close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

5911.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КАЧЕСТВА ЗЕРНА У РАЗНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭПИБРАССИНОЛИДА

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МСХА имени К.А. ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи
ОРЕХОВА АЛЛА НИКОЛАЕВНА
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ
КАЧЕСТВА ЗЕРНА У РАЗНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭПИБРАССИНОЛИДА
03.00.12 - Физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва - 2007
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в отделе физиологии растений ГНУ «Ставропольского
научно-исследовательского
института
сечьского
хозяйства»
Россе тьхозакадемии
Научные руководители:
Максютова Наиля Назибовна
доктор биологических наук, профессор
Казанского института биохимии
и биофизики КНЦ РАН
Официальные оппоненты:
П Русакова Лидия Дмитриевна
доктор биологических наук, профессор
Московского Государственного
областного педагогического института
Кириченко Евгений Борисович
доктор биологических наук, профессор
Главного ботанического сада
им Н В Цицина Российской Академии
наук (ГБС РАН)
Ведущая организация:
Всероссийский научноисследовательский институт
агрохимии им. Д.Н. Прянишникова
Защита состоится « 13 » ноября 2007 года в / У часов на заседании
диссертационного совета Д 220 043 08 при Российском государственном
аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева по адресу 127550,
Россия, г Москва, ул Тимирязевская, 49
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского
государственного аграрного университета — МСХА имени К А Тимирязева
Автореферат разослан « *L/ » &K~~i~£-tli\
2007 г.
и размещен на сайте университета www timacad ru
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук
Н П Карсункина
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В последние годы достигнуты значительные
успехи в развитии представлений о формировании белкового комплекса
клейковины пшеницы, однако ряд важных в теоретическом и практическом
отношении вопросов о физиолого-биохимических процессах накопления
запасных белков остается открытым. Это касается и формирования зерна с
высоким качеством клейковины.
В условиях Ставропольского края основной зерновой культурой является
озимая пшеница. Поэтому особое внимание уделяется повышению ее
урожайности как улучшением агротехнических мероприятий, так и
использованием генетических возможностей сортов. Прогресс в повышении
продуктивности у пшеницы во многом связан с использованием в
селекционной работе сортов с различными морфофизиологическими
признаками. Короткостебельные сорта обладают высокой потенциальной
урожайностью, которая в значительной степени зависит от погодных условий.
Одним из путей повышения качества зерна озимой пшеницы является
применение физиологически активных веществ нового поколения, которые
обладают не только высокой физиологической активностью, но и являются
экологически безопасными препаратами. Эти препараты усиливают ростовые
процессы, повышают устойчивость растений к стрессам, увеличивают урожай
и улучшают его качество.
К физиологически активным веществам, которые широко используются
в настоящее время, относится и эпибрассинолид.
В настоящее время проведено достаточно много исследований по
влиянию эпибрассинолида на формирование урожая и его качество у
различных сельскохозяйственных культур, таких как картофель, томаты,
фасоль, гречиха, ячмень и др. Исследовалась в этом аспекте и озимая пшеница.
Однако данных
по влиянию
эпибрассинолида на продуктивность и
формирование качества
пшеницы у сортов, различающихся по
морфофизиологическим признакам, практически нет.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является
изучение физиологических особенностей формирования качества зерна у
разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида (ЭБ) в
условиях Ставропольского края.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить действие ЭБ на содержание хлорофилла в онтогенезе
растений озимой пшеницы у с<
стебля
-
имени К. А. Тимирязеве
ЦНБ имени Н.и. Железное*
Фонд научный
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2 Выявить изменение накопления азотистых вешеств в вегетативных
и генеративных органах пшеницы при воздействии ЭБ на разных
этапах органогенеза
3 Исследовать влияние ЭБ на активность нитратредуктазы (HP) в
репродуктивный период
4 Провести оценку технологического качества зерна озимой пшеницы
(содержание клейковины и ее качество, сила муки, показатель чиста
падения)
5 Провести анализ фракционного состава белков зерновок пшеницы
в онтогенезе
Научная новизна Впервые установлена эффективность действия ЭБ на
содержание хлорофиллов о и Ь у сортов озимой пшеницы, различающихся по
высоте стебля Впервые показано, что в растениях пшеницы с различными с
морфофизиологическими признаками под влиянием ЭБ накапливается больше
азотистых веществ, повышается активность нитратредуктазы, что, в конечном
итоге, отражается на накоплении запасных белков Впервые установлено, что у
исследованных сортов эпибрассинолид влияет на технологические качества
зерна пшеницы улучшает качество клейковины, повышает ее количество,
увеличивает «силу» муки и утучшает показатель чиста падения
Научно-практическая значимость работы
Полученные экспериментальные данные вносят вклад в исследования по
изучению действия регуляторов роста на физиологические процессы в
растениях озимой пшеницы разных генотипов Результаты исследований
расширяют представление о влиянии эпибрассинолида на накопление,
перераспределение азота и формирование запасных белков в зерновках, что
может быть использовано при возделывании озимой пшеницы
В условиях производства появляется возможность регулировать
продуктивность и качество зерна озимой пшеницы при применении
эпибрассинолида на разных этапах репродуктивного периода Результаты
работы могут быть использованы при подготовке и чтении курсов лекций в
университетах и сельскохозяйственных ВУЗах
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались
на семинарах (ГНУ "Ставропольский НИИСХ", 2004 - 2007 гг), на научнопрактических конференциях в Ставропольском государственном университете
(2003, 2004),
на международной научно-практической конференции
«Проблемы борьбы с засухой», (г Михайловск, 2003), на международной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
научно — практической конференции "Актуальные вопросы экологии и
природопользования" (г. Ставрополь, ноябрь, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на /V^страницах
машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит
из введения, трех глав, заключения, выводов и приложения. В работе
представлено /<Р таблиц и &j/ рисунков, в приложении _£* таблиц и •&_
рисунка. Список литературы включаетЗ^ наименований.
1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились на экспериментальной базе Ставропольского
НИИ сельского хозяйства. Годы проведения исследований различались по
погодным условиям: 2005 год был благоприятным для роста и развития озимой
пшеницы, 2006 год характеризовался недостаточной водообеспеченностыо в
конце репродуктивного периода, а 2007 год — более длительным периодом
атмосферной и почвенной засухи.
В качестве объектов исследования использовались сорта озимой пшеницы
{Triticum aesthrum L.), различающиеся по высоте стебля: Дар Зернограда среднерослый сорт (ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко), относится к "сильной"
пшенице и Краснодарская 99 - короткостебельный сорт (КНИИСХ им. П.П.
Лукьяненко) - "ценная", реже "сильная" пшеница.
Растения обрабатывали эпибрассинолидом (0,05 мкМ) на VIII и XI этапах
органогенеза.
Определение содержания азота проводилось по методике Куркаева и др.
(1977). Определения содержания хлорофилла по методике Милаева и Примак
(1969). Определение фракционного состава белков проводили по методике
Гаврилюк и др. (1973).
Активность HP определяли по методике Мульдера (Мульдер, 1959).
Нитратвосстанавливающую
способность
рассчитывали
умножением
полученных значений HP активности на сырую массу растения.
Спектр глиадинов и их полиморфизм исследовали
методом
электрофореза на крахмальном геле (Копусь, 1988).
Этапы органогенеза — по Куперман (1984).
Учет урожая проводили биологическим методом. Технологическое
качество зерна определяли в соответствии с ГОСТ: количество и качество
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
клейковины - ГОСТ 27839-88 число падения - ГОСТ 27676-88 Физические
свойства теста определяли на альвеографе Шопена
Опыты проводились в 3-х кратной биологической и 3-х кратной
аналитической повторностях В работе приведены средние арифметические из
всех
повторностей
и их
среднеквадратичные
ошибки
Результаты
обрабатывались статистически (Лакин, 1980) с использованием компьютерных
программ (Word, Exell)
2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
2.1 Влияние эпибрассннолида на динамику содержания хлорофилла в
органах растений озимой пшеницы
Накопление хлорофилла у сортов озимой пшеницы, различающихся по
высоте стебля, имеет важное значение в оценке физиологического состояния
растений, что, в конечном итоге, отражается на продуктивности
При сравнении накопления хлорофилла в органах растения озимой
пшеницы в расчете на массу побега или органа нами установлено, что во флаг•шсте с периода колошения (VIII этап) и до формирования зерновки (X этап)
содержание суммарного хлорофилла выше у сорта Дар Зернограда С конца
формирования зерновки низкорослый сорт характеризуется повышенным
содержанием пигментов, что согласуется с данными ряда авторов (Хотулев,
1985, Малько, 1989, Андрианова, Тарчевский, 2000)
Применение ЭБ увеличивает содержание хлорофилла в онтогенезе во
всех органах во флаг-листе на 13-153% у сорта Дар Зернограда и на 23-83% у
сорта Краснодарская 99 (рис 1, а), в стебле - на 24-36% и 8-28%,
соответственно
На наш взгляд, важным является увеличение содержания
хлорофилла при действии ЭБ не только в вегетативных, но и в 1енеративных
органах - зерновках (рис 1,6) В элементах колоса наблюдается повышение
содержания хлорофилла на 14—100% у среднерослого сорта и с 7-58% у
короткостебел ьн ого
Изменения количественного состава пигментов при воздействии ЭБ
можно объяснить изменением гормонального статуса (Курапов и д р , 1992,
Курапов и д р , 1996, Лихачева, 2004, Колотовкина, 2004) что, в свою очередь
ведет к изменению многих физиологических процессов
Таким образом, результаты полученные для сортов, различающихся по
морфологическим признакам, подтверждают известный факт положительного
влияния эпибрассинолида на фотосинтез
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
0,9
0.8
0,7
0,6
6 0,5
•0,3
0,2
0,1
0
28.05.
9.06.
2.06.
16.06.
-Дар Зернограда контроль — • — Дар ЗерноградаЭБ VIII
-Краснодарская 99 контроль - К - Краснодарская 99 ЭБ VIII
0.16
0,14
0.12
•=•*
0.04
0.02
0
2.06.
906.
16.06.
— • — Д а р Зернограда контроль — - » — Д а р ЗерноградаЭБ VIII
>( Краснодарская 99 контроль - К - Краснодарская 99 ЭБ VIII
б
Рис. 1 Влияние ЭБ на содержание
суммарного хлорофилла
в
репродуктивный период: а — во флаг-листе; б—в зерновках. 28.05. - колошение;
2.06. — формирование зерновки; 9.06. — начало молочной спелости; 16.06. молочная спелость, 2007 г.
2.2 Коррелятивные отношения между органами растения у разных сортов
озимой пшеницы при действии эпибрассинолида
Изучение баланса органического вещества, его распределение и
перераспределение между органами в онтогенезе позволяет выявить
коррелятивные отношения между генеративными и вегетативными органами,
которые имеют большое значение в продуктивности озимой пшеницы.
Отношение массы колоса к массе листьев является одним из показателей
коррелятивных связей у растения пшеницы и служит мерой напряженности
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
донорно-акцепторных отношений между вегетативными органами и колосом
(Кумаков, 1980)
I
б
V1I1
X
Дар Зернограда контроль
••••• »
XI
XII
Дар Зернограда ЭБ VIII
Краснодарская 99 контроль - -Х- - Краснодарская 99 ЭБ Vllt
Ф - Д а р Зернограда контроль
- •к
— • — Дао Зернофада ЭБ Vi»
Краснодарская 99 контроль - -х- - краснодарская 99 ЭБ VIH
б
Рис 2
Динамика показателя напряженности донорно-акцепторных
связей между вегетативными и генеративными органами озимой пшеницы а 2005 г , б - 2006 г
По данным наших исследований на всем протяжении репродуктивного
периода отношение массы колоса к массе листьев у короткостебельного сорта
Краснодарская 99 выше, чем у среднерослого сорта Дар Зернограда (рис 2) К
фазе полной спетости зерна в неблагоприятный по погодным условиям 2006 г
сортовая разница по показатечю напряженности
донорно-акцепторных
отношений нивечируется
Тем не менее масса колоса с одного побега у
короткостебечьного сорта на 8—11 % выше, чем у среднерослого Таким
образом, низкорослые сорта имеют преимущество перед среднерослыми в
способности формировать крупный колос, что, в конечном итоге, сказывается
на уровне зерновой продуктивности (табл 1)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К фазе полной спелости у среднерослого сорта эпибрассинолид в
благоприятный 2005 г., снижает отношение массы колоса к массе листьев. У
короткостебельного сорта в этой же точке
и в благоприятный, и в
неблагоприятный годы ЭБ практически не меняет напряженность донорноакцепторных отношений.
Таблица 1 — Влияние эпибрассинолида на массу зерна с одного побега у сортов
озимой пшеницы, г
Вариант
Краснодарская 99
Дар Зернограда
2005 г.
Контроль
1,42 ±0,06
1,36 ±0,03
ЭБ, VIII
1,55 ±0,05
1,44 ±0,03
2006 г.
Контроль
1,45±0,05
1,26±0,02
1,60±0,06
ЭБ, VIII
1,37±0,02
Применение ЭБ на VIII этапе органогенеза позволило увеличить массу
зерна с одного побега в зависимости от года на 6-9% у Дара Зернограда и на 910% — у Краснодарской 99. ЭБ способствует усилению аттрагирующей
способности колоса и вовлечению поступающих из растения метаболитов в
синтетические процессы. Поэтому использование ЭБ в период колошения —
цветения вызывает увеличение массы колоса, что в конечном итоге, ведет к
увеличению продуктивности.
2.3 Влияние эпибрассинолида на продуктивность сортов озимой пшеницы
От взаимодействия вегетативных и репродуктивных органов в процессе
налива зерна, то есть от донорно-акцепторных отношений, зависит урожай
зерна злаковых культур.
Урожайность низкорослого сорта во все годы исследования значительно
выше, чем среднерослого. Особенно большая сортовая разница отмечается в
благоприятном 2005 г. (табл. 2). В результате воздействия высокой
температуры в конце репродуктивного периода в 2006 г. урожайность зерна
ниже у обоих сортов. В 2007 г. в результате атмосферной засухи в этот период
потенциал урожайности у низкорослого сорта реализовался не полностью.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2 — Влияние эпибрассинолида на величину хозяйственного урожая
сортов озимой пшеницы, г/м
Вариант
2005 г
2007 г
2006 г
Дар Зернограда
578,4
614.4
Контроль
533,5
640,7
691,1
ЭБ VIII
571,9
639,0
ЭБХ1
582,9
540,9
Краснодарская 99
Контроль
830,1
749,9
пи
ЭБ VIII
888.7
819.2
755,5
855,6
790,7
ЭБХ1
742,6
НСР0< = 22,4
Максимальная прибавка урожайности зерна за 3 года исследований при
обработке посевов эпибрассинолидом на VIII этапе органогенеза составляет
12,5%, для обоих сортов, применение ЭБ на XI этапе урожайность изменяет
незначительно
2.4 Влияние эпибрассинолида на обмен азота у растений озимой пшеницы
различных сортов
Изучение особенностей реутилизации азота из вегетативных органов и
поступления его из почвы в зерновки в репродуктивный период у различных
сортов озимой пшеницы имеет большое значение для регуляции процессов
накопления азотистых веществ в зерновках
При обработке посевов ЭБ на VIII этапе органогенеза увеличилось
накопление азотистых веществ в побеге на 8,9-13,1% у сорта Дар Зернограда в
зависимости от года и 11,4-15,7% - у сорта Краснодарская 99 (от кущения до
полной спечости) (рис 3) Обработка ЭБ на XI этапе органогенеза табо не
изменяла содержание азота в побеге (в засушливом, 2006 г ), либо уветичивала
его содержание на 15,6% у среднерослого сорта и 14,7% — у низкорослого (в
благоприятном, 2005 г )
ЭБ, оказывая влияние на эндогенный уровень фитогормонов, в частности,
цитокининов (Лихачева, 2004, Колотовкина, 2004 и др ), усиливает ростовые
процессы
В репродуктивный период развития снижается обеспеченность
растений цитокининами (Пустовойтова, 1981) Применение ЭБ, по-видимому,
устраняет дефицит цитокининов, стимулируя их синтез в корневой системе, что
в конечном итоге приводит к увечичению накопления азотистых веществ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
i
\ 40Г
i 30-
)
L 20
' 100
- Д а р Зернограда контроль
— • — Дар Зернограда ЭБ VIII
-Краснодарская 99 контроль - -Х- - Краснодарская 99 ЭБ VIII
»
Дар Зернограда контроль
— • — Д а р Зернограда ЭБ VIII
""•••••Краснодарская 99 контроль -
К - Краснодарская 99 ЭБ VIII
О
Рис. 3 Влияние эпибрассинолида на накопление азота в растениях
озимой пшеницы: а — 2005 г., б - 2006 г.
Влияние эпибрассинолида на процессы реутилизации зависит от этапа
применения физиологически активного вещества и от сложившихся погодных
условий. В благоприятный 2005 год стимулировалось поглощение азота из
почвы при применении ЭБ как в колошение (на VIII этапе органогенеза), так и в
молочную спелость (на XI этапе) (табл.3).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 3 - Поступление азота в зерновки при действии эпибрассинолида, %
Источник
азота
Из вегетатив
ных органов
Из почвы
Из вегетативных органов
Из почвы
Дар Зернограда
контроль ЭБ VIII
ЭБХ1
2005 г
57,0
49,7
Краснодарская 99
ЭБХ1
контроль ЭБ\Ш1
48,2
!
62,69
51,0
52.5
1
37.3
49,0
47,5
43.0
50.3
51,8
2006 г
60,3
55,2
62,5
39,0
31,6
43,6
39.7
44 8
37,5
61,0
68.4
56,4
•
/ Применение ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза в благоприятных
погодных условиях, увечичивает содержание хлорофилла, продлевая процессы
фотосинтеза в репродуктивный период, стимулирует работу корневой системы
При этом усиливается потребление азотистых веществ из почвы В условиях
недостаточного увлажнения (2006 г.) применение ЭБ стимулирует фотосинтез
и потребление азота из почвы только при обработке на VIII этапе Обработка
же ЭБ позже, в молочную спелость, стимулирует процессы реутилизации
Одним из важнейших показателей, характеризующих качество зерна,
является содержание в нем азота По нашим данным, в условиях
Ставропольского края
сорт Краснодарская 99 накапливает в зерне
приблизительно одинаковое количество азотистых веществ, что и сорт
зерноградской селекции (рис 4) Это свидетельствует о том, что
короткостебельные высокопродуктивные сорта могут формировать зерно
высокого качества То есть имеется возможность для преодоления обратной
зависимости между содержанием белка в зерне и урожайностью
Ковсномрская»
Л имтрсиъ C J 3 b V I B 3 6 ) Q !
в Каюроль О ЭБ V I В ЭБ М
Рис 4 Содержание азота в зерновках озимой пшеницы а - 2005 г , 6— 2006 г
ю
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Несмотря на то, что обработка посевов озимой пшеницы ЭБ снижает
иммобилизацию азота из вегетативных органов в зерновки, показанное
повышение аттрагиругощей способности колоса при действии ЭБ
(Манжелесова, 2001) объясняет наблюдаемое нами повышенное содержание
азота в зерновках как у среднерослого сорта, так и у короткостебечьного
Уменьшение реутилизации азотистых веществ при действии ЭБ, скорее
всего, происходит в результате ингибирования системы протеаз, что снижает
распад высокомолекулярных соединений и затормаживает их отток
(Мироненко и др , 1995, Домаш, 1997)
2.5 Влияние эпибрассинолида на активность ннтратредуктазы растений
озимой пшеницы в репродуктивный период
Накопление бечков в зерновках пшеницы обеспечивается за счет двух
источников азота
оттока азотистых веществ из вегетативных органов и
поступления их из почвы (Павлов, 1982, 1984, Кондратьев, Костюкович, 1981,
Кондратьев и др , 1987) Исстедование накопления белков в зависимости от
складывающихся условий и возможность регутяции направленности этого
процесса представляет как теоретическое, так и практическое значение
В связи с этим можно считать обоснованным изучение процесса
поступления азота при формировании и наливе зерна посредством опредетения
активности ключевого фермента восстановления нитратов - нитратредуктазы
Известно, что короткостебельные сорта пшеницы менее устойчивы к
неблагоприятным погодным условиям (Хотулев, 1985), в связи с чем
представлял интерес оценка роли эпибрассинолида на активность HP в
засушливые годы
Нами изучалась активность нитратредуктазы у разных сортов озимой
пшеницы при действии ЭБ в репродуктивный период развития растений в годы,
различающиеся по интенсивности и продолжительности засухи В 2006 г.
активность HP во всех органах, за исключением стебля, у короткостебетьного
сорта Краснодарская 99 в репродуктивный период выше, чем у сорта Дар
Зернограда В наиболее засушливом 2007 г наблюдается обратная картина меньшая активность HP во всех органах у низкорослого сорта
Озимая пшеница обладает достаточно высокой способностью к
восстановлению нитратов в репродуктивных органах, что, бесспорно, является
выигрышным моментом в общем метаболизме азота в растении Наибольшей
активностью в восстановлении азота обладает флаг-лист, в то время как в
стебле, элементах колоса и зерновках более низкая активность HP (рис 5)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7.0
6.0
5.0
-jj 4.0
о
* 3.0
-СЧ.4*
1.0
0.0
1.6
U
1.2
h
g 0,8
1 0.6
0,4
0.2
0
06
0.5
. 0,4
'.0.3
f
0.1
0.0
2006 г.
2007 г.
в
* Дар Зернограда Контроль - -•- -Дар Зернограда ЭБ
—*—Краснодарская 99 Контроль —х— Краснодарская 99 ЭБ
Рис. 5 Влияние ЭБ на активность нитратредуктазы: а — во флаг-листе, б —
стебле, в — в зерновках озимой мягкой пшеницы
Обработка посевов ЭБ отразилась на распределении активности HP по
органам растения. Так, на X этапе органогенеза уровень активности HP во
флаг-листе при обработке ЭБ выше, по сравнению с контрольным вариантом на
58,3-58,8% (у сорта Дар Зернограда) и на 35,3-57,8% - у сорта Краснодарская
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
99 ЭБ увечичивает активность HP не только во флаг-таете, но и в стебле,
элементах колоса и зерновках у обоих сортов
Исследование нитратвосстанавливающей (с учетом массы органов)
способности в условиях 2007 г , характеризующегося наименьшей активностью
HP, показало, что у растений низкорослого сорта эта величина ниже на 10 17%(табл 4)
Таблица 4 - Нитратвосстанавливающая способность растения озимой пшеницы
(надземная часть). мкМ NCV растение чао
XI этап
Вариант
IX этап
Хэтап
Дар Зернограда
Контроль
7.58
7,92
3.89
ЭБ VIII
12.25
12.83
6.53
Краснодарская 99
Контроль
6.47
7,06
3.52
ЭБ VIII
12,08
10,03
6,56
Применение ЭБ увечичивает НВС целого растения и отдечьных органов,
что имеет большое значение дтя восстановления нитратов в растительном
организме (рис 6)
Таким образом, действие ЭБ пролонгировано и поддержание активности
нитратвосстанавливающей
системы
на более
высоком уровне
в
репродуктивный период, по сравнению с контролем, может способствовать
усилению потока азотистых веществ в зерновки пшеницы Это подтверждается
содержанием запасных белков
35
30
25
20
15
1С
05
00
К
И Цар Звона о«л« «омгропь
X
XI
а Цац Зерна ры« ЭЬ V
a • Краснодара» 89 ЭБ VI
Рис 6 Влияние ЭБ на нитратвосстанавливающую способность органов
растения озимой пшеницы a — флаг-лист, 6 — зерновка, 2007 г
2.6 Качество зерна и его связь с накоплением белков зерновок пшеницы
при действии эпибрассинолпда
Проведение исследований по влиянию
эпибрассинолида на
формирование белков у озимой пшеницы позволяет не только оценить
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
особенности формирования клейковины в зерне озимой пшеницы, но и дает
возможность регулировать ее качество в условиях производства.
У сорта Краснодарская 99 содержание клейковины в контрольном
варианте несколько ниже, чем у Дара Зернограда. Обработка посева ЭБ на VIII
и XI этапах органогенеза позволяет увеличить содержание клейковины у
обоих сортов (табл. 5).
Таблица 5 — Влияние эпибрассинолида на содержание клейковины и её
качество у сортов озимой пшеницы
Вариант
опыта
Контроль
ЭБ, VIII этап
ЭБ, XI этап
Контроль
ЭБ, VIII этап
ЭБ, XI этап
Контроль
ЭБ, VIII этап
ЭБ, XI этап
Дар Зернограда
Содержание
Показатель
клейковины,
ИДК,у.е.
%
2005 г.
20,3
51,2
22,6
74,7
24,0
64,7
2006 г.
26,7
79,1
28,4
65,7
28,0
75,3
2007 г.
28,8
79,5
31,2
80,9
30,3
80,0
Краснодарская 99
Содержание
Показатель
клейковины,
ИДК,у.е.
%
72,6
72,6
69,1
19,5
20,7
21,9
27,0
26,2
27,6
26,6
27,1
28,0
\
78,6
80,0
77,6
80,7
81,1
86,0
Следует отметить, что все воздействия, проводимые в наших
исследованиях в 2005 г., несмотря на значительное увеличение содержания
клейковины, практически не привели к ухудшению качества клейковины,
показатель ИДК увеличился незначительно, клейковина относится к I группе.
Погодно-климатические условия 2006 и 2007 года способствовали
высокому накоплению клейковины у обоих сортов.
Накопление клейковинных белков в зерновках у низкорослого сорта
достаточно высоко. Это происходит за счёт того, что у короткостебельного
сорта повышенная функциональная активность колоса (Игошин, 1984)
способствует продолжительной работе ассимиляционного аппарата, а
способность к формированию крупного колоса ведёт к повышению его
атграгирующей способности, что и определяет повышенное поглощение
почвенного азота. В результате этого у сорта Краснодарская 99 содержание
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
клейковины в 2006 г. почти достигает уровня сорта Дар Зернограда (27,0 26,7%)
ЭБ в погодно-климатических условиях 2006 года не оказал влияния на
повышение содержания клейковины у короткостебельного сорта Остался без
изменения и показатель ИДК В 2007 году применение ЭБ увеличило
содержание клейковины на 0,5—1,4% с незначительным увеличением
показателя ИДК
Изучение
особенностей накопления запасных белков пшеницы
необходимо для выяснения их участия в формировании бечкового комплекса
зерновок, что определяет в конечном итоге физические свойства клейковины
В связи с обнаружением положительного эффекта экзогенных веществ,
влияющих на гормональный статус растительного организма, интересно
изучить фракционный состав бечков зерновок озимой пшеницы изучавшихся
сортов
Известно, что альбумины и глобулины, в сумме составляющие фракцию
чегкорастворимых белков, играют опредеченную роль в формировании
клейковины (Конарев, 1980, Шаненко и др , 1985)
Из полученных данных видно, что содержание водо- солерастворимых
белков в зерновках пшеницы в фазах формирования и молочной спелости выше
у сорта Краснодарская 99 (рис 7) Однако к полной спелости эта величина у
обоих сортов оказывается на одном уровне
Образование пютенинов, как и глиадинов, идет в основном в фазе налива
и созревания зерновки Изменение содержания белка этой фракции происходит
у изучаемых сортов с разной скоростью у Краснодарской 99 синтез
пютенинов идет интенсивнее на более поздних этапах онтогенеза
Использование ЭБ на VIII этапе приводит к увечичению содержания
водо-солерастворимых белков у обоих сортов в фазах формирования и
молочной спелости, а также глиадинов в фазе молочной спелости у Дара
Зернограда Анализ фракционного состава белков зерновок озимой пшеницы в
фазе полной спелости показал, что у среднерослого сорта при применении ЭБ
на VIII этапе органогенеза происходит стимуляция образования всех групп
бечков, у короткостебельного - только альбуминов-глобулинов и глиадинов
(рис 7)
Применение ЭБ на XI этапе приводит к увеличению содержания
альбуминов-побулинов и глиадинов у обоих сортов, однако более
значительной разницей в содержании пиадинов по сравнению с контролем
характеризуется сорт Дар Зернограда (табл 6)
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
X
XI
XI
Этапы органогенеза
•
Дар Зернограда Контроль — •— Дар Зернограда ЭБ VII
' ^ х — Краснодарская 99 Контроль - -х- - Краснодарская 99 ЭБ V I
Рис. 7 Влияние ЭБ (обработка на VIII этапе органогенеза) на содержание
белков в процессе созревания зерновки озимой пшеницы, 2005 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 6 - Влияние обработки эпибрассинолидом на XI этапе органогенеза на
фракционный состав белков, мг/г сырой массы, 2005 г
Дар Зернограда
Краснодарская 99
ЭБХ1
ЭБХ1
контроль
контроль
АтъбУмины+глобЧпины 23 37±095 | 26,5Ш,14
22 65±0.98 | 28 79±1.29
Гтиадины
46.78±1 84 57,40±2,62 ' 44.84* 1JS2 48 20±2 ЙГ]
Гпютенины
40,59±1,90 40 60±185 I 39 26±1,43 Гз7.92-Ы.64
L Суммарный беток
, 110.74±3.1 124,5U5,3 | 106,75±4 97 [ 114,91±3 43
Белковые фракции
Таким образом, у исследованных сортов озимой пшеницы под действием
ЭБ активируются синтетические процессы в созревающем зерне, увеличивается
содержание запасных бечков, которые имеют очень важное значение прежде
всего как структурная основа клейковины, определяющая реологические
характеристики теста и в цечом хлебопекарные качества муки
Электрофоретический анализ показал генетическую близость изучаемых
сортов Дар Зернограда и Краснодарская 99 по спектру глиадинов очень
похожи (рис 8, табл 7), что говорит о возможности формирования высокого
качества зерна у низкорослого сорта Краснодарская 99 с помощью
эпибрассинолида
Таблица 7 - Спектр пиадинов по данным
эпектрофореза в крахмальном геле, 2005 г
Вари
ант
Сорт
Дар
Зернограда
**i«i
1
Номер бюка компонентов
кодируемых хромосомами
2
3
Краснодарская 99
х* - хороший для качества глиадин
12
3
4
5
6
Рис 8 Спектр пиадинов сортов мягкой озимой пшеницы, 2005 г
Сорт Дар Зернограда 1 - контроль, 2 - ЭБ VIII, 3 - ЭБ XI
Сорт Краснодарская 99 4 - контроль 5, - ЭБ VIII, 6 - ЭБ XI
Оцен- I
ка |
х*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучалось влияние эпибрассинолида на физиолого-биохимические
показатели и формирование качества зерна у растений сортов озимой пшеницы
Дар Зернограда и Краснодарская 99 в различные по погодным условиям годы.
Данные сорта отличаются между собой по длине стебля, урожайности и
потенциалу формирования качества. Воздействие ЭБ проводилось на VIII и XI
этапах органогенеза. На основании проведенных исследований нами
установлено, что применение эпибрассинолида на растениях пшеницы сортов,
различающихся по морфологическим признакам, оказывает влияние на
образование и накопление зеленых пигментов как в листьях, так и в элементах
колоса и стебля. При этом возрастает концентрация общего хлорофилла в
растениях пшеницы. Это особенно важно в связи с появлением работ, в
которых показана прямая корреляционная зависимость между содержанием
хлорофилла и зерновой продуктивностью пшеницы. Высокопродуктивные
сорта озимой пшеницы в большинстве случаев отличаются повышенным
содержанием хлорофилла и более активной фотосинтетической деятельностью.
Содержание хлорофилла у короткостебельного сорта выше не только в
вегетативной массе, но и в репродуктивных органах: в онтогенезе содержание
хлорофилла в элементах колоса на 41,7-161,9% выше, чем у среднерослого
сорта. ЭБ, сохраняя структуру и функции пигментного аппарата, продлевает
фотосинтетические процессы в чешуях и члениках колоса, что имеет большое
значение для всех синтетических процессов в зерновках пшеницы: для синтеза
углеводов и белков. В наших исследованиях содержание хлорофилла при
действии ЭБ в элементах колоса увеличивается в 1,5—2 раза у обоих сортов, что
имеет значение для формирования урожая.
Установлено, что изучаемые сорта имеют достаточно высокую зерновую
продуктивность, однако продуктивность короткостебельного сорта
выше,
более чем на 40%, что происходит как за счет повышения К х ш , так и за счет
кущения. Влияние эпибрассинолида повышает величину биологического
урожая при обработке на VIII этапе органогенеза, при этом увеличивается
масса побега и масса зерна с колоса.
Одним из важнейших показателей, характеризующих качество зерна,
является содержание в нем азота. В наших исследованиях сорта Дар Зернограда
и Краснодарская 99 не отличаются по Позм- Это связано с тем, что у
короткостебельного сорта параллельно увеличивается и содержание азотистых
веществ в побеге растения, и масса зерна в общей биомассе. При применении
ЭБ в благоприятном по погодным условиям году показатель обеспеченности
зерна азотом возрастает. При повышении показателя обеспеченности зерна
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
азотом в результате увеличения концентрации азота в вегетативных органах
зерновки располагают большим резервом азотистых вешеств, которые могут
быть использованы на синтез белка
Показана сортовая специфичность в реутилизации и поглощении азота из
почвы, которая в
большей степени проявляется при неблагоприятных
условиях Меньшая масса стеблей низкорослого сорта ограничивает
формирование зерновок с высоким содержанием белковых веществ Однако это
компенсируется более интенсивным поглощением азота из почвы после
цветения Применение ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза увеличивает
содержание азота в растениях озимой пшеницы Однако практически на всех
вариантах затормаживается иммобилизация азота из вегетативных органов, и в
большей степени стимулируется его поглощение из почвы
Озимая пшеница обладает достаточно высокой способностью к
восстановлению нитратов в репродуктивных органах Обработка посевов ЭБ
увеличивает активность HP не только во флаг-листе, но и в стебле,
элементах колоса и зерновках у обоих сортов, что сказывается, в конечном
итоге, на накоплении азотистых веществ в органах растения озимой
пшеницы
Проведенные исследования по влиянию
эпибрассинолида на
формирование запасных белков у озимой пшеницы позволяют не только
оценить особенности формирования клейковины в зерне озимой пшеницы, но и
дают возможность регулировать ее качество в условиях производства
Обработка посева ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза приводит к увеличению
содержания клейковины на 1,2-3,7% у обоих сортов и улучшению
технологических показателей ее качества (силу муки, число падения) При
применении ЭБ обнаруживается сдвиг в соотношении белковых фракций
зерна, повышается количество растворимых и спирторастворимых белков, а
отношение глиадин / глютенин изменяется в сторону увеличения доли
глиадина Показана сортовая специфика накопления белковых фракций в
зерновках озимой пшеницы у отличающихся по морфофизиологическим
признакам сортов, и разная ответная реакция синтеза белка при применении
эпибрассинолида в ходе онтогенеза Вероятно, что обнаруженные различия во
фракционном составе могут оказать и разное влияние на технологическое
качество зерна анализируемых сортов пшеницы
Обобщая полученные результаты, можно заключить, что физиологобиохимическое действие эпибрассинолида зависит от сорта озимой пшеницы и
погодных условий В ходе проведенных экспериментов выявилась возможность
применения ЭБ для повышения продуктивности и улучшения качества зерна
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выводы
1. Показано влияние эпибрассинолида на содержание хлорофилла в органах
растения озимой пшеницы (в листьях, в стебле, элементах колоса и
зерновках) сортов, различающихся по морфологическим признакам.
2. Впервые обнаружено, что обработка посевов ЭБ на VIII этапе органогенеза
увеличивает активность нитратредуктазы в органах растений обоих сортов в
конце вегетации. Действие ЭБ пролонгировано и поддержание активности
нитратвосстанавливающей системы на более высоком уровне в
репродуктивный период способствует усилению потока азотистых веществ в
зерновки пшеницы.
3. Установлено, что под
действием
эпибрассинолида
увеличивается
содержание азотистых веществ в вегетативных и в генеративных органах
растений пшеницы. Показана сортовая специфичность в реутилизации и
поглощении азота из почвы, которая в большей степени проявляется в
неблагоприятных условиях.
4. Отмечено, что обработка посевов ЭБ на VIII этапе органогенеза приводит к
более существенной прибавке урожая у сортов озимой пшеницы,
различающихся по высоте стебля, по сравнению с обработкой на XI этапе
органогенеза.
5. Впервые показано, что у сортов озимой пшеницы с разным генотипом под
действием обработки ЭБ как на VIII, так и XI этапах органогенеза,
увеличивается содержание белков, способствующих улучшению физикохимических показателей качества, таких как содержание клейковины и ее
качество, показатель «силы» муки и число падения.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Орехова, А.Н. Влияние эпибрассинолида на формирование комплекса
запасных белков и качества зерна озимой пшеницы / А.Н. Орехова, Н.Н.
Максютова, И.В. Нешин, Н.В. Дуденко // Агрохимия. — 2007. - №11. с.36-41.
2. Орехова, А.Н. Первичные процессы фотосинтеза у некоторых видов
злаковых / Орехова, А.Н. // Проблемы развития биологии и экологии на
северном Кавказе: матер, науч. конф. "Университетская наука - региону".
- Ставрополь, 2004. - с.137- 138.
3. Нешин, И.В. Влияние поздних обработок азотом и эпином на
формирование урожая и качество зерна озимой пшеницы / И.В. Нешин,
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Н В Дуденко, А Н. Орехова // Актуальные вопросы экологии и
природопользования сб материалов Международной науч -практ конф
(Ставрополь, ноябрь 2005 г) / СГАУ - Ставрополь, 2005 - С 222 - 226
4 Нешин, И В Биологические основы формирования урожая зерна озимых
культур в условиях 2006 г / И В Нешин, Н В Дуденко, Ф В Ерошенко,
Т В Чапцева, А Н Орехова, В И Жолобов // Справочно-конст
бюллетень - Ставрополь, 2006 - с 48 — 59
г
,
S<b/
с
Cf/.
^ ,' -
> •
1
1,25 печ л
Зак. 738
/
Тир 100 экз
Центр оперативной полиграфии
ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева
127550, Москва, ут Тимирязевская, 44
1 •>
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа