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Крюков В.И. Генетический мониторинг антропогенного загрязнения окружающей среды

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Автореф. дисс. д.б.н. Тула, 2000. -48 с.
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: 575.11:502.7
05.13.09 )
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24
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., 1990).
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E., Rossman T.G., 1991; Geldmacher-Mallnickrodt M., 1991).
(Gebhart
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(Itoh S., Shimada H., 1996).
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1996).
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., 1990).
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(Neuss W.M., 1990;
., 1994).
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., 1988;
., 1992).
., 1990).
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., 1989;
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106
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938
266 ?
.
.
, 1985-1990
1991-1997
.),
(
.,
.).
4
:
(Saccharomyces cerevisiae),
(Arabidopsis thaliana),
(Vicia cracca),
(Phaseolus vulgaris)
6
:
(Drosophila melanogaster)
(Rana ridibunda),
(Bufo viridis),
(Mus musculus),
(Apodemus sylvaticus),
(Rattus norvegicus).
.
(
..., 1984;
PV2 PV3
..., 1991).
9
,
(
,
(
.,
., 1985).
., 1970;
(
,w
2-
., 1974),
., 1991),
(
sn ("
.,
., 1994),
(
., 1970),
(
A.M., 1967)
(Wyrobek A.J., Brace W.R., 1978).
(
"STATISTICA 5.0"
", 1990;
., 1997).
., 1970;
., 1995;
-
., 1975
("
.,
-
(Grindfeld J.A.
...", 1982).
et.al., 1984;
., 1988).
.).
"STADIA 4.5",
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,
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11
. 2.
.
(
.
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-
12
,
-
,
,
.
,
.
. 2.
-
(
., 1989).
,
.
.
,
-
,
?
,
(
).
-
,
.
,
-
.
1983;
.,
(
..., 1989)
., 1989;
,
-
,
.
,
,
,
.
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3)
in vitro;
;
-
;
4)
;
5)
in vitro.
:
1)
2)
3)
4)
5)
;
;
;
,
;
-
.
13
.
:
?
(Hordeum sativum),
(Arabidopsis thaliana)
(Vicia cracca),
?
(D. melanogaster),
(Carassius carassius),
(Leucaspius delineatus),
(Ruti 1 rutilus),
(Rand)
(R. ridibunda),
(R. temporaria)
(R. arvalis),
(Bufo viridis),
(Emberiza)
.
citrinella),
. hortulana),
. schoenicus),
(Columba livid),
(Mus musculus),
(Apodemus)
(A. sylvsticus)
(A. flavicollis),
(Rattus norvegicus).
(
., 1995, 1996).
.
.
2.
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.
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,
,
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-
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-
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.
,
,
,
.
.
.
.
.
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., 1978).
.
,
(
.,
?
(
.,
-
., 1986).
(
.
1982; Shiestl R.U., 1989).
.,
-
,
.
,
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.
PV2
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PV3
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-
,
.
.
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12,5%
,
,
.
,
.
.
,
.
,
,
.
,
.
6,5%.
(2,0�6%
7
2,0
2,4+0,7%) -
,
,
137
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.
15
,
,
,
2
,
-
15
.
.)
(1986-1996
,
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10
,
.
,
,
.
-
,
,
.
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.
6,5�1%,
.
.
,
,
,
,
.
.
.
.
.
,
-
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.
,
(1995),
.
.
(8,95%)
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?
.
(3,96%)
.
11
-
. 3.
.
1996
1997
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(6),
-
.
1), .
(3), .
(7).
.
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(2),
(4),
-
.
(5),
. 3.
.
,
-
16
,
.
,
1996
.
2
1997
-
.,
,
-
.
.
(
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1.
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-
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.
-
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32
2. 1.
.
,
,
-
.
,
D. melanogaster
,
-
,
.
.
.
(
., 1997).
.,
-
.
,
.
-
17
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1983-1989
.
(
. 4).
1%
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28
. 4.
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.
,
6
,
.
,
-
(2,2%),
.
10
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269
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(
7
12).
580
.
(49,1 %
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,
(43,1 %),
(1,4 %)
5,7% (
-
.
(
(5,9 %),
(0,5 %).
2% (
7),
5).
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?
-
.
.
6, 7
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23.
.
.
2,4, 2,0
,
18
.
.
-
(2,2+0,7%).
4, 6-8, 11, 13, 15, 20, 21, 23, 24
.
26
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.
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,
,
.
,
,
-
.
,
,
2,0-2,4%
,
-
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.
,
,
,
.
.
-
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
.
,
.
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. 5.
57
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1,7%,
.
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500
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,
.
-
(
16)
19
.
.
1,7
15,7%.
. 5.
.
-
Mus musculus
,
1 %
16
,
.
.
,
(1,7%),
.
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-
.
.
,
,
,
,
.,
.
(
1985;
.
., 1990).
.
,
,
1990 .
.
.
1991 .
1986
4
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,
,
),
.
-
.
1,4�6%
4,2�1%
. 6).
.
,
-
,
-
.
. 6.
,
,
.
.
.
,
.
,
-
.
.
-
,
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"
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.
,
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. (1997),
,
.
(
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-
),
).
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.
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.
,
,
.
(
., 1992).
.
,
,
.
5
,
,
,
.
.
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1986
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,
,
-
21
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Cs
2
40
.
137
25830-1100
(8,9-11,6
,
?
7-71
-
Cs
2
);
830-1400
137
Cs
2
(8,9-14,8
19-109
.
).
,
,
-
,
.
6
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. 7).
.
1992-1997
-
.
,
1991
,
4,2 %).
(3,4
-
(1,3%)
. 7.
.
,
,
,
1992-1997
-
.
-
,
,
.
,
,
,
1997
,
.
2,6
1991
4,1%
1995
.
.
4066
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.
.
8
. 8).
(1,6�1%)
-
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(50,5%
(38,4%),
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-
?
(8,1%).
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.
-
22
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.
,
,
-
"
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(
., 1990, 1994;
.
., 1990, 1995;
.
., 1994;
.
. 1996;
1997).
.
-
.8.
,
.,
1991-1997
.
,
,
("
-
...", 1990).
.
-
.
,
,
.
.
.
,
,
,
,
.
-
.9.
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(1)
-
(3)
.
.
.
,
1992 ,
.
(14%),
23
(6,7%),
-92").
. 9,
"
(
" -95").
0,9%,
?
4,2%.
,
(19,4%)
,
-
?
?
3,4 %
-
(
"
-89").
,
-
.
,
16,2 %
(10,8, 6,0
)
,
,
.
-
,
.
(
.
,
,
(
)
., 1993).
-
.,
,
.
40
-
39
.
28191
.
.
2,2 % (
.
10).
(1,8%),
(Wyrobek A.J., Bruce W.R., 1975),
(1,23,4%).
2,6-3,8%.
. 10.
,
-
1992-1997
.
1992
1993
.
.
,
(
).
1987-1990
1,6%.
-
24
1996 .
(2,9%)
(3,0%),
,
.
(
-
., 1990).
,
,
-
.
,
,
.
.
,
.
3.
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3.1.
Bufo viridis
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.,
-
.
., 1989).
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.
-
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,
,
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,
,
.
,
"
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"
-
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.,
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P.M., 1966): 1)
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(
); 3)
(
,
,
); 4)
-
,
" (
).
-
,
2.
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,
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.
-
)
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12
18
24
.
0,379
0,381
0,438
0,488
0,265
0,714
1,450
1,636
.
,
2100
., 1995;
.,
(
., 1995).
-
8.
(Grinfeld J.A., et.al., 1984),
-
.
,
,
5-100
,
6-24
-
.
. viridis.
. viridis 6-24b+2 0,2-1,0
.
b(NO3)2
b+2
0,7178 ( <0,01),
b+2
? 0,9866 ( <0,001).
(
. 11,
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b
+2
12, 18
24
1
.
b+2.
b+2 0,2
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,
-
1,0
.
-
26
. 11.
( ),
)
( ).
Bufo viridis
( ),
,
,
.
.
(
,
. 2).
7-8,5
(
., 1987).
,
,
,
-
.
. viridis.
0,05, 0,10, 0,15, 0,20
Cu+2
,
0,9873 ( <0,001),
0,25
.
.
6-24
? 0,8643
27
<0,001).
6
0,15
18
(
-
. 11, ).
0,10
12
24-
.
u+2
3.
-
b
,
-
.
.
-
viridis
= +b .
b
,
6
12
18
24
. 3.
0,327
0,357
0,354
0,409
2,400
2,623
3,685
3,851
. viridis.
6-24-
. viridis
Cd 25, 50, 125, 250, 375 500
Cd+2
6-
<0,001).
0,4582 ( <0,01),
? 0,7564
Cd+2 250
11,
).
12-
?
.
(
4.
,
125
18
Cd+2
-
.
.
a, b
,
6
12
18
24
-
.
b
1,12�?3
1,41�?3
3,15�?3
1,26�?2
0,455
0,458
0,581
0,404
?8,15�?7
5,30�?8
?2,50�?6
?1,93�?5
-
,
5
,
,
.
-
. viridis
= +b +
2
(
. 4).
. viridis.
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,
20, 50, 100
150
.
Hg+2
0,9292 ( <0,001),
5, 10,
-
28
? 0,9696 ( <0,001).
(
6-
. 11, ).
Hg+2 100
12
.
. viridis
=
5.
-
,
b
,
+ b
. 5).
,
-
6
12
18
24
(
,
b
4,36�?2
5,56�?2
0,119
0,111
0,389
0,596
0,625
0,707
,
. viridis
;
.
3.2.
.
,
,
,
.
(
-
).
.
(
-
).
(
,
)
,
,
,
-
.
.
-
.
.
,
,
.
(
)
.
29
3.2.1.
(
)
,
(
. et.al.,
1985; Kowalczuk . I., Saunders R. D., 1990; Nielsen C.V., Brandt L.P., 1990;
Tateno H. et.al., 1996),
(d'Ambrosio G. et.al., 1985; G黱ter ., Rosenthal M., 1988;
., 1991).
.
.
.
,
,
,
.
.
3
5, 10
12
.
,
-
.
,
. 11.
,
.
,
-
5, 10
12
.
5
(
. 11).
10
(
-
).
(12
)
,
-
=0,001.
,
in vitro
.
.
,
.
-
30
(
)
.
. viridis
.
10000
500
.
,
.
. viridis
-
9
,
0,38
0,43%.
9
8
0,41
0,50 0,59% (
16
. 12).
. 13.
. 12.
.
viridis
8.
, 16
8(41
).
,
,
.
-
9
:
90374
0,41+0,02%.
90500
;
374
,
.
-
,
.
500
0,55�02%.
,
4,22,
.
.
,
,
(
. 13).
,
-
8,
1,9 �2%
31,40
1,60
(1,4 �0%)
.
.
,
2,8 �4%
4-
31
,
31,40
,
,
.
.
Cr, Ni, Sr,)
(Pb, Cu, Cd, Co, Hg,
. viridis 24-
,
.
,
8
(41
, 16
).
b
6
.
24; 2)
-
,
: 1)
; 3)
; 4)
-
.
q.
?
q
.
?
q
;
?
q
.
b.
2,8
5,6
b+2
,
. viridis
. 14.
(0,2, 0,4, 0,6, 0,8, 1,0, 1,4,
) b+2
-
1,0
.
.
,
-
-
Pb+2
. 14.
6-
. viridis,
.
b+2
0,8
.
(41
, 16
).
b+2
2,8
b+2 0,2-1,0
.
,
b+2
,
(1,4-5,6
.
.
Pb+2
)?
b+2
? 0,0169 ( <0,001).
-
0,9961 ( <0,001),
32
.
8(16
)
1,60, 4,85, 15,25
.
31,40
,
-
,
. 15.
. 15.
.
,
1,4�0%.
(
,
13).
).
,
,
(
.
.
,
( <0,01)
(80
,
120
).
.
4
( <0,01)
.
,
,
,
,
20
2,8%.
,
1,60
,
1,9%.
( 10-
)
4,6%,
-
.
(4,7%).
,
20
.
.
( b+2 ? 40
,
,
? 4,85
,
-
)
,
0,8%.
(6,1�0%)
b
33
( <0,05)
(3,1 �5%),
-
b.
(12
13
)
1,1-1,2%
.
-
,
.
(4,85-31,40
(40-120
b+2
)
).
u.
,
8-
.
viridis
0,38
0,54% (
. 16).
(0,05
)
,
.
0,9497
0,8903
,
.
u
<0,05),
<0,001).
?
. 16.
, viridis,
(41
, 16
)
.
Cd.
,
,
,
0,11%
,
.
(
)
(
,
d+2
:
-
0,9916 ( <0,01).
,
-
. 17.)
?0,8191 ( = 0,215).
25
250
-
34
.
375
-
,
,
.
,
,
-
.
500
,
-
.
,
.
,
,
. 17.
. viridis,
-
.
,
.
,
-
,
Cd+2.
:
(R=0,884, F=14,3, =7,00�?4)
?3
?5 2
= 0,748+8,70� 穢?1,38� 穢 (R=0,973, F=26,l, P= 1,19�?2).
,
?
.
.
Hg.
. viridis
(
. 18).
-
0,9757 ( <0,01),
0,6896 ( <0,001).
Hg+2
?
,
? 5
-
. 18.
. viridis,
-
-
(41
, 16
).
35
Hg+2
.
= 0,707+0,111
?
0,986, F=141, P=l,0-10?4).
q
Hg
(R=0,918, F=21,3, P=1,0�?4);
= 0,769 + 0,228
(R=
,
.
Cr, Co, Ni, Sr
.
-
,
.
3.2.2
.
.
.
-
,
.
.
,
-
(120
.
,
)
34,67-35,04
,
-
.
.
. viridis
3-24? 34,52
120
(
)
35,20
(
. 19.
. viridis
34,52
.
36
50
).
34,52
.
3-, 6-
9-
-
,
.
( 3,6
15-
)
(
12-
. 19).
,
18 .
.
21
24 .
,
.
,
.
-
,
.
.
,
,
.
-
,
.
-
.
,
24-
. viridis
6-24
,
. 20.
,
,
-
34,52
34,52
(
8,70
).
-
.
. 20).
,
-
. viridis,
.
.
.
,
.
,
.
37
,
,
.
,w
sn.
-
320
.
,
-
35,20
.
,
. 21.
35,20
,
12
30-
.
.
(
3,1%.
(2,8%),
( <0,05).
. 21).
3.2.3.
"
.
-
.
-
6.
137Cs
,
137
,
.
-
Cs
(
217 (2,3)
78 (0,8)
129 (1,4)
-
,
)
1025 (10,8)
1980 (20,9)
2070 (21,8)
2529 (26,7)
4650 (49,0)
4324 (45,6)
.
"
"
,
137
-
Cs
,
,
(
. 6).
137
Cs
-
38
0,5, 1, 2, 3, 4, 5
10
.
(
64),
,
,
,
,
(
),
,
-
.
b
.
? 20
137
,
Cs,
-
.
,
0(
.
), 16, 32, 64, 96, 128, 160
,
-
137
Cs,
8,18% (
320
( -0)
. 22, ).
16
5,25%.
,
(96, 128, 160
-32
,
320
-
-64
)
.
137
Cs,
Cs
-0
20,2%,
6,5%.
32
8
:
16
,
.
-
3,2%,
-0.
-
,
.
137
. 22.
)
( ).
(
),
.
?
(%);
137
Cs
?
1, 2 3
Cs 217, 1025
2245
,
-
39
-0
? 51,6%.
31,8%.
-
16
.
(
)
-
.
,
,
,
. 22, ).
,
,
-
,
.
,
? 50%
?
.
137
Cs
39%
-
,
(
).
137
Cs
39%),
,
,
(
(
21%).
25%)
14%).
,
320
.
(10
)
,
-
,
,
.
.
,
,
-
.
.
,
-
.
(
.
-
. 8).
,
.
Pb(NO3)2
(20, 40, 60, 80, 100 120
b+2
-
);
.
b+2 ? 24 .
1,6%,
(1,6%)
-
? 3,1%.
60
.
40
(1,6%)
? 20
.
. 23.
q
,
-
20-80
,
100
120
?
-
.
,
. 23.
,
-
,
.
,
,
-
.
,
.
Cu
-
.
.
100
(
CuSO4
.
., 1991).
0(
?
,
), 50, 100, 200, 300, 400, 500, 1000
1
2,2%
-
,
( -0)
. 24).
.
-400,
-500
-1000
.
. 24.
-
.
,
.
-0
-0 (
<0,01
<0,05,
41
)
400
<0,01.
,
200
.
,
-
.
137
,
Cs
-
,
. 7.
7.
,
,
-
137
Cs
-
.
0
,
=
0
,
78
1980
, 4650
3,06
3,60
5,09
0
+
1
1
0,009
0,015
0,015
-
a1
= a0 +a1
0
,
1
1,243
1,034
2,169
-
0,310
0,474
0,512
.
-
.
,
"
.
"
10
? 50
1991).
.
(
.,
0 (
), 25, 50, 100, 150,
+2
200, 250 500
1
.
-
. 25.
.
,
-0,
25
0,7%.
10,6 % (
. 25).
-
42
,
-500
?18,6%.
.
-
,
.
.
,
,
.
,
-
25
,
.
.
25
-
2,8 %
-0 (
=0,01).
-50
-100
,
,
,
.
-
150
-0.
,
,
,
-
,
.
-25
-
.
,
+2
(Inoue T. et. al., 1981).
50
,
100
,
-150,
.
-
-0.
,
-
.
,
-
.
:
1)
-
,
;
2)
;
3)
,
-
,
.
43
?
.
1.
-
.
.
2.
,
,
.
,
6,5%,
? 5,7%,
-
? 5,7%,
? 23,6%,
? 8,9%,
? 3,8%.
12%
20%
.
3.
,
(
2
)
-
.
4.
-
8
,
(6-24 )
,
,
5-100
,
,
,
-
.
5.
9
(41
, 16
-
).
.
.
,
,
.
7.
(
5
)
-
44
2,2% (
)
12,0%.
-
.
8.
.
34,52
12
,
34,67, 34,79
35,04
120
-
Bufo viridis.
.
9.
"
"
,
-
.
1.
,
.
2.
.
.
3.
-
,
.
4.
-
,
.
5.
(
),
,
.
,
,
45
,
1.
//
,
.
.
2.
//
.
, 1984. - . 43-44.
.
.
,
.?
, 1985. - . 84-85.
3.
(
.) // 1
1985. - . 123.
4.
.,
, 1985, - . 51.
5.
//
6.
.,
. 593-595.
7.
,
.
-
(
.) //
.
.
.
3
.
.) //
-
.
., 1985. - . 124.
. 1985. - .28,
10. //
,
.
, 1986. - .45-47.
8.
(
.) //
1987. - . 96-97.
9.
. .,1987.- .3.- . 11 .
10.
.
Mus musculus L.
.
.
.
.
11.
48 (648). 3. 1989 ).
-89. 1989. -104 . (
1/5
.
.
.
"
.
//3
.
, 1989. - . 66.
12.
(
.
.,
., 1990. - .1. - .72.
.) // 5
13.
//
1-
"
, 1989. - . 3-9.
14.
(
.,
". 9-13
.,
.
. 1989 . ?
-
.) //
, 1989.- . 18-21.
15.
(
.) //
46
.
.
, 1989. - . 159.
.,
.) //
. 14
, 1989. - .2. - . 500.
16.
(
.
-
17.
.)
(
// . . "
.
7.05.90. 2395- 90. 1990. -12 .
18.
//
.
. .".
.
.
.
.
.
1990. - . 17-18.
19.
//
.
.
.
. 3. - . 142-143.
20.
.
.
.
.
.:
, 1990. ,
(
.)
-
.,
//
.
,
.
.
.
.:
, 1990. - . 2. - . 130-131.
21.
:
//
.
.
.
,
, 1990. - . 68.
22.
-
(
9. - . 108-115.
23.
.,
.) //
. -1990. - .69,
.
(
//
. -1993. -
.,
.)
1. - . 92-94.
24.
(
//
.
". -1994. - . 7-21.
25.
visiae
.,
.
.
.
.,
.)
-
."
Sacch. cere.
.
.
.) //
.". -1994. - .21-28.
26.
//
.
-1994. - . 28-36.
27.
.
.
"
.
(
//
. -1995. -
.,
.)
2. - . 169-171.
28.
.) //
.".
Arabidopsis thaliana
.
. -1996. -
.,
2. - . 208-218.
47
29.
(
.
.
.,
-
.) //
.
6.
. 2.
, 1996. - . 15-17.
30.
//
"
".
.
. -1996. - . 3,
4. - . 16-17.
31.
.
//
. 1.
.
.
.
, 1997 - . 37-43.
.
.
32.
//
.
". -1997. -
.
.
3. - . 3-13.
"
33.
.) //
.
". -1997. -
.
.
. 3. - . 207-210.
"
.
-
34.
(
.
1997. 35.
.,
.
. 3. - . 162-167.
A.M.,
". -
.) //
"
//
.
.
.
-
,
.
, 1998.- .150-155.
,
//
36.
.
.
37.
//
.
"
" .
,
1. -1998. - . 28.
-
, 1998.- . 164-169.
1997 .
.
.
.
38.
//
.
".
.
,
, 1998. - . 19-21.
.
"
.
.
39.
. -1998. -
//
. 5, 1. - . 130-134.
40.
//
,
.
,
.
..
. 2, 1998. - . 26-34.
.
.
.
48
41.
,
.,
2. - . 15-
(
. -1998. - . 5,
.) //
17.
42.
Arabidopsis thaliana
//
.
.
2. - . 20-25.
43.
//3".
44.
.
. 3-
.
. -1998. - . 5,
"
. .- ., . 2. 1998. - .
Arabidopsis thaliana
.)
. -1998. - . 5, 3-4. - . 23-28.
Drosophila
. -1998. - . 5,
3-4. - .
//
45.
melanogaster II
30-31.
46.
//
. -1998. -
. 5, 3-4. - . 89-90.
47.
//
1999. - . 6,
48.
.
.-
1. - . 27-30.
//
, 23-27
1999,
. .
. - . 802-803.
49.
//
.
, 23-27
1999,
.
. - . 803.
50.
//
1999,
51.
.
4, . 309-312.
//
. 1999,
. 388-391.
466,
?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
100
.
"
", 300600,
,
, 33.
5,
1/--страниц
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