close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Клеточное ядро. Общие представления. Функции ядра

код для вставки
краткое описание функуий
4.1. Клеточное ядро
4.1.1. Общие представления
4.1.1.1. Функции ядра
а) Ядро - важнейшая органелла клетки, содержащая наследственный материал - ДНК.
Функции ядра в
соматических клетках
б) Поэтому в соматических клетках оно выполняет 2 ключевые функции:
сохраняет наследственный материал для передачи дочерним клеткам (образующимся при
делении исходной);
обеспечивает использование информации ДНК в самой клетке - в том объёме, в каком это
необходимо данной клетке при данных условиях.
Конкретно, ДНК каждой клетки содержит следующую информацию:
Информация,
записанная в
ДНК
о первичной структуре (последовательности аминокислот) всех белков всех клеток организма
(исключение - некоторые белки митохондрий, кодируемые митохондриальной ДНК),
о первичной структуре (последовательности нуклеотидов) примерно 60 видовтранспортных
РНК и 5 видов рибосомных РНК,
а также, видимо, о программе использования данной информации в разных клетках в разные
моменты онтогенеза.
Последовательность
а) Передача информации о структуре белка включает 3 этапа.Транскрипция. – В ядре на участке ДНК как на матрице образуется матричная РНК (мРНК);
1
передачи
информации
точнее, её предшественник (пре-мРНК).
Созревание мРНК (процессинг) и перемещение её в цитоплазму.
Трансляция. - В цитоплазме на рибосомах происходит синтез полипептидной цепи в
соответствии с последовательностью нуклеотидных триплетов (кодонов) в мРНК.
б) Т.к. среди белков около 50 % являются ферментами, то их образование приводит, в конечном
счёте, к синтезу и всех прочих (небелковых) компонентов клетки и межклеточного вещества.
а) Итак, вторая ключевая функция ядра (использование информации ДНК для обеспечения
клеточной жизнедеятельности) реализуется за счёт того, что в нём проходят
транскрипция определённых участков ДНК (синтез пре-мРНК),
созревание мРНК,
синтез и созревание тРНК и рРНК.
Процессы,
происходящие в ядре
б) Кроме того, в ядре
формируются субъединицы рибосом (из рРНК и поступающих из цитоплазмы рибосомальных
белков).
в) Наконец, перед делением клетки (кроме второго деления мейоза) в ядре происходит
репликация (удвоение) ДНК,
причём в дочерних молекулах ДНК
2
одна из цепей является старой,
а вторая - новой (синтезированной на первой по принципу комплементарности).
Функции ядра в
половых клетках
В половых клетках (сперматозоидах и яйцеклетках) функция ядер несколько иная. Это
подготовка наследственного материала для объединения с аналогичным материалом половой
клетки противоположного пола.
4.1.1.2. Ядерная ДНК
I. Выявление ДНК
1. а) Обнаружить ДНК в клеточных ядрах можно с помощью метода
Фёльгена (п. 1.1.4). –
б) При этой окраске
ДНК окрашивается в вишнёвый цвет,
а прочие вещества и структуры - в зелёный.
2. а) На снимке мы видим, что, действительно, в ядрах (1) клеток
содержится ДНК.
1. Препарат дезоксирибонуклеиновая кислота
(ДНК) в ядре клетки. Окраска по
методу Фёльгена.
б) Исключения составляют ядрышки (2):
в них содержание ДНК низкое,
3
отчего они, как и цитоплазма (3), имеют на препарате зелёный цвет.
Полный размер
II. Характеристики ядерной ДНК
На основании биохимических исследований и расчётов установлены следующие характеристики ядерной ДНК. а) В ядре любой соматической клетки содержится 46 молекул ДНК разной длины - по одной молекуле в каждой из 46
хромосом..
б) Средняя длина одной молекулы - 4 см (120.000.000 нуклеотидных пар);
всех вместе (в 1 ядре) - около 2 м.
в) Общая масса всей этой ДНК (в 1 ядре) - 5,7 пг (5,7x10-12 г),
во всех клетках организма человека - около 200 г.
4
4.1.1.3. Выявление транскрипции в клеточных ядрах
I. Принцип метода
а) Чтобы выявить транскрипционную активность клеточных ядер,
животным in vivo вводят в кровь раствор радиоактивного уридина.
Мечение
уридином
б) Данное соединение в клетках превращается в Н3–УТФ (уридинтрифосфат) - один из четырёх
нуклеотидов, используемых при синтезе РНК.
в) Поэтому вскоре после введения метки она оказывается в составе новосинтезированных цепей
РНК.
Замечание. - При образовании ДНК вместо уридилового нуклеотида используется тимидиловый;
так что Н3–УТФ включается только в РНК.
а) Через определённое время животных забивают и готовят срезы изучаемых тканей.
Последующие процедуры
б)
Срезы покрывают фотоэмульсией. В местах нахождения радиоактивного соединения происходит разложение фотоэмульсии и
образуются гранулы серебра (2).
Т.е. последние являются маркёрами радиоактивной метки.
в) Затем срез (после промывки и закрепления) красят как обычный гистологический препарат.
5
II. Препарат
1. а) На представленном снимке мы видим, что меченое вещество
сосредоточено, главным образом, в ядрах (1) клеток.
б) Это и отражает тот факт, что
2. Препарат - включение Н3–
уридина в РНК.
Окраскагематоксилин-эозином.
в ядрах происходит синтез всех видов РНК - мРНК, тРНК и рРНК.
2. Наличие метки в других частях препарата объясняется, например, тем, что
какая-то часть меченого вещества
(Н –уридина) не успела включиться в состав РНК,
3
а какая-то часть новообразованной РНК, наоборот, уже успела выйти из
ядра в цитоплазму.
Полный размер
4.1.1.4. Структура ядра
1. а) А здесь - обычный препарат печени.
б) В печёночных клетках хорошо выявляются округлые ядра (1).
б) Последние окрашиваются гематоксилином в фиолетовый цвет.
3. Препарат - структура
клеточного ядра. Клетки печени.
Окраска гематоксилин-эозином.
6
2. а) В свою очередь, в ядрах можно видеть 3 основных элемента:
ядерную оболочку (2),
глыбки хроматина (3),
округлые ядрышки (4).
б) Другие компоненты ядра ядерный матрикс и
ядерный сок -
Полный размер
формируют ту среду, в которой находятся хроматин и ядрышко.
3. Кроме ядер, обратим внимание на оксифильную, слегка зернистую, цитоплазму (5) и не очень
заметные границы(6) клеток.
Теперь рассмотрим более подробно строение ядерных структур.
7
4.1.2. Хроматин
4.1.2.1. Эу- и гетерохроматин
I. Общие сведения
а) Хроматин занимает основную часть объёма ядра.
Электронная микрофотография
- ядро плазматической клетки.
б) Он представлен
Две фракции
хроматина
тёмными (электроноплотными) глыбками т.н.гетерохроматином (1)
и светлыми (электронопрозрачными) областями эухроматином (2).
в) Причём, глыбки гетерохроматина
находятся, главным образом, на периферии ядра
и прилежат к ядерной оболочке (3).
Полный размер
а) Весь хроматин в целом - это совокупность 46 хромосом.
Природа
хроматина
б) Каждая из них представляет собой нуклеопротеидный комплекс - двуцепочечную молекулу ДНК,
которая определённым образом связана с ядерными белками.
в) Содержание белков в хромосоме по массе в 1,3-1,7 раза больше, чем ДНК.
8
г) Кроме того, в хромосоме обнаруживается и РНК (являющаяся продуктом транскрипции).
1. Эухроматин - это функционально активные (участвующие в транскрипции) части хромосом,
которые находятся
Активность фракций
хроматина
в деконденсированном (диффузном) состоянии.
б) Гетерохроматин - напротив, функционально неактивные отделы (и целые хромосомы), которые
конденсированы, образуя глыбки.
2. При изменении состояния клетки или в процессе дифференцировки возможен переход части
гетерохроматина в эухроматин и обратно.
II. Состояние хроматина в разных клетках
1. Из предыдущего следует: чем больше в ядре доля гетерохроматина,
тем ниже функциональная активность ядра,
т.е. тем меньше скорость синтеза РНК.
2. а) Так, в ядре нервной клетки (I) гетерохроматина очень мало - ядро и
клетка в целом функционально очень активны.
Электронные микрофотографии I - ядро нервной клетки,
II - ядро малого лимфоцита.
б) А. Напротив, в лимфоците (II) мы видим преобладание
гетерохроматина.
Б. Это вполне коррелирует с очень малым объёмом цитоплазмы, которая
9
к тому же бедна органеллами.
В. Данная клетка циркулирует в крови, и процессы синтеза РНК и белков
идут в ней с небольшой скоростью.
Полный размер
4.1.2.2. Половой хроматин
Одним из компонентов гетерохроматина может быть т.н. половой хроматин .
Половые
хромосомы у
мужчин
Половые
хромосомы у
а) У мужчин в наборе хромосом каждой клетки содержатся, как известно, по одной Х- и Y-половой
хромосоме.
б) Обе они находятся в деконденсированном состоянии, т.е. входят во фракциюэухроматина.
а) У женщин в клетках содержатся по две Х-хромосомы.
10
женщин
б) А. Одна из них деконденсирована.
Б. Вторая же Х-хромосома всегда находится в конденсированном состоянии, образуя в ядре
компактное тельце - половой хроматин.
а) Для обнаружения полового хроматина
обычно исследуют мазок крови.
Обнаружение полового
хроматина
4. Препарат - половой хроматин в
лейкоцитах (мазок крови
женщины). Окраска азур 2-эозином.
б) В нейтрофильных лейкоцитахженщин
половой хроматин выявляется
в виде барабанной палочки (2),
находящейся в одном из сегментовядра (1).
в) По этому признаку в судебной медицине
отличают кровь женщин от крови мужчин.
Полный размер
11
4.1.2.3. Нуклеосомная организация хроматина
Ядерные белки делятся на кислые и основные.
Ядерные
белки
а) Кислые белки по составу очень многообразны.
Это ферменты важнейших процессов и регуляторы ферментов и генов.
б) Основные белки
составляют большую часть ядерных белков (60-80 %),
но представлены всего пятью видами гистонов.
Благодаря гистонам, хроматин имеет
нуклеосомную организацию.
Электронная микрофотография и
схема - нуклеосомы.
а) Основа каждой нуклеосомы (1) глобула из 8 молекул гистонов (октамер).
Нуклеосомы
б) Двуцепочечная
молекула ДНКпоследовательно "намотана" на
огромное количество таких глобул,
делая вокруг каждой из них почти по 2
оборота.
в) В участках между глобулами с ДНК связано
ещё по 1 молекуле гистона.
12
Полный размер
г) В итоге, совокупность нуклеосом выглядит как цепь бусин,
а деконденсированный хроматин имеет гранулярную структуру (2).
д) Но, видимо, во время синтеза ДНК или РНК соответствующие локусы ДНК теряют (и затем
вновь восстанавливают) нуклеосомную организацию.
Организация гетерохроматина
а) Гетерохроматин и полностью конденсированные хромосомы тоже имеют нуклеосомную
организацию.
б) Однако здесь добавляются и следующие уровни укладки хромосомы,
что приводит к резкому сокращению её длины.
4.1.3. Ядрышки
4.1.3.1. Строение
Общий вид
Природа
ядрышка
а) Самая плотная структура ядра - это ядрышко (нуклеола), обычно имеющее округлую форму.
б) В ядре может содержаться несколько ядрышек.
2. Ядрышко - это не отдельная от хроматина структура, а его производная.
а) Оно формируется в связи с определёнными участками хромосом - т.н. ядрышковыми
организаторами.
13
б) Каждый такой организатор содержит несколько сотен копий генов рибосомной РНК.
3. а) На этих генах активно происходит синтез предшественников рРНК.
б) Последние тут же (в ядре) подвергаются созреванию и, связываясь с рибосомальными
белками, образуют субъединицы рибосом (которые выходят из ядра в цитоплазму).
Электронная микрофотография ядрышко.
В соответствии в вышесказанным,
при электронной микроскопии
Тонкая
структура
а) возле ядрышка выявляется
связанный с ним участок хроматина
(Сhr),
б) а в самом ядрышке фибриллярные
компоненты (FC)(пре-рРНК и рРНК),
а также гранулярные структуры
(G) (субъединицы рибосом).
Полный размер
14
4.1.3.2. Выявление при световой микроскопии
5. Препарат - РНК в цитоплазме и ядрышках клеток (подчелюстная железа). Окраска по
Браше (метиловым зелёным - пиронином).
1. а) РНК, как отмечалось, содержится и в самом хроматине
(в связи с синтезом мРНК, тРНК, а также, возможно, в связи с регуляторной
ролью каких-то цепей РНК).
б) Но особенно велика концентрация РНК (рРНК) в ядрышках.
2. Поэтому при окраске по Браше РНК выявляется в ядре только вядрышках
(2), которые окрашиваются в малиновый цвет.
3. Напомним: этот же препарат иллюстрирует и наличие РНК вцитоплазме
(1) (в составе рибосом), о чём говорилось в п. 3.3.1.2.
Полный размер
4.1.4. Ядерная оболочка и матрикс
4.1.4.1. Ядерная оболочка
15
Ядерная оболочка имеет 2 особенности.
1. Наличие двух мембран.
а) Во-первых, ядерная оболочка образована не
одной, а двумя мембранами внешней (1) ивнутренней (2), которые разделены перинуклеарным
пространством (3).
Особенности строения
Электронные микрофотографии ядерная оболочка.
I. Обычный способ приготовления препарата.
II. Метод замораживания и скалывания.
б) Иными словами, ядерная оболочка - это
полый двуслойный мешок.
2. Наличие ядерных пор.
Во-вторых, в оболочке содержатся ядерные поры
(4), необходимые
Полный размер
для перемещения молекул и крупных частиц (например, субъединиц рибосом) из ядра в
цитоплазму или обратно.
Связь мембран
с другими
структурами
а) С внешней ядерной мембраной со стороны гиалоплазмы связаны рибосомы (5).
Т.е. эту мембрану можно рассматривать как
компонент гранулярной эндоплазматической сети (п. 3.2.1).
16
б) А внутренняя ядерная мембрана связана с ядерной пластинкой (ламиной), к которой
крепятся концы всех хромосом - причём, в строго определённых местах.
а) В области ядерных пор внутренняя и наружная
мембраны сливаются, образуя округлые
отверстия, в которые встроены.
комплексы поры (4).
б) Комплекс включает:
Ядерные поры
тонкую диафрагму, закрывающую отверстие и пронизанную цилиндрическими каналами;
белковые гранулы, расположенные по периферии (с обеих сторон от диафрагмы),
центральную белковую гранулу, которая связана фибриллами с периферическими гранулами.
в) В итоге, структура напоминает велосипедное колесо.
г) Количество пор в ядерной оболочке тем больше, чем интенсивней идут в клетке синтетические
процессы.
Специальный метод
а) При особом способе приготовления препарата (путём замораживания и последующего
скалывания),
а также используя затем травление и напыление образца, удаётся наблюдать внутреннюю
17
исследования
поверхность ядерных мембран (II).
б) Ядерные поры видны как округлые углубления.
4.1.4.2. Ядерный матрикс
а) Как уже сказано, с внутренней поверхностью внутренней мембраны связана тонкая пластинка
белковой природы ядерная ламина.
Компоненты
Эта пластинка
образована многочисленными филаментами и
рассматривается как компонент ядерного матрикса.
б) Кроме того, матрикс включает
внутриядерную фибриллярную сеть.
Функция
К ядерной ламине и внутриядерной сети крепятся
хромосомы, а также
разнообразные белковые комплексы с ферментативной или регуляторной функцией.
18
4.2. Деление клеток
4.2.1. Два способа деления
а) Увеличение числа клеток происходит путём их деления.
б) У человека и животных известны 2 способа деления митоз и мейоз.
а) Введём обозначения:
n - гаплоидное количество ДНК, т.е. количество ДНК в ядре половых клеток(сперматозоида или
яйцеклетки),
Обозначения
с - гаплоидное количество хромосом (т.е у человека - набор из 23 хромосом).
б) В соматических клетках, как правило, содержится вдвое большее количество ДНК и хромосом диплоидное (соответственно, 2n и 2с).
в) С учётом этого, суть двух названных видов деления отражается следующими схемами.
Как видно, при митозе
Схема митоза
вначале происходит удвоение количества ДНК
в ядрах (которое становитсятетраплоидным, 4n),
а само деление приводит к образованиюдвух
диплоидных клеток (2n).
19
а) Схема мейоза отличается тем, что вслед за
первым делением почти сразу происходит второе
(без предшествующего удвоения количества
ДНК).
Схема мейоза
б) В итоге, из одной диплоидной клетки
образуются
четыре клетки с гаплоидным (n) количеством ДНК.
(Имеются и другие, очень важные, особенности, но они не меняют представленную схему.)
1. а) Мейоз используется лишь в одном случае: по такому типу проходит
последнее деление при образовании половых клеток.
Использование мейоза
и митоза
б) Путём же митоза осуществляются
все предыдущие деления предшественников половых клеток,
а также все деления соматических клеток.
2. В обоих случаях, как следует из приведённых схем, главные события происходят в ядре и касаются
хромосом.
В этой теме мы будем рассматривать только митоз,
а о мейозе речь будет идти при изучении половой системы (темы 29 и 30).
20
4.2.2. Клеточный цикл
Вначале уточним взаимосвязь митоза с остальными периодами жизнедеятельности клетки.
4.2.2.1. Клеточный цикл постоянно делящихся клеток
Схема - клеточный цикл.
1. Клеточный цикл - это существование клетки
от деления до деления или
от деления до гибели.
2. Будем пока иметь в виду первый вариант (от
деления до деления). Тогда цикл можно разбить
на 4 периода:
Периоды цикла
S - синтетический,
G2 - постсинтетический (или
премитотический),
M - митоз,
G1 - пресинтетический(постмитотический).
21
а) В S-период происходят
S-период
в ядре - удвоение (репликация) ДНК и хромосомных белков,
а возле ядра - дупликация центриолей.
б) В клетках, находящихся на этой стадии, обнаруживается разное количество ДНК - от 2n до 4n.
G2-период
а) Следующий период - G2 - обычно не очень продолжителен и включает синтез ряда других веществ,
необходимых для прохождения митоза;
среди этих веществ белок микротрубочек тубулин (п. 3.4.3.1), используемый для формирования веретена деления.
б) Содержание ДНК в этот период - 4n.
Митоз
Затем происходит митотическое деление с образованием двух диплоидных клеток.
а) Период G1- это некоторый интервал времени
от окончания митоза
до начала синтеза ДНК (и ядерных белков) в дочерней клетке.
G1-период
б) В этот период происходят
восстановление содержания цитоплазматических белков и,
как следствие, рост клетки (до размера материнской).
22
в) Содержание ДНК в клетке - 2n.
Интерфаза
Стадии G1, S и G2 объединяют общим термином "интерфаза".
4.2.2.2. Клеточный цикл для клеток,
прекращающих деление
I. Классификация клеток по способности к делению
1. а) Часто образующиеся при делении дочерние клетки выходят из митотического цикла, т.е. далее не делятся.
б) Говорят, что они вступили в Go-период.
2. По этому признаку, т.е. по способности к делению, все клетки делятся на 3 типа. –
а) Постоянно делящиеся клетки.
Примеры:
некоторые клетки базального слоя эпителия,
гемопоэтические клетки начальных стадий созревания (включая
стволовые клетки).
А. В этом случае переход в Go-период обратим.
б) Неделящиеся клетки (в
Б. Примеры:
Go-периоде), сохранившие способность к
клетки печени, а также
стволовые клетки таких тканей (костных, скелетных мышечных и
делению при действии определённых стимулов.
т.п.), которые в обычных условиях не подвергаются постоянному
клеточному обновлению.
в) Неделящиеся клетки (в
23
Go-периоде), окончательно потерявшие
способность делиться.
А. В данном случае переход в Go-период необратим.
Б. Примеры:
клетки всех слоёв эпидермиса кожи, кроме базального,
нервные клетки,
клетки сердечной мышцы.
Как видно, не делятся клетки двух видов:
с одной стороны, стволовые клетки (находящиеся в "резерве");
с другой стороны, клетки, вступившие в дифференцировку или уже завершившие её.
II. Схемы клеточных циклов
Для дифференцирующихся клеток клеточный цикл после конечного деления можно представить
одним из двух способов.
а) Первый вариант схемы таков:
Терминальная
дифференцировка
M  G1  Go  Go(D1)  Go(D2)  Go(D3)  F  гибель.
Здесь Go(Di) - различные стадии дифференцировки, на всех из которых клетки не делятся.
б) При этом
на одной из этих стадий (Go(D2)) клетки окончательно теряют способность делиться,
24
а после некоей финальной стадии (F) наступает их гибель.
в) Пример - клетки эпидермиса.
а) Во втором случае схема имеет вид:
Дифференровка без
гибели клеток
M  G1  Go  Go(D1)  Go(D2)  Go(D3).
б) Здесь дифференцировка клеток не заканчивается их гибелью: они функционируют потом
длительное время.
в) Пример - нервные клетки и мышечные волокна.
4.2.2.3. Пример - клеточный цикл клеток эпидермиса
Этот препарат иллюстрирует первую из вышеприведённых схем.
1. В базальном слое (1) находятся клетки двух видов:
одни митотически делятся,
другие обратимо вступили в
Go-период, встав на путь дифференцировки.
6. Препарат - кожа
пальца. Окраска
гематоксилин-эозином.
2. Клетки трёх других слоёв шиповатого (2), зернистого (3) и блестящего (4)
25
- разные стадии дифференцировки (Go(D1),
Go(D2), Go(D3)) не делящихся, но функционирующих клеток.
3. Наконец, клетки последнего слоя - рогового (5) - не только не делятся, но и
находятся на стадии отмирания (F).
Полный размер
4.2.2.4. Феномен полиплоидии
а) В ряде случаев деление клетки проходит с теми или иными отклонениями от нормальной схемы митоза.
б) Тогда могут образоваться многоядерные и полиплоидные клетки.
в) В данном случае чередуются 2 цикла.-
Схема
Первый цикл
26
а) В первом цикле в процессе митоза не совершается цитотомия:
Первый цикл
ядро делится, как обычно, на два,
а разделения цитоплазмы не происходит.б) Образуется двуядерная клетка.
Второй цикл
а) Во втором цикле
27
после удвоения ДНК в клетке оказываются два тетраплоидных (по содержанию ДНК) ядра,
они в ходе митоза образуют 8с-плоидный набор хромосом,
последний распределяется далее по двум дочерним клеткам.
б) Образующиеся клетки - тетраплоидные.
Дальнейшее чередование этих циклов даёт попеременно
4-ядерные клетки,
8с (8n)-плоидные клетки
и т.д.
28
4.2.3. Митоз
4.2.3.1. Стадии митоза
В митозе различают 4 стадии - профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
I. Профаза
а) Хромосомы переходят в компактную
(конденсированную) форму и начинают
обнаруживаться в ядре в виде нитчатых структур.
Хромосомы
б) При этом каждая хромосома
содержит двеприлегающие друг к другу хроматиды, что
выявляется в конце профазы.
в) Полностью прекращается синтез РНК на хромосомах.
Другие
компоненты ядра
Центриоли
Рибосомы
а) Из-за инактивации рибосомных генов исчезают ядрышки.
б) Постепенно разрушается ядерная оболочка (распадаясь на фрагменты и мелкие пузырьки).
а) Содержащиеся в клетке две диплосомы (каждая из которых - пара центриолей) постепенно
расходятся к полюсам клетки (достигая их) и
начинают участвовать в формировании веретена деления (см. ниже).
Значительно снижается (до 25 % от предыдущего уровня) синтез белков на рибосомах.
29
II. Метафаза
Ядерная
оболочка
На стадии метафазы в клетке отсутствует ядерная оболочка.
Хромосомы
становятся максимально конденсированными,
Хромосомы
выстраиваются в экваториальной плоскости клетки,
образуя метафазную пластинку
хромосом,или материнскую звезду,
а в конце метафазы разделяются на 2 хроматиды,
которые остаются связанными только в области
центромерных перетяжек.
а) Сформировано веретено деления (путём
полимеризации белка тубулина).
Центриоли и
веретено
деления
б) В веретено входят микротрубочки 3-х видов:
(ранняя метафаза)
кинетохорные: связывают
каждую
хроматиду (в области её кинетохоры) с одной из
диплосом,
полярные: идут от одной из диплосом к центру
30
веретена, где перекрываются с микротрубочками от
другого полюса;
астральные: направлены к поверхности клетки.
(поздняя метафаза)
III. Анафаза
Анафаза - самая короткая стадия.
а) Хроматиды, сохраняя максимальную степень
конденсации, теряют связь друг с другом и начинают
расходиться к полюсам клетки.
Расхождение хромосом
б) При этом они ориентированы
центромерными участками - к соответствующему
полюсу,
а теломерными (концами) - к экватору клетки.
в) Причём, одна из хроматид отходит к одному, а другая - к противоположному полюсу.
31
Поэтому дочерние клетки получают
полные и равные наборы хромосом.
а) Движение хромосом происходит за счёт
укорочения (разборки) центромерных микротрубочек,
Механизм
движения
хромосом
а также удлинения полярных микротрубочек (что ведёт к расхождению самих полюсов).
б) Кроме того, играют роль белки-транслокаторы:
одни из них, видимо, перемещают хромосомы вдоль центромерных микротрубочек,
другие - перемещают перекрывающиеся полярные микротрубочки в стороны друг от друга.
32
IV. Телофаза
1. Набор расходящихся хромосом, приблизившись к
диплосоме, останавливается.
Ранняя
телофаза
2. Вокруг него начинает формироваться ядерная
оболочка.
3. Хромосомы постепенно деконденсируются.
4. В ядрах начинают формироваться ядрышки.
33
1. а) Затем между ядрами происходит
разделение тела клетки (цитотомия)
Поздняя
телофаза
б) Для этого по экватору клетки
формируетсяактомиозиновое кольцо, которое
постепенно сжимается, стягивая за собой плазмолемму образуется перетяжка.
2. В итоге, получаются две дочерние клетки.
34
4.2.3.2. Просмотр препарата:
митозы в тонкой кишке
I. Общий вид ткани
7,а. Препарат - тонкая кишка. Окраска
гематоксилин-эозином.
1. Здесь на малом увеличении видны крипты слизистой оболочкитонкой
кишки.
2. Они
покрыты клетками (1) цилиндрической формы и
разделены узкими промежутками (2).
Полный размер
II. Интерфаза, профаза и метафаза
1. а) При данном увеличении обнаруживается, что большинствоклеток,
покрывающих крипты, находятся в интерфазе.
б) В них хорошо выявляются структуры ядра -
7,б. Препарат - тонкая кишка.
Окраска гематоксилин-эозином.
глыбки хроматина (3),
ядрышки (4),
35
ядерная оболочка (5).
2. Вместе с тем, часть клеток находится в состоянии митоза.
а) Так, клетка (6) проходит стадию профазы:
в ядре выявляются конденсированные хромосомы,
но ядерная оболочка ещё сохраняется.
Полный размер
б) Клетка (7) - на стадии метафазы: ядерная оболочка исчезла, хромосомы образуют материнскую звезду.
III. Анафаза и телофаза
3. На другом участке того же препарата мы встречаем клетки на
последующих стадиях митоза.
а) Так, клетка (8) - на стадии анафазы:
хромосомный наборы уже разошлись по полюсам клетки.
7,в. Препарат - тонкая кишка.
Окраска
гематоксилин-эозином.
36
б) А клетка (9) - на стадии телофазы:
образовались ядерные оболочки и
произошла цитотомия.
Полный размер
37
4.2.3.3. Просмотр препарата:
митозы в культуре животных клеток
I. Интерфаза, профаза и телофаза
8,а. Препарат - культура животных клеток. Окраска гематоксилином.
1. а) Здесь вновь большинство клеток (1) находится
в интерфазномсостоянии.
б) Однако в центре видны делящиеся клетки.
2. а) Клетка (2) - на стадии поздней профазы:
хромосомы - конденсированы,
ядерная оболочка практически исчезла.
Полный размер
б) Клетка (3) - на стадии телофазы:
хромосомные наборы разошлись по дочерним ядрам,
тело клетки начинает разделяться, что видно по образовавшейся перетяжке.
38
II. Метафаза, анафаза и интерфаза
8, б-в. Препарат - культура животных клеток. Окраска гематоксилином.
3. а) На снимке 8,б видна клетка (4) на стадии метафазы:
хромосомы, выстроившиеся на экваторе, при виде сверху
образуют материнскую звезду.
б) Клетка (5) - на стадии анафазы:
наборы хромосом расходятся к полюсам клетки.
б) Полный размер
4. а) На снимке 8,в в центре поля зрения - клетка (6) на стадии ранней
анафазы:
расхождение хромосомных наборов только начинается.
39
в) Полный размер
б) Остальные клетки (7) - в интерфазе и содержат по три ядрышка.
4.2.3.4. Метафазные хромосомы
I. Кариотип (набор хромосом)
1. Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосом называется кариотипом.
2. а) При т.н. хромосомных заболеваниях кариотип отличается от нормального.
б) Например, при болезни Дауна имеется дополнительная 21-я хромосома.
3. Ниже приводится кариотип здорового человека и больного с синдромом Дауна.
Схема - набор метафазных хромосом
у здорового человека (а-b) и у больного с синдромом Дауна (с-d).
40
41
II. Характеристика хромосом
1. Морфологию хромосом обычно характеризуют по их состоянию на стадии метафазымитоза.
Общие
сведения
2. а) В норме, как мы знаем (пп. 4.1.1.2.II и 4.1.2.1), имеется 46 хромосом, образующих 23 пары.
б) Последние по размеру и форме подразделяются на 7 групп.
а) Почти у каждой хромосомы обнаруживаются следующие части:
Части
хромосомы
центромера (первичная перетяжка),
плечи (части хромосомы по сторонам от центромеры),
теломеры - конечные участки плеч.
б) В области центромеры находится кинетохор - место прикрепления клеточного веретена.
По положению центромеры хромосомы делят на 3 вида:
Типы
хромосом
метацентрические - с равными плечами,
субметацентрические - с плечами неодинаковой длины,
акроцентрические - одно плечо практически отсутствует.
42
4.2.3.5. Уровни укладки хромосом
Резкое укорочение длины хромосом при конденсации достигается за счёт нескольких уровней их
укладки.
Уровень укладки
Пояснение
Сокращение длины
I. Образование
нуклеосом
Двухцепочечная молекула
ДНК делает почти 2 оборота вокруг нуклеосомы.
В 6,2 раза
II. Спирализация
нуклеосомной нити
Нуклеосомная нить сворачивается в спираль.
В 6,0 раз
III. Образование
хроматиновой нити
Образуется спираль более высокого порядка.
В 3,0 раза
IV. Складывание
хроматиновой нити в
хромосому
Хромосомная нить многократно складывается
по длине хромосомы.
В 90 раз
Итоговое сокращение длины составляет примерно 10.000 раз:
молекулы ДНК общей длиной  200 см укладываются в метафазных хромосомах общей
длиной  200 мкм.
43
Автор
s.kolomak2012
Документ
Категория
Рефераты
Просмотров
22
Размер файла
391 Кб
Теги
ядро.клетка.митоз
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа