close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

4434.ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ЛИСТЬЕВ И УЗЛОВ КУЩЕНИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ПРОЦЕССЕ ЗИМОВКИ

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Л-з-/з#/
На правах рукописи
ВОРОНКОВА Татьяна Владимировна
ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО
СОСТОЯНИЯ ЛИСТЬЕВ
И УЗЛОВ КУЩЕНИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
В ПРОЦЕССЕ ЗИМОВКИ
Специальность 03.00.12—Физиология растений
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
МОСКВА 1996
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
&й
/
'.(
ии?
J,.J
l~fj
OX!
Работа выполнена в лаборатории физиологии и биохи­
мии растений Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина
РАН.
Научный руководитель: кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Е. Б. Кириченко.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор Т. И. Трунова; доктор биологических наук,
ст. научн. сотр. М. И. Рыбакова.
Ведущее учреждение: Московское отделение Всероссий­
ского научно-исследовательского института растениеводства.
Защита состоится . . Ч Ч^^Ф^Ч
. . . 1996 года
в . у у. . часов на заседании диссертационного совета
Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии
им. К. А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тими­
рязевская, 49, сектор защиты диссертаций.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной на­
учной библиотеке МСХА им. К. А. Тимирязева.
Автореферат разослан . /[ (^•&$-рЩ{Л*У .
1996 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
кандидат биологических
Лосева А. С.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
— 3ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА' РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Озимая пшеница - одна из важнейших зер­
новых продовольственны" культур, возделываемых в странах мира с хо­
лодным и умеренным климатом, к которым относится и Россия.В связи с
этим изучение факторов, определяющих зимостойкость озимой пшеницы
является актуальной проблемой, сопряженной с практикой сельскохо­
зяйственного производства. Неблагоприятные условия зимовки часто
приводят к повреждению растений, снижению продуктивности и даже ги­
бели значительной части посевов, что наносит ощутимый экономический
ущерб.При создании новых сортов озимых зерновых культур необходима
селекция на устойчивость к различным повреждагадоГфактор&м зимовки.
Вследствие этого существует необходимость научного обоснования ос­
новных направлений в селекции с целью преодоления обратной корреля­
тивной С Е Я З И между продуктивностью растений и зкорезистентностыо.
Повреждающие факторы зимнего периода многообразны, но основная
роль принадлежит отрицательнам температурам, выпреванию под глубо­
ким снежным покровом, избыточной влажности и ледяной корке (Тума­
нов, 1940,1979;Levitt,1980;ftipH4eHKo,1984;Ky3bMHH и др.,1995).
Процессы, происходящие во время осеннего закализаккя растений
приводят, вероятно, как к повышению морозостойкости,- так и усилива­
ют устойчивость к другим повреждающим факторам зимнего периода (Ту­
манов, 1979). По данным Ларсона (Larsson,19S5) у сортов озимой пше­
ницы повреждения от морозов, затопления, ледяной корки, снежной
плесени и засухи коррелируют со степенью устойчивости к промораживанию (г-+0,94). Вместе с тем у люцерны ранжировка генотипов по ус­
тойчивости к вымоканию и ледяной корке не всегда совпадала с ранжи­
ровкой по морозоустойчивости (Bowley,McKersie,19S9). По мнению
Н.А.Максимова (1914) морозоустойчивые сорта должны быть менее ус­
тойчивы к выпреванию вследствие более низких температурных миниму­
мов роста. В ряде работ показано, что Еысокомсрозостойкий сорт ози­
мой пшеница Ульяновка менее устойчив к выпреванию по сравнению с
мадоморозостойкими сортами (Рыбакова,1963;Моисейчик,1975).
В связи с этим очевидна необходимость изучения физиологических
процессов в зимующих растениях для выявления причин повреждения и
совершенствования методов диагностики зимостойкости. Имеющиеся в
научной литературе данные по физиологическим механизмам зимостой­
кости относятся в основном к физиологии морозостойкости, в отноше­
нии других слагающих зимостойкости данных меньше и исследования в
ЦЕНТРАЛЬНАЯ
НАУЧНАЯ е; изл:'о ГЕКА
Моск. с-^г.ь. о.-.:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-4 основном провалились в лабораторных условиях.. Остается еще маловыясненкым взаимодействие отдельных повреждающих факторов в полевых
услозиях, определяющих общую экорезистентность и потенции растения
в преодолении многофакторных стрессов.
Цель и задачи исследования. Целью работы было исследование
особенностей изменения физиологического состояния листьев и узлов
кущения у отличающихся по зимостойкости сортов озимой пшеницы при
зимовке в полевых условиях и имитации выпревания в контролируемых
условиях для прогнозирования сохранения жизнеспособности растений в
процессе зимовки и совершекств'ования физиологических принципов
оценки зимостойкости сортов. Были поставлены следующие задачи:
- исследовать динамику площади листьев озимой пшеницы и содержа­
ния сухих веществ в них в зависимости от погодных условий года;
- изучить динамику состояния пигментной системы листьев сортов
озимой пшеницы разной зимостойкости в полевых условиях в течение
осенне-зимне-весеннего периода: .
- дать сравнительную оценку потенциальной активности фотоассими­
ляции COz листьями изучаемых сортов озимой пшеницы в осенне-зимний
период;
- изучить изменения анатомической организации узлов кущения исс­
ледуемых сортов озимой пшеницы в процессе зимовки в' полевых услови­
ях;
•
- изучить изменения пигментной системы листьев и морфо-физиологи-.
ческого состояния узлов кущения изучаемых сортов озимой пшеницы при
моделировании процесса выпревания в контролируемых условиях.
