close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

7906.ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА PINUS SYLVESTRIS L

код для вставкиСкачать
fl -SW*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На правах рукописи
МАКСИМОВ ВЛАДИМИР МИХАЙЛОВИЧ
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА
Pinus sylvestris L. (Pinaceae) ПО СОСТАВУ
МОНОТЕРПЕНОВ В СРЕДНЕРУССКОЙ
ЛЕСОСТЕПИ
06.03.01 — Лесные культуры, селекция, семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора сельскохозяйственных наук
Воронеж - 2004
&й
г% Л) » /
/\/
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в 1975-2004 гг. в Воронежской государственной
лесотехнической академии
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор Арефьев Юрий Федорович,
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Курносое Геннадий Анатольевич,
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Матвеева Римма Никитична,
Ведущая организация:
Всероссийский научно-исследовательский
институт лесоводства и механизации лесного
хозяйства Министерства природных ресурсов РФ
Защита диссертации состоится «4#> ^A&JbJ^f.
2004 г. в 10 часов на за­
седании диссертационного совета Дс212.04.'б1 при Воронежской государст­
венной лесотехнической академии по адресу:
394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, факс: 8 (0732) 53-84-61
С диссертацией можно oiгосударственной лесотсмч
'"-ься в научной библиотеке Воронежской
-чдемии.
Автореферат разослан «»£&•&
^2004 г.
Ученый секретарь диссертационного с ~i доктор сельскохозяйственных наук, J;* J x - f T
2
1
***ЯЬ^Е^£' Панков Я.В,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы.
В настоящее время под влиянием антропогенных воздействий проис­
ходит истощение генетических ресурсов древесных растений России, со­
ставляющих 22 % лесов мира. Снижается их устойчивость и продуктив­
ность. Проектом Э0251 (№ Гос. par. 01 200 20 98 35. ГРНТИ 68.47.03;
68.47.75 2002-2006 г.г. ФЦП «Интеграция») предусмотрено научное направ­
ление по исследованию биоразнообразия, состояния и восстановления лесов
как основы их качества и продуктивности при устойчивом лесопользовании
в Цснтрхпьной лесостепи и юге России с использованием усовершенсктвованных технологии и биотехнологий, что внесет значительный вклад в со­
хранение генофонда основных пород. Это особенно касается представителей
уникхчьных островных массивов Среднерусской лесостепи, к которым отно­
сится Хреновской, Усманский боры Воронежской области, Цнинский бор
Тамбовской области.
Изучение эфирного масла (ЭМ) сосны обыкновенной является со­
ставным направлением комплексной проблемы повышения эффективности
работ по селекции основных лесообразуюших пород ЦЧО. Изучение сосны
обыкновенной на популяционном уровне является перспективным направ­
лением в современном лесоведении, с учетом сведений о структуре естест­
венных насаждений, сформировавшихся в определенных геоклиматических
условиях и являющихся продуктами многовековой адаптации и естественно­
го отбора. Выполненная работа входила в госбюджетную тему Воронежской
государственной лесотехнической академии "Биологические основы семе­
новодства и культуры основных лесообразуюших пород ЦЧО" (№ госреги­
страции 01.960.010579) и. ФЦП "Интеграция" (№ госрегистрацни
01.970008841).
Цель и задачи работы. Комплексная проблема по изучению вопро­
сов селекции, семеноводства сосны обыкновенной в Европейской части ле­
состепи определяет главную цель: изучить генетический потенциал сосны по
содержанию основных монотерпенов и разработать практические рекомен­
дации по созданию устойчивых насаждений, это соответствует единому за­
каз-наряду «Оптимизация генетических ресурсов древесных пород в Цен­
тральной лесостепи России» Минобразования Российской Федерации (N гос.
per. 01.9.70004993. ГРНТИ 68.47.03 1997-2001 г.г.). Для достижения этой це­
ли необходимо решить главные задачи:
1. Изучить состав ЭМ хвои и динамику изменчивости содержания
монотерпенов.
2. Определить наследуемость основных компонентов ЭМ хвои.
3. Определить структуру основных типов леса островных боров Цен­
тральной лесостепи по содержанию монотерпенов хвойного эфирного масла.
4. Исследовать взаимосвязь содержания ЭМ с устойчивостью и продуктивностью сосны обыкновенной.
ЦНБ МСХА
фонд научной литоратур
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Научная новизна.
а) разработанный метод экстрагирования эфирных масел взамен гидродистиляции позволяет более достоверно изучать состав терпенов, исклю­
чающий возможность их изомеризации;
б) получены новые данные об уровнях и направлениях связи между
компонентами состава монотерпеновой фракции эфирного масла, которые
являются основой их группировки по фенотипам и морфообразованиям;
в) по результатам контролируемого скрещивания и 25 летнему иссле­
дованию испытательных культур впервые установлены типы биосинтеза мо­
нотерпенов в эфирном масле хвои и дана их генетическая интерпретация;
г) впервые исследована структура основных типов леса Усманского,
Хреновского боров Воронежской области и Цнинского бора Тамбовской об­
ласти по основным монометрическим и биохимическим показателям на ге­
нетической основе для устойчивого восстановления коренных типов леса
Центральной лесостепи;
д) определена возможность использования содержания компонентов
эфирного масла хвои как признак для селекции сосны обыкновенной на про­
дуктивность и устойчивость. Разработаны практические рекомендации по
способам искусственного лесовосстановления сосны обыкновенной на осно­
ве биосинтеза монотерпенов для боровых условий юга Среднерусской лесо­
степи.
Практическая ценность работы и пути внедрения. Усовершенст­
вован метод экстрагирования ЭМ, позволяющий повысить производитель­
ность работ и снижающий стоимость исследований содержания моногерпенов.
Полученные данные о составе, изменчивости и закономерностях
наследуемости монотерпенов_ использованы при создании семенной базы
сосны обыкновенной в ЦЧО на генетико-селекционной основе (Воронеж­
ской, Липецкой, Тамбовской и Белгородской областей (приложение 8).
На основе проведенных научно-исследовательских работ разработа­
ны практические рекомендации по повышению продуктивности и устой­
чивости выращиваемых лесных культур сосны обыкновенной для островных
боров Центральной лесостепи (Максимов В.М. авт.св. SH № 1639506,
кп.А01 G23/00.1997. (Акты внедрения).
Получен патент № 2098944 на изобретение "Способ создания на­
саждении сосны обыкновенной".
Достоверность и существенность результатов обосновывается ис­
пользованием большого фактического материала по многолетним наблюде­
ниям на одних и тех же объектах с испытанием в различных экологических
уаповиях. Полученные экспериментальные данные состава монотерпеновой
фракции хвойного эфирного масла и живичного скипидара обрабатывались с
применением современных методов математической статистики и специаль­
ных программ на ПК.
Для изучения типов биосинтеза монотерпенов использовался много­
мерный статистический анализ. Для этого определялись коэффициенты пар4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ной корреляции и коэффициенты пропорционального сходства. Проведен
кластерный анализ для определения меры близости многомерных объектов.
^ Проводилась классификация выборок для определения фенотипических гра­
ниц между классами - однородными группами объектов. Основные данные
но математической обработке экспериментальных показателей приведены в
приложении.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
1. Усовершенствованная методика отбора и получение проб хвойно­
го эфирного масла.
2. Состав и взаимосвязь монотерпенов в эфирном масле сосны обык­
новенной.
3. Фенотипические параметры биосинтеза монотерпенов в эфирном
масле хвои и предпосылки их генетического обоснования.
4. Структура сосновых насаждений островных боров Центральной
лесостепи по составу монотерпенов.
5. Рекомендации для лесовосстановления насаждений сосны обыкно­
венной по типу биосинтеза эфирного масла коренных насаждений Цен­
тральной лесостепи
Апробация. Результаты исследовательской работы представлялись
автором и обсуждались на Всесоюзной научно-технической конференции по
рациональному и комплексному использованию лесных ресурсов (Москва,
1980), Всесоюзной конференции по эфирным маслам древесных пород
(Красноярск, 1981), Всесоюзном совещании по хемосистематнке и эволюци­
онной биохимии растений (Ялта, 1982), Всесоюзном совещании но лесной
генетике, селекции и семеноводству (Петрозаводск, 1983), Всесоюзной ХУ1
научно-методической конференции (Петрозаводск, 1989), Международной
конференции по ресурсосберегающим технологиям в лесном хозяйстве
(Минск, 1999), Международной научной конференции "Развитие научного
наследия академика Н.И.Вавилова" (Саратов, 2000), Международной конфе­
ренции "Научно-технический прогресс в лесном комплексе" (Сыктывкар,
2000), Международной конференции "Леса Евразии в третьем тысячелетии"
(Москва, 2001), Международной конференции "Интеграция науки и высше­
го лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной
продукции" (Воронеж, 2001).
Личный вклад. Весь объем НИР выполнен автором или под его ру­
ководством как руководителя и ответственного исполнителя научных тем. За
помощь в работе приношу искреннюю благодарность д. с-х.н. профессору
| Р.И.Дерюжкину | . За научное консультирование признателен д.с-х н. про­
фессору А.И.Чернодубову, д.б.н., профессору Н.Л.Харченко, д.с-х.н.
А.Л.Высоцкому и д.б.н. Ю.Н.Исакову.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 48 работ в
отечественных и зарубежных изданиях, в том числе учебное пособие и три
монографии.
Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 418 страниц
машинописного текста состоит из введения, 11 глав, заключения и ириложе5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ний. Список использованной литературы включает 308 наименования, в том
числе 45 иностранных. Текст иллюстрирован 60 таблицами и 19 рисунками.
1 СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ПО ЛИТЕРАТУРНЫМ
ИСТОЧНИКАМ
В литературном обзоре приводится характеристика сосны, произра­
стающей на территории РФ (Правлин, 1964; Мамаев, 1973; Бобров, 1978;
Матвеева, 1994; Чернодубов, 1998; Видякин, 1999). Даются сведения о веро­
ятном пути биосинтеза терпсновых углеводородов (Фролов, Подольская,
Александров и др., 995; Роджерс, Гудвин, 1970; Лукнер 1979; Гудвин, Мерсер, 1986, Крамер, Козловский, 1983). Описаны основные методы извлече­
ния ЭМ из растительного сырья (Горяев, 1953; Горяев, Плива, 1962; Пехов,
Гончаренко, 1968; Лашков, Башкиров, Кондрашева и др., 1996; Ткаченко,
Зенкевич, Коробова, 1998). Дано описание количественного и качественного
содержания монотерпеновых углеводородов живицы и хвойного ЭМ сосны
обыкновенной, существующие классификации типов биосинтеза монотерпе­
нов (Бардышев и др., 1968; Дрочнев, 1979; Чудный, 1981; Максимов, 1983,
Маслаков, 2001; Пирятинским и Сорокиным, 1936; Старова, 1993; Juvonen,
1966). Рассмотрена биологическая и лесохозяйственная роль эфирных масел:
защитная и коммуникативная функции (Васильев, 1977; Миллер, 1973; Сте­
панов, 1972, 1973, 1976). Приводятся сведения об использование ЭМ в каче­
стве маркеров и тестов на выявление связи с устойчивостью растений к вре­
дителям и болезням (Чернодубов,'1974; Hiltunen, 1976; Чудный, 1981; Рож­
ков 1981, 1982; Максимов, 1983; Rick, Giadvin, 1997; Gabriel, 1998; Высоц­
кий, 1999) и некоторыми морфологическими признаками (Николаев, 1971,
1972; Иджомах Узох, 1987; Высоцкий, 2002; Курносов, 2002).
По данной проблеме отмечается, что наиболее изучены терпентинные
масла живичного скипидара (Бардышев и др., 1968, 1969, 1971, 1973, 1979;
Чудный, 1966, 1967, 1973, 1977, 1978, 1979, 1981, 1982; Рудаков, Полтавчен­
ко, 1973, Mirov, 1961; Fisher, 1966), но имеющаяся информация в ряде случа­
ев носит противоречивый характер (Бардышев, 1969; Чудный, 1979; Дроч­
нев, 1978; Ворончихин, 1979; Высоцкий, Акимов, 1981).
В последнее время усилились исследования эфирного масла сосны
(Акимов, 1972, 1973, 1974, 1979; Дерюжкин, 1971, 1979; Чернодубов, 1977,
1978, 1981; Полтавченко, Рудаков, 1972; Полтавченко, 1974; Исаков, 1999;
Высоцкий, 2002; Baradat, 1972; Hanover, 1975, et. al).
Изменчивость хвойного эфирного масла сосны обыкновенной изучена
еще недостаточно, в том числе уровни и направления связи между всеми
компонентами состава моногерпеновой фракции (ЭМ). Актуальным вопро­
сом является изучение структуры популяции естественных сосновых насаж­
дений и искусственно созлаваемых лесных культур по составу эфирного
масла. Важным остается вопрос о значении эфирного масла в семеноводстве
сосны.
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2
ПРОГРАММА РАБОТ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Программы исследования
Проблема, рассматриваемая в данной работе, — изучить в Европейской
части лесостепи структуру основных типов леса Усманского, Хреновского
боров Воронежской области, Цнинского бора Тамбовской области по хими­
ческому составу монотерпеновой фракции эфирного и терпентинного масел
с целью использования полученных результатов в селекции и семеноводстве
сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. (Pinaceae)) и разработки практиче­
ских рекомендаций для совершенствования создания на селекционной осно­
ве устойчивых культур лесокультурным методом.
Данная проблема включает в себя программу основных задач:
1. Усовершенствование и отработка способа экстрагирования хвои
диэтиловым эфиром как составной части методики отбора и полу­
чения проб хвойного эфирного масла сосны обыкновенной:
а) по количеству сырья,
б) но количеству растворителя,
в) по времени;
2. Определение оптимального режима хроматографического анализа
на основе подбора жидкой адсорбирующей фазы;
3. Изучить состав монотерпенов и их взаимную связь в составе эфир­
ного масла хвои;
4. Установить состав эфирного масла потомства сосны обыкновенной
при свободном и контролируемом скрещивании;
5. Выявить особенности биосинтеза монотерпенов в эфирном масле
хвои сосны обыкновенной и предпосылки их генетического обос- •
нования;
6. Исследовать структуру сосновых насаждений Усманского, Хренов­
ского и Цнинского боров Тамбовской, Липецкой и Воронежской
областей по составу монотерпенов:
а) определить уровень связи основных биометрических и биохимиче­
ских показателей деревьев сосны обыкновенной,
б) динамику смолопродуктивности;
7. Для решения вопросов устойчивости сосны к болезням и вредите­
лям:
а) определить показатели роста культур сосны обыкновенной, выра­
щенных из семян, собранных с деревьев, сохранившихся в очагах усыхания от корневой губки,
б) определить состав и содержание монотерпеновой фракции ЭМ из
шишек,
в) изучить индивидуальную изменчивость монотерпенов в связи с по­
вреждаемостью сосны обыкновенной шишковой смолевкой (Pissodes
validirostris Jull) и корневой губкой (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref).
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8. Разработан, n . I . I I I . рекомендации для десовосетанокления насажде­
нии сое мм обыкновенной no п г п ; биосинтеза монотерпенов на ос­
нове структуры коренных дрсвостоев Центральной лесостепи.
2.2 Обьекм исследовании и обьемы ж е п е р и м е п т а д ь п и \ работ
Объектами лая исследования служи ги естественные лреиослом, лес­
ные культ; ры. семенные плантации, посевы и посадки сосны обыкновенной
Воронежской, Липецкой и Тамбовской областей Центрально-Черноземного
района. Начались уникальные 130 - 230-летние насаждении сосны обыкно­
венной Хреновскою бора, выделенные как памятники природы и особо цен­
ные лесные массивы, сохранившиеся в типичных условиях местопроизра­
стания сосны. Такие участки сохранились в кварталах 511-урочише «Заказник», 258 урочише «Мороювская роша», 17, 65, 124-урочише «'Хина», 494
урочише «Здоровье».
Химический состав и феношиическне особенности биосинтеза моно­
терпенов в эфирном масле хвои сосны обыкновенной изучался в естествен­
ных древостоях 80-летнею возраста на террритории Учебно-опытного лес­
хоза В Г Л Г Л , О о м о в е к о т лесхоза. Воронежского государственною заповед­
ника, Давыдовекою лесхоза Воронежской области, а также Кретингского
лесхоза Литовской республики. Рижскою Л П Х Латвийской республики и
Кочтла-Ярвннского лесхоза Эстонской республики.
Анализ состава >фнрною масла исследовался у саженцев сосны обык­
новенной, полученных при рециирокном скрешивании, изучались 4-летние
(1*3) саженцы на дееокульгурной плошали Давыдовского лесхоза Воронеж­
ской области и 2-дещие сеянцы в питомнике Учебно-опытною лесхоза
ВГЛТА.
Изучение структуры популяций сосны обыкновенной по г н и ; биосин­
теза монотерпенов проводилось в четырех п т а х леса Усманскою бора, трех
шпах леса Хреновскою и Цнпнского бором у 80-летних и 12-легнсю возрас­
та культурах Хреновскою лесхоз-техник; ма Воронежской области 1аксационная характерисi пка объектов исследования приведена в таблице 2 . 1 .
Содержание моногерпеновой фракции ")М шишек и индивидуальная
изменчивость мотнериепов хвои в связи с повреждаемостью сосны щ и т ­
ковой смолевкой исследовалась на клонах дееосеменных плантациях Липец­
кой и Воронежской областей.
Изучение вопроса селекции на устойчивость сосны к корневой 1\бке
проводилось в насаждениях Левобсрежпою, Животинокскою н ЬСоньК'олодезьскою лесничеств Учебно-опытною лесхоза В Г Л Т Л , Хренокского и
Нрагинскою
десничеетн
Хреновскою
лесхоз-техникума
и ("еменоЛлександровекою кчднгчества Вобровскою лесокомбината.
Всего было отобрано 4708 проб, в т.ч хвои 2692, живицы 1877. шишек
439. Получено обра шов эфирною масла 2(>92, живичного скипидара 1877.
Выполнено 5008 анализов моногерпеновой фракции эфирного масла и ж и ­
вичного скипидара
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2.3 Методика работы
2.3.1 Отработка методики извлечения эфирного масла хвои
Для точного анализа эфирного масла необходимо получать биологиче­
ски однородный материал, а для изучения изменчивости состава требуются
более совершенные методы, что особенно важно при проведении массовых
анализов при исследовании индивидуальной изменчивости биотипов сосны
обыкновенной по составу эфирного масла. Для этого отбирались пробы ма­
лых количеств вещества из отсортированного материала, подлежащего ана­
лизу. Проба только тогда взята правильно, когда она представляет весь ма­
териал, подлежащий исследованию. При количественном анализе это зна­
чит, что состав взятого материала должен быть идентичен составу анализи­
руемой пробы. Для получения пробы, соответствующей действительному
содержанию вещества рассчитывались:
1) необходимая минимальная масса пробы;
2) необходимый размер измельчения растительного сырья;
3) относительная ошибка, с которой следует считаться при отборе
пробы.
В связи с этим производился отбор и статистически контролировались
результаты отбора проб (Максимов, 1983).
При количественном подборе соотношений массы хвои (в г) и объема
диэтилового эфира (в мл) обработка хроматограмм, полученных при анализе
хвойных экстрактов, показывает, что устойчивый выход основных компо­
нентов монотерпеновой фракции эфирного масла сосны обыкновенной
(а-пинена и Л3-карена) устанавливается при экстрагировании проб хвои мас­
сой 2 г и более.
Количество диэтилового эфира при извлечении эфирного масла с мак­
симальной концентрацией — а-пинена и Д3-карена определяется размером
пробы хвои и представляет собой соотношение 1:2, т.е. на I г измельченной
хвои требуется 2 мл эфира.
Влияние времени (24, 48 и 72 час), в течение которого проводилось
экстрагирование, на качество хроматограмм и выход компонентов монотер­
пеновой фракции эфирного масла не установлено.
Различия между показателями двух методов при уровне значимости 5
% недостоверны.
Полученные результаты позволяют рекомендовать метод экстрагиро­
вания, как обеспечивающий достаточную точность опыта, не требующий
сложного оборудования к использованию при массовых анализах.
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3 ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВОВ
МОНОТЕРПЕНОВ ЖИВИЦЫ И ЭФИРНОГО МАСЛА ХВОИ
Отмечается чрезвычайная изменчивость самого скипидара в результате
воздействия физико-химических факторов.
В течение весенне-зимнего периода (1986-1988 гг) проводилась заготов­
ка проб хвои для получения экстрактов ЭМ. В эги же годы, но в июле месяце
методом микроподсочки отбирались пробы живицы для изучения состава
монотерпенов терпентинного масла.
Анализ данных возрастной изменчивости состава моногерпеновой фрак­
ции живицы показывает, что, сравнивая основные компоненты монотерпе­
новой фракции, подсочки 1986 и 1987 можно отметить увеличение содержа­
ния а-пинена у всех 10 исследуемых деревьев на 2-3,5% и уменьшение
Д3-карена также у всех 10 деревьев на 1-6,5%. Изменчивость количественно­
го содержания Р-пинена, камфена и терпинолена находится в пределах от 15,5 %. Расчет критерия Сгьюдентз для малых выборок (п-30) по каждой со­
вокупности показателей основных компонентов состава не превысил пре­
дельного значения (и><1„р) при 5%точности эксперимента (1ф-1,8<1о5=2,3).
Показатели состава моногереновой фракции эфирного масла хвои ука­
зывают на то, что изменчивость по а-пинену находится в пределах 2-4% в
направлении уменьшения. Исключением является дерево Кч 34, у которого
остается без изменения содержание а-пинена , а у дерева № 20 повысилось
на 4,3%.
По содержанию Л3-карена наблюдается уменьшение количества его на
2-3,5%, но у дерева № 30 и № 64 соответственно отмечается увеличение на
1,3 и 2,4%.
Данные количественного изменения по своей величине не противоречат
полученным ранее результатам об отсутствии достоверных различий по ос­
новным компонентам, на что также указывает величина ХИ-квадрат
(Х2ф-=7,6<Х:05--=16,9).
4 ФЕНОФОРМЫ БИОСИНТЕЗА МОНОТЕРПЕНОВ В
ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ И ПРЕДПОСЫЛКИ ИХ
ГЕНЕТИЧЕСКОГО ОБОСНОВАНИЯ
4.1 Изучение состава монотерпенов и их взаимосвязь в составе
хвойного эфирного маета
Объектом исследования послужила клоновая Сомовская лесосеменная
плантация Воронежской области, на которой лабораторией семеноводства
Научно-исследовательского института лесной генетики и селекции проводи­
лось реципрокное скрещивание. Полученные семена были высеяны в питом­
нике НИИЛГиС. С выращенных 4-летних растений проведен отбор хвои для
извлечения эфирного масла. Пробы отбирались от трех деревьев каждого из
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
четырех клонов (3, 4, 22, 27), на которых непосредственно проводилось реципрокное скрешиван, и от деревьев клонов окружения (2, 5, 10, 16, 21).
Изучением состава эфирного масла хвои лесосеменной плантации ус­
тановлено, что моногерпеновая фракция состоит из 13 компонентов:
1—трициклен, 2 - а-пинен, 3 — камфен, 4 - Р-пинен, 5 — мирцен, 6 - Л3-карен,
7 - а-терпинен, 8 - лимонен, 9 - Р-фелландрен, 10 - 1,8-цинеол, 11 - утерпинен, 12 —п-цимол, 13 - териинолен.
Анализ данных о составе монотериеновой фракции с расчетом коэф­
фициента парной корреляции и группового коэффициента связи между все­
ми компонентами эфирного масла и исследуемой фракции показал (таблица
1), что по уровню и направлению связи во всех вариантах компоненты со­
става распределились на три группы со следующими групповыми коэффи­
циентами связи: 1 — группа, 0,98 — 0,20 с тремя постоянными компонентами
состава (а-терпинен, лимонен, р-фелландрен); групповой коэффициент свя­
зи Н-й группы 0,86 — 0,17 с двумя постоянными компонентами состава (1,8 цинеол, у-терпинен). Групповой коэффициент связи Ш-й группы 0,73 0,17 с двумя постоянными компонентами (камфен, мирцен).
Таблица 1 Уровни связи между компонентами монотерпеновой
фракции эфирного масла у сеянцев (сибсов и полусибсов) сосны
обыкновенной
Схе­
ма
скре
щива
ния
1
27
2 Г
х
и
27й
22"
*}*)Х2/
22 xi
Номер компонента (в числителе) и
коэффициент парной ко] эреляции
(в знаменателе) для г руппы
I
II
III
2
7.8.9.6.12.13.1
0.86-0.36
7.8.9.6.13.1
0.89-0,29
7.8.9.6.13.1
0.86-0.36
8.9,7.6,3
0,93-0,53
7,8.9,3,2,4,5
0,9-0,20
8.9.7,10.6.1
0.84-0.39
3
10.11.4
0,83-0,48
10.11,12
0,64-0,39
10.11,12
0.74-0.54
12.10.11,13.1
0,72-0,56
10.11,12
0,68-0,46
12.13.11
0,50-0,22
4
352
0,43-0.34
2,5,4,3
0,43-0.24
13 4 2
0.67-0.28
2,5,4
0.65-0,54
1,6,13
0.73-0,54
2 543
0,36-0.17
11
Коэффициент связи
Между
Между
ближ.
груп­
группами
пами
5
I-II
1,11-Ш
0.17-0,7
I-II
1,11-Ш
0.11-0.14
I-II
1,Н-Ш
0.22-0.58
1-11
1,П-Ш
0,25-0,11
II-III
1-11,111
0.30-0.58
1-Й
1,И-Ш
0.30-0.32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Окончание таблицы 1
1
2
3"
Х,9,7,12,2.13
0,96-0.52
3*"
7,8,12,9,2
0,68-0,32
4"
8,9,6,7
0,87-0.58
з-" 7,8,9,1,12,13,2
0,98-0,45
11,12,10,9,13,7,8
4 '~
0,76-0.22
3
10.11.6
0.64-0,41
10.11.6.13
0.61-0,17
10.11,12.13
0,80-0,44
10,11.6
0.77-0.46
4
4.5.3.1
0,65-0,44
4.5.1.3
0.51-0.30
2.5.1.3.4
0.56-0,20
4,5,3
0,75-0,57
2Л
1ЛЛ
0,49
0.4-0,18
5
I-II
1,11-111
0,19-0.14
II-1II
I-IIJH
0,24-0,57
1-Й
1,11-Ш
0.25-0.39
IMII
1-И,Ш
0.21-0.20
П-Ш
1-11,111
0.19-0.46
Установлены коэффициенты связи между группами. Между I и II
группами связь невысокая положительная (0,3 — 0,11). Такая же связь на­
блюдается между II и III группами (0,3—0,18). Но, если между I и II
группами существует связь, то с III группой связь этих групп обязательно
отрицательная с коэффициентом — 0,7 ± 0,11. Аналогично при связи II и
III групп связь их с 1 группой отрицательная (-0,57 ± 0,20).
Изучением связи основных компонентов (а-пинена и Д3-карена) в вы­
деленных группах установлено, что эти компоненты всегда находятся в
группах, имеющих отрицательную корреляцию (- 0,6 ... - 0,8).
Для р-пинена устойчивой однотипной корреляции с другими компо­
нентами состава не установлено, но отмечено, что из II изученных вариан­
тов Р-пинен и Д3-карен не попадают в одну группу с соответствующим для
нее уровнем связи.
Трициклен, п — цимол, терпинолен определенных связей не пока­
зали. Доля их в составе .монотерпенов эфирного масла незначительна (до
3-5 %).
Основную часть монотерпеновой фракции эфирного масла составляют
(а-пинен и Д3-карен (от 50 до 90 %)). С учетом классификации выборок и
определения границ между однородными группами при многомерном ана­
лизе можно предложить разделение клонов в зависимости от содержания в
составе фракции основных компонентов.
В связи с этим исследуемые клоны распределились следующим обра­
зом: № 27 и № 4 — пиненистые; № 226 — промежуточные; № 22а, в — каренистые; (226 — дерево в клоне с другим по составу ЭМ привоем); № 3 — пиненистый. Из числа клонов окружения № 16 и № 19 — пиненистые; № 21 —
промежуточный; № 2, 10, 5 - пиненистые.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4.2 Характеристика феноформ монотерпеновой фракции эфирного
масла сосны обыкновенной
Отмечена большая внутрипопуляционная изменчивость при изучении
химического состава эфирных масел и скипидаров различных видов сосен
(Бардышев и др., 1968, 1969, 1978; Акимов, 1972, 1973; Чернодубов и др.,
1976, 1978, 1978; Williams, Bannister, 1962; Mirov, 1961; Javarinital, 1971;
Jabra, 1976 и др.).
Принимая во внимание указанные положения, проведено, изучение со­
става монотерпеновой фракции эфирного масла у более чем 2 тысяч деревь­
ев сосны обыкновенной. Выделено 9 групп, объединенных в три типа био­
синтеза монотерпенов эфирного масла.
Таблица 2 Характеристика типов биосинтеза монотерненов
по содержанию а - пинена и Д* - карена в ЭМ хвои сосны
Компо
ненты
состава
Типы биосинтеза
Промежуточный
Каренистый
| IV | V
VI
VII
VIII
IX
Наблюдаемые фенотипы
а-пинен 54 и > 54- 42 4 1 - 3 1 3 0 - 1 8 4 1 - 3 1 48-42 2 4 - 1 2 3 0 - 1 8 12 и <
Д'-карен 12 и < 30-18 24-12 3 0 - 1 8 4 1 - 3 1 4 8 - 4 2 4 1 - 3 1 5 4 - 1 2 54 и >
Пиненистый
I
II
III
Количество групп и соответствующие им абсолютные величины про­
цента содержания компонентов установлены классификацией выборок для
определения меры близости многомерных объектов и определения границ
между однородными группами.
В роли тестов для характеристики типов биосинтеза выбраны ог-пинен
и д 3 -карен, т.к. они составляют основную часть монотерпеновой фракции
эфирного масла. Связь между а-пиненом и д''-кареном доказана; она
обратная и высокая (г = -0,83-0,91).
Различия в показателях тесноты связи корреляционного отношения
(у=0,91) и коэффициента корреляции оказались несущественными
(t=l,55<3), поэтому и связь между а-пиненом и л3-кареном линейная и вы­
сокая. Расчетом коэффициентов регрессии (К«/Д 3= -0,79; К д 3 / « = -0,87), дос­
товерность которых доказана при 5 % уровне значимости, установлено, что
увеличение а-пинена на 1% вызывает уменьшение Л3-карена на 0,87%, а
увеличение Л3-карена на 1% вызывает уменьшение а-пинена на 0,79%.
Связь между основными компонентами имеет линейный характер и выража­
ется уравнениями регрессии (Х а ,л 3 = 60,2-0,79у) и (Уд 3 ,„=58,5-0,87х).
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4.3 Содержание монотерпенов в эфирном масле саженцев
сосны обыкновенной при свободном и контролируемом
скрещивании
Содержание «-пинена и Л3-карена в монотерпеновой фракции ЭМ
хвои у гибридов от реципрокных скрещиваний и их распределение по клас­
сам показывает, что количество саженцев с одинаковым содержанием ос­
новных компонентов, а также количество саженцев, которые наследуют со­
став монотерпенов ЭМ материнских клонов, не превышает 40% от общего
количества анализируемых растений (таблица 3) при групповом коэффици­
енте связи 0,95-0,87.
Поскольку исследованный материхт плантации, за исключением клона
22а, в является пиненистыми и собственно ниненистыми, то вполне спра­
ведливо предположение, что полусибсовое потомство клонов 27, 3 и 4 полу­
чено от опыления пыльцой, несущей в основном наследственность пиненистого типа.
Таблица 3 Характеристика основных групп потомства, полученных
от реципрокного скрещивания клонов семенной плантации
Ро­
дите­
ли
Содержа­
ние
а-пинена
у родите­
лей, (%)
Кол-во
саженцев
с одина­
ковым
содержа­
нием « пинена
Содер­
жание
«-пине­
на
у гибри­
дов
Содержа­
ние
Л3-каренау
родите­
лей, %
Кол-во
саженцев
с одина­
ковым
содержа­
нием Л 3 карена
40,2
42
23.3
37
37
27^
38,4/20,2
36
25
26,6/34.7
23
27^
24
46
41,4/56,1
19.3/3.8
41
20,2
18
34,7
22"
30
35
22°^' 35,4/40.2
40
36
33,9/23.3
30
15,7/56,1
35
42
31.0/3.8
37
22.о
3'
30
42
3,8
56,1
39
3'"
55,9/20.2
42
36
3.2/34,7
31
54
55,9/40.2
30
3.2/23,3
38
1
зх4
30
24.0
36.9
33
40
37,3/20.2
40
30
26,8/34,7
32
4 ~
Примечание: в числителе — данные для материнского клона;
в знаменателе — для отцовского.
27,
Содер­
жание
Л3-карена у
гибри­
дов
(%)
18
18
6
24
24
18
18
12
6
6
30
В потомстве от скрещивания 22 6 (промежуточного) х27 (пиненистого)
клонов получено 40% саженцев с составом монотерпенов, соответствующим
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
составу материнского клона. Выделена группа растений (36%) с содержани­
ем а -нинена - 40% и 30% с содержанием Л 3-карена - 24% , что соответству­
ет составу монотерпенов материнского клона.
У гибридов от скрещивания 4 (пиненистого) х22* (каренистого) клонов
13% саженцев унаследовали состав монотерпеновой фракции ЭМ материн­
ского клона. Выделена группа растений (40%) с содержанием а-нинена —
30% и 32% саженцев с содержанием Л3-карена —30% .
В связи с выявленными особенностями наследуемости состава моно­
терпеновой фракции эфирного масла у сосны обыкновенной при реципрокном скрещивании клонов с определенным типом биосинтеза терпенов мож­
но планировать получение определенного числа сеянцев с требуемым коли­
чеством по содержанию а-пинена и Л3-карена. Для этого необходимо уста­
новить тип биосинтеза ЭМ монотерпеновой фракции скрещиваемых клонов.
4.4 Генетическое обоснование типов биосинтеза монотерпенов
хвои сосны обыкновенной
Используя метод, который применял в своих работах Л.В.Чудный
(1981), расчет для определения фенотилических границ предполагаемых ге­
нотипов и кластерный анализ для установления меры близости многомерных
объектов определено, что деревья с рецессивными гомозиготами (вв) при от­
сутствии преобладания содержания ct-пинена в составе фракции монотер­
пенов содержат 24±6% Л3-карена, с гетерозиготами (Вв) содержат Зб±6% и
с доминантными гомозиготами (ВВ) 48±6%. Аналогично ггроиндексируем
результаты, полученные для гена, ответственного за синтез а-пинена. Дере­
вья с рецессивной гомозиготой (аа) имеют в составе монотерпенов 24 ±6%
а-пинена, с гетерозиготой (Аа) - 36±6% и с доминантной гомозиготой (АА)
- 48±6% при таком же количестве Л3-карена.
На основании области пересечения линий графиков регрессий
( у ^ з - **у а ), показывающих обратную линейную связь, пока можно толь­
ко предположить, что между равнозначными аллелями, контролирующими
синтез одинакового количества как а-пинена так и Л3-карена, эффекта до­
минирования не наблюдается. Данное предположение косвенно подтвержда­
ется существованием особей с одинаковым количественным содержанием
а-пинена и л 3 -каренаог 24 до 42% каждого в соотношении: 1:1; 1,5:1,5; 2:2.
Таким образом, принимая во внимание вышесказанное, полученные
коэффициенты регрессии ( R ^ j — - 0,79; R^%- - 0,87), направления связи
между основными компонентами хвойного ЭМ и то, что рецессивные гомо­
зиготы находятся в ряду с наименьшим содержанием компонентов, гетерозиготы с промежуточным, а доминантные гомозиготы с наибольшим, мы да­
ем предполагаемую генотипическую характеристику установленным фенотипическим границам типов биосинтеза монотерпенов по основным компо­
нентам эфирного масла хвои (рисунок 1).
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Полученная предположительная генотипическая характеристика вы­
деленных типов биосинтеза основных монотерпенов использовалась в гиб­
ридологическом анализе потомства, полученного от реципрокного ((воз­
вратного) скрещивания четырех клонов - 3, 4, 22, 27) Сомовской лесосеменной плантации Воронежской области. При анализе полученных результатов
проверялись гипотезы моно1енного и дигенного растепления.
Г\
а
а
А
А
в
/ \
U
В
"
I • °\
в
в1 SJ в
/ \ \
/\\\
a-54u> 54-48 41-31
ДМ2и< 30-18 24-12
AA вв ААВв Аавв
U
B
в1 I
/ I V /
"I )
в 4 -^
V
"WU
*Ш
В
/ V I
"I ) - »\J
в4-'
в
/VII /
24-12
30-18 41-31 48-42
30-18 41-31 48-42
41-31
аавв АаВа ААВВ ааВв
«U
VIII /
В
о-'
IV
/
30-18 12 и >
54-42 54 и <
АаВв ааВВ
Рисунок 1 Генетическая характеристика биосинтеза .монотерпенов по
содержанию а- пинена и Д'- карена.
Типы биосинтеза.
При расчете на основе закона независимого комбинирования генов при
простой их кооперации (Серебровекий, 1970) теоретически ожидаемой час­
тоты генотипов потомства и сравнении с экспериментально наблюдаемой
частотой генотипов сибсов и полусиСсов получено: для полусибсов клона №
27 критерий у =4,0, для клона № 22 равен 0,81 и для полусибсов клона № 4
критерий равен 4,9. Для сибсов семьи 27x22 критерий % =10,05, для семьи
4x22 и 22x4 составляет соответственно 10,91 и 1,72 при % =11,07. Следо­
вательно, полученные результаты дают основание считать, что различия ме­
жду теоретически рассчитанной и экспериментальной частотой выхода генотипов не отрицают нулевой гипотезы ( ^
>%
).
При анализе комбинаций аллельных пар — рецессивных, доминантных
гомозигот и гетерозигот, контролирующих синтез разного количества ком­
понентов, эффекта полного доминирования не установлено. Предполагается,
что рецессивная гомозигота по синтезу обоих компонентов при отсутствии
доминирующего влияния контролирует синтез 24±6% компонентов, при не16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
полном доминировании 18±6% и при наибольшем доминировании 12% и
менее. Гетерозиготы 36±6%, а при наличии доминирования 24±6%. Доми­
нантные гомозиготы 48±6% и более 54%, если отсутствует влияние другой
доминантной гомозиготы.
Выявленные закономерности проведенных исследований состава монотерпеновой фракции ЭМ хвои и анализа результатов реципрокного скрещи­
вания подтверждают, что синтез Л3-карена находится под контролем
единичного гена, а также можно утверждать, что синтез а-пинена также
имеет моногенную основу, аллельные пары которых имеют определенные
уровни и направления связи. Следовательно, установленные три типа био­
синтеза эфирного масла, характеризующиеся по содержанию основных ком­
понентов монотерпеновой фракции, имеют генетическую основу и генотипическую характеристику форм.
5 СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
ПО СОДЕРЖАНИЮ МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ
Одной из самых эволюциирующих внутривидовых категорий является
популяция, с которой необходимо начинать изучение изменчивости состава
эфирных масел, так как познав структуру популяций, можно переходить к
изучению изменчивости на уровне климатических экотипов, подвидов и ви­
дов в целом.
Структура насаждений сосны обыкновенной, произрастающих в Воро­
нежской, Липецкой и Тамбовской областях, изучалась по составу хвойного
эфирного и терпентинного масла.
Согласно закону Харди-Вайнберга, число гомозиготных форм по алле­
лям одного гона (АЛ и аа) одинаковое. При скрещивании в популяции воз­
никают гомозиготы ЛА и аа с частотой 0,25, а гетерозиготы Ла с частотой
0,5 мм в соответствии с нулевой гипотезой (Н0) в соотношении 1:2:1. Па ос­
нове этого соотношение деревьев в популяциях по содержанию моногерпенов в эфирном масле из хвои не является доказательством, что по данному
признаку популяция находится в состоянии генетического равновесия. Под­
тверждением этому служит Эстонская популяция, где при использовании
многомерного статистического анализа путем попарной переборки всех де­
ревьев в выборке (Чернодубов, 1981) и сравнении эмпирических и теорети­
ческих частот по критерию X* (ХИ-квадрат) установлено, что частоты рас­
пространения не совпадают. Пока можно только предположить, что это рав­
новесие нарушится за счет преобладания гетерозиготных особей, сформиро­
ванных в результате гибридизации сосен литовской и латвийской популя­
ций. Подтверждением данной гипотезы являются материалы по кариотипам
сосны обыкновенной в Европейской части России (Сиволапов и др., 1989).
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5.1 Состав моиотерпенон эфирного масла хвои сосны обыкновенной
в различных типах леса Усманского бора
Сделана попытка сравнить насаждения сосны обыкновенной Усманского
бора Воронежской области в различных условиях произрастания по типам
биосинтеза монотерпенов эфирного масла хвои. Типы леса выделены в соот­
ветствии с рекомендациями Е.М.Синииына и классификацией типов леса
Усманского бора (Ремизов, 1959; Синицын, 1982). Анализ показал, что для
сосны обыкновенной на территории Усманского бора характерны три ос­
новных типа биосинтеза моногерпенов (с определенным составом основных
компонентов фракции а-пинена и Л3-карена): каренистый, промежуточный и
пиненистый.
Выделение типов биосинтеза имеет принципиальное значение для харак­
теристики исследуе.мы.х популяций. Данные распределения деревьев сосны
обыкновенной по установленным типам биосинтеза монотерпенов эфирного
масла хвои в различных типах леса Усманского бора представлены на ри­
сунке 2.
Для сравнения частот общих групп по типам монотерпенов определялся
показатель сходства популяций (R) (Животовский, 1979, 1980). Поскольку
исследуемые выборки принадлежат к разным частям одной популяции, то
показатель (R) отражает в данном случае степень однородности структуры
типов леса по типам биосинтеза терпенов в условиях Усманского бора. Для
анализируемых выборок показатель сходства равен (0,83*0,24), т.е. имеет
промежуточное значение (показатель равен 0 в том случае, когда нет ни од­
ной общей группы и равен 1, когда распределение частот по всем группам
одинаково во всех выборках).
Вычисленные значения критерия соответствия X* (хи-квадрат) во всех
испытанных случаях превышают стандартное значение x'o.os с (9-1) степеня­
ми свободы, это предполагает, что при 5% уровне значимости структуры
изучаемых типов леса по типам биосинтеза хвойного эфирного масла отли­
чаются друг от друга.
Расчет критерия Стьюдента (Доспехов, 1979) показал, что существуют
различия в распределении деревьев по типам биосинтеза монотерпенов для
сосняков травяно-болотного, зеленомошникового и лишайникового
(t,i=3,54; t4;-4.5 при t,,=3.5). Для сосняков травяно-болотного и черннчникового установлены различия при 5% уровне значимости (13,4=2,46). Досто­
верных различий между сосняками лишайниковыми и зеленомошниковыми
не установлено (t|,2=0,84). Критерий различия между сосняком черничниковым и зеленомошниковым равен 1,82.
Таким образом, в сосняках лишайниковом и зеленомошниковом предпо­
ложительно одинаковое распределение деревьев по типам биосинтеза. Со­
сняк травяно-болотный существенно отличается по распределению деревьев
от первых двух типов. Сосняк черннчниковый занимает промежуточное по­
ложение.
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С. ЗсяенсчиоишнновмЯ Aj
С. Лишайниковый Ao-i
25%
20%
15%
10%
5%
0%*
I
II
III
IV
V
VI
VII VIII I X
I
ЭИиненистый • Промежуточный • Каренистый
II
III
IV
V
V7
W
VIII IX
ЕЗПинекистый И Промежуточный ВЮреклстый
С. Тг-авяноблюти&'Я В«
С. ЧернИЧМИКОвЫЙ В)
50%
405 И
30?'»
20%
10%
0%
I
II Ш IV V VI VII VIII IX
I
ОПиненистый 0 Промету точный П Каренистый
II
III IV V VI VII VIII IX
ОПиненистый • Промежуточный И Каренистый
Рисунок 2 Типы биосинтеза 1-Х по солержанию а-иинена и д'-кареиа. Распределение деревьев сосны обыкновен­
ной по типам биосинтеза монотерпенов в ЭМ хвои для коренных типов леса Усмаискою бора
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для практического выхода примечателен тог факт, который указывает,
что в условиях местообитания сосны с ограниченной степенью влажности и
минерального питания (сосняк лишайниковый и зеленомошниковый) доля
деревьев каренистого типа 22% и, напротив, в условиях влажных и переув­
лажненных (сосняк травяно-болотный) доминирующими являются 89% де­
ревьев пиненистого типа, а представителей каренистого типа биосинтеза не
установлено. В итоге можно говорить, что структура популяпий сосны
обыкновенной по типу биосинтеза монотерпенов эфирного масла в Усманском бору зависит от лесорастительных условий.
По полученным данным о структуре сосновых насаждений Усманского
бора высоких связей между таксационными показателями и содержанием
монотерпенов в живице и эфирном масле хвои различных типов леса не ус­
тановлено. Условная смолопродуктивность в двух типах леса из четырех
имеет невысокую отрицательную связь с содержанием Д3-карена в живице и
эфирном масле хвои. Наблюдается повышенное содержание терпенов в жи­
вице (а-нинен и Л3-кзрен) в сравнении с содержанием в эфирном масле
хвои. Постоянство состава монотерпенов сосны обыкновенной по типам
биосинтеза в живице и в эфирном масле хвои показывают, что биосинтез
моногерненов находится под генетическим контролем.
Установленные связи не очень высокие, но их наличие указывает на не­
обходимость дальнейших исследований с целью выявления корреляций со­
става монотерпенов с хозяйственно-ценными признаками. Выявление таких
связей позволит вести селекцию хозяйственно-ценных форм уже на ранних
этапах онтогенеза.
5.2
Структура основных типов леса и лесных культур сосны
обыкновенной но составу монотерпенов в условиях
Хреновского бора
Хреновской бор Воронежской области, располагаясь на самой южной
границе естественного ареала сосны обыкновенной и являясь представите­
лем островных массивов, очевидно, длительное время находится в условиях
изоляции (Мешков, 1952; Вересин, 1972).
На основе анализа естественных микропопуляций, сформировавших­
ся в различных почвенно-грунтовых условиях, но средним значениям со­
ставляющих ЭМ хвои с использованием методов многомерного анализа,
рассматриваемые нами коренные типы леса Хреновского бора, распредели­
лись на несколько групп.
Результаты распределения деревьев сосны обыкновенной по уста­
новленным типам биосинтеза монотерпенов в эфирных маслах хвои и но со­
ставу живичного скипидара изученных типов леса Хреновского бора пред­
ставлены в таблице 4.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4
Тин
усло­
вий
местоироизрастания
А,
в,
с2
с2
А2
Распределение деревьев сосны обыкновенной потанамбиосинтеза монотерпенов
в основных тинах леса Хреновского бора
Типы биосинтеза
промежуточный
пиненистый
Типы леса
II
III
Ито
го
IY
Y
8
6
12
28
12
10
34
10
20
16
48
42
16
16
30
6
28
46
6
42
1 14
5 9
5 21
С.пристенной бор (4)
(к-ры Н.Д.Суходского) 3 23
С.злаково-травяной (5) 14 32
(12-летн. к-ры)
0 12
26
12
10
3
12
41
26
36
29
58
22
17
11
2
1
2
1
14
40
23
33
16
36
I
С.лишайниковый (1)
-
С.молиниевый (2)
2
4
С.пристенной бор (3)
YI
_
2
4
2
10
каренистый
Критерий
соответст­
Ито
Ито­ вия (X2)
YII YIII IX
го
го
44
62
36
48
14
18
16
2
20
8
2
8
31
51
27
38
20
47
11
6
11
5
14
6
9
17
18
28
10
25
Примечание: в числителе - данные для ЭМ хвои, в знаменателе - для живицы.
21
2
8
10
1
1
36
26
18
10
X', 2=265
=162
XV25.9
28
23
39
34
24
32
Х2з4=173
=50,4
=143
Х24,5=19,2
=19,4
х205=15,51
Х20 ,=20,09
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
По составу хвойного эфирного масла установлено: для сосняка лишайни­
кового 20% деревьев пиненистого типа, 44% - промежуточного и 36% - ка­
ренистого. В сосняке молипиевом обнаружено 48% деревьев пиненистого
типа, 36% — промежуточного и 18% — каренистого. Для сосняка пристенного
бора установлено, что в пинениетый тип входит 4 1 % деревьев, в промежу­
точный 3 1 % и в каренистый 28%. В культурах сосны Н.Д.Суходского, сфор­
мировавших пристенной тип леса, пинениетый тип представлен 36% деревь­
ев, промежуточный 27%, а каренистый 39%. Отнесенные к сосняку хтаковотравяному производственные культуры имеют 58% деревьев пиненистых,
20% промежуточных и 24% каренистых.
По составу монотерпенов живичного скипидара для сосняка лишайни­
кового установлено 16% пиненистых деревьев, 62% промежуточных и 26%
каренистых.
В сосняке молипиевом обнаружено 42% деревьев пиненистых, 48%
промежуточного состава, 10% каренистых.
Для сосняка пристенного бора установлено 26% деревьев являются
ниненистыми, 51% промежуточными и 23% каренистыми.
Для культур Н.Д.Суходского определено 29% пиненистых деревьев,
38% промежуточных и 34% каренистых деревьев. В производственных
культурах соответственно 22% деревьев являются пиненистыми, 47% про­
межуточными и 32% каренистого тина.
Расчет показателя сходства (R) (Животовский, 1980), который в дан­
ном случае рассматривается как показатель, отражающий степень однород­
ности пространственной структуры популяций сосны обыкновенной в усло­
виях Хреновского бора определяет так, что по составу эфирного масла хвои
показатель сходства популяций равен 0,79±0,24, а по составу живичного
скипидара — 0,83±0,19.
Вычисленное значение критерия соответствия (х2) (К.Пирсона) частот
встречаемости деревьев сосны обыкновенной с определенным типом био­
синтеза хвойного эфирного масла и с определенным составом живицы для
исследуемых насаждений Хреновского бора показывает, что нулевая гипоте­
за о соответствии сравниваемых частот отвергается для выборок всех изу­
ченных типов леса, за исключением культур Н.Д.Суходского и производст­
венных, для которых (Н0) нуль-гипотеза не отвергается при 1% уровне зна­
чимости. Это соответствие между выборками определяется как при сравне­
нии частот по типам биосинтеза эфирного масла хвои, так и по составу жи­
вичного скипидара.
Подтверждается факт, полученный для Усманского бора, что наблю­
дается связь с частотой встречаемости деревьев каренистого и пиненистого
типов биосинтеза эфирного масла хвои в зависимости от условий местопро­
израстания.
На основе данных диаграммы (рисунок 3) следует отметить, что хемотипы распределились в порядке возрастания частоты встречаемости в наса­
ждении.
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рисунок 3 Диаграмма распределения хемоформ в основных типах
лесорастительных условий построенная на основе классификации
П.С.Погребняка
Наиболее редкие в Хреновском бору I и VIII хемоформы, характеризуемые
гомозиготами Аавв, доминантными по синтезу а-пинена и гетерозиготами
доминантными ааВв по синтезу Д3-карена, гомозиготами, рецессивными по
синтезу а-пинена. Наиболее близки к ним по встречаемости хемоформы IX
и II, представленные гомозиготами ааВВ, доминантными по синтезу
Д3-карена, гомозиготами доминантными по синтезу а-пинена и гетерозиго­
тами, доминантными по Д3-карена (ААВв). Хемоформы V, IV, III, VI-самые
распространенные в бору, им соответствуют гомозиготы аавв и гетерозиготы АаВв, ааВв, Аавв. Таким образом, изучение структуры основных типов
сосняков Хреновского бора показывает, что распределение деревьев по ти­
пам биосинтеза хвойного эфирного масла различается в естественных наса­
ждениях. На основе данных диаграммы (рисунок 3) можно отметить, что с
продвижением от сухих и бедных лесорастительных условии, в которых
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
преобладают деревья каренистого типа биосинтеза к более влажным и пло­
дородным возрастает доля пиненистых и промежуточных хемотипов.
Изучение структуры коренных типов леса сосны обыкновенной Хреновского бора по составу монотерпенов эфирного масла хвои показало на­
личие различий между насаждениями, произрастающими в различных типах
условий местопроизрастания леса.
5.3 Определение корреляционных связей между составом
монотерпенов и показателями плюсовых деревьев сосны
обыкновенной Усманского и Хреновского боров
Продолжено изучение возможных связей в этом направлении, но уже
разделив всю совокупность деревьев на селекционные категории, выделены
в первую грунпу для изучения плюсовые деревья Усманского и Хреновского
боров.
Приоритетное начало работы с плюсовыми деревьями определяется
назревшей необходимостью провести хемоинвентаризацию плюсовых де­
ревьев Усманского и Хреновского боров по составу монотерпенов живицы и
хвойного эфирного масла.
Анализ корреляционной матрицы (таблица 5) коэффициентов парной
корреляции показывает, что для всех рассматриваемых признаков показа­
тель массы живицы только в одном случае имеет невысокую отрицательную
корреляцию с содержанием Л3-карена в составе терпенов живицы (г= -0,27).
Во всех остальных вариантах полученные значения коэффициента корреля­
ции указывали на отсутствие какой-либо существенной связи.
Для Хреновского бора полученные значения показателей коэффициен­
тов корреляции по своей величине и направлению связи указывают на то,
что высота плюсовых деревьев так же, как и для Усманского бора имеет по­
ложительную, от средней (г= -0,61) связи с протяженностью бессучковой
зоны до высокой (г=0,83 и 0,77) с высотой и объемом кроны. Величина связи
выше для всех трех данных показателей отмечается в условиях Хреновского
бора. Связь диаметра деревьев определяется как существенная с протяжен­
ностью безарковой зоны (г= -0,75) и объемом кроны (г=0,75).
Для плюсовых деревьев Хреновского бора необходимо отметить невысо­
кую положительную связь диаметра с массой, полученной при подсочке
живицы (г=0,21), так как у плюсовых деревьев Усманского бора никакой
связи вообще не отмечается.
Фактически в Хреновском как и в Усманском бору просматривается
однородность связи n-пинена с содержанием Л5-карена как в самой живице,
так и в хвойном эфирном масле по силе и направлению связи (г= -0.84 и —
0.50). Такие же результаты отмечаются при определении уровня связи Л 3 карена живицы с содержанием n-пинена (г= -0,55), Д3-карена (г= -0,65) в
хвое. Аналогичная для плюсовых деревьев Хреновского бора связь отрица­
тельная, но более высокая, чем у плюсовых деревьев Усманского бора связь
«-пиненахвои иЛ 3 -карена хвои (г= -0,81).
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 5 Коэффициенты парной корреляции между таксационными
показателями и содержанием а -пинена и Л '-карена в составе живицы
и ЭМ хвои плюсовых деревьев У оманскою бора
№
н/п
Н,м
1
1,00
0,81
0,31
0,70
-0,04
0,12
-0,25
006
-0,05
3
4
5
6
7
8
9
Дм.
м
1,00
0,57
0,61
-0,10
0,10
-0,11
-0,10
-0,09
Бессучковая
зона
Объ­
ем
кро­
ны,
м'
1,00
-0,15
-0,08
0,08
-0,09
0,01
-0,01
1,00
-0,26
0,24
-0,20
-0,01
-0,05
а-нинен
карен
живи­ живи­
цы
цы
1,00
-0,81
-0,47
-0,60
0,02
1,00
-0,055
-0,65
-0,27
a -nu­
ll ен
хвои
1,00
-0,81
0,07
Л'-ка­ Мас­
са жи­
рем
хвои вицы,
г
1,00
-0,05
1,00
Определено, что для плюсовых деревьев Хреновского бора почти точ­
но также как и в Усманском бору, по коэффициенту корреляции отмечается
невысокая и обратная связь массы полученной живицы с содержанием
Л '-карена в составе монотерпеновой фракции живицы (г = -0,26). Высоких
связей между таксационными показателями плюсовых деревьев и содержа­
нием основных монотерпенов «-пинена и Л3-карена в живице и эфирном
масле хвои не установлено. Наблюдается более высокая связь между основ­
ными терпенами (а-пинен иД3-карен) в составе живицы и ЭМ хвои у плю­
совых деревьев Хреновского бора, чем у плюсовых деревьев Усманского бо­
ра.
Масса живицы, полученная методом микроподсочки в течение 24 ча­
сов имеет невысокую отрицательную связь с содержанием Л3-карена в терпеновой фракции живицы.
Наряду с корреляционным был проведен кластерный анализ. Матри­
ца данных приведена в таблице 6.
Сравнивая процентное участие хемотипов в каждом насаждении, по
данным кластерного анализа, показатели распределились на 3 основные
группы (рисунок 4).
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
оet
я
с;
а
Ы
c
H
X¥lS «lr^P°
* " . < ™ «-mm D U A^gp ^ Ц „
Рисунок 4 Диаграмма распределения биометрических и
биохимических показателей плюсовых деревьев Хреновского
бора, построенная на основе кластерного анализа.
Рисунок 5 Распределение показателей плюсовых деревьев Хреновского
бора на основе факторного анализа: 1 — высота, 2 —диаметр, 3 — бессучковая
зона, 4 — протяженность кроны, 5 — содержание а-пинена живицы,
6 - Д3-карен живицы, 7 - а-пинен хвои, 8 - Д3-карен хвои, 9 - масса живицы.
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 6 Евклидово расстояние между показателями плюсовых
деревьев
Н,м
1
42,67
54,57
85,53
46.27
38,78
50,93
48,95
113,2
Д|.з.
м
Бессучко­
вая зо­
на
Протя­
жен­
ность
кроны,
м
а-пинен
живи­
цы
Л5карен
живи­
цы
апинен
хвои
Д3карей
хвои
Масса
живицы,
г
1
96,34
127,1
44,54
61,13
56,19
74,83
154,4
1
34,36
87,459
65,68
83,75
62,80
59,758
1
116,44
91,38
111,64
83,28
32,71
1
76,56
35,06
84,23
142,9
1
74,53
41,69
118,79
1
89,80
137,3
1
109,4
1
В первую группу входят высота дерева, диаметр, а также содержание
Л5-карена в живице и хвое. Величина связи колеблется в пределах от 38,78
до 61,13. Во вторую группу входит содержание а-нинена в живице и хвое
(35,06), в третью - выход живицы, протяженность кроны и бессучковой зо­
ны, величина связи составляет 32,36 и 34,36. Отсюда можно сделать вывод,
что содержание Л3-карена связано с основными показателями дерева (диа­
метром и высотой), содержание а- пинена не связано с биометрическими
показателями, масса, выделившейся живицы, тесно связана, соответственно,
с протяженностью кроны и бессучковой зоной.
Данные факторного анализа подтверждают сделанные выводы. Основ­
ную долю изменчивости в первый фактор вносит содержание Л3-карена в
хвое, во второй - высота и диаметр дерева, в третий - масса живицы.При
этом содержание а- пинена обратно коррелирует с содержанием Л3-карена,
величина связи весьма значительна -0,76- -0,74.
Графическое изображение объектов в трехмерном пространстве на­
глядно демонстрируют данные. Признаки обособлены в отдельные группы
(рисунок 5).
Рассматривая структуру плюсовых деревьев по тинам биосинтеза мо­
нотерпенов, следует отметить, что около 50 % обследованных нами деревьев
относятся к промежуточному типу биосинтеза, которые характеризуют гете­
розиготные особи, доминантные но синтезу а- пинена и Л3-карена.
Следовательно, можно говорить о том, что в данных почвенногрунтовых условиях гетерозиготные особи показывают лучшие результаты
роста и продуктивности.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Корреляционный анализ не выявил высоких связей между таксацион­
ными показателями плюсовых деревьев и содержанием основных монотер­
пенов (а-пинена и Л3-карена) в живице и эфирном масле хвои.
Кластерный и факторный анализы показали, что имеется определенная
положительная связь между высотой, диаметром дерева и содержанием
Д3-карена в живице и хвойном эфирном масле.
Содержание а-пинена в живице тесно связано с содержанием апинена в хвое. Связей с биометрическими показателями не установлено.
Масса выделившейся живицы коррелирует с протяженностью кроны.
5.4 Изучение структуры плюсовых насаждений сосны
обыкновенной по составу монотерпенов живицы в условиях
Цнинского бора Тамбовской области
Материалы по изучению двух плюсовых насаждений сосны Цнинского
бора Тамбовской области в Перкинском лесокомбинате кв. 133 и в Моршанском лесокомбинате кв. 184 позволили установить три основных типа
биосинтеза монотерпенов (с определенным составом основных компонентов
фракции и- пинена и А3-карена): каренистый, промежуточный и пиненистый.
Типы биосинтеза приняты по соотношению основных компонентов в со­
ставе монотерпенов. Выделение типов биосинтеза считается необходимым
для характеристики структуры исследуемых популяций (Чудный, 1979).
Анализ структуры насаждений по частоте встречаемости деревьев со­
сны определенных хемотипов из чиста проанализированных показал, что в
плюсовом насаждении Перкинского лесокомбината 71 % деревьев пиненистого типа, 14 % промежуточного и 15 % деревьев каренистого типа био­
синтеза монотерпенов. Из общей доли деревьев пиненистого типа 65 % со­
ставляют особи с содержанием а- пинена от 31 до 54 %, а Д3-карена от 12 до
30 %.
В плюсовом насаждении Моршанского лесокомбината частота встре­
чаемости хемотипов сосны следующая: 26% деревьев пиненистого типа,
18% промежуточного, 56% каренистого типа. Из 56% деревьев каренистого
типа 39% составляют особи с содержанием а- пинена от 12 до 24% и Л3карена от 21 до 41%.
При сравнении между собой частот встречаемости хемотипов сосны
обыкновенной в вышеуказанных насаждениях необходимо отметить то, что
в плюсовом насаждении Перкинского лесокомбината деревьев пиненистого
типа на 45% больше, чем в насаждении Моршанского лесокомбината. В ос­
новном выделяется группа особей с содержанием а- пинена от 42-54% и Д3карена 18-30%. В насаждениях Моршанского лесокомбината отмечается за­
метное на 26% увеличение деревьев каренистого типа с содержанием а- пи­
нена 12-24% и Д3-карена 31-41%.
Вычисленное значение критерия соответствия (X') частот встречаемости
деревьев сосны обыкновенной с определенным типом биосинтеза живицы
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
для исследуемого насаждения Цнинского бора показывает, что нулевая ги­
потеза о соответствии сравниваемых частот отвергается (Х2ф = 307,4 > Х20о%
= 101,9).
Таким образом, изучением структуры плюсовых насаждений сосны
обыкновенной по частоте встречаемости деревьев определенных хемотипов
установлено, что в насаждении Перкинского лесокомбината основную долю,
до 71 % занимают деревья пиненистоп) типа, а в насаждениях Моршанского
лесокомбината 56 % деревьев каренистого типа.
5.5 Динамика смолопродуктивностн в основных типах леса
Усманского и Хреновского бора
На основе исследования индивидуального состава живицы и эфирного
масла хвои проведено распределение смолоиродуктивности всех изученных
деревьев в пределах ранее установленных по содержанию u-пинеи и
А3-карен типов и групп биосинтеза моногерпенов. Необходимо отметить,
что типы биосинтеза установлены на основе изучения моногерпеновой
фракции хвойного эфирного масла, и использование их при распределении
деревьев надо рассматривать как разделение всей выборки на более мелкие
группы по содержанию основных компонентов для изучения динамики смо­
лопродуктивностн.
Отмечено, что максимальная средняя смолопродуктивность для со­
сняка черничникового установлена для группы VII =2,5±0,1 г, сосняка
тр.болотного для группы II = 5,3 + 0,73 г и сосняка лишайникового для груп­
пы YIII = 2,9± 0,79 г.
Минимальная средняя смолопродуктивность характерна для разных
групп всех изученных типов леса Усманского бора. Таким образом, при ин­
дивидуальном распределении смолопродуктивностн деревьев сосны обык­
новенной Усманского бора и при анхтизе изменчивости средних величин по
группам в зависимости от содержания в живице а-пинена и Л3-карена уста­
новлено, что особи с разной но абсолютной величине двухчасовой смолопродуктивностью практически представлены в различных группах.
При аналогичном анализе результатов распределения показателей
смолопродуктивностн по типам биосинтеза моногерпенов в эфирном масле
хвои наблюдается выделение группы деревьев с одинаковым количеством
выделившейся живицы. Так, в сосняке чсрничниковом в пиненистом тине
биосинтеза группа II - 1,64±0,05 и III - 2,82 + 0,10 г. Сосняки тр.болотные
группы 1-3.1 ±0,32 г и промежуточном типе группы Y-2,9±0,48 г.
Полученные сведения о распределении смолопродуктивностн по ти­
пам биосинтеза хвойных эфирных масел указывают на формирование в их
пределах групп деревьев сосны, которые по количеству выделившейся жи­
вицы отличаются от средней величины, приходящейся на 1 дерево, как в
пределах типа биосинитеза моногерпенов, так и в пределах всей выборки
для изучаемого типа леса.
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Проведенный по составу живицы анализ распределения показателей
24-часовой смолопродуктнвности деревьев трех типов леса Хреновского Gopa показал аналогичное отсутствие достоверных различий средних величин
групп от обшей средней всей выборки каждого типа леса при 5% уровне
значимости. Но как и в сосняках тр.болотного и лишайникового Усманского
бора в Хреновском бору максимальные средние в сосняке пристенном для
групп I, IY, Y, а в сосняке лишайниковом для группы Y различия могут на­
блюдаться при 2-м пороге точности, и изменчивость веса живицы в группах
I и IY сосняка пристенного бора существенно отличается от других групп
(FI 0 , 5 « 18,0; F IY W = 5,29).
Полученные результаты указываются на различный внутренний струк­
турный фон каждого изучаемого объекта по этому признаку. Наличие одно­
родных групп имеет место в типах биосинтеза для монотерпеновой фракции
хвойного эфирного масла, но только для сосняка лишайникового и сосняка
черничникового Усманского бора они совпадают с установленными макси­
мальными и минимальными показателями смолопродуктивностн. Другие
типы леса характеризуются определенной однородностью групп и положе­
нием максимума и минимума смолопродуктивностн. Наряду с этим, если
принять все исследованные 1443 дерева сосны обыкновенной Усманского и
Хреновского боров за совокупность основной выборки, то получается, что
она состоит из 690 — 4894 деревьев с преобладанием а-пинена в монотерпе­
новой фракции, из 526 — 36% деревьев с примерно равным содержанием апинена и Д3-карена и из 227 — 16% каренистого тина, причем 35% деревьев
этого типа приходится на сосняк лишайниковый Хреновского бора.
6 УСТОЙЧИВОСТЬ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ К БОЛЕЗНЯМ И
ВРЕДИТЕЛЯМ В СВЯЗИ С СОДЕРЖАНИЕМ МОНОТЕРПЕНОВ
В ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ
Для решения этого вопроса проводилось сравнение состава ЭМ хвои и
монотерпеновой фракции шишек сосны обыкновенной. Пробы отбирались
на Сомовской семенной плантации Воронежской области в осенне-зимний
период, когда биохимические процессы у растения заторможены (декабрь
1989 г.), и в летний период активной жизнедеятельности (июнь 1990 г.).
Количественное содержание компонентов монотерпеновой фракции
шишек в зимний период идентично составу эфирного масла хвои. Величина
критерия различия (Л) А.Н.Холмогорова и Н.В.Смирнова из девяти вариан­
тов в семи не превышает наивысший уровень вероятности безошибочного
суждения. В двух случаях для деревьев № 758 и № 883 различия обусловле­
ны повышением до 10% в эфирном масле хвои только одного из 13 компо­
нентов - а-пинена.
Данные, полученные при изучении состава монотерпенов шишек в
летний период показывают значительное его количественное изменение в
сравнении с составом фракции зимнего периода как для самих шишек, так и
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
для хвойного эфирного масла, а именно: уменьшение содержания ог-пинена
в 1,5-2,0 раза (от 44,8 до 17,9), увеличение Л3-карена в 1,0-1,5 раза (20,6 до
38,9%) и увеличение 1,8-цинеоладо 10%(отЗ,6 до 12,1%).
Рассчитанные критерии различия значительно превышают предельное
значение лямбда (1,95) для Р=0,999. Следовательно, расхождения между ко­
личественным содержанием компонентов монотерпеновой фракции шишек
и хвои в летний период не случайны и достоверны.
Изменение в вегетационный период содержания о-пинена, Л3-карена,
1,8-цинеола в составе монотерпеновой фракции шишек и стабилизация их в
период относительного покоя позволяет сделать предположение о своеобра­
зии биохимических процессов преобразования терпенов в такой части дере­
ва как шишка.
6.1 Повреждаемость деревьев сосны обыкновенной шишковои
смолевкой (Pissodes validirostris. Jyll) в свмзн с содержанием
монотерпенов
Изучалась индивидуальная изменчивость состава ЭМ из хвои и терпе­
нов монотерпеновой фракции шишек лесосеменной плантации, различаю­
щихся по степени повреждаемости урожая шишковои смолевкой.
Определено, что из всех сильно повреждающихся деревьев 24 клона
наиболее сильно (до 91,5%) повреждаются №№ 756, 764 и 943, у которых
состав монотерпенов шишек приближается к промежуточному типу биосин­
теза, и сокращается до 38,3 % у деревьев № 826, 758 и 883, у которых тип
биосинтеза монотерпенов в шишках соответствует каренистому с соотноше­
нием ar-пиненаи Л3-карена(1:2).
При исследовании поврежденных шишек для 5 и 19 клонов отмечена
значительная смертность личинок шишковои смолевки. В этой связи необ­
ходимо отметить, что для этих клонов характерно повышенное содержание
(до 30%) 1,8-цинеола в составе терпенов шишек.
Исследованием клонов установлено, что наиболее сильно поврежда­
ются шишковои смолевкой деревья сосны обыкновенной с содержанием ос­
новных компонентов я-пинена и Л3-карена в хвойном эфирном масле в со­
отношении [5(4,5): 1], менее- при соотношении (2:1) и очень слабо (1,5:1).
Из двух однотипных по составу эфирного масла клонов клон, пред­
ставленный более однородными по составу моногерпенов прививками, име­
ет меньшую степень повреждаемости. Состав монотерпеновой фракции ши­
шек может быть дополнением при определении большей или меньшей сте­
пени возможной повреждаемости, а не показателем устойчивости.
6.2 Изучение содержания монотерпенов в живице, хвое и
устойчивости сосны обыкновенной к корневой губке
Изучение биологии гриба Hetcrobasidion annosum (Fr.) Bref связано с
познанием сложных и многообразных сторон его жизнедеятельности.
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Нами проведены исследования но выявлению возможной взаимосвязи
между смолопродуктивностью отдельных сосен, химическим составом мо­
нотерпенов живицы, эфирного масла хвои и устойчивостью деревьев к кор­
невой губке. Объектами исследований стали культуры сосны (посадка 1940
г.), пораженные корневой губкой и расположенные в квартале № 4 Животиновского лесничества Учебно-опытного лесхоза ВГЛТЛ.
Анализ результатов показывает, что какой-либо существенной разни­
цы в количестве выделенной живицы деревьями разных групп по состоянию
не наблюдается. На пробной плошали № 1 ослабленными деревьями выде­
лено живицы несколько больше, чем этой же группой деревьев на пробной
плошали № 2 (4,88 г; 3,37 г). Дополнительно установлено, что смолопродуктнвность находится в слабой корреляционной зависимости от диаметра
ствола (г= +0,35). По смолопродуктивности деревьев пробные плошали № 1 и
2 практически не отличаются друг от друга.
Совершенно другое положение наблюдается при сравнении компонен­
тов ЭМ хвои на пробной площади № 2. Здесь из 15 взятых проб у 9 деревьев
больше 50% состава монотерпеновой фракции приходится на Л -карена и апинен. Содержание Л3-карена в ЭМ этих деревьев колеблется от 31 до 52%.
Такое высокое содержание Л3-карена на площади № 1 не выявлено. Это ука­
зывает на то, что при создании лесных культур на пробных площадях № 1 и
2 был использован посадочный материал с различными наследственными
свойствами.
Так как насаждение на пробной площади № 2 почти не поражено
корневой губкой, при близком расположении к очагу и у большинства
деревьев наблюдается повышенное содержание Л3-карена.
По результатам исследования можно сделать следующее обобщение:
- сравниваемые участки культур (пораженные и непораженные корне­
вой губкой) практически не отличаются по смолопродуктивности исследуе­
мых деревьев. Этот показатель значительно колеблется от дерева к дереву на
обеих пробах.
- у группы здоровых деревьев на пробной плошали № 1 в составе жи­
вицы наблюдается пониженное содержание а-пинена. Резко выделяющихся
деревьев по содержанию Л 3-карена на этой пробной площади нет.
Из 12 здоровых деревьев на пробной плошали № 1 пять относятся к
каренистому, 7 — к промежуточному типу биосинтеза монотерпенов.
Изучение химического состава ЭМ хвои у деревьев на пробной пло­
шали № 2 показало, что среди здоровых деревьев преобладают сосны про­
межуточного типа биосинтеза монотерпенов, но с повышенным содержани­
ем л -карена. К каренистому типу принадлежат 4 здоровых дерева.
6.3 Хемоннвентаризаиня единичных деревьев, оставшихся
в очагах корневой губки Усманского и Хреновского бора
Большой интерес для исследования представляют единичные деревья
сосны, сохранившиеся в очагах корневой губки, что отмечал С.Ф. Негруц32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ский (1986), Ю.Ф.Лрефьев (2000). Отклонение в структуре корневых систем
и, в первую очередь, деформация или уничтожение стержневого корня при
посадке способствуют развитию корневой губки (Н.Л.Харченко, 2000).
По работам, проведенным автором ранее, отмечено, что в насаждениях
сосны обыкновенной, поврежденных корневой губкой, остаются целыми и
невредимыми отдельные деревья.
При обследовании сосновых насаждений Усманского и Хреновского
бора в очагах корневой губки были выделены единично уцелевшие деревья
сосны, которые не поражены корневой губкой. Эти деревья имеют густую
компактную крону с тонкими сучьями и темно-зеленой хвоей.
В эфирном масле хвои деревьев, не пораженных корневой губкой, об­
наружено содержание л'-карена от 20,2 % у дерева № I до 60,1 % у дерева
№4.
Этот компонент, как отмечалось выше, подавляет рост мицелия гриба
- возбудителя заболевания. Если даже принять во внимание противоречи­
вость приведенных ранее результатов исследования о наличии взаимосвязи
содержания Д -карена с устойчивостью сосны обыкновенной, а под поняти­
ем устойчивость понимать некоторую способность наследуемых свойств
биотипа или клона, то оставшиеся, не пораженные деревья сосны в очагах
корневой губки, можно рассматривать как селекционный материал, ото­
бранный в онтогенезе самой природной популяцией данного вида.
На основании полученных результатов можно сделать вывод: остаю­
щиеся, не пораженные деревья сосны в очагах корневой губки, отличаются
повышенным содержанием в ЭМ Л3-карена и терпинолена. Такие деревья
необходимо использовать для заготовки семян с целью выращивания куль­
тур, устойчивых к корневой губке, а также для заготовки черенков при соз­
дании специальных семенных плантаций.
По мнению автора, их использование в качестве лесосеменной базы
обещает резко повысить устойчивость, а тем самым и рентабельность вос­
производства лесных ресурсов при лесовосстановлении и лесоразведении,
где все больше и больше требуется высококачественных семян с определен­
ными наследственными свойствами.
Для проверки этой гипотезы проведена биохимическая инвентариза­
ция лесосеменных участков сосны, созданных М.М.Вересиным в Левобе­
режном лесничестве Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА и лесосеменной
плантации в Сомовском мехлесхозе Воронежской области. На этих участках
выделены деревья с высоким содержанием Л3-карена, с них и отдельно со­
хранившихся деревьев в очагах корневой губки Хреновского лесхозтехникума и Бобровского лесокомбината заготовлены семена, и в питомнике
Учебно-опытного лесхоза ВГЛТЛ выращены сеянцы для создания культур в
очагах корневой губки.
Весной 1979 г. двухлетними сеянцами созданы опытно-производ­
ственные культуры сосны обыкновенной в очагах корневой губки (кв.23 1,3 га Животиновского лесничества, кв. 55 - 2,5 га Левобережного лесниче­
ства Учебно-опытного лесхоза ВГЛТЛ).
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6.4 Изучение роста и состояния 23-летннх культур
разных хемотипов
В этом плане уже в 1987 г. проведено изучение роста потомства одно­
летних сеянцев, которые выращены из семян, собранных с семенников опре­
деленного содержания д'-карена. Семенники — это единично уцелевшие де­
ревья сосны обыкновенной в очагах корневой губки Бобровского лесоком­
бината и Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА. Для информации о состоянии
исследования вкратце необходимо указать основные результаты.
Обработка данных показала, что дифференциация и изменчивость но
высоте однолетних сеянцев незначительная, только в одном случае из десяти
можно говорить, что потомство семенника № 1 с содержанием л3-карена
33,6% и а-пинена 12,5% по средней высоте 2,63±0,31 см и существенно от­
личается от средней (М]=3,77±0,34 см) всей выборки для потомства семен­
ников Бобровского лесокомбината (ц,=3,67>1<»=1.96). Во всех остальных
случаях как частные средние по каждому семеннику, так и средние двух со­
вокупностей потомства от семенников Бобровского лесокомбината
(М,=3,77±0,34см) и Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА (М 2 =4,39±0,41см) не
имеют существенных различий с генеральной средней всей совокупности
(Моби1=4,08± 0,37см).
Полученные предварительные результаты изучения однолетних сеян­
цев не могут служить основанием для каких-либо существенных выводов.
Поэтому вполне естественно, что необходимо провести изучение данного
вопроса на объекте более старшего возраста. Объектом исследования явля­
лись 23-летние испытательные культуры сосны, созданные посадочным ма­
териалом с семенников Хреновского и Усманского боров.
Анализ полученных результатов указывает на то, что 23-летнее
потомство от семенников № 3, 4 и 5 С.-Александровского лесничества
фактически не имеет существенных различий по среднему показателю роста
но высоте при 5 % точности эксперимента. Высота потомства от семенника
№ 2 на 30 см больше, что составляет 12 % преимущества над тремя
вышс;рршпр&шшнии средних показателей роста в высоту с контрольными
данными на участке отмечается, что потомство тех же семенников № 2, 3, 4
и 5 на 40-60 см или 19-28% выше контроля, а потомство семенников № 6, 7
и 10 ниже в среднем на 5-10%.
Анализ показателей роста второй группы потомства восьми семенни­
ков Хреновского лесничества указывает на то, что различия по средним по­
казателям роста в высоту наблюдаются, но не такие значительные. Можно
отметить, что потомство семенников № 6, 7 и 10 с Нср=4,8 м, 4,7 м и 4,7 м
превышают по высоте потомство от семенников № 4, 5 с Н ср = 4,5 и 4,5 м на
9-10 % и семенников № 3,8 и 9 с Нср=43 см, 4,3 и 4,3 м, на 19-21 %.
В целом потомство изученных семенников Хреновского лесничества
преобладает над средними показателями контрольных растений с Нср= 4,1 и
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4,2 м по росту в высоту от 13 до 31 %. Рассчитанный коэффициент корреля­
ции по высоте для семенников и потомства данной группы — г=0,3.
Оценка роста потомства ог семенников различных хемотипов по со­
держанию основных компонентов в ЭМ хвои а-пинена и л 5 -карена указы­
вает на следующее: в исследуемых испытательных культурах наибольшую
среднюю высоту имеет потомство от семенников с содержанием «-пинена
20% и менее, а Л3-карена - 40% и более. К таким относятся семенники № 2,
3 и 4 С.-Александровского лесничества и № 5, 6 и 7 Хреновского лесничест­
ва.
Меньшую высоту имеет потомство от материнских семенников № 6, 7
и 10 с примерно равным содержанием основных компонентов «-пинена —
33,3; 37,2 и 36,9% и Л 3 -карена- 28,3;33,0 и 36,9% С.-Александровского лес­
ничества. Для Хреновского лесничества это характерно для потомства от
семенников № 3, 8 и 9.
При изучении процента сохранности и повреждаемости испытатель­
ных культур корневой губкой установлено, что сохранность колеблется от
30 % у потомства от семенника № 4 С.-Александровского лесничества до 86
% у семенника № 7 того же лесничества.
Наименьшая сохранность (30-52 %) относится к потомству, имеющему
в целом большую среднюю высоту и семенники которого содержат в составе
своего ЭМ хвои а-пинена от 45 % и более. Это потомство от семенников
№ 2, 3 и 4 Хреновского лесничества и № 5 и 7 С.-Александровского. Низ­
кую сохранность (до 40 %) имеет потомство от семенников № 8, 9 и 10 Хре­
новского лесничества с примерно равным содержанием состава ЭМ хвои ос­
новных компонентов а-пинена и А3-карена порядка 30-35 %. Но наряду с
этим, потомство от семенников С.-Александровского лесничества № 6, 7 и
10 также имеет примерно равное соотношение основных компонентов (30-37
%) и сохранность до 85 %.
Изучение поврежденности культур корневой губкой указывает на то,
что очагов на участке нет, а пораженность потомства следующая: макси­
мальная степень повреждаемости потомства от всех семенников не превы­
шает 5 %, практически отсутствуют пораженные особи у потомства от се­
менников с составом в монотерпенах а-пинена до 20 %,и Л3-карена более
40 %; в потомстве остальных семенников обнаружено от 1 до 5 % растений,
пораженных грибом.
Определенный коэффициент наследуемости по высоте, как и предпо­
лагалось по предварительно рассчитанным коэффициентам корреляции для
потомства от всех 15 семенников, оказался очень малым — 0,12.
Изучая 23-летние испытательные культуры сосны, созданные потом­
ством от семенников различных хемотипов по составу ЭМ хвои определено:
- семенное потомство имеет значительную изменчивость показателей
роста по высоте. У потомства от семенников С.-Александровского лесниче­
ства она составила до 60 %, от семенников Хреновского лесничества — до
21 %;
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- наибольшую высоту имеет потомство от семенников, имеющих в со­
ставе хвойного эфирного масла а-пинена до 20 % и Л3-карена более 40 %.
Наибольшую среднюю высоту имеют культуры потомства ог семенников с
примерно равным содержанием (30-35 %) основных компонентов. Потомст­
во 3 семенников из 15 не подтверждает данного вывода;
- установлена повреждаемость корневой губкой (до 5 %) потомства от
семенников с содержанием а-пинена и Л 3 -каренадо 30-35 %.
7 ФОРМИРОВАНИЕ ИСКУССТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ
ОБЫКНОВЕННОЙ ПО ТИПУ БИОСИНТЕЗА МОНОТЕРПЕНОВ
НА ОСНОВЕ СТРУКТУРЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ
В связи с выявленными в процессе исследований данными о наследуемо­
сти состава монотерпеновой фракции эфирного масла у сосны обыкновен­
ной при контролируемом скрещивании особей с известным типом биосинте­
за терпенов можно практически планировать получение определенного чис­
ла сеянцев с требуемым количественным содержанием а-пинена и Д3-карена.
Таким образом, рекомендуется:
1. На семенных плантациях, вступивших в период плодоношения, про­
вести хемоинвентаризацию по составу монотерпенов с целью предопреде­
ления направления контролируемого скрещивания.
2. Для получения 35-40% потомства собственно-пиненистого и проме­
жуточного типа биосинтеза монотерпеновой фракции эфирного масла необ­
ходимо установить типы биосинтеза родительских особей и провести кон­
тролируемое скрещивание деревьев с определенным содержанием а- пинена
и Д3 — карена.
Для Усманского бора для практического выхода используется тот
факт, что в условиях местообитания с ограниченной степенью влажности и
минерального питания (сосняки лишайниковый и зеленомошниковый) доля
деревьев каренистого типа 22% и, напротив, в условиях влажных и переув­
лажненных (сосняк травяно-бологный) доминирующим является 89% де­
ревьев пиненистого типа, а количество представителей каренистого типа не
установлено.
В Хреновском бору, который находится на самом юге ареала сосны,
сосняк лишайниковый имеет 36% особей каренистого типа и всего около
20% ниненистого, а сосняк молиниевыи в два раза меньше: 18% деревьев
каренистого типа, но более чем вдвое больше 38% пиненистого типа био­
синтеза. Сосняк пристепной бор с 28% каренистого и 4 1 % пиненистого ти­
пов деревьев занимает промежуточное положение.
Анализ структуры популяций Цнинского бора Тамбовской области
показал, что в плюсовом насаждении Перкинского лесокомбината установ­
лены 71% деревьев пиненистого типа, 14% промежуточного типа и 15% ка­
ренистого типа биосинтеза монотерпенов. Из общего числа деревьев пине36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нистого типа 65% составляют особи с содержанием и- пинена 31-54% и Л3 —
карена 12-30%.
В плюсовом насаждении Моршанского лесокомбината частота встре­
чаемости хемотипов сосны такова: 26% деревьев сосны пиненистого типа,
18% промежуточного типа и 56% деревьев каренистого типа. В 56% полу­
ченные результаты позволяют предложить:
- провести хемоинвентаризацию плюсовых насаждений и особо ценных
массивов с целью изучения их структуры но типу биосинтеза терпенов.
Для этого рекомендуется метод экстрагирования ЭМ днэгиловым эфи­
ром как наиболее производительный и не требующий сложного оборудо­
вания при массовых анализах;
создавать лесные культуры сосны обыкновенной в условиях ЦЧО сеян­
цами с определенным составом моногерпенов ЭМ, обший набор которых
должен быть в соответствии со структурой типов леса данной естествен­
ной популяции, а именно:
для условий А 0 - Аг Усманского бора 15-20% каренистого, 25-35% про­
межуточного и 45-60% сеянцев (саженцев) пиненистого типа. Во влаж­
ных суборях — ( Вз — В 4 ) 10-15% каренистого, 20-25% промежуточного и
60-80% пиненистого;
для условий А0-Аг Хреновского бора 30-40% каренистого, 35-45% про­
межуточного типа и 20-30% посадочного материала пиненистого типа. В
условиях В 2 - В 3 15-20% каренистого типа, 30-35% промежуточного типа
и 45-55% пиненистого тина биосинтеза терпенов. В условиях сложной
свежей субори (С2) рекомендуется иметь 25-30% особей каренистого ти­
па, 30-40% промежуточного типа и 40-45% представителей пиненистого
типа;
- для выращивания искусственных насаждений при лесокультурном
производстве в условиях (В : ) Цнинского бора предполагается высаживать
20-30%
посадочного
материала
пиненистого
типа,
15-25%
промежуточного типа и 50-60% каренистого типа, а для условий С2 иметь
в составе 65-75% особей пиненистого типа, 10-20% промежуточного и 1020% каренистого типа биосинтеза терпенов по содержанию основных
- номпиреняветных категориях земель и площадях с погребенными плодо­
родными горизонтами в составе лесных культур должно быть не менее
30% деревьев каренистого типа биосинтеза моногерпенов;
- размещение устойчивых хемотипов должно быть равномерным по всей
площади;
- подготовка почвы может быть сплошная или частичная;
- последующие рубки ухода проводить в соответствии со схемой посадки
подеревно, рядовыми или коридорными способами, оставляя на площади
лучшие деревья каренистого типа биосинтеза.
Предлагаемые рекомендации позволят сохранить структуру популя­
ций сосны обыкновенной в ДЧО на основе введения при восстановлении
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
коренных типов леса определенного процентного отношения деревьев пиненистого, промежуточного и каренистого типа биосинтеза в соответствии с
их естественной структурой.
8 СПОСОБ СОЗДАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ К КОРНЕВОЙ
ГУБКЕ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
НА ОСНОВЕ СОСТАВА ЭМ ХВОИ
Предлагаемое относится к лесному хозяйству, в частности, к способам
создания насаждений, позволяющим повысить устойчивость и долговеч­
ность сосновых насаждений путем предотвращения их заболевания на пло­
щадях, зараженных корневой губкой, что достигается путем введения в со­
став посадочного материала при закладке (посадке) устойчивых к заболева­
нию корневой губкой хемотипов сосны.
Для решения этой задачи существует общепринятый в лесном хозяй­
стве способ лесокультурного производства, включающий в себя подготовку
почвы, посадку и рубки ухода. На старопахотных землях, участках леса и
вырубках, зараженных корневой губкой, увеличивать долю в составе расте­
ний (сеянцев, саженцев) устойчивого хемотипа.
Способ осуществляется следующим образом:
- создавать лесные культуры сосны обыкновенной в ЦЧО сеянцами с
определенным составом монотерпенов ЭМ, общий набор которых должен
быть в соответствии со структурой типов леса данной естественной популя­
ции;
- для определения структуры используются литературные данные
(Максимов и др., 1981) или экспресс-метод экстрагирования ЭМ диэтиловым эфиром, как наиболее производительный и не требующий сложного
оборудования при массовых анализах (Дерюжкин и др., 1981);
- на старопахотных категориях земель и площадях, зараженных корне­
вой губкой в составе лесных культур доля устойчивых хемотипов карени­
стого типа увеличивается на 15-20 %;
- размещение устойчивых хемотипов должно быть равномерным по
всей плошали, которое обеспечивается подеревным рядовым и ленточным
способом размещения;
- подготовка почвы может быть сплошная или частичная (бороздами,
полосами);
- размещение посадочных мест 1,5 х 0,7; 2,5 х 0,7, что определяет гус­
тоту посадки 5,7-9,5 тыс.шт/га;
- последующие рубки ухода проводить в соответствии со схемой по­
садки подеревно, рядовым или коридорным способами, на основе дейст­
вующих наставлений по рубкам ухода, оставляются на площади лучшие де­
ревья каренистого типа биосинтеза.
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Создание насаждений сосны предлагаемым способом позволит на ос­
нове общепринятой технологии лесовосстановительного процесса, введени­
ем в состав лесных культур особей кареннстого типа с их фунгицидной ак­
тивностью к корневой губке повысить устойчивость к данному патогену.
Указанный способ имеет основное преимущество перед прототипами в том,
что предотвращает заражение сосны в возрасте мололняков и формирует
здоровые насаждения в среднем и спелом возрасте.
При такой первоначальной густоте и сплошной подготовке проведено
порядное смешение. Устойчивый хемотип занимает каждый третий ряд в
посадке культур, что составляет 30 % - 2,85 тыс.шт/га. Оставшиеся 10 % или
1 тыс.шт. сеянцев размешается рандомезированно (случайно) в 1 и 2 рядах,
состоящих из саженцев промежуточного и пиненистого типа биосинтеза.
В результате естественного отпада и проведения рубок ухода - освет­
ление, на площади остается 1,9-2 тыс.шт/га - 40-42 % деревьев кареннстого
типа, 1,4-1,5 тыс.шт/га - 30-32 % промежуточного типа и 1,3-1,4 тыс.шт/га 28-30 % пиненистого типа.
В возрасте жердняка - 20-25 лет, на участке плодовых тел гриба корне­
вая губка не обнаружено. Проводится вторая очередь рубок ухода - прочист­
ка. На участке оставлено 38-40 % - 0,9-1,0 тыс.шт/га деревьев кареннстого
типа, 0,7-0,8 тыс.шт/га - 30-32 % промежуточного типа и 0,6-0,7 тыс.шт/га 28-30 % пиненистого типа.
К среднему и приспевающему возрасту результатом прореживания и
проходных рубок на участке оставляется до 40-45 % 250-300 шт/га деревьев
кареннстого типа биосинтеза, 30-32 % 180-200 штук деревьев промежуточ­
ного типа и 25-28 % 100-150 биотипов пиненистого типа биосинтеза моно­
терпенов.
Создание насаждений сосны предлагаемым способом позволит сохра­
нить структуру популяции сосны обыкновенной в ЦЧО на основе введения
при восстановлении коренных типов леса определенною процентного соот­
ношения деревьев пиненистого, промежуточного и кареннстого типа био­
синтеза в соответствии с их естественной структурой.
Предлагаемый способ создания сосновых насаждений рекомендуется
в ЦЧО: Воронежской, Тамбовской, Липецкой, Белгородской и Орловской
областях на базе лесхозов и лесокомбинатов, занимающихся лесовосстановлением и лесовыращиванием, лесокультурный фонд, которых имеет десятки
и сотни гектаров лесных земель, зараженных корневой губкой.
Создание насаждений сосны предлагаемым способом позволяет на
основе общепринятой технологии лесовосстановительного процесса введе­
нием в состав лесных культур особей кареннстого типа с их фунгицидной
активностью к корневой губке повысить устойчивость к данному патогену.
Использование предлагаемого способа предотвращает заражение сосны в
возрасте мололняков и формирует здоровые насаждения в среднем и спелом
возрасте.
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Выводы
1. На основе проведенных исследований установлена возможность ис­
пользования метода экстрагирования эфирного масла ЭМ хвои сосны обык­
новенной диэтиловым эфиром для анализа его состава методом газожидко­
стной хроматографии.
2. Установлено, что стабильный состав основных компонентов эфир­
ного масла ( с - пинена и Л'- карена) определяется при соотношении массы
хвои и объема растворителя 1: 2. Минимальная масса пробы хвои при экст­
рагировании, при котором наиболее четко устанавливается состав монотер­
пеновой фракции, равен 2 граммам.
3. Математически доказано сравнением двух теоретических рядов
регрессий, рассчитанных по абсолютной величине % (процента) содержания
в эфирном масле хвои а- пинена и л'- карена и по преобразованным вели­
чинам (%) через угол arc Sin Jпроцент, xl , получены данные, которые свиде­
тельствуют об объективности использования процентного выражения со­
держания компонентов состава монотерпеновой фракции для анализа его
изменчивости и уровней связи.
4. Изучением состава хвойного эфирного масла установлено, что монотерпеновая фракция состоит из 13 компонентов: 1 - трициклен, 2 а-пинен, 3 - камфен, 4 -/?-пинен , 5 - мирцен, б - л'-карен, 7 - ог-терпинен,
8 - лимонен, 9 - р-фелландрен, 10 — 1,8-цинеол, 11 - у-терпинен 12 — пцимол, 13 — терпинолен, по уровню и направлению связи формирующие три
группы. Основную часть монотерпеновой фракции составляет а- пинен и
Л'- карен (от 50 до 90 %) и всегда находятся в группах с отрицательной кор­
реляцией ( г - 0,8 + 0,6).
5. Экспериментально установлено, что для получения 35- 40 % сеян­
цев потомства с определенным составом монотерпеновой фракции эфирного
масла хвои необходимо установить типы биосинтеза родительских клонов и
провести контролируемое скрешивание клонов с определенным содержани­
ем в хвойном ЭМ а- пинена и л'- карена.
6. Анализ результатов реципрокного скрещивания подтверждает, что
синтез Л'- карена находится под генетическим контролем, а также определе­
но, что синтеза- пинена имеет моногенную основу, аллельные пары кото­
рых имеют определенные уровни и направление связи.
7. Установленные три типа биосинтеза эфирного масла, характери­
зующиеся содержанием основных компонентов монотерпеновой фракции,
имеют генетическую основу и генотипическую характеристику фенотипических форм.
8. Исследование популяций сосны обыкновенной Усманского бора
Воронежской области по типу биосинтеза монотерпенов эфирного масла
хвои находится во взаимосвязи с лесорастительными условиями.
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9. Структуры основных типов леса сосны обыкновенной Хреноиокого бора покачивает, что распределение леревьев как но тинам биосинтеза
хвойного >фирното масла, так и но составу живицы различается для естест­
венных насаждений, произрастающих в различных лесорастительных усло­
виях. Наряду с н и м определено, что выращиваемые лесные культуры сосны
обыкновенной до некоторой степени имеют сходство между собой но соста­
ву хвойного )фпрно!о масла и живичного скипидара.
10. Для Цнинского бора ктмбовскоп области изучением структуры
плюсовых насаждений сосны обыкновенной установлено, что в насаждениях
Перкинского лесокомбината основную долю до 71 % занимают деревья пиненистого типа, а в насаждениях Чоршанского лесокомбината 56 % деревь­
ев каренистого типа.
11. Установленная структура изученных типов леса Усманскою и
Хреновското боров Воронежской области и плюсовых насаждений Цнинско­
го бора Тамбовской области показывает, что в лесорастительных условиях
обедненного водною режима и минерального плодородия формируются на­
саждения сосны обыкновенной с участием до 36 °о деревьев каренисюю ти­
па, а в условиях избыточною увлажнения наблюдается доминирование ло 89
% особей пнненистого типа биосинтеза монотерпенов хвойного эфирною
масла.
12. Полученные результаты исследования смолоиродуктивноетн че­
тырех типов леса Усманского и трех типов леса Хреиовского боров Воро­
нежской области указывают на различный внутренний структурный фон ка­
ждого изученного объекта но ному признаку. Наиболее важным из полу­
ченных результатов является выделение совокупности деревьев с однород­
ной смолопродуктивностью при распределении ее по составу эфирного мас­
ла хвои.
13. Монотерпеновая фракция шишек как и эфирного масла хвои
представлена таким же качественным составом, состоящим из 13 компонен­
тов. Количественное содержание компонентов монотерпеновой фракции
шишек в зимний период указывает па сходство их с составом эфирною мас­
ла хвои.
14. Максимальная масса И) шишек наблюдается у деревьев, содер­
жащих 50 °о «/-пинена. минимальная масса 10 шишек наблюдается у деревь­
ев, содержащих 27-37 °Ь \'-карена.
15. По результатам изучения клонов прививочных лееосеменных
плантаций Воронежской области установлено, что наиболее сильно повреж­
даются пнннковой смолевкой деревья сосны обыкновенной с содержанием
а- пинена. \ - карспа в хвойном «фирном масле в соотношении (5(4,5) : 11.
менее (2 : 1) и очень слабо (1.5 : I т. На степень повреждаемости урожая ши­
шек оказывает влияние расположения особей определенных хемотииов от­
носительно друг друга.
16. В очагах корневой I \ 6 M I Усманскою и Хреиовского боров оста­
ются деревья сосны обыкновенной с содержанием \ - карена ог 30 "о и бо­
лее.
II
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17. Вышеперечисленные результаты исследования подтверждают, что
поставленная главная цель по изучению генетического потенциала сосны
обыкновенной по содержанию терпенов и разработка практических реко­
мендаций для решения проблемы по использованию биоразнообразия, со­
стояния и восстановления лесов Центральной лесостепи выполнена. Все это
вносит значительный вклад в сохранение генофонда уникальных островных
боров Среднерусской лесостепи.
Предложения
1. Полученные результаты позволяют рекомендовать метод экстраги­
рования, как обеспечивающий достаточную точность опыта, не требующий
сложного оборудования к использованию при массовых анализах хвойного
эфирного масла сосны обыкновенной.
2. Провести хемоинвентаризацию плюсовых деревьев и насаждений,
семенных участков и плантаций с целью выявления деревьев с определен­
ным содержанием состава хвойного эфирного масла.
3. На семенных плантациях проводить направленное контролируемое
скрещивание для получения потомства с определенным содержанием моно­
терпенов хвои.
4. Создавать лесные культуры сосны в условиях ЦЧО сеянцами,
имеющими определенный состав хвойного эфирного масла, и общий набор
которых должен быть в соответствии со структурой типов леса естественных
насаждений данных лесорастительных условий при равномерном чередова­
нии устойчивых и неустойчивых хемотипов при поражаемости корневой
губкой или шишковой смолевкой.
ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЙ ДДЯ
ВЫРАЩИВАНИЯ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
За основу определения экономической эффективности предлагаемых
мероприятий принята методика, изложенная в работах проф. И.В.Воронина.
Экономическое обоснование проектного предложения строится на
сравнении двух возможных вариантов выращивания насаждений.
По каждому варианту лесовырашивания делаются расчеты показате­
лей эффективности, которые сравниваются между собой.
Расчет ведется по формуле М.А. Куликова (1983):
Э = (Сс + Екс) - (Сн + Екн),
где: Э - экономический эффект на 1 рубль продукции при выращива­
нии рекомендуемых культур.
Сс + Екс — приведенные затраты на 1 рубль продукции лесовы­
рашивания производственных культур.
Сн + Екн — приведенные затраты на 1 рубль продукции лесовы­
рашивания рекомендуемых культур.
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
По вышеопределенным и указанным расчетам определяется экономи­
ческая эффективность по приведенным показателям на 1 рубль продукции
лесовырашивания при реализации рекомендуемых насаждений:
Э = (10,64: 0,12 х 12,57)-(9,19 : 0,12 х 13,21)= 1104,0-1011,6 = 92,4
Таким образом, создание и выращивание рекомендуемых лесных
культур сосны обыкновенной экономически эффективно.
Только на основе того, что в настоящее время (октябрь 2002 г.) в Во­
ронежском комитете природных ресурсов числится 2900 га насаждений, рас­
строенных корневой губкой, предложенный способ создания сосновых лес­
ных культур может дать экономию порядка 11 млн.725 тысрублей.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Список опубликованных работ в центральной печати
по рекомендации ВАК
1. Максимов В. М. Различия в анатомической структуре коры, корня и
ствола сосны обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов, В. М. Еремин //
Изв. вузов. Лесн. журн. - 1973. - № 6. - С. 5-9.
2. Максимов В. М. Отложение аксалата кальция в коре некоторых сосен
[Текст] / В. М. Максимов, В. М. Еремин // Науч. докл. высш. шк. журн.
Биол. науки. - 1974. - № 1.- С. 64-67.
3. Максимов В.М. Состав монотерпенов эфирного масла хвои клонов сосны
обыкновенной и их семенного потомства [Текст] / В. М. Максимов, Р. И.
Дерюжкин, Ю. П. Ефимов, Р. Д. Колесникова// Изв. вузов. Лесн. журн. —
1 9 8 1 . - № 5 . - С . 91-96.
4. Максимов В.М.Состав монотерпенов эфирного масла хвои сосны обыкно­
венной в различных типах леса Усманского бора [Текст] / Р. И. Дерюж­
кин, Р. Д. Колесникова, А. М. Давудов IJ Изв. вузов. Лесн. журн. — 1081. —
№ 6. - С. 83-86.
5. Дерюжкин Р.И. Сравнение состава монотерпенов хвои сосны обыкновен­
ной, извлеченных экстрагированием и с водяным паром [Текст] / В. М.
Максимов, Р. Д. Колесникова, А. И. Чернодубов // Гидролиз, и лесохим.
пром-сть.- 1 9 8 1 . - № 7 . - С . 13-15.
6. Максимов В. М. Структурная связь некоторых биометрических и биохи­
мических показателей деревьев сосны обыкновенной в основных типах
Усманского бора [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин // Изв. вузов.
Лесн. журн. - 1983. - № 5. - С. 92-97.
7. Maximov V. М. Structure Investigation of Common Pine Plus Stands by Resin
Monoterpene Composition under Condition of Tsniskii Pine Forest ot Tambov
Region [Text] / V. M. Maximov, I. M. Koshovskii // IVUZ. Lesnoin Zhurnal.
- 1 9 9 3 . - № 1 . - P . 129-131.
8. Пат. CI 2098944 RU A 01 G 23/00. Способ создания насаждений сосны
обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов; заявитель и патентообладатель
ВГЛТА.- № 96110264/13; заявл. 22.05.96; опубл. 20.12.97, Бюл. № 3 5 . - 8 с.
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Монографии и учебные пособия
9. Максимов В. М. Индивидуальная и экологическая изменчивость сосны
обыкновенной по составу эфирного масла и ее лесокультурное значение
в условиях Центральной лесостепи [Текст]: Моногр. / В. М. Максимов,
Р. И. Дерюжкин. - М., 1984. - 87 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз, 8.01.85,
№329лх-Д84.
10. Максимов В. М. Изменчивость сосны обыкновенной по биосинтезу моно­
терпенов в условиях Центральной лесостепи [Текст]: Моногр. / В. М.
Максимов. — Воронеж, 2001. — 151 с.
11. Максимов В. М. Основы научных исследований [Текст]: Учеб. пособие /
В. М. Максимов. — Воронеж: Воронеж, гос. лесотехн. акад., 2001. - 93 с.
12. Максимов В. М. Структура коренных типов леса по составу монотерпе­
нов в условиях Центральной лесостепи [Текст]: Моногр. / В. М. Макси­
мов. - Воронеж: ВГУ, 2003. - 150 с.
3. Статьи, опубликованные в сборниках научных конференций,
симпозиумов и конгрессов
13. Максимов В.М. К методике извлечения эфирного масла из хвои сосны
обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин; ВГЛТА. - М.,
1982. - 2 с. -Деп. в ЦБНТИлесхоз 2.06.82, № 112лх-Д82.
14. Максимов В. М. Структурная связь некоторых биохимических показате­
лей деревьев сосны обыкновенной в основных типах леса Усманского бо­
ра [Текст] / В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин; ВГЛТА.- М., 1985. - 7 с Деп. в ЦБНТИлесхоз 8.01.85, № З19лх-Д84.
15. Максимов В. М. Изучение состава живицы сосны обыкновенной в связи
с повреждаемостью корневой губкой [Текст] / В. М. Максимов, Д. У. Иджимах; ВГЛТА. - М.( 1987. - 20 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз, № б04лх-Д87.
16. Максимов В. М. Изучение активности пероксидазы у деревьев сбсны
обыкновенной различных хемотипов [Текст] / В. М. Максимов, И. В.
Кошовский; ВГЛТА. - М., 1988.- 133 с. -Деп. в ЦБНТИлесхоз,
№ 704лх-Д88.
17. Максимов В. М. Изучение состава монотерпенов живицы плюсовых де­
ревьев Хреновского и Усманского боров Воронежской области [Текст] /
В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин; ВГЛТА. - М., 1988. - 134 с. - Деп. в
ЦБНТИлесхоз, № 712лх-Д88.
18. Дерюжкин Р. И. Селекция сосны на устойчивость к корневой губке
[Текст]: Тез. докл. обл. науч.- практ. конф. / Р. И. Дерюжкин, А. И. Чернодубов, Р. Д. Колесникова, В. М. Максимов. - Воронеж, 1977. - С. 17-19.
19. Максимов В. М. Изучение состава эфирного масла хвои сосны обыкно­
венной, извлеченного методом экстрагирования и с водяным паром
[Текст] / В.М.Максимов // Рацион, и комплекс, использование лесн. ре­
сурсов: Материалы Всесоюз. науч.-техн. кокф. - М., 1980. - С. 179-182.
20. Чернодубов А. И. Анализ структуры прибалтийских популяций сосны
обыкновенной по составу эфирных масел [Текст] / Р. И. Дерюжкин,
Р. Д. Колесникова, В. М. Максимов // Эфирные масла древесн. пород:
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сб. науч. тр. / Ин - т леса и древесины им. В.Н.Сукачева.- Красноярск,
1 9 8 1 . - С. 27-29.
21. Максимов В.М. Совершенствование метола отбора проб эфирного масла
из хвои сосны обыкновенной в селекционно-семеноводческих целях
[Текст] / В. М. Максимов, Л. И. Чернодубов, Р. И. Дсрюжкин, Р. Д. Колес­
никова // Роль науки в создании лесов будущего: Сб. науч. тр./ Ленин­
градский науч.-иссл. ин-тлесн.хоз-ва. — Ленинград, 1981. - С . 94-95.
22. Максимов В. М. Структура типов леса Усманского бора по типам био­
синтеза монотерпенов эфирного масла хвои сосны обыкновенной
[Текст]/В. М. Максимов, Р. И. Дерюжкин // Хемосистематика и эволюц.
биохимия высш. растений: Материалы Всесоюз. совет., Ялта, 6-9 апр.
1982 г . - М . , 1 9 8 2 . - С . 137-140.
23. Дерюжкин Р. И. К вопросу о смолопродуктнвности [Текст] / Р. И. Де­
рюжкин, В. М. Максимов // Материалы Всесоюз. совеш. по лесн. генети­
ке, селекции и семеноводству. - Петрозаводск, 1983. — С. 125-126.
24. Максимов В. М. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной по
составу монотериенов в эфирном масле хвои [Текст] / В. М. Максимов,
Р. И. Дерюжкин, Р. Д. Колесникова // Проблемы использования древесн.
зелени в нар. хоз-ве СССР : Материалы Всесоюз. конф., 27-30 нояб. 1984
г . - Л . , 1 9 8 4 . - С . 32-34.
25. Максимов В. М. Использование диэгилового эфира для отбора проб
эфирного масла из хвои сосны обыкновенной в селекционносеменоводческих целях [Текст] / В.М. Максимов, Р.И. Дерюжкин, Д.У.
Иджимах // Основ, направления науч.-исслед. по интенсификации эфиромаслич. пр-ва: Сб.ст. — Симферополь, 1985. - С. 63.
26. Максимов В. М. Состав монотерпенов сосны обыкновенной и ее повреж­
даемость шишковой смолевкой [Текст] / В. М. Максимов, И. Н. Кулинич
// Разработка основ и технологии создания культур на основе селекции и
комплекс, механизации работ: Сб. ст. - Брянск, 1985. — С. 84-85.
27. Максимов В. М. Генетические основы индивидуальной изменчивости
сосны обыкновенной по составу монотерпенов в эфирном масле хвои
[Текст] / В. М. Максимов // Материалы 5-го съезда ВОГиС. - М., 1987. Т.6. - С. 6.
28. Максимов В. М. Изучение связи некоторых селекционных признаков
с составом монотерпенов у плюсовых деревьев сосны обыкновенной
в условиях боров Центральной лесостепи [Текст] / В. М. Максимов, Р. И.
Дерюжкин, И. В. Кошовский // Развитие генетики и селекции в лесохозяйств. пр-ве: Тез. докл. Всесоюз. науч.-техн. совещ., 22-23 сент. 1988 г.
- М . , 1988.-С.88-90.
29. Максимов В. М. К фенотипическому анализу структуры популяций со­
сны обыкновенной в ЦЧО по составу эфирных масел [Текст] / В. М.
Максимов, И.В. Кошовский // Фенетика природных популяций: Сб.ст,М., 1991.-С. 175-177.
30. Максимов В. М. Генетическое обоснование типов биосинтеза монотер­
пенов хвои сосны обыкновенной [Текст] / В. М. Максимов, И.В. Кошов­
ский // Материалы 6-го съезда ВОГиС. — Минск, 1992. — С. 182.
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
31. Максимов В. М. Анализ структуры популяций сосны обыкновенной в
ЦЧО по составу эфирного масла [Текст] / В. М. Максимов // Сосновые
леса России в системе многоцелевого лесопользования: Тез. Всерос.
конф. - Воронеж, 1993. - С. 66-68.
32. Максимов В. М. Генетическая основа индивидуальной изменчивости со­
сны обыкновенной по составу монотерпенов в эфирном масле хвои
[Текст] / В. М. Максимов, А. И. Чернодубов, В. Г. Латыш // Материхчы 1го съезда ВОГиС. - Саратов, 1994. - С. 94.
33. Максимов В. М. Биологическое разнообразие взаимосвязей сосны обык­
новенной по составу монотерпенов [Текст] / В. М. Максимов // Биол. раз­
нообразие лесн. экосистем: Межвуз. сб. — М., 1995. — С. 85-87.
34. Максимов В. М. Содержание и состав эфирного масла сосны обыкновен­
ной в зависимости от тканей и времени заготовки [Текст] / В. М. Макси­
мов, А.И. Чернодубов, В. Г. Латыш // Перераб. растит, сырья и утилизация
отходов: Сб. науч. тр. / Ин — т леса и древесины им. В.Н.Сукачева. —
Красноярск, 1995.-С. 120-124.
35. Maximov V. М. Ecological and biologic diversity of Pinus Sylvestris inter­
connections by the content of needles resin and essential oil [Text] / V. M.
Maximov // Genetics and breeding in forest service: Papers' Theses of
International Scientific Conference, Voronezh, 28-29 June 1996. — Voronezh,
1996.- P. 29-30.
36. Максимов В. М. Характеристика хемоформ монотерпеновой фракции
хвойного эфирного масла [Текст] / В. М. Максимов // Разв. науч. наследия
акад. Н. И. Вавилова: Материалы науч. конф., Саратов, нояб. 1997 г. —
Саратов, 1997. - С. 149- 151.
37. Максимов В. М. Разнообразие взаимосвязей сосны обыкновенной по со­
ставу живицы и эфирного масла хвои [Текст] / В. М. Максимов // Рац. ис­
пользование ресурс, потенциала в агропромышл. комплексе : Тез. докл. •
Всерос. науч.-техн. конф., Воронеж, 1998 г. — Воронеж, 1998. - С. 65-66.
38. Максимов В. М. Разнообразие взаимосвязей таксационных показателей
сосны обыкновенной с составом живицы и эфирного масла хвои [Текст] /
В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Лесн. пробл. Центр. Черноземья и Се­
вер. Кавказа: Тез. докл. науч. конф., Воронеж, 10-11 нояб. 1998 г. - Воро­
неж, 1998.-С. 41-42.
39. Максимов В. М. Экологическая изменчивость по биосинтезу монотерпе­
нов эфирного масла в условиях Центральной лесостепи [Текст] / В. М.
Максимов // Экология Центр. Черноземья РФ: Сб. науч. тр. / Липецкий
эколого-гуманит. ин-т— Липецк, 1998. - С . 60-64.
40. Максимов В. М. Отработка метода экстрагирования монотерпенов хвои
сосны обыкновенной диэгиловым эфиром [Текст] / В. М. Максимов, А.
Н. Цепляев // Ресурсосберег. технологии в лесн. хоз-ве, лесн. и деревообраб. пром-сти: Материалы междунар. науч.-технич. конф., Минск, 24-25
нояб. 1999 г. - Минск, 1999. - С . 337-339.
41. Максимов В. М. Рост и состояние сеянцев сосны обыкновенной от де­
ревьев различных селекционных категорий [Текст] / В. М. Максимов,
А. Н. Цепляев //Лес и молодежь ВГЛТА -2000 г.: Сб. науч. тр. юбилейн.
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
конф. молодых ученых, посвящ. 70-летию ВГЛТЛ / Воронежская гос. лесотех. академ.- Воронеж, 2000. - Т . 1. - С.79-84.
42. Максимов В. М. Современное состояние самого южного в лесостепи
Хреновского бора [Текст] / В. М. Максимов, Л. Н. Цепляев // Восстанов­
ление лесов, ресурсо- и энергосберег, технологии лесн. комплекса: Мате­
риалы межвуз. науч.-практ. конф., Воронеж, 27-29 сент. 2000 г. — Воро­
неж, 2 0 0 0 . - С . 111-114.
43. Максимов В. М. Хемоинвентаризация единичных деревьев, оставшихся в
очагах корневой губки Усманского бора [Текст] / В. М. Максимов, А. Н.
Цепляев // Проблемы повышения эколог, функций леса: Материалы симпоз., Воронеж, 21-25 июня 1999 г. - Воронеж, 2000. - С. 130-136.
44. Максимов В. М. Экологическая изменчивость сосны обыкновенной по
биосинтезу монотерпенов эфирного масла в основных типах леса Цен­
тральной лесостепи [Текст] / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Науч.техн. прогресс в лесн. комплексе: Материалы междунар. науч.-практ.
конф., Сыктывкар, 2000 г. - Сыктывкар, 2000. - С. 110-111.
45. Maximov V. М. Structur Analysis of Pinus Silvestris Population in Central
Forest-Steppe according to Essential Oil Composition [Text] / V. M.
Maximov, A. N. Tseplaev // Интеграция фундамент, науки и высш. лесотехн. образования по проблемам лесотехн. образования и ускор. воспро­
изводства, использования и модификации древесины: Материалы между­
нар. науч.- практ. конф., Воронеж, 13-16 июня 2000 г. — Воронеж, 2000. —
С. 257-261.
46. Максимов В. М. Определение корреляционных связей между составом
монотерпенов и показателями плюсовых деревьев сосны обыкновенной
Хреновского бора [Текст] / В. М. Максимов, А. Н. Цепляев // Математич.
моделирование, компьютерн. оптимизация технологии, параметров обо­
рудования и систем упр. лесн. комплекса: Межвуз. сб. науч. тр. / Воро­
нежская гос. лесотех. академия — Воронеж, 2001. — Вып. 6. — С. 5-8.
47. Максимов В.М. Динамика смолопродуктивности сосны в основных ти­
пах леса Усманского и Хреновского бора [Текст] / В.М.Максимов // Лес­
ной и химический комплексы - проблемы и решения (экологические ас­
пекты): Материалы Всероссийской научно-практической конференции,
Красноярск, 12-14 мая 2004 г. - Красноярск, 2004. С. 137-142.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями
просим присылать по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА,
Ученому секретарю. Факс: 8(0732) 53-84-61или 53-76-51
E-mail
lhf gvglta.vrn.ru |
Подписано к печати 14 октября 20004 г.
Формат 60x84 '/| 6 . Бумага кнУжурн. печать офсетная.
Объем 2.0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 1073
Воронежская государственная лесотехническая академия
394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
№20 8 4 7
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
4
Размер файла
1 298 Кб
Теги
pinus, 7906, структура, sylvestris, популяционная
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа