно-рыжая ванесса – Nymphalis xanthomelas Esp.
Траурница – N. antiopa L.
Павлиний глаз – Inachis io L.
Крапивница – Aglais urticae L.
Адмирал – Vanessa atalanta L.
Репейница – Cynthia cardui L.
Пестрокрыльница изменчивая – Araschnia levana L.
Семейство Голубянки – Lycaenidae.
100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Зефир березовый – Thecla betulae L. В широколиственных лесах
центральной части заказника.
Зефир дубовый – Neozephyrus quercus L.
Хвостатка сливовая – Fixsenia pruni L. В центральной части заказника.
Хвостатка падубовая – Nordmannia iliсis Esp.
Хвостатка w-белое – N. w-album Knoch.
Малинница – Callophrys rubi L.
Червонец голубоватый – Lycaena helle Den et Schiff.
Червонец пятнистый – L. phlaeas L.
Червонец непарный – Thersamonolycaena dispar Haw.
Червонец фиолетовый – T. alciphron Rott.
Червонец бурый – Heodes tityrus Poda
Червонец огненный – H.virgaurea L.
Червонец щавелевый – H. hyppotoe L.
Голубянка аргиад – Everes argiades Pall.
Голубянка карликовая – Cupido minimus Fuessly. В юго-западной
части заказника
Голубянка крушинная – Celastrina argiolus L.
Голубянка аргус – Plebejus argus L.
Голубянка ида – P. idas L.
Голубянка икар – Polyommatus icarus Rott. В центральной части
заказника.
Голубянка аманда – Plebicula amandus Schneid.
Голубянка темно-бурая – Aricia allous Geyer
Голубянка эвмедон – Eumedonia eumedon Esp. В центральной
части заказника.
Голубянка полуаргус – Cyaniris semiargus Rott. В центральной
части заказника.
Сем. Толстоголовки – Hesperiidae.
Толстоголовка малая мальвовая – Pyrgus malvae L. В центральной
части заказника.
Толстоголовка белопятнистая – P.alveus Hbn. Встречен один экземпляр 3 июля 2001 г в восточной части заказника.
Разнокрылка морфей – Heteropterus morpheus Pall.
Толстоголовка тире – Thymelicus lineola Ochs.
Толстоголовка лесная – Th. sylvestris Poda
Толстоголовка запятая – Hesperia comma L.
Толстоголовка лесовик – Ochlodes hyrcanus Christoph
101
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, на территории заказника выявлен 81 вид дневных
чешуекрылых из 6 семейств. Наиболее богато представлены семейства
нимфалиды и голубянки. Анализируя жизненные циклы выявленных
видов можно отметить, что 80,2% видов являются моновольтинными,
то есть дают одно поколение за сезон. Большинство видов (61,3% ) зимует на стадии гусеницы, поэтому активность имаго приходится на
июнь – первую половину июля. Меньшее число видов (16%) зимует на
стадии куколки, следовательно, активность имаго приходится на май –
начало июня. Осенне-весенняя группа включает 9,9% видов. Бабочки
летают во второй половине лета, затем зимуют и появляются рано весной. И наконец 11% видов зимуют на стадии яйца, следовательно эти
чешуекрылые составляют позднелетнюю группу видов.
Дневные чешуекрылые, как филогенетически достаточно молодая группа, на стадии гусеницы трофически связаны в основном с
травянистыми растениями (74.6% видов).
Зоогеографический анализ показал, что все виды имеют широкие
ареалы. Транспалеарктическая группа включает 80% видов. На втором
месте находится евросибирская группа – 18.6%. Аабсолютное большинство видов характерны для всех природных зон. Полизональными
являются 76,6% видов. Однако на территории заказника представлены
и две южные по происхождению группы. Неморальная, связанная с
широколиственными лесами, и лесостепная группы включают 13 видов
(16%).В составе последней найден новый для области вид бархатницы –
суворовка – типичный представитель степной фауны. Обнаружены
6 бореальных и бореомонтанных видов (7,4%)
В соответствии с величиной реакции на антропогенные воздействия дневные чешуекрылые делятся на 7 групп (Мимонов, 1988). К
наиболее уязвимым относятся аполлон и подалирий. Группу видов,
которые могут подвергаться истреблению в связи с узкой локализацией, представляют – зефир дубовый, желтушка торфяная и голубянка ида. Как и у видов первой группы обилие особей невелико, как
правило отмечены лишь единичные экземпляры.
Следующую группу составляют 20 видов (24,7% от всей фауны),
отдельные локальные популяции которых строго связаны со своими
биотопами. Виды, не способные жить в антропогенных ландшафтах,
составляют 40.7% (33 вида). И, наконец, группа не страдающая от антропогенных воздействий включает 22 вида (27.2% фауны). Следовательно, доля уязвимых в той или иной степени видов составляет
72.8%, поэтому комплекс дневных чешуекрылых заказника безуслов102
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
но нуждается в охране. Это еще раз подтверждает необходимость
придания заповедного статуса территории Клязьминского заказника
(Исаев, Мельников, 1997).
Литература
1. Исаев В.А., Мельников В.Н. О создании заповедника на территории Ивановской области // Экологические проблемы Верхне-Волжского региона. Условия перехода к устойчивому развитию. Тез.докл. межд.науч-техн.конф. "Актуальные проблемы химии и химической технологии". Иваново. 1997. С. 61-62.
2. Мимонов Е.В. Изменения фауны булавоусых чешуекрылых Московской
области под действием антропогенных факторов // Насекомые Московской области. М., 1988. С. 127-139.
3. Шилов М.П. Памятники природы Ивановской области. Иваново, 1980, 96 с.
Активное и скрытое разнообразие
в сообществе гетеротрофных жгутиконосцев
заболоченных ландшафтов
Рдейского заповедника
Тихоненков Д.В.
Институт биологии внутренних вод им И.Д. Папанина РАН,
Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, 007-085-4724042,
tikhon@ibiw.yaroslavl.ru
Гетеротрофные жгутиконосцы – полифилетическая группа протистов, включающая в себя всех одноклеточных свободноживущих
организмов, использующих для движения и захвата пищи жгутики,
обладающих гетеротрофным типом питания и, таким образом, выполняющих сходную роль в трофодинамике водных экосистем. Гетеротрофные флагелляты являются неотъемлемой частью сообществ
гидробионтов, где они входят в состав «микробных пищевых петель»,
обеспечивающих эффективные пути трансформации вещества и энергии в водных экосистемах (Fenchel et al., 1995).
Гетеротрофные жгутиконосцы особенно обильны в заболоченных
водоемах, где их сообщества достигают наибольшего своеобразия
(Мазей и др., 2005б). Однако, в литературе практически отсутствует
информация об обилии гетеротрофных жгутиконосцев в сфагновых
биотопах (Šimek, 1998), тем не менее, этот компонент трофической
сети весьма важен в функционировании экосистем зарастающих
сфагнумом озер и верховых болот (Мазей и др., 2005а).
103
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Болота играют значительную роль в формировании гидрологического режима окружающей территории и имеют большое средообразующее значение (Богдановская-Гиенэф, 1969; Боч, Мищенко, 2000),
изучение их биоразнообразия представляется весьма актуальным.
Особенно это касается малонарушенных биотопов, подвергающихся
антропогенному воздействию в меньшей степени, сообщества которых могут являться модельными для данного типа экосистем. Исследование таких ценозов необходимо для развития биологического мониторинга окружающей среды.
В связи с этим, целью настоящей работы явилось изучение видового разнообразия и структуры сообществ гетеротрофных флагеллят
заболоченных озер Рдейского заповедника.
Материал и методы
Пробы отбирались в 11 кислых заболоченных озерах (pH 4.4-5.1)
на территории ГПЗ "Рдейский" в марте и июле 2005г. Озера относятся
к одной из крупнейших в Европе Полисто-Ловатской системе верховых болот (подзона южной тайги, запад Валдайской возвышенности,
водораздел рек Полисть и Ловать). Полисто-Ловатская болотная система представляет собой крупный массив малонарушенного верхового болота с заболоченными озерами. Исследованы сообщества гетеротрофных жгутиконосцев озер Русское, Межницкое, Домшинское,
Поддомшинское, Корниловка, Островистое, Малое Горецкое, Большое Горецкое, Роговское, Рдейское, Чудское. Пробы воды со стеблями мхов отбирались в сфагновых сплавинах водосбора озер и в краевой зоне, а так же отбирался детрит со дна озер на глубине 1.5-1.8м
(оз. Островистое и Домшинское).
Изучалось активное (непосредственно после транспортировки
проб в лабораторию) и скрытое видовое разнообразие сообществ, определяемое после обогащения проб суспензией бактерий Pseudomonas
fluorescens Migula, 1895 на 3-й, 6-й и 9-й дни экспозиции в термостате
при 250С в темноте.
Результаты и обсуждение
В исследованных биотопах обнаружено 90 видов и форм гетеротрофных флагеллят. Семь видов (Bicosoeca campanulata (Lackey,
1942) Bourrelly, 1953, Cercomonas acutus (Skuja, 1948) Mylnikov and
Karpov, 2004, Notosolenus allatelis Larsen and Patterson, 1990, N. urceolatus Larsen and Patterson, 1990, Quadricilia rotundata (Skuja, 1948)
Vørs, 1992, Rhynchobodo thaeniata Vørs, 1992, Salpingoeca napiformis
Kent, 1880) являются новыми для пресноводной протистофауны Рос104
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сии. В целом, фауна изученных заболоченных озер богата, крайне гетерогенна и весьма специфична. Часто отмечались представители
очень небольших таксонов: спонгомонад, псевдодендромонад, фаланстерид и мультифлагеллят, которые известны из заболоченных водоемов (Золотарев, Жуков, 1994; Lemmermann, 1914). Эти группы жгутиконосцев редко отмечаются в протозоологических исследованиях и,
возможно, характеризуют такие водоемы (Мыльников, Косолапова,
2004). Данное наблюдение достаточно неожиданно, т.к. эндемизм, в
целом, не присущ гетеротрофным жгутиконосцам (Finlay, Fenchel,
2004). Гетеротрофные флагелляты имеют крайне широкое распределение и отмечаются как в пресных, так и в морских биотопах (Arndt et
al., 2000). Одни и те же виды населяют планктон и бентос разнообразных водных экосистем и являются космополитно распространенными убиквистами (Patterson, Lee, 2000).
Численность гетеротрофных жгутиконосцев в различных биотопах изменялась от 114 до 7457 экз./см3, биомасса – от 17.1 х 10-3 до
1833.5 х 10-3 мкг/см3. Наибольшие численности и биомассы отмечаются в фитофильных сообществах, наименьшие – в ценозах краевой
зоны на границе сфагновых сплавин и воды, а так же в донных отложениях. Различия между этими группами достоверны (P<0.05; критерий Манна-Уитни), тогда как различия между сообществами внутри
этих групп недостоверны. Полученные значения обилия и биомассы
гетеротрофных жгутиконосцев сходны, и соответствуют таковым,
приводимым ранее для заболоченных местообитаний (Косолапова,
2001; Мазей и др., 2005а; Šimek et al., 1998). Полученные максимальные значения численности в среднем выше, чем в пресноводных
планктонных сообществах незакисленных озер и прудов (Косолапова,
2001; Мазей и др., 2005а; Mathes, Arndt, 1995; Sanders et al., 1992), однако, значительно ниже, чем показано для эвтрофных бентосных ценозов, в которых суммарная численность гетеротрофных жгутиконосцев может достигать 2.4 млн. экз./см3 (Finlay et al., 1988).
Численность гетеротрофных жгутиконосцев увеличивается с повышением трофического статуса биотопа (Sanders et al., 1992; Auer,
Arndt, 2001). Минимальные значения биомасс (в ценозах краевых зон
на границе сфагновых сплавин и воды) соответствуют таковым для
мезотрофных водоемов, в то время как максимальные – биомассам
сообществ гетеротрофных флагеллят анаэробных донных отложений
(Finlay et al., 1988).
Видовое разнообразие гетеротрофных жгутиконосцев исследованных биотопов выше, чем в заболоченных местообитаниях Яро105
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
славской области (30 – 85 видов) (Мазей и др., 2005б; Мыльников,
Косолапова, 2004; Тихоненков, 2006) и Карелии (57 видов) (Тихоненков, Мазей, 2005). Число обнаруженных видов сходно с данными для
бентосных сообществ эвтрофных прудов. Более высокие величины
видового разнообразия были отмечены ранее только в морских прибрежных донных отложениях (Larsen, Patterson, 1990). Сообщества
сфагнобионтов изученных заболоченных озер характеризуются более
высоким видовым богатством по сравнению с другими ценозами.
Данное наблюдение можно объяснить высокой гетерогенностью среды обитания и большим количеством потенциальных экологических
ниш для гетеротрофных флагеллят, представляющих собой чрезвычайно разнородную экологическую группу, включающую в себя виды
с разнообразными жизненными формами, пищевыми стратегиями,
различной устойчивостью к факторам среды (Жуков, 1993).
В активном видовом разнообразии исследованных сообществ по
количеству видов преобладают кинетопластиды, церкомонады и эвглениды. Доминирующими видами по встречаемости являются Spumella
sp., Bodo designis Skuja, 1948, Cercomonas sp., Paraphysomonas sp., Protaspis simplex Vørs, 1992. Наибольшей численностью характеризуются
хризомонады, кинетопластиды, эвглениды и виды Paraphysomonas sp.,
Spumella sp., Bodo designis, Goniomonas truncata (Fresenius, 1858) Stein,
1887, Astasia sp., Protaspis simplex, на которые в сумме приходится около 95% суммарной численности сообщества. Однако, практически во
всех биотопах отмечена высокая выравненность распределения обилий
видов, в них нет единственного доминанта.
В скрытом видовом богатстве по числу видов также преобладали
церкомонады, эвглениды, кинетопластиды. Другие таксоны характеризовались вдвое меньшими величинами видового богатства. Однако,
доминирующий по встречаемости комплекс видов несколько изменился. Heteromita minima (Hollande, 1942) Mylnikov and Karpov, 2004,
Bodo saltans Ehrenberg, 1832, Paraphysomonas sp., Spumella sp., Bodo
designis, Allantion tachyploon Sandon, 1924, Protaspis simplex, Spongomonas uvella Stein, 1878 преобладали в скрытом видовом разнообразии. В целом, видовое богатство исследованных ценозов возросло в
2.9 раза после обогащения проб бактериями. Особенно активно после
экспозиции развивались представители церкомонад, эвгленид, кинетопластид: 19 не отмеченных в активной видовой структуре видов из
этих таксонов выявлены при изучении скрытого видового разнообразия. При этом 9 видов активного видового разнообразия (Bicosoeca
exilis Penard, 1921, Bodo crassus Skuja, 1956, Polytoma papillata
106
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Pascher, 1927, Procyptobia sorokini (Zhukov, 1975) Frolov, Karpov and
Mylnikov, 2001, Salpingoeca amphoridium Clark, 1868, S. schilleri
(Schiller, 1953) Starmach, 1968, Rhynchobodo thaeniata, Astasia sp., Colpodella angusta (Dujardin, 1841) Simpson et Patterson, 1996) не обнаружены после обогащения проб. По-видимому, они наиболее чувствительны к увеличению количества бактерий и продуктов их
метаболизма. Так, например, большие концентрации бактериальной
пищи могут вызывать засорение тентакул воротничка и гибель хоанофлагеллят.
Общие тенденции распределения гетеротрофных флагеллят мозаичны. Значительно количество редких видов обуславливает высокую вариабельность видового состава как от озера к озеру, так и в
пределах одного заболоченного озера. Отличия между микробиотопами значительно выше, чем между разными озерами в целом. Даже
внутри разных повторностей одной пробы различия достаточно велики. Причем в активном видовом разнообразии сходство повторностей
(индекс Хакера-Дайса) не превышало 0.58 (в среднем 0.39), в скрытом – 0.73 (в среднем 0.43).
Классификация сообществ при помощи кластер-анализа методом
полного присоединения на основании индексов сходства ХакераДайса позволяет выделить и в активном и в скрытом видовом разнообразии группировки, отличающиеся главным образом величинами
видового богатства. При этом, в пределах каждого озера выделяются
«базовые» сообщества (сфагнобионты и фитофилы), характеризующиеся максимальными численностями и видовым богатством и «производные» ценозы (формирующиеся в донных отложениях и торфе),
представляющие собой упрощенные варианты с меньшими обилиями
и видовым богатством, а также отсутствием характерных видов, что
подтверждает предыдущие исследования (Mazei et al., 2005a, b).
Несмотря на значительное различие видового состава ГФ в необогащенных и обогащенных пробах, скрытое видовое богатство исследованных сообществ во многом отражает активное, а локальные
ценозы имеют сходные тенденции распределения по местообитаниям
и на уровне скрытого и на уровне активного разнообразия.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (04-0448338, 05-04-48180).
Литература
1. Богдановская-Гиенэф И.Д. Закономерности формирования сфагновых
болот верхового типа (на примере Полистово-Ловатской болотной системы). Л.:
Наука, 1969. 185 с.
107
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Боч М.С., Мищенко М.А. Полисто-Ловатская болотная система. // Водноболотные угодья России. Том 3. М., 2000. С. 79–81.
3. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология и систематика). Рыбинск: ИБВВ РАН. 1993. 160 с.
4. Золотарев В.А., Жуков Б.Ф. Индикаторные сообщества микроперифитона разнотипных закисленных озер // Структура и функционирование экосистем
ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 144–149.
5. Косолапова Н.Г. Фауна и численность планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых пресных водоемов // Биол. внутр. вод. 2001. № 2. С. 26–31.
6. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Видовая структура сообщества и обилие гетеротрофных жгутиконосцев малых пресных водоемов
// Зоол. журн. 2005а. Т. 84, № 9. С. 1027–1041.
7. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоемах Ярославской области //
Биология внутренних вод. 2005б. № 4. С. 33–39.
8. Мыльников А.П., Косолапова Н.Г. Фауна гетеротрофных жгутиконосцев
небольшого заболоченного озера // Биол. внутр. вод. 2004. № 4. С. 18–28.
9. Тихоненков Д.В. Фауна и морфология свободноживущих гетеротрофных
жгутиконосцев малых водоемов Ярославской области // Экология пресноводных
экосистем и состояние здоровья населенияю. Оренбург: Димур, 2006. С. 120135.
10. Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А. Гетеротрофные жгутиконосцы сфагновых болот окрестностей деревни Черная река (Карелия, Лоухский район) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера.
Вологда, 2005. С. 187–190.
11. Arndt H., Dietrich D., Auer B. et al. Functional diversity of heterotrophic flagellates in aquatic ecosystems // The Flagellates (Eds. Leadbeater B.S.C., Green J.C.).
L.; N.Y.: Taylor and Francis, 2000. P. 140-268.
12. Auer B., Arndt H. Taxonomic composition and biomass of heterotrophic flagellates in relation to lake trophy and season // Freshwater Biol. 2001. V.46. P.959972.
13. Fenchel T., Bernard C., Esteban G. et al. Microbial diversity and activity in a
Danish fjord with anoxic deep water // Ophelia. 1995. V. 43, № 1. P. 45–100.
14. Finlay B.J., Fenchel T. Cosmopolitan metapopulations of free-living microbial eukaryotes // Protist. 2004. V. 155. P. 237–244.
15. Finlay B., Clarke K., Cowling A. et al. On the abundance and distribution of
protozoa and their food in a productive freshwater pond // Europ. J. Protistol. 1988.
V. 23. P. 205–217.
16. Larsen J., Patterson D.J. Some flagellates (Protista) from tropical marine sediments // J. Natural History. 1990. V. 24. P. 801–937.
17. Lemmermann E. Flagellatae I. Pantostomatinae, Promastiginae, Distomatinae
// Die Süsswaserflora Deutschlande, Österreichs und der Schweiz. Jena: Fischer Verlag, 1914. H. 1. S. 1–138.
18. Mathes J., Arndt H. Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates
and sarcodines) in relation to phyto- and metazooplankton in Lake Neumühler See
(Mecklenburg, Germany) // Arch. Hydrobiol. 1995. V. 134. P. 337–358.
108
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19. Patterson D.J., Lee W. J. Geographic distribution and diversity of free-living
heterotrophic flagellates // The Flagellates (Eds. Leadbeater B.S.C., Green J.C.). L.;
N.Y.: Taylor and Francis, 2000. P. 269–287.
20. Sanders R., Caron D., Berninger U.-G. Relationships between bacteria and
heterotrophic nanoplankton in marine and fresh waters: an inter-ecosystem comparison
// Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. V. 86. P. 1–14.
21. Šimek K., Babenzien D., Bittl T. et al. Microbial food webs in an artificially
divided acidic bog lake // Internat. Rev. Hydrobiol. 1998. V. 83. P. 3–18.
Факторы, определяющие динамику
орнитофауны
на зарастающих торфоразработках
восточного Верхневолжья
Чудненко Д. Е.
Ивановский государственный университет,
153002, Иваново, Ленина, 136. Тел.(4932) 37-17-82
E-mail: chudmitrij@yandex.ru
На территории Восточного Верхневолжья большую часть которого составляет Ивановская область, основным полезным ископаемым, имеющим промышленное значение, является торф. Его добыча,
активно проводимая в середине XX века и возобновившаяся в последние годы, привела к возникновению особых ландшафтных зон –
торфоразработок, занимающих значительную часть территории региона. Специфичность почвенных, гидрологических, флористических
и др. характеристик этих участков способствует формированию здесь
своеобразных фаунистических комплексов, в первую очередь, орнитологических.
Исследования проводились на территории Ивановской области и
затронули карьерные и фрезерные торфоразработки региона, находящиеся на разных этапах посттехногенной сукцессии. Цель работы – выявление факторов, определяющих динамику орнитокомплексов торфоразработок.
В ходе исследований на территории торфоразработок Восточного
Верхневолжья отмечено 134 вида птиц из 14 отрядов. Изучение торфоразработок, находящихся на разных этапах зарастания, позволило
нам проследить динамику населения птиц в ходе посттехногенной
сукцессии.
Население птиц фрезерных торфоразработок подвержено быстрым изменениям в ходе смены растительных сообществ. В первый
год после выработки на торфяных полях встречаются лишь виды109
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
посетители (белая, желтая, желтоголовая трясогузки, обыкновенная
каменка, серый журавль). На этапе зарастания открытого торфа пушицей влагалищной и молодыми всходами березы появляются первые, еще малочисленные, гнездящиеся виды птиц (трясогузки, малый
зуек, большой улит, фифи).
Дальнейшее зарастание фрезерных торфоразработок может проходить по-разному. На определенном этапе зарастающее поле имеет
большую мозаичность. На увлажненных полях могут гнездиться малый
зуек, чибис, большой улит, фифи, бекас, большой веретенник, и др., при
наличии водоемов встречаются речные утки: кряква, свистунок, трескунок, свиязь, шилохвость, широконоска. Появляются луговой конек,
тростниковая овсянка и др. При дальнейшем зарастании фауна птиц
торфяных полей обедняется, происходит уменьшение количества видов
при явном доминировании одного или двух из них. При зарастании полей лесом авифауна полностью заменяется на лесную.
По сравнению с фрезерными торфоразработками, торфяные карьеры имеют более богатую авифауну, вследствие более благоприятных
защитных и кормовых условий.
Были исследованы пять комплексов карьерных водоемов, находящиеся на разной стадии посттехногенной сукцессии. Проведен анализ населения птиц на каждом стационаре, выявлены доминанты. На
примере исследованных территорий были прослежены общие закономерности изменения авифауны, связанные с эволюционированием
карьерных комплексов после выработки торфа.
Первыми видами, заселяющими карьерные комплексы, являются
сизая чайка, белая трясогузка, перевозчик. В ходе появления водной и
околоводной растительности появляются поганки, утки, растут колонии чайковых, из куликов появляется мородунка. С формированием
на бровках древостоя начинается появление дендрофильных птиц.
Обычным видом зарастающего торфяного комплекса становится зяблик, гнездится серая ворона. Широкие заросшие древостоем бровки
становятся местом гнездования дятлов, мухоловок, пеночек, синиц,
дроздовых птиц, черныша и др.
Дальнейшее зарастание, частые пожары, и восстановление растительного покрова после них, заболачивание отдельных карьеров и другие процессы приводят к тому, что на торфяном комплексе возникает
сильно мозаичный ландшафт, населенный большим количеством видов
из разных экологических групп. Появляются выпи, пастушки, хищные
птицы, повышается разнообразие воробьиных и др. птиц.
110
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Постепенная саморегенерация торфяника приводит к повышению
однообразия ландшафта и, как следствие, снижению биоразнообразия. Сокращается количество водоплавающих, возрастают колонии
чайковых.
На основании полученных материалов населяющие торфоразработки виды птиц были классифицированы в группы. Основным критерием служила приуроченность к выработанным торфяникам по
сравнению с другими местообитаниями, а также направленность изменения численности, связанная с демутационными процессами торфяных комплексов. Были выделены следующие группы птиц.
1. Виды, населяющие естественные биотопы с той же плотностью
населения, что и торфоразработки. Численность этих видов зависит
от наличия и выраженности на торфяном комплексе тех или иных
стаций. Сюда следует отнести такие виды как чомга, кряква, чирки,
перевозчик, мородунка, бекас, болотная сова, белая трясогузка,
сверчки, садовая и болотная камышевки, славки, пеночка-весничка,
зяблик и мн. др.
Основные тенденции изменения численности этих видов – подъем на одних и снижение на других этапах сукцессии. Внутри этой
группы можно выделить два основных типа: 1 – виды, поднимающие
свою численность на определенной стадии, но гнездящиеся на торфоразработках постоянно или на протяжении нескольких этапов демутационной сукцессии (кряква, чирки, бекас, белая трясогузка, пеночка-весничка, зяблик и др.); 2 – виды, отмечающиеся лишь на одном –
двух этапах сукцессии со стабильной плотностью населения, а на остальных стадиях отсутствующие (перевозчик, мородунка, садовая и
болотная камышевки, соловей, варакушка и др.).
2. Виды, численность которых на торфоразработках ниже, чем в
других местообитаниях. Сюда можно отнести все лесные виды, приуроченные на гнездовании к крупному древостою – пернатые хищники, дятлы, мухоловки, дрозды и др.
3. Обычные виды исследуемого региона, предпочитающие селится
на торфоразработках. Их численность здесь выше, чем в других местообитаниях. Сюда, в первую очередь, следует отнести чайковых птиц,
образующих крупные поселения на торфоразработках. В эту же группу
входят шилохвость, широконоска, хохлатая чернеть, красноголовый
нырок, камышевка-барсучок, тростниковая овсянка и др.
Внутри этой группы также можно выделить два типа: 1 – виды,
численность которых стабильна высока, хотя и варьирует в зависимости от степени зарастания комплекса (чайки); 2 – виды, численность
111
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
на торфоразработках выше, чем в других местообитаниях только на
определенной стадии зарастания комплекса. Сюда относятся, например, нырковые утки, серая ворона.
4. Регионально редкие виды, численность которых наиболее стабильна именно на торфоразработках. Эта группа в значительной степени представлена птицами, более характерными для других природных зон, а также расселяющимися видами. В нее входят –
красношейная и черношейная поганки, свиязь, большой улит, поручейник, хохотунья, желтоголовая трясогузка. К этой же группе можно
отнести очень редкие виды, гнездование которых в регионе выявлено
в основном на торфоразработках. Это серая утка, луток, фифи, тростниковая и дроздовидная камышевки.
Приуроченность к торфоразработкам, направленность динамики
видов в ходе зарастания, типы динамических рядов – все эти показатели определяются влиянием основных четырех групп факторов,
влияющих на ход сукцессии выработанных торфяников:
1. Технологические факторы – определяют возможность самовосстановления нарушенного торфяника, направленность и скорость
посттехногенной сукцессии. К ним относятся способ торфодобычи и
специфика выработки.
Способ торфодобычи непосредственно влияет на характер зарастания. При фрезерном способе добычи на месте торфяника постепенно
формируется лесной биоценоз. Карьерные способы добычи торфа формируют довольно уникальный в фаунистическом плане ландшафт, сохраняющий часть видового богатства торфяника и способный к медленному и постепенному самовосстановлению исходного биоценоза.
Специфика выработки определяет дальнейшую инфраструктуру
торфоразработок и, во многом, скорость демутационных процессов.
Значимым оказалась последовательность выработки карьеров. Так, в
ранее выработанные котлованы при выработке последующих карьеров,
попадает дерновина, коряжник, торф, что способствует более быстрому
зарастанию этих карьерных водоемов, как за счет донных отложений,
так и за счет формирования сплавины. На всплывшем коряжнике формируются островки, используемых птицами для гнездования
2. Пирогенные факторы – определяют периодическую смену растительности комплекса или его части, а также часто приводят к ускорению заболачивания, характерны в большей степени для торфяных
карьеров. Можно выделить два типа пирогенного воздействия: выгорание растительности межкарьерных бровок и выгорание самой бровки иногда вплоть до уровня воды в карьере.
112
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Выгорание растительного покрова бровок приводит к смене растительности. Например, на месте сосны поднимается молодая березовая
поросль, а на месте осокового разнотравья – иван-чай узколистный, кипрей болотный и др. виды растений, характерные для гарей. В дальнейшем исходная растительность может восстанавливаться.
В случае выгорания самой бровки, вплоть до уровня воды, происходит ее заболачивание, и растительность меняется кардинально.
Появляется моховой покров, пушица, клюква и пр. растения, характерные для сфагновых болот. Формируются заросли болотного мирта,
багульника, растут невысокие «болотные» сосенки и березки. От выгоревшей бровки внутрь карьерного водоема начинает развиваться
сплавина, способствуя, скорейшему заболачиванию карьера.
3. Гидрологические факторы – определяют степень увлажненности
и, соответственно, инфраструктуру торфоразработок. К этой группе
факторов можно отнести деятельность бобров (биотическая составляющая), особенности мелиоративных каналов (антропогенная составляющая) и климатические условия (абиотическая составляющая).
Гидрологический режим карьерных комплексов в значительной
степени определяется деятельностью обитающих здесь бобров. Строительство этими животными плотин на каналах, соединяющих карьеры,
приводит к подъему уровня воды на одних и снижению на других водоемах, затапливает невысокие островки и прибрежные заросли растительности. Это сильно меняет инфраструктуру комплекса.
Гидрологический режим фрезерных торфоразработок зависит, в
значительной степени от засорения и зарастания мелиоративных каналов, дренирующих поле. Соответственно, чем более заросшими они
являются, тем более увлажнено торфяное поле и наоборот. Степень
обводненности фрезерных торфоразработок очень сильно влияет на
скорость их зарастания и характер растительности.
Степень увлажнения торфоразработок зависит также и от климатических условий конкретного года, в первую очередь – от уровня и
продолжительности весеннего паводка.
4. Факторы беспокойства – имеют огромное значение в первую
очередь для редких и уязвимых видов, а также и для общего уровня
биоразнообразия.
Торфоразработки исследуемого региона, особенно карьерные
комплексы, служат традиционными местами охоты и рыболовства.
Степень такого рекреационного пресса зависит от удаленности от населенных пунктов, доступности, наличия дорог. Привлекательность
таких угодий для охотников и рыболовов зависит от характера и этапа
113
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зарастания. В ряде случаев отмечали сбор яиц озерных чаек на территории крупных колоний в первую декаду мая. После этого озерные
чайки вскоре делают повторные кладки.
114
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Секция 4. Природные
и антропогенные факторы
окружающей среды
и проблемы мониторинга
Изучение регенерационных процессов
и некоторых биохимических показателей
у олигохет (Enchytraeus albidus и
Lumbricullus variegatus) под влиянием
ртутьорганических соединений природного
происхождения, поступающих с кормом
Аксенова И.А., Урванцева Г.А.,* Комов В.Т.
*Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
150057, Ярославль, проезд Матросова 9,
тел.: 48-39-15, Е-mail: aksir@mail.ru.
Институт Биологии Внутренних Вод им. Папанина РАН,
150152, п.Борок, Некоузский р-н, Е-mail: vkomov.ibiw.yaroslavl@mail.ru
Среди донных беспозвоночных пресных водоемов олигохеты занимают одно из первых мест по значению в водных экосистемах. Благодаря массовому развитию и частому доминированию в составе бентоса как по численности, так и по образуемой биомассе они играют
огромную роль в продукционных процессах водоемов. Обладая ценными питательными свойствами, малощетинковые черви представляют важный кормовой ресурс для многих бентософагов и перспективный объект рыбоводства [1]. В настоящее время в виду развития
индустриальной промышленности остается актуальной проблема антропогенного загрязнения водоемов тяжелыми металлами, что негативно сказывается на их обитателях. Среди тяжелых металлов особое
место занимает ртуть, обладающая наибольшей токсичностью [2].
Основной путь попадания ртути в водные экосистемы – сбросы сточных вод в виде гомогенных и коллоидных растворов и взвесей. Количество антропогенной ртути, поступающей в поверхностные водные
экосистемы, составляет 57 тыс. т., что в 10 раз превышает поступле115
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ние из природных источников [3]. В Мировом океане накоплено около 50 млн. т. соединений ртути, а естественный вынос ртути в океан в
результате эрозии составляет 5 тыс. т. в год. При ПДК для поверхностных вод 0,0005 мг/л концентрация растворенной ртути в природных
водах варьируют от нанограммов до микрограммов в литре (для незагрязненных водных экосистем менее 1 мкг/л). В водных экосистемах
катионы ртути образуют большое количество устойчивых комплексных соединений с различными органическими и неорганическими лигандами. В водоемах неорганические соединения ртути в процессе
бактериального метилирования переходят в органические [4]. Таким
образом, основной формой ртути в водоеме являются не минеральные
комплексы, а галогеналкилпроизводные, обладающие значительным
физиологическим и механическим куммуляционным эффектом. Проходя по трофическим сетям водоема, ртутьорганические соединения
накапливаются, оказывая генотоксическое, гонадотропное, тератогенное и нейротоксическое действие. Наиболее токсичной является
метилированная форма ртути, составляющая более 90% всех ртутьорганических соединений в тканях гидробионтов [2]. Исследования по
влиянию ртутьорганических соединений на физиологические функции беспозвоночных немногочисленны. Олигохеты являются удобным объектом для экспериментальных физиологических исследований, обладая высокой регенерационной способностью и
неприхотливостью к условиям культивирования. Координирующая
роль в восстановительных процессах принадлежит нервной системе
[5], наиболее уязвимой токсическому действию метилртути. При
формировании регенерационной почки в раневой зоне повышается
содержание литических ферментов [6], среди которых наибольший
интерес представляет КФ в виду ее широкого спектра функций. Таким образом на молекулярном уровне токсический эффект возможно
оценить при помощи исследования ММФ и удельной активности КФ,
а также состава белка в экстрактах тел олигохет.
Для эксперимента использовали лабораторную культуру двух видов олигохет Enchytraeus albidus и Lumbriculus variegatus. E. albidus
содержали в емкостях с прокаленной садовой землей. L. variegatus – в
сосудах с отстоянной водопроводной водой. Источником ртути служил фарш с высоким (0.3 – 0.5 мкг/г сырого веса) и низким (0.02 –
0.07 мкг/г) содержанием ртутьорганических соединений, приготовленный из мышечной ткани рыб, отловленных в Рыбинском водохранилище. Два раза в неделю в емкости с червями вносили по два грамма фарша. Кумуляция ртути происходила в цепи: мышечная ткань
116
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рыб – бактерии – олигохеты, в течение 1 и 6 мес для E. albidus и 1 мес
для L. variegatus. Для изучения восстановительных процессов у E. albidus отсекали передний фрагмент после пояска, а у L. variegatus передний фрагмент с сохранением энтодермального кишечника, иначе
восстановление утраченных частей тела – не происходит [6]. Операцию производили стерильным хирургическим лезвием с помощью
бинокулярной лупы. Наблюдение за восстановлением недостающих
участков у головных и хвостовых фрагментов проводили каждый
день с помощью бинокуляра. Анализ ртути проводили методом атомной абсорбции холодного пара с использованием резонансной линии
237,7 нм на анализаторе ртути Юлия-5К (НПО “Метрология”, Казань). Биологический материал со стандартным содержанием ртути
Dorm-2 был получен из Канадского института биологической химии.
Количество общего белка определяли по методу Бредтфорда [7]. Разделение белков вели с помощью электрофореза в ПААГе [8, 9].
Удельную активность кислых фосфатаз определяли методом Бессея с
п-нитрофенилфосфатом [7]. Достоверность различий определяли в
соответствии с критерием ANOVA [10].
К началу эксперимента содержание ртути в телах олигохет составило 0.02-0.04 и 0,3-0,5 мкг/г сырого веса для E. albidus (после 1 месяца экспозиции) 0,03 и 0,35 мкг/г сырого веса для E. albidus (после 6
месяцев экспозиции) и 0.05 и 0.051 мкг/г сырого веса для L. variegatus
(для групп животных с низким и высоким содержанием металла соотетственно). Формирование регенерата у E. albidus после 1 месяца
экспозиции началось на 3-й день после операции. На данной стадии
эксперимента различия в образовании ларвальных и хвостовых сегментов между группами олигохет с низким и высоким содержанием
ртути недостоверны. Но если головные фрагменты регенерировали
практически с одинаковой интенсивностью, то восстановление хвостовых участков протекало с меньшей интенсивностью у животных с
высоким содержанием металла. Формирование регенерата у E. albidus
после 6 месяцев экспозиции началось также на 3-и сутки после операции. Длина регенерационной почки головных фрагментов на данном этапе эксперимента достоверно отличалась у животных с низким
и высоким содержанием ртути. В дальнейшем – различия были не
достоверны. Для хвостовых фрагментов достоверные различия наблюдались с 6 по 10-е сутки эксперимента. Появление члеников началось на 6 сутки. Формирование регенерата у L. variegatus началось на
3 сутки, как для головных, так и для хвостовых фрагментов. Для головных и хвостовых фрагментов различия между длиной регенерата у
117
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
животных с низким и высоким содержанием ртути были не достоверны. Появление члеников началось на 5 сутки. Формирование фрагментов полностью завершилось на 12-е сутки. В целом, наблюдалась
меньшая интенсивность регенерации в группах животных с высоким
содержанием металла по сравнению с животными с низким содержанием ртутьорганических соединений.
При определении общего количества белка методом Бредфорда
наблюдалось его повышение с 7.7 до 9.22 мг/л в экстрактах тел E. albidus после 1 мес. кумуляции ртути и снижение концентрации белка с
23.8 до 17.4 мг/л и с 13.4 до 6.2 мг/л т.е. на 15% и 50% в экстрактах
тел E. albidus после 6 мес.накопления металла и L. variegatus соответственно. При разделении множественных молекулярных форм кислых
фосфатаз методом энзимэлектрофореза в ПААГе в экстрактах тел E.
albidus после 1 мес. экспозиции с низким содержанием ртути обнаружено четыре фракции кислой фосфатазы: две интенсивно окрашенные (ОЭП: 0,04; 0,11) и две – слабо окрашенные (ОЭП: 0,44; 0,73). В
опытных вариантах экстрактов тел E.albidus в спектре кислой фосфатазы наблюдаются три фракции фермента: две интенсивно окрашенные (ОЭП:0,06; 0,12) и одна слабо окрашенная (ОЭП: 0,71). В экстрактах тел E.albidus после 6 мес. экспозиции с низким содержанием
ртути имеется 3 фракции кислой фосфатазы с ОЭП 0.15, 0.19, 0.32. В
экстрактах тел олигохет с высоким содержанием металла наблюдается исчезновение двух последних фракций и наличие первой – более
интенсивно выраженной. В экстрактах тел L. variegatus с низким содержанием металла имеется 4 фракции кислой фосфатазы с ОЭП 0.07,
0.3, 0.46, 0.84, две из которых являются мажорными (с ОЭП 0.3 и
0.46). В экстрактах тел животных с высоким содержанием ртути сохраняется фракция с ОЭП 0.07, а остальные исчезают. При этом появляется новая фракция с ОЭП 0.11. В экстрактах тел E. albidus после 1
мес. экспозиции с низким содержанием ртути удельная активность
кислой фосфатазы равна 0.026, а в олигохетах из группы с высоким
содержанием – 0.0125. После 6 мес. содержания в культуре E.
albidus – она составила 0.06 и 0.03 для животных с низким и высоким
содержанием ртути соответственно. В экстрактах тел L. variegatus с
низким содержанием металла обнаружена активность 0.18 и с высоким – 0.12.
В ходе регенерации олигохет резервные клетки пролиферируют и
мигрируют в область формирования регенерационной почки [6]. На
четвертый-пятый день формируется новый ганглий, и включаются
нервные механизмы управления морфогенезом [5]. Это проявляется в
118
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
наиболее выраженном подъеме регенерационной кривой у исследованных олигохет. Под влиянием ртутьорганических соединений описанное выше явление для животных с низким содержанием металла
начинается на 9-е и достигает своего максимального значения лишь к
12-м суткам после операции. Отличия скорости регенерации головных и хвостовых фрагментов являются закономерными и соответствуют данным литературы [6]. При кумуляции ртути олигохетами в
течение 1-го месяца различия в интенсивности процесса восстановления утраченных фрагментов животными с низким и высоким содержанием ртути незначительны, что можно объяснить низким уровнем
накопления металла. После 6-ти месяцев экспозиции данные отличия
становятся более существенными и статистически достоверными для
хвостовых фрагментов, что говорит об угнетающем воздействии высоких концентраций ртутьорганических соединений на восстановление нервной системы кольчатых червей, которая координирует дальнейшие регенерационные процессы. Как известно, любому
физиологическому нарушению нормы предшествуют определенные
биохимические процессы, и определение биохимических показателей
открывает возможность регистрировать патологию задолго до появления у животного физиологических отклонений [7, 11]. Повышение
количества общего белка на 16.5% в экстрактах тел E. albidus после 1го мес. кумуляции ртути закономерно и является одной из неспецифических реакций организма на хроническую интоксикацию, направленных на выживание особи и популяции в целом. Снижение концентрации белка на 15 и 50% в телах E. albidus после 6-ти мес.
накопления металла и L.variegatus соответственно, характеризует начало следующего этапа токсического процесса – фазы угнетения,
коррелирующим с появлением морфологических изменений в ходе
регенерации. В процессах восстановления важную роль играет кислая
фосфатаза. В виду широкого спектра действия она, как правило,
представлена в организме множественными молекулярными формами
(ММФ). Ингибирование форм кислой фосфатазы с ОЭП 0.44 в экстрактах тел E. albidus после 1-го мес. кумуляции ртути и с ОЭП 0,19 и
0,32 в организме E. albidus , а также форм с ОЭП 0,3; 0,46 и 0,84 в телах L. variegatus с высоким содержанием ртути, является следствием
негативного влияния ртутьорганических соединений на протекание
ферментативных реакций в ходе морфогенеза. Вместе с тем, у
L.variegatus с высоким содержанием ртути наблюдается индукция
формы с ОЭП 0,11. При этом на всем протяжении эксперимента наблюдается снижение удельной активности кислой фосфатазы в телах
119
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
олигохет с высоким содержанием металла, что говорит об ингибирующем влиянии ртутьорганических соединений на изучаемый энзим. Отмеченные изменения в спектрах кислой фосфатазы можно
объяснить изменением конформации фермента под действием ртутьорганических соединений и как следствие – появление низкомолекулярных фракций, что можно объяснить как биохимическую адаптацию на неблагоприятное воздействие среды.
Таким образом, ртутьорганические соединения угнетают регенерационные процессы, но стимулируют синтез белка в низких концентрациях и непродолжительном воздействии на организм. При более
длительном воздействии происходит угнетение синтеза белка и кислых фосфатаз и имеет место индукция совершенно новых ММФ фермента. Вероятно, в этом проявляется неспецифическая реакция организма на негативное влияние окружающей среды
Литература
1. Тармо Тимм. Малощетинковые черви (Oligochaeta) водоемов СевероЗапада СССР. Таллин “ Валгус”, 1987. 298 с.
2. Комов В.Т., Степанова И.К., Гремячих В.А.Актуальные проблемы водной токсикологии // Сборник статей под ред. проф. Б.А.Флерова. Борок, 2004.
С. 99-123.
3. Кузубова Л.И., Аношин Г.Н. Метилртуть в окружающей среде (распространение, образование в природе, методы определения): Аналит. обзор /СО
РАН. ОИГиГ; ГПНТБ. Новосибирск, 1998. 138 с.
4. Комов В.Т., Лапкина Л.Н., Степанова И.К., Экспериментальное доказательство реальной опасности метилртути, накопленной в рыбе, для гидробиологии // Современные проблемы водной токсикологии. ИБВВ им. И.Д. Папанина
РАН, Борок, 2002.
5. Шейман И.М. Регуляторы морфогенеза и их адаптативная роль. М.: Наука, 1984. 174с.
6. Короткова Г.С. Регенерация животных: Руководство. СПб.: Изд-во СПб
ун-та, 1997. 480 с.
7. Цветков И.Л., Зарубин С.Л., Урванцева Г.А., Коничев А.С., Филиппович Ю.Б. Кислая фосфотаза гидробионтов как маркерный фермент токсического
воздействия на организм // Известия АН. Серия биологическая. 1997. № 5.
С. 539-545.
8. Казин В.Н.,Урванцева Г.А. Физико-химические методы исследования в
экологии и биологии: Уч. Пособие. Ярославль, 2002. 172 с.
9. Практикум по общей биохимии под ред. Ю.Б. Филипповича. М.: Просвещение, 1975. 318 с.
10. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. The principals and practice of Statistics in
biological research. 1995. NY. 887 p.
11. Немова Н.Н., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация рыб. М.: Наука,
2004. 215 с.
120
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценка устойчивости /
структурно-функциональной организации
некоторых белков крови рыб
к действию дестабилизирующих факторов,
моделирующих средовые воздействия
А.М. Андреева
ИБВВ РАН, п. Борок Ярославской области,
тел. (485)47-24-119, E-mail: aam@ibiw.yaroslavl.ru
Белковая система крови играет важную роль в формировании
адаптивного ответа организмов на изменения среды обитания путем
координации структурно-функциональных показателей входящих в ее
состав белков (Хочачка, Сомеро, 1977). Основой функционирования
белков крови является, прежде всего, устойчивость их структурной
организации к изменениям среды, часто имеющим дестабилизирующий характер. В наибольшей степени дестабилизирующим воздействиям подвержены проходные формы рыб, регулярно испытывающие
резкие перепады гидрологических и гидрохимических параметров
среды обитания при анадромных и катадромных нерестовых миграциях. На устойчивость структурной организации белков крови оказывают влияние колебания солевого (ионного) состава внутренней среды и связанные с ними процессы гидратации- дегидратации крови,
возникающие при адаптациях рыб к меняющимся условиям среды.
Дестабилизирующее структуру белков влияние среды обитания можно смоделировать в экспериментальных условиях в виде экстремальных факторов: высоких концентраций солей (высаливание сульфатом
аммония) и низких температур (замораживание крови). Целью данного исследования является анализ устойчивости структурнофункциональной организации гемоглобинов и альбуминов крови пресноводных туводных и проходных костных рыб к высоким концентрациям сульфата аммония и замораживанию.
Материал и методы
Исследовали альбумины и гемоглобины (Hb) хрящевых ганоидов –
туводной пресноводной стерляди Acipenser ruthenus L., полупроходного
русского осетра A.gueldenstaedtii B., проходных севрюги A. stellatus L. и
белуги Huso huso L. (по 50 экз.); костистых рыб – туводных пресноводных леща Abramis brama L., судака Stizostedion lucioperca L. (по 30 экз).
121
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Осетровые отловлены на Волгоградском водохранилище и в дельте р.
Волга, лещ и судак – на Рыбинском водохранилище. Анализировали
белки половозрелых рыб. Концентрацию Hb определяли по поглощению γ-полосы окси-Нb (Андреева, 2001). Устойчивость Hb к сульфату
аммония СА (5-75% насыщения) оценивали по изменению растворимости Hb и изменению λ max в области полосы Сорэ. После добавления СА
к раствору Hb пробу выдерживали от 1 минуты (для 75% насыщения
соли) до 12 часов, центрифугировали, затем снимали спектры поглощения в области полосы Сорэ и строили график высаливания Hb. Значение концентрации соли, при котором Hb начинал выпадать в осадок,
считали критической концентрацией преципитации (ККП). Кроме того,
для оценки устойчивости Hb использовали экспресс-тест, заключающийся в определении времени преципитации Hb под действием СА
(75% насыщения). Hb имел устойчивую структуру, если после высаливания и замораживания образовывал правильные кристаллы, имел оксиформу и сохранял молекулярную массу ММ тетрамера. Альбумины сыворотки подвергали замораживанию-оттаиванию, и происходящие при
этом структурные трансформации регистрировали по разрушению липопротеидного комплекса. ММ белков определяли в градиенте концентраций ПААГ и SDS-электрофорезе, белки окрашивали Coomassie R250, гемин и Hb бензидином, липопротеиды – суданом черным (Гааль и
др., 1982).
Результаты и обсуждение
Туводные рыбы. В диск-электрофорезе Hb стерляди и осетра были представлены 3-4 основными фракциями, Hb костистых – 1 фракцией. Кристаллы Hb в СА были представлены мелкими короткими
тетра- и гексагональными призмами с диаметром основания D около
100 мкм (рис. 1), часто с дефектами структуры. Кривые высаливания
Hb стерляди и судака имели сходные значения ККП – от 20 до 25%, у
русского осетра – от 25 до 30% (рис. 2). При всех концентрациях СА
преобладал мет-Hb, однако, если до 25-30% СА встречался и окси-Hb,
то при насыщении СА выше 25-30% – только мет- Hb. Hb леща выпадал в осадок при всех значениях насыщения СА и был представлен
исключительно мет- Hb. Его ККП составила 5%. Экспресс-тест на устойчивость выявил мгновенную преципитацию Hb леща. Замораживание-оттаивание Hb приводило к его деструкции у всех видов рыб.
Деструкция проходила I – в виде разрыва связей между гемом и глобином в молекуле Hb, и II – в виде распада тетрамера Hb на димеры и
мономеры. Переход окси-Hb в мет-Hb способствовал более эффек122
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тивной деструкции Hb. У костистых рыб действие солей и замораживание приводили к быстрому переходу Hb в мет-форму. Деградирующие структурные варианты Hb при кристаллизации образовывали
дефектные кристаллы. Для Hb костистых рыб наиболее характерен
I тип деструкции, для Hb стерляди и осетра – II тип.
100 мкм
Рис. 1. Тетра- и гексагональные кристаллы гемоглобина стерляди
а
б
Рис. 2. Кривые высаливания гемоглобинов рыб сульфатом аммония:
1 – севрюги, 2 – стерляди. ABS – поглощение гемоглобина
в условных единицах
Альбумины всех рыб (кроме стерляди) являются липопротеидами. После замораживания липопротеидные комплексы разрушались.
Проходные рыбы. По заряду Hb севрюги и белуги были дифференцированы на 2 – 4 основные фракции. Кристаллы Hb были представлены крупными, короткими и длинными, тетра- и гексагональным призмами с диаметром основания D около 1200 мкм, в 12 раз
превышающим D кристаллов Hb туводных рыб. На кривых высалива123
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ния Hb белуги и севрюги ККП составила 35 – 40% (рис. 2). Среди Hb
при насыщении СА от 5 до 35 – 40% преобладали окси- и дезоксиформы. При концентрации СА выше 357 – 40% Hb белуги и севрюги
выпадали в осадок через 2 часа. Этот процесс продолжался в течение
1-2 суток. Экспресс-тест выявил значительно более высокую устойчивость Hb, который преципитировал под действием 75% СА не ранее 30 минут. Замораживание не приводило к деструкции Hb белуги и
севрюги: даже после 2-кратной процедуры замораживанияоттаивания Hb проходных рыб не терял способности к формированию
правильных крупных кристаллов. Липопротеидные комплексы альбумина также не разрушались после 2-кратного замораживанияоттаивания. Таким образом, устойчивость структуры белков к дестабилизирующим факторам нарастает в ряду:
лещ
(туводные)
стерлядь, судак
осетр
(туводные)
(полупроходные)
белуга, севрюга
(проходные)
Различия в устойчивости Hb леща и судака к действию солей
можно объяснить принадлежностью этих видов к разным экологическим группам: хищным пелагофилам (судак) и бентофагам мезобентофилам (лещ). Дифференцияция белков осетровых четко совпадает с
дифференциацией рыб на туводные, полупроходные и проходные
формы. Таким образом, для исследованных видов приведенную выше
схему можно формализовать в следующую форму:
Туводные
Полупроходные
Проходные.
Описанный метод определения устойчивости структуры Hb по
ККП и экспресс-тест можно использовать в качестве критерия принадлежности рыб к разным экологическим группам, а также для мониторинга физиологического состояния рыб.
Литература
1. Андреева А.М. Сывороточные пероксидазы рыб // Вопр. ихтиологии.
2001. V. 41. № 1. С. 113-121.
2. Гааль Э., Медъеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М.: Мир, 1982. 448 с.
3. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.:Мир,
1977. 398 с.
124
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценка влияния фактора обеспеченности
пищей на регуляцию кроветворения у
серебряного карася Carassius auratus gibelio
(Bloch)
Андреева А.М., Юркова* М.С., Рябцева И.П.,
Лукьяненко В.В., Шарапова О.А., Кузьмина В.А.
ИБВВ РАН, 152742, Ярославская обл., п. Борок,
E-mail: aam@ibiw.yaroslavl.ru
*
АО ВНЦ МДЛ,117638, г. Москва, Симферопольский пр., 8
Под влиянием внешних и внутренних факторов в каждый момент
жизни состав клеток крови организма корректируется в соответствии
с его потребностями. Это предполагает наличие в организме эффективных механизмов коррекции количественных показателей крови. В
их основе могут лежать следующие процессы: 1) изменение соотношения продукционных (эритропоэз) и деструктивных процессов в
системе красной крови; 2) задействование выведенной из циркуляции
эритроцитарной массы или ее резервирование (депо крови); 3) гидратация или дегидратация плазмы крови (Солдатов, 2005). Изменение
соотношения эритропоэза и деструкции эритроцитов регулируется
координацией процессов пролиферации, дифференциации и апоптоза – программированной гибели клеток. Одним из важных внешних
регуляторов кроветворения, а именно, эритропоэза, у рыб выступает
фактор обеспеченности пищей (Остроумова, 1957). Используемый
при изучении кроветворения морфологический анализ клеток позволяет достоверно охарактеризовать этапы развития клеточных структур и по рассчитанному соотношению зрелых и молодых клеток оценить интенсивность кроветворения и соотношение продукционных и
деструктивных процессов в системе красной крови (Иванова, 1982).
Однако, не всегда клетки, в которых неблагоприятными внешними
или внутренними сигналами уже запущена программа уничтожения,
морфологически отличаются от здоровых клеток: их цитоплазматические органеллы и плазматическая мембрана могут сохранять целостность до заключительных стадий апоптоза, между тем, как их ДНК
уже расщепляется эндонуклеазами (Тора и др., 2003; Терских, Васильев, 2005). Поэтому для оценки соотношения процессов эритропоэза и деструкции красной крови наряду с морфологическим анализом
можно использовать маркеры, адекватно характеризующие состояние
клеток (эритроцитов). В качестве таких маркеров мы использовали
125
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
спектральные характеристики гемоглобина, оценивали степень деградации ДНК клеток эритроидного ряда, а также устойчивость эритроцитов к гемолизу.
Цель исследования – оценка кроветворения у серебряного карася
Carassius auratus gibelio (Bloch), находящегося в условиях длительного голодания с использованием морфологического анализа клеток периферической крови эритроидного ряда, а также анализа их состояния по спектральным показателям гемоглобина, характеру
структурной деградации ДНК, а также параметру устойчивости эритроцитов к гемолизу.
Материалы и методы
Опыты были выполнены на карасях, отловленных в весенний
период (конец апреля) и летний (июль) период. Карасей, отловленных
весной, содержали без пищи в 75-литровых аквариумах в условиях
контроля гидрологического режима. Показатели крови голодающих с
апреля по июль (3 месяца) карасей сравнивали с показателями крови
рыб, питающихся естественным кормом и отловленным из природного водоема в июле. В эксперименте использовали рыб из одноразмерной группы (12,8 – 14,6 см). Микроскопические исследования клеток
крови проводили на окрашенных по Романовскому-Гимза препаратах
(Иванова, 1982) при общем увеличении х1400. В каждом мазке
анализировали не менее 500 клеток эритроидного ряда. Для получения тотальной ДНК из клеток крови последнюю смешивали с 0,5М
раствором ЭДТА рН 8,0 в соотношении 10:1 (по объему), далее
следовали стандартной методике с использованием протеиназы К,
фенол – хлороформной очистки и осаждения этанолом (Mathew,
1984). Очищенную ДНК в 6х буфере для нанесения (0,25%-ный БФС,
0,25%-ный ксиленцианол, 30%-ный глицерин в воде) вносили в лунки
1%-ного агарозного геля. Электрофорез проводили по прописи
(Маниатис и др., 1984). ДНК окрашивали бромистым этидием
(Маниатис и др., 1984). В качестве маркера молекулярной массы
использовали Lambda DNA/Pstl Marker. Гемоглобин в растворе
идентифицировали спектрофотометрически (Андреева, 2001).
Результаты и обсуждение
126
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При добавлении к крови карасей, голодающих в течение 3 месяцев, раствора антикоагулянта ЭДТА только в одном случае имел место спонтанный гемолиз эритроцитов. Полученная после осаждения
поврежденных гемолизом мембран эритроцитов надосадочная жидкость содержала не способный к связыванию кислорода гемоглобин в
мет-форме с максимумом поглощения при 406 нм. У других экземпляров длительно голодающих карасей добавление раствора ЭДТА не
вызывало спонтанного гемолиза эритроцитов. На мазках цельной
крови всех голодающих карасей выявлены одноразмерные зрелые
формы эритроцитов, составившие от всех клеток эритроидного ряда
до 98,3%. Таким образом, по составу клеток эритроидного ряда, караси, чьи эритроциты гемолизировали под действием раствора
ЭДТА, не отличались от карасей, чьи эритроциты оказались
более устойчивыми к разведению крови.
Добавление раствора ЭДТА
к крови активно питающихся
карасей из естественного водоема не приводило к гемолизу
эритроцитов. На мазках крови
питающихся карасей были выявлены клетки эритроидного ряда всех стадий: 10,3% составили
незрелые формы, 3,8% – делящиеся формы и 85,9% – зрелые
эритроциты.
1
2
3
Электрофоретический анализ тотальной ДНК из крови го- Рис. 1. Электрофоретические спеклодных карасей, чьи эритроциты тры геномной ДНК из клеток крови
гемолизировали под действием 1 – карася, находящегося в условиях длительного голодания;
раствора ЭДТА, выявил харак2 – активно питающегося карася из
терный признак программируеприродного водоема;
мой гибели клеток – апоптоти3 – маркер молекулярной массы
ческий спектр деградации ДНК
Lambda DNA/Pstl Marker
(Рис. 1, 1). ДНК из клеток крови
активно питающихся рыб, а также голодных карасей, чьи эритроциты
не гемолизировали под действием раствора ЭДТА, была без следов
фрагментации (Рис. 1, 2).
127
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гемолиз эритроцитов крови длительно голодающих карасей был
обусловлен, вероятно, незначительным разведением крови при добавлении раствора ЭДТА. Для эритроцитов питающихся карасей такое
разведение крови было неощутимым и не вызывало гемолиза. Дифференциальный характер действия разведения крови в различных по
питанию группах рыб может быть обусловлен различиями в метаболизме клеток крови сытых и голодных карасей. Гемолиз зрелых эритроцитов свидетельствует об изменениях биохимических свойств мембран клеток крови голодающих карасей, обусловленных
модификациями их липидного состава, следствием чего является
снижение резистентности эритроцитов (Горюнов и др., 2003).
Однако, дифференциальный характер действия разведения крови
раствором ЭДТА на устойчивость эритроцитов в группе длительно
голодающих карасей, позволяет предположить, что устойчивость
мембран эритроцитов к гемолизу может быть обусловлена не только
фактором обеспеченности карасей пищей. Полученные результаты
свидетельствуют о том, что в крови некоторых экспериментальных
голодных карасей был сформирован пул из морфологически зрелых
одноразмерных эритроцитов с измененным метаболизмом, вероятно,
достигших завершающей стадии развития, на которой их ДНК подверглась расщеплению эндонуклеазами. Данные события, главное из
которых – наличие спектров деградации ДНК, характерны как для
«отработавших» клеток, так и для поврежденных при неблагоприятных воздействиях (длительное голодание) клеток крови, устраняемых
из кровотока посредством апоптоза. В крови же других голодных карасей морфологически такие же зрелые одноразмерные эритроциты,
видимо, еще не достигли завершающих стадий развития. Вероятно,
гемолиз эритроцитов под действием незначительного разведения в
группе длительно голодающих карасей был спровоцирован двумя
совпавшими во времени событиями – наступлением завершающей
стадии развития и изменением метаболизма клеток в ходе длительного голодания.
Доминирование среди клеток эритроидного ряда одноразмерных
зрелых форм на мазках крови голодных карасей, одновременный
спонтанный гемолиз зрелых эритроцитов под действием незначительного разведения и обнаружение апоптотических спектров деградации ДНК – все эти события в сумме предполагают наличие дискретности не только процесса кроветворения у длительно
голодающих карасей, но и процесса устранения из кровотока зрелых
эритроцитов путем апоптоза, происходящего по типу смены клеток
128
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
целой генерации. Отсутствие пищи в течение длительного времени
можно рассматривать как фактор внешней среды, в ответ на который
кроветворение и элиминация клеток крови в организме рыб начинают
функционировать в соответствующем – дискретном. Такой согласованный характер кроветворения и элиминации клеток, вероятно, является приспособительным в условиях длительного голодания.
Литература
1. Андреева А.М. Сывороточные пероксидазы рыб//Вопросы ихтиологии.
2001. Т. 41. № 1. С. 113-121.
2. Горюнов А.С., Борисова А.Г., Рожков С.П., Суханова Г.А., Рипатти П.О.,
Маркова Л.В. Регуляция устойчивости и структурной организации мембраны
эритроцита при акклиматизации у рыб // Наземные и водные экосистемы северной Европы: управление и охрана. Мат. междунар. конф., посв. 50-летию Ин-та
КНЦ РАН. Петрозаводск, 2003. С. 23-30.
3. Иванова Н.Т. Атлас крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб). М.: Легкая и пищевая промышленность. 1982. 184 с.
4. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии.
Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. 480 с.
5. Остроумова И.Н. Показатели крови и кроветворение в онтогенезе рыб
// Известия ВНИИОРХ. Т. XLIII. Ленинград, 1957. Вып.3. 63 с.
6. Cолдатов А.А. Особенности организации и функционирования системы
красной крови рыб // Журнал эволюц.биохимии и физиол. 2005. Т. 41. № 3.
С. 217-224.
7. Терских В.В., Васильев А.В. Апоптоз и дифференциация эпидермальных
кератиноцитов // Онтогенез. 2005. Т.36. № 2. С. 85-89.
8. Тора С., Хамет П., Орлов С.Н. Na/K-насос и внутриклеточные моновалентные катионы: новый механизм сопряжения возбуждения с транскрипцией,
участвующий в подавлении апоптоза// Молекулярная биология. 2003. Т. 37. № 3.
С. 371-381.
9. Mathew C.G.P. The isolation of high molecular weight eukaryotic DNA
// Methods in Molecular Biology / Ed. Walker J.M.N.J.: Humana Press. Totowa. 1984.
V. 2. Р. 31-34.
129
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Антропогенное влияние
крупного промышленного города
на культурно-историческую территорию
(на примере Ярославского музеязаповедника)
Багрова Н.В., *Гошин М.Е.,
**Жандарев В.В., **Казин В.Н.
Ярославский государственный историко-архитектурный
и художественный музей-заповедник,
г. Ярославль, Богоявленская пл., 25, (4852) 30-40-72;
* Ярославская государственная сельскохозяйственная академия,
г. Ярославль, Тутаевское шоссе, 58, (4852) 55-28-83;
** Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова,
г. Ярославль, пр. Матросова, 9, (4852) 48-39-15.
Ярославский государственный историко-архитектурный и художественный музей-заповедник (бывший Спасо-Преображенский монастырь) – один из основных символов древнего русского города
Ярославля, имеющего почти тысячелетнюю историю. Его величественная панорама, открывающаяся при въезде в центральную часть города с юга, по московскому направлению, гармонично вписывается в
ландшафт исторического центра Ярославля, является неотъемлемым
компонентом набережной р. Которосли и всего города. В 2005 г. историческая часть г. Ярославля вошла в список мирового наследия
ЮНЕСКО. В связи с этим изучение состояния и трансформации
ландшафта музея-заповедника приобретает особую актуальность.
Географическое положение. Как часть городской территории,
музей располагается в пределах Ярославско-Костромской низины, на
левой первой надпойменной террасе р. Которосли. Географические
координаты 57°37′ северной широты, 39°52′ восточной долготы. Общая площадь музея 3,8 га. В плане территория имеет трапециевидную
форму. С северо-запада, северо-востока территория граничит с автотранспортными магистралями, с юга и юго-востока к ней примыкают
насаждения бульваров набережной р. Которосли [1].
Состояние почв. В 2005 г. была произведена оценка токсичности
почвы на территории музея-заповедника и окружающей территории.
Исследовалось влияние почвенных вытяжек, отоборанных на 15
пробных площадках, на прорастание семян овса посевного (Avena sativa L.). В ходе исследования было выявлено, что в 6 исследованных
точках наблюдается высокая степень токсичности почвы, в 8 точках
130
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
почва не пригодна для жизни тест-объекта, и лишь в одной из исследованных точек – средняя степень токсичности. Таким образом, по
результатам проведённых исследований можно сделать вывод о высокой токсичности почвы на территории МЗ и прилегающих участках, что может быть обусловлено негативным влиянием города.
Древесно-кустарниковая растительность. Ярославская область
находится на границе подзоны хвойной тайги и смешанных лесов. Однако зональная растительность на территории современного Ярославля
была уничтожена ещё на рубеже IX – XI вв. Южно-таёжные леса неоднократно вырубались, выгорали при палах, луга распахивались, болота
осушались и т. д. [2, 3]. Современный растительный покров г. Ярославля представлен городскими зелёными насаждениями и рудеральной
(сорной) растительностью. Вся городская растительность из-за существования в крайне неблагоприятных условиях повсеместно подвержена
угнетению, что объясняется внешними антропогенными воздействиями. Причины угнетения имеют комплексный характер: биологические и
механические повреждения, угнетение подтоплением, а также переуплотнение почвенного покрова.
В январе-феврале 2006 г. была проведена подеревная инвентаризация существующих древесно-кустарниковых насаждений. Всего
было зафиксировано 516 экземпляров деревьев и кустарников, из них:
снежноягодника белого – 162, розы чайно-гибридной – 112, липы
мелколистной – 104, яблони домашней – 19, рябины обыкновенной –
18, розы морщинистой – 16, клёна татарского – 13, сирени венгерской – 12, ясеня пенсильванского – 10, берёзы бородавчатой – 10, ели
колючей – 9, клёна остролистного – 9, клёна ясенелистного – 7, ясеня
пушистого – 5, бузины чёрной – 3, калины – 2, сосны сибирской – 1,
абрикоса обыкновенного – 1, крыжовника – 1, розы коричной – 1, берёзы пушистой – 1.
Сравнивая полученные данные с результатами предыдущей инвентаризации (1998 г.), можно констатировать, что в целом, соотношение насаждений изменилось не очень существенно; видыдоминанты остались прежними. Можно отметить значительное (в два
раза) уменьшение числа экземпляров клёна татарского и клёна ясенелистного. Последний, являясь сорной породой, подлежит удалению в
связи с угрозой самосева и низкими эстетическими свойствами. Увеличилось количество ели колючей за счёт посадки молодых деревьев
(данный вид представляет определённую ценность как незаменимый
компонент зимнего ландшафта).
131
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Наиболее здоровыми являются экземпляры рябины обыкновенной, ели колючей, берёзы бородавчатой и сирени венгерской. Типичным парковым деревом, значительно повышающим эстетическую
ценность ландшафта, является липа мелколистная, однако на территории музея многие экземпляры находятся не в лучшем состоянии.
Многие липы в старом парке имеют дупла, потрескавшуюся кору, поражены стволовой гнилью. Стволы у многих деревьев раздвоены,
значительная часть кроны усыхает. Также следует отметить, что на
территории музея есть деревья, находящиеся в аварийном состоянии
и подлежащие удалению. Необходимы комплексные работы по реконструкции старых деревьев: лечение ран и дупел, их защита от
осадков, подкормка, осветление крон за счёт обрезки и т. д.
Проблемными являются не только деревья, расположенные непосредственно на территории МЗ. Например, несколько экземпляров
ели колючей (посажены в середине XX в.), произрастающие снаружи
от северной стены, выходящей на площадь Богоявления, в связи с
возрастом и большой антропогенной нагрузкой потеряли свою декоративность и не являются украшением монастырских стен.
Радиационный фон. В феврале 2006 г. произведены замеры радиационного фона в помещениях и на территории музея. Произведена
оценка мощности дозы γ-излучения на предмет безопасности для посетителей и сотрудников музея. Измерения, проведённые на 10 пробных площадках, расположенных на территории и в 13 помещениях
МЗ, показали, что уровень радиационного фона колебался незначительно, от 0,061 до 0,112 мкЗв/ч (естественный радиационный фон в
Ярославле порядка 0,1 мкЗв/ч). Безопасным для здоровья является
уровень естественного радиационного фона при дозе до 0,6 мк Зв/ч,
следовательно посещение территории не представляет опасности для
посетителей и сотрудников музея. По-видимому, на величину радиационного фона определяющее влияние оказывает высота исследуемого помещения (этаж), а также материал покрытия пола. Так, отмечается некоторая тенденция к снижению величины дозы с увеличением
этажа (от подвала до уровня второго этажа). Это может быть объяснено увеличением дозы “земной” составляющей радиационного фона
на первых этажах и полуподвальных помещениях. Также, более высокий радиационный фон отмечен в обследованных помещениях с
гранитным полом. По литературным данным [4], гранит может являться источником повышенного естественного радиационного фона.
Поэтому, в случае проведения на территории МЗ или его филиалов
каких-либо работ с использованием гранита, рекомендуется провести
132
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
предварительное радиологическое исследование данного строительного материала.
Источники загрязнения территории. Ярославль является крупным промышленным центром. Ведущими отраслями промышленности являются: машиностроение, химическая и нефтеперерабатывающая. На городской территории
расположено более 600
промышленных предприятий, из них около 150 крупных [5]. Исторически сложилось так, что значительная часть промышленных предприятий находится в центральной части города и строилась без учёта
розы ветров.
Другим серьёзным загрязнителем является автотранспорт, причём его вклад в общее загрязнение городской среды всё время возрастает (так, если в 2000 г. доля автотранспорта составляла 42%, то в
2003 г. – уже 60,5% от общего объёма выбросов). Таким образом, в
условиях определённого спада производства на промышленных предприятиях и внедрения более совершенных в экологическом отношении технологий, наряду с постоянно увеличивающимся количеством
единиц автомобильного транспорта последний становится основным
загрязнителем атмосферного воздуха в крупных городах. Данная проблема особенно актуальна для Ярославского МЗ, т.к. он с трёх сторон
окружён основными автомагистралями города с повышенной грузовой нагрузкой.
С 1998 г. в музее ведётся анализ данных по загрязнению атмосферного воздуха, представленных ЯЦГМС, по стационарному посту
наблюдения ПНЗ № 1, который находится на Красной площади (ближайший к МЗ). По данным ЯЦГМС, картина загрязнения отдельными
веществами с 1994 по 2004 г. выглядит следующим образом: концентрация оксида углерода за исследуемый период незначительно возрастала и не превышала ПДК, концентрация оксида/диоксида азота
постепенно повышалась и начиная с 2001 г. превышает ПДК, причём
это превышение с каждым годом увеличивается, концентрация диоксида серы незначительно выросла, концентрация бенз(а)пирена в последние годы растёт, превышая ПДК за последние годы в 3-4 раза,
концентрация аммиака стабильно превышает ПДК, концентрации
специфических примесей – сероводорода, фенола, формальдегида и
растворимых сульфатов были очень низки, намного меньше санитарных норм.
Весной 2004 г. студентами ЯХМТ на территории МЗ проводился
анализ атмосферного воздуха по 4 показателям: концентрации диоксида
углерода, диоксида серы, диоксида азота и аммиака. Отбор проб прово133
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дился в 15 точках. Для диоксида серы только в 3-х точках ПДК не превышена. В остальных местах зафиксировано превышение ПДК в 2-4
раза. Для аммиака превышение ещё больше – до десятка и более раз.
Наименьшее превышение ПДК – в 2 раза. Для диоксида азота превышение ПДК от незначительного до десятков раз во всех точках, кроме
одной. Исследования, проведённые зимой 2005 г. показали аналогичные результаты: отмечено превышение ПДК по диоксиду азота и аммиаку; по диоксиду серы ПДК превышена в 6 точках.
Также студентами ЯХМТ исследовалось состояние снежного покрова в марте 2004 г. и 2005 г., в тех же точках, что и загрязнение атмосферы. Анализировалось 9 показателей: сульфаты, нитраты, рН, жёсткость общая, ХПК, БПК, фосфаты, железо, взвешенные вещества.
Исследования обоих лет показали сходные результаты. Превышение
ПДК отмечено для железа, ХПК, БПК; жёсткость равна нулю. ПДК для
рН превышена в сторону кислотности (около 5 во всех точках).
Таким образом, основными загрязнителями атмосферного воздуха на территории МЗ являются оксиды азота, диоксид серы и аммиак.
Эти результаты в целом совпадают с данными по городу (ЯЦГМС).
Вызывает опасение высокое содержание в атмосфере оксидов серы и
азота, т. к. данные соединения, взаимодействуя с атмосферной влагой,
дают соответствующие кислоты. Последние могут стать причиной
выпадения кислотных осадков – одной из основных глобальных экологических проблем современности. Отчасти данная тенденция прослеживается при анализе снегового покрова, рН которого (пока не
очень существенно) смещена в кислую сторону. На данный момент
превышения по сульфат- и нитрат-ионам в снеговом покрове не обнаружено, однако в дальнейшем, если не будут приняты меры по снижению содержания вредных окислов в атмосфере, ситуация может
выйти из-под контроля. Обращает на себя внимание высокая концентрация в снеговом покрове ионов железа. По-видимому, его источниками являются промышленные предприятия. Высокие значения ХПК
и БПК свидетельствуют о большом загрязнении снегового покрова
органическими веществами.
Биоиндикация. В 2005 г. была произведена предварительная
биоиндикация территории МЗ на предмет оценки экологической обстановки по нескольким группам растений, основными из которых
являются лишайники – общепризнанные индикаторные организмы.
Их видовое и количественное распространение говорит о степени загрязнения территории. Известно, что в центральной части Ярославля
лишайники практически отсутствуют, что легко объяснимо, учитывая
134
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
возрастающую с каждым годом интенсивность движения автотранспорта и большое количество промышленных предприятий.
На территории музея отмечен рост двух видов накипных лишайников: пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata Tayl.) и ксантория настенная (Xanthoria parietina L.). Ксантория отмечена в виде жёлтобурых пятен только на валунах (1/4 часть двух больших валунов).
Пармелия бороздчатая встречается в основном на валунах, ясени, берёзе, занимая около 20% от всего количества стволов деревьев. Площадь покрытия не превышает 20%, при этом талломы находятся в
сильно угнетённом состоянии, для многих характерно наличие как бы
“обгоревших” краёв. Небольшое видовое разнообразие лишайников и
угнетённое состояние их талломов свидетельствует о высокой химической загрязнённости территории, что согласуется с результатами
химических анализов проб атмосферного воздуха и почвы и характеризует экологическую ситуацию как неблагополучную.
Водоросли являются индикатором переувлажнения территории.
На бордюрах и деревьях наблюдается рост наземных водорослей
(30% территории). Они отмечены на всех деревьях за зданием восточных келий, со стороны хозяйственного двора. Распространение на
территории водорослей, вероятно, связано с повышенной влажностью
воздуха, возникшей из-за переувлажнения почвы (близкое залегание
грунтовых вод и утечки из коммуникаций).
Также в качестве индикаторных могут выступать такие виды
высших растений, как крапива двудомная (Urtica dioica L.) и одуванчик (Taraxacum officinalis L.), относящиеся к рудеральной (сорной)
растительности – показатели замусоренности и неухоженности территории. На территории музея особенно много данных растений наблюдается на периферии территории (участки вдоль стен), что свидетельствует о слабой ухоженности данных участков.
Выводы
1. Установлен высокий уровень загрязнения атмосферного воздуха, снегового покрова на территории МЗ, а также высокая токсичность почвы. Отмечено превышение ПДК по основным показателям.
Для решения экологических проблем необходима разработка комплексной программы экологических исследований на территории музея, поиск источников финансирования данных работ.
2. Проведённая биоиндикация подтверждает результаты анализов
о высоком уровне химического загрязнения. Большое количество водорослей свидетельствует о высокой влажности на территории МЗ,
135
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
что является следствием высокого уровня грунтовых вод и представляет опасность для сохранности памятников архитектуры. Для музейных зданий характерны трещины в стенах и сводах, деформация фундаментов в результате подтопления и транспортной вибрации.
3. Одним из путей решения проблемы загрязнения атмосферного
воздуха как для музея, так и для города в целом является ограничение
движения транспортных средств и строительство в г. Ярославле обводных транспортных магистралей, позволяющее вывести основные
транспортные потоки за пределы города. В настоящее время очень актуален перевод автотранспорта на сжатый природный газ. Переоборудование одной единицы автотранспорта на газомоторное топливо позволит снизить выбросы свинцовых соединений на 300%, окиси
углерода на 50%, углеводородов на 40%, а сернистого ангидрида на
10%. Кроме того, использование природного газа способствует уменьшению износа двигателя, а стоимость газа вдвое ниже бензина А-76.
4. Другой путь уменьшения загрязнения на территории МЗ – это
высаживание и сохранение зелёных насаждений. Важным достоинством их является высокая активность при улавливании вредных веществ, поступающих в атмосферу за счёт транспорта и промышленных предприятий. По результатам проведённой инвентаризации,
многие деревья на территории музея нуждаются в лечении, т.к. они
поражены дуплами, стволовой гнилью и различными заболеваниями.
Необходимо обратить первоочередное внимание на оздоровление
растительных компонентов ландшафта, удаление старых, аварийных
деревьев и посадку молодых. При этом предпочтение нужно отдавать
экологически выносливым деревьям и кустарникам.
Литература
1. Багрова Н.В., Беляев В.А. Природные условия Ярославского музеязаповедника, проблемы изучения и сохранения // Краеведческие записки. Материалы 8 и 9 Тихомировских чтений. Ярославль, 2005. С. 114-119.
2. Климатическая справка по г. Ярославлю за 1991-1995 гг. / Федеральная
служба России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. Ярославский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей
среды. Ярославль, 1996. 3 с.
3. Рохмистров В.Л., Беляев В.А., Жихарев А.М. Система экологических исследований на территории большого города // Эколого-географические проблемы Волго-Вятского региона. Н. Новгород, 1994. С. 53-64.
4. Кукушкин В.Д. Радиация: генезис, нормирование, риск, гормезис. Ярославль, изд-во ЯГСХА, 2001. С. 24-46.
136
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. Доклад о состоянии окружающей природной среды Ярославской области
в 1999 году. Государственный комитет по охране окружающей среды Ярославской области. Ярославль, 2000. С. 10-21.
Влияние адреналина на активность
карбогидраз
и протеиназ кишечника и гепатопанкреаса
рыб
Ботяжова О.А.1, Кузьмина В.В.2,
Яблочкина Е.В.1, Комарова Т.В.1
1
Ярославский госуниверситет им. П.Г. Демидова.
150027, Ярославль, проезд Матросова, 9.
(04852) 48-39-15, e-mail: botyazh@bio.uniyar.ac.ru
2 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,
152742, Борок, Ярославская обл.
(48547) 24-526, e-mail: vkuzmina@ibiw.yaroslavl.ru
Адреналин – один из важнейших гормонов, обеспечивающих регуляцию различных функций организма животных. Хорошо известно
об участии гормона в стресс-реакции [2], регуляции обмена веществ
[3] и воздействии на моторику пищеварительного тракта [1, 6] рыб.
Сведения о влиянии адреналина на активность пищеварительных
ферментов рыб немногочисленны [3]. Данные о влиянии повышенного содержания адреналина, характерного для стресс-реакции отсутствуют. Вместе с тем при исследовании влияния адреналина на сахаразную активность изолированных энтероцитов крыс установлено
некоторое повышение активности фермента под влиянием гормона в
концентрации 10-6 и 10-5М, а также значительное увеличение при инкубации с адреналином в концентрации 10-4М в течение 60 мин [7]. В
связи с этим цель работы состояла в исследовании влияния адреналина на уровень общей амилолитической и общей протеолитической активности в слизистой оболочке кишечника и гепатопанкреасе рыб
разных видов в условиях in vitro.
Материал и методы исследования
Объекты исследования: лещ, Abramis brama (L.), масса 840±50г,
синец, A.ballerus (L.), масса 294±12г, судак, Stizostedion lucioperca L.,
масса 820±100г. Гомогенаты слизистой оболочки кишечника и гепатопанкреаса готовили при помощи стеклянного гомогенизатора, добавляя
охлажденный до 2-4° С раствор Рингера для холоднокровных живот137
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ных : 109 mM NaCl, 1.9 mM KCl, 1.1 mM CaCl2, 1.2 mM NaHCO3 (рН
7.4) в соотношении 1:9. Затем гомогенат тем же раствором Рингера дополнительно разводили в 2-4 раза для определения активности карбогидраз или в 10 раз для определения активности протеиназ. В качестве
субстратов использовали растворимый крахмал (1.8%) и казеин (1%),
приготовленные на том же растворе Рингера.
Амилолитическую активность (суммарная активность α-амилазы,
КФ 3.2.1.1, γ-амилазы, КФ 3.2.1.3 и ферментов группы мальтаз, КФ
3.2.1.20) оценивали по приросту гексоз при помощи метода Нельсона
в модификации Уголева и Иезуитовой [8]. Общую протеолитическую
активность (суммарная активность трипсина, КФ 3.4.21.4, три- и дипептидаз) определяли по приросту тирозина модифицированным методом Ансона [9]. В опытные пробы к субстрату приливали гидрохлорид адреналина (концентрация 10-3 -10-5М), в контрольные –
равное количество раствора Рингера. Инкубацию гомогената и субстрата осуществляли в течение 30 мин в определенные сроки после
внесения адреналина при температуре 20°С, рН 7.4 или 5.0 и непрерывном перемешивании. Об уровне ферментативной активности судили по приросту продуктов реакции за 1 мин инкубации субстрата и
ферментативно активного препарата в расчете на 1 г сырой массы
ткани, мкмоль/(г.мин). Активность ферментов в каждой точке определяли в 5-ти повторностях с учетом фона (количество соответствующих компонентов в исходном гомогенате).
Результаты обработаны статистически при помощи стандартного
пакета программ (Microsoft Office’ 97, приложение Excel). Достоверность различий оценивали с помощью t-критерия Стьюдента для малых выборок, р≤0.05.
Результаты исследования и их обсуждение
Влияние адреналина на амилолитическую и протеолитическую
активность слизистой оболочки кишечника рыб. Показано, что гормон в концентрации 10-5 и 10-4М не оказывает влияния на активность
карбогидраз. Изменение общей амилолитической активности слизистой оболочки кишечника рыб под воздействием адреналина в концентрации 10-3М имеет колебательный характер. Через 15 мин после
начала инкубации субстрата и гомогената слизистой оболочки кишечника леща в присутствии адреналина наблюдается незначительное, но
достоверное снижение ферментативной активности (таблица). Через 30
мин и 1 ч прослеживается увеличение показателя на 28.6 и 19.5% соответственно, через 3 ч – снижение эффекта адреналина. Амилолитиче138
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ская активность слизистой оболочки кишечника синца под влиянием
адреналина в течение всего срока наблюдения снижается незначительно – как правило, на 19.4 – 24.3%, однако изменения показателя в
большинстве случаев статистически достоверны.
Таблица
Влияние адреналина на уровень общей амилолитической
активности в слизистой оболочке кишечника и гепатопанкреаса
рыб, мкмоль. г-1.мин-1
Время,
мин
15
30
60
3ч
Слизистая оболочка кишечника, pH
7.4
Лещ
Синец
Судак
2.84 ± 0.05 2.52 ± 0.08 0.27 ± 0.02
2.78 ± 0.05* 2.03 ± 0.07* 0.33 ± 0.02*
2.70 ± 0.11 0.27 ± 0.02
2.80±0.07
*
3.60 ± 0.17 2.11 ± 0.07* 0.18 ± 0.03
2.77 ± 0.07 2.35 ± 0.05 0.27 ± 0.02
3.31 ±0.17* 1.78 ± 0.09* 0.35 ± 0.02*
2.27 ± 0.10 2.16 ± 0.09 0.28 ± 0.03
2.13 ± 0.12 2.04 ± 0.07 0.43 ± 0.02*
Гепатопанкреас, pH 5.0
Лещ
0.39 ± 0.006
0.28 ± 0.009*
0.44 ± 0.004
0.11 ± 0.009*
0.39 ± 0.01
0.16 ± 0.009*
0.40 ± 0,03
0.31 ± 0.017*
Судак
0.15 ± 0.02
0.40 ± 0.06*
0.22 ± 0.03
0.42 ± 0.04*
0.22 ± 0.04
0.49 ± 0.05*
0.19 ± 0.01
0.23 ± 0.05*
Примечание. Верхние цифры – контроль, нижние цифры – опыт. Приведены значения средней арифметической и ошибка средней.
Изменение амилолитической активности слизистой оболочке
кишечника судака отличается от такового леща и синца. Так, через
15 мин активность увеличивается на 22%. Затем наблюдается снижение ферментативной активности на 33% по сравнению с контролем.
Через 1 ч активность ферментов снова увеличивается, достигая максимума через 3 ч – на 53.6% по сравнению с контролем, причем в
обоих случаях различия статистически достоверны.
Активность протеиназ в присутствии адреналина снижается в
меньшей степени по сравнению с карбогидразами изменение активности протеиназ. Ферментативная активность через 15 и 30 мин после
начала инкубации субстрата и гомогената слизистой оболочки кишечника леща и судака в присутствии адреналина незначительно увеличивается (максимум на 18%). Через 1 ч значения показателя начинают снижаться, достигая минимума через 3 ч (на 10 и 23% у леща и
судака соответственно).
Влияние адреналина на амилолитическую активность гепатопанкреаса рыб. При рН 7.4 влияние адреналина на уровень общей амило139
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
литической активности не выявлено. Данные, касающиеся влияния
адреналина на амилолитическую активность гепатопанкреаса леща и
судака при рН 5.0 свидетельствуют о разнонаправленном изменении
показателя (таблица, рисунок). Так, у леща наблюдается достоверное
снижение ферментативной активности уже через 15 мин от начала
инкубации ферментативно активного препарата и субстрата (на 28%),
усиливающееся в последующие два срока наблюдения с максимумом
через 30 мин (на 75% по сравнению с контролем). В дальнейшем активность достоверно возрастает, достигая максимума через 3 ч инкубации (77.5% от контроля). Активность карбогидраз в гепатопанкреасе судака, напротив, как правило, увеличивается: через 15 мин – на
167%, через 30 мин – на 91%, через 1 ч – на 123%, через 3 час – на
160% по сравнению с контролем.
Полученные результаты подтвердили сведения о том, что гормон
влияет на активность пищеварительных гидролаз [3] и одноименных
ферментов гепатопанкреаса рыб [5]. При этом реакция на экзогенный
гормон развивается медленно и в первые минуты, как правило, отсутствует. В последующие сроки у ихтиофага судака в большинстве случаев отмечается увеличение уровня активности карбогидраз в обеих
исследованных тканях, у леща и синца, напротив, – снижение величины показателя. Наблюдаемые реакции близки к обнаруженным ранее в опытах in vivo. Так, при введении серебряному карасю адреналина в дозе 0.7 мг/кг выявлено значительное снижение амилолитической активности слизистой оболочки кишечника в первые 3 ч
после введения гормона и последующее увеличение показателя через
сутки, сопровождающееся параллельным изменением концентрации
гликогена в гепатопанкреасе [3]. После введения адреналина (0.51.0 мг/кг) наблюдается продолжительное повышение γ-амилазной активности в мышцах и печени миног [5]. Результаты, касающиеся
влияния адреналина на активность протеиназ слизистой оболочки
кишечника, свидетельствуют о меньшем влиянии гормона.
Важно отметить, что эффект адреналина волнообразно изменяется с течением времени. При этом для судака характерен стимулирующий, для леща и синца – ингибирующий эффект гормона, который проявляется сильнее у первого вида. Также следует отметить, что
в отличие от высших позвоночных животных у рыб отсутствуют надпочечники и адреналин секретируется клетками хромаффинной ткани, включенной в стенку кардиальной вены или расположенной рядом с ней интерреналовой тканью. При этом расположение указанных
тканей у рыб сем. карповых Cyprinidae (лещ и синец) отличается от
140
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
такового рыб сем. окуневых Percidae. У первых клетки хромаффинной ткани всегда включены в интерреналовую ткань, у вторых включены в стенку кардиальной вены, где в зависимости от вида рыб находятся на разном расстоянии от интерреналовой ткани [4]. Еще одна
особенность рыб сем. карповых – тяжи панкреатической ткани глубоко внедряются в стенку кишечника [10]. Не исключено, что у «мирных» рыб и хищников в процессе эволюции выработались разные
стратегии регуляции трофической функции, которые проявляются в
различной структурной и функциональной организации адреналовой
системы. При стрессе, в том числе антропогенной природы, увеличение концентрации адреналина может угнетать гидролиз углеводных
компонентов пищи в кишечнике планкто- и бентофагов – потенциальных объектов питания хищных рыб, и увеличивать – у потребляющих их ихтиофагов. В равной мере это относится к участию адреналина в регуляции углеводного обмена. У «мирных рыб» гормон в
условиях стресса снижает темпы разрушения гликогена, у хищных,
напротив, стимулирует. Последнее способствует большему поступлению глюкозы в кровь, что необходимо для лучшего функционирования мозга, а также увеличения мышечной нагрузки, связанной с реализацией начальных этапов экзотрофии.
Рис. Влияние адреналина на общую амилолитическую активность
гепатопанкреаса леща (А) и судака (Б),% от контроля, принятого за 100
141
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, в условиях in vitro адреналин вызывает колебательные изменения общей амилолитической и общей протеолитической активности слизистой оболочки кишечника и гепатопанкреаса
рыб. У бенто- и планктофагов (лещ, синец) доминирует ингибиторный эффект гормона, у ихтиофага судака – стимулирующий. Полученные данные свидетельствуют о возможности влияния адреналина
на активность карбогидраз различных органов пищеварительной системы, а также о зависимости эффекта от времени воздействия гормона, таксономической принадлежности и экологии рыб. Разная стратегия биохимических адаптаций исключительно важна для реализации
поведенческих стереотипов в системе «хищник – жертва».
Литература
1. Ботяжова О.А. Двигательная активность желудочно-кишечного тракта
рыб разных экологических групп // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1990.
20 с.
2. Запруднова Р.А. Изменения поведения и ионной регуляции у пресноводных рыб при стрессе // Усп. совр. биол. 1999. Т. 119. № 3. С. 265-270.
3. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Яблочкина Е.В. Влияние адреналина на
амилолитическую активность слизистой оболочки кишечника, уровень гликемии
и концентрацию гликогена в тканях рыб // Журн. эволюц. биохим. физиол. 2003.
Т. 39. №.2. С. 140-143.
4. Межнин Ф.И. Интерриналовая и хромаффинная ткань пресноводных рыб
// Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12, вып. 4 (75). С. 733-747.
5. Плисецкая Э.М. Гормональная регуляция углеводного обмена у низших
позвоночных. // Л.: Наука, 1975. 214 с.
6. Шпарковский И.А. Физиология пищеварения рыб. Двигательная активность. Л., 1986. 176 с.
7. Уголев А.М. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция. Л.: Наука, 1972. 356 с.
8. Уголев А.М, Иезуитова Н.Н. Определение активности инвертазы и других дисахаридаз // Исследование пищеварительного аппарата у человека. Обзор
современных методов. Л., 1969. С. 169-173.
9. Anson M. 1938. The estimation of pepsin, trypsin, papain and cathepsin with
hemoglobin // J.Gen. Phys. V. 22. P. 79-83.
10. Yamane S. Localization of amylase activity in digestive organs of carp determined by a substrate film method // Bull Jap. Soc. Sci. Fish. 1973. V. 39. N 5.
P. 497-504.
142
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние повышенной тепловой нагрузки
на скорость гидролиза углеводов
у пресноводных рыб
Голованова И.Л., Урванцева Г.А.*, Голованов В.К.
Институт биологии внутренних вод им И. Д. Папанина РАН,
п. Борок, Некоузский р-н, Ярославской обл.,
тел. (48547)24484, golovan@ibiw.yaroslavl.ru
*Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова1
Принято считать, что температурные и трофические условия среды
в наибольшей степени определяют условия роста, накопления биомассы и, в конечном счете, продуктивность популяций рыб, обитающих в
пресноводных водоемах. Даже кратковременное изменение температуры воды до значений, лежащих за границами метаболического оптимума, может привести к нарушению равновесия обмена веществ, инактивации и денатурации ферментов, и как следствие, к гибели организма
[1]. В настоящее время изучение температурной толерантности рыб
становится все более актуальным в связи с проблемой антропогенного
термического загрязнения водной среды сбросными подогретыми водами промышленных предприятий. Резкие, нехарактерные для сезона,
изменения температуры воды в естественных водоемах в зонах сброса
вод атомных и тепловых электростанций, часто используемых для рыборазведения, могут приводить к функционированию организма гидробионтов в условиях, близких к экстремальным. Кроме того, наложение
глобального потепления климата на локальное термическое загрязнение
может привести к гибели гидробионтов даже при нормативном сбросе
подогретой воды в естественные водоемы [2]. Для прогнозирования последствий теплового загрязнения водоемов важным является не только
выявление термоустойчивости разных видов гидробионтов, но и оценка
действия критических температур на функционирование различных
систем организма, в том числе и на пищеварительную систему.
Для определения влияния уровня тепловой нагрузки на скорость
гидролиза углеводов у пресноводных костистых рыб в различные сезоны года изучали активность карбогидраз в кишечнике молоди рыб
сем. Cyprinidae (серебряного карася, карпа и плотвы) при различных
скоростях нагрева воды.
Перед экспериментом рыб помещали в лабораторные аквариумы и
в течение 10 дней акклимировали к температуре 5°С зимой, 10–12°С
весной и осенью, 20°С летом. Затем температуру воды в опытных ак143
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вариумах повышали с различной скоростью (0.1−50°С/ч) до нарушения
локомоторной функции рыб − поворота на бок или спину, при этом в
случае прекращения температурного воздействия рыба сохраняла жизнеспособность. Сублетальные значения температуры в конечной точке
эксперимента соответствовали критическому термическому максимуму (КТМ). Продолжительность эксперимента в зависимости от сезона
составляла 13−30 сут при медленной (≤ 0.1°С/ч ) скорости нагрева воды и 5−0.3 ч при скоростях нагрева 4, 10, 16, 32 и 50°С/ч. Контрольных
особей содержали при температуре акклимации. Всех рыб кормили 1
раз в сутки рыбным фаршем и сухим комбикормом в объеме 3–4% общей массы тела. По окончании эксперимента у рыб изымали кишечник
и готовили суммарные гомогенаты слизистой оболочки. Общую амилолитическую активность (ОАА), отражающую суммарную активность
α-амилазы КФ 3.2.1.1, глюкоамилазы КФ 3.2.1.3 и ферментов группы
мальтаз КФ 3.2.1.20, а также активность сахаразы КФ 3.2.1.48 оценивали модифицированным методом Нельсона, активность α-амилазы −
модифицированным методом Смита и Роя [3]. Результаты обработаны
статистически c использованием ANOVA и последующей оценкой различий при помощи LSD теста, р ≤ 0.05.
При скорости нагрева воды ≤ 0.1°С/ч во все сезоны года значения
КТМ составляли у карпа и карася 38−39ºС, у плотвы − 34ºС, более
высокие скорости нагрева (4−50°С/ч), как правило, вызывают снижение КТМ на 7−18°С [4]. При этом минимальный уровень КТМ у исследованных видов рыб отмечен зимой. ОАА в кишечнике рыб при
медленной скорости нагрева воды достоверно увеличивалась во все
сезоны года, при более высоких скоростях нагрева снижалась в 2-3
раза у карпа и карася, и 7.5 раз у плотвы во все сезоны, исключая лето. В летний период отмечено последовательное возрастание уровня
ОАА с повышением скорости нагрева воды. На рис. 1 продемонстрировано влияние скорости повышения температуры воды в различные
сезоны года на ОАА в слизистой оболочке кишечника карпа.
Несмотря на то, что пищеварительные ферменты рыб хорошо
адаптированы к сезонным изменениям температуры среды [5], большой интерес для экологической физиологии и современной аквакультуры представляет оценка влияния повышения температуры на переваривание пищи у рыб осенью и ранней зимой, когда увеличение
температуры среды противоречит сезонному ходу событий. Поэтому
наиболее подробно исследовали активность карбогидраз в осеннезимний период. Зимой при скорости нагрева воды ≤ 0.1°С/ч активность
144
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
α-амилазы в кишечнике карася и карпа достоверно возрастает на 150 и
380% по сравнению с контролем, ОАА − на 80 и 150%, активность сахаразы снижается на 80 и 90% соответственно (рис. 2). Более высокие
скорости нагрева (4−50°С/ч) вызывают достоверное снижение активности исследованных ферментов в 1.2−2 раза по сравнению с контролем. Различия в величине и направленности эффекта, выявленные при
изучении медленного повышения температуры воды на активность
карбогидраз, по всей вероятности, могут быть обусловлены большей
устойчивостью к действию температуры собственно кишечных ферментов (глюкоамилазы, мальтазы, сахаразы), локализованными в мембране энтероцитов и осуществляющими промежуточные и заключительные этапы гидролиза углеводов, по сравнению с панкреатической
α-амилазой, стоящей в начале ферментативной цепи.
Рис. 1. Общая амилолитическая активность (20°С, рН 7.4)
в слизистой оболочке кишечника карпа в различные сезоны при разной
скорости повышения температуры воды (в каждой точке графика n = 12).
145
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 2. ОАА (мкмоль/г·мин), активность α-амилазы (мг/г·мин)
и сахаразы (мкмоль/г·мин) у карася и карпа при различной скорости
повышения температуры воды в зимний период, n = 12
Рис. 3. ОАА (20°С, рН 7.4) у карпа, карася и плотвы в осенний период
при различной скорости повышения температуры воды in vivo (А);
ОАА у карася при различной температуре инкубации in vitro (Б), n = 12
Одной из возможных причин снижения активности карбогидраз,
отмеченного в зимний, весенний, и особенно осенний период годового
цикла (рис. 3А) при высоких скоростях нагрева воды, наряду с изменением скорости синтеза гидролаз может быть прямое повреждающее
146
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
действие температуры на ферменты. Поэтому, для анализа механизмов
наблюдаемых явлений исследовали влияние температуры на скорость
гидролиза углеводов в условиях in vitro. На примере карася показано,
что в осенний период ОАА последовательно возрастает с ростом температуры инкубационной среды от 0°С до 40°С во всех вариантах опыта с повышением температуры воды in vivo (рис. 3 Б).
Вместе с тем, при повышении температуры среды со скоростью
50°С/ч у карася отмечено уменьшение термостабильности пищеварительных карбогидраз: сдвиг оптимума гидролиза крахмала с 60°С до
30ºС, а также снижение величины температурного коэффициента Q10
(позволяющего количественно оценить влияние температуры на скорость реакции) в интервале температур 30 − 40°С от 2.3 у контрольных рыб до 1.7 у опытных. Поскольку для синтеза новых пищеварительных ферментов требуется, по крайней мере, несколько суток, а
продолжительность температурного воздействия не превышала 5 ч,
снижение активности карбогидраз при скоростях нагрева воды от 4 до
50°С/ч, отмеченное в осенне-зимний период, по всей вероятности,
обусловлено общей стрессорной реакцией организма на действие неблагоприятных факторов среды. Если при низких скоростях нагрева
воды ≤ 0.1°С/ч (приблизительно равной 1°С/сут) рыбы в течение 2 – 4
недель могут акклимироваться к постепенному повышению температуры [5, 6], то более высокие скорости нагрева не позволяют организму приспособиться к быстро меняющимся условиям среды, в значительной мере снижая скорость гидролиза углеводных компонентов
пищи и негативно влияя на эффективность питания рыб.
Таким образом, при исследовании молоди карповых видов рыб
(серебряного карася, карпа и плотвы) установлено значительное
влияние скорости повышения температуры окружающей среды на активность пищеварительных карбогидраз в различные сезоны года.
При низкой скорости нагрева воды (≤ 0.1°С/ч) общая амилолитическая активность и активность α-амилазы в кишечнике карпа, карася и
плотвы достоверно возрастают, активность сахаразы снижается. Более высокие скорости нагрева 4 – 50°С/ч, как правило, вызывают
снижение активности исследованных ферментов. Летом отмечено последовательное возрастание уровня общей амилолитической активности с повышением скорости нагрева воды, в другие сезоны, особенно
осенью, наблюдается значительное снижение интенсивности гидролиза углеводных компонентов пищи. Изучение механизмов влияния
температуры на активность карбогидраз позволило выявить уменьшение термостабильности ферментов при увеличении уровня тепло147
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вой нагрузки в различные сезоны года. Даже несмотря на повышение
активности пищеварительных гидролаз с увеличением скорости нагрева воды в летний период снижение термостабильности ферментов
может негативно сказаться на интенсивности пищеварения в условиях
теплового загрязнения. Полученные данные представляют значительный интерес для экологической физиологии и современной аквакультуры, поскольку позволяют прогнозировать изменения начальных
этапов ассимиляции углеводов в условиях изменения температурного
режима водоемов.
Литература
1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.
2. Голованов В.К. Влияние дополнительного тепла. Рыбы / Гл. 9. Биологические последствия антропогенного воздействия // Экологические проблемы
Верхней Волги. Ярославль. 2001. С. 295–302.
3. Уголев А.М., Иезуитова Н.Н. Исследование пищеварительного аппарата
у человека. Л.: Наука, 1969. 192 с.
4. Смирнов А. К., Голованов В. К. Сравнение термоустойчивости молоди
некоторых видов рыб Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 2005. Т.
45. № 3. С. 430–432.
5. Уголев А.М., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у
рыб. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 238 с.
6. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов. Л.: Наука, 1981. 136 с.
7. Кангур А., Кирсипуу А. Об изменении некоторых биохимических показателей леща при хранении рыб в бассейне // Изв. АН Эст. ССР. 1976. Т. 25.
Биол. № 3. С. 176−187.
Влияние природных и антропогенных
факторов на показатели системы водносолевого равновесия пресноводных рыб
Запруднова Р.А.
Институт биологии внутренних вод РАН,
Борок Ярославской обл, rimma@ibiw.yaroslavl.ru
Целесообразность изучения общих и специфических механизмов
адаптации системы водно-солевого равновесия пресноводных рыб к
разного рода воздействиям внешней среды определяется, в первую
очередь, важной (по значимости и многообразию) ролью ионов в живых системах, особенно у водных организмов. В условиях роста антропогенной нагрузки на водоемы и возникновением в них напря148
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
женных (стрессовых) ситуаций актуальность этих исследований возрастает в связи с поиском новых индикаторов состояния рыб.
В настоящей работе подведены итоги собственных 30-летних исследований влияния природных и антропогенных факторов внешней
среды на ионные параметры пресноводных рыб на уровне организма
(ионный обмен между организмом и водой), ткани (концентрация ионов в различных тканях) и клетки (транспорт ионов в эритроциты в
опытах in vitro). В опытах использовались 7 видов рыб, отловленных,
главным образом, в Рыбинском водохранилище. Кроме того, в работе
проведен анализ литературных данных, в основном относящихся к исследованию влияния загрязнителей антропогенной природы, где изучалась также активность Na-K- АТФ-азы жабр и хлоридных клеток.
Установлено, что в пределах диапазона толерантности различных
абиотических факторов (наиболее полно изучен температурный, более фрагментарно – солевой и кислородный) концентрация ионов натрия, калия, кальция и магния во внутренней среде организма (плазме
крови), а также в ряде тканей сохранялась неизменной. Однако абиотический фактор в различных участках толерантного диапазона не
одинаково действует на организм: выделяются более благоприятные
зоны (например, самопроизвольно избираемые или предпочитаемые,
часто называемые оптимальными) и менее, либо совсем не благоприятные, где у рыб отмечена поведенческая реакция избегания, как, например, в верхних предлетальных температурах. Принудительное содержание в неблагоприятных условиях вызывало у рыб хронический
стресс. Особенно ухудшало состояние рыб в этих условиях наличие
дополнительных стрессовых факторов. Острый или подострый стресс
возникал в результате резкого изменения абиотического фактора. При
этом на несильные непродолжительные стрессоры формировалась активная защитная реакция (или физиологический стресс), а на сильные
и/или продолжительные – пассивная (или патологический стресс).
При физиологическом стрессе изменения в системе водно-солевого
равновесия направлены в сторону повышения ионных концентрационных градиентов на клеточной мембране, а при патологическом –
снижения. Наиболее характерными признаками активной защитной
реакции были гипернатриемия, сопровождающаяся усилением абсорбции натрия из воды, а пассивной – в разной степени выраженная
гипонатриемия. При остром стрессе доминировали потери натрия в
воду, при подостром – первоначальные потери этих ионов в дальнейшем сменялись преобладанием активного транспорта, при хроническом – длительное равновесие абсорбции и диффузии натрия перед
149
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гибелью рыб сменялось усилением активного транспорта. При подостром и хроническом стрессе рыбы теряли примерно одинаковое количество ионов калия, однако при хроническом длительный период
времени наблюдалось равновесие абсорбции и диффузии этих ионов,
а основные потери происходили перед гибелью. На клеточном уровне
в опытах in vitro также установлена зависимость активных и пассивных ионо-транспортных процессов от дозы стрессора: преобладание
первых при активной защитной реакции и вторых – при пассивной.
На остролетальное действие абиотических факторов (чаще всего, перенос рыб за пределы толерантности) всегда наблюдались очень
большие потери ионов из клеток, тканей и организма. В хронических
опытах на границах толерантного диапазона, как правило, регистрировали изменения в системе водно-солевого равновесия рыб, направленные в сторону снижения ионных концентрационных градиентов
на мембране клеток и тканей, при этом характер этих нарушений
имел некоторые специфические черты, связанные с конкретным абиотическим фактором. В пределах толерантного диапазона также обнаружены специфические изменения ионных показателей. Так с увеличением содержания кислорода в воде концентрация магния в
эритроцитах повышалась, а калия – снижалась. Специфическое влияние температурного фактора проявлялось в усилении активных и пассивных ионных потоков через мембрану клеток и тканей в высоких
температурах и ослабление – в низких. Показано влияние солености
среды на интенсивность абсорбции натрия хлоридными клетками:
выявлен диапазон концентрации натрия в воде, где этот процесс идет
наиболее интенсивно.
На различные биотические факторы (хищник, кайромоны, феромоны, болезни, катехоламины, метаболиты, голодание и др.) в системе водно-солевого равновесия рыб формировалась общая неспецифическая реакция, подобная таковой на стрессоры абиотической
природы, и зависящая от количества неблагоприятного воздействия.
Спектр антропогенных загрязнений весьма широк: от веществ,
встречающихся в природе, но применяемых человеком в более высоких концентрациях, до типичных ксенобиотиков. Искусственные химические соединения обладают более сильным повреждающим действием на живые системы, чем природные, используемые в
неестественно высоких дозах. Среди ксенобиотиков можно выделить
две группы наиболее опасных соединений. К первой относятся вещества, не определяемые рыбой, как вредные для здоровья, на них, в частности, отсутствует поведенческая реакция избегания. К этой группе
150
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
относятся хлорорганические пестициды: ДДТ, гексахлорциклогексан
(ГХЦГ), полихлорпинен (ПХП), эндрин и другие. На летальные и
сублетальные концентрации ГХЦГ и ПХП не формируется общая неспецифическая реакция в системе водно-солевого равновесия рыб на
уровне обмена ионами натрия и калия между организмов и водой. На
сублетальные дозы ДДТ и эндрина во внутренней среде организма
наблюдали изменения по типу смешанной (т.е. одновременно активной и пассивной) реакции и парадоксальной (т.е. активной на высокие
дозы токсикантов). В частности, происходило увеличение содержания
ионов натрия, калия и кальция в плазме крови, при этом гипернатриемия была одинаково высокой на концентрации токсиканта, различающиеся в 100 раз. Гистологические исследования выявили активную защитную реакцию под действием ПХП и ГХЦГ: стимуляцию
функциональной активности хлоридных клеток. Установлено также
специфическое повреждающее влияние ПХП на жаберный эпителий,
в результате чего усиливались потери ионов из организма рыб.
Вторая группа наиболее опасных ксенобиотиков имитирует действие природных гормонов. К ней относятся полихлорированные бифенилы (ПХБ) – супертоксиканты 21 века. В литературе встречаются
сведения об участии в механизмах малигнезации клеток, вызываемых
ПХБ, ионных переносчиков, при этом предполагается, что модификация ионного гомеостаза клетки и механизмов его регуляции ПХБ может быть одним из кофакторов развития канцерогенеза. Показано, что
представитель ПХБ совол подавляет вызываемую норадреналином
активацию входа ионов калия в эритроциты рыб. Действие катехоламина и ксенобиотика осуществляется через одинаковую молекулярную систему регуляции ионного транспорта в эритроцитах. При этом
отдельно (без катехоламинов) совол мог в зависимости от дозы усиливать активный транспорт ионов в клетку и снижать проницаемость
мембраны для ионов. Известно на представителях других позвоночных, что ПХБ могут имитировать или блокировать действие тиреоидных гормонов (с которыми у них близкое химическое строение).
Кроме того, эти ксенобиотики активно вмешиваются в механизм реализации гормонов эстрогенов, что приводит к значительному ухудшению репродуктивных функций. В работах последнего времени неоднократно сообщалось о содержащихся в промышленных стоках
алкилфенольных соединениях, также обладающих эстрогенной активностью на рыб. Таким образом, в настоящее время не может быть
преувеличенной проблема опасности для всего живого ксенобиотиков, обладающих гормоноподобным действием (так называемые гор151
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
моны окружающей среды). На наш взгляд, в отношении дифенолов
организм животных также может “обманываться“, принимая их в определенной степени за катехоламины из-за близости строения и механизмов действия на организм. Необходимо заметить, что фенолы и их
производные занимают центральное место среди органических загрязнителей пресных вод. Вероятно, от большого потенциального
вреда фенолов в случае их действия “по адреналиновому” типу спасает естественный механизм защиты организма от эндогенных катехоламинов – десенситизация и быстрое разрушение их в организме. Обнаружено сходство в динамике ионов натрия, кальция, магния, а в
отдельные периоды и калия в плазме крови рыб после введения в организм катехоламинов и сублетальных доз фенола. Однако на летальные дозы фенола не наблюдается заметных изменений концентрации
натрия в плазме крови, а динамика содержания ионов кальция и магния неоднозначна, что позволяет говорить об отсутствии (типичной)
общей защитной реакции в системе водно-солевого равновесия. На
введение в организм рыб фенолов и катехоламинов возникают противоположно направленные изменения в содержания ионов в эритроцитах. Повышение концентрации калия и снижение – натрия и магния в
эритроцитах под влиянием фенола указывают на значительную напряженность дыхательных функций. Это согласуется с известной информацией о специфическом действии фенолов по подавлению дыхательных процессов вплоть до деструкции эритроцитов. В литературе
указывается также на специфическую способность фенола блокировать активный транспорт ионов натрия через ткани низших позвоночных и беспозвоночных. Относящийся к полиароматическим углеводородам и обладающим канцерогенным действием 3-метилхолантрен
также снижал активность Na-K-насоса в эритроцитах рыб.
Проблема загрязнения вод металлами принадлежит к числу первоочередных. В литературе встречаются сведения об изменении осмолярности, содержания различных ионов в плазме крови и активности Na-K-АТФ-азы жабр у пресноводных рыб под действием Cu, Zn,
Co, Cd, Pb, Hg, Cr, Ni, Mn, Al. В 64% всех острых и хронических опытов выявлена пассивная защитная реакция в системе водно-солевого
равновесия, в 21% – отсутствовали изменения ионных параметров и
лишь в 15% (только в хронических опытах) на ряд металлов выявлена
активная защитная реакция. Последний тип реакций, как правило,
возникал на более низкие дозы токсиканта, что позволяет говорить о
наличии зависимости эффект – доза в определенном (толерантном)
диапазоне концентрации металла. В литературе также содержится
152
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
информация о двух- трех – кратном усилении активного транспорта
ионов калия в эритроциты в опытах in vitro под влиянием Cd, а при
длительном хроническом действии этого металла показаны серьезные
аномалии в ультраструктуре хлоридных клеток (прежде всего в органеллах, непосредственно связанных с активным транспортом ионов) и
сокращение их числа. Однако не отмечено заметных нарушений в
системе водно-солевого равновесия под действием летальных доз металлов, продолжающимся до 1-2 суток. Мы полагаем, что организм не
идентифицирует столь высокие концентрации металлов (и летальные
дозы фенолов), как опасные для здоровья, ибо на недостаток кислорода в воде или высокую температуру практически мгновенно возникают изменения в системе водно-солевого равновесия рыб. Вероятно,
подробное исследование ионных процессов в области концентраций
металла, где начинается нарушение зависимости эффекта от дозы, будет способствовать решению вопросов с определением порога и механизма летального действия токсиканта. Усиление токсичности металлов в высоких температурах, низких рН, мягкой воде
сопровождалось углублением пассивной защитной реакции в системе
водно-солевого равновесия. В литературе содержатся сведения о блокаде дву- и трехвалентными металлами кальциевых каналов в жабрах
и нервах рыб и беспозвоночных.
На загрязнение окружающей среды ионами водорода (снижение
рН) и аммония рыбы отвечают изменениями в концентрации ионов во
внутренней среде и в обмене ионами между организмом и водой по
типу пассивной защитной реакции, как на любое природное соединение на границе толерантности. К специфическому действию аммония
относится угнетение поглощения кальция жабрами, а низких рН – избыточно устойчивая утечка солей в воду и несбалансированное поступление ионов водорода в организм.
Выводы
На действие привычных абиотических и биотических факторов,
выступающих в роли стрессоров, в системе водно-солевого равновесия пресноводных рыб формируется общая стереотипная защитная
реакция (активная или пассивная), характер и величина которой определяется дозой (силой, продолжительностью) воздействия. Реакция
на искусственные токсические соединения, как правило, носит атипический характер: она может вовсе отсутствовать в отдельных звеньях
системы водно-солевого равновесия, либо быть смешанной (т.е. протекать одновременно по активному и пассивному типу) или парадок153
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сальной (т.е. активной на высокие дозы токсикантов). Однако в ограниченном (толерантном) диапазоне концентраций некоторых токсических веществ и металлов существует зависимость изменения ионных параметров у рыб от дозы токсиканта, т.е. устойчивость
организма к неблагоприятным факторам разной природы связана с
формированием общей защитной реакции в системе водно-солевого
равновесия. Вероятно, непосредственной причиной смерти рыб при
летальном действии природных факторов является осморегуляторный
коллапс. Однако гибель рыб от летальных доз химических токсических соединений (и металлов) наступает в связи с их специфическим
повреждающим влиянием на организм, и не сопровождается значительными изменениями в системе водно-солевого равновесия. Смерть
рыб от сублетальных доз токсикантов, а также от длительного воздействия неблагоприятных природных факторов, вероятно, связана с
болезнями адаптации, нарушающими жизненно важные структуры и
функции. Специфическое действие природных абиотических факторов на ионные показатели рыб, в основном, способствует лучшей
адаптации организма к условиям окружающей среды, а специфическое действие различных токсических веществ на систему водносолевого равновесия, в конечном итоге, лишь усиливает общий повреждающий эффект на организм.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 06-04-48282)
Токсичность некоторых промышленных
отходов Ярославской области
и проблемы их переработки
Казин В.Н.,* Макарьин В.В., Ефимова Г.А.
*Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
Ярославский государственный технический университет
Развитие человечества не стоит на месте, увеличивается число
жителей на планете, а вместе с тем растет промышленная мощь предприятий; и проблема отходов становится все более актуальной. Все
отрасли промышленности вносят свой вклад в загрязнение окружающей среды. Ярославская область не является исключением в проблемах накопления отходов производства, их хранения, утилизации и переработки. Так, по данным за 2005 год в области накопилось более
154
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
миллиона тонн промышленных и бытовых отходов, каждые из которых несут собой потенциальную опасность.
В машиностроительной, автомобильной и других отраслях промышленности, использующих обработку металлов, широко применяются смазочно-охлаждающие жидкости (СОЖ), позволяющие улучшить качество изделий, уменьшить расход металла, увеличить срок
службы режущего инструмента, снизить шероховатость обрабатываемых поверхностей и т.д. [1]. Объем использования СОЖ на среднем машиностроительном заводе достигает нескольких тысяч тонн
ежегодно. В Ярославле СОЖ являются наиболее токсичными и крупнотоннажными отходами АООТ “Автодизель”. Часть отходов, образующихся на этом предприятии (а это, помимо СОЖ, шлам из отстойников, отходы очистных сооружений), утилизируется на
предприятии, другая вывозится на свалку полигона “Скоково”. Из
всех отходов АООТ «Автодизель», подлежащих захоронению на полигоне «Скоково», особую опасность в экологическом отношении
представляет осадок станции разложения СОЖ, который содержит в
своем составе большое количество нефтепродуктов. Последние попадают в грунт и далее в реку Нора, которая впадает в Волгу. Таким образом, они представляют серьезную экологическую угрозу для санитарного состояния полигона и окружающей среды. Необходимо
скорейшее решение проблемы переработки образующихся отходов
станции разложения СОЖ. Учитывая также, что срок службы СОЖ
составляет 30-45 дней и они состоят на 10% из высококачественных
масел, поверхностно-активных веществ, противозадирных присадок,
антикоррозионных добавок и других компонентов, возникает проблема обезвреживания и утилизации отработанных СОЖ с выделением и
вторичным использованием масел и водной фазы. Поэтому актуальность исследований, направленных на изыскание методов утилизации
отработанных СОЖ, очевидна [2].
Автомобильный и железнодорожный транспорт, электрокары, а
также машиностроительное производство являются основными источниками поступления в окружающую среду отработанных кислотных и
щелочных электролитов, а также тяжёлых металлов, входящих в состав
аккумуляторных батарей. Негативную обстановку создают ещё и несанкционированные свалки отработанных аккумуляторных батарей, а
также незаконный сброс предприятиями отработанных щелочных электролитов в стоки. Ежегодно на территории Ярославской области образуется около 8 тонн отработанных щелочных электролитов. Отработанным считается электролит, в котором концентрация карбонат ионов
155
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
превышает 50 г/л. После этого он подвергаются регенерации, либо утилизации. В состав электролита аккумуляторов входят как щелочи и кислоты, так и тяжёлые металлы (электроды).
Одной из главных экологических проблем практически всех регионов России являются отходы, образующиеся после очистки сточных вод цехов гальванических покрытий (травление, хромирование,
никелирование, цинкование и др.), получившие название гальваношламы. В нашей стране ежегодно производится 300 млн. м2 различных
покрытий, что сопровождается огромным количеством гальванических отходов, вывозимых на специальные полигоны [3]. Гальваношламы состоят из гидроксидов тяжелых металлов, которые по степени
токсического воздействия на человека занимают второе место после
радиоактивных отходов.
Все промышленные отходы разделяются по классам токсичности,
которые определяются на основе ПДК химических веществ, содержащихся в отходах. Те из них, что относятся к 1-2 классу опасности,
перерабатываются по месту производства. Не переработанные отходы
складируются на территории предприятий в специально отведенных
местах, полигонах, накопителях.
Задачами данной работы являются:
1) определение состава отработанной СОЖ и разработка методов
ее утилизации, оценка токсичности водной фазы после переработки
СОЖ и класса опасности осадка со станции разложения СОЖ;
2) определение состава отработанного щелочного электролита и
класса его опасности, отработка методики процесса нейтрализации;
3) определение класса опасности гальваношламов предприятия
“Вымпел” (г. Ярославль) и завода “Северсталь” (г. Череповец).
Для каждого образца отходов и продуктов утилизации был определен класс опасности двумя способами: расчетным методом и биотестированием с использованием в качестве тест-объекта Ceriodaphnia
affinis.
Отнесение отходов к классу опасности для окружающей природной среды (ОПС) расчётным методом осуществляется на основании
показателя (К), характеризующего степень опасности отхода при воздействии на ОПС, рассчитанного по сумме показателей опасности
веществ, составляющих токсичную смесь (Кi). Перечень компонентов
отхода и их количественное содержание устанавливаются по составу
исходного сырья, технологическому процессу его переработки или по
результатам количественного химического анализа. Показатель степени опасности компонента отхода (Кi) рассчитывается как соотно156
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шение концентрации компонента токсичной смеси (Сi) к коэффициенту его степени опасности (Wi), численно равному количеству компонента, ниже значения которого он не оказывает негативных воздействий на человека и окружающую среду:
K1 = C1/ W1; K2 = C2 / W2 … Kn = Cn / Wn ,
где W1 ,W2, Wn – коэффициенты степени опасности (мг/кг);
C1, C2, Cn – концентрация компонента в токсичной смеси (мг/кг).
Показатель степени опасности отхода определяют как сумму показателей степени опасности отдельных компонентов сложной смеси:
К = К1 + К2 + … + Кn ,
где К – показатель степени опасности токсичной смеси;
К1, К2, Кn – показатели степени опасности отдельных компонентов токсичной смеси.
Класс опасности токсичной смеси определяется на основе значений показателя степени опасности отхода (К) в соответствии с табл. 1.
Таблица 1
Степень опасности отхода для ОПС
Класс опасности токсичной смеси
I
II
III
IV
V
Степень опасности (К)
106 ≥ К > 104
104 ≥ К > 103
103 ≥ К > 102
102 ≥ К > 10,5
К ≤ 10,5
Если у отхода сложно определить качественный и количественный состав, то для установления класса опасности применяется экспериментальный метод.
Экспериментальный метод используется в следующих случаях:
- для подтверждения отнесения отходов к пятому классу опасности, установленному расчетным методом;
- при определении класса опасности отходов, у которых невозможно или затруднительно определить их качественный или количественный состав;
- при уточнении, по желанию владельца отходов и на платной
основе, класса опасности, определенного расчетным методом.
157
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Экспериментальный метод основан на биотестировании водной
вытяжки отходов. Для этого применяется не менее двух тест-объектов
из разных систематических групп (дафнии и инфузории, цериодафнии
и бактерии или водоросли). За окончательный результат принимается
класс опасности, выявленный на тест-объекте, проявившем более высокую чувствительность к анализируемому отходу. Класс опасности
устанавливается по кратности разведения водной вытяжки, при которой не выявлено воздействие на гидробионтов в соответствии со следующими диапазонами кратности разведения, приведенными в табл. 2.
Экспериментальный метод нами проводился с использованием
тест-объекта Cereodaphnia affinis по стандартной методике. Для определения острого токсического действия осуществлялось биотестирование исходной водной вытяжки из проб и нескольких их разбавлений по смертности цериодафний. Определение токсичности каждой
пробы без разбавления и каждого разбавления проводится в десяти
параллельных сериях. В качестве контроля используется 10 параллельных серий с культивационной водой. Каждая серия делается в
трех повторностях. Учет смертности цериодафний в опыте и контроле
проводят по истечении 48 ч. Неподвижные особи считаются погибшими, если они не начинают двигаться в течение 15 секунд после
легкого покачивания стакана. По данным биотестирования была определена летальная кратность разведения, при которой гибнет 50%
особей цереодафний (ЛКР50).
Таблица 2
Определение класса опасности
Класс опасности отхода
1
II
III
IV
V
Кратность разведения водной вытяжки
из опасного отхода, при которой вредное
воздействие на гидробионты отсутствует
> 10 000
от 10 000 до 1001
от 1000 до 101
< 100
1
Проведенные исследования позволили получить следующие результаты:
1. Определены летальные концентрации образцов (ЛКР50):
- отработанная СОЖ: ЛКР50 = 29,58;
- очищенная водная фаза, полученная после переработки СОЖ.:
ЛКР50 = 10.
158
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Не смотря на то, что классы опасности для данных объектов совпадают – IV (малоопасные отходы), ЛКР50 их различны. Это свидетельствует о том, что в ходе обезвреживания СОЖ, токсичность отделенной водной фазы понижается. Определен класс опасности осадка
станции разложения СОЖ расчетным методом: К = 5,87 × 102 (класс
опасности – III, т.е. умеренно опасные отходы). Осадок станции разложения смазочно-охлаждающих жидкостей АООТ «Автодизель»
может быть использован в качестве добавок для вспучивающего агента при производстве керамзита, гравия, щебня и песка. Тяжелые металлы, которые присутствуют в осадке станции разложения СОЖ в
небольших количествах, необходимы для образования керамической
структуры и обуславливают увеличение механической плотности образцов керамзита. Содержание органических веществ обуславливает
увеличение коэффициента вспучивания образцов керамзита.
2. Определён состав отработанного щелочного электролита метод
пламенной эмиссионной спектроскопии (определение концентрации
катионов металлов) и метод потенциометрического титрования (для
определения карбонатов). Получены образцы его нейтрализации.
Проведено биотестирование исходной водной вытяжки и последующих разведений исходной вытяжки в 10, 100, 1000, и 10000 раз с использованием тест объекта Cereodaphnia affinis. Определён класс токсичности продуктов нейтрализации отработанного щелочного
электролита по значению летальной концентрации разведения (оно
составляет 625). Это соответствует III классу опасности – умеренно
опасные отходы. Установлен класс опасности отработанного щелочного электролита расчётным методом – IV (малоопасные отходы).
Несовпадение классов опасности, полученных с помощью биотестирования и расчётным методом, вероятно можно объяснить тем, что в
расчётном методе не учитывались все компоненты, входящие в состав
токсичной смеси, расчет проводили по наиболее токсичному компоненту – литию. Вместе с тем, отработанные электролиты являются
ценным вторичным материальным сырьем, которое может быть переработано в ресурсы, имеющие высокий потребительский спрос. Продукты утилизации электролитов могут быть использованы в производстве керамики (керамические массы, эмали, глазури и различные
кислотоупорные покрытия), спецстёкол, пиротехники, производстве
пластических масс (как катализатор), в чёрной металлургии (десульфурация стали), для изготовления магнитных ферритов (BaCO3), при
реагентной очистке стоков гальваники [4].
159
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. По результатам проведенных исследований гальваношламы
предприятия “Вымпел” (г. Ярославль) и расчетным методом и методом биотестирования (ЛКР50 =19,6) относятся к IV классу опасности,
т.е. малоопасные отходы (экологическая система нарушена, период
самовосстановления не менее трёх лет). Аналогичными методами определен класс опасности завода “Северсталь” (г. Череповец): ЛКР50
=24,3, что соответствует IV классу опасности.
Шламы гальванических предприятий можно использовать для
производства бетонных и асфальтовых смесей, разнообразных строительных материалов, в производстве стекла, резины, керамических
изделий, красок, глазурей.
Литература
1. Малиновский Г.Т. Масляные смазочно-охлаждающие жидкости для обработки металлов резанием. М.: Химия. 1988. 192 с.
2. Березуцкий В.В., Назарян М.М., Шамине А.Ф. Способ очистки сточных
вод, содержащих смазочно-охлаждающие жидкости // Журн. прикладной химии.
1982. № 39. С.56.
3. Колесников В.А., Ильин В.И., Громова Е.В. Переработка твердых отходов гальванопроизводств. Пути и средства повышения экологической безопасности гальванических производств // Тез. докл. IV Всерос. научно-техн. семинара. М., 1995. С. 125-132.
4. Трофименко Ю.В., Дьяченко И.И. Проблемы образования и размещения
автотранспортных отходов // Экология и промышленность России. 2001. № 8.
С. 38-40
Влияние переменного электромагнитного
поля
низкой частоты на продукционные
показатели Daphnia magna, Straus
Крылов В.В.
Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН,
152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок,
(48547) 24-2-14, kryloff@ibiw.yaroslavl.ru
В последнее время интерес многих исследователей прикован к
изучению влияния электромагнитных полей (ЭМП) низких и сверхнизких частот на биологические объекты. Интерес обусловлен, прежде всего, тем, что ЭМП с крайне малой величиной энергии может
влиять на различные компоненты живых систем. Это влияние выли160
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вается потом в различные макроэффекты на более высоких уровнях
организации. В совокупности же с другими факторами ЭМП может
привести к непредсказуемым изменениям биологических объектов.
Реакции живых систем на ЭМП имеют место лишь в некоторых
частотных интервалах, – так называемых «частотных окнах эффективности» (Бинги, 2002). В предыдущих работах мы наблюдали, что
ЭМП с промышленной частотой 50 Гц и интенсивностью 150 µT оказывало стимулирующее действие на лабораторную культуру Daphnia
magna. Этот факт связан, скорее всего, с адаптированностью рачков к
частоте питания лабораторных приборов. Наибольший негативный
эффект оказывало поле той же интенсивности, с редко встречающейся частотой 500 Гц, которое, видимо, попадает в «окно эффективности» для данного объекта. В нынешних антропогенных ландшафтах
можно обнаружить поля с большим спектром характеристик (в том
числе и вышеописанные), прогноз на будущее характеризуется дальнейшим увеличением электромагнитного загрязнения. Если предположить, что механизм действия ЭМП общий для большинства живых
систем (Крылов, Чеботарева, 2006) данный вопрос приобретает статус
экологической проблемы.
Не меняя объект и характеристики поля, мы решили проследить,
зависит ли характер магнитобиологического эффекта (МБЭ) от того
этапа в онтогенезе, на который пришлось влияние ЭМП, выяснить,
возможен ли продленный или отсроченный эффект после действия
поля.
Дафнии из синхронизированной культуры, в возрасте не более
24-х часов, были помещены в химические стаканы, объемом 250 мл,
по 10 особей в каждый. 7 стаканов были размещены в рабочем объеме
катушки Гельмгольца, подключенной к генератору синусоидального
переменного ЭМП ГЗ-102, столько же оставалось в контроле. На протяжении эксперимента в катушке создавалось поле интенсивностью
150 µТ с частотой 500 Гц. Опыт проводился в воде «Угличская питьевая», минеральный состав которой близок к составу искусственной
среды, применяемой в биотестировании.
Подсчеты проводились ежедневно. Процедура эксперимента соответствовала условиям токсикологических методов контроля (Методика определения…, 1999).
Перед первым выметом потомства из обоих вариантов (контроль
и дафнии, подверженные действию поля) случайно отобрали по 30
особей, каждую из которых помещали в отдельную емкость, объемом
50 мл. Контрольных дафний разделили на две равные группы, одну из
161
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
которых поместили в ранее «незнакомую» среду рабочего объема генератора ЭМП, другие же 15 рачков остались в контроле. Аналогично
разделили и дафний, экспонировавшихся в поле (рис. 1).
Таким образом, перед началом продукции потомства рассматривалось уже 4 варианта, которые были названы КК (контрольконтроль), КП (контроль-поле), ПК (поле-контроль), ПП (поле-поле).
Первая буква в сокращении показывает, в каких условиях происходило развитие и созревание дафний, вторая же определяется условиями, в которых происходили выметы потомства.
В дальнейшем эксперимент проходил по принципу хронического.
Абортивных яиц и самцов на протяжении эксперимента обнаружено
не было.
Контр.
КК
ПК
КП
ЭМП
ПП
Развитие
дафний до
первого вымета
Контрольная
среда
Среда рабочего объема
генератора
ПеЭМП
Репродуктивный
период
Рис. 1. Структура эксперимента
Смертность дафний перед их разделением на 4 экспериментальные линии, как в контроле, так и в ЭМП была ниже 10%. Созревание
самок в контроле проходило быстрее, чем в поле (рис. 2). Особи с эмбрионами появились там на 2 дня раньше, что ещё раз подтверждает
описанный нами эффект замедления созревания D. magna в ЭМП с
частотой 500 Гц.
162
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
500 Гц
Контроль
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Кол-во особей, %
Кол-во особей, %
с
эмбри
онами
без
эмбри
онов
1
2
3
4
5
6 7
День
8
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
с
эмбри
онами
без
эмбри
онов
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
День
9 10 11 12
Рис. 2. Выживаемость и созревание дафний на первом этапе эксперимента
После разделения созревших дафний на 4 линии первое потомство в вариантах КК и КП появилось практически одновременно и
раньше по сравнению с линиями, изначально развивавшимися в ЭМП
(табл. 1.). Созревание самок и закладка эмбрионов в этих линиях
прошли в контрольной среде. Этот факт также может говорить о снижении скорости развития дафний в поле.
Таблица 1
Различия в сроках появления первого потомства
Вариант
КК
КП
ПК
ПП
День появления первого потомства
10
10
15
13
День появления
первого потомства, в среднем
n
15
15
15
15
13,80±0,51
13,73±0,57
15,07±0,07
14,40±0,16
Уровень значимости различий
КК
0,931
0,022
0,279
КП
ПК
0,028
0,272
0,0007
До разделения дафний на 4 экспериментальные линии, ЭМП действовало на экспонируемых особей с 24-х часового возраста (как максимум) вплоть до процессов выхода эмбрионов в выводковую камеру,
затрагивая первый виток в цикле яичника и, как минимум, начальные
стадии следующего (Макрушин, 1992). На данном этапе опыта процессы развития репродуктивных органов прошли под влиянием поля.
Позднее остальных первое потомство появилось в варианте ПК.
И только у этой линии время его появления достоверно отличается от
других вариантов (табл. 1). Этот факт можно объяснить тем, что за
время развития дафний в поле, у целостной системы самка – эмбрио163
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ны выработались некоторые приспособления на одном или нескольких уровнях организации. Это скорее всего тонкие модификации
функционирования биологических систем, направленные на снижение негативного эффекта. Причем, ЭМП может выступать как фактор
информационного значения. Перенос в варианте ПК дафний в контрольную среду повлек за собой обратный эффект «отмены» этих
приспособлений. Этот процесс у линии ПК, в отличие от оставшегося
в неизменной среде варианта ПП, потребовал увеличения затрат, что
сказалось на сроке появления первого потомства.
Если же сравнивать линии КП и ПК, в развитии которых перед
первым выводком произошло изменение в степени действия поля,
можно заметить, что на фоне процессов воспроизводства возникновение приспособлений требует меньших затрат, нежели обратный процесс. Вероятно, адаптация к «непривычному» для организма и стабильному ЭМП многоступенчата и последовательна. Поэтому
поэтапное ее приобретение требует меньше ресурсов и энергии в отличие от процесса восстановления изначального состояния, где организм одновременно трансформирует весь комплекс сложившихся
приспособлений к ЭМП.
Действие ЭМП во время репродуктивного периода отражает таблица 2.
Таблица 2
Показатели рождаемости
Вариант
КК
КП
ПК
ПП
Кол-во молоди на 1
взросл. особь
за 21 день
96,1±10,60
67,7±4,53
129,9±9,71
62,6±3,55
Период
между выводками,
сут.
2,99±0,075
2,96±0,034
2,8±0,057
3,01±0,091
n
15
15
14
14
Уровень значимости различий
для кол-ва молоди на 1 взросл.
особь за 21 день
КК
0,020
0,0269
0,0072
КП
ПК
0,000003
0,389
0,000001
В вариантах КК и ПК, которые в репродуктивный период не испытывали на себе влияния ЭМП, наблюдалось большее количество
производимой молоди, по сравнению с линиями, находившимися в
этот период под действием поля. Причем, в отношении среднего количества молоди на взрослую особь за 21 день эти варианты достоверно отличаются от любой линии, развивавшейся во второй фазе
эксперимента под влиянием ЭМП, а также друг от друга (табл. 2). Эти
164
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
результаты могут говорить о том, что продленного негативного действия ЭМП с частотой 500 Гц применительно к количеству производимого потомства у D. magna не выявлено. Вариант ПК, в котором
это действие предположительно могло проявиться, напротив, дал достоверное максимальное число новорожденных на одну самку за 21
день по сравнению с другими линиями. Негативный МБЭ в отношении количества производимого потомства имеет место только при непосредственное действии ЭМП.
Число потомков за 21 день находится в тесной зависимости от
периодичности выводков. Сравнивая этот показатель в исследуемых
группах, можно сказать, что максимальный период приходился на
линию ПП, а минимальный на вариант ПК, достоверные различия по
этому показателю наблюдались только между линиями КП и ПК
(табл. 2).
Поскольку снижение плодовитости происходит лишь при непосредственном влиянии поля на самок, уменьшение количественных
показателей производимого потомства связано с ингибированием какого-либо или нескольких факторов партеногенеза под влиянием
ЭМП. Это может быть, к примеру, собственно зародышевый слой,
эпителий, окружающий яичник, жировое тело, либо же изменение
общего обмена или гормонального фона у экспонируемых самок
(Макрушин, 1976). При прекращении действия поля, как в случае с
линией ПК, происходит резкое компенсаторное усиление действия
этого фактора, даже по сравнению с общим контролем КК, что приводит к максимальному увеличению рождаемости.
В заключении следует сказать, что:
1. ЭМП с частотой 500 Гц угнетает созревание Daphnia magna,
прямое действие поля в репродуктивный период снижает количество
производимого потомства относительно контроля.
2. В момент изменения действия ЭМП перед началом выметов
потомства у дафний могут запускаться приспособительные процессы.
Причем, приобретение этих приспособлений требует, вероятно,
меньших затрат, по сравнению с обратными процессами.
3. Действие ЭМП на дафний только в ювенильном периоде приводит затем в репродуктивном периоде к увеличению количества
производимого потомства. Это может быть связано с компенсаторным усилением какого-либо фактора партеногенеза после прекращения действия ЭМП.
165
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Литература
1. Бинги В.Н. Магнитобиология: эксперименты и модели. – М.: Изд. МИЛТА-ПКП ГИТ, 2002.
2. Крылов В.В., Чеботарева. Ю.В. Инкубация икры плотвы Rutilus rutilus
(L) в переменном электромагнитном поле частотой 500 Гц вызывает аномалии
осевого скелета у сеголеток // «Экология пресноводных экосистем и состояние
здоровья населения» Сб. статей молодых ученых, Оренбург, Печ. дом «Димур»,
2006, с. 80-86.
3. Макрушин А.В. Некоторые особенности воспроизводительной системы
Cladocera // Зоол. журн. 1976, Т. 55, вып. 8, с. 1143-1148.
4. Макрушин А.В. Эволюция воспроизводительной системы ветвистоусых
ракообразных // Сб. Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных, Гидрометеоиздат, С-Пб, 1992, с. 46-64.
5. Методика определения токсичности воды по смертности и изменению
плодовитости дафний. ПНД Ф Т 14.1:2:3:4.3-99. М.: «Акварос», 1999. 50 с.
6. Peters P.H., De Bernardi R. Daphnia // Memorie Dell’istituto Italliano Di
Idrobiologia, 1987, Vol 45, 502 P.
Состояние водной флоры реки Коровки
в урбанозоне г. Рыбинска
Крылова Е.Г.
Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН,
Некоузский р-н, пос. Борок, E-mail: panova@ibiw.yaroslavl.ru
Актуальное направление современной экологии – изучение устойчивости природных сообществ в условиях антропогенного воздействия. Особое место в этих исследованиях отводится поиску критериев для оценки изменений и мониторинга динамики трансформированных городских водных экосистем.
Водоемы города имеют комплексное назначение: они выполняют
хозяйственную, рекреационную, природоохранную и эстетическую
функции. Это касается и городских малых рек, антропогенное загрязнение которых представляет особую экологическую опасность, так
как они формируют бассейны средних и крупных рек. Аккумулируя и
вынося с городских территорий значительное количество загрязняющих веществ, малые реки являются источником хронического ухудшения качества вод своих естественных водоприемников. Особенно
это касается рек, большая часть которых протекает по территории города, принимая неочищенные ливневые сточные и дренажные воды.
166
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Наиболее активная и динамичная структурно-функциональная
часть речного комплекса – речное русло. Водная растительность в
нем играет существенную роль в жизни реки. Она продуцирует органику, служит кормовым объектом и субстратом для нереста. Поэтому
изучение флоры городских рек – одно из перспективных направлений
современной ботаники.
Поймы малых рек и ручьев – характерная черта ландшафта г. Рыбинска. Река Коровка – приток 1-го порядка р. Черемухи, впадающей в
р. Волгу. Она загрязнена бытовыми и промышленными отходами пос.
Тихменева, с. Покров, пос. Искра Октября и г. Рыбинска. В среднем ее
течении находится частный сектор, тюрьма и военная база. Их отходы
различного характера попадают в реку с ливневыми стоками, дальше
река течет под мостовым перекрытием. Нижний участок реки испытывает рекреационную нагрузку – здесь находятся пляжи и места отдыха
населения. Среднесезонный индекс сапробности для реки составляет
1,9 ± 0,11 и свидетельствует об умеренном загрязнении ее воды. На
водную растительность влияют постоянные колебания уровня воды,
вызванные работой Рыбинской ГЭС.
Исследования водной флоры реки проводились в июле – августе
2004 – 2005 гг. внутри административной границы по общепринятым
методикам. Определяли флористический состав, количественное соотношение видов разных экологических групп, встречаемость, жизненность, обилие и активность видов, а также степень зарастания.
Растения располагались в списке по системе А.Т. Тахтаджяна. Названия видов даются по сводке С.К. Черепанова.
Гидрофильный компонент реки представлен 22 видами, которые
относятся к 14 семействам и 18 родам. Однодольных 15, двудольных
7 (табл.). Ведущими семействами являются Poaceae, Cyperaceae, Potamogetinaceae.
Встречаемость характеризовалась следующим образом: 1 – редко,
2 – изредка, 3 – умеренно, 4 – часто, 5 – очень часто. Наиболее часто
встречаются Sagittaria sagittifolia, Phalaroides arundinaceae по берегам и
мелководьям, Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Sparganium erectum и
Nuphar lutea в русле. Обилие определялось по количеству экземпляров
на пробной площадке: 1 – вид необильный, 2 – малообильный, 3 –
обильный, 4 – высокообильный. Активность видов определялась по
частоте встречаемости на имеющихся экотопах и их роли в сообществах: 1 – неактивный вид, 2 – слабоактивный, 3 – активный, 4 – высокоактивный. Самые обильные виды Lemna minor, Spirodela polyrhiza,они
же и самые активные. Жизненность определялась по состоянию морфо167
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
логических показателей. По пятибалльной системе жизненности многие
растения угнетены, особенно наиболее активные и часто встречающиеся, т.к. именно эти виды растут на самых загрязненных участках. Основные ценозообразователи – Sparganium erectum, Phalaroides arundinacea, Elodea canadensis, Lemna minor, Sagittaria sagittifolia, Nuphar
lutea, Potamogeton perfoliatus.
Таблица
Видовой состав водной флоры реки Коровки
Виды
Nuphar lutea (L.) Smith.
Persicaria hydropiper (L.) Spach.
Lythrum salicaria L.
Mentha arvensis L.
Veronica anagalis-aquatica L.
Bidens cernua L.
B. tripartite L.
Sagittaria sagittifolia L.
Elodea сanadensis Michx.
Potamogeton pectinatus L.
P. perfoliatus L.
Carex acuta L.
C. aquatilis Wahl.
Scirpus sylvaticus L.
Phalaroides arundinaceae (L.)
Rausch.
Phragmites australis (Cav.) Trin.
Ex Steud.
Glyceria maxima (Hartm.) Holmb.
G. fluitans (L.) R. Br.
Lemna minor L.
Spirodela polyrhiza (L.) Schleid
Sparganium erectum L.
Typha latifolia L.
Встречаемость
4
1
1
1
2
2
1
4
3
3
3
4
3
3
4
Жизнен
ность
Обилие
Активность
2
3
3
3
2
3
3
2
3
2
2
2
3
3
3
3
1
2
1
2
2
2
3
3
3
3
3
2
3
3
3
1
1
1
2
2
1
3
3
3
3
3
2
3
3
2
3
3
2
3
3
4
4
4
2
3
2
2
2
3
3
3
3
4
4
3
2
3
3
4
4
3
2
Из указанных наиболее активных и часто встречающихся видов
Nuphar lutea считается индикатором водоемов с колебанием уровня воды, прибрежных участков с небольшим течением и илистыми грунта168
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ми; Elodea сanadensis – индикатор участков умеренного загрязнения;
Phalaroides arundinacea и Sparganium emersum – индикаторы водоемов
с непостоянным уровнем воды; Lemna minor – индикатор слабопроточных водоемов с илисто-песчаными грунтами; Spirodela polyrhiza – может покрывать большие площади вместе с ряской, индикатор водоемов
с сильным загрязнением; Potamogeton pectinatus – индикатор водоемов
с высокой степенью жесткости воды, процессов влияния сточных вод;
P. perfoliatus – индикатор водоемов с высоким содержанием карбонатов, илисто-песчаных грунтов, а также водоемов, загрязненных тяжелыми металлами; Sagittaria sagittifolia – индикатор сильно загрязненных
водоемов с илистыми или глинистыми донными отложениями, кислой
реакцией среды; Glyceria fluitans – индикатор водоемов с колебанием
уровня воды, с кислой реакцией и бедных органическими веществами
донных отложений.
Если охарактеризовать виды по экологическим факторам, то
большинство из них по отношению к свету полусветовые или световые; по отношению к влажности – от видов, предпочитающих влажные, не просыхающие почвы, до подводных растений; по отношению
к реакции почвы – предпочитающие слабокислые и нейтральные почвы; по отношению к азоту – от видов предпочитающих среднее содержание азота, до индикаторов его (череда и рогоз). Зная эти характеристики, можно описать местообитания, встречающиеся на
исследованных участках реки.
По степени зарастания участки с сильным течением имеют незначительное видовое богатство, группировки на них разрежены, степень зарастания незначительна. Грунты илисто-песчаные и каменисто-илистые. Основное количество видов представлено в устьевом
участке реки, ширина здесь от 5 до 15 метров, течение слабое. Степень зарастания составляет от 30 до 70%.
Рассмотрим участки, подверженные наибольшему антропогенному влиянию. 1-й участок ниже с. Покров: русло реки здесь извилистое, берега заросли кустами ивы и ольхи с разнотравьем, грунты
песчано-илистые и каменисто-илистые, глубины незначительные, течение среднее. На этом участке встречаются сообщества с участием
Sparganium erectum, Lemna minor и Spirodela polyrhiza, единичны
куртины Phalaroides arundinacea.
2-й участок ниже поселка Искра Октября отличается от предыдущего более разнообразными экотопами – есть затишные заводинки
и участки с сильным течением. Грунты илистые и песчано-илистые.
По берегам образуют сообщества Phalaroides arundinacea и Carex
169
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
acuta, на мелководьях – Sparganium erectum, Lemna minor и Spirodela
polyrhiza, а также Phalaroides arundinacea. На участках с течением у
берега встречаются единичные экземпляры Veronica anagalisaquatica.
3-й участок устьевой, течение здесь спокойное, глубины до 1,5
метров и более. Грунты илистые и глинисто-илистые. Широко распространены на мелководьях сообщества с участием Phalaroides
arundinacea, Sparganium erectuт, Glyceria fluitans, Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Sagittaria sagittifolia, Elodea сanadensis. По берегам
Сarex acuta, Typha latifoli,Вidens tripartitа, Scirpus sylvaticus, Phalaroides arundinacea, Phragmites australis. Potamogeton perfoliatus, Potamogeton pectinat встречаются на более глубоких участках. Сообщества в виде пятен, полос вдоль берега, куртин на участках с течением,
пятен между упавшими деревьями и мусором, полос, сменяющих
друг друга от одного берега до другого, образующих микрокомбинации комплексного и серийного характера. На всех описанных участках жизненность растений средняя и низкая, повреждены вегетативные и генеративные органы, изменен цвет, особенно у стрелолиста,
кубышки и ряски, в сообществах которых часто много мусора.
Выводы: анализируя приведенные выше данные, можно сказать о
процессах видового обеднения на исследованной реке в зоне города.
Если сравнивать этот показатель с подобными участками на реках,
текущих по экологически благоприятным территориям, то количество
видов в них больше в 3-4 раза. В наиболее загрязненных местах наблюдается не только снижение видового богатства, но и упрощение
структуры фитоценозов, доминирование видов, устойчивых к загрязнениям, снижается их жизненность и уменьшается биологическая
продуктивность. Все это является подтверждением неблагополучного
экологического состояния реки в урбанозоне.
Литература
1. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры // Бот. Журн.
1999. Т. 84. № 6. С. 8-19.
2. Грирорьевская А.Я. Флора города Воронежа. Воронеж. ВГУ. 2000. 200 с.
3. Капитонова О.А. О факторах флорогенеза на аквальных местообитаниях
в условиях урбаносреды // Материалы VI Всероссийской школы-конференции
по водным макрофитам “Гидроботаника 2005”. Рыбинск: ОАО “Рыбинский Дом
печати”. 2006. С. 261-263.
4. Карпова Г.А. Влияние комплекса абиотических факторов на высшую
водную растительность притоков Припяти (украинская часть) // “Экосистемы
малых рек: биоразнообразие, биология, охрана”. Тезисы докладов Всероссийской конференции 16-19 ноября 2004 г. Борок. 2004. С.32-33.
170
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. Макрофиты – индикаторы изменений природной среды. Киев.: Наукова
думка. 1993. 436 с.
6. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего
Поволжья: Ярославль. ЦМП МУБиНТ. 2001. С. 86-90.
7. Ольхович О.П. и др. Исследования водных фитоценозов урбанизированных территорий речки Нивка для сохранения их биоразнообразия // “Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана”. Тезисы докладов Всероссийской конференции 16-19 ноября 2004 г. Борок. 2004. С.65-66.
8. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л. 1987. 452 с.
9. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств
(в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья. 1995. 992 с.
10. Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука.
2003. 389 с.
Влияние характера питания на состав химуса
пресноводных костистых рыб
Кузьмина В.В. 1, Ботяжова О.А.2, Живаев Н.Г.2
1
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,
152742, Борок, Ярославская обл.
(48547) 24-526, e-mail: vkuzmina@ibiw.yaroslavl.ru
2
Ярославский госуниверситет им. П.Г. Демидова.
150027, Ярославль, проезд Матросова, 9.
(04852) 48-39-15, e-mail: botyazh@bio.uniyar.ac.ru
Как известно, одним из условий поддержания жизнедеятельности
организма является относительное постоянство внутренней среды,
которое в норме обеспечивается поступлением питательных веществ,
компенсирующих энергетические и пластические затраты организма.
Показано, что, несмотря на различия в рационах, в кишечнике высших позвоночных животных и человека формируется химус относительно постоянного состава, качественно и количественно отличающийся от состава пищи [1, 8]. При исследовании рыб, разводимых в
условиях аквакультуры, было выявлено значительное увеличение в
химусе переднего отдела кишечника компонентов, количество которых в корме понижено [10]. Рыбы из естественных экосистем ранее
не исследовались. Вместе с тем сведения о составе химуса необходимы для решения целого ряда проблем экологии, физиологии и паразитологии. Цель работы – оценка влияния спектра питания на биохимический состав химуса кишечника рыб разных экологических групп.
Материал и методы исследования
171
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Объекты исследования: бентофаги лещ Abramis brama (L.) и
плотва Rutilus rutilus (L.), ихтиофаги щука Esox lucius L. и налим Lota
lota (L.). Для отбора химуса вскрывали брюшную полость рыб, изымали висцеральные органы и помещали их на ледяную баню. Кишечник очищали от жира, разрезали вдоль и изымали все его содержимое
(химус) ниже места впадения желчного и панкреатического протоков.
Навески химуса гомогенизировали в стеклянном гомогенизаторе.
Концентрацию белка определяли по методу Лоури [13]. Концентрацию углеводов определяли с помощью антронового реактива методом
Зейфтера и соавторов [14] с очисткой тканей по Брандту [12]. Содержание липидов определяли методом Блая и Дайера [11]. Количество
воды и сухого остатка в тканях определяли по методу Фердмана и
Сопина [9], количество золы – расчетным методом. Результаты обрабатывали статистически при помощи стандартного пакета программ
(Microsoft Office XP приложение Excel).
Результаты
Содержание влаги в химусе кишечника у щуки, налима и леща
составляет 81 г/100 г, несколько ниже – у плотвы (76.3 г/100 г). Различия в величинах показателя достоверны в случае плотвы и остальных видов (р<0.001). Максимальное количество белка обнаружено в
химусе кишечника налима (54.0 г/100 г сухой массы), минимальное –
у плотвы (27.5 г/100 г сухой массы) (рис. 1). У леща количество белка
в химусе составило 34.8 г/100 г, у щуки – 45 г/100 г сухой массы, при
этом содержание этого компонента достоверно различалось у всех
видов рыб (р<0.001). В расчете на сырую массу химуса содержание
белка у налима составило 10.1 г/100 г, у щуки – 8.2 г/100 г, у плотвы и
леща – 6.4 г/100г.
Максимальное содержание липидов выявлено в химусе кишечника щуки – 6.8 г/100 г сырой массы (36.6 г/100 г сухой массы), что достоверно выше (р<0.001), чем у других видов рыб. Минимум липидов
обнаружен в химусе плотвы – 21.2 г/100 г сухой массы. Содержание
липидов в химусе налима составило 22.8 г/100г, леща – 24.6 г/100г
сухой массы. Концентрация липидов у плотвы достоверно (р<0.01) в
1.7 раза ниже, чем у щуки и достоверно ниже, чем у леща. У налима
этот показатель недостоверно отличается от таковой рыб-бентофагов.
Наибольшее количество углеводов выявлено в химусе кишечника
леща – 14.5 г/100 г, несколько меньше – в химусе плотвы, щуки и налима – 11.2, 11.7 и 11.7 г/100 г сухой массы химуса соответственно.
Несмотря на незначительные различия значений, у леща концентра172
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ция углеводов достоверно выше, чем у щуки (р<0.05) и двух других
видов рыб (р<0.001). В расчете на сырую массу химуса максимальное
содержание углеводов отмечено также у леща (2.7 г/100 г).
12
Плотва
А
Лещ
10
Налим
8
Щука
6
4
2
0
1
60
2
3
4
2
3
4
Б
50
40
30
20
10
0
1
Рис. 1. Содержание основных энергетических компонентов и золы в химусе кишечника у ряда видов рыб
Обозначения: по горизонтали – биохимические компоненты.
По вертикали – содержание биохимических компонентов, г/100 г сырой
массы (А) или 100 г сухой массы химуса (Б).
1 – белок, 2 – липиды, 3 – углеводы, 4 – зола. Приведены значения средней
арифметической и ошибки средней
Максимальное количество золы найдено в химусе плотвы (40.2
г/100 г сухой), минимальное – в химусе щуки (6.7 г/100 г сухой массы).
Содержание этого компонента в химусе кишечника леща составило
26.1 г/100 г, налима – 11.5 г/100 г сухой массы. Величины показателя
достоверно (р<0.001) различается у всех видов рыб, кроме пары щуканалим. При этом у плотвы содержание золы в 6 раз выше, чем у щуки,
у леща в 3.5 раза выше, чем у щуки и в 2.3 раза, чем у налима.
173
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопоставление концентраций указанных компонентов в химусе
одного и того же вида позволило выявить различия в их соотношении
у разных видов рыб. Так, у плотвы содержание воды достоверно ниже
(р<0.001), чем у других видов рыб, причем в сухой массе химуса доминирует зола. Содержание белка и липидов в химусе кишечника
плотвы в 1.5 и 1.9 раза, углеводов – в 3.6 раза меньше содержания золы. Основным компонентом в химусе кишечника других видов также
является вода. Однако в сухой массе химуса леща доминирует белок,
содержание золы близко таковому липидов (24.6 г/100 г сухой массы
химуса), а концентрация углеводов несколько выше, чем у плотвы. В
химусе налима содержание белка существенно выше, чем у рыббентофагов, причем в 4.7 раза выше, чем содержание золы и углеводов. Количество липидов в 2.4 раза ниже, чем содержание белка, но в
2 раза выше, чем золы и углеводов. В химусе кишечника щуки доминирующим компонентом являются белки. Концентрация липидов ниже, чем у налима, но выше по сравнению с исследованными видами
бентофагов. Содержание золы минимально – в 6.7 раза меньше содержания белка.
Обсуждение результатов
Прежде всего, следует отметить, что генетически закрепленная
пищевая специализация предполагает наличие видовых особенностей
содержания отдельных биохимических компонентов в химусе кишечника рыб. Налим и щука – ихтиофаги, питающиеся во взрослом состоянии рыбами других видов и собственной молодью [6, 7]. В рационе щуки и налима Рыбинского водохранилища встречаются все
массовые виды рыб, но у первого вида доминируют плотва и окунь, у
второго – окунь и плотва [4]. Плотва и лещ – бентофаги, питающиеся
беспозвоночными животными, преимущественно бентосом. В состав
пищевого комка у плотвы входят личинки и куколки хирономид,
моллюски, зоопланктон, личинки ручейников, водоросли, детрит и
песок. В состав пищевого комка леща входят олигохеты, хирономиды, моллюски, зоопланктон, личинки ручейников, водоросли, грунт,
детрит и макрофиты [3, 4]. При этом в состав энергетических компонентов пищи большинства рыб доминируют белки. Пища ихтиофагов
содержит 55.6-78.5% белка в расчете на сухое вещество. В расчете на
сырое вещество в тканях плотвы содержится 19.6% белка, 3.1% липидов и 0.5% углеводов. В тканях окуня – 16.8, 1.7 и 0.4% соответственно. Сухое вещество кормовых объектов рыб-бентофагов содержит
39.3-73.1% белка. Так, олигохеты сем. Tubificidae содержат 46.2174
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
63.0%, личинки комаров сем. Chironomidae – 53.9%, моллюски класса
Gastropoda – 39.3-73.1%, класса Bivalvia (Dreissena polymorpha) –
41.3% (с учетом раковины 7.8%) белка в расчете на сухую массу.
Лишь в макрофитах и нитчатых водорослях Maugeotia содержание
белка значительно меньше – 14.8-20.4% и 11.1% в расчете на сухую
массу соответственно. В расчете на сырое вещество олигохеты содержат 8.3% белка, 3.6% липидов и 5.1% углеводов, личинки хирономид – 6.6, 0.5 и 3.1%, моллюски Dreissena polymorpha (без раковины)
3.1, 3.4 и 0.3%, прудовик Limnaea stagnalis – 13.5, 2.5 и 0.8% соответственно [5].
Важно отметить, что в химусе кишечника ихтиофагов выявлено
большее содержание белка, чем в химусе кишечника бентофагов в
расчете и на сырое и на сухое вещество. Содержание белка в химусе
бентофагов близко таковому в организме доминирующих объектов
питания. Результаты, касающиеся содержания белка в химусе ихтиофагов, трудно сопоставлять с данными, имеющимися в литературе,
поскольку традиционно исследуется лишь биохимический состав
мышц. Содержание липидов и особенно углеводов, напротив, в химусе кишечника у большинства видов рыб выше, чем в объектах питания. Содержание золы у всех исследованных видов значительно варьирует. Максимальное количество, отмеченное у плотвы, хорошо
согласуется со спектром питания этого вида. Действительно, плотва
потребляет большое количество песка, детрита и моллюсков, раковины которых содержат значительное количество минеральных веществ. В меньшем количестве зола присутствует в химусе кишечника
леща, также потребляющего грунт и детрит [2–4]. Минимальное её
количество характерно для химуса кишечника ихтиофагов, поскольку
минеральные вещества привносят в основном структуры скелета рыб.
Соотношение количества белка и золы в химусе кишечника в
значительной мере отражает тип питания и состав пищи рыб. Содержание липидов в химусе всех видов выше, чем у потенциальных
жертв [5]. Однако биохимический состав объектов питания ихтиофагов обычно оценивается не в целостном организме, а, как правило, в
мышцах. При этом известно, что у многих видов жир депонируется в
печени или на висцеральных органах. В то же время наличие костной
ткани снижает общую концентрацию липидов. Также важно отметить, что содержание липидов в химусе кишечника щуки значительно
выше, чем у других видов рыб, что, по всей вероятности, обусловлено
ее большей функциональной активностью, в том числе интенсивно175
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стью питания в период сбора материала, по сравнению с другими видами рыб.
Таким образом, биохимический состав энтеральной среды рыб,
относящихся к разным таксономическим и экологическим группам,
различен. В наибольшей степени различается соотношение белка и
золы: в химусе ихтиофагов доминируют белки, бентофагов – зола.
Литература
1. Гальперин Ю.М., Лазарев П.И. Пищеварение и гомеостаз. М.: Наука,
1986. 303 с.
2. Житенева Т.С. О питании леща в Рыбинском водохранилище. Тр. биологической станции «Борок». Вып. №3. М: Изд. АН СССР, 1958. С. 259–272.
3. Житенева Т.С. Питание леща в Горьковском водохранилище // Тр. института биологии водохранилищ. Вып. №3(6). М: Изд. АН СССР. 1960. С. 170–175.
4. Иванова М.Н., Половкова С.Н., Кияшко В.И., Баканов А.И. Питание и
пищевые взаимоотношения рыб в водохранилищах волжского каскада
// Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. Л.:
Наука, 1978. С. 55–77.
5. Кузьмина В.В. Об оценке биохимического состава и калорийности основных энергетических компонентов кормовых объектов рыб // Оценка погрешностей методов гидробиологических и ихтиологических исследований. Рыбинск,
1982. С.135–143.
Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Наука, 1968. 456 с.
6. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1971. 312 с.
7. Синещеков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных. М.:
Колос, 1965. 399 с.
8. Фердман Д.Л., Сопин Е.Ф. Практикум по биологической химии. М. 1957.
123 с.
9. Щербина М.А. Физиологические закономерности у рыб в связи с морфологическими особенностями пищеварительного тракта и экологическими условиями: Автореф. ... д-ра биол. наук. М.: Запрудненский завод, 1980. 52 с.
10. Bligh E.G., Dyer N.J. A rapid method for total lipid extraction and purification // Canad. J. Biochem. Physiol. 1959. Vol. 37. P. 911.
11. Th. A rapid working micromodification of Pflüger’s glycogen method
// Scand. Arch. Physiol. Bd. 75. № 1–2. P. 195-199.
12. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement
with the Folin phenol-reagent // J. Biol. Chem. 1951. Vol. 193. № 1. P. 265-275.
13. Seifter S., Dayton S., Novic B., Muntwyler E. The estimation of glycogen
with the anthrone reagent // Arch. Biochem. Biophys. 1950. Vol. 25. № 1. P. 191-196.
176
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Иммунофизиологические механизмы
реагирования молоди карповых рыб
на загрязнение воды токсикантами
различной природы
Лапирова Т. Б.
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.
п. Борок Ярославской обл. Некоузского р-на.
485-4-724-681 ltb@ibiw.yaroslavl.ru
Усиление антропогенной нагрузки на биосферу в целом и в том
числе на водные экосистемы, заставляет искать новые подходы к мониторингу и оценке качества среды обитания гидробионтов. В качестве
тест-объектов в последние годы все чаще используют рыб, являющихся, во-первых, конечным звеном трофической цепи водоема, и, вовторых, обладающих достаточно развитыми в эволюционном плане
механизмами адаптации. Известно, что ведущая роль в поддержании
гомеостаза организма в меняющихся условиях среды принадлежит
иммунной системе (Вольский, 1991; Маянский, 1991), при этом у низших позвоночных, в том числе рыб, первостепенное значение имеют
неспецифические факторы резистентности (Кондратьева, Киташова,
2002; Studnicka et al., 1993; Anderson, Zeeman, 1995). Исходя из этого,
при разработке основ биомониторинга и диагностике ранних стадий
токсикозов, до появления их клинических признаков, весьма важным
представляется определение основных показателей иммунофизиологического статуса рыб, включая метод ихтиогематологического мониторинга. Он заключается в фиксировании сдвигов наиболее общих показателей картины крови и является одним из самых перспективных
критериев оценки качества водной среды, позволяя выявлять наличие
антропогенного воздействия на начальных этапах.
Наиболее уязвимы по отношению к неблагоприятным факторам
среды рыбы на ранних стадиях онтогенеза (Вирбицкас и др., 2000).
Ухудшение качества воды, вызванное поступлением в водоемы загрязняющих веществ, повышает восприимчивость молоди к инфекционным и паразитарным заболеваниям. Приоритетными среди загрязняющих водные экосистемы веществ в последние десятилетия стали
соли тяжелых металлов и пестициды, которые вызывают нарушение
структуры рыбных популяций, снижение рыбопродуктивности и общей резистентности рыб (Кашулин и др., 1999; Перевозников, 2002;
Zeeman, Brindley, 1981).
177
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исходя из вышеизложенного, целью нашего исследования явилось изучение динамики изменений иммунофизиологических показателей молоди карповых рыб под влиянием наиболее широко распространенных типов поллютантов в хроническом эксперименте. Для
этого был проведен анализ состояния иммунокомпетентных органов
на основе определения их соматических индексов, концентрации общего белка сыворотки крови и уровня ее протективных свойств, а
также соотношения лейкоцитов периферической крови. Все показатели определяли по общепринятым методикам, бактериостатические
свойства сыворотки крови (БАСК) рассчитывали по интенсивности
нарастания тест-бактерий в присутствии сыворотки по отношению к
контрольным образцам.
Работу проводили на годовиках обыкновенного карпа Cyprinus
carpio L. и личинках плотвы Rutilus rutilus L. В качестве токсических
агентов применяли сублетальные концентрации (0.1-0.2 от LC50) соли кадмия и ксенобиотика органической природы – пестицида карбофоса. Наблюдения осуществляли в течение 28-30 сут.
Исследования показали, что индексы иммунокомпетентных органов являются чувствительными индикаторами ухудшения среды обитания рыб. Так, и кадмий, и карбофос вызвали снижение индексов
почек и селезенки (на 50 и 55% соответственно), в то время как динамика изменений гепатосоматических индексов различалась: под действием ионов кадмия показатель достоверно превышал контроль в течение 3 недель, что могло быть вызвано воспалительными явлениями
в органе вследствие токсического стресса, после экспозиции в пестициде, напротив, к концу срока наблюдений снизился. Известно, что
детоксикация карбофоса осуществляется карбкосилэстеразой печени
(Перевозников, 2002) и весьма вероятно, что длительное пребывание
рыб в растворе пестицида может стать причиной атрофических изменений органа.
Нарушение работы печени в обоих случаях вызвало уменьшение
протеосинтеза: содержание сывороточных белков к концу эксперимента было достоверно ниже контрольного на 25-30%. При этом на
фоне снижения концентрации общего белка сыворотки крови уровень
ее защитных свойств при действии токсических агентов возрастал, но
изменения данного параметра зависели от химической природы токсиканта. Под действием кадмия значения БАСК в течение первых
двух недель у подопытных рыб были примерно в полтора раза выше,
чем у контрольных, затем вернулись к норме. У рыб, экспонированных в карбофосе, динамика изменений показателя была сложнее и в
178
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
целом соответствовала фазам общего адаптационного синдрома. На
первом этапе – мобилизации защитных механизмов под действием
стресс-фактора – уровень противомикробной активности у подопытных рыб был в 6 раз выше, чем у контрольных.
Исследования состояния неспецифического иммунитета на самых
ранних стадиях онтогенеза проводили на личинках плотвы. Рыб гомогенизировали и после центрифугирования определяли бактериостатическую активность супернатанта. Результаты анализов не выявили
выраженных антибактериальных свойств экстрактов тканей рыб контрольной серии, что может свидетельствовать об отсутствии пассивно
перенесенных материнских факторов неспецифической гуморальной
защиты. Собственные механизмы гуморального врожденного иммунитета, находящиеся на этой стадии развития в неактивном состоянии, активизировались под влиянием токсического стресса. Важно
отметить, что с увеличением концентрации токсиканта (0.15; 0.30 и
0.45 от LC50) стимулирующее влияние кадмия снижалось, и процент
угнетения прироста микроорганизмов в гомогенатах тканей составил
54; 35 и 8 соответственно.
Лейкоцитарная формула рыб отражает напряженность клеточного звена врожденного иммунитета и является надежным индикатором
адаптированности к окружающей среде. Как показывают наши и литературные данные, в результате токсического стресса, как правило,
развиваются лимфопения и гранулоцитоз. Однако следует отметить,
что эти сдвиги могут зависеть от природы и концентрации токсиканта, сроков воздействия, а также вида рыб. Так, у молоди осетра изменения картины крови под действием кадмия полностью соответствовали описанным выше: значительное снижение процентного
содержания лимфоцитов и возрастание доли содержания эозинофилов
и нейтрофилов (Микряков, Лапирова, 1997). В то же время эквитоксические концентрации кадмия не вызвали столь выраженных сдвигов лейкоцитарной формулы у карпа, лишь по зрелым формам нейтрофилов с 14 сут было отмечено достоверное превышение над
контролем. Не выявлена лимфопения и после экспозиции карпа в
карбофосе, отмечено лишь краткосрочное достоверное превышение
доли нейтрофилов, включая молодые формы этих клеток. Это может
свидетельствовать о достаточно высокой устойчивости карпа к широкому спектру сублетальных токсических воздействий. Однако следует
отметить, что пестицид вызвал достаточно глубокие сдвиги физикохимических параметров крови, о чем свидетельствует образование
179
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
эритроцитами "монетных столбиков", т.е. слипание их и вытягивание
параллельными цепочками.
Таким образом, при поступлении в воду любых загрязняющих
веществ была выявлена активизация механизмов, обеспечивающих
гомеостаз организма. Возросшая нагрузка на иммунокомпетентные
органы вызвала изменения их морфологических характеристик, причем, наиболее выраженные сдвиги были обнаружены по гепатосоматическим индексам, поскольку печень, как известно, является основным органом детоксикации. Динамика и направленность изменений
данного параметра зависели от химической природы токсиканта.
В результате отклонений в функционировании печени нарушился
синтез сывороточных белков. Известно, что плазма крови обеспечивает важнейшую адаптационную функцию организма – поддержание
его генетического гомеостаза, осуществляемую за счет сложных белковых молекул, обладающих защитными свойствами. Многочисленными исследованиями показано, что загрязняющие вещества оказывают иммуномодулирующий эффект: помимо иммуносупрессии, на
начальных этапах воздействия сублетальные концентрации токсикантов способны вызвать значительное повышение показателей неспецифической гуморальной защиты рыб. Уровень защитных свойств
сыворотки крови может быть весьма информативным показателем
при определении токсичности и сроков воздействия поллютанта. На
первых этапах происходит резкое возрастание показателя, при продолжительной экспозиции или слишком высоких концентрациях токсического агента происходит снижение выработки иммуноцитами
защитных факторов вплоть до полного прекращения поступления их
в кровь. Анализ наших и литературных данных позволяет заключить,
что длительное функционирование механизмов врожденного гуморального иммунитета в режиме повышенной нагрузки способно в
дальнейшем привести к развитию патологии, особенно при хронических воздействиях.
Изменения в соотношении типов лейкоцитов периферической
крови при действии разных по природе токсикантов носили в целом
сходный характер, свидетельствующий о развитии общей неспецифической реакции, сопровождающейся лимфопенией и гранулоцитозом.
Объясняется это тем, что любые неблагоприятные воздействия, в том
числе интоксикация, приводят к появлению в периферической крови
измененных форменных элементов или их фрагментов. Это является
причиной увеличения процентного содержания фагоцитирующих
клеток, уничтожающих их. Однако следует учитывать, что при низ180
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ких концентрациях загрязняющего вещества и небольших сроках воздействия значимого увеличения доли циркулирующих фагоцитов
может и не отмечаться.
Основываясь на полученных результатах, следует отметить, что
при оценке последствий загрязнения водоемов необходимо учитывать,
что выявленные в результате токсического стресса сбои в работе иммунокомпетентных органов, нарушение белкового обмена и защитных
свойств сыворотки крови, сдвиги в соотношении лейкоцитов периферической крови делают рыбу более восприимчивой к заболеваниям.
Таким образом, анализ динамики общих иммунофизиологических показателей рыб при проведении мониторинговых работ (с учетом видовых и сезонных особенностей) позволяет судить об ухудшении качества воды в водоеме, фазе токсического процесса, степени
адаптированности рыб к изменившимся условиям, а также должен
учитываться при определении типа возмущающего фактора.
Литература
1. Вирбицкас Ю.Б., Восилене М.З., Казлаускене Н.П. Комплексное исследование воздействия смесей ТМ на рыбм // IX Всерос. конф. Эколог. физиол. и
биохимии рыб. 2000. Тез. Докл. Т. 2. Ярославль. С. 48-50.
2. Вольский Н.Н. Иммунная система как орган адаптогенеза / Методологические аспекты современной иммунологии. Новосибирск: Наука. 1991. С. 39-46.
3. Кашулин Н.А., Лукин А.А., Амундсен П.А. Рыбы пресных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты: изд. КНЦ РАН,
1999. 142 с.
4. Кондратьева И.А., Киташова А.А. Функционирование и регуляция иммунной системы рыб//Иммунология, №2, 2002. С. 97-101.
5. Микряков В.Р., Лапирова Т.Б. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на картину белой крови молоди ленского осетра Acipenser baeri Brandt
//”Вопросы ихтиологии”, 1997. Т. 37, № 4. С. 538-542.
6. Маянский Д.Н. Проблема иммунитета в общей патологии // Методологические аспекты современной иммунологии. Новосибирск: Наука, 1991. С. 74-84.
7. Перевозников М.А. Ихтиотоксикологические основы экологического
мониторинга пресноводных водоемов (пестициды, тяжелые металлы): Автореф.
дис. … д-ра биол. наук. СПб., 2002.
8. Anderson D.P. and Zeeman M.G. Immunotoxicology in fish/In book Fundamentals of aquatic toxicology (2th Ed.).Ed. by Gary M. Rond. Taylor Francis, W.D.C.,
U.S.A. 1995. P.371-404.
9. Studnicka M., Siwicki A.K., Kazun K. Nonspecific defense barriers and mechanisms in fish // Fish deaseses diagnosis and preventious methods. Olsztyn: Widawnictwo IRS. 1993. P. 11-15.
10. Zeeman M., Brindley W.A. Effects of toxic agents upon fish immune systems: a review // Immunologic Considerations in Toxicology. V.II, Sharma, R.P., Ed.,
CRC Press, Boca Raton, FL, 1981. Chap.1.
181
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучение микроорганизмов, использующих
газы, в породах глубоких горизонтов
стратисферы
Первушина К.А.1, Шеховцова Н.В.1, Осипов Г.А.2
1
Ярославский гос.университет им. П.Г. Демидова,
150057, Ярославль, проезд Матросова, 9.
Тел. (4852) 48 07 39. E-mail: ver@bio.uniyar.ac.ru.
2
Научный центр сердечно-сосудистой хирургии им. А.Н. Бакулева,
121552, Москва, Рублевское ш., 135, Академическая группа
Академика РАМН Ю.Ф. Исакова. E-mail: osipovga@mail.ru
Экосистемы, функционирующие в породах и водах глубоких горизонтов земной коры, поддерживаются взаимодействием факторов
подпочвенной среды и населяющих ее микроорганизмов. В настоящее
время изучение подземной биосферы приобретает все большую актуальность в связи с возрастанием антропогенной нагрузки на земные
недра. Большая часть подпочвенных микроорганизмов находится в
неактивном состоянии [1], однако обладает значительным потенциалом, который может реализоваться при создании подходящих условий. Возникновение последних в большинстве случаев обусловлено
антропогенной деятельностью [2], включающей добычу полезных ископаемых, строительство подземных сооружений, в том числе хранилищ радиоактивных отходов и т.д. Все это приводит к резкому изменению физико-химических условий подпочвенной среды, и, как
следствие, – ответной реакции населяющей ее микробиоты.
Прогнозируется, что в XXI веке в мире будет продолжаться рост
потребления минерально-сырьевых и энергетических ресурсов, но
рециклинговые технологии не смогут полностью удовлетворить растущее потребление. Открытие новых ресурсов потребует проникновения в более глубокие слои земных недр. Раскрытие особенностей
процессов, протекающих в земной коре при участии микроорганизмов, позволит представить наиболее полную картину взаимодействия
геологических и биологических процессов, прогнозировать реакцию
подземных экосистем на антропогенное воздействие, а также выявить
и целенаправленно использовать потенциальные возможности подпочвенной микробиоты.
Несмотря на многочисленные исследования подземной биосферы, проводимые российскими и зарубежными учеными [1;3;4], сведе182
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ния о ней являются далеко не полными. Условия in situ весьма специфичны в различных частах земной коры, отличающейся значительной
неоднородностью. Исследования микробиоты пород стратисферы, состоящей большей частью из осадочных отложений, затрагивали, в основном, глубины, не превышающие 1000 м [1].
Осадочные породы, по сравнению с кристаллическими, отличаются более высокими показателями флюидодинамики, такими как
пористость и проницаемость [4]. Следовательно, газовый состав пор
пород, слагающих тот или иной горизонт, является весьма значимым
фактором, обуславливающим функционирование подземных экосистем в пределах стратисферы.
Нами было проведено исследование кернов осадочных пород
глубоких горизонтов земной коры, вскрытых Высоковской скважиной, с целью выявления микроорганизмов, использующих различные
газы.
Объектами исследования служили керны пород, вскрытых Высоковской скважиной в интервалах глубин 2358 – 2363 м (песчаник) и
2574 – 2580 м (аргиллит).
Высоковская скважина № 1 расположена в Костромской области
(в 3,5 км южнее деревни Высокая). Она пробурена в пределах Восточного борта Московской синеклизы до глубины 2670 м. Разрез
представлен четвертичными, триасовыми, пермскими, каменноугольными, девонскими, вендскими отложениями осадочного чехла и метаморфическими породами кристаллического фундамента [5]. Значения важнейших физико-химических показателей среды исследуемых
интервалов глубин составили: температура – 37 и 39˚C; рН – 7,65 и
8,3; открытая пористость по керосину – 21,2 и 5,9%; газопроницаемость – 496×10-16 и 56,2×10-16 м2; концентрация рассеянного органического вещества – 0,12 и 0,15% на породу, – в песчанике и аргиллите,
соответственно. Состав газов открытых пор пород представлен в
табл. 1.
В поровом пространстве пород присутствовали метан, этан, пропан, этилен и углекислый газ, концентрация которых была выше в аргиллите, чем в песчанике. Содержание азота было значительно выше
в песчанике, по сравнению с аргиллитом, – 720,67 и 657,35 см3/кг породы, соответственно. Кроме того, исключительно в песчанике выявлено присутствие молекулярного водорода в концентрации 0,264
см3/кг, а также следовые количества бутилена и пентана. В аргиллите
обнаружены следы гелия.
Таблица 1
183
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Состав газов открытых пор пород, см3/кг породы
Наименование газа
СН4
С 2Н 6
С 2Н 4
С 3Н 8
С 4Н 8
С4Н10
С5Н12
Н2
СО2
N2
Не
Интервал глубин, м
Песчаник, 2358 – 2363
Аргиллит, 2574 – 2580
0,0346
0,0772
0,0012
0,0039
0,0009
0,0004
0,0007
0,0021
следы
–
0,0012
следы
следы
–
0,264
–
26,16
28,29
720,67
657,35
–
следы
Выделение микроорганизмов различных функциональных групп
из кернов осадочных пород осуществляли с помощью анализа липидных профилей образцов пород с применением метода газовой
хроматографии-масс-спектрометрии (Osipov, Turova, 1997). Затем, на
основе полученных данных, а также с учетом физико-химической характеристики исследуемых интервалов глубин, проводили выделение
микроорганизмов культуральными методами. Осуществляли посев
керна на селективные питательные среды для выделения: алканотрофов – в атмосфере пропана (С3Н8) и бутана (С4Н10) на среде БушнеллаХааса [7]; автотрофных сульфатредукторов – на среде Сорокина в атмосфере водорода (Н2) и углекислого газа (СО2); водородокисляющих
бактерий – на среде Шлегеля с Н2 в газовой фазе; метаногенов – на
среде Беляева в атмосфере Н2 и СО2 (автотрофных), а также Н2 (гетеротрофных); ацетогенных бактерий – на среде Шлегеля в атмосфере
Н2 и СО2 [8]. Интенсивность биологического образования метана и
жирных кислот определяли с помощью метода газовой хроматографии. Численность микроорганизмов определяли методом предельных
разведений с определением наиболее вероятного числа [8]. Посевы
инкубировали при температуре 37°С, соответствующей условиям in
situ (таблица 1).
На основе анализа липидных профилей кернов пород была проведена реконструкция микробных сообществ песчаника и аргиллита
(табл. 2).
Таблица 2
Микробные сообщества кернов песчаника и аргиллита, вскрытых
Высоковской скважиной, условные клетки×106/г породы
184
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Название
микроорганизма
Acetobacter
Acinetobacter
Agrobacterium
Pseudomonas
Песчаник,
2358 – 2363 м
1,13
–
–
0,41
Аргиллит,
2574 – 2580 м
0,44
0,03
0,09
–
Sphingomonas
Enterobacteriaceae
Bacteroides
Butyrivibrio
Wolinella
Desulfovibrio
0,28
0,13
0,20
0,15
1,15
–
0,02
–
–
–
0,11
0,05
Nitrobacter
Caulobacter
Bacillus
1,08
–
1,24
0,003
0,84
1,76
Cellulomonas
Clostridium
1,24
4,92
–
5,68
Micrococcus
0,53
–
Staphylococcus
Lactobacillus
Actinomyces
Bifidobacterium
Corynebacterium
Eubacterium
Mycobacterium
–
–
–
–
0,70
–
1,09
0,40
1,69
4,14
0,003
4,77
0,14
0,21
Nocardia
Rhodococcus
Pseudonocardia
Micromonospora
Streptomyces
Actinomadura
Fungi
ИТОГО
–
7,45
1,02
–
–
0,31
4,50
28,62
0,42
0,97
0,23
0,38
0,02
–
0,74
23,13
Функции, связанные с использованием газов
углеводородокисляющие
водородокисляющие углеводородокисляющие
углеводородокисляющие
водородокисляющие
водородокисляющие
сульфатредукция с использованием Н2 и СО2
водородокисляющие
водородокисляющие
углеводородокисляющие
углеводородокисляющие
ацетогенез с использованием Н2 и СО2
углеводородокисляющие
водородокисляющие
углеводородокисляющие
углеводородокисляющие
углеводородокисляющие
водородокисляющие
углеводородокисляющие
углеводородокисляющие
углеводородокисляющие
углеводородокисляющие
углеводородокисляющие
углеводородокисляющие
углеводородокисляющие
В последней графе таблицы 2 указаны потенциальные функции
микроорганизмов, связанные с их способностью использовать определенные газы. Следует отметить, что в реконструированном микробоценозе керна песчаника доминировали бактерии р. Rhodococcus, то185
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гда как аргиллита – Corynebacterium (таблица 2). Кроме того, была
велика доля бактерий р. Clostridium – в кернах обеих пород, – а также
группы актиномицетов – в аргиллите. Характерная особенность родококков и других актиномицетов, а также коринебактерий, – способность окислять пропан и бутан в аэробных условиях [3]. Некоторые
виды анаэробных клостридий образуют ацетат при использовании Н2
и СО2 [8].
На селективных питательных средах из кернов песчаника и аргиллита были выделены аэробные алканотрофы и водородокисляющие бактерии (ВОБ), а также анаэробные метаногены (табл. 3).
Таблица 3
Численность использующих газы микроорганизмов, выделенных из
кернов пород, вскрытых Высоковской скважиной, кл/г породы,
температура 37ºС
Группы микроорганизмов
Используемые газы
Алканотрофы
Водородокисляющие
Автотрофные сульфатредукторы
Автотрофные метаногены
Гетеротрофные метаногены
Ацетогены
С3Н8 и С4Н10, О2
Н2 и СО2, О2
Н2 и СО2
Источник выделения
Песчаник,
Аргиллит,
2358 – 2363 м
2574 – 2580 м
2
9,5×10
1,5×102
2,5×102
4,5×101
–
9,0×100
Н2 и СО2
1,5×102
4,0×101
Н2
3,0×102
0,4×101 (следы)
Н2 и СО2
–
–
Примечание: «–» – признаки роста отсутствуют.
Максимальная численность микроорганизмов среди всех выделенных групп была отмечена для алканотрофов, как в посевах песчаника – 9,5×102, так и аргиллита – 1,5×102 кл/г породы. Количество аэробов песчаника – алканотрофов и ВОБ, – как и автотрофных
метаногенов, превышало таковое аргиллита в 4 – 6 раз. Наибольшие
различия были обнаружены в группе гетеротрофных метаногенов: от
следовых количеств до 3,0×102 кл/г породы – в аргиллите и песчанике, соответственно.
Не были зафиксированы признаки роста ацетогенов в посевах
кернов обеих пород. Анаэробные автотрофные сульфатредукторы
(СРБ), использующие Н2 в серном цикле с образованием сульфидов и
сероводорода, были выявлены исключительно в керне аргиллита. В
186
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
указанном образце содержание как сульфатов – акцепторов электронов для СРБ, – так и сульфидов, – 0,16 и 0,01 %, – было более высоким, по сравнению с песчаником, в котором концентрация ионов
SO42- составила 0,01%, сульфиды не обнаруживались [5]. Кроме того,
только в аргиллите присутствовал биомаркер бактерий р. Desulfovibrio (таблица 2), восстанавливающих сульфаты с использованием Н2.
В порах аргиллита Н2 отсутствовал (таблица 1). Однако, из кернов как песчаника, так и аргиллита, были выделены использующие Н2
водородные бактерии (таблица 3), биомаркеры которых обнаруживались в образцах обеих пород (таблица 2), и, кроме того, – метаногены
(таблица 3). Вероятно, вследствие более высоких показателей пористости и проницаемости песчаника, по сравнению с аргиллитом, в поры первого поступает больше доступных микробам флюидов, причем
водород, проникающий в поры аргиллита, полностью утилизируется
микробиотой.К сожалению, особенности хроматографа не позволили
исследовать керны на присутствие липидных биомаркеров метаногенов. Интересно, что по результатам анализа липидных профилей кернов, не установлено наличия окисляющих метан бактерий в пробах
обеих пород (таблица 2). Возможно, в осадочных породах, вскрытых
Высоковской скважиной, метанотрофы функционируют в горизонтах,
залегающих выше исследуемых.
В порах, как песчаника, так и аргиллита, присутствовал молекулярный азот (N2) (таблица 1), который считается лимитирующим
функционирование подземных экосистем [9]. В этом отношении значимой является способность бактерий фиксировать N2 и переводить
его в форму, доступную другим бактериям, а также эукариотам. Ранее, из кернов песчаника и аргиллита были выделены изоляты алканотрофных, а также сапротрофных и олиготрофных микроорганизмов, часть которых была представлена ассоциациями бактерий и
дрожжей [10]. В эксперименте с пересевом культур на безазотистую
среду Эшби [8] было установлено, что все выделенные изоляты способны фиксировать N2.
Главный фактор автономности подземных экосистем – возможность образования первичной продукции in situ, не зависимо от фотосинтеза [4]. В исследуемых осадочных породах указанный процесс,
по-видимому, осуществляется микробиотой, синтезирующей органическое вещество из СО2 и Н2, а также углеводородов, присутствующих in situ. По-видимому, в современных условиях в осадочных породах, залегающих в пределах Восточно-Европейской платформы и
вскрытых Высоковской скважиной, функционируют микроорганиз187
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мы, использующие различные газы. Таким образом, флюидодинамика
пород является одним из главных факторов, определяющих структуру
микробоценозов в исследуемых отложениях.
Литература
1. Morita R.Y Is H2 the universal energy source for long-term survival?
// Microb. Ecol. 2000. V. 38. P. 307–320.
2. Chapelle F.H. The significance of microbial processes in hydrogeology and
geochemistry // Hydrogeology J. 2000. V. 8. Р. 41–46.
3. Оборин А.А., Рубинштейн Л.М., Хмурчик В.Т., Чурилова Н.С. Концепция
организованности подземной биосферы. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 148с.
4. Pedersen K. Exploration of deep intraterrestrial microbial life: current perspectives // FEMS Microbiology Letters. 2000. V. 185. p. 9–16.
5. Высоковская поисковая скважина ВСК 99: Отчет о НИР / ФГУП НПЦ
Недра. Ярославль. 2001. 615 с.
6. Osipov G.A., Turova E.S. Studying species composition of microbial communities with the use of gas chromatography-mass spectrometry. Microbial community of
kaolin // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 20. P. 437–446.
7. Методы почвенной микробиологии и биохимии: учебное пособие /Под
ред. Д.Г. Звягинцева. М.:МГУ, 1991. 304 с.
8. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы водной микробиологии М.: Наука, 1989. 286с.
9. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука,
2004. 348 с.
10. Первушина К.А., Кувшинова М.А., Шеховцова Н.В. Аэробные гетеротрофные микроорганизмы осадочных пород, вскрытых Высоковской скважиной
// Современные проблемы биологии, экологии, химии. Региональный сборник
трудов молодых ученых. Ярославль. 2005. С. 30–34.
Трансформация мононитротолуола
гетеротрофными бактериями
Пухова Н.Ю, Бегунов Р.С., Косарева Т.Н.
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
Загрязнение окружающей среды химическими соединениями антропогенного происхождения является одной из глобальных проблем
современности. Нитроароматические соединения (НАС), в том числе
мононитротолуолы, вследствие широкого использования в хозяйственной деятельности человека и аккумуляции в объектах окружающей
среды в настоящее время признаны одними из приоритетных поллютантов. Эти вещества, а также продукты их неполного разложения, токсичны для большинства микро- и макроорганизмов, обладают канцеро188
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
генным и мутагенным эффектами, часто устойчивы к полной биологической и абиотической деградации в природных условиях [1].
Традиционная обработка отходов производства нитроаренов
включает физические и химические способы типа влажного воздушного окисления [2], теплового разложения [3], химического восстановления [4], фотокаталитического разрушения [5], сжигания [6] и
т.д. Все методы производят токсичные побочные продукты, которые
требуют утилизации. Высокая стоимость этих обработок ведет к смещению акцента на развитие альтернативных технологий типа биоремедиации, которые являются более перспективными с экологической
и экономической точек зрения.
Из исследованных биологических объектов, грибы наиболее эффективны; хотя имеется важное ограничение по их применению, которое состоит в том, что промежуточные продукты гидроксиламины
являются ядовитыми для данных организмов [7]. В результате скорость деградации ограничена накоплением этих метаболитов.
Способность к трансформации различных НАС отмечена у гетеротрофных бактерий родов Pseudomonas, Bacillus, Staphylococcus, Lactobacillus, Commamonas, Serratia, Rhodococcus, Alcaligenes и некоторых
других, у метаногенов рода Methanococcus, сульфатвосстанавливающих
бактерий рода Desulfovibrio [8-12]. Следует отметить, что немногие из
известных бактерий-деструкторов полностью минерализуют НАС в
чистой культуре. Этот процесс протекает ступенчато и, видимо, требует
участия различных организмов на соответствующих этапах, а, возможно – консорциумов [1] и микробоценозов [13].
Поэтому, исходя из вышеизложенного очевидно, что исследования по использованию микроорганизмов для трансформации НАС являются актуальными и пока мало изученными.
Для решения данной проблемы возможно несколько подходов:
- использование чистых культур бактерий, известных как активные деструкторы органических веществ.
- выделение штаммов микроорганизмов из природных объектов,
загрязнённых органическими ксенобиотиками.
В рамках первого подхода для изучения процессов трансформации
НАС (в данной работе 4-нитротолуола – полупродукта для синтеза широкого круга органических веществ большого спектра применения) были использованы коллекционные чистые культуры бактерий: Arthrobacter siderocapsulatus, Rhodococcus rubber и Rhodococcus erythropolis.
Относительно данных видов микроорганизмов в литературе имеются
189
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сведения об участии этих бактерий в биотрансформации широкого круга органических соединений [14, 15].
Изучение биопревращения 4-НТ проводили в микроаэробных (в
1000-мл колбах с 600 мл среды без перемешивания) условиях на среде
следующего состава (в г/л дистиллированной воды): K2HPO4 – 7,00;
KH2PO4 – 3,00; MgSO4 – 0,10; NaCl – 0,10; (NH4)SO4 – 0,25; дрожжевой экстракт – 0,05; в качестве источника углерода и энергии использовали глюкозу в концентрации 5,0 г/л. 4-НТ в концентрации 0,5 µМ
перед добавлением в среду растворяли в 1 мл этилацетата для получения тонких поверхностных пленок, что намного увеличивает площадь контакта бактериальных клеток с исследуемыми веществами.
Культивирование проводили в термостате при температуре 27-28 0С в
течение 14 суток.
По истечении времени культивирования среда, содержащая изучаемые штаммы бактерий, 4-нитротолуол и продукты его биотрансформации, экстрагировалась несколькими порциями хлороформа.
Дальнейший анализ культуральной жидкости, содержащей данные
чистые культуры бактерий и 4-нитротолуол, методами газожидкостной и жидкостной хроматографий показал лишь следовые
количества продуктов восстановления 4-НТ. Эти продукты трансформации были идентифицированы нами как 4-нитрозо-, 4гидроксиламино- и 4-аминотолуол, а также 4-азокситолуол.
Низкая степень конверсии 4-НТ объясняется, по-видимому, наличием в культуральной среде продуктов неполного восстановления
нитрогруппы, которые, как и в случае с грибами оказывают неблагоприятное действие на бактерии, угнетая их жизнедеятельность, останавливая бактериальный рост, и, как следствие, уменьшая эффективность биотрансформации.
H 3C
NH2 + H3C
H 3C
NO2
NHOH
+
O
+
H 3C
NO
+
H3C
N
N
CH3
Схема 1
Скорее всего, поэтому использование чистых коллекционных
штаммов не всегда является перспективным.
190
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для реализации второго подхода для решения поставленных задач, нами были взяты три образца почв со значительной антропогенной нагрузкой: с территории полигона военных отходов в Казахстане;
пахотный горизонт, подвергшийся длительному воздействию пестицидов; а также почва с автостоянки, загрязнённая углеводородами.
Выбор мест отбора данных образцов почв обусловлен возможностью наличия в них нитросоединений различного строения. Так известно, что в состав взрывчатых веществ входят такие нитросоединения как тротил, тетрил, нитроглицерин и т.д. Распространенными
пестицидами, содержащими нитрофенильный фрагмент, являются
паратион и параоксон, применение которых, однако небезопасно для
здоровья человека. В состав же микробоценоза почвы, загрязнённой
нефтепродуктами, могут входить виды способные трансформировать
нитроароматические соединения [16].
В результате из отобранных образцов почв были выделены несколько штаммов гетеротрофных почвенных бактерий, 6 из которых
нами исследовано на предмет трансформации 4-НТ. Бактерии Bacillus
sp. 1 и Bacillus sp. 2 были изолированы нами из почвы с территории,
загрязненной взрывчатыми веществами (военный полигон) c помощью накопительной культуры на среде [1] с высоким содержанием
2,4-динитротолуола (до 110 мг/л среды). Бактерия Pseudomonas putida
Б2 выделена нами из почвы, загрязненной углеводородами (территория автомойки, Дзержинский р-он г. Ярославль); способна к деградации сырой нефти. Бактерия Pseudomonas putida S-41 выделена из пахотного горизонта почвы, подверженной постоянной сельскохозяйственной обработке (чернозем выщелоченный, Тамбовская обл., совхоз
«Комсомолец»). Два штамма Aeromonas sp. 1 и Aeromonas sp. 2 выделены из оглеенного горизонта А1А2g дерновой слабоподзолистой
глееватой почвы. Следует отметить, что штаммы Aeromonas sp. 1 и
Aeromonas sp. 2 являются Fe(III)-редукторами, для этой физиологической группы показана способность к трансформации ряда ароматических соединений [17].
По окончании срока инкубации методами газо-жидкостной хроматографии (ГЖХ) на приборе ЛХМ-80 (длина колонки равна 3 м;
температуры колонки, детектора и испарителя были соответственно:
+ 200, + 220, + 270 0С, расход азота 40 мл/мин) и жидкостной хроматографии (ЖХ) на приборе LaChom, MERCK (мобильная фаза ацетонитрил : вода = 80 : 20) были исследованы хлороформные вытяжки из
культуральной среды для обнаружения 4-НТ и/или продуктов деградации.
191
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Результаты, полученные в ходе проведенного нами исследования,
представлены в таблице. Из шести бактериальных штаммов только
два – Bacillus sp. 1 и Bacillus sp. 2 способны к трансформации 4-НТ
согласно следующей схеме:
H3C
NO2
H3C
NH2
Схема 2
Таблица 1
Результаты трансформации 4-нитротолуола
исследуемыми бактериями
№
Бактерии
Место выделения
Степень
конверсии 4НТ, %
1. Bacillus sp. 1
Почва с территории военного поли- 13,0
гона
2. Bacillus sp. 2
Почва с территории военного поли- 7,0
гона
3. Pseudomonas puti- Почва, загрязненная углеводорода- 0
da Б2
ми
4. Pseudomonas puti- Пахотный горизонт чернозема вы- 0
da S-41
щелоченного с интенсивной сельскохозяйственной нагрузкой
5. Aeromonas sp. 1
Оглеенный почвенный горизонт 0
A1A2g
6. Aeromonas sp. 2
Оглеенный почвенный горизонт 0
A1A2g
Таким образом, в результате роста бактерий Bacillus sp. 1 и Bacillus sp. 2 происходит восстановление нитрогруппы в 4-НТ.
Методами ГЖХ и ЖХ нами было установлено, что степень конверсии 4-НТ в 4-АТ бактериями Bacillus sp. 1 и Bacillus sp. 2 за 14 суток в микроаэробных условиях составляет 13,0% и 7,0% соответственно. Напомним, что эти бактериальные штаммы выделены из
почвы, загрязненной взрывчатыми веществами, с территории военного полигона. Следовательно, для бактерий Bacillus sp. 1 и Bacillus sp.
2 нитроароматические соединения являются реальным экологическим
фактором окружающей среды.
192
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Остальные изученные чистые культуры почвенных бактерий:
Pseudomonas putida Б2, Pseudomonas putida S-41, Aeromonas sp. 1 и
Aeromonas sp. 2 в процессе роста на среде с 4-НТ не вызывают его
трансформации.
При изучении роли 4-НТ в метаболизме исследуемых бактерий
Bacillus sp. 1 и Bacillus sp. 2 нами выяснено, что данные штаммы не
способны использовать 4-НТ в качестве единственного источника углерода и энергии. Об этом свидетельствуют отсутствие роста бактерий
на среде без дополнительного внесения глюкозы или сукцината Na в
качестве углеродных субстратов, а так же интактность бензольного
кольца при восстановлении 4-НТ в процессе культивирования. Bacillus
sp. 1 и Bacillus sp. 2 также не способны использовать 4-НТ в качестве
единственного источника азота. Это подтверждается отсутствием роста
бактерий на безазотной среде с 4-НТ. Рост отмечался в случае дополнительного внесения в среду (NH4)SO4 в концентрации 0,25 г/л. Мы
полагаем, что восстановление нитрогруппы в 4-НТ является результатом футильного сброса электронов при окислении глюкозы.
Согласно литературным данным, аминоароматические соединения, в том числе 4-АТ, являются продуктами первого этапа деградации НАС в природных условиях [1, 8], дальнейшая трансформация
которых происходит с участием природных микробоценозов, помимо
прокариот, включающих грибы различных систематических групп.
Литература
1. Field J.A., Stams A.J.M., Rato M., Schraa G. // Antonie van Leeuwenhoek.
1995. Vol. 67. P. 47-77.
2. O.L. Hao, K.K. Phull, A.P. Davis, J.M. Chen, S.W. Maloney // Water Environ
Res, 1993. Vol. 65. – p. 213-220.
3. J.C. Oxey, J.L. Smith, Z.L. Zhou, R.L. Mckenney RL // J. Phys Chem, 1995.
Vol. 99. Р. 10383-10391
4. Sitzmann M.E. // J. Chem Eng Data, 1974. Vol. 19. P. 179-181
5. R. Dillert, M. Brandt, I. Fornefett, U. Siebers, D. Bahnemann // Chemosphere,
1995. Vol. 30. P. 2333-2341.
6. Wentz C.A. // New York: McGraw-Hill, Inc.
7. M.B. Pasti-Grigsby, T.A. Lewis, P.L. Crawford, R.T. Crawford // Appl. Environ. Microbiol., 1996. Vol. 62. P. 1120-1123.
8. Boopathy R., Kulpa C.F. // Can. J. Microbiol. 1993. Vol. 39. № 4. Р. 430-433.
9. Montpas S., Samson J., Langlois E., Lei J., Piche Y., Chenevert R. // Biotechnol. Let. 1997. Vol. 19. № 3. Р. 291-294.
10. Kalafut T., Wales M.E., Rastogi V.K., Naumova R.P., Zaripova S.K., Wild
J.R. // Current Microbiology. 1998. Vol. 36. P. 45-54.
11. Наумов А.В., Суворова Е.С., Боронин А.М., Зарипова С.К., Наумова
Р.П. // Микробиология. 1999. Т. 67. № 1. С. 56-62.
193
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12. Smets B.F., Mueller R.J. // Biodegradation. 2001. Vol. 12. P. 209-217.
13. Савельева О.В., Котова И.Б., Скляр В.И., Калюжный С.В., Нетрусов
А.И. // Микробиология. 2002. Т. 71. № 2. С. 281-282.
14. H De Wever, P. Besse, H. Verachtert. // Apll Microbiol Biotechnol. 2001. 57.
620-625
15. David C. Bressler, Jason A. Norman and Phillip M. Fedorak. // Biodegradation 8: 297-311, 1998.
16. A. Preus, P.G. Rieger // Plenum Press, New York, N.Y., 1995. P. 69-85.
17. Lovley D.R., Lonergan D.J. // Appl. and Environ. Microbiol. 1990. Vol. 56.
№ 6. Р. 1858-1864.
Изучение железоредуктазной способности
у бактерий, выделенных из пахотного
горизонта чернозема выщелоченного
Пухова Н.Ю.*, Верховцева Н.В.**, Пудова Е.А.*
*Ярославский государственный университет имени П.Г. Демидова,
кафедра ботаники и микробиологии, 150057 г. Ярославль, пр. Матросова, 9,
тел. (4852) 48 07 39, E-mail: nataliya_puhova@mail.ru
**Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова,
кафедра агрохимии, 119992 г. Москва, Ленинские горы, 1 корп. 2,
тел. (495) 939 43 27, E-mail: verh48@list.ru
Группа Fe(III)-восстанавливающих бактерий открыта сравнительно недавно. Эти анаэробные и факультативные анаэробные микроорганизмы для получения энергии используют процесс восстановления различных соединений трехвалентного железа, сопрягая его с
окислением различных органических субстратов (сахаров, органических кислот, гуминовых кислот и пр.) и молекулярного водорода. Как
показали многочисленные исследования, микроорганизмы, способные к железоредукции широко распространены в природе. Они обнаружены в морских и пресных осадках, в морских и наземных гидротермах, а также в почвах различного типа.
Интерес к физиологической группе Fe(III)-восстанавливающих
бактерий со стороны геологов и почвоведов неуклонно растет. Как
показали работы последнего десятилетия, положительная роль Fe(III)восстанавливающих бактерий, как в почвообразовательном процессе,
так и в различных экологических аспектах, связанных с вопросами
защиты почв от нефтяных и полиметаллических загрязнений, велика.
Кроме того, мало исследованным остается представление о возможностях железоредукторов в окислении гумусовых веществ почв. С
194
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
одной стороны, этот процесс приводит к повышению в почве содержания доступных для растений форм азота и фосфора за счет освобождения их из ароматических гумусовых веществ, что может приводить к повышению урожая в агроценозе. С другой стороны, содержание Сорг в почве снижается, т.е. идет деградация почвы по ее
основному показателю плодородия, и в сельскохозяйственном аспекте – это отрицательная роль железовосстанавливающих микроорганизмов. Кроме того, Fe(III)-восстанавливающие бактерии играют значительную роль в процессах биоминерализации мелкокристаллического магнетита почв, который является важным диагностическим
минералом, сопряженным с такими биогенными процессами как метаногенез [1].
Целью нашей работы было изучение железоредуктазной способности у чистых культур бактерий, выделенных из пахотного горизонта (0-20 см) выщелоченного чернозема (Тамбовская обл., Тамбовский
р-он, совхоз «Комсомолец»). Первая вспашка на данной территории
была произведена в 2002 году. С тех пор почва подвергается постоянной сельскохозяйственной обработке.
Молекулярным методом газовой хроматографии – массспектрометрии (ГХ-МС) по микробным маркерам (жирным кислотам,
оксикислотам и альдегидам) был описан состав микробного сообщества
исследуемой почвы (таблица 1). Микробное разнообразие представлено
15-ю аэробными видами бактерий, относящимися к 12-и родам.
Представительство анаэробов и факультативных анаэробов – 16
видов бактерий также из 12-и родов. Таким образом, структура микробного сообщества определяется аэробно-анаэробным равновесием.
Однако, среди доминирующих видов (содержание которых близко
или превышает 10% в сообществе) в составе микробоценоза отмечены два облигатно анаэробных вида Eubacterium lentum и Butyrivibrio
sp., а также аэробный актиномицет Rhodococcus equi, причем, по численности анаэробные доминанты в два раза превосходят аэробный, на
основании чего можно характеризовать общую направленность микробиологических процессов в исследуемом черноземе выщелоченном, как анабиотическую. Среди анаэробных и факультативноанаэробных видов в составе сообщества были отмечены ряд видов,
которые называют в публикациях, как железовосстанавливающие
(Clostridium, Aeromonas, Propionibacterium, Bacillus и т.д.) [2, 3].
Таблица 1
195
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Состав микробоценоза чернозема выщелоченного
(Тамбовская обл., Тамбовский р-он, совхоз «Комсомолец»)
№
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
Вид микроорганизмов
Acetobacter diazotrophicus
Methylococcus sp.
Pseudomonas fluorescens
P. putida
P. vesicularis
Sphingobacterium spiritovorum
Xanthomonas sp.
Aeromonas hydrophila
Bacteroides hypermegas
Bacteroides ruminicola
Wolinella sp.
Nitrobacter sp.
Micrococcus sp.
Staphylococcus sp.
Bacillus subtilis
Bacillus sp.
Clostridium difficile
C. perfringens
C. propionicum
Acetobacterium sp.
Butyrivibrio sp.
Bifidobacterium sp.
Eubacterium sp.
Eubacterium lentum
Propionibacterium sp.
Rhodococcus equi
Rodococcus terrae
Ruminococcus sp.
Pseudonocardia sp.
Streptomyces sp.
Actinomadura roseola
Численность, × 108 в кл/г
3,93
2,23
2,11
0,93
0,19
0,59
0,64
1,93
0,05
0,85
0,28
0,63
1,86
2,84
0,53
2,13
0,12
0,11
0,44
2,67
11,96
1,86
0,11
14,29
3,82
12,00
0,63
4,13
0,46
4,03
1,78
Для определения доли видов с железоредуктазной активностью в
углеродном цикле в почве была определена численность Fe(III)восстанавливающих бактерий методом наиболее вероятного числа
(НВЧ) в почвенных образцах, которая составила 6,0 × 103 кл/г воздушно-сухой почвы, т.е. относительно общей численности микроорганизмов это на четыре порядка ниже. Однако, учитывая определен196
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ную «агрессивность» этих видов в отношении автохтонного органического вещества, в частности, гуминовых веществ, далее мы проводили выделение чистых культур микроорганизмов из накопительной
культуры для железоредукторов, на питательных средах с разными
источниками углерода.
Для выделения чистых культур железовосстанавливающих бактерий была поставлена накопительная культура. Для этого в пенициллиновые пузырьки помещали 1 г почвы, доверху заливали средой
Лавли для железоредукторов [4] с ацетатом натрия (или лактатом натрия) и гидроксидом железа в качестве источников углерода и энергии, соответственно. Закрывали резиновыми пробками под металлическими зажимами. Из тех пузырьков, в которых отмечали
присутствие ионов Fe(III) с помощью качественной реакции с α,α`дипиридилом, выделяли чистые культуры бактерий на твердых средах. Было выделено 12 бактериальных штаммов, восстанавливающих
Fe(OH)3 при окислении ацетата (таблица 2).
Таблица 2
Fe(III)-редуктазная способность
у исследуемых штаммов бактерий
№
Штам
м
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
R1
R4
R6
R7
R9
R18
R19
R20
R22
R23
R29
R30
Варианты среды Лавли
(источник углерода / источник железа)
Ацетат Na /
Ацетат Na /
Ацетат Na /
Fe(III)-цитрат
Fe(III)-гидроксид
Fe(III)-пирофосфат
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Исследование железоредуктазной способности у изолированных
бактерий проводили на трех вариантах среды Лавли, в которой в качестве единственного источника углерода и энергии использовали
ацетат, а в качестве источника железа в среду добавляли Fe(III)197
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цитрат, Fe(III)-пирофосфат и Fe(III)-гидроксид. Два первых комплекса железа хорошо растворимы в воде при физиологических значениях
рН. Гидроксид Fe(III) в воде не растворим уже при значениях рН >
3,5, образует коллоидный осадок и для его восстановления необходим
локальный контакт с бактериальной клеткой.
В ходе опыта подтвердилось, что все 12 бактериальных штаммов
восстанавливают гидроксид железа на среде Лавли с ацетатом в качестве единственного источника углерода и энергии. Кроме того, бактерии восстанавливают трехвалентное железо в составе комплекса
Fe(III)-цитрата, при этом органическая часть молекулы может использоваться клетками в качестве источника углерода и энергии. Последний факт подтверждается тем, что все из выделенных штаммов бактерий способны расти на среде с цитратом в качестве единственного
источника углерода и энергии.
Три штамма – R6, R7 и R20 не восстанавливают трехвалентное железо в составе Fe(III)-пирофосфата, не смотря на то, что данный комплекс хорошо растворим и, следовательно, доступен для бактериальных
клеток. Следовательно, растворимость – это не достаточное свойство
комплекса Fe(III) для использования его в качестве источника железа
или акцептора электронов в анаэробной дыхательной цепи.
Все исследуемые штаммы бактерий имеют палочковидную форму. Размеры варьируют в пределах от 0,5 до 1,5 мкм в толщину и от
1,0 до 10,0 мкм в длину (таблица 3). Согласно результатам дифференциального окрашивания, выделенные бактериальные штаммы образуют эндоспоры и грамположительны.
Для определения физиолого-биохимических свойств выделенных
штаммов бактерий были протестированы 14 источников углерода, относящихся к разным классам органических соединений: органические
кислоты (цитрат, малонат, ацетат, лактат), сахара (арабиноза, глюкоза, лактоза, сахароза, β-галактоза, мальтоза), спирты (маннитол, инозит, сорбит). Отмечено, что бактерии используют весь спектр предложенных органических соединений. Бактериальные штаммы
оксидазо- и каталазоположительные.
Таким образом, согласно полученным данным по выделению
культивируемых на среде для железоредукторов, за восстановление
Fe(III)-соединений в пахотном горизонте чернозема выщелоченного
отвечают факультативно-анаэробные хемоорганогетеротрофные спорообразующие грамположительные бактерии. При сравнении со списком видов, определенных методом ГХ-МС, они принадлежат к роду
Bacillus, т.к. все образуют эндоспоры и грамположительны.
198
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 3
Некоторые особенности исследуемых штаммов бактерий
№
Штамм
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
R1
R4
R6
R7
R9
R18
R19
R20
R22
R23
R29
R30
Размер клеток, мкм Наличие
спор
толщина длина
0,5
2,0-5,0
+
1,0-1,5
2,0-7,0
+
0,5-1,0
2,0-4,0
+
1,0-1,5
5,0-7,0
+
1,0
4,0-8,0
+
0,5
2,0-3,0
+
1,0-1,5 5,0-10,0
+
1,0-1,5
3,0-6,0
+
1,0-1,5
2,0-5,0
+
0,5-1,0
1,0-4,0
+
0,5-1,0
6,0-8,0
+
0,5
2,0
+
Окраска по
Граму
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Литература
1. Потехина Ж.С., Шерышева Н.Г., Бычек-Гущина И.А., Готтшалк Г. Анаэробный рост бактерий на метане с Fe(III)-восстановлением, как электронакцептирующим процессом // Известия Самарского научного центра Российской
академии наук. 2000. Т. 2. № 2. С. 371-379.
2. Benz M., Schink B., Brune A. Humic acid reduction by Propionibacterium
freudenreichii and other fermenting bacteria // Applied and Environmental Microbiology. 1998. V. 64. № 11. P. 4507-4512.
3. Boon D.R., Liu Y., Zhao Z.-J., Balkwill D. L., Drake G.R., Stevens T.O., Aldrich H.C. Bacillus infernos sp. Nov., an Fe(III)- and Mn(IV)-reducing anaerobe from
the deep terrestrial subsurface // International Journal of Systematic Bacteriology.
1995. V. 45. № 3. P. 441-448.
4. Lovley D.R., Phillips E.J.P., Lonergan D.J., Widman P.K. Fe(III) and S0 reduction by Pelobacter carbinolicus // Applied and Environmental Microbiology. 1995.
V. 61. № 6. P. 2132-2138.
199
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Устойчивость Scenedesmus obliquus
к действию катионов кобальта
Рублева И.М.*, Пырина И.Л.**, Гокова А.С.*, Шитова О.А.*
*
Ярославский госуниверситет им. П.Г. Демидова,
тел. (4852) 44-29-28. roublev@mail.ru
**
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.
Изучение устойчивости низших растений в условиях глобального
техногенного загрязнения природных вод является одной из актуальных экологических задач. По данным докладов о состоянии окружающей среды Ярославской области в природные воды региона ежегодно сбрасывается до 0,15 т кобальта [1]. В ряде случаев наблююдается неблагоприятное сочетание природных и антропогенных
факторов. Поэтому содержание катионов кобальта в природных водах
высоко и стабильно. Вследствие этого может возникнуть нарушение
равновесия в водных экосистемах.
Следует отметить, что многие тяжелые металлы, в том числе и
кобальт, в небольших количествах необходимы для нормальной жизнедеятельности растений. Биофильность этого металла, как микроэлемента, ярко выражена: он необходим для повышения активности
ферментов, участвует в синтезе порфиринов, активирует синтез жирных кислот, влияет на энергетический обмен. Однако, в концентрациях, превышающих естественную потребность в данном элементе и
находящихся за пределами толерантной зоны, кобальт становится
лимитирующим фактором и оказывает выраженное токсическое действие на живые организмы [2]. Механизм воздействия тяжелых металлов на растительные клетки не специфичен. Он обусловлен процессами адсорбции и избыточным накоплением тяжелых металлов
растительными клетками. У некоторых растений выявлено семейство
генов, ответственных за транспорт тяжелых металлов как из среды в
клетку, так и внутри нее. Причем степень экспрессии некоторых из
них изменяет чувствительность растений к тяжелым металлам [3].
Следствием избыточного накопления тяжелых металлов растительными клетками являются многие нарушения их роста и жизнедеятельности: блокируются функциональные группы белковых глобул, ДНК. Нарушается активный транспорт ионов через плазмалемму,
клетка теряет способность к плазмолизу, деплазмолизу, тургору. Подавляется активность металлоферментов.
200
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Поэтому представляет несомненный интерес исследование устойчивости Scenedesmus obliquus при воздействии катионов кобальта. Жизнеспособность микроводоросли, обусловленную с одной стороны функциональной кумуляцией, а с другой – возможным проявлением Интегрированной толерантности (конститутивной и адаптивной) оценивали
комплексно. Изучали репродуктивную функцию Scenedesmus obliquus,
соотношение численности живых и мертвых клеток микроводоросли,
морфологическую изменчивость и содержание хлорофилла «а».
Исследовали альгологически чистую культуру зеленой водоросли
Scenedesmus obliquus. Водоросли выращивали в колбах Эрленмейера,
содержащих 100 мл среды Прата, в люминостате при круглосуточном
освещении 4500 лк лампами ЛДС-40 и температуре 24-25оС. Посевной материал синхронизировали и предварительно адаптировали к
заданному режиму. Инокулят составил 1мл суспензии плотностью 0,5
млн кл/мл. Ацетат кобальта вносили в культуру в концентрациях 0,1,
1 и 10 мг/л в расчете на катион в начале логарифмической фазы роста
Scenedesmus obliquus. Учет численности клеток зеленой микроводоросли, соотношение числа живых и мертвых клеток, определение содержания хлорофилла «а», исследование морфологической изменчивости микроводоросли проводили по стандартным методикам [4, 5].
Основным, очень информативным параметром для выяснения устойчивости Scenedesmus obliquus к действию катионов кобальта является изменение общей численности микроводоросли. Исследования показали, что степень угнетения имеет дозазависимый характер. С
увеличением концентрации катионов кобальта в культуральной среде
она увеличивалась. Наибольшее торможение скорости деления клеток
Scenedesmus obliquus наблюдалось в начале культивирования микроводоросли, до 4-х сут эксперимента. В контроле начальная скорость роста
Scenedesmus obliquus составила µо = 0,819 сут-1, а в присутствии катионов кобальта она резко снизилась и в зависимости от концентрации
токсиканта (0,1, 1 и 10 мг/л) составила соответственно 0,459, 0,327 и
0,091 сут-1. Именно в этот период функциональная кумуляция доминирует по сравнению с адаптивными механизмами микроводоросли. Поэтому интоксикация проявляется наиболее остро, а различия в токсическом действии оказались наиболее заметными. Этот результат
подтверждается при дальнейшем исследовании репродуктивной функции Scenedesmus obliquus. На 14 сут эксперимента прирост численности
клеток микроводоросли остается существенно ниже, чем в контроле и
составляет 82, 72 и 41% в зависимости от концентрации токсиканта
(0,1, 1 и 10 мг/л соответственно).
201
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Определение соотношения численности живых и мертвых клеток
Scenedesmus obliquus в присутствии катионов кобальта показало, что в
начале опыта доля мертвых клеток невелика и составляет 8 – 12%, что
сопоставимо с контрольным вариантом. Однако к 14 сут эксперимента
численность мертвых клеток увеличивается и достигает уже 25 – 46% в
зависимости от концентрации токсиканта. В дальнейшем процессе роста Scenedesmus obliquus процент мертвых клеток не превышает 5 – 8%
и практически совпадает с контролем. По-видимому, к 14 сут опыта заканчивается период отбора клеток Scenedesmus obliquus на повышенную устойчивость к катионам тяжелого металла.
Прирост общей численности на 21 сут эксперимента составил
135, 81 и 36% от контроля соответственно в зависимости от концентрации токсиканта. Катионы кобальта в концентрации 0,1 мг/л стимулировали репродуктивную функцию Scenedesmus obliquus, ее развитие мало отличалось от контроля. По-видимому, в этих условиях
сформировался новый резистентный клон. Однако, прирост численности клеток зеленой микроводоросли превышает ±25% отклонение.
В соответствии с принятой в водной токсикологии оценкой для токсического эффекта, катионы кобальта в этой концентрации следует
считать токсичными для Scenedesmus obliquus [6].
О сильном угнетении зеленой микроводоросли в присутствии
токсиканта в концентрации 1 и 10 мг/л свидетельствует и то, что на
протяжении всего эксперимента наблюдаются отклонения от нормы в
морфологии клеток Scenedesmus obliquus. Отмечался распад части четырехклетных ценобиев на двухклетные и одноклетные. Появились
гигантские клетки, в которых апланоспоры не выходят из материнской оболочки. Одновременно наблюдалось измельчение и округление дочерних клеток микроводоросли. При этом клеточные стенки
утолщались и деформировались. Хроматофоры приобретают зернистость. Образуется значительное количество слизи и наблюдается переход культуры в состояние, близкое к пальмеллоидному. Экзополисахариды, имеющие слизистую консистенцию, по-видимому,
выполняют протекторную функцию, защищая клетки Scenedesmus obliquus от воздействия катионов кобальта. При этом образуются металлорганические комплексы. В присутствии токсиканта в концентрации
10 мг/л множественные морфологические деформации проявились
особенно ярко.
Одним из объективных показателей жизнеспособности микроводоросли в культуре является изменение содержания фотосинтезирующих пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) и продуктов их
202
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
распада – феофетинов. Эта информация необходима для оценки состояния фотосинтетического аппарата клеток Scenedesmus obliquus и
ее жизнеспособности в целом. Известно, что это более чувствительная система к воздействию тяжелых металлов по сравнению с репродуктивной функцией зеленых микроводорослей. Среди фотосинтезирующих пигментов наибольшее значение имеет хлорофилл «а»,
который имеет наибольшее значение в процессе фотосинтеза. Его содержание является наиболее общим показателем потенциальной фотосинтетической активности Scenedesmus obliquus. Поэтому анализ
уровня накопления хлорофилла «а» позволяет не только оценить физиологическое состояние зеленой микроводоросли в присутствии катионов кобальта, но и прогнозировать влияние тяжелого металла на
первичную продукцию водоема в целом [7].
Анализ накопления хлорофилла «а» клетками зеленой микроводоросли в присутствии катионов кобальта в испытанных концентрациях показал, что в начале эксперимента содержание пигмента в
клетках Scenedesmus obliquus в опыте и контроле практически совпадает (рис. 1).
25
С"а", мкг/
20
Контроль
15
0,1 мг/л
1 мг/л
10
10 мг/л
5
0
0
7
14
21
Возраст культуры, сут.
Рис. 1 Динамика накопления хлорофилла «а» в клетках Scenedesmus obliquus в присутствии катионов кобальта
В присутствии токсиканта в концентрации лишь 0,1 мг/л на 7 сут
эксперимента наблюдается явное ингибирование биосинтеза хлорофилла «а», его содержание в клетках Scenedesmus obliquus составляет
70% от контроля. В варианте опыта с концентрацией катионов кобальта 10 мг/л содержание хлорофилла «а» составило 65,3% от кон203
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
трольного варианта. Этот результат, по-видимому, в большой степени
обусловлен инактивацией хлорофиллазы – фермента, ответственного
за синтез хлорофилла «а». В присутствии же катионов кобальта в
концентрации 1 мг/л инактивации хлорофиллазы не происходит и
уровень накопления хлорофилла «а» клетками Scenedesmus obliquus
составляет 118,5% от контроля. Это свидетельствует о том, что в начальную фазу экспоненциального роста водоросли, когда численность клеток еще не высока, активный биосинтез пигмента приводит
к активации фотосинтеза каждой отдельной клеткой. Это часто встречающаяся адаптивная реакция микроводорослей на токсическое воздействие и является одним из механизмов защиты клетки от тяжелых
металлов [8]. Таким образом, на 7 сут эксперимента наиболее активно
реализуются механизмы детоксикации в присутствии катионов кобальта в концентрации 1 мг/л.
На 14 сут опыта в присутствии катионов кобальта в концентрации 0,1 и 1 мг/л, несмотря на отставание прироста численности по
сравнению с контролем, накопление хлорофилла «а» остается достаточно высоким и сопоставимо с контрольным вариантом. Ингибирование биосинтеза хлорофилла «а» в присутствии катионов кобальта в
концентрации 10 мг/л усиливается (рис. 1).
На 21 сут эксперимента в присутствии катионов кобальта в концентрации 0,1 мг/л стимулированию репродуктивной функции соответствует высокое содержание пигмента в клетках Scenedesmus obliquus
(133,2% от контроля). В присутствии токсиканта в концентрации 1 и 10
мг/л инактивация хлорофиллазы нарастает, содержание хлорофилла «а»
составляет 70,8 и 14,5% от контроля соответственно.
Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что при
действии катионов кобальта в концентрации 0,1 мг/л на зеленую микроводоросль Scenedesmus obliquus она хотя и медленно, но способна
адаптироваться к тяжелому металлу. В присутствии же токсиканта в
концентрации 1 и 10 мг/л проявляются множественные необратимые
нарушения в жизнедеятельности микроводоросли и формирование
устойчивости к действию катионов кобальта не происходит.
Литература
1. Доклад о состоянии окружающей природной среды Ярославской области
в 1998 г. Государственный комитет по охране окружающей среды Ярославской
области. Ярославль, 1999. С. 13-19.
2. Никаноров А.М., Жулидов А.В., Покаржевский А.Д. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. 240 с.
204
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Thomine S., Wang R., Ward Y.M., Crawford N.M. and Schroeder J.I. Cadmium and iron transport by members of plant metal transporter family in Arabidopsis
with homology to Nramp genes// PNAS. April 25, 2000. Vol 97, № 9. P. 4991-4996.
4. Хоботьев В.Г., Копков В.И., Культивирование зеленых водорослей и использоание их в токсикологических экспериментах: Методики биологических
исследований по водной токсикологии. М.: Наука, 1971. С. 219-225.
5. ГОСТ 17.1.04.02-90 Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла. М.: Госкомитет по охране природе. 1990. 15 с.
6. Ирбе И.К., Жохова Е.А., Медникова С.С., Рублева И.М. Устойчивость
низших и высших растений к действию тяжелых металлов // Современные проблемы биологии и химии. Ярославль, 2000. С. 59-66.
7. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ.
М.: Наука, 2004, 156с.
8. Воропаева О.Г., Рублева И.М., Бугрецова Г.С. Изучение интенсивности
фотосинтеза альгокультур в присутствии метанола. Биологические науки, 1992,
№ 3. С. 127-132.
Роль факторов среды
в процессах самоочищения водо мов
от синтетических моющих средств
Рябухина Е.В., Соколова Н.М.
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова,
проезд Матросова, 9, 44-29-28
Процессы утилизации современных синтетических моющих
средств (СМС) природными экосистемами – наиболее актуальная
проблема, так как поверхностно-активные вещества, входящие в состав СМС, подлежат лишь частичному распаду в ходе очистки на
очистных сооружениях. При этом необходимо учитывать и тот факт,
что синтетические моющие средства представляют собой многокомпонентные системы, нормативные показатели на которые в большинстве своём отсутствуют.
Цель нашей работы заключалась в выявлении методами биотестирования роли абиотических и биотических факторов среды в процессах самоочищения модельных водоёмов (биокосмов) от синтетических моющих средств.
Согласно цели работы были поставлены следующие задачи:
1. Установить медианные летальные концентрации (LC50) синтетических моющих средств “Аистёнок”, “Sorti-малышам” и их смесей
по показателю выживаемости цериодафний за время острого опыта.
205
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Выявить роль абиотических факторов (температура, освещенность) в процессах самоочищения воды биокосмов от моющих
средств и их композиций в течение 16-ти суточной экспозиции по результатам дафниевых тестов.
3. Изучить влияние растительных и животных гидробионтов на
процессы очищения воды микрокосмов от СМС и их композиций.
Для целей определения изменений токсичности среды в процессе
16-ти суточной экспозиции и формирования биокосмов были установлены медианные летальные концентрации для моющих средств
“Аистёнок” и “Sorti” и их композиций в соотношениях 4:1 и 1:4 соответственно. Для этого по стандартной методике были поставлены
острые опыты для растворов синтетических моющих средств и их
смесей на культуре цериодафний, выращенной в лаборатории. Основным критерием токсичности являлось изменение выживаемости
цериодафний за 48 часов острого опыта по сравнению с контролем.
По результатам опыта для растворов моющих средств и их композиций были найдены LC0 и LC100 и графическим путём установлены
LC50 для каждого из них.
Для формирования модельных водоёмов (биокосмов) использовали удвоенные LC50 моющих средств и их смесей, т.е. для СМС
“Аистёнок” концентрация растворов составила 142 мг/л, “Sortiмалышам” – 100 мг/л, смеси “Аистёнок” и “Sorti” (4:1) – 126 мг/л,
смеси “Аистёнок” и “Sorti” (1:4) – 112 мг/л. Эксперимент проводили в
условиях естественного освещения при температуре 18±2оС.
Для каждого токсиканта (СМС или смесь) был сформирован ряд
биокосмов по следующей схеме:
1 вариант. Контроль (отстоянная, аэрированная водопроводная
вода)
2 вариант. Токсикант (раствор СМС или смесь) в концентрации
2LC50
3 вариант. Токсикант и макрофит рода Ceratophyllum (Роголистник)
4 вариант. Токсикант и моллюск вида Anоdonta stagnalis
5 вариант. Токсикант, макрофит, моллюск
Для изучения роли абиотических и биотических факторов в процессе очищения воды от СМС и их смесей было поставлено 4 серии
экспериментов по 5 вариантов биокосмов в каждой серии. Изменение
токсичности растворов оценивалось по выживаемости цериодафний в
остром опыте в пробах воды, отбираемых на 0, 1, 4, 8, 12 и 16-е сутки
206
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выживаемость, %
экспозиции биокосмов. Результаты дафниевых тестов обрабатывались
методами вариационной статистики.
Также, в течение 16-ти суточного эксперимента фиксировали все
видимые изменения состояния модельных водоёмов и динамику биомассы гидробионтов.
Исследования, проведённые на искусственных водоёмах, показали, что в пробах воды из всех серий и всех вариантов биокосмов
(кроме контроля) на 0 сутки (т.е. в пробах, отобранных в день формирования водоемов), как и предполагалось, произошла 100%-я гибель
цериодафний за 48 часов острого опыта. В контрольных пробах выживаемость составила 100% (рис. 1, 2, 3, 4).
Дальнейший анализ состояния биокосмов показал, что через сутки экспозиции на дне модельных водоёмов во всех сериях наблюдался тонкий слой осадка, возникший, вероятно, в результате подщелачивания среды и, как следствие, изменения формы и концентрации,
находящихся в воде элементов.
100
80
60
40
20
0
В.1 -Контроль 0 В.2 -СМС
В.3 -СМС+Макрофит
4
В.48 -СМС+Моллюск 12В.5 -СМС+Макрофит+Моллюск
16
время, сутки
Рис. 1. Влияние абиотических и биотических факторов среды
на процессы очищения воды биокосмов от СМС «Аистёнок»
207
выживаемость, %
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
100
80
60
40
20
0
0
4
8
В.1 -Контроль
В.2 -СМ С
В.4 -СМ С+М оллюск
В.5 -СМ С+М акрофит+М оллюск
12
16
время, сутки
В.3 -СМ С+М акрофит
выживаемость, %
Рис. 2. Влияние абиотических и биотических факторов среды
на процессы очищения воды биокосмов от СМС «Sorti»
100
80
60
40
20
0
0
4
8
В.1 -Контроль
В.2 -СМ С
В.4 -СМ С+М оллюск
В.5 -СМ С+М акрофит+М оллюск
12
16
время, сутки
В.3 -СМ С+М акрофит
Рис. 3. Влияние абиотических и биотических факторов среды на процессы
очищения воды биокосмов от смеси СМС «Аистёнок» и «Sorti» (4:1)
208
выживаемость, %
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
100
80
60
40
20
0
В.1 -Контроль
0
В.2 -СМС
4
В.3 -СМС+Макрофит
8
В.4 -СМС+Моллюск
12
16
В.5 -СМС+Макрофит+Моллюск
время, сутки
Рис. 4. Влияние абиотических и биотических факторов среды на процессы
очищения воды биокосмов от смеси СМС «Аистёнок» и «Sorti» (1:4).
Различия в токсичности исследуемых моющих средств и их смесей, как мы полагаем, связаны с составом и физико-химическими
свойствами композиций СМС. Конкретная рецептура стиральных порошков недоступна, однако известно, что в состав СМС “Аистёнок” в
качестве основного компонента входят неионогенные ПАВ, а в состав
“Sorti” – мыла и карбоксилметилцеллюлоза. Кроме того, в указанных
СМС присутствуют и другие компоненты: комплексообразователи,
смягчители воды, добавки для удаления пятен, пенорегуляторы, ферменты, различного рода отбеливатели и т.п., которые также обуславливают индивидуальные свойства композиций моющих средств.
Предположить их взаимовлияние друг на друга чрезвычайно сложно.
Так, например, неионогенные ПАВ в водном растворе не образуют
ионов, растворимость их обусловлена функциональными группами,
имеющими сильное сродство к воде [3]. Карбоксилметилцеллюлоза –
высокомолекулярное соединение, она почти не поддаётся биологическому разрушению [4], в воде карбоксилметилцеллюлоза набухает,
образуя вязкие растворы и даже студни [2].
Анализ проб воды на 4-е сутки экспозиции показал снижение
токсичности растворов, о чём свидетельствует увеличение выживаемости цериодафний на 40-60% по сравнению с 0 сутками, в зависимости от серии и варианта биокосма (рис. 1, 2, 3, 4).
209
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Наши результаты совпадают с данными литературы: время, в течение которого биохимически “мягкие” ПАВ распадаются на 50%, определяется несколькими сутками (1-3) [1]. Кроме того, из полученных
результатов можно сделать вывод, что трансформация и частичное
разложение композитов СМС в водоёмах может происходить и без
участия живых организмов, то есть под действием только абиотических факторов (вторые варианты биокосмов). Однако, в присутствии
гидробионтов процессы самоочищения идут быстрее, а наиболее интенсивно – в пятых вариантах биокосмов, где присутствуют и макрофит и моллюск. Возможно, это связано с тем, что в результате фильтрационной деятельности моллюска, улучшается световой режим
водоёма, что способствует усилению кислородного обмена, а кислород,
как известно, стимулирует разложение токсических веществ и улучшает жизнедеятельность растительных и животных гидробионтов.
На 8-е сутки эксперимента токсичность в водоёмах продолжала
снижаться, что подтверждается увеличением выживаемости цериодафний в растворах СМС “Аистёнок” до 75,79 и 83% во 2,3 и 4,5-м
вариантах соответственно; в растворах СМС “Sorti” – до 45, 59% во 2
и 3-м и до 75% в 4 и 5-м вариантах биокосмов соответственно (рис. 1,
2, 3, 4).
Однако, если в СМС “Аистёнок” в 3,4 и 5-м вариантах биокосмов
к концу эксперимента (т.е. на 16-е сутки) выживаемость цериодафний
достоверно не отличалась от контроля, то в растворах с СМС “Sorti”
самоочищение полностью не произошло ни в одном варианте опытов.
При этом, необходимо отметить, что добавление одной части СМС
“Аистёнок” к СМС “Sorti” вызвало увеличение показателя выживаемости (т.е. снижение токсичности растворов) по сравнению с тем же
показателем в СМС “Sorti” примерно на 15% и этот эффект наблюдался на протяжении всего эксперимента во всех сериях опытов (рис.
1, 2, 3, 4).
Таким образом, из полученных нами результатов видно, что степень и скорость разрушения синтетических моющих средств в водоёме зависит не только от живых организмов, участвующих в биотрансформации, от абиотических факторов и от длительности
экспозиции, но, в значительной мере от состава токсикантов, природы
входящих в них компонентов и физико-химических свойств.
Выводы
1. Для растворов синтетических моющих средств и их композиций по результатам выживаемости цериодафний за 48 часов острого
210
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
опыта установлены медианные летальные концентрации – LC50: для
СМС “Аистёнок” – 71 мг/л, для СМС “Sorti” – 50 мг/л, для смесей: с
преобладанием СМС “Аистёнок” – 63 мг/л, с преобладанием СМС
“Sorti” – 56 мг/л.
2. Выявлено, что на 4-е сутки эксперимента токсичность среды
под действием только абиотических факторов снижается в растворах
СМС “Аистёнок” на 57% и на 43% в растворах СМС “Sorti”.
3. По результатам выживаемости цериодафний и изменениям
функционального состояния гидробионтов (моллюски и растения) установлено, что живые организмы играют значительную роль в процессах самоочищения водоемов от синтетических моющих средств,
однако высокие концентрации СМС вызывают гибель гидробионтов,
следствием чего является ухудшение качества водной среды.
Литература
1. Волощенко О.И. Гигиеническое значение поверхностно-активных веществ / О.И. Волощенко, И.В. Мудрый. Киев: Здоровья, 1991. 173 с.
2. Лунина М.А. Синтетические моющие средства / М.А. Лунина. М.: Просвещение, 1967. 89 с.
3. Лукиных Н.А. Очистка сточных вод, содержащих синтетические поверхностно-активные вещества / Н.А. Лукиных. М: Стройиздат, 1972. 95с.
4. Ревель П. Среда нашего обитания: загрязнение воды. Книга 2 / П. Ревель,
Ч. Ревель. М.: Мир, 1995. 296с.
Сравнительный анализ содержания карнозина
в разных экологических группах осетровых
рыб
Рябцева И.П., Лукьяненко В.В.
ИБВВ РАН, 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок,
molbiol@ibiw.yaroslavl.ru
Эндогенные дипептиды скелетной мускулатуры, к которым относится карнозин и ансерин, играют существенную роль в реализации
сократительной функции мышц позвоночных, в том числе и рыб
(Болдырев, 1977; Северин, 1972; Нейфах, 1966). Хрящевые ганоиды
отличаются от других представителей костных рыб наличием в мышцах исключительно карнозина и полным отсутствием ансерина (Болдырев, 1986). Установлено, что карнозин ингибирует перекисное
окисление липидов (Дупин и соавт., 1984) и, в то же время, оказывает
стабилизирующее влияние на саркоплазматический ретикулум и про211
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цессы активации окислительного фосфорилирования (Дупин, Стволинский, 1986).
Доля карнозина в общей сумме гистидинсодержащих соединений
достаточно высока. По установленным данным, Карнозин распределен
по длине мышцы неравномерно: в областях, примыкающих к синапсу,
его содержание выше (Болдырев, Северин, 1966; Северин, 1972).
Целью данного исследования является сравнительный анализ содержания карнозина в мышцах осетровых рыб, относящихся к различным экологическим группам, а также выявление видовых различий в содержании данного дипептида в период миграции рыб на
нерест.
Материалы и методы
Для анализа использовали белые мышцы осетровых рыб: русского осетра Acipenser guldenstdti (118 экз.), севрюга Acipenser stellatus
(56 экз.), белуга Huso huso (24 экз.), стерлядь Acipenser ruthenus (104
экз.). Отлов рыб производился в Каспийском море, в дельте р. Волга
(тоня Чкаловская) и в нижнем бьефе Волгоградского гидроузла
(НБВГ). Используемые для анализа содержания карнозина виды осетровых относятся к двум различным экологическим группам: 1) полупроходная стерлядь и 2) проходные русский осетр, севрюга и белуга.
Карнозин определяли в белых мышцах методом диазореакции.
Измерение показателей экстинкции осуществляли при длине волны
490 нм (Мешкова, 1979).
Результаты и обсуждение
Видовые особенности распределения карнозина. Данные по содержанию карнозина в мышцах рыб представлены в таблице (табл.1).
По абсолютным величинам содержания карнозина первое место занимает стерлядь. Так, в мышцах дельтовой стерляди данный показатель составил 180,81 мкг/г, что почти в 2 раза выше такового у белуги
и русского осетра.
У стерляди, отловленной в нижнем бьефе Волгоградского гидроузла, содержание карнозина в мышцах было ниже, чем у стерляди отловленной в дельте Волги.
У рыб, отловленных в морской период жизни, распределение
карнозина в ряду было следующим: севрюга > русский осетр > белуга. По мере захода проходных осетровых из моря в реку содержание
карнозина достоверно повышалось (табл. 1). Содержание дипептида в
мышечной ткани у русского осетра и севрюги в дельте Волги было
примерно одинаковым. У белуги и русского осетра различия по со212
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
держанию карнозина в мышцах были значительными как в нижнем
бьефе НБВГ, так и в море: уровень дипептида у русского осетра в
полтора – два раза превышал таковой у белуги (табл. 1).
Экологические особенности распределения карнозина. Стерлядь,
по мнению ряда исследователей (Берг, 1934), относится к особой экологической расе осетровых рыб, способных выходить на нагул в распресненные участки Северного Каспия. Сравнительный анализ содержания карнозина у стерляди из дельты Волги и НБВГ показал, что
мышцы дельтовой стерляди значительно богаче карнозином (табл. 1).
Между тем, как у русского осетра, севрюги и белуги прослеживается
тенденция к увеличению содержания карнозина в речной период
жизни по сравнению с морским (табл. 1).
Таблица 1
Содержание карнозина в мышцах осетровых рыб в речной
и морской периоды жизни, мкмоль/г сырой ткани
Место лова
НБВГ
Дельта Волги
Каспийское море
Русский
осетр
121,68+8,3
2
85,05+5,54
76,81+3,38
Севрюга
Белуга
-
64,40+16,0
5
86,91+9,91 84,87+12,15 53,66+7,47
Стерлядь
148,46+18,4
6
180,81+6,12
Таким образом, сравнительный анализ содержания карнозина у
осетровых выявил четкую дифференциацию видов на 2 группы: полупроходную стерлядь и проходных осетра, белугу и севрюгу.
К вопросу о роли радона
в радиационной экологии
Середняков В.Е., Борков А.М., Гагарин В.В.*
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
*Ярославская государственная сельскохозяйственная академия
Среди множества экологических факторов ионизирующая радиация, по нашему мнению, пожалуй, единственный имеющий такое
разнообразие вариантов классификации. С одной стороны это антропогенно-абиотический фактор, если учитывать его происхождение, с
другой – он биогенный, поскольку радионуклиды могут быть в соста213
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ве живой материи (13). С третьей стороны он биосферный, т.к. в любой части биосферы присутствует ионизирующая радиация. В четвертых это негативный фактор: вредный т.к. вызывает заболевания и
опасный, поскольку может привести к гибели организмов. В пятых он
генетический, точнее мутагенный и тератогенный. Причем направленность вызванных им мутаций и уродств непредсказуема. Но, пожалуй, главное свойство данного фактора в постоянном его действии
на живые организмы, на человека.
Не смотря на то, что эффекты действия больших доз радиации известны, вопрос о воздействии малых доз ионизирующего излучения до
сих пор остаётся открытым для полемики. Например, в организме облучённого человека они могут вызвать мутации, которые проявятся у
потомков или образование атипичных соматических клеток, из которых
формируются опухоли (4, 5, 9, 15, 16). Вместе с тем, отдельные специалисты считает, что радиация в малых дозах оказывает на организм стимулирующее действие, радиационный гормезис (11, 14).
Доза фонового излучения, получаемая любым человеком, зависит в первую очередь от радиационного фона в местах его проживания. Известно, что уровень радиации на территориях, где залегают
радиоактивные породы, значительно выше. На загрязненных территориях значительный вклад в формирование фона вносят радионуклиды техногенного происхождения. Наибольшую дозу от фонового
излучения население получает за счет естественных источников излучения. При этом внешнее облучение дает до 33% годовой индивидуальной эффективной дозы, а остальные 67% человек получает за счёт
внутреннего облучения, то есть от радионуклидов, попадающих в его
организм с воздухом и пищей. Из последних до 48% даёт радон и дочерние продукты его распада (2). Согласно же оценке специалистов
ООН, доля радона еще больше и составляет до 70% дозы, получаемой
населением от земных источников радиации (6). Для жителей Ярославской области доза от радона в структуре полной коллективной
дозы составила по данным радиологической службы санэпиднадзора
за 2000 год 53,2% (6).
Известно, что радон-222 – инертный газ, продукт распада радия226, распространенного повсеместно. Вследствие более длинного периода полураспада, чем его дочерние продукты, радон имеет большую вероятность выхода в атмосферу из грунта, причем процесс эманирования идет непрерывно (1, 2, 8, 17). Давно замечено, что в
углублениях рельефа его концентрации в 5 – 8 раз выше, чем в местах
с хорошим проветриванием. Радон может поступать и накапливаться
214
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и в нижних этажах здания, подвалах и в любых плохопроветриваемых
помещениях. Таким образом, основную дозу облучения от радона человек получает в закрытых помещениях – то есть дома или на рабочем месте. Особенно много радона там, где выше содержание радионуклидов в грунте; выше рыхлость грунта; больше разломов и
трещин в слоях пород; массивнее здание; ниже этаж; выше географическая широта; выше градиент давления вследствие разности температур между отапливаемым помещением и холодной почвой; выше
радиоактивность строительных материалов, используемых для строительства зданий; хуже вентиляция помещений; хуже изоляция помещений от источников эманирования радона; больше объём используемого природного газа; больше поступление газа с водой (3, 10, 15).
Относительный вклад каждого из названных источников формирования концентрации радона в помещении выглядит следующим образом
(рис. 1):
Рис. 1. Вклад различных источников в формирование концентрации радона
в помещении: 1 – грунт под зданием, 2 – наружный воздух, 3 – водопроводная вода, 4 – природный газ
Данная работа проводилась с целью определения радиоактивных
аэрозолей в воздухе жилых зданий разного типа на территории Большого Села Ярославской области (57°44’c.ш.). Определение объёмной
активности радиоактивных аэрозолей воздуха производили с помощью радиометра радона РРА – 1М по стандартной методике в январе – феврале 2006 года (12). Мы предполагали, что в зимний период
215
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
времени, в силу ряда факторов, концентрация радиоактивных газов в
помещениях будет выше, чем в другие сезоны, поэтому аэрозоли будет легче уловить, что снизит погрешность замеров до 10 %. В ходе
исследований была измерена объемная активность радона и его дочерних продуктов в воздухе 32 помещений разного типа в зданиях,
построенных из силикатного кирпича; и в воздухе 12 помещений, находящихся в зданиях, построенных из дерева.
По окончанию исследований и после статистической обработки
результатов было установлено следующее: объёмная активность радона и его дочерних продуктов в воздухе жилых помещений достоверно различается между помещениями в деревянных зданиях и помещениями в зданиях из силикатного кирпича (критерий Стьюдента
менее 0,05). Показатели объёмной активности радона и его дочерних
продуктов в воздухе жилых помещений были в интервале от 634 до
2932 Бк/м3 , что выше ПДУ минимум в 3 раза (0000). Значения данных
показателей в помещениях кирпичных домов оказались выше, чем в
помещениях деревянных зданий. Средние показатели объёмной активности данных веществ составили: 1385+_113 Бк/м3 в помещениях
домов из силикатного кирпича и 1050+_63 Бк/м3 в помещениях деревянных зданий. Причем интересно отметить, что различий по содержанию радона и его дочерних продуктов в кухнях и подвалах домов
различных типов практически нет. Содержание радиоактивных аэрозолей в подвальных помещениях составляло в среднем 881+_36 Бк/м3
, а в кухнях – 1115+_90 Бк/м3. Можно исключить влияние на степень
данных различий использования в квартирах природного газа (интенсивность расхода топлива примерно одинаковая) и этажности зданий,
так как замеры производились в помещениях только первого этажа.
Вместе с тем, есть отличия по показателям в детских комнатах.
Так, содержание радона и его дочерних продуктов в воздухе детских
комнат в деревянных домах составляет 1114+_ 53 против 1472+_218 в
детских комнатах каменных зданий. Однако, больше всего радионуклидов в ванных комнатах кирпичных зданий 1954 +_198 Бк/м3 , что
вероятнее всего, обусловлено плохой вентиляцией и пользованием
горячей водой, нагретой из артезианских скважин (17).
При сравнении показателей полученных в подвалах каменных
зданий разной этажности они различны. Так в подвалах одноэтажных
кирпичных домах они составляют 828+_44 Бк/м3, а в подвалах двухэтажных кирпичных домов – 965+_67 Бк/м3; в детских комнатах –
1297+_40 Бк/м3 против 1647+_320 Бк/м3, что вполне может быть обу216
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
словлено различным давлением на грунт, при прочих равных условиях (15).
Присутствие достоверных различий в уровне содержания радона
и его дочерних продуктов позволяет говорить о том, что жители квартир в кирпичных домах Большого Села, находясь дома, получают за
счёт внутреннего облучения большую дозу радиации (в среднем 1,38
мЗв в год), чем жители деревянных зданий (в среднем 1,05 мЗв в год).
При таких значениях радиоактивные газы должны составить в структуре полной дозы получаемой населением от 0,64 до 2,93 мЗв в год.
Повышенное содержание радиоактивных аэрозолей, по-нашему
мнению, могли быть вызваны следующими причинами:
- увеличением поступления радона в здания из грунта при отрицательном градиенте давления, вследствие большой разности температур между отапливаемым помещением и холодной почвой (разность температур на момент измерения составляла около 30 градусов
Цельсия) (3);
- тем, что зимой грунт под зданием, в отличие от улицы, не промерзает, поэтому увеличивается плотность потока радиоактивных газов;
- тем, что зимой ухудшена естественная вентиляция комнат,
вследствие мероприятий по утеплению квартиры (заклейка окон, утепление стен снаружи и т. д.);
- тем что водоснабжение ведётся из артезианских скважин, вода
которых содержит большее количество радиоактивных газов, в сравнении с другими источниками воды;
- тем, что интенсивность эманирования радона и дочерних продуктов распада из дерева в два раза ниже, чем из кирпича (11);
- тем, что в деревянных зданиях лучше естественный воздухообмен, связанным с конструкционными особенностями, например, с наличием естественных щелей между брёвнами забитых мхом, а не цементом;
- тем, что в деревянных зданиях, как правило, нет горячего водоснабжения и ванных комнат.
Возможно, снизить его концентрацию а, следовательно, и негативное влияние можно за счёт регулярного проветривания комнат перед сном, улучшения естественной вентиляции помещений, герметизации пола квартиры от подвала, отделки стен квартиры
газонепроницаемыми материалами, цементирования подвала.
На основании выполненной работы и полученных в ходе её анализа данных можно сделать вывод о том, что объёмная активность радона
217
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и его дочерних продуктов в жилых помещениях кирпичных зданий
выше, чем в аналогичных помещениях деревянных домов на 31,9%.
Литература
1. Большая Советская Энциклопедия // Бердоносов С.С. т. 30. 1978.с.
2. Виноградов Ю.А Ионизирующая радиация: облучение, контроль, защита
// М.: СЛОН, 2002. -224 с..
3. Голубянц Л. А. «Рекомендации по проектированию противорадоновой
защиты жилых и общественных зданий» // АНРИ. N 1. ИЦ НПП «Доза». 1994.
4. Гольдберг Е.Д., Краснова Т.А. Тетерина В.И. Состояние пролиферативной активности и скорость дифференцировки кроветворных клеток в ранние
сроки острой лучевой болезни // Вопросы радиобиологии и биология действия
цитостатических препаратов. Томск, 1978. Т. 9. С. 120-123.
5. Гольдберг Е.Д., Лапина Г.Н., Карпова Г.В. Новые данные к механизму
образования гигантских нейтрофильных лейкоцитов при острой лучевой болезни // Вопросы радиобиологии. и биология действия цитостатических препаратов.
Томск, 1971. Т. 3. С. 43-46.
6. Доклад о состоянии окружающей природной среды Ярославской области
в 2000 году. Ярославль, КПРЯО, 2000. С. 67.
7. Золотов И.И. Проблема защиты населения от радиационной опасности.
// АНРИ. N. 2(8). 1996 /97. С. 42.
8. Ильин Л.А.. Вредные химические вещества // 1990. С. 369 – 378.
9. Козинец Г.И., Жиляев Е.Г. Клетки периферической крови ликвидаторов
аварии на Чернобыльской АЭС после пятилетнего наблюдения // Гематология и
трансфузиология. 1993. № 9. С. 35-38.
10. Крисюк Э.М. Уровни и последствия облучения населения. М., 2000.
11. Кукушкин В.Д.. Радиация. Генезис, нормирование, риск, гормезис
// Ярославль. ЯГСХА. 2001. 206 с.
12. Радиометр радона портативный. Техническое описание и инструкция по
эксплуатации // МТМ «Защита». М., 1995.
13. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль,
1990. 637 с.
14. Ярмоненко С.П. Кризис радиобиологии и ее перспективы, связанные с
изучением гормезиса // Медицинская радиология и радиационная безопасность.
1997. № 2. С. 5-10.
15. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая
школа, 2004. 549с.
16. Ярилин А.А. Действие ионизирующей радиации на лимфоциты (повреждающий и активирующий эффекты) // Иммунология. № 5. С. 5-11.
17. Ярошинская А.А. Ядерная энциклопедия // М., 1996. С. 349.
218
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Разработка методики качественного
определения солей некоторых тяжелых
металлов в различных объектах с помощью
бумажной и тонкослойной хроматографии
Сибриков С.Г., Мельник Н.В.,
Ерёмкин А.Н., Емельянов Д.П.
Ярославский государственный университет им. П.Г.Демидова,
факультет биологии и экологии, кафедра общей и биоорганической химии.
г. Ярославль, ул. Советская, 14. Тел. 44-29-28.
Хроматографический анализ – один из наиболее эффективных и
универсальных методов разделения смесей веществ (органических и
неорганических). Он широко используется в различных областях науки и техники. Универсальность хроматографии, возможность разделения и определения сложных смесей органических и неорганических
веществ, а также быстрой очистки, идентификации и концентрирования, простота технических приемов завоевали ей признание в аналитических лабораториях: учебных, научно-исследовательских и заводских [1].
Объектом исследования являлись растворы солей тяжелых металлов различной концентрации (искусственно приготовленные смеси), а также производственные стоки двух предприятий г. Ярославля:
Судостроительного завода и Мукомольного комбината.
Цель работы – разработка физико-химической методики качественного определения катионов тяжелых металлов в искусственных
смесях с использованием бумажной и тонкослойной хроматографии;
определение разрешающей способности данных методов по отношению к изучаемым катионам; испытание разработанной методики в
промышленных условиях.
В качестве растворителей применяли смеси полярного растворителя – спирта (пропанола, бутанола или этанола), насыщенного дистиллированной водой и неорганической кислотой (соляной или азотной). Использовались смеси элюэнтов: 80%-ный пропанол + 20%-ная
HCl; 85%-ный этанол + 15%-ная HCl; 90%-ный пропанол + 10%-ная
HNO3 и некоторые другие. В ходе исследований изучено влияние молярной концентрации кислоты и природы органического растворителя на подвижность (Rf) катионов.
Искусственными (исходными) растворами для исследования катионов тяжелых металлов служили приготовленные растворы солей
219
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
концентрацией 0,5 моль/л: CuSO4·5 H2O; CoCl2·5 H2O; Pb(NO3)2;
FeCl3·6 H2O, содержащие в гидратированной форме исследуемые катионы: [Cu(H2O)4]²+, [Co(H2O)4]²+, [Pb(H2O)4]²+, [Fe(H2O)4]3+.
В качестве носителя для работы использовалась хроматографическая бумага средней плотности, а также готовые пластины фирмы
Sorbfil (зернение, которого составляет 5-17 мкм, толщина слоя 110
мкм, связывающее вещество – силикагель) и готовые пластины фирмы Silufol-UV 254. Хроматографирование проводилось в стандартной
хроматографической камере [1].
Пятна, которые после подсушивания оказывались на бумаге невидимыми, проявляли с помощью сульфида натрия. Пятна на тонкослойной хроматограмме рассматривали под ультрафиолетовой лампой.
Подвижность исследуемых катионов (Rf) высчитывали как отношение
расстояния, пройденного пятном (h) к расстоянию, пройденному растворителем (Н) по формуле: Rf = h/H. Результаты статистически обработаны согласно методике [2]. В процессе исследования подвижности
катионов методом бумажной хроматографии нами были получены
следующие результаты (табл. 1-3).
Таблица 1
Зависимость Rf катионов меди(II), кобальта(II)
и свинца от смеси растворителей (концентрации катионов 0,5
моль/л; хроматография на бумаге)
Катион
Бутанол + HCl
(1 моль/л)
Пропанол +HCl
(3 моль/л)
[Cu(H2O)4]²+
[Co(H2O)4]²+
[Pb(H2O)4]²+
0,06 ± 0,01
0,09 ± 0,01
0,08 ± 0,02
0,33 ± 0,02
0,20 ± 0,01
0,29 ± 0,01
Пропанол +
HNO3
(1 моль/л)
0,10 ± 0,02
0,14 ± 0,02
0,07 ± 0,01
Этанол +HCl
(3 моль/л)
0,37 ± 0,01
0,27 ± 0,02
0,13 ± 0,01
Из табличных данных видно, что Rf для катионов меди(II), кобальта(II) и свинца достоверно различаются и высоки в двух системах
растворителей: 80% пропанола + 20% HCl (концентрация кислоты – 3
моль/л), а также 85% этанола + 15% HCl (концентрация кислоты –
концентрация кислоты -3 моль/л).
Таблица 2
220
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Зависимость Rf катионов меди(II), кобальта(II)
и свинца от концентрации неорганической кислоты (бумажная
хроматография)
Бутанол
Катион
[Cu(H2O)4]²+
[Co(H2O)4]²+
[Pb(H2O)4]²+
0,5
1 моль/л 2 моль/л
моль/л
HCl
HCl
HCl
0,18 ±
0,06 ±
0,05 ±
0,02
0,01
0,01
0,09 ±
0,04 ±
—
0,01
0,02
0,08 ±
0,05 ±
—
0,02
0,01
Пропанол
3
моль/л
HCl
0,02 ±
0,03
0,06 ±
0,02
0,18 ±
0,02
5
1 моль/л
моль/л
HNO3
HCl
0,06 ±
0,10
0,02
± 0,02
0,03 ±
0,14
0,01
± 0,02
0,03 ±
0,07
0,02
± 0,01
Этанол
3
3 моль/л
моль/л
HCl
HCl
0,33 ±
0,37 ±
0,02
0,01
0,20 ±
0,27 ±
0,01
0,02
0,29 ±
0,13 ±
0,01
0,01
Сравнивая результаты, приведенные в табл. 2, можно заключить,
что подвижность катионов тяжелых металлов зависит от концентрации неорганической кислоты в смеси растворителя. Увеличение концентрации кислоты приводит к повышению значений Rf. Особенно
высоки значения Rf при молярной концентрации соляной кислоты,
равной 3 моль/л.
Обобщая результаты таблиц 1 и 2, можно прийти к заключению,
что для получения наиболее высоких значений подвижности дальнейшие исследования нужно проводить в таких системах растворителей, как пропанол + HCl (3 моль/л), и этанол, насыщенный дистиллированной водой и соляной кислотой (3 моль/л).
Исследование чувствительности метода к концентрации изучаемых катионов проводилось в пропаноле, насыщенном дистиллированной водой и соляной кислотой (3 моль/л). Результаты представлены в табл. 3. Из таблицы видно, что предел чувствительности метода
находится при значениях концентраций равных 1,25 ·10‾3 моль/л. При
разбавлении растворов солей до концентрации 1·10−3 моль/л пятна не
обнаруживаются.
В процессе исследования подвижности катионов методом тонкослойной хроматографии на пластинах фирмы Sorbfil были получены результаты, представленные в таблицах 4-6.
Из табличных данных (табл. 4) видно, что значения показателя
подвижности катионов меди(II) и железа(III) достоверно различаются
и достаточно высоки в системе 90% пропанола + 10% HNO3
(1 моль/л).
Таблица 3
221
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Определение предела чувствительности метода распределительной хроматографии на бумаге к катионам металлов (пропанол,
HCl – 3 моль/л)
Катион
[Cu(H2O)4]²+
[Co(H2O)4]²+
[Pb(H2O)4]²+
Концентрация катиона (моль/л)
0,5
0,05
0,025
0,01
0,005
0,0025 0,00125
0,33 ±
0,02
0,20 ±
0,01
0,29 ±
0,01
0,34 ±
0,03
0,21 ±
0,01
0,29 ±
0,02
0,33 ±
0,02
0,20 ±
0,02
0,30 ±
0,01
0,35 ±
0,02
0,22 ±
0,01
0,29 ±
0,03
0,33 ±
0,02
0,20 ±
0,01
0,29 ±
0,01
0,34 ±
0,02
0,21 ±
0,01
0,31 ±
0,01
0,33 ±
0,02
0,20 ±
0,01
0,29 ±
0,01
0,001
—
—
—
Таблица 4
Зависимость Rf катионов меди(II) и железа(III)
от смеси растворителей (концентрации катионов 0,5 моль/л, носитель – Sorbfil)
Катион
[Cu(H2O)4]²+
[Fe(H2O)4]3+
Бутанол +
HCl
(1 моль/л)
0,10 ± 0,01
0,12 ± 0,01
Пропанол +
CH3COOH
(конц.)
0,43 ± 0,02
0,48 ± 0,01
Этанол +
Пропанол +
Этанол +HCl CH COOH
3
HNO3
(3 моль/л)
(конц.)
(1 моль/л)
0,33 ± 0,02 0,35 ± 0,01
0,34 ± 0,01
0,55 ± 0,02 0,37 ± 0,02
0,32 ± 0,02
Исследовано влияние концентрации кислоты на подвижность катионов металлов. Результаты представлены в табл. 5.
Таблица 5
Зависимость Rf катионов меди(II) и железа(III) от концентрации
неорганической кислоты (концентрации катионов 0,5 моль/л, носитель – Sorbfil)
Бутанол
Катионы
[Cu(H2O)4]²+
[Fe(H2O)4]3+
Пропанол
1 моль/л 2 моль/л 3 моль/л 5 моль/л 1 моль/л
HCl
HCl
HCl
HCl
HNO3
0,10 ±
0,01
0,12 ±
0,01
0,28 ±
0,01
0,23 ±
0,02
0,13 ±
0,03
0,15 ±
0,02
0,22 ±
0,02
0,25 ±
0,01
2 моль/л
HNO3
0,33 ± 0,02 0,33 ± 0,02
0,55 ± 0,02
0,32 ±
0,01
Этанол
3 моль/л
HCl
0, 35 ±
0,01
0,37 ± 0,02
Сравнивая результаты зависимости, заключенные в табл. 5, можно заключить, что подвижность катионов тяжелых металлов зависит
222
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
от концентрации неорганической кислоты в смеси растворителя. Особенно наглядны относительно высокие значения Rf при молярных
концентрациях азотной кислоты, равных 1 моль/л.
Обобщая результаты, записанные в табл. 4 и 5, можно прийти к
заключению, что для получения наиболее высоких значений подвижности дальнейшие исследования нужно проводить в такой системе,
как пропанол и азотная кислота (1 моль/л).
Исследование чувствительности метода тонкослойной хроматографии на пластинах Sorbfil к концентрации изучаемых катионов
проводилось в пропаноле и азотной кислотой (1 моль/л). Результаты
представлены в табл. 6. Обнаруженный предел чувствительности метода находится при значениях концентраций равных 1·10‾3 моль/л.
При разбавлении растворов солей до концентрации 5·10−4 моль/л пятна не обнаруживаются.
Таблица 6
Чувствительность метода распределительной тонкослойной
хроматографии к концентрации катионов (пропанол, HNO3 – 1
моль/л, носитель – Sorbfil)
Концентрация катиона (моль/л)
Катион
+
[Cu(H2O)4]²
[Fe(H2O)4]3+
0,5
0,33 ± 0,02
0,55 ± 0,02
0,05
0,34 ± 0,03
0,53 ± 0,01
0,005
0,35 ± 0,02
0,50 ± 0,01
0,001
0,32 ± 0,02
0,54 ± 0,01
0,0005
—
—
В процессе исследования подвижности катионов методом тонкослойной хроматографии на пластинах фирмы Silufol-UV 254 были
получены результаты, представленные в таблицах 7-9.
Таблица 7
Зависимость Rf катионов меди(II) и железа(III)
от смеси растворителей (концентрации катионов 0,5 моль/л, носитель Silufol-UV 254)
Катион
[Fe(H2O)4]3+
[Cu(H2O)4]2+
Бутанол +
НСI (0,5
моль\л)
0,15 ± 0,01
0,30 ± 0,02
Бутанол +
HCl (1
моль/л)
0,35 ± 0,03
0,33 ± 0,02
Бутанол + Бутанол +
HCl (2
HNO3 (1
моль/л)
моль/л)
Этанол +
HCl (3
моль/л)
Этанол+
HNO3
(1моль/л)
0,39 ± 0,02 0,45 ± 0,02 0,70 ± 0,02 0,64 ± 0,01
0,39 ± 0,01 0,63 ± 0,01 0,75 ± 0,02 0,63 ± 0,02
223
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Значения показателя подвижности катионов меди(II) и железа(III)
достоверно различаются и достаточно высоки в двух системах растворителей: этанол + HNO3 (1 моль/л), и этанол + HCl (3 моль/л).
Подвижность катионов тяжелых металлов зависит от концентрации неорганической кислоты в смеси растворителя. Особенно наглядны относительно высокие значения Rf при молярной концентраци
соляной кислоты, равной 3 моль/л.
Обобщая результаты, записанные в табл. 7 и 8, можно прийти к
заключению, что для получения наиболее высоких значений подвижности дальнейшие исследования нужно проводить в таких системах
растворителей, как этанол + HNO3 (1 моль/л) и бутанол, насыщенный
дистиллированной водой и соляной кислотой (2 моль/л).
Таблица 8
Зависимость Rf катионов металлов от концентрации
неорганической кислоты (концентрации катионов
0,5 моль/л, носитель Silufol-UV 254)
Катион
0,5 моль/л
HCl
[Cu(H2O)4]2+
0,30 ±
0,02
0,17 ±
0,01
[Fe(H2O)4]3+
Бутанол
1 моль/л 1 моль/л
HNO3
HCl
0,33 ± 0,01
0,35 ± 0,01
0,63 ±
0,01
0,47 ±
0,02
Этанол
Пропанол
2 моль/л
HCl
3 моль/л HCl
1 моль/л
HNO3
0,39 ± 0,01
0,75 ± 0,03
0,33 ± 0,01
0,39 ± 0,02
0,70 ± 0,02
0,55 ± 0,02
Исследование чувствительности метода тонкослойной хроматографии на пластинах Silufol-UV 254 к концентрации изучаемых катионов проводилось в пропаноле, насыщенном дистиллированной водой и
соляной кислотой (3 моль/л). Получены данные (табл. 9) о том, что предел чувствительности метода находится при значениях концентраций
равных 5 ·10‾3 моль/л. При разбавлении растворов солей до концентрации 2,5·10−3 моль/л пятна катионов не обнаруживаются.
По результатам проведенной работы можно сделать следующее
заключение.
Подвижность изученных катионов тяжелых металлов зависит от
смеси растворителей. Для хроматографии на бумаге она наиболее высока при использовании систем пропанол + HCl (3 моль/л) и этанол +
HCl (3 моль/л). Для тонкослойной хроматографии на пластинах Sorbfil значения Rf наиболее высоки в системе пропанола + HNO3 (1
моль/л). Для тонкослойной хроматографии на пластинах Silufol-UV
224
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
254 получены высокие значения Rf в системах этанол + HNO3 (1
моль/л) и этанол + HCl (3 моль/л). Отмечена закономерность: чем
выше растворимость спирта в воде (чем меньше его молярная масса),
тем выше подвижность катионов металлов при хроматографии на бумаге и в тонком слое.
Таблица 9
Определение чувствительности метода тонкослойной
хроматографии по отношению к катионам меди(II)
и железа(III) (этанол, HCl – 3 моль/л, носитель Silufol-UV 254)
[Cu(H2O)4]²+
Концентрация катиона (моль/л)
0,5
0,05
0,025
0,01
0,005
0,0025
0,7 5± 0,02 0,74 ± 0,03 0,73 ± 0,02 0,75 ± 0,02 0,73 ± 0,02 —
[Fe(H2O)4]3+
0,70 ± 0,01 0,71 ± 0,01 0,70 ± 0,02
Катион
0,72 ± 0,01
0,70 ± 0,01 —
Значения показателей подвижности катионов зависят от концентрации неорганической кислоты в системах растворителей. Наиболее
оптимальная концентрация соляной кислоты для хроматографии на
бумаге составляет 3 моль/л; для хроматографии на пластинах Sorbfil
концентрация азотной кислоты – 1 моль/л; для хроматографии на
пластинах Silufol-UV 254 концентрация соляной кислоты – 3 моль/л.
Отмечено, что при повышении концентрации кислоты численные
значения Rf катионов увеличиваются.
Исследованы пределы чувствительности метода распределительной хроматографии на бумаге и тонкослойной хроматографии. Разрешающая способность метода бумажной хроматографии по отношению к изученным катионам составляет 1,25 ·10‾3 моль/л;
тонкослойной на пластинах Sorbfil – 1·10‾3 моль/л; тонкослойной на
пластинах Silufol-UV 254 – 5 ·10‾3 моль/л.
Литература
1. Белявская Т.А., Большакова Т.А., Брыкина Г.Д. Хроматография неорганических веществ. Учеб. для вузов. М.: ВШ. 1986. 207 с.
2. Харитонов Ю.Я. Аналитическая химия (аналитика): В 2 кн. Кн. 2. Количественный анализ. Физико-химические (инструментальные) методы анализа:
Учеб. для вузов. М.: ВШ, 2003. 559 с.
225
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Корреляционные взаимосвязи
показателей обилия фитопланктона
в озере Неро с факторами водной среды
Сиделев С.И., Бабаназарова О.В.
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова;
пр-д Матросова, 9; Sidelev@mail.ru; baba@bio.uniyar.ac.ru
Изучение автотрофного звена водных экосистем является неотъемлемой частью любых гидроэкологических исследований, поскольку
функционирование экосистемы в целом в значительной степени определяется состоянием фитопланктона – основного “поставщика”
энергии и органического вещества на последующие трофические
уровни в пресноводных внутренних водоёмах.
В процессе мониторинга экосистемы озера Неро по основным биотическим и абиотическим параметрам, проводимого на кафедре экологии и зоологии ЯрГУ с конца 90-х годов, накоплены относительно длительные и непрерывные ряды данных, как по количественным характеристикам развития фитопланктона, так и по комплексу абиотических
показателей. Показано развитие мелкоклеточного сине-зеленого фитопланктона планктотрихетового типа с высокими летними биомассами
(Limnothrix redekei (Van Goor) Meffert., Pseudоanabaena limnetica
(Lemm.,) Kom, Planktothrix agardhii Gom) (Бабаназарова, 2003). В связи
с этим представляется интересным проанализировать некоторые закономерные взаимосвязи абиотических параметров водной среды и показателей развития планктонных водорослей для выяснения значимости
факторов среды в регулировании и лимитировании первичной продуктивности озера и роли фитопланктона как средообразующего фактора.
Неро – самое крупное озеро в пределах Ярославской области.
Площадь озера около 57.8 км2, типичные глубины при среднем уровне 1.6 м, максимальная глубина при высоком горизонте около 4.7 м.
(Бикбулатов и др., 2003).
Материал для данной работы собирался ежемесячно (март, майоктябрь) в открытой части озера, прилегающей к г. Ростову Великому
на 5-7 стандартных станциях с 2000 по 2005 гг. (единичные данные в
2001 г.), а также летом в июле на 15 станциях по всей акватории с использованием стандартных методов исследования (Методические…,
1993). Данные по БПК5, рН и Свзв за 1988-89 гг. взяты из монографии
по гидрохимии оз. Неро (Бикбулатов и др., 2003).
226
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Традиционно в качестве показателей обилия фитопланктона в
водоёмах наряду с биомассой водорослей используется содержание
хлорофилла “a” (Хл “a”) в планктоне. Последний показатель относительно быстро и технически просто определяется по сравнению с
биомассой фитопланктона, и, в целом, его используют как индикатор
трофического состояния и продуктивности водоёмов. Однако применение концентраций Хл “a” как аналога биомассы возможно лишь
при тесной корреляционной связи этих двух показателей. По результатам настоящих исследований для озера Неро был проведён анализ
связи между биомассой фитопланктона и содержанием Хл “a”. Установлена сильная прямая корреляция между этими показателями
(табл. 1), а в сезонной динамике кривые изменения обоих параметров
оказались идентичны, хотя пики их не всегда совпадали (рис. 1).
Таблица 1
Связь между содержанием Хл “a” в воде
и биомассой водорослей в озере Неро.
Год
Число на- Коэффициент
блюдений корреляции
2002
15
0.94
2003
22
0.72
2004
12
0.97
2000-2005
58
0.83
р-уровень
значимости
0.000000
0.00017
0.000002
0.000000
Уравнение регрессии
Chl”a”=1.7+1.84*Вф
Chl”a”=14.4+0.99*Вф
Chl”a”=4.43+1.6*Вф
Chl”a”= 8.2+1.67*Вф
200
70
60
150
50
Chl"a", мкг/л
30
50
20
Вф, мг/л
40
100
10
0
0
-50
VII 00 IX 00 V 02 VII 02 X 02 V 03 VII 03 X 03 4VI 04 IX 04 V 05 VII 05 IX 05
VIII 00 III 02 VI 02 VIII 02 III 03 VI 03 IX 03 V 04 23VI 04 III 05 VI 05 VIII 05
-10
Дата
Chl"a"
Вф
Рис. 1. Сезонная динамика концентраций хлорофилла “a”
и биомассы фитопланктона в озере Неро за период 2000-2005 гг.
227
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Тесная связь биомассы фитопланктона и содержания Хл ”a” позволяет использовать не только биомассу, но и концентрации данного
пигмента как показатель количественного развития первичных продуцентов в озере Неро, что необходимо для повышения уровня достоверности получаемых результатов, особенно при выявлении взаимосвязей с абиотическими параметрами водной среды.
За весь период исследований были выявлены некоторые значимые
связи между показателями развития фитопланктона и содержанием
биогенных элементов в озере Неро. Для разных лет исследований связь
различных форм фосфора с показателями обилия фитопланктона была
более значима, нежели в случае с азотом (табл. 2). В целом, обнаружена
отрицательная зависимость Хл “a” и биомассы фитопланктона от фоновых концентраций ортофосфатного фосфора и положительная связь
этих показателей с общим фосфором (табл. 2).
Таблица 2
Коэффициенты корреляции между показателями
количественного развития фитопланктона в оз. Неро
и различными формами биогенных элементов в 2002 – 2005 гг.
Форма
2002 г.
2003 г.
2004 г.
2005 г.
биогенных Хл “a” Вфито Хл “a” Вфито Хл “a” Вфито Хл “a” Вфито
элементов. (n=35) (n=14) (n=35) (n=21) (n=21) (n=6) (n=23) (n=6)
N-NH4
-0.1
-0.34
-0.09
-0.04
-0.77
-0.81
-0.16
-0.43
N-NO2
0.06
0.29
0.21
-0.13
0.37
-0.91
0.24
0.41
N-NO3
0.089
0.02
-0.21
0.34
0.84
0.93
-0.62
0.23
Р-РО4
-0.56
-0.56
0.009
0.06
-0.78
-0.6
0.36
0.77
Робщ.(ТР)
-0.08
0.18
0.72
0.99
0.72
0.94
Примечание: выделенные чёрным цветом коэффициенты корреляции являются значимыми при р<0.05. Прочерк – отсутствие данных.
Связь фоновой температуры воды с показателями обилия фитопланктона в сезонной динамике отдельных лет была слабой, доля вариации в содержании Хл “a” и биомассы фитопланктона, связанная с
влиянием температуры в среднем не превышала 30 %. Это может
объясняться как эвритермностью доминантных комплексов водорослей, так и эффектом запаздывания отклика фитопланктона на изменения температуры воды.
В озере Неро сезонное развитие фитопланктона в значительной
степени определяет оптические характеристики воды, о чём свидетельствуют тесные обратные связи показателей обилия фитопланктона с прозрачностью воды (табл. 3). Кроме того, в результате сезонно228
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
го нарастания от весны к летне-осеннему периоду биомассы фитопланктона происходит изменение не только оптических свойств воды,
но и многих физико-химических параметров водной среды. В частности, выявлены прямые сильные корреляции между содержанием Хл
“a” в планктоне и такими показателями, как количество углерода
взвешенного вещества в воде, БПК5, рН воды и т.д. Это свидетельствует о роли фитопланктона в озере Неро как сильнейшего средообразующего фактора.
Таблица 3
Коэффициенты корреляции между показателями обилия
фитопланктона в озере Неро и прозрачностью воды (S)
Показатели
Хл “a”, мкг/л
Вфито, мг/л
S, м
2002 г.
- 0.84
- 0.83
S, м
2003 г.
- 0.8
- 0.78
S, м
2004 г.
- 0.96
- 0.985
S, м
2005 г.
- 0.975
-
Тесные корреляции между содержанием Хл “a” и прозрачностью
воды позволили построить регрессионную модель, позволяющую
оценивать уровень развития первичных продуцентов в озере в течение года по легко определяемому показателю – прозрачности по диску Секки (рис. 2).
Chl"a", мкг/л
200
150
-1,77
Chl"a" = 15,62*S
2
R = 0,92
100
50
0
0
0,5
1
1,5
2
S, м
Рис. 2. Связь между содержанием Хл “a” (в диапазоне от 8 до 150 мкг/л)
и прозрачностью воды (в диапазоне от 0,3 до 1,5 м)
за период с 2000 по 2005 гг.
229
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Верификация модели показала удовлетворительное совпадение
фактических данных с предсказанными: в среднем остатки составили
лишь 20 % (рис. 3).
Chl"a", мкг/л
200
150
100
50
0
2000
2003
2003
2003
2004
2004
2004
2005
2005
2005
Дата
Observed Chl "a"
Predicted Chl"a"
Рис. 3. Сезонная динамика средних наблюдаемых и предсказанных
по регрессионной модели концентраций Хл “a” в озере Неро
за период 2000, 2003-2005 гг.
Многолетний мониторинг озера Неро по ряду ключевых биотических и абиотических параметров позволил выявить некоторые новые “черты” в функционировании данной экосистемы. Установлено
отсутствие достоверных трендов в изменении всех контролируемых
параметров за длительный период времени (15-20 лет). Однако показано, что первичная продуктивность озера подвержена значительным
межгодовым колебаниям, что опровергает ранее выдвинутый тезис о
незначительности таких флуктуаций. В наших исследованиях средне
вегетационные концентрации Хл “а” изменялись более чем в 3 раза.
На этом фоне, идентичными оказались изменения среднегодового содержания в воде общего фосфора (рис. 4).
Это позволяет выдвинуть гипотезу о фосфорном лимитировании
и регулировании фитопланктона озера Неро. Об этом же свидетельствуют положительные корреляции Хл “a” и биомассы фитопланктона с
общим фосфором в отдельные годы, а также результаты множественного регрессионного анализа: из всех вводимых в модель факторов
среды наиболее значимыми для развития фитопланктона оказались
концентрации общего фосфора и прозрачность воды.
230
120
100
0,14
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
80
60
40
20
0
1987
1988
1989
2003
2004
ТР, мг/л
Chl"a", мкг/л
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2005
Дата
Chl "a"
ТР
Рис. 4. Межгодовые изменения содержания хлорофилла “a”
в планктоне и концентраций общего фосфора в озере Неро
Работа выполнена при поддержке программы “Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы” Э-0373/730.
Литература
1. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Литвинов А.С., Поддубный С.А.
Гидрология и гидрохимия озера Неро. Рыбинск: Изд-во ОАО “Рыбинский Дом
печати”, 2003. 192 с.
2. Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоёмов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 167 с.
3. Бабаназарова О.В. Структура фитопланктона и динамика содержания
биогенных элементов в озере Неро // Биол. внутр. вод. 2003. № 1. с. 33-39.
Межгодовые различия показателей
липидного обмена леща Abramis brama (L.)
Волжского плеса Рыбинского водохранилища
во время зимовки
Силкина Н.И., Микряков Д.В., Микряков В.Р.
Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН,
Россия 152742, п.Борок Ярославской области, Некоузского р-на,
тел/факс (08547)24042, E-mail: mvr@ibiw.yaroslavl.ru; sni@ibiw.yaroslavl.ru
Введение. Зимостойкость и подготовка рыб к нерестовому периоду зависит от уровня содержания накопленного жира и интенсив231
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ности расходования запасных питательных веществ (Лав, 1976; Сидоров и др., 1970; Сидоров, 1983, Шатуновский, 1970; Шульман, 1972;
Хочачка, Сомеро, 1977 и др.), происходящих в процессе обмена липидов. Снижение содержания жировых запасов, вызванного воздействием на рыб экологических факторов, в том числе колебаний температуры выше оптимальных значений, необходимых для успешной
зимовки, отрицательно сказывается на устойчивости рыб к паразитам,
вызывающим грибковые заболевания (сапролегниоз), естественной
смертности рыб и функциональной активности гуморальных факторов иммунитета (Микряков, 1978, 1984).
Настоящее сообщение посвящено обобщению результатов многолетних исследований особенностей липидного обмена у рыб в зимний
период на примере леща Abramis brama (L.) Рыбинского водохранилища за период 1997 – 2006 гг. Изучение в этом направлении липидного
обмена представляет особый интерес вследствие быстрой реактивности
его параметров на колебания факторов внешней среды. Знание этого
вопроса весьма важно для понимания адаптивного потенциала организма рыб. В связи с этим значительный интерес представляет установление направления изменчивости липидного обмена, происходящего в
органах, ответственных за иммунитет, в разные годы.
Цель работы – изучение влияния зимовки на направление изменчивости липидного обмена в организме рыб и разработка основ оценки их функционального состояния по данным анализа показателей
количественных характеристик липидсоставляющих структур (отдельных фракций).
Основные задачи: 1. Установление размаха изменчивости показателей липидного обмена; 2. Выявление межгодовых различий количественных характеристик исследуемых параметров; 3. Определение
возможной связи, происходящих в составе липидов изменений, от колебаний температуры воды в водоеме.
Материал и методы исследования. Работа выполнена на леще
Abramis brama (L.) Волжского плеса Рыбинского водохранилища, отловленном в зимнее время (февраль) в разные годы. В опыте использованы особи рыб примерно одного возраста (3+ – 4+) в сходном физиологическом состоянии (ювенильные). Липиды из гомогенатов
тканей экстрагировали общепринятым методом по Фолчу и определяли гравиметрическим способом (Folch et al., 1957). Об интенсивности
перекисного окисления липидов (ПОЛ) судили по накоплению малонового диальдегида (МДА) (Андреева и др., 1988). Общую антиокислительную активность (ОАА), отражающую содержание антиокси232
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дантов, устанавливали по кинетике окисления восстановленной формы 2,6-дихлорфенолиндофенола кислородом воздуха в присутствии и
отсутствии тканевых экстрактов (Семенов, Ярош, 1985). Данные обработаны методами вариационной статистики.
Результаты и обсуждение. Анализ полученных результатов показал, что влияние факторов внешней среды на организм рыб в разные годы может проявляться с разной интенсивностью. Наиболее
низкие температуры воды наблюдались в 2006 г., а наиболее высокие – в 2003 г. Вариабельность межгодовых климатических условий
отражалась на физиолого-биохимических процессах, происходящих в
организме рыб (табл.1-4). В данном сообщении акцент делается на
сравнение полученных результатов 2003 г. относительно 2006 г.
Морфо-физиологичекие показатели. По морфо-физиологическим
параметрам лещей Волжского плеса не зафиксировано существенных
отличий. Исследованные рыбы были одинаковой жирности, имели
близкие значения массы и длины; коэффициенты упитанности по
Фултону и Кларк в разные годы достоверно не различались (табл. 1).
Биохимические показатели. Несмотря на то, что по морфо-физиологичеким показателям межгодовых отличий не зафиксировано,
биохимические показатели рыб не были одинаковыми. В разные годы
отмечены колебания уровня общих липидов, количественного содержания отдельных фракцийлипидов, показателей ПОЛ и ОАА (табл. 2-4).
а) Общие липиды. Содержание общих липидов в иммунокомпетентных тканях и органах леща варьировало от года к году (табл. 2).
Причем, в 2006 г. уровень общих липидов в тканях печени и почки
лещей был наименьшим, тогда как 2003 г. – максимальным. Уровень
общих липидов в селезенке менялся в меньшей степени, чем в других
тканях.
Таблица 1
Коэффициенты упитанности леща Волжского плеса
Годы
1997
1998
2003
2004
2005
2006
Число рыб,
экз.
Коэффициенты упитанности
По Фултону
по Кларк
8
10
10
8
10
10
1.68±0.37
1.60±0.48
1.56±0.33
1.48±0.50
1.46±0.51
1.63±0.39
1.33±0.25
1.32±0.31
1.29±0.27
1.28±0.28
1.29±0.32
1.30±0.22
Таблица 2
233
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Межгодовые колебания общих липидов в тканях леща (мг%)
Годы
Печень
Почка
Селезенка
1997
1998
2003
2004
2005
2006
1985±45
1950±50
2020±*35
1685±40
1810±45
1430±35
1080±35
1210±30
1275±45*
1050±45
1080±40
1120±35
1095±35
1110±45
1170±30
1120±30
1185±45
1180±35
Примечание. * – отличия достоверны при Р ≤ 0.05 для 2003 г. сравнительно с 2006 г.
б) Фракционный состав общих липидов. Количество отдельных
фракций липидов в иммунокомпетентных тканях колебалось в разные
годы. Наиболее сильные отличия в соотношении липидных фракций
тканей у лещей разных лет наблюдений отмечены также для 2006 г. и
2003 г. В таблице 3 приведены данные по фракционному составу общих
липидов печени. Запасные липиды представлены 3 классами: триацилглицеринами, эфирами стеринов и свободными (неэстерифицированными) жирными кислотами (НЭЖК). На долю первых приходилось 2629.2%; эфиры холестерина составляли от 18.05-21.91%, НЭЖК – от 8.8
до 10% от суммы общих липидов. Уровень структурных липидов- фосфолипидов – колебался от 22.02 до 25%. Диапазон варьирования содержания холестерина находился в пределах – 13-14.10%. Углеводороды представляли собой минорную фракцию, содержание которой в
печени лещей составляло всего 3.96-9%. В разные годы количественное
соотношение отдельных фракций менялось. Можно отметить, что в
2006 г. по сравнению с 2003 г. для печени характерно повышенное содержание фосфолипидов и эфиров стеринов, а содержание запасных
триацилглицеринов и углеводородов – пониженное.
Таблица 3
Межгодовые особенности качественного состава
липидов печени леща
Годы Фракции липидов (% от суммы общих липидов)
1997
1998
2003
2004
2005
2006
Ф
23.52±0.5
24.01±0.4
22.02±0.4*
23.00±0.5
24.01±0.3
25.00±0.4
Х
14.00±0.3
13.20±0.4
13.77±0.5
13.00±0.4
13.20±0.4
14.10±0.5
НЭЖК
9.30±0.2
8.88±0.3
9.14±0.3
10.02±0.4
8.88±0.3
9.03±0.3
234
Т
29.20±0.6
28.08±0.5
28.02±0.5*
27.54±0.4
28.00±0.4
26.00±0.4
ЭС
18.80±0.3
20.13±0.3
18.05±0.5*
18.57±0.4
20.13±0.5
21.91±0.4
У
5.20±0.2
5.71±0.4
9.00±0.3*
7.87±0.3
5.78±0.4
3.96±0.3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Примечание: Ф – фосфолипиды; Х – холестерин; НЭЖК – неэстерифицированные жирные кислоты; Т- триацилглицерины; ЭС – эфиры стеринов; У – углеводороды.* – отличия достоверны при Р≤ 0.05 для 2003 г.
сравнительно с 2006 г.
в) Показатели ПОЛ и ОАА. Данные анализа интенсивности перекисного окисления липидов свидетельствуют о том, что в тканях
рыб содержание одного из конечных продуктов переокисления липидов – малонового диальдегида (МДА) – отличалось в разные годы. В
печени и почке колебания показателя были весьма существенными, а
в селезенке – более стабильными. В 2006 г. уровень накопления МДА
в печени и почке был наиболее низким, а в 2003 г. – максимальным.
Повышенный уровень МДА, отмеченный для 2003 г., свидетельствует
о протекании более интенсивных процессов окисления липидов в
тканях рыб (табл. 4). Наблюдаемые в тканях рыб интенсивные процессы ПОЛ сопровождались изменением в них общей (интегральной)
антиокислительной активности (ОАА). Изменение показателя ОАА
отмечено во всех исследованных тканях. Хотя уровень МДА в селезенке во все годы был относительно стабильным, показатель антиокислительной активности в разные годы достоверно колебался. Из
данных видно, что в 2006 г. уровень активности был минимальным во
всех тканях, а в 2003 г. – максимальным. В 2003 г. в организме рыб
наблюдался дефицит антиоксидантных структур и происходили более
интенсивные перекисные процессы.
Таблица 4
Уровень МДА и ОАА в иммунокомпетентных тканях леща
Пока- Годы
Ткань
затель
2003
2004
2005
2006
Печень
МДА 21.83±0.72* 17.55±0.54 17.39±0.61 15.16±0.55
ОАА 33.04±2.23* 31.52±3.56 32.17±2.98 27.14±2.79
Почка
МДА 24.11±0.65* 22.13±0.59 22.61±0.74 20.17±0.76
ОАА 38.87±4.07* 35.03±3.85 34.92±3.44 34.01±3.68
Селезенка МДА 9.82±0.55
9.78±0.63
9.11±0.72 8.94±0.59
ОАА 19.33±2.01* 17.27±2.57 17.04±2.69 15.84±3.23
Примечание: МДА – содержание малонового диальдегида (Нмоль/г
ткани); ОАА – общая антиокислительная активность (л х мл-1 х мин-1) * –
отличия достоверны при Р≤ 0.05 для 2003 г. сравнительно с 2006 г.
235
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, сравнение полученных результатов в разные годы показало существенные отличия исследованных биохимических
показателей у лещей Волжского плеса. Мы предполагаем, что одной
из причин, вызвавших изменчивость показателей липидного обмена
является температура, которая колебалась в разные годы, на состояние рыб также могли повлиять другие экологические факторы среды
(разные уровни воды в водохранилище, особенности кормовой базы в
разные годы и др.).
Выводы. Показана межгодовая изменчивость физиологических и
биохимических показателей леща Волжского плеса Рыбинского водохранилища. Отмечены колебания количественного содержания общих
липидов иммунокомпетентных тканей и фракционного состава липидов печени, а также соотношение интенсивности перекисного окисления липидов и интегральной антиокислительной активности у лещей Волжского плеса в разные годы.
Рост и физиолого-биохимические показатели
молоди карпа при воздействии
низких концентраций кадмия и меди
Силкина Н.И.1, Гагарин В.В.2, Силкина О.Н.2
1–
Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН,
Россия 152742, п.Борок Ярославской области, Некоузского р-на,
тел/факс (08547)24681, E-mail: mvr@ibiw.yaroslavl.ru; sni@ibiw.yaroslavl.ru
2–
ЯГСХА, г. Ярославль, Россия, Тутаевское шоссе,58
Введение. Наиболее распространенной группой токсикантов, поступающих в водные экосистемы техногенным путем, являются тяжелые металлы. Они чрезвычайно опасны, поскольку длительное
время сохраняют свою биологическую активность и даже в низких
концентрациях способны оказывать токсическое воздействие на гидробионтов (Моисеенко, 1991, 1997; Кашулин, 1994; Перевозников,
Богданова, 1999).
Кадмий, хорошо растворяясь в воде, занимает среди тяжелых металлов одно из ведущих мест по степени токсичности для водных организмов, его поглощению из воды и накоплению в тканях. Негативное
воздействие кадмия связано с его способностью повреждать клеточные
мембраны, блокировать дыхательные процессы в митохондриях, сдвигать ионный гомеостаз, изменять эндокринную функцию и т.д. (Гамба236
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рян, Лаврова, 1989; Коновалов, 1993; Линник, Искра, 1997; Малыжева,
Арутюнова, 2000; Ricard et al., 1998; Shaffi, 1999; Romeo et al., 2000).
Ранее нами было показано, что соли кадмия приводят к токсическому
поражению почек, образованию очаговых некрозов, изменению картины крови, появлению признаков вторичного иммунодефицита, изменению липидного обмена (Микряков и др., 2001).
К ряду тяжелых металлов относится также медь – высокотоксичное, широко распространенное и опасное для гидробионтов вещество
(Антонович и др., 1999; Тимофеева, 2000; Dick, Dixon,1985). Медь,
легко образуя комплексы с неорганическими веществами и адсорбируясь на взвесях, редко встречается в виде свободного иона. Токсичность меди возрастает при снижении жесткости воды, температуры,
содержании кислорода в воде и уменьшается при появлении гуминовых кислот, аминокислот и взвешенных веществ. В то же время, являясь незаменимым микроэлементом в биохимических процессах организма животных, медь оказывает на рыб всестороннее влияние
благодаря взаимодействию с ферментами, витаминами, гормонами и
др. соединениями. Она участвует в окислительно-восстановительных
процессах, в обмене веществ, синтезе гемоглобина, в повышении иммунобиологической устойчивости и сопротивляемости организма к
вредным воздействиям факторов внешней среды (Воробьев, 1975; Леус и др., 1998).
В литературных источниках описываются негативные последствия
воздействия этих ксенобиотиков на организм рыб, в том числе на показатели роста рыб в естественных водоемах и при искусственном выращивании в рыбоводных хозяйствах. Материалы по данной проблеме
немногочисленны, а механизмы действия невысоких концентраций тяжелых металлов, в том числе кадмия и меди, на молодь рыб слабо изучены. В настоящее время не ясен характер воздействия сублетальных
концентраций этих ксенобиотиков на обмен липидов и интенсивность
протекания процессов перекисного окисления липидов в тканях рыб.
Изучение в этом направлении липидного обмена представляет особый
интерес вследствие быстрой реактивности его параметров на колебания
факторов внешней среды. Знание этого вопроса весьма важно для понимания токсического эффекта загрязнителей на характер течения метаболических процессов, определения адаптивного потенциала и выживаемости, особенностей роста, физиолого- биохимических изменений в
организме рыб. В связи с этим значительный интерес представляет сопоставление изменчивости показателей роста и липидного обмена у
237
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
молоди рыб в условиях длительного воздействия разных тяжелых металлов в низких концентрациях.
Целью настоящей работы было сравнительное изучение хронического влияния сублетальных концентраций ионов кадмия и меди на
показатели роста и развития, а также на содержание общих липидов
(ОЛ), интенсивность перекисного окисления липидов (ПОЛ), общую
антиокислительную активность (ОАА) печени молоди карпа.
Материал и методы исследования. Материалом для исследования служила молодь карпа Cyprinus carpio L. средней массой 90±10 г.
и длиной 17.5±7 см. Предварительно рыб в течение 15 дней адаптировали к условиям эксперимента, для чего после отбора их помещали в
150 л аквариумы, где создавались условия постоянного газового и
температурного режима воды. Кормили рыб ежедневно сухим гранулированным кормом РГМ-5 из расчета 5% от веса рыб, согласно инструкции по проведению токсикологических опытов. Нормы кормления корректировались ежедекадно на основании контрольных
взвешиваний. Опытных рыб содержали в растворах нитрата кадмия
(Cd(NO3)2) и сульфата меди (CuSO4), а контрольных – в аналогичных
условиях в чистой воде. Соли готовили непосредственно перед добавлением в аквариум на дистиллированной воде. Конечные концентрации по действующему веществу составляли: по иону Cd2+ – 5 и 0.5
мкг/л, а по иону Cu2+ – 0.02 и 0.002 мг/л, что соответствовало 1/10 и
1/100 от установленной 96-час LC50. Растворы токсикантов меняли
ежедневно. Отбирали пробы от 10 особей через каждые 15 дней. Абсолютный прирост массы определяли как разность масс между конечным и начальным взвешиванием. Относительный прирост массы,
характеризующий в % прирост массы за определенный отрезок времени, рассчитывали как отношение прироста массы за 15 дней к начальной массе. Гепатосоматический индекс определяли как отношение массы печени к массе порки. Липиды печени экстрагировали по
Фолчу и определяли гравиметрическим способом (Folch et al., 1957).
Об интенсивности ПОЛ судили по накоплению малонового диальдегида (МДА) (Андреева и др., 1988). ОАА определяли по методу Семенова и Ярош (1985). Данные обработаны методами вариационной
статистики.
Результаты и обсуждение. Анализ результатов свидетельствует,
что за период эксперимента ни в одном варианте не было зафиксировано гибели рыб, не менялось поведение, при вскрытии отмечалось
хорошее наполнение кишечника, патологических изменений внутренних органов не отмечено.
238
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Длительное содержание карпов в воде с ионами кадмия и меди
приводило к угнетению их роста и изменению интенсивности физиолого-биохимических процессов в организме (табл. 1-2). Отклонения
исследованных показателей у опытных рыб от контрольных зависели
от времени экспозиции и концентрации токсикантов.
Пребывание молоди рыб в воде, содержащей ионы меди, приводило к снижению показателей абсолютного и относительного прироста, что проявилось понижением их массы. Отставание прироста у
опытных рыб от контрольных было больше при более высокой концентрации загрязнителя: к концу эксперимента масса таковых рыб
была ниже на 41.2% и 28.9%. При большей концентрации меди понизилась и упитанность рыб. Пребывание рыб в воде с ионами кадмия
на показателях роста достоверно не отразились.
Негативное воздействие изученных токсикантов на организм рыб
в большей степени отразилось на биохимическом уровне, в частности, на состоянии печени – одного из важнейших полифункциональных органов. Более высокая концентрация обоих металлов оказалась
для печени опытных рыб более токсичной. У рыб, подвергшихся воздействию токсикантов, начиная с 45 суток, наблюдали достоверное
увеличение по сравнению с контролем индекса печени. Увеличение
емкости печени в опыте подтверждает мнение ряда исследователей о
развитии в ней воспалительного процесса при воздействии ряда
стресс-факторов, в частности, некоторых токсикантов.
Таблица 1
Показатели роста и физиологического состояния молоди карпа
при экспозиции в воде, содержащей ионы кадмия и меди
Показатели
Токсикант
Масса 1 Контроль
особи, г
Кадмий
Медь
Абсолютный
прирост,
г
Контроль
Кадмий
Относи-
Контроль
Медь
К
К1
К2
М1
М2
К
К1
К2
М1
М2
К
Сроки отбора проб, сут
1
2.5
2.4
2.5
2.5
2.4
-
239
15
6.1
6.0
6.1
5.5
5.8
36.1
35.9
36.1
29.8
33.5
244
30
8.3
7.6
8.5
6.6*
7.3
21.8
15.8
24.5
11.3
14.9
136
45
12.8
10.5
11.3
7.7*
9.1*
45.6
29.4
28.1
10.6
18.4
154
60
18.7
16.8
17.9
11.0*
13.3*
58.9
63.0
65.6
33.7
41.7
146
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
252
127
138
160
К1
244
139
133
158
К2
220
120
117
143
Медь
М1
242
126
125
146
М2
КоэффиКонтроль
К
1.51
1.55
1.61
1.65
1.69
циент
1.50
1.57
1.60
1.62
1.71
Кадмий
К1
упитан
1.50
1.52
1.62
1.63
1.68
К2
ности
1.50
1.55
1.59
1.50*
1.50*
Медь
М1
Фултона
1.50
1.53
1.59
1.61
1.62
М2
Индекс
Контроль
К
1.0
1.4
1.8
печени
1.2
1.8*
2.3*
Кадмий
К1
1.0
1.8*
2.4*
К2
1.2
1.8*
2.2*
Медь
М1
1.1
1.6
2.2*
М2
Примечание: К – контроль; К1 – концентрация кадмия 5 мкг/л; К2 – концентрация кадмия 0.5 мкг/л ; М1 – концентрация меди 0.02 мг/л; М2 – концентрация
меди 0.002 мг/л; * – достоверно относительно контроля при Р ≤ 0.05.
тельный
прирост,%
Кадмий
Печень, как известно, является основным органом детоксикации.
При попадании в рыбу загрязняющих веществ происходит активация
механизмов, обеспечивающих гомеостаз организма. При этом могут
изменяться морфологические характеристики (гепатосоматический
индекс). Такое явление наблюдается и в природных условиях в районах повышенной антропогенной нагрузки (Герман, 1999; Герман,
Козловская, 2001).
Пребывание рыб в воде, содержащей ионы тяжелых металлов в
изученных концентрациях, приводило к интенсификации липидного
обмена в печени во всех вариантах опыта (табл. 2). Отмеченное накопление суммарных липидов в печени отражает усиление метаболических и энергетических процессов в организме молоди и является ответной реакцией на загрязнение воды ксенобиотиками. Липиды,
участвуя в важнейших метаболических процессах, являются необходимым звеном в реализации энергетического обмена организмом рыб.
Изменчивость показателей липидного обмена является одним из критериев приспособительных возможностей вида (Лапин, Шатуновский,
1981; Сидоров, 1983). Повышенный липидный обмен в печени опытных рыб сопровождался нарастанием процессов перекисеокисления
липидов, о чем свидетельствует накопление одного из конечных продуктов переокисления липидов – МДА. Содержание МДА в присутствии кадмия увеличилось в 2.9-3.9 раза, а меди – в 1.4-1.6 раза. Избыток МДА в печени показывает, что хроническое воздействие
загрязнителей приводит к нарушению регуляции переокисления ли240
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пидов. Интенсификация процессов переокисления липидов нарушает
оптимальный окислительно-восстановительный гомеостаз в организме опытных рыб и сдвигает баланс системы ПОЛ – антиокислительная защита в сторону усиления перекисеобразования. Это подтверждается изменением интегрального показателя (ОАА). Причем,
воздействие кадмием приводило к снижению показателя ОАА, а медью – к его нарастанию. Система антиоксидантной защиты у рыб
препятствует накоплению токсичных продуктов ПОЛ в организме и
обеспечивает их эффективную детоксикацию (Winston, 1991; Fiho,
1996). Достоверное усиление интегральной антиокислительной активности при воздействии медью свидетельствует о снижении в печени карпов и в организме рыб в целом, веществ, обладающих свойствами антиоксидантов.
Выводы. Длительное пребывание молоди карпа в воде, содержащей сублетальные концентрации ионов кадмия и меди, не отразилось
на их выживаемости; которая составила 100%. Хроническое воздействие низких концентраций ионов меди привело к снижению прироста
массы, изменению физиолого-биохимического статуса организма, усилению перекисных процессов и снижению структур антиоксидантной
защиты. Под воздействием ионов кадмия наблюдали интенсификацию
ПОЛ и изменение окислительно-восстановительного баланса в печени.
Интенсификация перекисного окисления липидов и изменение окислительно-восстановительного гомеостаза у опытных рыб, подвергшихся
воздействию как кадмием, так и медью, приводили к снижению адаптационного потенциала организма рыб, развитию в тканях деструктивных
процессов окислительного стресса.
Таблица 2
Показатели липидного обмена печени молоди карпа
при экспозиции в воде, содержащей ионы кадмия и меди
ПоказаТоксикант
тели
ОЛ
Контроль
К
Кадмий
О1
О2
Медь
О1
О2
МДА
Контроль
К
Кадмий
К1
К2
Сроки отбора проб, сут
30
45
60
1400±35
1480±40
1430±35
2805±40*
2630±50*
2525±30*
2160±55*
2290±35*
2130±45*
2240±45*
2410±40*
2320±45*
1860±30*
2090±30*
1930±30*
6.55±0.28
6.12±0.33
6.44±0.33
25.12±0.39* 23.87±0.44* 25.19±0.37*
18.83±0.29* 21.16±0.34* 22.81±0.29*
241
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9.51±0.41*
9.54±0.37*
10.20±0.39*
М1
6.80±0.32
9.43±0.43*
9.04±0.43*
М2
ОАА
Контроль
К
12.33±0.52
12.76±0.61
12.12±0.43
12.17±0.49
6.92±0.44*
6.36±0.53*
Кадмий
К1
12.98±0.57
12.03±0.58
9.18±0.48*
К2
15.22±0.55*
18.45±*
18.79±*
Медь
М1
12.04±0.38
17.78±*
17.98±*
М2
Примечание: К – контроль; К1 – концентрация кадмия 5 мкг/л; К2 –
концентрация кадмия 0.5 мкг/л ; М1 – концентрация меди 0.02 мг/л; М2 –
концентрация меди 0.002 мг/л; ОЛ – общие липиды, мг%; МДА – содержание малонового диальдегида (Нмоль/г ткани); ОАА – общая антиокислительная активность (л х мл-1 х мин-1). * – достоверно относительно контроля при Р ≤ 0.05.
Медь
Мутагенная активность донных отложений
рек Урал и Сакмара
Соловых Г.Н., Амелина Л.В., Иванова И.Ю.*
Прохорова М.И., Ковалева И.М., Фомичева А.Н.
*Оренбургская государственная медицинская академия,
460000, Оренбург, ул. Советская, д.6., bio_ogma@mail.ru
Ярославский государственный университет им. П.Г.Демидова,
150000, Ярославль, ул. Советская, 14, 8(4852)47-82-98, geneticayar@mail.ru
Одним из наиболее опасных последствий антропогенного воздействия на биосферу является мутагенное загрязнение. Мутагены –
факторы химической, физической или биологической природы, способные индуцировать в клетках организмов мутации – изменения наследственных структур.
Мутации являются одной из основных причин отмечаемого в настоящее время ухудшения здоровья населения. Мутации в соматических клетках могут привести к снижению защитных возможностей
организма, к онкологическим заболеваниям, аллергиям, преждевременному старению и др. Наследственные изменения в половых клетках проявляются в следующем поколении в виде врожденных пороков развития, различных наследственных болезней, общего
ухудшения здоровья. Большая же часть изменений находится в скрытом, рецессивном состоянии. Раз возникнув, такие рецессивные мутации могут навсегда остаться в популяции, размножаясь и передаваясь
из поколения в поколение. Накопление мутаций может значительно
242
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ухудшить наследственность человечества как вида, привести его к
вырождению и вымиранию (Данилов-Данильян, 1997).
В связи с этим, в настоящее время общепризнанна необходимость токсикогенетического контроля как за мутагенностью индивидуальных загрязнителей, так и за суммарной мутагенной активностью
природных сред (Соколовский, Журков, 1985, Прохорова и др., 2004).
Обязательность такого контроля предусматривается специальными
разделами Программы ООН по окружающей среде – ЮНЕП.
Особую опасность представляет накопление мутагенов в водной
среде, так как воду используют все организмы и потребляют ее больше, чем любого другого вида пищи. В докладе Комитета экспертов
ВОЗ при ООН отмечается, что при оценке качества природных и
сточных вод необходимо определять не только токсичность, но и
отдаленные эффекты, то есть мутагенность, канцерогенность, тератогенность. В Законе РФ "Об охране окружающей среды" (январь 2002
г.) указано о необходимости нормирования предельно допустимых
сбросов (ПДС) и выбросов (ПДВ), а также предельно допустимых
концентраций химических веществ (ПДК) с учетом их мутагенного
потенциала (Ст. 25, 26, 27, 30). Поэтому при комплексной оценке состояния водоемов обязательной составляющей является оценка мутагенной активности воды и грунтов.
Генетический контроль за качеством воды особенно актуален для
водоемов, рассоложенных на урбанизированных территориях и являющихся источником водозабора, в том числе питьевого, и рекреационной зоной для больших групп населения (Фомичева, Прохорова,
2005, Лукьяненко и др., 2002).
Задачей настоящей работы являлось изучение мутагенной активности донных отложений рек Урал и Сакмара на территории города
Оренбург.
Материалы и методы исследования
Материалы исследования
Материалом исследования служили пробы донных отложений
отобранные на 4 станциях:
Ст. 1 – р. Сакмара, автодорожный мост,
Ст. 2 – р. Урал, очистные сооружения,
Ст. 3 – р. Урал, железнодорожный мост,
Ст. 4 – р. Урал, водозабор
Пробы отбирались: 03.08.04 г., 02.09.04 г., 23.09.04 г. Образцы
донных отложений хранились в замороженном состоянии.
243
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исследовались водные вытяжки донных отложений, приготовленные следующим образом: 5 г грунта заливались 50 мл дистиллированной воды и ставились на качалку на 2 часа для экстрагирования,
экстракт отфильтровывался и высушивался, осадок растворялся в 5
мл дистиллированной воды. (Дубинина, 1996). Мутагенный потенциал грунтов оценивался по такому показателю как суммарная мутагенная активность (СМА). (Журков, Соколовский, 1985). По нашему
мнению определение СМА – более перспективный подход к выявлению мутагенного потенциала природных сред, чем использование показателя ПДК, так как является интегральным показателем, позволяющим выявить суммарное действие всех генетически активных
факторов, содержащихся в пробе с учетом их взаимодействия.
Мутагенная активность определялась с использованием трех тестов:
1. метод учета видимых мутаций (ВМ) у Chlorella,
2. метод учета доминантных летальных мутаций (ДЛМ) у Drosophila melanogaster,
3. ана-телофазный метод учета хромосомных аберраций (ХА) в
меристеме Allium cepa (Генетическая токсикология, 2005).
Выбор тест-объектов обусловлен следующими соображениями.
Chlorella vulgaris является первичным продуцентом и может
включать генетически активные поллютанты, которые далее мигрируют и аккумулироваться в трофических цепях. Тест с использованием Allium cepa позволяет регистрировать как прямые мутагены, так и
промутагены, приобретающие мутагенную активность в процессе метаболизма в растительном организме. Введение Drosophila melanogaster в систему тестов позволяет выявлять как прямые мутагены, так и
промутагены, проявляющие активность в животном организме (Прохорова и др., 2004).
Как видно из таблицы 1, такой комплекс методов позволяет регистрировать достаточно широкий круг генетических нарушений и снизить вероятность ложноотрицательного результата.
Поскольку у хлореллы каждый опыт сопровождался соответствующим контролем, для сравнения результатов нами использовался
такой показатель как «выраженность мутагенной активности». Он определялся как превышение контрольного уровня частоты мутаций
(таблица 2). Этот же показатель использовался для сравнения результатов, полученных на двух объектах – хлорелле и дрозофиле.
244
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Если мутагенность пробы отмечалась хотя бы в одном из трех
тестов, проба считалась обладающей мутагенной активностью (Лукьяненко и др., 2002).
Таблица 1
Типы регистрируемых генетических нарушений.
Тест-объект
Метод исследования
Chlorella vulgaris
Drosophila melanogaster
Allium cepa
Тип регистрируемых нарушений
Учет видимых мутаций
Генные мутации
Учет доминантных леталь- Генные и хромосомные мутаных мутаций
ции в соматических и генеративных клетках
Ана-телофазный метод уче- Хромосомные аберрации в
та хромосомных аберраций соматических клетках
Таблица 2
Оценка уровня СМА в различных тестах
Метод
показатель
Превышение
Частота ВМ
частоты ВМ над
у Chlorella
контролем
vulgaris
(кратность)
Превышение
Частота
частоты
ДЛМ
ДЛМ у Droнад
контрольsophila melaным
уровнем
nogaster
(кратность)
Превышение
Частота ХА частоты ХА над
у Allium cepa контролем (разность)
Уровни мутагенной активности
Отсутствие
Слабая
Средняя
Сильная
Отсутствие
различий
в 2-5 раз
в 5-10 раз
Более чем в
10 раз
Отсутствие
различий
в 2-5 раз
в 5-10 раз
более чем в
10 раз
Отсутствие
различий
Достоверные
различия
на 10-25%
менее чем на
10%
Более чем
на 25%
Результаты исследования представлены в таблице 3.
Представленные данные позволяют характеризовать генотоксическую ситуацию на изученных станциях следующим образом.
Таблица 3
СМА донных отложений р. Урал и р. Сакмара
245
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Станция
Дата отбора проб
контроль
03.08.2004
р. Сакмара, авто02.09.2004
дорожный мост
23.09.2004
03.08.2004
р. Урал, очистные
02.09.2004
сооружения
23.09.2004
03.08.2004
р. Урал, железно02.09.2004
дорожный мост
23.09.2004
03.08.2004
р. Урал, водоза02.09.2004
бор
23.09.2004
Частота ДЛМ
у Dr. melanogaster
Выражен%
ность
3,63±0,79
1
6,31±4,25
1,7
6,41±0,97*
1,8
3,77±1,65
1
15,46±2,12*
4,3
11,75±6,77
3,2
8,37±4,28
2,3
8,82±2,65*
2,4
4,03±1,15
1,1
10,88±3,65*
3,0
6,9±1,26*
1,9
4,07±0,74
1,1
12,9±6,22*
3,6
Частота ВМ
Частота хроу Ch. vulgaris
мосомных
Выражен- нарушений у
%
A.cepa, %
ность
0,86±0,52
0,95±0,23
0,65
5,93±1,54*
1,47±0,51
1,42
2,47±0,34*
0,45±0,22
0,43
2,00±0,29
3,83±0,74*
3,24±1,52
1,64
4,71±0,62*
1,28±0,89
0,56
4,91±1,31*
2,99±0,17*
2,06
1,65±0,58
0,94±0,15
0,91
2,50±0,92
1,14±0,35
1,10
3,70±0,68*
2,360,06
2,28
2,47±0,77
1,20±0,70
0,82
3,92±1,36
1,83±0,23
1,76
5,46±0,93*
*- различие с контролем статистически достоверно при р<0,05.
Станция 1. (река Сакмара, автодорожный мост).
ДО на этой станции не повышают статистически достоверно частоту ВМ у Ch. vulgaris хлореллы во все изученные сроки.
Ана-телофазный анализ позволил выявить повышение генетических нарушений в меристеме лука при воздействии проб от 03.08.04 г.
и 02.09.04 г. Выявлены как хромосомные аберрации, так и нарушения поведения хромосом на веретене деления.
При использовании дрозофилы в качестве тест-объекта частота
индуцированных доминантных летальных мутаций возрастает, как и в
предыдущем тесте, в начале августа и начале сентября 2004 г.
Сравнение мутагенности позволяет отметить значительные колебания СМА, что может быть связано с неравномерным поступлением
мутагенов в разные сроки.
Станция 2. (река Урал, очистные сооружения).
В тесте видимых мутаций у Ch. vulgaris на этой станции генотоксичность грунтов различна в зависимости от срока отбора проб.
2.09.04 г. частота нарушений возрастает до 3,24±1,52% (выраженность 1,64), однако превышение статистически незначимо.
Грунты во все изученные сроки индуцируют хромосомные аберрации в меристематической ткани A. cepa. Зарегистрированы фрагменты и мосты, что свидетельствует о наличии грубых хромосомных поломок типа делеций и транслокаций. Отмечается также отставание
хромосом, что связано с нарушением поведения хромосом на веретене
246
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
деления. Частота индуцированных нарушений статистически достоверно превышает контрольный уровень и составляет в разные сроки от
3,83±0,74% до 4,91±1,31% (при 0,86±0,52% в контрольном варианте)
В тесте ДЛМ у Dr. melanogaster также во все изученные сроки
отмечается повышение частоты генетических нарушений при воздействии ДО. Частота ДЛМ также колеблется в разные сроки от
15,46±2,12% до 8,37±4,28% (при 3,63±0,79% в контроле). Согласно
этому тесту ДО обладают средней мутагенной активностью. На этой
станции отмечается максимальная СМА среди всех изученных проб.
Отсутствие генотоксического эффекта у хлореллы и повышение
частоты генетических нарушений у Dr. melanogaster и А. cepa позволяет полагать, что ДО содержат промутагены, приобретающие генетическую активность в процессе метаболизма в животном и многоклеточном растительном организмах.
Сравнение СМА, зарегистрированной на этой станции в разные
сроки, показывает, как и на предыдущей станции уровень и спектр
мутагенов колеблется.
Станция 3. (река Урал, железнодорожный мост)
Мутагенный эффект в тесте ВМ у Ch. vulgaris отмечен только
03.08.04 г., выраженность его составляет 2,06.
Пробы ДО от 23.09.04 г. проявляют генотоксическую активность
в меристеме A.cepa. В остальные два срока повышение частоты мутаций статистически недостоверно.
Частота ДЛМ у Dr.melanogaster при воздействии ДО превышает
контрольный уровень в пробах от 03.08.04 г. и 23.09.04 г. Выраженность мутагенного эффекта составляет 2,4 и 3,0, что соответствует
«слабой» мутагенной активности.
Таким образом, уровень СМА на этой станции меняется и зависит от срока отбора проб: отсутствие мутагенной активности в трех
тестах отмечается 02.09.04 г., максимальный уровень генетических
нарушений зарегистрирован 23.09.04 г. в тестах с использованием
дрозофилы и лука. Он достигает у дрозофилы 10,88±3,65% (при
3,63±0,79% в контрольном варианте), у A.cepa 3,70±0,68% (при
0,86±0,52% в контрольном варианте).
Станция 4 (река Урал, водозабор).
Пробы ДО от 03.08.04 и 23.09.04 повышают ВМ у Chlorella vulgaris, однако это превышение статистически незначимо.
При воздействии на меристему Allium cepa отмечается генотоксический эффект ДО: генетические нарушения возникают с частотой
от 2,47±0,77% до 5,46±0,93%, которая колеблется в зависимости от
247
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
срока отбора проб. Регистрируются как нарушения структуры хромосом (фрагменты и мосты), так и изменения поведения хромосом на
веретене деления (отставания, трехполюсные митозы).
Тест ДЛМ у Drosophila melanogaster позволяет отметить наличие
слабого мутагенного эффекта ДО, причем частота мутаций меняется
от 4,07±0,74 до 12,9±6,22% и повышается как в ана-телофазном тесте
к концу сентября.
Сравнение результатов трех тестов позволяет полагать, что загрязнение грунтов повышено за счет содержания промутагенов, метаболиты которых в растительных и животных организмах приобретают генетическую активность.
Таким образом, на данной станции в разные сроки меняется как
уровень СМА, так и спектр мутагенов. Так максимиальное содержание генотоксикантов, индуцирующие видимые мутации у хлореллы,
отмечается в начале августа. Максимальная частота ДЛМ отмечается
в конце сентября, по А-Т анализу максимиальная частота ХА регистрируется в конце сентября (табл. 3).
Заключение
Все пробы донные отложения р.Урал и р.Сакмара на территории
г. Оренбург хотя бы в одном из тестов обладают мутагенной активностью, следовательно, содержат генотоксиканты. Уровень мутагенной
активности различается на разных станциях и зависит от срока отбора
проб. На станции 2 (Очистные сооружения г. Оренбург) мутагенный
эффект зарегистрирован в три срока, на остальных станциях в два
срока.
ДО разных станций проявляют различную активность в трех использованных тестах. Наибольшую частоту ВМ у хлореллы индуцируют ДО ст. 4 (р. Урал, водозабор) от 03.08.04 г. (выраженность 2,28),
наибольшую частоту ДЛМ – ст. 2 (р. Урал, очистные сооружения) от
02.09.04 г. (выраженность 4,3), наибольшую частоту ХА – ст. 1
(р. Сакмара, автодорожный мост) от 03.08.04 г. (выраженность 6,9).
Следовательно, ДО отличаются по количеству и по спектру генотоксикантов.
Присутствие генотоксикантов в ДО ст. 4 (р. Урал, водозабор)
может представлять опасность для здоровья населения г. Оренбург.
Мутагенная активность ДО ст. 2 (р. Урал, очистные сооружения)
позволяет заключить, что применяемые технологии очистки сточных
вод не достаточны эффективны в плане освобождения сточных вод от
генотоксикантов.
248
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Литература
1. Данилов–Данилян В.И., Линд А. К читателям // Экос. 1997. № 1-2. С. 5.
2. Дубинина Л.Г. Мутагенная активность природных отложений и искусственных водоемов Астраханской области // Генетика. 1996. Т. 32. №4. С. 584-589.
3. Лукьяненко В.И., Прохорова И.М., Ковалева М.И. Генотоксический мониторинг экологического состояния Верхней Волги // Научные аспекты экологических проблем России. Труды Всероссийской конференции. М.: Наука, 2002.
С. 355-362.
4. Прохорова И.М., Ковалева М.И., Фомичева А.Н. Методологические проблемы экотоксикогенетики // Генетика в XXI веке: современное состояние и
перспективы развития. Материалы III съезда ВОГиС. М., 2004. С. 467.
5. Прохорова, И.М., Ковалева М.И., Фомичева А.Н. Генетическая токсикология. Уч. пособие. Ярославль: ЯрГУ, 2005. 96 с.
6. Соколовский В.В. Журков В.С. Оценка суммарной мутагенной активности в гигиене окружающей среды // Оценка суммарной генетической активности
природных и сточных вод: материалы научной конференции. Ярославль, 1985.
Деп в ВИНИТИ №3297-86б С. 160-190.
7. Фомичева А.Н., Прохорова И.М., Мониторинг мутагенного загрязнения
малых рек // Водные ресурсы. 2005. Т. 32. № 3. С. 347-351.
249
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Секция 5. Синтетические аналоги
природных полифункциональных
органических соединений
УФ-спектральные характеристики
арилцианометиленхинонмонооксимов
Базлов Д.А., Коновалова Н.В., Ганжа В.В., Орлова Т.Н.,
Котов А.Д., Орлов В.Ю..
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
150000, Ярославль, ул. Советская, 14, 442928 bazlov@bio.uniyar.ac.ru
Расширение спектра функциональных производных аренов приводит к увеличению количества и разнообразия ксенобиотиков, поступающих в окружающую среду, и так или иначе взаимодействующих с ней. Поэтому актуальной задачей является исследование
физико–химических характеристик вновь синтезированных соединений, позволяющих осуществлять по отношению к ним экологический
мониторинг с применением экспресс-методов анализа. Наиболее часто для этого используются спектральные методы анализа, такие как
УФ-спектроскопия, позволяющая проводить количественное определение содержание исследуемого вещества в пробе, а также качественно устанавливать его строение по соотношению максимумов поглощения [1]. В тоже время, с целью упрощения процедуры определения,
необходимо детальное изучение связи спектральных характеристик
вещества с его структурой (в случае УФ-спектроскопии это особенности электронного строения молекул). Использование методов квантово-химического моделирования позволяет соотносить электронную
структуру молекул с характером УФ-спектральных характеристик
веществ. Кроме этого, установление вышеуказанных взаимосвязей
открывает возможность предсказания биологического действия ксенобиотиков, поскольку механизм их воздействия на живые объекты
во многих случаях обусловлен агрегацией последних с биомакромолекулами, что в свою очередь зависит от распределения электронной
плотности, т.е. от наличия потенциальных реакционных центров.
В соответствии с этим, нами был исследован с применением методов УФ-спектроскопии ряд арилцианометиленциклогекса-2,5-диен1-он-монооксимов и их производных, а также проведено квантово250
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
химическое моделирование данных структур с построением теоретических УФ-спектров. Для расчета электронных спектров использовался полуэмпирический метод ZINDO/S, который является версией
метода INDO, параметризованного для воспроизведения УФ и видимых оптических переходов при расчете конфигурационного взаимодействия (СI) с одночастичными возбуждениями [2].
Модельные соединения получали взаимодействием нитроаренов
с арилацетонитрилами в среде спирта и в присутствии избытка щелочи:
NO2
X
+
Ar
H2
C
HO
CN
i-PrOH
KOH
CN
N
Ar
X
где X= H, Cl, Br; Ar=Ph, 2-(СН3О) С6Н4, 3,4-(СН3О)2С6Н3, 1-нафтил
УФ спектры записывали на приборе Specord M 400. Диапазон
концентраций рабочих растворов составлял 5-10 ммоль/л, исследование проводили при использовании этилового спирта в качестве растворителя.
Полученные результаты приведены в таблице.
Для соединения 2 фенилцианометиленциклогекса-2,5-диен-2бром-1-он-монооксима не проводились квантово-химические расчеты по причине отсутствия программной реализации для данного полуэмпирического метода ZINDO/S для расчета интегралов с участием
валентных электронов элемента Br с соответствующими главным и
орбитальным квантовыми числами.
Хромофоры и ауксохромы, содержащиеся в молекулах хиноноксимов, являются частями сопряженной системы. Ауксохромы изменяют распределение электронной плотности в хромофорах, свою очередь, π – электронная система хромофорных групп распределяется по
цепи сопряженных связей, по крайней мере, на четыре атомных центра, что приводит к появлению данных характеристических параметров электронных спектров хинонмонооксимов.
251
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Параметры экспериментальных и теоретических
электронных спектров
арилцианометиленциклогекса-2,5-диен-1-он-монооксимов
№
структуры
λмакс
теор
ZINDO/S
(нм)
Сила осциллятора
λмакс
практ
. (нм)
ε,
л/моль·с
м
370
4,72·104
329
1,67
376
4,62·104
—
—
374
3,83·104
340
1,63
357
2,76·104
328
1,77
360
3,13·104
332
1,61
397
2,44·104
348
1,31
406
2,04·104
352
1,36
NC
N
1
OH
NC
N
2
OH
Br
NC
N
3
OH
Cl
NC
N
4
OH
Cl
NC
N
5
OH
OCH3
Cl
NC
N
6
OH
H3CO
Cl
H3CO
NC
N
7
O
Cl
H3CO
C2H5
H3CO
252
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
NC
N
8
O
H3CO
CH2
Cl
CH
CH3
406
1,93·104
344
1,46
H3 C
H3CO
Максимумы поглощения хиноноксимов в электронных спектрах
отвечают электронные переходы π→ π* и n→ π*, связанные с переносом заряда внутри хиноидного цикла, а также с переносом заряда с
функциональных групп на хиноидную структуру и наоборот, что выражается в изменении λмакс электронных переходов и интенсивности
ε.
Небольшая разница в максимумах поглощениях фенилцианометиленциклогекса-2,5-диен-2-бром-1-он-монооксима и фенилцианометиленциклогекса-2,5-диен-2-хлор-1-он-монооксима связана с тем, что
электронное облако брома поляризовано больше, чем у хлора, поэтому молекула, содержащая атом брома, поглощает электромагнитное
излучение в более длинноволновой области, чем хлорпроизводное.
Более резкое отличие можно было бы ожидать при сравнении, например, хлор– и йодопроизводных.
Введение донорного заместителя OCH3 дает гипсохромный сдвиг
Δλ=16 нм. Наличие в бензольном ядре двух электродонорных метоксигрупп дает еще дополнительный максимум 364 нм. Введение в оксимную группу этилиного фрагмента –C2H5 в электронном спектре
выражается батохромным сдвигом (λ=406 нм). Замещение этильной
группы на изобутильную –CH2-CH(CH3)-CH3 никак не сказывается на
изменнение расположения пика УФ спектра.
Гипсохромный сдвиг (λ=357 нм) отмечен для 1-нафтилцианометиленциклогекса-2,5-диен-2-хлор-1-он-монооксима
относительно
фенилцианометиленциклогекса-2,5-диен-1-он-монооксима
(λ=374 нм).
Незначительное отличие (30-50 нм) теоретических расчетов от
экспериментальных связано с пренебрежением эффектов растворителя при выполнении квантово-химического расчета. Все переходы характеризуются переносом заряда, в результате молекулы в возбужденном состоянии сильнее сольватируются растворителем, что и
искажает общую картину.
Литература
1. Свердлова О.В. Электронные спектры в органической химии. -2-е изд.,
перераб. Л.: Химия, 1985.
2. Кларк Т. Компьютерная химия. М.: Мир, 1990.
253
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исследование комплексообразования
8-хинолинола с однохлористой медью
и взаимодействия данного комплекса
с бромбензолом методом УФ-спектроскопии
Волков Е.М., Ганжа В.В., Котов А.Д.*, Орлов В.Ю.
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
150000, Ярославль, ул. Советская, 14, e-mail: kot@bio.uniyar.ac.ru
Удаление катионов тяжелых металлов из почвы и сточных вод
путем комплексования органическими лигандами является одной из
самых актуальных проблем промышленной экологии [1]. Одним из
комплексонов, применяющихся с этой целью, является 8-хинолинол,
поэтому изучение закономерностей процессов его взаимодействия с
катионами металлов представляется очень важной задачей [2,3]. Кроме этого, в настоящее время всё большее внимание уделяется реакциям неактивированного нуклеофильного ароматического замещения,
происходящих при использовании внешней активации, например, под
воздействием металлокомплексных катализаторов [4]. Для получения
возможности более тонкого управления ходом реакции, необходимо
исследование процессов образования металлокомплексов, а также их
взаимодействия с субстратом.
При формировании комплексов изменяется электронная структура веществ, поэтому процесс комплексообразования логично изучать
с применением спектроскопии в ультрафиолетовой области спектра
электромагнитных колебаний. В процессе работе исследовали каталитический комплекс хлорида меди (I) с 8-хинолинолом, и его взаимодействие с модельным субстратом – бромбензолом. УФ-спектры записывали на приборе Specord M 400.
Для проведения УФ анализа готовили растворы исследуемого каталитического комплекса хлорида меди (I) с 8-хинолинолом в N,Nдиметилформамиде. Диапазон концентраций рабочих растворов составлял 4,13 * 10-5 моль/л – 8,27 * 10-5 моль/л. В первом случае использовали соотношение хлорида меди (I) к 8-хинолинолу равное 1:1.
Растворяли в N,N-диметилформамиде 8-хинолинол и добавляли хлорид одновалентной меди. Образовывалась окрашенная гомогенная
смесь каталитического комплекса. Далее добавляли к комплексу растворенный в N,N-диметилформамиде бромбензол. Полученные данные приведены в таблице 1.
Таблица 1
254
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Данные УФ-спектрального анализа для каталитического комплекса 8-хинолинола с однохлористой медью в соотношениях 1:1 (растворитель – N,N – диметилформамид)
Смесь реагентов
Растворитель (ДМФА)
С(8-хинолинола) = 4,13 * 10-5 моль/л
С(8-хинолинола) = 4,13 * 10-5 моль/л
С(хлорида меди (I)) = 4,04 * 10-5 моль/л
С(8-хинолинола) = 2,07 * 10-5 моль/л
С(хлорида меди (I)) = 2,02 * 10-5 моль/л
С(бромбензола) = 2,04 * 10-5 моль/л
Абсорбция (А)
1,750
1,250
0,330
λmax, нм.
0,185
414
300
320
414
Из данных таблицы видно, что при добавлении к раствору 8хинолинола хлорида меди (I) максимальная полоса поглощения значительно смещается в область больших длин волн, что указывает на
образование комплекса. При внесении бромбензола подобного смещения не происходит, что, видимо, связано с низкой степенью агрегации субстрата с металлокомплексом. Уменьшение абсорбции связано с тем, что бромбензол добавляли в виде раствора, при этом
снижалась концентрация исходного комплекса.
Поскольку известно, что структура комплексов зависит от соотношения лиганд : комплексообразователь, нами было воспроизведено
исследование, описанное выше, но при использовании соотношения
хлорида меди (I) к 8-хинолинолу равное 1:2. Полученные результаты
приведены в таблице 2.
Таблица 2
Данные УФ-спектрального анализа для каталитического комплекса 8-хинолинола с однохлористой медью в соотношениях 2:1 (растворитель – N,N – диметилформамид)
Смесь реагентов
С(8-хинолинола) = 8,27 * 10-5 моль/л
С(хлорида меди (I)) = 4,04 * 10-5 моль/л
С(8-хинолинола) = 4,13 * 10-5 моль/л
С(хлорида меди (I)) = 2,02 * 10-5 моль/л
С(бромбензола) = 2,04 * 10-5 моль/л
Абсорбция
(А)
1,350
λmax, нм.
0,771
396
409
Для каталитического комплекса 8-хинолинола с однохлористой
медью в соотношении 2:1 при добавлении к смеси бромбензола на255
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
блюдается существенное смещение максимальной полосы поглощения в область меньших длин волн (гипсохромный сдвиг). Таким образом, данная модификация металлокомплекса, судя по всему, обладает
большей способностью к агрегации с бромбензолом.
На следующем этапе исследования использовали соотношение
хлорида меди (I) к 8-хинолинолу равное 2:1, при использовании того
же растворителя. В этом случае получить гомофазную смесь каталитического комплекса не удалось, поскольку хлорид меди (I) полностью не растворялся. Избыток хлорида меди (I) отфильтровывали. Результаты анализа приведены в таблице 3.
В данном случае, при добавлении раствора бромбензола наблюдается изменение картины спектра. Наряду с сохранением полосы поглощения исходного комплекса появляются две новые полосы в областях 330 и 336 нм.
Таблица 3
Данные УФ-спектрального анализа для каталитического комплекса 8-хинолинола с однохлористой медью в соотношениях 1:2 (растворитель – N,N – диметилформамид).
Смесь реагентов
С(8-хинолинола) = 4,13 * 10-5 моль/л
С(хлорида меди (I)) = 8,08 * 10-5 моль/л
С(8-хинолинола) = 2,07 * 10-5 моль/л
С(хлорида меди (I)) = 4,04 * 10-5 моль/л
С(бромбензола) = 2,04 * 10-5 моль/л
Абсорбция
(А)
1,286
λmax, нм.
0,373
0,406
0,707
330
336
402
402
Известно, что наряду с нейтральными комплексами 8-оксихинолинол может образовывать ионные формы координационных соединений. Поэтому нами был проведен анализ электронных спектров каталитического комплекса калиевой соли 8-хинолинола с хлоридом меди (I) в
соотношениях 1:1. Калиевую соль 8-хинолинола получили по стандартной методике [5], взаимодействием последнего с водным раствором калиевой щелочи в среде толуола. Выпавший из реакционной массы осадок отфильтровывали и сушили на воздухе. Затем готовили раствор
полученного вещества и хлорида меди (I) в N,N-диметилформамиде.
Таблица 4
256
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Данные УФ-спектрального анализа для каталитического комплекса калиевой соли 8-хинолинола с однохлористой медью (растворитель – N,N – диметилформамид).
Смесь реагентов
С(калиевой соли 8-хинолинола) = 4,04 * 10-5 моль/л
С(калиевой соли 8-хинолинола) = 4,04 * 10-5 моль/л
С(хлорида меди (I)) = 4,04 * 10-5 моль/л
С(калиевой соли 8-хинолинола) = 2,02 * 10-5 моль/л
С(хлорида меди (I)) = 2,02 * 10-5 моль/л
С(бромбензола) = 2,04 * 10-5 моль/л
Абсорбция (А)
0,042
0,522
0,598
1,045
0,253
0,285
0,497
λmax, нм.
410
329,35
337
411
332
337
410
Также нами проводилось исследование УФ-спектральных характеристик выделенных в свободном виде каталитических комплексов
хлорида меди (I) с 8-хинолинолом и с калиевой солью 8-хинолинола в
соотношении 1:1. Растворы для спектроскопического анализа готовили в том же диапазоне концентраций, что и для вышеописанных исследований. Каталитический комплекс хлорида меди (I) с 8хинолинолом был получен при растворении 8-хинолинола в дистиллированной воде с последующим добавлением хлорида меди (I). После перемешивания смеси наблюдалось выпадение осадка каталитического комплекса, который после процедуры выделения растворяли
в N,N-диметилформамиде (в рабочем диапазоне концентраций). Результаты УФ-спектрального анализа приведены в таблице 5.
Таблица 5
Данные УФ-спектрального анализа для выделенного в свободном
виде каталитического комплекса 8-хинолинола с однохлористой
медью в соотношениях 1:1 (растворитель – N,N – диметилформамид).
Смесь реагентов
Комплекс (8-хинолинола + Cu2Cl2)
Абсорбция (А)
0,821
0,867
0,822
0,981
1,841
λmax, нм.
315
322
329
337
413
Каталитический комплекс хлорида меди (I) с калиевой солью 8хинолинола получали растворением соли 8-хинолинола в N,Nдиметилформамиде с последующим добавлением хлорида меди (I).
Выпавший осадок отфильтровывали и сушили. Выделенный в сухом
257
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
виде каталитический комплекс растворяли в N,N-диметилформамиде
и проводили спектроскопический анализ, данные которого приведены
в таблице 6.
Таблица 6
Данные УФ-спектрального анализа для выделенного в свободном
виде каталитического комплекса калиевой соли 8-хинолинола с однохлористой медью в соотношениях 1:1 (растворитель – N,N –
диметилформамид).
Смесь реагентов
Абсорбция
(А)
1,751
Комплекс калиевой соли 8-хинолинола +
0,274
Cu2Cl2
λmax, нм.
321
408
Рассмотрение полученных экспериментальных данных показывает, что при взаимодействии каталитического комплекса 8-хинолинола
с однохлористой медью с субстратом реакции – бромбензолом, не
происходит существенного смещения максимальной полосы поглощения. Это наблюдается как в случае использования 8-хинолинола,
так и его калиевой соли. В тоже время, интересным представляется
тот факт, что характер спектральных характеристик раствора комплекса калиевой соли изучаемого адденда с однохлористой медью,
выделенного в свободном виде, близок к таковым для комплекса 8хинолинола с тем же комплексообразователем, полученного в растворе без препаративного выделения. Та же тенденция наблюдается и
для комплекса 8-хинолинола с хлоридом меди (I), выделенного в свободном виде, относительно комплекса калиевой соли 8-хинолинола с
однохлористой медью, приготовленного в растворе без препаративного выделения.
С целью более детального установления структуры образующегося комплекса нами был проведен масс-спектрометрический анализ
выделенного в свободном виде комплекса 8-хинолинола с однохлористой медью, результаты которого приведены в таблице 7.
Исходя из данных таблицы можно сделать вывод, что осуществление препартивного комплексообразования при мольном соотношении 8-хинолинол : однохлористая медь = 1:1 приводит к образованию
структур, содержащих либо одну, либо две частицы лиганда на одну
частицу комплексообразователя. При этом в масс-спектре проявляется фрагмент, соответсвующий 8-хинолинолу (пик с М = 145, интенсивность 65%).
Таблица 7
258
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Структура, интенсивность и значения массы пиков масс-спектра
комплекса 8-хинолинола с однохлористой медью выделенного в свободном виде
Молекуляр-ная
масса
Структура
63
89
Cu+
CuCN+
117
145
351
+
+
+
+
N
N
OH
O
207
Cu
N
O
O
Cu
O
N
Интенсивность,%
58
46
60
65
100
47
Таким образом, можно сказать, что электронное строение комплекса 8-хинолинола с хлоридом меди (I) в значительной степени зависит от используемых соотношений адденд : комплексообразователь. От данного фактора также зависит и активность
каталитического комплекса при взаимодействии последнего с бромбензолом. Кроме того, следует отметить, что при осуществлении препаративного взаимодействия 8-хинолинола с хлоридом меди (I), осуществляется формирование комплексов, в которых соотношение
лиганд : комплексообразователь составляет 1 : 1, а также 2 : 1.
Литература
1. Текстильная химия. -1997. -№2. – С. 85-88.
2. Коренман И. М. Аналитическая химия малых концентраций. М.: Химия,
1967, с. 168.
3. Лурье Ю. Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод. М.:
Химия, 1984, 446 с.
4. Криницына Г. В. – Дисс... канд. хим. наук, Ярославль, 2006.
5. Препаративная органическая химия. Под редакцией Вульфсона Н. С. М.
1959.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта президента
РФ МК – 2573.2005.3, а также проекта РНП.2.1.1.1167.
259
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Зависимость токсичности от параметров
структуры азотсодержащих
гетероциклических соединений
Карташова Е.В., Малыгина С.А., Ганжа В.В.,
Котов А.Д., Орлов В.Ю.
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова, 150000,
Ярославль, ул. Советская, 14. Телефон (4852)442928. E-mail: elenarus@nordnet.ru
Для органических соединений характерно огромное разнообразие
структур. Многие из них содержат циклические системы, в которых
наряду с углеродом встречаются и другие атомы, такие как кислород,
азот и сера. Области применения таких гетероциклических соединений чрезвычайно широки: они преобладают среди лекарственных
препаратов, средств используемых в сельском хозяйстве и ветеринарии [1]. Неоспоримым фактом является и то, что гетероциклические
соединения так же широко распространены в природе. Многие из них
имеют первостепенную важность для живых систем и служат ключевыми компонентами в биологических процессах [1,2].
При внедрении новых производных азотсодержащих гетероциклов для практического применения еще на стадии опытной разработки следует отсекать структуры, обладающие высокой степенью токсичности для живых организмов. Это может быть достигнуто без
выполнения трудоемких токсикологических экспериментов для каждого нового соединения на основе теоретических моделей, которые
устанавливают количественную связь между структурой химического
соединения и его биологическим действием. Поэтому целью данного
исследования являлось установление зависимости токсических
свойств производных бензотиазола и оксадиазола от их структурных
и квантово-химических характеристик с помощью методологии
QSAR (Quantitative Structure-Activity Relationships). Этот подход позволяет с помощью статистического и математического аппарата выявить связь между структурой химического соединения и его биологической активностью [3].
Для создания модели были выбраны обучающие ряды производных бензотиазола и оксадиазола, содержащих различные заместители.
Биотестирование проводилось на культурах Ceriodaphnia affinis и
Scenedesmus quadricaudes. Показателем токсичности является коэффициент LC50 – медиальная летальная концентрация, при которой
гибнут 50% особей по сравнению с контролем.
260
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для всего ряда исследуемых соединений было рассчитано более
30 различных дескрипторов, характеризующих геометрию молекул
(длины связей, значения валентных и торсионных углов), электронные параметры молекул (заряды на атомах, вклад отдельных атомов в
граничные молекулярные орбитали), энергетические параметры молекул (теплота образования, полная энергия, дипольный момент) и
др.
Расчет квантово-химических дескрипторов проводился с помощью полуэмпирического метода АМ1. Выбор этого метода обусловлен тем, что он дает хорошие результаты для ароматических соединений, в которых присутствуют атомы азота.
Для создания модели, отражающей количественную зависимость
токсичности производных бензотиазола и оксадиазола от рассчитанных дескрипторов, был проведен анализ множественной регрессии. В
качестве зависимой переменной выступал показатель токсичности, а
предикторов – параметры структуры соединений. Множественный
регрессионный анализ позволил выявить наиболее значимые независимые переменные, влияющие на показатель токсичности и получить
соответствующие математические зависимости.
Зависимости токсического эффекта для Ceriodaphnia affinis от
этих параметров представлены следующими математическими уравнениями для производных:
LC 50 = −0.87 * E нсмо + 0,396 * q S + 1.135 ,
бензотиазола
LC 50 = 0.86 * E НСМО − 0.36 * log P + 109.774 .
оксадиазола
Зависимости токсического эффекта для Scenedesmus quadricaudes
от этих параметров представлены следующими математическими
уравнениями для производных:
бензотиазола LC 50 = −0.99 * E НСМО + 14.324 ,
оксадиазола LC50 = 0.63 * E НСМО − 0,48 * log P + 0.57 * qN + 24.167 .
Все коэффициенты уравнения значимы на 5% уровне.
Полученные модели довольно хорошо описывают взаимосвязь
токсического эффекта производных бензотиазола и оксадиазола от
значений энергии НСМО. Энергия НСМО характеризует восприимчивость молекулы к нуклеофильной атаке и способность соединения
вступать в реакции восстановления. Таким образом, производные
азотсодержащих гетероциклических соединений обладают достаточно широким спектром действия.
Таким образом, в ходе проведенного исследования были получены математические модели, которые устанавливают количественную
261
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
связь между структурой азотсодержащих гетероциклических соединений и их токсичностью. Данные теоретические модели позволяют
определить токсичность производных бензотиазола и оксадиазола без
выполнения трудоемких токсикологических экспериментов, что в
свою очередь дает возможность еще на стадии опытной разработки
отсекать структуры, обладающие высокой степенью токсичности для
живых организмов.
Литература
1. Джилкрист Т. Химия гетероциклических соединений / Пер с анг. Ф.В.
Зайцевй; Под ред. М.А. Юровской. – М.: Ир, 1996. – 464 с.
2. Куценко С.А. Основы тксикологии / С.А. Куценко. – СПб.: Питер,
2002. – 231 с.
3. Н.С. Зефиров. Методология QSAR: состояние и перспективы. – М.: издво МГУ, 1998. – 35 с.
Синтез арилцианометиленхинонмонооксимов
и исследование их свойств
Коновалова Н.В., Ганжа В.В., Котов А.Д. @, Орлов В.Ю.
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
150000, Ярославль, ул. Советская, 14, kot@bio.uniyar.ac.ru
В связи с ростом НТП увеличивается антропогенное воздействие
на окружающую среду, поэтому неотъемлемой частью развития химической технологии является осуществление экологического мониторинга. Способность производных оксимов к связыванию катионов металлов [1] применяют в различных тест-реакциях на определение последних в почве [2], а также для их экстракции и выделения [3]. Поэтому
весьма актуальной задачей является расширение ряда подобных структур. С этой целью нами были получены новые арилцианометиленхинонмонооксимы, а также нитрозо- и аминосоединения на их основе.
Взаимодействие различных нитроаренов с арилацетонитрилами в
среде спирта и в присутствии избытка щелочи является удобным способом синтеза соответствующих арилцианометиленхинонмонооксимов [4], которые могут использоваться в качестве комплексонов. В
ходе данной реакции осуществляется маршрут ароматического нуклеофильного замещения водорода карбанионом, сопровождающийся
внутримолекулярными окислительными процессами, приводящими к
преобразованию исходной нитрогруппы в оксимную функцию. Нами
262
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
исследованы аспекты реакции нитробензола, и ряда его производных
с арилацетонитрилами:
NO2
X
+
Ar
H2
C
HO
CN
CN
N
i-PrOH
KOH
Ar
X
X= H, Cl, Br; Ar=Ph, 2-(ОСН3) С6Н4, 3,4-(ОСН3)2С6Н3, 1-нафтил
Установлено, что целевые продукты формируются с хорошими
выходами (67 – 80%) при использовании пропанола-2 в качестве растворителя. Применение других растворителей (диметилсульфоксид,
изобутиловый спирт) приводит к снижению выхода целевого продукта, и образованию смолообразных побочных продуктов.
Также нами проводилось изучение протекания реакций ароматического нуклеофильного замещения водорода в м-динитробензоле.
Несмотря на наличие выокоактивированного потенциального реакционного центра в м-динитробензоле целевое взаимодействие между
данным субстратом и фенилацетонитрилом осложнено побочными
реакциями.
Синтезированные соединения подвергались дальнейшей модификации, в частности, алкилированию в условиях реакции Вильямсона в модификации Клайзена:
HO
CN
N
Ar
Alk-I
AlkO
DMF / K2CO3
X
CN
N
Ar
X
X= H,Cl; Alk= Et, i-Bu ; Ar=Ph, 3,4-(ОСН3)2 С6Н3
Алкоксипроизводные были получены с выходами до 93%.
Характерной особенностью протекания данных реакций алкилирования является то, что выделенные вещества представляют собой
исключительно продукты О–алкилирования, а N–алкилирования, характерного для монооксимов, не происходит. Также следует отметить, что при использовании изопропилйодида неожиданно происходит регенерация карбонильной функции:
263
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
HO
CN
N
CN
i-Pr-I
O
DMF / K2CO3
Ar
Ar
X
X
X= H; Cl.
Целевые вещества представляют собой смесь стереоизомеров, в
которых соотношение Е- и Z-форм приблизительно составляет 1:1:
N
HO
OH
N
R
R
Ar
CN
Ar
CN
Варьирование заместителей в хиноидном и ароматическом ядрах
позволяет несколько изменять соотношение стереоизомерных форм
(Е и Z), что доказывается изменением соотношения сигналов протонов в спектрах ЯМР 1Н [5].
В литературе описаны случаи применения дробной перекристаллизации и различных видов хроматографии для выделения стереоизомеров оксимов [6], однако для разделения изомеров у арилцианометиленхинонмонооксимов данные методы еще не применялись.
Нами предпринимались попытки разделения стереоизомеров с использованием перекристаллизации из различных растворителей и колоночной хроматографии (твердый сорбент – оксид алюминия Al2O3,
элюент – ацетон). Однако выделить стереоизомерные формы в индивидуальном виде не удалось.
Для получения новых потенциальных комплексонов на основе
арилцианометиленхинонмонооксимов было проведено окисление и
восстановление фенилцианометиленхинонмонооксима, взятого в качестве модельного соединения. Окисление осуществляли различными
способами: проводили либо непосредственное окисление заранее полученных хинонмонооксимов оксидом азота (IV) в среде хлороформ/разбавленная азотная кислота, либо выделение реакционной
массы, образующейся в результате взаимодействия нитробензола с
фенилацетонитрилом, в водный раствор пероксида водорода:
264
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
OH
O
HNO3, NO2
N
N
CHCl3
H2O2
C
C
C
Ph
Ph
N
N
При этом обнаружено, что в обоих случаях взаимодействие заканчивается формированием веществ, содержащих в своем составе
нитрозо – функцию, что определяли с помощью качественной реакции по Либерману.
Восстановление проводили либо железными опилками, либо оловом в среде соляной кислоты:
OH
N H2
N
Fe, HCl
Sn, HCl
C
C
C
Ph
Ph
N
N
Обнаружено, что процесс восстановления сопровождается протеканием значительного числа побочных процессов, таких как реакции
конденсации промежуточных веществ восстановления, в результате
чего формируются трудноразделимые смеси.
Таким образом, изучаемый нами вариант окислительного внутримолекулярного SNArН позволяет получать арилцианометиленхинонмонооксимы, являющиеся потенциальными комплексонами, дальнейшая модификация которых приводит к новым
классам
соединений, также расширяющих ряд реагентов для связывания катионов металлов.
265
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Литература
1. Sevindir H. Cahit. Synth.and React. Jnor . and Metal. Org. Chem. 2002, 32,
1023-1031.
2. Иванов В.М., Ершова Н.И. Тезисы докладов третьей Всероссийской конференции « Экоаналитика-98» с международным участием. Краснодар, 20-25
сентября 1998 г., 275.
3. Dong Yanjie, Liu Jianning J.Lanzhou Univ. Natur. Sci. 1999, 35, 122-125.
4. Davis R.B., Pizzini L.C. J. Org. Chem.1960, 25, 1884-1888.
5. Дель М., Пина К., Будылин В.А., Родригес М., Бундель Ю.Г.
ХГС.1989,187.
6. Потапов В.М. Стереохимия. Москва: Изд-во «Химия», 1976, 560.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта президента
РФ МК – 2573.2005.3, а также проекта РНП.2.1.1.1167.
Спектральные характеристики соединений
ряда 2,1-бензизоксазола и 9,10-дигидро-9акридинона
Соколов В.Г., Ганжа В.В., Котов А.Д.*,
Орлов В.Ю., Орлова Т.Н.
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
150000, Ярославль, ул. Советская, 14, e-mail: kot@bio.uniyar.ac.ru
Гетероароматические соединения находят применение в фармацевтической промышленности, а также в производстве красителей и
полимерных материалов [1]. Необходимость расширения спектра
данных веществ для создания базы перспективных полупродуктов
приводит к увеличению количества и разнообразия ксенобиотиков,
вступающих во взаимодействие с окружающей средой. Поэтому актуальной задачей является исследование физико – химических характеристик вновь синтезированных соединений, позволяющих осуществлять по отношению к ним экологический мониторинг с применением
экспресс-методов анализа. Наиболее часто для этого используются
спектральные методы анализа, такие как УФ-, ИК-, ЯМР 1Н спектроскопия, масс спектрометрия [2].
Нами был исследован с применением методов УФ спектроскопии
и масс – спектрометрии ряд функциональных производных 2,1бензизоксазола и акридинона.
Полученные результаты приведены в таблицах 1 – 3.
Таблица 1
266
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УФ-спектральные характеристики
синтезированных веществ
N
O
λ Max, нм
349.0
А
1.8460
353.0
0.345
398.0
0.8114
368.0
1.5988
344.33
407.0
0.8991
2.983
280.00
284.00
3.98
3.98
385.55
396.00
1.0001
0.9391
366.00
386.55
405.70
314.55
352.55
390.30
389.60
424.00
0.2681
0.3622
0.3788
0.4499
1.6982
0.9084
3.65
1.5024
286.00
350.90
4.00
1.1117
425.20
0.3998
Cl
N
O
Br
N O
NH2
Cl
N O
NO2
Cl
N O
O2N
NO2
Cl
N O
O2N
NO2
Br
N O
O2N
NO2
I
H
N
Cl
O
NO2
H
N
Cl
O
NO2
H
N
NO2
Br
O
NO2
H
N
NO2
I
O
H
N
O
NO2
Cl
O
Таблица 2
267
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Значения относительной интенсивности пиков молекулярных ионов и некоторых осколочных спектра, что позволяет
проводить экспресс – идентифицикацию фрагментов
в масс-спектре соединений ряда акридинона
№
M/Z, (I,%)
229 (100.0), 201 (10.2), 166 (21.1), 139 (13.2)
H
N
Cl
O
H
N
273 (100.0)
Br
O
H
N
321 (100.0)
I
O
NO2
274 (22.1), 244 (8.5), 228 (16.1), 164 (14.9), 44 (100.0)
H
N
Cl
O
NO2
318 (21.0), 273 (100.0), 194 (28.9), 166 (32.5), 139 (38.6)
H
N
Br
O
H
N
NO2
I
O
NO2
366 (100.0), 320 (33.4), 240 (72.2), 193 (80.5), 164 (98.6),
139 (64.6)
268 (100.0), 238 (20.4), 222 (41.4), 193 (40.7), 164 (42.6),
139 (20.6)
H
N
OHC
O
NO2
363 (100.0), 335 (18.6), 319 (21.4), 271 (30.1), 192 (13.8),
164 (32.0)
H
N
NO2
Br
O
NO2
411 (100.0), 365 (12.4)
H
N
NO2
I
O
NO2
H
N
Cl
353 (30.4), 323 (18.7), 277 (10.1), 261 (24.5), 198 (69.9), 162
(38.6), 111 (33.3)
NO2
Cl
O
NO2
H
N
Cl
397 (13.6), 354 (58.7), 308 (41.2), 198 (39.9), 164 (100.0),
111 (23.2)
NO2
Br
O
NO2
H
N
Cl
352 (61.5), 306 (45.4)
Br
O
268
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
H
N
Cl
NO2
O2N
319 (98.1), 289 (32.6), 274 (51.2), 227 (100.0), 164 (82.3),
149 (48.8), 137 (22.4)
O
H
N
Cl
Cl
NO2
308 (100.0), 278 (19.6), 262 (47.2), 222 (20.2), 199 (22.3),
164 (24.8), 121 (82.4)
O
H
N
O
NO2
Cl
364 (20.1), 318 (9.1), 290 (58.3), 149 (24.3), 139 (69.5), 111
(100.0)
O
Таблица 3
Значения относительной интенсивности пиков молекулярных ионов и некоторых осколочных фрагментов в масс-спектре соединений ряда 2,1-бензизоксазола
№
N
M/Z, (I,%)
229 (72), 194 (52), 166 (69), 139 (15), 77 (100), 51 (81)
O
Cl
N
275 (40), 192 (52), 166 (75), 139 (29), 77 (100), 51 (53)
O
Br
N
244 (100), 209 (97), 181 (58), 154 (20), 92 (27), 77 (19),
65 (72)
O
Cl
NH2
N
288 (54), 209 (95), 181 (63), 166 (65), 154 (31), 92 (49),
77 (100)
O
Br
NH2
N O
Cl
274 (68.04), 228 (89.8), 200 (92.3), 164 (87.8), 104
(36.5), 76 (89.1)
NO2
O2N
N O
Cl
O2N
Br
319 (29.1), 273 (8.5), 258 (48.2), 199 (59.0), 185 (42.3),
164(61.0), 76 (100)
NO2
N O
365 (12.0), 275 (8.5), 302 (15.0), 164 (58.0), 150 (72.3),
76 (100)
NO2
Сравнительный анализ табличных данных показывает, что при
введении функциональной группы в состав базовой гетероструктуры
происходит изменение области максимального поглощения в УФспектре. Так, в спектре 5-хлор-3-фенил-2,1-бензизоксазола присутст269
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вует сигнал при 349 нм, тогда как введение аминогруппы в параположение 3-фенильного фрагмента вызывает смещение максимальной полосы поглощения в область больших длин волн (батохромный
сдвиг). Нитрогруппа, находящаяся в том же положении оказывает
сходное действие на характер спектра, однако в этом случае смещение не столь значительно. При появлении еще одной нитрогруппы
происходит значительный батохромный сдвиг, и формируется дополнительная полоса поглощения. Следует отметить, что для 5-бром-7нитро-3-(4’-нитрофенил)-2,1-бензизоксазола сигналы наоборот смещаются в сторону меньших длин волн (гипсохромный сдвиг).
В случае производных 2-хлор-9,10-дигидро-9-акридинона тенденции изменения характера ультрафиолетовых спектров существенно отличаются по сравнению с рассмотренными ранее антранилами.
Исследованные вещества данного ряда имеют, как правило, от двух
до трех максимумов в спектре. Исключение составляет структура,
включающая в свой состав фурановый цикл – для него наблюдается
один ярко выраженный сигнал в области 425.20 нм. При введении в
базовую структуру нитрогрупп, а также при смене атома галогена
происходят отчетливые изменения УФ-спектра, что выражается в
смещении максимумов поглощения.
Из представленных в таблицах данных следует, что введение в
состав базовой гетероциклической структуры одной или нескольких
функциональных групп влечет за собой изменение максимальной полосы поглощения в ультрафиолетовой области соединений изученных
рядов с высокой степенью достоверности.
Также нами изучались аспекты поведения синтезированных веществ под электронным ударом. Полученные данные представлены в
таблицах.
Сравнительный анализ масс-спектров 5-хлор-3-фенил-2,1бензизоксазола и 2-хлор-9,10-дигидро-9-акридинона показывает значительное сходство характера фрагментации молекулярных ионов
данных веществ (см. табл.). Наблюдаемые сигналы ионов практически идентичны, и отличаются друг от друга лишь интенсивностью.
Следует отметить, что во многих масс-спектрах исследованных
акридинонов имеется не очень интенсивный пик c массой 139, присутствующий в масс-спектрах практически всех изученных 5-R-3арил-2,1-бензизоксазолов.
Таким образом, в результате проведенного исследования получены новые данные о закономерностях поведения веществ ряда 2,1бензизоксазола и 9,10-дигидро-9-акридинона под электронным уда270
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ром и при воздействии ультрафиолетового излучения, позволяющие
осуществлять экспресс – мониторинг данных соединений.
Литература
1. Граник В.Г., Печенина В.М., Мухина Н.А. // Хим. – фарм. ж.,1991, Т.25,
№1, С. 57.
2. Wroblewska A., Huta O. M., Midyanyj S. V., Patsay I. O., Rak J., Blazejowski
J. // J. Org. Chem., 2004, Vol. 69, № 5, Р. 1607.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта президента РФ
МК – 2573.2005.3, а также проекта РНП.2.1.1.1167.
271
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Секция 6. Экологические проблемы
и здоровье населения
Некоторые особенности микроэлементного
статуса в биосубстратах детей от 1-3 лет,
проживающих в разных экологических
условиях
Бойцова Д.Ю., Еремейшвили А.В.
Ярославский государственный университет им. П.Г .Демидова,
150057, г. Ярославль, пр-д Матросова, д.9, т. (4852)48-07-39
Проблема загрязнения тяжелыми металлами природных сред на
сегодняшний день является особенно актуальной. Самой восприимчивой возрастной группой к влиянию загрязнителей, в том числе и
тяжелых металлов, являются дети. По содержанию какого-либо тяжелого металла в биологических средах человека (в крови, моче, волосах, костях, зубах, ногтях и т.д.) можно определить микроэлементный
статус организма в целом. В качестве биосубстратов для исследований были выбраны волосы, т.к. их просто и безболезненно получить в
качестве пробы, а также они отражают метаболизм клеток, как и любая, висцеральная или эктодермальная ткань (А.В. Скальный, 1997).
Целью работы явилось изучение особенностей микроэлементного
статуса (на примере свинца, цинка, кадмия и меди) у детей в возрасте
от 1 до 3 лет в местах их постоянного проживания и оценка влияния
на него факторов окружающей среды.
При выполнении данной работы нами был обследовано 62 ребенка ясельного возраста: 31 ребенок, проживающий в г. Тутаеве, который является относительно благоприятным с экологической точки
зрения (район №1) и 31 ребенок, проживающий на территории поселка Константиновского, где имеется мощный загрязняющий фактор –
нефтеперерабатывающий завод им. Менделеева, существующий там с
1879г. (район №2). Эти дети проживают там с момента рождения и
постоянно и организованно посещают детские дошкольные учреждения.
272
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Были изучены биосубстраты (волосы и ногти) этих детей на
предмет содержания в них таких тяжелых металлов как свинец, цинк,
кадмий и медь методом инверсионной вольтамперометрии. Оценка
результатов осуществлялась в соответствии с центильными шкалами
содержания химических элементов в волосах детей от 1 до 3 лет,
предложенными Центром Биотической Медицины г. Москва.
Таблица 1
Содержание микроэлементов (мкг/г) в волосах детей
Параметр выборки
Число
проб
Вся выборка по г. 31
Тутаеву
Мальчики
17
Девочки
14
Вся выборка по п. 31
Константиновскому
Мальчики
11
Девочки
20
Свинец
Цинк
Кадмий
Медь
5,62±
1,181
3,333±
0,691
8,41±
2,397
18,2394±
5,7274
32,7784±
15,7715
10,243±
1,1135
34,4605±
2,561
39,25±
3,714
30,07±
3,324
525,5291±
85,7008
399,2923±
47,9082
594,9594±
129,5258
0,0212±
0,0079
0,0055±
0,0039
0,04±
0,0167
1,5140±
1,3768
0,0359±
0,0192
2,3269±
2,1326
12,258±
2,0275
11,49±
2,8609
13,16±
2,889
53,2935±
6,7075
51,6414±
10,2722
50,2023±
8,8184
В результате наших исследований выявлены следующие отклонения от нормы в содержании исследуемых микроэлементов. В г. Тутаеве: по цинку и свинцу – отклонение 1 степени ниже нормы, по меди отклонение 2 степени выше нормы, а в поселке Константиновском
по всем исследуемым ТМ отклонения 4 степени выше нормы.
В выборке детей, проживающих в районе № 1 содержание свинца, меди и кадмия в волосах девочек достоверно выше, чем у мальчиков, причем по цинку и кадмию выявлена достоверная связь. (Таблица 1.)Содержание цинка в волосах мальчиков достоверно выше
(р <0,05), чем у девочек.
Можно заметить, что в семьях детей, у которых в биосубстратах
был определен кадмий, в 100% случаев есть курящие родственники,
что подтверждает литературные данные, указывающие на преобладание ингаляционного пути поступления данного микроэлемента в организм человека (Зарубин Г.П., 1986 г.).
273
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Выявлены достоверные различия в содержании элементов, зависящие от цвета волос. При делении всех детей только на светлых
(светло- русый, русый, рыжий, блондин) и темных (темно- русый) получается следующая зависимость – в волосах светлого цвета содержится достоверно больше свинца и меди, чем у темных. Таким образом, можно предположить, что содержание микроэлементов в волосах
связано с цветом волос и, возможно, зависит от химизма их пигментов (Шитова Е.В., 2005 г.).
Была проведена оценка физического развития мальчиков и девочек по двум антропометрическим показателям, таким как рост и вес.
По результатам исследований можно отметить, что рост и вес детей
пос. Константиновского заметно меньше стандартов (Стандарты физического развития детей и подростков/Под ред. Марушкова, 2001 г.)
и соответствующих показателей у детей г. Тутаева.
Выявлена отрицательная корреляционная связь между содержанием свинца и ростом и весом исследуемых детей. Чем больше содержание свинца, тем меньше рост и вес ребенка в выборках по г. Тутаеву и пос. Константиновскому. Известно, что дети раннего возраста
наиболее чувствительны к токсическому действию свинца, которое
проявляется в изменении физического и психического развития – отставании в росте, агрессии, гиперактивности, снижении способности
к обучению, и коррелирует с содержанием свинца в крови (Сегленице
Л.В., 1991 г.).
Была выявлена корреляция по содержанию цинка между 1 и 2
группой нервно-психического развития (НПР) в районе №2. В 1 группе НПР (450,9932±55,4600 мг/см3), а во 2 группе НПР
(566,5781±136,4146 мг/см3). Поскольку избыток цинка вреден так же
как и недостаток, то он также приводит к нарушению работы иммунной системы, а часто болеющие дети имеют отставания в нервнопсихическом развитии.
Выявлена коррелятивная связь в районе №2 по содержанию цинка в 1 и 2 группе здоровья. Содержание цинка в 1 группе здоровья
(397,49±87,5076 мг/см3), а во второй (578,1071±113,091 мг/см3). По
данным литературы избыток цинка ослабляет работу иммунной системы, вызывает кожную сыпь, депрессию.
Выявлена коррелятивная связь по содержанию свинца в 1 и 2
группе здоровья в 1 группе здоровья (11,6458±3,0242 мг/см3), а во
второй (21,3921±7,6720 мг/см3), повышенное содержание свинца угнетает процессы роста и развития организма, особенно детского
(А.В. Скальный, 1997). По данным А.В. Скального отклонения 3-4
274
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
степени соответствуют понятию болезни и группам здоровья 3 и 4. В
нашем же случае, такого соответствия не наблюдается, это объясняется тем, что в таком возраст е четкие симптомы микроэлементозов
не проявляются, что связано с особенностями реакции детского организма на повреждающий фактор. Появляется только неспецифическая
реакция организма с симптомами общего характера. В дальнейшем
это может привести к формированию хронических заболеваний и попаданию детей в 3 и 4 группы здоровья. Заболевания, наиболее часто
встречающиеся у обследуемых детей г. Тутаева представлены в
табл. 2.
Таблица 2
Заболевания детей по г. Тутаеву
Заболевания
Количество детей с дан- % от общего числа
ным заболеванием.
детей
ОРВИ и ОРЗ (4 раза в 5 чел.
16%
году и более)
Бронхит
5 чел.
16%
Атопический дерматит 4 чел.
12,9%
Ринит
2 чел.
6%
Отит
4 чел.
12,9%
Острый коньюнктивит 9 чел.
29%
Анемия
3 чел.
9%
По данным таблицы 2. видно, что преобладают заболевания ЛОРорганов, кожного покрова и инфекционные болезни. По литературным данным большое число ОРВИ и ОРЗ можно объяснить особой
восприимчивостью детей данного возраста к этим инфекциям, а также
сниженной резистентностью организма детей данной возрастной
группы. В литературе есть данные, что относительный дефицит цинка
в регионах может приводить к частым бронхолегочным заболеваниям, так как он участвует в формировании Т-лимфоцитов и является
защитником слизистой оболочки. (А.В. Гудков, 1994). В наших исследованиях содержание цинка в организме детей значительно ниже
нормы, что может повлиять на частоту заболеваемости детей.
По нашим данным (табл. 3) видно, что по сравнению с детьми г.
Тутаева в пос. Константиновском встречаются такие заболевания как
синдромы двигательных нарушений, пищевые аллергии, сотрясения
мозга и рахит, появление которых в основном обусловлено социальным статусом родителей и экологической ситуацией в данном районе.
По данным литературы (Л.В. Сегленице, 1991) наблюдается увеличе275
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ние удельного количества детей с общей задержкой физического развития, значительная часть которых приходится на семьи алкоголиков,
неполные и малообеспеченные семьи.
Таблица 3
Заболевания детей по пос. Константиновскому
Заболевания
Количество детей с дан- % от общего числа
ным заболеванием.
детей (31 чел.)
ОРВИ и ОРЗ (4 раза в 4 чел.
12,9%
году и более)
Бронхит
3 чел.
9,67%
Атопический дерматит 4 чел.
12,9%
Ринит
2 чел.
6,45%
Отит
3 чел.
9,67%
Острый конъюнктивит 4 чел.
12,9%
Анемия
3 чел.
9,67%
Пищевые аллергии
6 чел.
19,35%
Врожденные (ДЦП)
1 чел.
3,22%
Приобретенные (сотря- 2 чел.
6,45%
сение мозга, рахит)
Для оценки влияния окружающей среды на содержание исследуемых микроэлементов в организме детей были определены их
уровни в объектах окружающей среды.
В ходе исследования была осуществлена гигиеническая оценка
загрязнения ТМ атмосферного воздуха на территории постоянного
пребывания исследуемых детей, основанная на анализе снежного покрова. Выявлено, что коэффициенты загрязнения значительно превышают фон в районе № 2.
Содержание исследуемых металлов в почвенном покрове района
№ 1 по оценочной шкале относится к допустимой категории загрязнения. Для данной категории характерен наиболее низкий уровень заболеваемости детей и минимальная частота встречаемости у них
функциональных отклонений. В район №2 относится к умеренно
опасной категории загрязнения. Данное загрязнение оказывает влияние на увеличение общей заболеваемости.
По данным, приведенным в табл. 4., видно, что концентрации ТМ
за каждый месяц соответствовали санитарно-гигиеническим требованиям, изложенным в СанПиНе 2.1.41074-01, то есть находились в
пределах установленных ПДК. Эти значения применимы для обоих
районов, поскольку водопровод является общим.
276
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4
Содержание цинка, свинца, кадмия и меди в холодной водопроводной воде Тутаевского района за период с марта 2003 по март 2005
Свинец
Исследования норма
с марта 2003
по март 2005
0,021±0,0005 0,03
Цинк
Исследования норма
с марта 2003
по март 2005
0,089±0,0497 5,0
Медь
Исследования норма
с марта 2003
по март 2005
0,0119±0,003 1
3
В ходе работы было проведено исследование по содержанию тяжелых металлов в продуктах питания: овощах (картофель, лук, капуста, морковь, свекла), выращиваемых на огородах, и в хлебах (ржаной
и пшеничный), выпекаемых на районном заводе.
Также были проведены исследования по выявлению уровня содержания изучаемых нами микроэлементов в некоторых продуктах
питания, используемых для приготовления пищи в исследуемых
ДДУ. Нами был составлен рацион питания детей в ДДУ на один день
с наиболее характерными блюдами, что установлено по меню трех
недель. Было определено ориентировочное суточное поступление МЭ
в организм детей, которое отвечает всем нормативам по выбранным
МЭ, а общее поступление эссенциальных микроэлементов (цинка и
меди) в основном зависит от полноценности питания, которое ребенок получает дома.
Поступление свинца и кадмия с продуктами питания в районе
№ 2 значительно выше нормы, что вероятно связано с близким нахождением НПЗ и длительным его функционированием (с 1879 года),
следовательно, почвы поселка подвергаются постоянному длительному загрязнению. В поселке очень развит частный сектор и его жители употребляют в пищи овощи и фрукты со своих приусадебных
участков.
Таким образом, загрязнение окружающей среды (наличие на территории района № 2 нефтеперерабатывающего завода) может отражаться на микроэлементном статусе детей, а как следствие могут провоцироваться различные эколого-зависимые заболевания, частоту
которых можно сократить, своевременно выявив уровень концентрации
тяжелых металлов в организме, корректируя рацион питания, учитывая
при этом физиологические взаимоотношения микроэлементов.
277
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Литература
1. Авцын П.А. Микроэлементозы человека. М., 1991. 289с.
2. Гудков А.В., Багрянцев В.Н., Кузнецов В.Г.Общая детская заболеваемость и тяжелые металлы в окружающей среде г. Владивостока // Инфекционная
патология в Приморском крае. Владивосток: Дальнаука, 1994. С. 96-97.
4. Доклад о состоянии окружающей природной среды Ярославской области
в 2002 году // Комитет природных ресурсов по Яр. Обл. 2003. 164 с.
5. Зарубин Г.П., Новиков Ю.В.Гигиена города Москва. М.: Медицина. 1986.
271с.
6. Паранько Н.И. Гигиеническая характеристика загрязнения ТМ окружающей среды промышленного региона и иммунный статус детей // Гигиена и
санитария. М., 1999. № 2. С. 51-54.
7. Сегленице Л.В. Социальная микросреда и физическое развитие детей.
Рига: Знание, 1991. С. 32-36
8. Скальный А.В. Свинец и здоровье человека (диагностика и лечение сатурнизма). Руководство для врачей и студентов медицинских ВУЗов. М., 1997.
9. Шитова Е.В. Содержание тяжелых металлов в биосубстратах детей в условиях промышленного города: Автореф. канд. дис. Ярославль, 2005. 19 с.
Физическое развитие
детей младшего школьного возраста
Геймур Л.Г., Смирнова А.А., Тятенкова Н.Н., Ханикова К.А.
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
Общепризнано, что состояние здоровья детского контингента определяется не только наличием или отсутствием заболеваний, но также гармоничным и соответствующим возрасту развитием. Исходя из
такого понимания здоровья, следует считать физическое развитие одним из его важных показателей. Для его характеристики используются основные антропометрические признаки, суммарно отражающие
пластические процессы, происходящие в растущем организме [2].
Особое внимание при изучении физического развития должно
уделяться кризисным или узловым периодам жизни ребенка, во время
которых его организм в силу пластичности протекающих в нем процессов наиболее подвержен влиянию факторов внешней среды. Одним из таких кризисных этапов является младший школьный возраст,
к которому согласно общепринятой возрастной периодизации онтогенеза относятся дети от 7 до 10 лет. Трудности, связанные с адаптацией к школьному обучению в этом возрасте приводят к напряженной
работе всех без исключения физиологических систем организма. Поэтому так важно именно в этот период отслеживать особенности фи278
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зического развития детей, а также динамику его основных показателей [5].
В связи с этим цель настоящего исследования состояла в оценке физического развития детей младшего школьного возраста.
Объектом исследования послужили 176 детей в возрасте от 7 до 8
лет, обучающиеся в школе № 42 г. Ярославля. Обследование учащихся проводилось в течение двух лет: в начале и конце каждого учебного года. В ходе работы у школьников были определены следующие
показатели: масса тела, длина тела стоя, окружность грудной клетки,
жизненная емкость легких и сила руки. Используя данные измерения,
были рассчитаны: экскурсия грудной клетки, жизненный и силовой
индексы. Кроме того, был определен тип конституции по классификации Черноруцкого. В качестве стандартов физического развития
детей были использованы данные по физическому развитию детей
Ярославской области, полученные В. Д. Брезгиным [1].
Результаты антропометрического обследования отражены в табл.
1. Длина тела является интегральным показателем физического развития детей, которая характеризует протекание пластических процессов в растущем организме [2]. Абсолютные значения этого показателя
для обеих возрастных групп находились в пределах региональных
стандартов. В исследуемой группе школьников длина тела увеличивается с возрастом, но достоверные различия по данному показателю
обнаружены только у 8-летних мальчиков, в начале и конце учебного
года. Именно в данный временной отрезок наблюдается наибольший
прирост длины тела, который составил 7, 43 см за год. Для девочек
отмечены более низкие темпы прироста исследуемого показателя.
Таблица 1
Результаты антропометрического обследования
Показатель
Длина тела, см
Пол
Мал
Дев
Масса тела, кг
Мал
Дев
Экскурсия груд- Мал
ной клетки, см
Дев
7 лет
осень
122,18±0,8
122,55±0,5
24,06±0,8
28,04±0,8
4,48±0,2
4,72±0,1
весна
122,53±0,8
126,39±0,6
26,62±0,2
31,04±0,3
5,02±0,2
4,77±0,3
8 лет
осень
122,57±0,7
127,8±0,7
23,95±0,8
25,3±0,6
4,12±0,1
4±0,2
весна
127,8±0,1
132,0±0,4
27,12±0,2
29,66±0,4
4,5±0,2
3,5±0,2
Масса тела является не менее важным показателем при оценке
физического развития детей, поскольку отражает развитие костно279
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мышечного аппарата, внутренних органов и подкожно-жировой клетчатки [2]. Абсолютные значения данного показателя находились в
пределах возрастных стандартов. Исключение составили 8-летние
школьницы, у которых значения массы тела несколько превышали
допустимую норму. Анализ динамики массы тела показал, что изменение этого показателя носили недостоверный характер. При ранжировании показателя выявлено, что у мальчиков преобладает масса тела свыше средней величины (рис. 1а), у девочек – средняя. И только
1% детей с крайними значениями массы тела.
Необходимо отметить, что девочки обеих возрастных групп имели более высокие значения длины и массы тела, по сравнению с
мальчиками.
Такой показатель, как экскурсия грудной клетки характеризует
функциональное состояние органов дыхания [4]. В ходе исследования
было отмечено, что его абсолютные значения находились в пределах
возрастных стандартов. Картина изменения данного показателя с течением времени была неоднозначной: для мальчиков обеих возрастов
наблюдалось увеличение экскурсии грудной клетки к концу учебного
года; у девочек 7 лет этот показатель практически не изменялся на
протяжении всего года обучения, а для 8-летних школьниц отмечено
его резкое снижение к концу учебного года.
Для более наглядного представления полученных результатов
необходимо проследить динамику распространения всех уровней развития антропометрических показателей по возрастам. Характерно,
что для длины и массы тела была выявлена схожая тенденция, а
именно: наибольший процент школьников попадал в категорию средних величин, тогда как дети с низкими и очень низкими значениями
данных показателей практически отсутствовали (рис. 1б).
Кроме того, было отмечена достаточно высокая встречаемость
школьников с высокими и очень высокими значениями длины и массы тела. Особенно это хорошо заметно у 8-летних мальчиков в конце
второго года обучения. Отмеченные закономерности для роста можно
объяснить явлением акселерации, то есть ускоренными темпами физического развития детей.
В данном исследовании доля детей с низкими и очень низкими
значениями экскурсии грудной клетки преобладала над всеми остальными. Особенно это хорошо заметно в начале первого и второго года
обучения. При этом встречаемость школьников, имеющих высокие
значения данного показателя, была довольно редка (рис. 1в).
280
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
а).
б).
в).
Рис. 1. Ранжирование антропометрических показателей у школьников 8
лет: а) длина тела, б) масса тела, в) экскурсия грудной клетки
-средняя величина,
– низкая величина,
– ниже средней
– очень высокая,
высокая,
– выше средней.
Отмеченная тенденция в целом носит негативный характер и
свидетельствует о недостаточной степени развития грудной клетки и
281
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
низком функциональном состоянии органов дыхания. Это, в частности, подтверждается данными, полученными при расчете жизненного
индекса, который характеризует функциональные возможности дыхательной системы. По данному показателю была выявлена достаточно
четкая закономерность: в исследуемой группе школьников преобладали дети с низкими значениями жизненного индекса (до 83%). Причем, отмечено снижение данного показателя к концу учебного года.
Что касается индекса силы руки, то для него сохраняется та же
тенденция: наибольшая встречаемость детей с низкими его значениями (до 87%).
Интегральным показателем физического развития в данном исследовании выступал тип конституции, который рассчитывался на
основе индекса Пинье. Полученные результаты по процентному распределению детей в зависимости от типа телосложения представлены
в табл. 2.
Таблица 2
Оценка типа конституции у детей 7-8 лет (%)
Начало года
Астени- НормоГиперки
сте-ники стени-ки
Мальчики
7 лет
Девочки
7 лет
Мальчики
8 лет
Девочки
8 лет
Конец года
Астени- НормоГиперки
стестеники
ники
76
13
11
90
10
0
80
17
3
85
8
7
65
35
0
85
17
0
83
15
0
78
22
0
Таким образом, в группе испытуемых большинство детей имели
астеноидный тип телосложения, который характеризуется преобладанием длины тела над его поперечными размерами, узкой грудной клеткой, слабым развитием мышц и пониженным жироотложением. Эти результаты подтверждают ранее полученные данные, согласно которым
среди мальчиков и девочек обеих возрастных групп встречаемость высоких значений длины тела была больше, чем низких величин этого показателя. Значения экскурсии грудной клетки, среди которых преобладали низкие и очень низкие значения, также подтверждают полученные
данные, касающиеся типа конституции детей.
282
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В заключение следует отметить нетождественность понятий «физическое развитие» и «тип конституции». Последний означает лишь
качественное своеобразие морфофункциональной организации человека, а не уровень, достигнутый ребенком в увеличении размеров тела. Поскольку тип телосложения индивидуален, то нельзя говорить о
существовании «плохих» конституций. Тем не менее, доказано, что
люди с разной конституцией имеют разную предрасположенность к
определенным заболеваниям. Вероятность заболевания респираторными и легочными инфекциями выше у детей астенического типа [3].
Исходя из этого, а также из результатов проведенного исследования
можно предложить рекомендации по улучшению физического развития детей и повышению функциональных возможностей их кардиореспираторной системы.
Литература
1. Брезгин В. Д., Кайкова А. Н. и др. Физическое развитие детей Ярославской области (методические рекомендации для врачей-педиатров). – Ярославль,
1983. – 92 с.
2. Гигиена детей и подростков/Под ред. Н. К. Кардашенко. – М.: Медицина,
1980. – 438 с.
3. Тегако, А. И., Марфина, О. В. Практическая антропология: учебное пособие. – Ростов-на-Дону: Феникс, 2003. – 320 с.
4. Смирнова Н. С., Соловьева В. С. Биологический возраст человека. – М.:
Знание, 1986. – 69 с.
5. Хрипкова А. Г. и др. Возрастная физиология и школьная гигиена. – М.:
Просвещение, 1990. – 319 с.
Современный подход к исследованию
короткоцепочечных жирных кислот
у детей с заболеваниями желудка
и двенадцатиперстной кишки
Егорова Е.Ю., Беляков А.П., Алексин Ю.И., Краснова Е.Е.
Ивановский государственный университет,
г. Иваново, пр. Ленина, д. 136, тел. 37-01-57, E-mail: klyuev@ivanovo.ae.ru
Одним из фундаментальных представлений сформированных в
последнее десятилетие, является признание важной роли нормальной
кишечной микрофлоры в регуляции большинства физиологических
функций и метаболических реакций организма человека [1, 5]. Однако функциональное состояние кишечной микрофлоры существенно
283
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зависит от окружающей нас экологической обстановки. Все чаще
встречающийся в последнее время дисбактериоз усугубляется