Научная новизна работы. В полевом эксперименте в разных усло­
виях аимовки и при моделировании процесса выпревания в контролируе­
мых условиях было изучено изменение физиологических параметров сос­
тояния листьев и узлов кущения отличающихся по зимостойкости сортов
озимой пшеницы. Впервые показано в полевых условиях, что фотосинте­
тический аппарат листьев озимой пшеницы в процессе зимовки сохраня­
ется в активном состоянии и способен функционировать при повышении
температуры после заморозков осенью, а также в зимний период, если
высота снежного покрова не превышает 10-15 см и температура на глу­
бине узла кущения не опускается ниже -2-3°С. Установлено, что рас­
ход запасных веществ для поддержания жизнедеятельности растения при
неблагоприятных условиях зимовки осуществляется последовательно,
начиная с листьев нижних .'ярусов более старшего возраста. Обнаруже-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 5 но. что содержание хлорофилла, и сухого вещества в расчете на едини­
цу площади листьев поддерживается з процессе зимовки на относитель­
но стабильном уровне З Р счет очередности расходования запасных ве­
ществ в неблагоприятных условиях и снижается в условиях выпревания
перед истощением и гибелью наиболее молодых по возрасту листьев
верхнего яруса. При этом снижение содержания хлорофилла проявляется
раньше, чем биомассы и является первым признаком начала истощения
растений озимой пшеницы. Отрицательное воздействие гибели листьев в
результате подмерзания проявляется при выпревании в большей степени
у переросших или недоразвитых осенью растений , что приводит к уве. дичению изреженности посева весной.При повышении температуры в про­
цессе зимовки и небольшой глубине снежного покрова в узлах кущения
озимой пшеницы активизируются ростовые процессы, обусловливающие
переход конусов нарастания к последующим этапам развития, а также
заложение зачаточных апикальных меристем в пазухах листьев и корне­
вых меристем в базальной части узла кущения. При выпреванчи фитопатогенные микроорганизмы проникает во внутренние ткани узла кущения
по сосудистым пучкам отмерших листьев, разрушая зону сосудистой
связи апикальной части узла кущения с корневой системой, что приво­
дит к гибели всего растения.
Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты
исследования изменений физиологических параметров состояния листьев
и узлов кущения расширяют представления о физиологических механиз­
мах повреждения и адаптации озимой пшеницы в изменяющимся условиях
осеннего и зимнего периодов и их взаимосвязи. Разработан способ
оценки зимостойкости сортов озимой пшеницы при разных условиях зи­
мовки по степени сохранения хлорофилла в листьях в конце зимы (III
декада февраля - начало марта) в расчете на 1 растение (Г-+0.87 +0,96), что позволяет достаточно надежно прогнозировать уровень из­
реженности посевов озимой пшеницы весной в опытных и производствен­
ных посевах Нечерноземной зоны России уже в конце февраля - начале
марта. Сроки. сева озимой пшеницы необходимо корректировать в соот­
ветствии с долгосрочными прогнозами погодных условий осенне-зимнего
периода.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на
YI Всесоюзной конференции молодых ученых (г.Белая Церковь.1984).съ­
езде ВБО(Алма-Ата,1988),II(Минск,1991) и III (Санкт-Петербург, 1993)
съездах ВОФР, на семинарах и расширенном заседании лаборатории фи-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 6 Г
зиологии и биохимии растений ГБС РАН. Исследования выполнены в рам- !
ках Государственной научно-технической програ'-аш "Перспективные j
процессы
производства сельскохозяйственной продукции"; проекта ;
"Хлеба России"(1992-1995 гг.) и проекта 95-04-1108?а Российского
-фонда фундаментальных исследований (1995 г.) при финансовой под­
держке Миннауки РФ и РФ5И.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа (167
страниц, 34 рисунка, 26 таблиц, 4 фотографии) состоит из введения,
обзора литературы, методической' части, экспериментальной части,
включающей результаты исследований и их обсуждение, заключения, вы­
водов, списка литературы (149 наименований, ' из них 52 зарубежных
авторов).
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
В качестве объектов исследования были выбраны сорта озимой
пшеницы, выведенные в разных регионах и различающиеся по степени
зимостойкости: Мироновская 808, Альбидум 114, Безостая 1, Колубара,
ППГ-224 (пшенично-пырейный гибрид).
Методика получения опытного материала. Растения озимой пшеницы
выращивали в полевых условиях на опытном участке ЛФиБР Главного бо­
танического сада РАН (г.Москва). Почва опытного участка дерно­
во-подзолистая, среднесуглинистая, реакция почвенной среды близкая
к нейтральной: pHkci- 5,7-6,0 , глубина пахотного слоя 30-35 см, {
поверхность ровная, почва хорошо окультурена. Минеральные удобрения
и средства химической защиты растений не применяли.
Опыты закладывали методом простых" повторений в трехкратной
повторности на делянках площадью 10 м 2 . Посев проводился в рекомен­
дуемые для Московской области оптимальные сроки (3 декада августа) •
вручную, рядковым способом с междурядьями 15 см. Норма высева: 500- <
550 семян на 1 м 2 .
Методика определения зимосяойкост опытного материала. Зимос­
тойкость изучаемых сортов озимой пшеницы определяли методом прямой
оценки после начала весенней вегетации посредством подсчета числа
лоивых (с отрастающими листьями) и погибших растений на 1м рядка в
В ™ кратной повторности.
Методика определения содержания хлорофилюв и карогшвоидов в
листьях озимой пшеницы. Содержание пигментов: хлорофиялов "а" и "б"
и суммы каротиноидов определяли по методу Llchtenthaler, Wellburn
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(1983) в трехкратной повтошости. Навеску из средней пробы листьев
5 типичных растений массой 100 мг гомогенизировали с добавлением
S6Z этанола, фильтрорзли на стеклянном фильтре до обесцвечивания
осадка^ Содержание пигментов в растворе определяли на спектрофото­
метре ^ ; 2 0 .
Методика определения
потенциальной актгввоспи фопоассимиляцци
COz. Потенциальную активность фотоассимиляции углекислоты определя­
ли на высечках из листьев средней пробы растений полученных в поле­
вом опыте в трехкратной повторности радиометрическим методом в ка­
мере, плавающей над ртутью при стандартных условиях: экспозиция 1
. час, концентрация,14С0г 0,IX , освещенность 1500 лк. температура
+23°С (Чернядьев И.И., Доман Н.Г.,1974).
Методика определения изменений морфо-физиологического состоя­
ния конусов нарастания и узлов кущения озимой пшевицы. Для изучения
морфо-физиологического состояния конусов нарастания и узлов кущения
пшеницы использовали постоянные препараты продольных срезов узлов
кущения с окрашиванием по Аксенову (1967). Одревесневшие элементы
окрашивались в красный цвет, не одревесневшие в голубой, гифы гри­
бов - в темнозеленый. Для каждой даты определения брали по 20 ти­
пичных растений каждого сорта. Микрофотосъемка выполнена на микрос­
копе "Ampleval" с использованием фотоматериалов фирмы Kodak. Этап
органогенеза конуса нарастания определяли по Ф.М.Куперман (1984).
Методика исследования процесса випреваяия в контролируемых ус­
ловиях. Растения выращивали на опытном участке ГВС РАН до вступле­
ния в зимовку (перехода среднесуточной температуры через 0° в сто- рону понижения). Затем растения переносили в холодильную камеру с
постоянной температурой +2°С к влажностью воздуха 100Х и выдержива­
ли 2-3 месяца в темноте. Ежемесячно часть растений всех изучаемых
сортов отбирали для проведения анализов содержания пигментов . в -•
листьях, площади ассимиляционной поверхности и биомассы листьев, а
также морфо-физиологического состояния узлов кущения и конусов на­
растания.
, ПОГОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЗИМОВКИ ОЗИМЫХ ЗЕРНОВЫХ'
^<УЛЬТУР В 1989-1995 ГОДАХ.
Погодные условия за период 1989-1995 гг. оценивали по данным
агрометеостанции бывш., ВДНХ СССР, расположенной вблизи опытного
участка ГВС РАН. Погодные условия за период исследований значитель­
но различались по годам; Температурный фон первой половины осени.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
когда в основном происходило формирование биомассы растений в
1990,1991,1993 г. был пониженным. В 1994 г. рост осенью проходил на
фоке повышенной температуры и несколько более прохладным был этот
период в 1989 и 1992 г. Со второй половины октября во все годы исс­
ледований периодичесум наблюдалксь заморозки и морозы-в начале зимы
до установления глубокого снежного покрова, а такке заморозки после
таяния снега, вызывавшие повреждения листьев. Волны холода сменя­
лись более теплыми периодами, когда температура превышала минимаяь- .
ные значения для фотосинтеза и роста. Температура почвы на глубине
узла кущения не опускалась ниже -8°, что значительно выше темпера­
туры повреждения узлов кущения и корней даже наименее морозостойких
сортов озимой пшеницы. Продолжительность залегания глубокого снеж­
ного покрова (вше 30 см) варьировала по. годам в широких пределах.
В зиму 1993-94 г. снег глубиной от 30 до 70 см удерживался в тече­
ние 12 декад, а 1991-92 г. глубина снега за всю зиму, была ниже 25
см. В другие зимы глубокий снежный покров держался от 2 до 6 декад.
Глубина промерзания почвы за период исследований была неболь­
шой, от 3 до 22 см и, вследствие подтока тепла из нижних слоев поч­
вы, температура в зоне узла кущения после выпадения снега, как пра­
вило, повышалась и в разные зимы колебалась в пределах от -5,5° до
+0,3°. .
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.
В течение б лет наблюдений за перезимовкой различающихся по
зимостойкости сортов озимой пшеницы на опытном участке Главного бо­
танического сада РАН наименьший выпад растений наблюдался после зи­
мы 1990-1991 г., когда сохранилось от 80 до 97Z- имевшихся осенью
растений, и только у югославского сорта Колубара выпало около 40Х
растений (табл.1)
/
Таблица 1. Число сохранившихся нормально развитых
растений после зимовки в конце мая (Z).
Сорт
Мироновская 808
Безостая 1
Колубара
ШГ-224
Альбидум 114
89-90 90-91 91-92 д2-93 93-94 94-95
98±4
ЗВ±11
12±7
70±5
9б±2
80±13
б2±12
85±10
60±б
22±11
43±б
97±1
15±3
19±1
37±3
50±6
9±0,6
1±0,5
2±0,5
9±5
10±1
37±4
3±0.4
14±5
21±4
27±4
Больше всего пострадали посевы озимых в зиму 1993-1994 г. Вы­
пад растений всех сортов достиг 90-99Z. В другие годы у сортов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 9 ППГ-224 и Мироновская 8С8 сохранялось от 98 до 15Х растений, а у
менее зимостойких сортов Безостая 1 и Колубара - от 50 до 122 рас­
тений. Во все годы исследований минимальная температура на уровне
узла кущения в зимний период не опускалась ниже -8°, а в зиму с
массовым выпадом озимых (1993-1994 г.) - ниже -5,5°, поэтому гибель
растений непосредственно вследствие вымерзания узла кущения, даже у
наименее морозостойких сортов, маловероятна. Массовая гибель посе­
вов зимой 1993-1994, когда глубокий снежный покров удерживался в
течение 12 декад, наиболее отчетливо отражает развитие процесса
выпревания. Однако, даже в зиму 1991-1992 г., когда за всю зиму
снежный покров не превышал 25 см и температура в зоне узла кущения
не опускалась ниже -7°, т.е. не было условий ни для вымерзания ни
для выпревания, выпало 40Z у сорта Мироновская-808, 78Х у сорта Бе­
зостая 1 и 57Х у сорта Колубара. Почва на опытном участке однород­
ная, поверхность выровненная, что исключало возможность застоя воды
и образования ледяной корки, способных вызвать повреждения. Анализ
динамики физиологических процессов в связи с влиянием погодных ус­
ловий осенне-зимне-весеннего периода позволяет выявить причины ги­
бели растений озимой пшеницы.
Размер листовой поверхности в расчете на 1 растение к середине
октября варьировал в широких пределах от 10-20 см 2 до 70-120 см 2 , в
зависимости от погодных условий года. Рост листьев, особенно у рас­
тений с небольшой листовой массой, сформировавшихся в сентябре при
пониженной температуре, продолжался и далее, несмотря на периоди­
ческие заморозки до -5,-6°. , Такие заморозки вызывали повреждения
листьев лишь у маломорозостойких сортов. В дни без заморозков и при
повышении температуры днем после заморозков шел рост листьев, что
выражалось в увеличении листовой поверхности и сухого веса растений
(рис.1).
Как было показано рядом авторов, рост у холодостойких растений
возможен при околонулевых температурах, но не ниже точки замерзания
тканей (Weawer,Cramer,Reed,l924;Klmball,Sal isbury,1971;Repka,Kubova
,1971;Шевелуха, 1973). Температура замерзания у закаленных озимых
культур вследствие значительного накопления Сахаров и уменьшения
содержания воды в тканях,может снижаться до -2-3° (Самыгин,1974).
Более сильные заморозки вызывали повреждение прежде всего ниж­
них, менее морозостойких листьев, выросших при более высокой темпе­
ратуре в начале осени. Выявлена сортовая специфика з устойчивости
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 10 1994-1095
1991-1992
1089-1990
а4
ai
-|Г
I Т ' ш ' I
ГТГПТ?ПГ
>in>iii>i>ii>iiiii;i
,1"
•\i)%\
..
./j
,к
-0-х—
-e—~-®
'*•
-"
i'
АЛЬбИДУМ 114
nnr-224
Мироновская 808
Колубара l
Безостая
I1 I . U ' i i i " ! * 1
„д,
. wiaos;»»
<зд '„ .„ЙЫ
Ms
\
V
v i
\ i
1 ' « ' III'
1
1
II ' III ' II
Рис.1 Изменение ассимиляционной поверхности листьев (ai-ai);
абсолютно сухого веса (61-64); и содержания хлорофилла ( B J - B 4 )
в листьях озимой пшеницы в процессе аимовки
• .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
*лг
*«r
. *t-fi
jj
,*м
trt.
.г*
J M
9*.*f
* **
J4 A/
JJ 4
Mk»
Рис.2 Изменение содержания сухих веществ (а,б) и хлорофилла
(в,г) в листьях озимой пшеницы в процессе зимовки (мг/10 см^)
" -.;; Л ;,vy мироновская 808 '.'..; . ^Кодубара
; лЛ ЙШГ-224 . :\::
5"Альбадум 114
v..-,. • з Безостая 1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 12 is
Т77ГГ
Рис.З Изменение потенциальной активности фотоассимиляции СОг
листьями пшеницы в процессе зимовки(мг СОг/г сыр.веса в час) .
u
7.
.
—и-О-*—АЛЪОВДУМ И *
— ~ т - — ППГ-221
в
мироновская еда
— —О— - Безостая 1
• ппг-ггч
#
О
д
Ю 20 3D 40 60
кирановск&я бое
Безостая 1
Кслуоара.
60 70 М 90 100
Рис.4 Зависимость уровня зимо­
стойкости растений пшеницы (у,Х)
от степени сохранения хлорофилла
в листьях в конце зимы в расчете
на 1 растение ( х Д )
Рис.5 Изменение содержания хлорофилдов в листьях пшениць! при имитации
процесса выпревания в контролируемых
условиях (мт/ 1 растение) •
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 13 растений к заморозкам. Сильнее и при более слабых заморозках пов­
реждались листья у таких сортов, как Колубара и Безостая 1. Альбидум 114 и ШГ-224 проявляли большую устойчивость. Следует отметить
также, что в годы, когда погода в сентябре была более прохладной
(1990 и 1991г.). и растения имели к октябрю меньшую биомассу листьев
по сравнению с другими годами, листья переносили более сильные за­
морозки. Если в 1989 г., когда площадь листьев 1 растения была в
пределах 50 см 2 сорт Колубара повреждался при -5° (рис.1), а в 1990
и 1991 гг., когда в октябре площадь листьев была в пределах 12-14
см 2 , повреждения начались при -7,5-11°, листья более морозостойких
сортов повреждались при -16°.
,
.
Если листья сформировывались в более теплую погоду , как это бы­
ло в 1989 г., после заморозка -11° повреждались листья и более мо­
розостойких сортов (pHc.l,ai,6i). При сравнении повреждающих замо­
розков ноября для листьев растений, выросших осенью 1993 г. и имев­
ших площадь листьев от 10 до 20 см 2 и листьев, выросших в 1994 г. с
площадью от 60 до 120 см 2 , видно, что в 1993 г. повреждения после
-14° наблюдались лишь у менее морозостойких сортов, тогда как в
1994 г. они были заметны при -13° у морозостойкого сорта ППГ-224.
, Уменьшение листовой . поверхности и сухого веса листьев вследс­
твие повреждения отрицательными температурами продолжалось также
после. выпадения снега, если снежный покров был небольшой высоты.
Так, в третьей декаде ноября 1989 г., когда мороз на поверхности
снега до -29° был при снежном покрове 16 см, площадь к сухой вес
листьев сократились у всех сортов, особенно сильно у Безостой 1
(PHC.l,ai,6i). Во второй декаде января и первой декаде февраля пос­
ле морозов -34-36° при глубине снежного покрова 23 см еще продолжа­
лось уменьшение площади и сухого веса листьев, особенно заметное у
сорта Колубара. В малоснежную зиму 1991/1992 г. после мороза -24°. в
первую декаду декабря и вторую декаду января при глубине снежного
покрова 6 и 11 см площадь и сухой вес листьев уменьшились у всех
сортов (рис.1,ai.Oi).;
Также,как и после осенних заморозков, в наибольшей степени это
проявилось у югославского сорта Колубара, затем Безостой 1, Миро­
новской 808 и ППГ-224, что наглядно ранжировало сорта по степени
морозостойкости.
•
• . Однако, наряду с сокращением площади и уменьшением сухого веса
листьев после воздействия повреждающих заморозков и морозов, можно
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
• - 14 -'.
было наблюдать прирост листьев в последующем при повышении темпера­
туры: после повреждения нижних листьев молодые листья верхнего яру­
са продолжали расти. Рост листьев продолжался и под снегом, если
снежный покров был неглубоким. Так. в декабре 1989 г. при глубине
,онежного покрова около 12 см увеличились площадь и сухой вес листь•, ев у. всех сортов (pHc.l.ai.oi). При этом температура на уровне узла
ь
, кущения не опускалась ниже -1-3°. В ноябре 1992 г. при снежном пок­
рове 3-7 см и небольшой положительной температуре на уровне узла
кущения (около +0,5°) продолжался прирост площади листьев у всех
изучаемых сортов кроме сорта Колубара. Прирост площади и сухого веt са листьев наблюдался в декабре 1993 г. при температуре на уровне
. узла кущения около -2° и снежном покрове 13 см (pHc.l,at,6j).
•
Суммируя полученные за годы исследования в полевых условиях
', данные об изменении площади и сухого веса листьев растений озимой
пшеницы изучаемых сортов на протяжении осеннего периода и первой
половины 8имы, можно заключить,, что листья растений в значительной
i мере повреждаются заморозками и морозами. Повреждающие температуры
.понижаются от осени к зиме в соответствии с развитием закаленного
состояния и между сортами проявлялись существенные различия по мо­
розостойкости. Устойчивость к заморозкам зависела также от погодных
условий роста после посева. Выросшие в условиях более теплого сен­
тября листья, о чем можно судить по размеру листовой поверхности.
повреждались сильнее растений с меньшей листовой поверхностью, рос,ших при пониженной температуре.
• Вместе с тем. даже несмотря на повреждение части нижних листь­
ев от морозов и заморозков, оставшиеся листья могли активно фотосинтезировать и продолжать рост, если в последующем погодные усло­
вия были благоприятными. Для изучавшихся в данной работе сортов
озимой пшеницы выявлено, что осенью в октябре и ноябре фотосинтез и
рост листьев возможен в периоды, когда имели место азмороаки до
-5-6°, во дневные температуры были положительными. После образова­
ния снежного покрова фотосинтез и рост листьев происходили, если
высота снежного покрова не превышала 10-15 см и температура на
уровне узла кущения была выше -2-3°. При снижении температуры на
глубине узла кущения до -4-5° и ниже увеличения площади листьев не
наблюдалось.
Наряду с приростом площади и сухого веса листьев-на протяжении
осени и под неглубоким снежным покровом в начале зимы листья синте-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
....
- 15' гироваяи хлорофиллы и каротиноиды, и их содержание на единицу пло­
щади листьев поддерживалось на уровне, имевшемся в начале октября .•
или даже выше (рис.1,В1-В4;рис.2,в,г).
Содержание суммы хлорофиллов з листьях как в расчете на 1 рас­
тение, так и в.расчете на единицу плоцади листьев также поддержива­
лось при отрицательной температуре под снежным покровом на относи­
тельно стабильном уровне и листья сохраняли способность к фотосин­
тезу. .как это показали опыты с меченым углеродом. Значительное сни­
жение количества хлорофиллов наблюдалось незадолго до отмирания
последних листьев и несколько раньше, чем снижалось содержание су­
хого вещества на единицу площади листьев.
Расчет зависимости между количеством хлорофиллов в листьях в
конце зимы (конец февраля - начало марта) в X от максимума накопле­
ния в период осеннего развития в расчете на 1 растение и количест­
вом успешно перезимовавших растении в X от исходного осенью показал
наличие тесной достоверной (по критерию Стьюдента) положительной
связи между этими показателями у всех исследованных сортов озимой
пшеницы в разных условиях зимовки. Коэффициенты корреляции состави­
ли от +0,87 до +0,96, что позволяет использовать данный показатель
для прогнозирования изреженности посевов озимой пшеницы в Нечерно- .
земной зоне с большой степенью вероятности уже в конце февраля
(рис.4).
Опыты в контролируемых условиях с использованием радиоактивно­
го углерода показали, что потенциальная активность фотосинтеза у
зимующих под снежным покровом растений снижалась в 2-4 раза по
сравнению с осенним периодом в зависимости от условий зимовки. При
отсутствии глубокого снежного покрова потенциальная активность фо­
тосинтеза сохранялась в зимний период на более высоком уровне у'
всех изучаемых сортов кроме югославского сорта Колубара (рис.3).
Снежный покров глубиной 10-15 см, хотя и ослабляет освещен- •
ность по сравнению с открытой поверхностью, но все же пропускает
свет не менее 500-2000 лк. что достаточно для фотосинтеза. К нуле­
вому значению освещенность приближается при глубине снежного покро­
ва около 30 см (Моисеичик.1975).
Снег хорошо пропускает газы, поэтому содержанке углекислоты и
кислорода под снегом мало отличается от их содержания в воздухе,
только под снежным.покровом более 50 см содержание углекислоты нес­
колько повышается (Туманов. 1940, 1979).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 16 Снег является хорошим теплоизолятором, сглаживая резкие коле­
бания температуры и защищая растения от вымерзания. При неглубоком
промерзании П О Ч Е Ы под снежным покровом осуществляется подток тепла
из нижних слоев почвы (Шульгин,1967; Моисейчик,1975), температура в
• призегном слое снега повышается и может достичь положительных зна­
чений, что способствует осуществлению фотосинтеза, хотя и с меньшей
акткзностью, чем в период осенней закалки.
Полученные нами данные согласуются с работами ряда авторов.
Рост листьев, побегов и корней озимой пшеницы под снежным покровом
15-20 см и температуре -1°С наблюдался в ясные
зимние дни
(Kimball,Salisbury,1971). Рост проростков озимой пшеницы также наб­
людался при. 0,-1°С (Repka, Kibova, 1971; Kir ichenko, 1989). Поданным,
представленным в работе Лархера (Larcher,1969), нижняя граница фо­
тосинтеза у растений северных широт лишь немного выше точки замер­
зания тканей, которая обычно располагается в пределах нескольких
градусов ниже 0°.
Имеются сведения о регистрации фотосинтеза у озимой пшеницы
при -5°(Склева,1953),-7°(Дорохов,1975) и даже при г14° (Годнев.Ротфарб.1960; Бабенко,1968),: однако, в опытах этих авторов растения,
возможно, были в переохлажденном сое оянии. В природных условиях у
растений под снежным покровом переохлаждение маловероятно, а при
замерзании
тканей,
как. это показано в
опытах Лархера
(Larcher,1959,1978), фотосинтез останавливается.
...
Результаты настоящей работы и данные других исследователей,
приведенные выше, говорят о том, что общепринятое мнение о прекра-.
щении вегетации озимых культур при переходе среднесуточной темпера­
туры через +5° в сторону понижения весьма условно и вряд ли соот­
ветствует действительности. Такие проявления жизнедеятельности, как
фотосинтез и рост у закаленных холодостойких растений, •. в частности
озимой ш-еницы, продолжаются, хотя и в несколько раз медленнее при.
температуре, лишь слегка превышающей точку замерзания тканей. При
этом в процессе роста формируются более морозостойкие листья (Тюрина,1960,1975; Krol е.а.,1984). .
Полученные нами данные также показали, что на протяжении ок­
тября-ноября и до образования значительного снежного покрова (более
30 см) происходит увеличение сухого веса единицы площади листьев у
всех изучаемых сортов озимой пшеницы,(рис.2) что,по-видимому, явля­
ется следствием продолжающегося процесса фотосинтеза и роста, при
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 17' понижающейся температуре (Кириченко,Кудрз и др.,1991а,б). Очевидно,
увеличением сухого веса единицы площади листьез, выросших во вторую
половину осени по сравнению с более теплой первой половиной можно
объяснить полученные нами данные, показавшие, что после повреждающих заморозков.и морозов, в результате воздействия которых отмирзэт
нижние, менее морозостойкие листья, сухой вес единицы площади сох­
ранившихся листьев оказывается выше, чем в средней пробе до воз­
действия низкой температуры. Таким образом, эти наши данные, полу­
ченные в полевых условиях, согласуются с результатами лабораторных
опытов других исследователей (Krol
е. а. ,1984;
Мирославов
и
др.,1984; Huner.1986).
Температурные условия осени оказывали существенное влияние на
морфо-физиологическое состояние узлов кущения, что в свою очередь
отражалось на зимостойкости растений. В годы с прохладной осенью
(1990,1991 и 1993 гг.) конусы нарастания до таяния снега весной на.' ходились на I ' этапе органогенеза' и в узлах кущения сформировалось
относительно небольшое количество зачаточных апикальных и корневых
меристем. В 1989 г. переход конусов нарастания ко II и III этапам
органогенеза начался в феврале, а в 1994 г. - в ноябре.
Ко времени формирования глубокого снежного покрова, з зависи­
мости от утраты части биомассы листьев вследствие повреждения замо­
розками и морозами и возможности восполнения запасов за счет фото­
синтеза и роста, растения оказывались под глубоким скежкым покро­
вом, располагая определенным количеством запасных соединений, сбес-*
печивающих поддержание процессов жизнедеятельности.
Морозостойкие растения в зависимости от сорта и погодных усло­
вий ко времени установления глубокого снежного покрова, как прави­
ло, имели большую листовую поверхность и содержали больше сухого'
вещества в расчете на растение (рис.1).
Насколько быстро могло происходить последующее истощение этих•
запасов зависело от их величины и интенсивности расходования, свя­
занной с температурой, определяющей активность процессов жизнедея­
тельности и другими факторами зимовки.
В зиму с наибольшим числом благополучно переЗимовазших расте­
ний (1990-1991 г.), когда глубокий снежный покров сохранялся в те­
чение лишь 2 декад и температура на уровне узла кущения была в пре­
делах -4-6°, уменьшение площади и убыль сухого веса листьев была
невелика. Растения в этом году формировались в условиях пониженной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
температуры и имели лишь 10-13 см 2 листовой поверхности. Вследствие ;
пониженной температуры на уровне узла кущения^ и короткого периода |
нахождения под глубоким снегом растения сохранили 8-9 см 2 поверх-, г
ности листьев к окончанию зимовки, лишь у сорта Кодубара осталось 3 г
см 2 и погибло 33Z растений. Конусы нарастания в этих условиях у I
всех сортов оставались на I этапе органогенеза, аачаточных аликаль- !
ных и корневых меристем в узлах кущения было сравнительно мало и в j
процессе зимовки их число не увеличивалось.
!
Примерно в таком же состоянии были растения перед вступлением j
в зимовку 1991-1992 г. и аналогичные изменения физиологического
состояния листьев и узлов кущения растений исследуемых сортов с не- :
больпими отклонениями наблюдались на протяжении этой малоснежной j
8имы. однако процент изреженности посевов был несколько большим. |
чем после зимовки 1990-1991 г.. особенно у недостаточно морозостой­
ких сортов.
.'*:...• V", ,.'..,'••"
3 зиму 1989-1990 г.. когда наиболее морозостойкие .сорта"• :
ППГ-224 и Мироновская 803 перезимовали на 70 и 9SZ. а Безостая 1 и
Кодубара на 36 и 12Z соответственно, растения перед вступлением в
зимовку были развиты достаточно хорошо, имея от 40 до 60 см 2 листо­
вой поверхности. Перед установлением • глубокого снежного покрова
сорта ППГ-224 и Мироновская 808 сохранили 38 и 35 см 2 площади
листьев, Безостая 1 и Кодубара 26 и 25 см 2 соответственно. К окон­
чанию зимовки у морозостойких сортов сохранилось более 30 см 2 , а
югославский сорт Кодубара потерял все листья полностью. Глубокий .
снежный покров держался 4 декады и температура на уровне узла куще­
ния в этот период была в пределах -1-3°. У менее морозостойких сор­
тов развитие конуса нарастания несколько опережало морозостойкие
сорта, переход от II этапа органогенеза к III у них начался в феврале, тогда как конуса нарастания у сортов ; Мироновская 809 и .
ППГ-224 еще оставались на II этапе. Количество апикальных и корне- ;
вых зачаточных меристем в уздах кущения увеличивалось у всех сортов
в процессе этой зимовки.
: •':•:.:; \
Значительный выпад растений, включая наиболее морозостойкие
сорта, лроизошел в течение зимы 1992-1993 г., погибло более: 50Z Г
растений сорта ППГ-224. До установления глубокого снежного покрова .
сорта ППГ-224 и Мироновская 808 сохранили около 40 см 2 : площади
листьев. Безостая 1 и Колубара 36 и 32 см 2 соответственно. 6 декад '
пребывания под глубоким снежным покровом привели к; значительному У
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-19сокращению площади и сухого веса листьев. HoBunieHHai температура на
уровне узла кущения (-0,2;+0,5°) активировала ростовые процессы в
узлах кущения: во второй декаде февраля лишь у сорта ППГ-224 наблю­
дался II этап органогенеза, конуса нарастания сорта Улроновская 803
переходили к III этапу, а Колубары - к IY. К моменту таянкя снежно­
го покрова у всех сортов наблюдалась значительная убыль сухого веса
и уменьшение площади у с т ь е в , кроме ППГ-224. У сорта Колубара по­
гибли все листья, однако, часть растений сохранила жизнеспособ­
ность.
,Перед зимовкой с наибольшим выпадом растений озимой пшеницы
(1993-1994г.), когда сохранилось лишь до 10% растений наиболее мо­
розостойких сортов, и 1-2% у сортов Безостая 1 и Колубара, растения
с осешГбыли развиты слабо, к в декабре перед установлением глубо­
кого снежного покрова растения сорта Альбидум 114 имели 22 см 2 пло­
щади листьев,. ППГ-224 - 16 см 2 , а остальные сорта от 5 до 12 см 2 .
Со второй декады декабря глубина снежного покрова превышала 30 см и
глубокий снежный покров удерживался в течение 12 д. :ад до начала
апреля, минимальная температура на глубине узла кущения колебалась
в пределах от -1,3 до -5,5°, последние 3 из этих 12 декад она сос­
тавляла -2-2,5°. Ростовых процессов в узлах кущения до таяния снега
не наблюдалось, у всех сортов конуса нарастания оставались на Г
этапе органогенеза, зачаточные апикальные и корневые меристемы к
марту удавалось обнаружить только в узлах- кущения сорта ППГ-224.
При таком длительном пребывании под глубоким снегом небольшие зала-*
сы биомассы, которые растения имели до установления глубокого снеж­
ного покрова подходили к концу уже в феврале, когда листовая пло­
щадь сократилась до 1-3 см2/растение у всех сортов, а за последую­
щие 3 декады марта растения всех сортов полностью лишились листьев-.'
В 1994 г. растения аа. период теплой осени развили мощный лис­
товой аппарат (до 120 см2)', но вследствие воздействия ноябрьских идекабрьских морозов утратили значительную часть листьев, особенно
менее морозостойкие сорта. За 5 декад пребызания под глубоким снеж­
ным покровом при температуре на уровне узла кущения -4-5° более зи­
мостойкие сорта сохранили от б до 10 см 2 площади лкстьев, менее ус­
тойчивые сорта Колубара и Безостая 1 - 2^3 см 2 . Соответсвенно у зи­
мостойких сортов весной сохранилось 21-37% растений, а у менее ус­
тойчивых - 3-14% растений.
В наших опытах лучше всего сохранялись растения, сформировав-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 20 шие 2-4 побега кущения (у сорта ППГ-224 до 5 побегов). Сформировав­
шие осенью 1 побег слаборазвитые растения с малой листовой поверх­
ностью и биомассой выпадали прежде всего, также, как и переросшие
растения. Растения менее морозостойких сортов в годы с холодной
осенью имели меньше побегов кущенг'ч и количество.. перезимовавших
растений у них было меньше, чем у более устойчивых сортов.
Значительные различия в развитии растений по годам в зависи­
мости от условий осеки, сказывавшиеся на итогах перезимовки указы­
вают на то, что сроки сева следует корректировать в соответствии с
долгосрочными прогнозами погоды на осень каждого года.
При имитации процесса выпревзния в условиях пониженной темпе­
ратуры 0,+2°С в темноте наблюдались процессы, приводящие к гибели
растений как к в полевых условиях, однако различия в устойчивости у
сортов не выявились.
Следует отметить, что в процессе зимовки быстрее всего расхо­
довались запасы старших по возрасту нижних листьев, а более молодые
листья верхнего яруса поддерживали сухой вес единицы площади на
достаточно стабильном уровне. Лишь незадолго до полной гибели всех
листьев наблюдалось значительное снижение содержания сухого веса.в
последних оставшихся листьях.
После утраты запасных веществ, содержавшихся в листьях и узлах
кущения начинается снижение содержания Сахаров, а затем распад бел­
ков (Туманов,1978), что особенно быстро происходит при таянии снега
повышении температуры весной. По данным Моисэйчик (1975) растения
за несколько дней могут использовать все запасные вещества, . остав­
шиеся после зимы.
Результаты наблюдений многих авторов, суммированные в книге
Ф.М.Куперман и Моисейчик (1975) показали, что гибель растений под
глубоким снежным покровом ускоряется вследствие размножения фитопатогенной микройлоры, в частности, "снежной плесени" на отмерших
частях растений. Особенно бурное развитие микрофлоры наблюдается с
началом таяния снега при повышении температуры и влажности у по­
верхности почвы.
Как показали наши данные, полученные при изучении окрашенных
срезов узлов кущения, гифы грибов снежной плесени распространялись
по сосудистым пучкам отмерших листьев, проникая во внутренние ткани
в первую очередь базальной части узла кущения, .разрушая ее. При
повреждении базальной части, связывающей апикальную часть с корне-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 21 вой системой нарушается снабжение апикальной части водой и мине­
ральными веществам."!, что ускоряет гибель растения.
Опыты с отращиванием растений в камере при температуре 5° и
высокой влажности показали, что в конце зимовки, . даже после дли­
тельного пребывания под глубоким снежным покровом довольно большое
число растений было способно формировать новые листья к окончатель­
ная их гибель происходила непосредственно после таяния снега.
В ряде работ показано, что апикальная часть более устойчива в
процессе зимовки, чем базальная, однако причины этого явления не
обсуждались (Якушева,1945; Tanino,McKersie,1985;
Fennel,Li,1987;
Pukackl.McKersie.1990).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
Полученные в нашей работе данные свидетельствуют о довольно
тесной связи между морозостойкостью и устойчивостью к выпрчванию.
Повреждения от мороза надземной части уменьшали запас пластических
веществ, необходимый для поддержания процессов жизнедеятельности на
протяжении зимнего периода и, таким образом, влия. л на выживание
растений под глубоким снежным покровом в темноте. Морозостойкие
сорта практически во все годы исследования имели меньшие выпады
после зимовки и лучше переносили весенние заморозки.
Суммируя полученные данные, можно видеть, что количество пере­
зимовавших растений озимой пшеницы изучавшихся сортов зависело от
запаса органических веществ, накопленных в листьях осенью с одной
стороны и динамикой их расхода и пополнения в процессе зимовки Б '
зависимости от условий окружающей среды - с другой стороны. Значи­
тельная часть запасных веществ терялась вследствие гибели листьев
от осенних заморозков и зимних морозов,когда снега нет или немного.
На протяжении осени и зимы запас пластических веществ может попол-'
няться 8а счет фотосинтеза и роста новых листьев при температурах
выше точки вамерзания и неглубоком снежном покрове, пропускающемдостаточное количество света. Более морозостойкие сорта меньше те­
ряли листья вследствие воздействия морозов и боле" успешно пополня­
ли запасы за счет фотосинтеза и прироста сухого веса и площади
листьев, т.к. у них более низкие температурные минимумы этих про­
цессов. Кроме того, формирующиеся у морозостойки* сортов" в период
закалки листья накапливали больше запасных веществ в расчете на
единицу площади (рис.2).
Сформировавшие большую листовую массу в условиях теплой осени
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 22 растения еще больше теряли морозостойкость вследствие перехода к
следующим фазам развития (III-IY этап органогенеза) и большая часть
биомассы таких растений терялась . еще до установления глубокого
снежного покрова (рис.1,а4). Поэтому в плане сохранения жизнеспо­
собности переросшие с осени растения не имели преимуществ по срав­
нению с растениями, у которых осенью сформировалась меньшая листо­
вая масса при более низкой температуре.
Моделирование условий, создающихся под глубоким снежным покро­
вом в холодильной камере (пониженная положительная температура, вы­
сокая влажность и отсутствие света) также как и в полевых условиях
приводило к истощению к отмиранию растений озимой пшеницы (рис.5),
однако сортовые различия по количеству погибших растений не прояви­
лись, как это наблюдалось в полевых услозиях при действии на расте­
ния кроме выпревазия осенних заморозков и зимних морозов, что гово­
рит о взаимосвязи морозостойкости и устойчивости к выпреванию.
Таким образом, представленные данные свидетельствуют о тойт
что поддержание растением пшеницы в осенне-зимний период необходи­
мого для выживания и нормальной жизнедеятельности уровня экорезистентности при одновременном действии многих постоянно меняющих нап­
ряжение неблагоприятных факторов определяется благодаря взаимодейс­
твию общих и специфических механизмов стабилизации гомеостаза орга­
нов надземной и гЮйземной части растения, интеграции деятельности
адаптационных систем целого растения. Характер взаимодействия меха­
низмов зимостойкости и интеграция свойств растения в условиях посе­
ва отличается от такоьых в лабораторных экспериментах, когда меня­
ется напряжение лияь одного-двух внешних факторов (Кириченко и др.,
1979,1981,19В4-,Кириченко,Воронкова и др. ,1933;Кириченко,Кудрэ и до.
.1991).
Для выяснения возможностей и существенного повышения зимостой­
кости пшеницы в селекционном процессе необходимы дальнейшие иссле­
дования со значительным количеством сортов и гибридов, позволяющие
ом •
раскрыть роль генотипа, внешних и,внутренних факторов в формирова-.
нии и динамичном поддержании высокого уровня экорезистентности це­
лого растения в постоянно меняющихся условиях- осенне-зимне-весенне^
го периода.
.ВЫВОДЫ.
:1.Прирост листьев осенью, накопление сухих веществ и пигментов
в них у растений озимой пшеницы более морозостойких сортов, продол-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 23' кается дольше и после более сильных заморозкоз, чем у растений ма­
ломорозостойких сортов, что дает преимущество в осуществлении рос­
товых процессов при более низких температурах перед вступлением в
зимовку и в ранне-весекний период.
2.Истощение растений озимой пшеницы вследствие воздействия
неблагоприятных факторов среды происходит последовательно, начиная
с листьев нижнего яруса, более старших по возрасту.
3.Фотосинтетический аппарат листьев озимой пшеницы в процессе
зимовки сохраняется в активном состоянии и способен активно функци­
онировать при повышении температуры как после заморозков осенью,
так и зимой, если высота снежного покрова не превышает 10-15 см и
минимальная температура на глубине узла кущения не опускается ниже
-2-3°С.
4.Переросшие в условиях теплой осени растения с повышенной
листовой биомассой и более продвинутым этапом органогенеза менее
морозостойки по сравнению с растениями, выросшими в условиях холод­
ной осени и еще до установления глубокого снежного :окрова . теряют
902 и более листьев вследствие вымерзания. Выросшие в годы с более
прохладной осенью растения в последующем могут увеличивать биомассу
и площадь листьев, а также накапливать хлсрофиллы и каротиноиды при
потеплении после заморозков до установления сне;лногс покрова, и в
зимний период, если высота снежного покрова не превышает 15-20 см и
минимальная температура на глубине узла кущения не опускается ниже
-2-3°С.
5.Изучение морфо-фигиологического состояния узлов кущения по­
казало, что при повышении температуры в процессе зимовки и неболь­
шой глубине снежного покрова в узлах кущения озимей пшеницы активи­
зируются ростовые процессы, обусловливающие переход конусов нарас-1тания к последующим этапам развития,'- а также заложение зачаточных
апикальных меристем в пазухах листьев и корневых меристем в базальной части узла кущения.
'
• б.После установления глубокого снежного покрова (выше 30 см)
начинается сокращение площади и биомассы листьев, прекращается био­
синтез хлорофиддов и каротиноидов в них и образование апикальных'и
корневых меристем в узлах кущения вне зависимости с уровня темпе­
ратуры почвы на глубине узла кущения. Потенциальная активность фо­
тосинтеза листьев также снижается.
7.В процессе аимовют при истощении растений в результате вып-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 24 ревания и(или) подмерзания надземной части наблюдается отмирание
участков тканей в нижней части узла кущения вследствие проникнове­
ния фитопатогенных микроорганизмов во внутренние ткани узла кущения
по сосудистым пучкам отмерших листьев, что является первым симпто­
мом изменения внутренней структуры узла кущения при выпреванки.
Изоляция апикальной части узла кущения от корневой системы вследс­
твие разрупения базальной части приводит к гибели всего растения.
8.Содержание хлорофилла и сухого вещества в расчете на единицу
площади листьев поддерживается на относительно стабильном уровне
как в годы с нормальными условиями зимовки, так и при выпревании и
снижается в условиях Еыпревания перед окончательной гибелью верх­
них," Солее, молодых листьев, причем снижение содержания хлорофилла
проявляется раньше, чем сухого вещества в единице площади листьев.
9.Степень сохранения хлорофилла в листьях озимой пшеницы в
конце зимы (III декада фэвраля-начало марта) в расчете на 1 расте­
ние может служить показателем зимостойкости сортов озимой пшеницы
(Г-+0.87 - +0,96) при любом типе зимы и использоваться для прогно­
зирования изреженности посевов озимой пшеницы в с/х производстве.
Список работ, опубликозанных по теме диссертации:
Кириченко Е.Б..Чернядьев И.И..Воронкова Т.В. Изменение физио­
логического состояния хлебных злаков при перезимовке.//Актуальные
вопросы ботаники в СССР.-Алма-Ата:Наука.-С. 320-321,1938.
Кириченко Е.Б..Чернядьев И.И..Воронкова Т.В. Экорезистентность
фотосиьтетического аппарата хлебных злаков в осенне-зимний пери­
од.//II съезд
Всесоюзного
общества физиологов
растений.-II
часть.-Москва.С. 100.-1992. •
Е.Б.Кириченко,И.И.Чернядьев,Т.В.Воронкова.Н.Г. Домач. Активнос­
ть фиксации углекислоты пыльниками и листьями хлебных злаков. //До­
клады АН СССР, 1935.-Т.288.-N 4.-С. 1021-1024..
Кириченко Е.Б..Воронкова Т.В..Шелепова О.В. Изменение физиоло­
гического состояния листьев и узлов кущения озимой пшеницы в про­
цессе зимовки.//III съезд Всесоюзного общества физиологов расте­
ний. -Т. б, С. 610. -1993.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Объем l'/a п. л.
Заказ 62
Тираж 100
Типография издательства МСХА им. К- А. Тимирязева
127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
10
Размер файла
686 Кб
Теги
пшеницы, 4434, кущения, процесс, физиологические, узлов, состояние, озимой, зимовки, изменения, листьев
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа