close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

8857.ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На правах рукопиби
ПЫЛЬНЕВ Владимир Валентинович
кандидат ТсельскшсоаяйствеюгинС наук
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ
Специальность 06.01.05— Селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
МОСКВА 1998
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7 •
—
Работа выполнена в .Московской сельскочо!яйствешюн
академии имени К Л Тимирязева в 1478— 1(>че> гг
Научный
консультант — доктор
сельскохошиетвепных
наук, профессор Ю. Б. Коновалов.
Официальные опп жснты доктор биологических на\к,
академик РАСХН, профессор В. С. Шевелуха; доктор бно
логических HavK, профессор А. К. Федоров; доктор ссльско
хозяйственных наук Б. И. Сандухадзе.
Ведущее учреждение — Московское отделение Всероссии
ского института растениеводства
Защита диссертации состоится %3 MOfvhUL
1 ч у 8
г
в
"**
час W
мин па заседании диссертационного
совета Л 120 Л 01 при Московской еетьскохозяиегвешкы
академии им К А Тимирязева
С диссертацией •( \ <> о шакомиться. в библиотеке
ТСХА
Адрес 127550, г Москва, ул Тнмиря !евская, 44 Сектор
защиты диссертации ТСХА
Ученый секретарь
диссертационного совета —
/~
кандидат сельскохозяйственных ^ / ~
паук
-*" /"
^ —у
У Р. Р. Усманов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.'
•
-
1
-
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
'
Актуальность темы. Многолетние собственные экспериментальные и
литературные данные позволяют обобщить и оценить результаты селекционной работы с Triricum aestivum L., определить, насколько глубоко и
в каких направлениях эволсционировал данный вид под влиянием селекции
на повышенную зерновую продуктивность. Подобный эволюционный подход
явился основой для выявления неиспользованных резервов в повышении •
урожайности пшеницы и позволил создать основу для планирования дальнейшего направления селекционной работы.
Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось дать >.
коьллексную сравнительную характеристику эволюционных изменений морфо-физиологических, биохимических и анатомических признаков и свойств
озимой пшеницы в результате ее селекции на вге Украины и Центральных
районах Нечерноземной зоны России СЦРНЗ), проанализировать результаты проведенной селекционной работы, предложить селекционные пути да-льнейшего повышения ее урожайности, разработать приемы и методы отбора высокопродуктивных форм пшеницы, уточнить параметры моделей ч.
сортов пшеницы. .,
•
С этой целью нами была поставлена задача изучить характер изменения урожайности озимой пшеницы на юге Украины и в ЦРНЗ, определить,
за счет к&..их элементов структуры урожая шло это изменение, изучить
особенности изменения адаптационного механизма озимой пшеницы, формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса, полиморфизма глиадина в различных экологических условиях и влияние селекции на него, протекания отдельных физиологических процессов у сортов разных лет селекции, влияние гетерозиготности на продуктивность
колоса, особенности онтогенетической изменчивости количественных признаков, характер изменения анатомического строения растения, "разработать параметры моделей сортов озимой пшеницы. "
•
На защиту выносится: - методология изучения эволюционного процесса с использованием метода комплексного ретроспективного анализа
максимально полного набора сортов пшеницы различных лет селекции;
- оценка закономерностей и особенностей эволюционного процесса
растений озимой пшеницы степного и лесного экотипов;
- изучение особенностей формирования высокой зерновой продуктивности озимой пшеницы в результате сочетания естественного и искусственного отборов в двух экологических зонах;
•
- сравнительная характеристика изменения адаптационных свойств
сортов озимой пшеницы в резулкт-'е селекции на повышенную зерновую
-^.ЦЕНТРАЛЬНАЯ \
- НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА
Моск. сэльска^з. академии
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
продуктивность в различных экологических зонах,
- разработку и уточнение модетей сортов с использованием метода ретроспективного анализа,
- характеристика изменения анатош ческого строения пшеничного
растения в результате селекции на его повышенную продуктивность,
- оценка закономерностей формирования полиморфизма глиадина в
различных экологических условиях и особенностей его формирования
под влиянием искусственного отбора в двух экологических зонах,
- новые способы оиенки селекционного материала
Научная новизна л практическая ценность работы На основании
изучения двух уникальных наборов сортов разных лет селекции era Украины и ЦР'-'З о"ределены особенности эволюции озимой пшеницы в результате селекции на повышение ее урожайности Проведена комплексная
сменка характера изменения урожайности и элементов структуры урожая
•^екицы в процессе селекционной работы, особенностей изменения адаптационных свойств озимой гшеницы з результате селекции, дана подробная характеристика изменения элементов потенциальной и реальной прод}ктивности колоса и его частей в результате селекции и при повышенной гетерозиготности Подробно изучены в; яние селекции на полиморфизм глиадина и характер его формирования а различных экологических
усчовиях Выявлено сходство генотипов по изменчивости количественных
п- юнаков в онтогенезе и экологических градиентах Прор°ден анализ
анатомического строения стебля, Л1'стовой пластинки и влагалища флагового листа Определен характер изменения длины колеоптиле л качества зерна в процессе селекции
На основании ретроспективного анализа разработаны модели сортов
озимой гшеницы для ога >крашш Предложены селекционные пути повышения урожайности, адаптивности и качества зерна сортов пшеницы, доказана возможность на ранних этапах органогенеза судить об уровне продуктивности сорта Предложены способ определения типичности сортообразцов горницы СА С СССР N1551293). способы отбора высокопродуктивных (А С СССР N1789H1) и устойчивых к полегание СА.С СССР HI759335)
форм пшеницы по особенностям анатомического строения стебля, особен-*
ностям строения колоса СА С СССР N1237125). Описания к авторским свидетельствам N1237125 и N1551293 широко разосланы евлекцентрам и лабораториям СНГ для практического использования Способ отбора высокопродуктивных форм колосовых злаковых культур ( А С СССР N1237125)
вклочен в 'Практикум по селекции и семеноводству полевых культур"
СМ Агропромиздат. 1987)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
'
-
* " '
- '
-
'
•
-
•
•
:
.
'
'
'
~.
•
-
з
-
'
' .
•
'
•
.
'
•
'
-
.
•
"
Апробация работы. Основные положения диссертацио-тной работы докладывались на Всесоюзных научных конференциях: по экологической генетике растений, животных и человека (Кишинев,1984,19913. "Физиолого- .
генетические основы продуктивности с.-х. культур и проблемы селекции
на устойчивость к неблагоприятным факторам среды и болезням" СОдесса,
1988), "Частная генетика растений". СКиев,'1989}, "Современные проблемы
генетики и селекции сельскохозяйственных растений" (Одесса,1991};
XXIII агрономическом семинаре (Югославия, Купари,19895; VII Югославском симпозиуме по научно-исследовательской работе с пшеницей (Югославия, Нови Сад, 19891; зональной конференции (Актюбинск, 1 Ж ) ; науч. ных конференциях Московской с.-х. академии им. К.А.Тимирязева (Москва, 1984, 1983,1987, 1990-19963; конференциях молодых ученых (Северо- Западный НИИСХ.1985; Мироновский НИИСиС пшеницы,19Э6; Актюбинск,
1988; Целиноград,1990}.
,
. . .
:
,..;•> Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 печатные •
работы, получено четыре авторских свидетельства на изобретения.
Объем работы, диссертация изложена на 364 страницах машинописного текста,- состоит из 13 глав, выводов и рекомендаций производству,
включает 84 таблицы, 19 рисунков, 25 приложений. Список'литературы
содержит 543 наименования, в том числе 138 - на иностранных языках. *
i .
• • МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
'_• —
Исследования проводились в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале и в лаборатории селекции интенсивных сортов пшеницы
Селекционно-генетического института (СГИ, г.Одесса} в 1978-1993 гг.,
а также в лаборатории селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им.К.А.Тимирязева (ТСХА} в 19881 9 9 6
г г . '•'"•-. ? : . ; * • • • -
:
'.••';
"
":
*
-
-
Основой наших исследований являлся новый методологический подход
к изучению эволюционного процесса у пшеницы, который заключался в использовании в эксперименте практически всех сортов, районированных в
разное время в Причерноморской степи Украины и в ЦРНЗ. Именно такой '
принцип подбора сортов наряду-с их комплексным всесторонним изучением
' позволил выяснить особенности и закономерности эволюции озимой пшеницы в результате•селекции в двух различных экологических зонах. Сорта
последних лет селекции вводились в опыт по мере их районирования или
признания перспективными. Все сорта обьедикялись в группы по периодам
(этапам} сортосмены по времени их районирования. Академик Ф.Г.Кириченко.и др. (1980} для юга Украины выделили пять периодов сортосмены.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 4 Позже нами СПыльнев В В . 1983) было предложено объединить новые сорта пшеницы в шесте 1 период сортосмены, куда вошли в основном полукарликовые сорта, и выделен седьмой период сортосмены СПыльнев В В . Батоев Б Б . 1990)
£ Крымка. Кооператорка. Украинка, Гостианум 237 Срайонированы
в 1939 году). П. Одесская 3 (1938). Одесская 12 С1947Э. Одесская 16
C19S2). Белоцерковская 198 С1955). Ш . Одесская 26 (1965). Степова
(1968); IV Безостая 1 С1959). Мироновская 808 (1963). Кавказ С1972).
V Одесглая 51 (1969). Прибой С1973), Эритроспермум 137 (1977). Чайка (1983). Степняк (1982): VI Одесская полукарликовая (1980), Одесская 75 (1982). Обрий (1983). Салот (не районирован). Прогресс (1984),_
Бригантина С1986). VII Пересвет (1987), Прометей (1987), Исток (1988).
Спартанка (1988). Юннат одесский (1989). Альбатрос одесский С1990),
Одесская 117 (1991)
Параллельно в условиях Нечерноземной зоны изучались сорта пшеницы, по временя районирования объединенные нами в четыре периода сортосмены
1_ Эритроспермум 917, Дюрабль. Московская 2453 (районированы в
1929 году). Ферругинеун 1239 (1933), Сандо>»ирки местные (1934), Вязниковская местная (1938), Мильтурум перерод (1939), Глебовская местная С1940). Ульяновка (1942). П _ Лптесценс 116 (1944). ППГ 599
С19'9). Лютесценс 266 (1950). ППГ 186 С1953). Мильтурум С 13 (1955).
Кунцевская 45 (1960). III Мироновская 808 (1963). Ахтырчанка (1978).
Заря (1978). Нива (1981). IV_ Московская ниэкостебельная (1990), Инна (1991). Звезда С1992)
Агротехника бьпа общепринятой для зон проведения экспериментов
Полевые счыты и наблюдения проводились по методикам Государственной
комиссии РФ по испытанно и охране селекционных достижений. При закладке полевых экспериментов применялся разработанный нами метод идентификации сортообразцов гц.еницы в ячеистых планшетах, на который получено
авторское свидетельство СССР N1551293 (Демкин П П .Пыльнев В В ,1990).
Полученные данные обрабатывались на персональном компьютере математичесхими методами, описанными П Ф Рокицким (1973), Б А Доспехо- •
вым (1985) и разработанными S A Eberhart и W Q Rassel (1966), А В.Смиряевым и др С1995).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИИ
«Ьменение урожайности и элементов структуры урожая
Вся стратегия селекционной работы с озимой пшеницей в нашей
стране была направлена на повышении ее зерновой продуктивности. В ре-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-'.-
\
' . . : • ' -
5"--
...
",;v"
„••'"•
-
:
'
эультате урожайность пшеницы только за счет селекции на юге Украины
возросла в среднем на 26,4 ц/га и у сортов последнего ее периода достигла 58,2 Ц/Та Срис.1). Каждый этап сортосмены обеспечивал в среднем'
прибавку урожайности от 1,2 до 9,8 ц/га. ,
:
В то же время в результате селекции в ЦРНЗ урожайность пшеницы
увеличилась с 29,2 до 30,8 u/га Срис.2). Таким образом, селекция в *
данной экологической зоне не привела к столь значительному повышение
уровня урожайности озимой пшеницы, как в южной степи Украины, что
подтверждается и данными Государственной комиссии"РФ по испытанию и •
охране селекционных достижений. . ',
Селекция на повышение урожайности способствовала ускоренной эволюции пшеницы,* которая затронула практически все признаки и свойства
растения. Необходимо иметь в виду, что с каждым новым созданным сортом меняются морфофизиологические признаки растения пшеницы. Однако
лишь некоторые из них являются родоначальниками нового сортотипа растений этой культуры, коренным образом меняя габитус растений, и, как г
следствие, продуктивность и адаптивность этой культуры. В СНГ такими
сортами озимой мягкой пшеницы являются Безостая 1, Мироновская 808,
Одесская полукарликовая, Обрий СПыльнев В.М.,' Сиддики А. Б., 1989) и
мутантная форма Краснодарский карлик 1 СРабинович С В . ,1986).
Повышение урожайности озимой пшеницы во многом является результатом введения в ее генотип генов, определяющих фотопериодическую
нейтральность этой культуры, и генов короткостебельности СПыльнев
В.В.. 1995).
; . •.,"
. . :. / ._.Особенно наглядно влияние селекции в обоих.экологических зонах
проявилось в снижении высоты растений Срис.1-2). Высота сортов озимой пшеницы юга Украины снизилась со 125 до 95 см за счет укорочения
всех Сособенно 2, 3 и 5-го) междоузлий стебля..Снижение высоты растений привело к перераспределению питательных веществ в пользу коло-.
са. Между урожайностью и высотой растений пшеницы обнаружена сильная *
отрицательная корреляционная зависимость tr=-0,83).» Снижение высоты
растений пшеницы привело к повышению коэффициента хозяйственного использования с 0,21 до*0,35. При этом сбор соломы с растения изменился
незначительно с 5,56 до 5,03 г.; Увеличилась устойчивость растений к
полеганию, хотя наиболее сильно с,устойчивостью растений к полеганию
коррелирует сопротивление на излом двух верхних междоузлий стебля
Сг=0,59.. .0,60). Связь, устойчивости к полеганию с сопротивлением на
излом других междоузлия стебля значительно слабее.
Рост урожайности пшеницы в ЦРНЗ сопровождался снижением ее высо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 6 ты со 114 до 80 см В последние годы в производство поступили полукарликовые сорта пшеницы, имеющие высоту 75. 80 см Однако у сортов
ЦРНЗ нами не обнаружено устойчивоя корреляции между уровнем урожайности и высотой растений Сг=-0,30 0,6^) Коэффициент хозяйственного использования сортов ЦРНЭ повысился с 0,39 до 0,49
Повышение урожайности пшеницы в результате селекции в степной и
лесной зонах имеет свои особенности На юге Украины продуктивная кустистость растений и число продуктивных стеблей на 1 м* изменились
несущественно Возросло число зерен с главного колоса на 8,6 шт или
42.24, с кстссьев боковых побегов - на 19 шт или 73,954, а число зерен с растения увеличилось в среднем на 60% Масса зерна с главного
котсса увегичичась на 0,36 г или 51%, с колосьев боковых побегов на 0,73 г -или 92% Т е в ходе селекции в данной зоне происходил преимудествечиый рост числа и массы зерна с копосьев боковых побегов,
что привело к выравнивание зерновой продуктивности колосьев главного
и каждого из боковых (средневзвешенного) побегов растения Соотношение числа зереч главного колоса к числу зерен со средневзвешенного
хотсса бечевого побега у сортов первого периода сортосмены составляло
1,6, а у сортов гос-еднего ее периода - 1,3 По массе зерна это соотношение сократилось с 1,8 до 1,3 Масса 1000 зерен в процессе селекцил возросла на 5,79 г или 18,8" Стабл 1)
В то те время селекционная работа в ЦРНЗ привела к чекоторому
снижение числа продуктивных стеблей на единице плоцади и повышению
продуктивной кустистости растений Одновременно число зерен растения увегичигось на 25,8 шт или 34", что обусловлено равномерным
ростом числа зерен кочосьев всех гейегов растения Число зерен
главного колоса растения / сортов последнего периода сортосмены выше на 6,4 ыт или 22%, чем у сортов первого периода сортосмены, а
колосьев Соковых гобегов - на 19.4 * T ИЛИ 42% С в основном за счет
некоторого повышения продуктивной кустистости растений), чем у сортов первого ре гериода Характерно, что селекция не привела к сильному изменении соотношения числа зерен с колоса главного побега к
•жслу зерен с колосьев боковых побегов растения, которое осталось на •
уровне 0.54 .0,63 Не изменилось и соотношение между числом и массой зерен с колоса главного побега и каждым колосом бокового побега
растения С 1,3 и 1,4 соответственно) Селекция привела к увеличению
массы 1000 зерен Стабл 1). Некоторое снижение массы 1000 зерен у сортов последнего периода сортосмены объясняется мелкозерностыз входящего в эту группу сорта Звезда
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•-
•
'
*-•''.:
'
'
'
"
' .J .
•• ••
-
• •
Т "
' . " ' " •
. „
"
•
"
'
• •
.
•
Т а б л и ц а
Элементы структуры урожая сортов озимой мягкой пшеницы
: Число: Ирод.: Число зерен,шт. : Масса зерна,г
Масса
. : прод.: кус- •г л а в - боко- расте-: глав- боко- расте-: 1000
ного вых
•^OTVPOPlfP н и : ст. на: тис-.
ния
вых
ния
:ного
зерен
l^UJJ 1 UvMc
; г
•' 1 • и * •тость. коло- коло:коло- колоПериод
.шт. •
•
-
•.
СГИ.
•
1
сьев
1980-1984/
426,4 3.0 20.4 25.7
" 2
.•395.4 , 3,2 22.6 28,1
368.8 3.5 23,3 39,3
3
\_ 4
•'.;. 328.5 2,7 26,2' 26,3.
5
- 406.8 > 3,0 24.2 31.6
6
389,6 2.8 29.3 36.3
7
-456,4 2,9 29.0' 44.7
"
44,6 0.1
1.4. 5.6
о.
.,
ТСХА, 1989-1992,
3,1 29,2 46,2
; Г- - •." 396,3
3,0
352.6
32,0 у 48,2
;. г
..3
.321,2 3,1 31,8 •" 50,7
• 4,
329,3 3,4 35,6 65,6
37.3 0,4
'4.3 ,12.5
НСРОВ:
Н С Р
'
са -
: са
1988-1992 гг.
46^ 1
0,70
50.7
0,71
54.4
0.83
52,5
0,90,
55.8
0,91
65,6
1,07.
7 3 . 6 . 1,06;
5,7.- 0,10
-1
сьев
1,49
1,65
2,03
1,90
2,04
2,28
2.58
0.24
30.72
32,23
35,44
35.66
36,41
35,38
36,51
1,62
1.73 2.88
1.95 3.33
2.33 3.91
2.62 4,18
15.5 . 0,31 0,54 0,80
36,95
40,41
44,94
41,28
6,13
1994-1996 гг.
75,4
1,15
80,2 . 1.38
82.5 . 1.59
101,2
1,56
0,79
0,94
1,43
1.00
1,13
1,21
1.52
0.23
Таким образом, особенностью повышения урожайности пшеницы в
процессе селекции на юге Украины является увеличение крупности зерен, числа и массы зерен с растения с преимущественнным ростом продуктивности колосьев бокового побега растения, сокращением разрыва
между продуктивностью главного колоса и каждого колоса бокового побега. , Повышение урожайности сортов пшеницы в ЦРНЗ обеспечивалось в
основном за счет увеличения массы 1000 зерен и равномерного увеличения числа и массы зерен с колосьев побегов всех уровней.
Изменение адаптационных свойств озимой пшеницы
• ' Вопрос об оптимальном сочетании высокой урожайности и адаптивности сорта является;ключевым и одним из наиболее трудных при стратегическом выборе направления работы селекционера. Так.как для Государственной комиссии по испытанию и охране селекционных достижений основополагающим при районировании сорта являлась его высокая урожайность,
селекционеры не столь строго подходили к вопросам адаптивности.. Это-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 8 му в немалой степени способствовало снижение сроков Государственного
сортоиспытания дс звух лет, когда лспытываемые сорта в два сходных
по погодным условиям года успешно проходля испытания, показывая свою
высокую урожайность, а в других условия , часто уже находясь в с -х
производстве, не могли реализовать свои потенциальные возможности
Селекция пшеницы в стечных районах Украины издавна основывалась
на местном материале Искусственный отбор в сочетании с естественным
отбором в экстремальных эасуиливых условиях степи способствовал созданию ЧР только высокопродуктивных, но л хороао адаптированных сортов
пшеницы Ни разу за 15 лет проведения экспериментов в степных условиях нами не наблодалось преимущества урожайности старых сортов над современными сортами пиеницы Срис 3 ) , хотя все сорта по годам испытания
имегл бсчьшоя размах колебания урожайности у сортов первых периодов
сортосмены она изменялась от 12,2 до 55,3 ц/га Скоэф^ вариации 27
32".). а у сортов последних периодов сортосмены - от 19,2 до 88,0 ц^га
С15 . 3850 Таким образом, последние селекционные сорта наряду с более высоким уровнем урожайности отличались л более высоким его варьированием
В UPH3 выращивались как местные сорт гшеницы, так и сорта более
южного гроисхождения Урожайность новых сортов в благоприятные годы
превосходила ее уровень у старых сортов пленицы Однако при неблагогр-чтных условиях выращивания современные сорта пшеницы уступали по
уровню урожайности стародавним и первым селекционным.сортам Срис 4)
В среднем с~рта первого периода сортосмены имени урожайность 1С. 1...
40,3, а последнего ее периода - 18,8 42.7 ц/та Т е современные
сорта имели большую минимальную и максимальную урожайность Старые
сорта сгособны формировать стабильный сбор зерна на уровне 28,9
29,8 СМосковская 2453, Вязниковская местная), а современные сорта HI уровне 30,9 т-та (Мироновская S08, Звезда) Однако урожайность
современных сортов пш^ничы обоих экологических зон в значите-ьчо большей стегени зависит от складырасщихся условий вегетации Так, в
гесиой зоне, в неблагоприятном для озимой пшеницы 1989 г у сортов
1-3 геряодов сортосмены урожайность составила соответственно 23.3,
22.4 и 22,6, а в благсгриятном 1990 г - 39,3, 39,7 и 43.1 ц/та, что
на 69, 77 и 114% выше уровня урожайности 1S89 г Т е< старые сорта
гшеницы в ус-овиях этой зоны грл ул/чшении условий выращивания повысили свою урожайность в 1.7, а современные - более чем в 2 раза.
Гра этом первостепенное значение имело число сохранившихся к уборке
на единице площади продуктивных стеблей
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-
.
•
•
•
.
-
"
•
•
'
•
.
'
-
"
•
•
•
•
'
.
•
•
:
.
'
.
,
•
-
9
-
.
•
-
'
.
:
На юге Украины основным показателем эимостойкостг'. сорта является его морозостойкость. Характерно, что стародавние сорта обладали
несколько.меньшим уровнем.морозостойкости, чем у эталонного сорта
, Одесская 16. Достигнув максимума у Одесской 16, морозостойкость ози-.
мой пшеницы в процессе селекции постепенно снижается.; •
...
. ... В то же время в условиях ЦРНЗ в процессе селекции также произошло снижение морозостойкости пшеницы. При этом многие продолжительное
время возделывавшиеся в производстве сорта пшеницы (Московская 2453,
ППГ 599, Заря) не отличаются хорошей морозостойкостью. Это дополнительно свидетельствует о том,'что в условиях ЦРНЗ морозостойкость
сам^ по cede не является показателем хорошей зимостойкости сорта. В
данном регионе на первый план выходят другие показатели зимостойкости: устойчивость к выпреванию, выпиранию, вымоканию и т.п. "•
...:'•- Изменение потенциальной и реальной продуктивности колоса
Эволюционное изменение архитектоники растения пшеницы привело к существенному изменению потенциальной и реальной продуктивности колоса. Селекционная, работа на юге Украины мало.затронула число колосков
в колосе, оставшееся на уровне 18... 19 шт. Повышение продуктивности
новых сортов пшеницы в первую очередь обеспечивается увеличением числа зерен в колосе. Последнее обусловлено генетически и реализуется
на ранних этапах органогенеза закладкой большего количества цветочных бугорков. Максимальным числом закладывающихся цветков в колосе
отличаются сорта лесостепного экотипа и:сорта-полукарлики.
, По мере роста числа закладывающихся цветков в колосе пшеницы
изменяется и число редуцирующихся цветков. Если у сортов первых периодов сортосмены редуцируется.72,3...73,5% цветков,, а процент реализации потенциальной продуктивности колоса составляет 26,5.. .27,7,
то у последних селекционных сортов эти показатели равны соответственно 65,0. .;70,5 и 29,5. .,33,0'/..• Следовательно, в ходе селекционной работы отбирались генотипы, "способные к закладке большего количества
цветков и к более полной реализации этого потенциала. '
-' •
Установлено, что в процессе селекции на 27% возросло число зерен
в колосках. Одновременно снизилось число неоэерненных колосков. Если
у старых сортов пшеницы было в среднем 3,9 неозерненных колоска, то у
современных сортов их около двух.' Большинство неозерненных колосков
расположено в нижней части колоса пшеницы. В результате селекции число неозерненных колосков в нижней части колоса сократилось в среднем .
на'34.'.'.41%. Их число обратно коррелирует со всеми показателями продуктивности колоса и растения. Основываясь на этом, нами предложен
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 10 способ индивидуального отбора высокопродуктивных форм пшеницы по маркерному признак) - минимальному СО 1) чисчу неозерненных. в том
числе недоразвитых, колосков у основания колосового стержня, на который получено авторское свидетельство Х С Р 41237123 СКоновалов Ю Б ,
Пыльнев В В и др . 1986)
Масса 1000 зерен у сортов озимой пшеницы за время селекции возросла на 16,0%, а масса зерна главного кочоса - на 35,6% При этом
масса зерна в верхней части колоса увеличилась на 47,3, в средней на 24,7, в нижней - на 85,7% Большей рост массы зерна в верхней и
нижней частях колоса привел к выравнивание соотноыения массы зерна
со средней части к массе его с друггх частей колоса У старых сортов степного экотипа это соотношение было 2,58, у последних селекционных сортов оно равно 2,04 Таким образом, наряду с выравниванием зерновся продуктивности колосьев различных побегов, в результате
селекции произошло выравнивание продуктивности в пределах колоса
Методом гибридологического анализа нами установлено, что при
повышенной гетероэиготности генотипов также происходит преимущественный рост продуктивности периферийных частей колоса СПыльнев В М ,
Пыльнев В В , Хассан Раджаа, 1994) Это t фавнивание числа и массы
зерен с различных частей колоса аналогично процессам, происходящим
при лсбом улучшении снабжения колоса питательными веществами.
Положительная связь между урожайности и числом закладывающихся
цветков в колосе, а также между числом зерен в колосе и числом цветков в нем дает основание судить о продуктивности сорта по числу заложившихся цветков уже на V этапе органогенеза
Влияние длительноЯ селекции на голиморфизм глиадина и характер его
формирования в различных экологических условиях
Аналич изменения частоты встречаемости аллелей глиадинкодирующих
локусов у пшеницы в процессе селекции на юге Украины,показал,что блок
Gld 1A4, характерный для сорта Одесская ЕВ и сортов Краснодарской селекции, с течением времени практически полностью заменил блоки Gld
1А1 и Gld 1A2 стародавних сортов пшеницы Значительно чаще у современных сортов стали встречаться блоки Gld 1D1 и Gld IDS У последних
сортов имеется ранее не встречавшийся блок Gld 6D3
Эгектрофоретические формулы глиадина в крахмальном геле сортов
UFH3 свидетельствует о том, что в этом регионе преобладает аллели
Gld 1A3 Сдонорами которого являчтся сорта Эритроспермум 917, Московсхая 2453 и Мироновская 808), Gld lES.Gld lBl.Gld 6D1.
Сопоставление частоты встречаемостл отдельных аллепеЯ глиадин-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•
'
•
'
.
•
•
.
.
.
•
-
1 1
-
•
.
-
\
кодирующих локусов сортов пшеницы разных экотипов покпало, что у
степных сортов чаще встречается аллель 1А4, а у лесных сортов - 1АЗ.
Степные сорта отличается наличием блока 1А1, в то время как данного
блока у сортов ЦРНЗ нет. Последние имеют аллель 1А7, отсутствуювдй у
сортов степного экотипа. Отмечены существенные различия по хромосомам
ID, 6А, 6В и 6D. По хромосоме 1В различий практически не наблюдалось
Стабл.2). Таким образом, в процессе эволюции в каждой конкретной
почвенно-климатической зоне формируется характерная для нее ассоциация генов, обусловливающих более высокую урожайность и лучшую выраженность хозяйственно ценных признаков и свойств новых сортов пшениц.
Таблица 2
Частота втречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов у сортов
озимой мягкой пшеницы южной степи Украины С С) и ЦРНЗ 1Ю. 'Л
Хромосома -
1А
1В
ID
6А
6В
6D
Аллель глиадинкодирующего локуса
1
2
:
3
4
•
р
18
78
- ЗС
44
70
63
0
90
5
13
100
25
IS
7
7
0
22
30
15 18 45
0 7 0
10 11 10
30 . 56 45
0 7 0
5S 7 . ю
41 5 • 4 5
0 0
4 2
7 10 37 60
0 0
0 0
0 0. 0 0
0 0
0 0
: 7
6
С : Н : С : Н : С : Н : С : Н : С: Н : С:
4"
0
0
0
0
0
н
15
0
0
0
0
0
:С : Н
0 10
0 0
0 5
0 0
0 0
0 0
Академик А. А.Созинов С1Э85Э указывает, что "в процессе селекции
идет интенсивный отбор сопряженных аллелей, характерных для местных
генотипов Спо блокам запасных белков). В результате все районированные сорта одного селекцентра, как правило, имеют очень близкие генетические формулы проламинов". На наш взгляд, такая постановка вопроса не верна. Не процесс человеческой деятельности - селекция - ведет
отбор сопряженных аллелей, характерных для местных генотипов пшеницы,
а именно местные условия посредством естественного отбора определяют
наиболее приспособленные генотипы. Селекционеры же проводят свой отбор только на фоне деятельности естественного отбора. Процесс формирования характерных для конкретной почвенно-климатической зоны ассоциаций генов показан нами как на примере многобиотипных сортов (табл.3),
так и на примере гибридных популяций пшеницы при их пересеве в различных экологических зонах СПыльнев, 1993). Выяснено, что под воэдейст-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 12 Табчица 3
Изменение электр*- "хзретических формул глиалина мнсгобист/пных степных
сортов пшеницы при их длитечьнои вырадивании в условиях ЦРНЗ
Алтель пиадинкодирус^его локуса
Одесская 51
Одесская 75
Альбатрос
одесский
Исток
ТСХА
Одесса
Сорт
Gld
Gld
1А 1В 1D6 А6 В
2+4 1 1+5 3 2
4 1 1 1+3 1
4
4
е D1 А
1
1
1 4+5 3 2 2+3
2 1+3 1+3 1 1
2
4
4
4
1 3 1 D6А
5
1
3
1
1
1
1
2
5
1
3
3
bВ
2
1
2
1
ои
1
1
2
1
вием внеиних условий многобиот."-чь1Й сорт или гибридная популяция смещаются в сторону преобладания генотипов, обладающих характерными для
данной зоны формулами глиадина
По данным Всероссийского центра по сечке качества сортов с -х
культур 5354 сортов озимой л 66", яровой пленили, гереданных на сортоиспытание а последние годы, являются гетерогенными и содержат от 2
яс 12 биотипов СДемкин П П и лр , 1989, 1G95) Как по^зата наши
исследования, в большинстве случаев / подобных сортов под влиянием
естественного отбора происходит увеличение характерных для зоны возделывания бтоков запасных белков, идет процесс адаптации к местным
усовлям Однако сорт д-тюлъно значительное время остается многобиотипным, что сказывается на его хозяйственно ценных признаках а свойствах Гри длительном возделывании такого сорта в производстве без
замены семян возможна полная элиминация части бтсков глиадина Сорт
под одним л тем же названием может почностьо распеться на составпясаше его биотипы, превратившись, го сути, в ряд сортов
Анализ запасных белков пыеницы методом электрофореза в полиакr-t-аиидьсм геле СПААП подтверждает данные электрофореза в крахмальном re-е С КГ) В то же г>ремя метод электрофореза в ПААГ обладает большей разрешающей способностьи, позволяя избежать получения одинаковых формул глиадина у различных сортов гденииы, что встречается при
э"ртрофорезе в КГ Так, сорта Московская 2453, Угьяновка, Миронов8С8, Заря и ряд других имеют одинаковую форму.ту глиадина в КГ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•
• -"
-
1 3 -
.
.
•
• .
_
"
3.1.5. о. 1.2..В этом случае трудно говорить о сортовой специфичности
формул глиадина и следует использовать другие методы идентификации:
электрофорез глиадинов в ПААГ или электрофорез глютенинов, грунтовой
контроль.
Особенности налива зерна у_ сортов различных периодов сортосмены
Современные сорта пшеницы выколашиваются в среднем на 3.. .6 дней
раньше старых. Рано колосящиеся сорта соответственно раньше и созревавают. У современных сортов юга Украины в первую половину налива накапливается больше сухого вещества зерна, чем у старых сортов, за исключением сорта Крымка Св среднем 49...53Х против 41; у Крымки - 55JO.Более раннее колошение и преимущественный прирост сухого вещества зерно-:
вки на ранних этапах налива позволяют современным сортам пшеницы давать большие урожаи зерна при неблагоприятных условиях налива второй
половины вегетационного периода пшеницы. Эти сорта также способны к .
накоплении сухого вещества на протяжении длительного периода, что в
благоприятные для налива годы обеспечивает получение дополнительного
урожая зерна.
•
*
Изменение числа и массы зерен с колоса, массы 1000 зерен при
удалении листьев различных ярусов показало, что у низкорослых сортов
пшеницы по сравнению с высоко- и среднерослыми сортами флаговый лист
играет мен э значительную роль в наливе зерна. Выявлено значительное .
влияние остей на налив зерна. Особенно велика роль остей в засушливых
условиях, т.к. их фотосинтетическая активнось подавляется меньше, чем
листьев, и они более продолжительное время продолжают работать на налив зерна. За счет остей создается благоприятный для колоса микроклимат, что препятствует физическому высушивание зерна и повышает засухоустойчивость сорта. Не случайно в засушливых условиях степной зоны
издавна возделываются преимущественно остистые сорта озимой пшеницы
(БарашС.И. , 1973; ПыльневВ.М., 1990).
•
'."
Изменение длины колеоптиле пшеницы .
.
Снижение высоты растения связано с сокращением длины колеоптиле.
Между высотой растения и длиной колеоптиле нами обнаружена сильная
прямая корреляция Сг=0,76). В то время как в процессе селекции высота
растений пшеницы сократилась более чем на треть, длина ее колеоптиле
уменьшилась с 7,3 до 4,4 см или на 40Х.
' Выявленные нами связи длины колеоптиле едлиной 2-го £г=0,89) и
3-го (r=0,83D междоузлий стебля позволяют значительно упростить отбор
низкорослых р'астений с удлиненными колеоптиле. При этом отбираются
растения с долей участия второго междоузлия стебля в обвей его длине
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 14 не менее 10% и третьего междоузлия - не менее 15°4 Данный способ отбора можно проводить глазомерно непосредственно в полевых условиях
без проведения многочисленных измерений Предложенный способ не исключает применения известного способа опрэделения длины колеоптиле
проращиванием в рулонах фильтровальной бумаги Оч может быть использован для предваритечьной оценки сепекционного материала, проравывание же семян позволит отобрать формы с действительно удлиненными колеоптиле При этом достаточно отбирать формы с длиной колеоптиле не
меьее 7 сч, не проводя дополнительных вычислений
Изменение анатомического строение растения озимой гшенрцы
Несмотря на то. что направленной работы на изменение анатомического строения растения пшен«иы никогда не проводилось, многолетняя
селекция на повышенную зерновую продуктивность растений и их устойчивость к гсчеганию привела к эволх}ционнсму изменении анатомического
строения стебля и листьев пшеничного растения Так, например, у сортов era >крайни увеличились дламетр междоузлия стебля Сза исключением
колосоносного), толщина стенок соломины (особенно выполненная ее
часть), уменьшилась толщина склеренхимного кольца всех междоузлия
Выполненная часть соломины возросла в основном за счет утолщения слоя
гаренхимы Утолщение стенок, увеличение диаметра соломины, ее выполненности приводят к усилению устойчивости растений пшеницы к полеганиг Длительная селекция не привела к изменении числа пуков в склеренхиме нижнего междоузлия пшеницы, однако в среднем и верхнем междоузлиях их число увеличилось Во всех междоузлиях стебля существенно
увеличилось члело малых проводящих пучков паренхимы Если чис^о больших проводящих пучков паренхимы практически не изменилось, то рост
паренхимного слоя соломины явится в основном результатом увеличения
чисча мачых пучков Средний и сухарный диаметры пучков склеренхимы
стебля во всех междоузлиях стеб"ч в процессе селекции уменьшились
Незначительно возрос средний диаметр малых проводящих пучков Сза исключением гесостепных сортов четвертого периода сортосмены) В то хв
время заметно увечичился их суммарный диаметр В паренхиме нижнего
ыеко/эг.'я наблюдается существенное увеличение суммарного диаметра
бо"и_их гроводящих пучков, хотя в среднем и верхнем междоузлиях этого
не npo.iDCL.ro Выявлено, что современные сорта, инеч самый продуктивный со "ос. .ШРЮТ и наиболее высокий суммарный диаметр проводящих пучков паренхимы кочосоносного междоузлия Стабл 4) Этот показатель в
результате селекции возрос на 3,551, что обусловлено его увеличением у
малых пучков паренхимы Сна 1б,5"О
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
'.; •
'
•
~
IS
-
_•
;
.
•
•
Таблица 4.
• • • Изменение элементов анатомического строения паренхцмы
колосоносного "междоузлия растений озимой пшеницы в результате
селекции ССГИ,. 1987-1990 гг.)"
Показатель
Период сортосмены
НСР
Число больших
....
пучков, шт. 11,7 11,8 11.5 12.8 11,7 11,9 11,г 1,3
Средний диаметр больших
..-.:•
пу-ков, мкм 153,5 150.3 157.9 157.2 152,3 154,6 155,2 4,7
Суммарный
диаметр Соль,
•
.
ших пучков,
мкм
1811 1784 1830 ; 2030. 1733 1857 1755 168,3
Число малых
•
пучков, шт.
7.5
7,6
7.4
8,0
8,1
7.7 8.5 0.2
••
Средний диа.
метр малых
пучков, шт. 122,1 117.5 122,9 122.7 120,0 122.5 125,6 4.7
Суммарный
диаметр малых
'
'
_ пучковV мкм 929
908
920
996
978
955 1082 138,6
Суммарный
•
диаметр всех
.
'
•
пучков паг.знхимы. ыкм 2740 2692 2750 3026 2771 2812 2837 54.3
* - данные, полученные совместно с Б.Б.Батоевым.
У сортов лесного экотипа в процессе селекции также во всех междоузлиях стебля произошло существенное увеличение диаметра соломины.
В то же время толщина стенки соломины практически не изменилась. •• Увеличилась толщина склеренхимного кольца среднего и верхнего междоузлий
стебля. Во всех шждоузлиях стебля произошло увеличение числа пучков
склеренхимы. Отмечено увеличение числа малых проводящих пучков паренхимы для первого и третьего междоузлий стебля. Число больших пучков
паренхимы практически не изменилось. Существенного изменения среднего
диаметра пучков склеренхимы и числа проводящих пучков паренхимы в верхнем междоузлии стебля не обнаружено. Средний диаметр малых пучков паренхимы достоверно увеличился во всех междоузлиях стебля, за исклвчением нижнего. Отмечено существенное увеличение суммарного диаметра малых проводящих пучков паренхимы во всех междоузлиях стебля, за исключением верхнего. Последнее обусловлено меньшим числом этих пучков у
современных сортов. Увеличение среднего диаметра малых пучков не компенсировало снижения их общего числа я не оказало заметного влияния
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 16 на суммарный их диаметр Обнаружено, что селекция в ЦРНЗ не оказала
заметного влияния ta размеры и суммарный диаметр больших проводящих
пучков паренхимы этого междоузлия Она привела к некоторому увеличении чисга больших пучков паренхимы этогч. междоузлия и незначительному
увеличение суммарного их диаметра Суммарный диаметр всех проводящих
пучков паренхимы также сократился Стабл 53
Таблица 5
Изменение элементов анатомического строения паренхимы
ко осоносного междоузлия растений озимой пшеницы в> результате
селекции СТСХА, 1SS9-1990 гг }
Период сортосмены
Показатель
Ч/с/ю больших
П/ЧКОВ. ШТ
Средний дламетр Оочьдих
пучков, мкм
Суммарный
диаметр больших пучков,
мкм
Число малых
пучков. лт
Сседний диаы^гр малых
п,чков шт
Суммарный
диаметр малых
гучков. мкм
Сумяарный
диаметр 'всех
пучков паренхимы, мкм
•НСР.
15.8
13,,3
16.1
0 .2
161.2
164.6
163.4
3 .7
,0
2539 .2
2624.4
156.8
7.2
6.е
6.0
1.3
117,8
120.6
123.6
S.8
848.2
796.0
738.8
64 .4
3381,2
3335.2
3363.г
196.2
Рассчитанные коэффициенты корреляции когазываят, что в обоих
•Экологических зонах элементы продуктивности колоса имесг сильную
го-южмтепььуп корреляцию) с числом л суммарным диаметром магых проводящих гучков паренхимы Между остальными изучаемыми показателями.
члеом, средним и суммарным диаметром больших проводящих пучков парьнхикы. с/ммарным диаметром всех прсводядих пучков паренхимы корреляция значитегьно слаоее
На основе выявленных нами эволюционных закономерностей изменения
/гохагностл л анатомического строения растений, нами предложен способ
отбора зысокопредуктивных эгитньлс растения колосовых эгаковых культур.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У'
- - 17 -
на который'получено авторское свидетельство СССР N1789H1 СПыльнев
В. В. , Батоев Б. Б. , 1992). При этом при отборе в качестве г ровного
критерия используется суммарный диаметр проводящих пучков паренхимы
первого круга С малых пучков). Отбираются растения, имеющие максимальное число и суммарный диаметр этих проводящих пучков. Данный способ
не отвергает традиционные методы отбора и позволяет с большей степенью вероятности растений выделить высокопродуктивные формы в случаях,
когда другие методы оценки исходного материала применить трудно или
невозможно.
'
Проведенные расчеты соотношений больших и меньших диаметров провод-щих пучков склеренхимы и паренхимы различных междоузлий стебля
показали, что в процессе селекции у склеренхимы и у малых пучков паренхимы в нижних и средних междоузлиях данное соотношение сократилось,
т.е. - пучки стали более округлой формы. У сортов Нечерноземной зоны в
верхнем междоузлии данное соотношение осталось неизменным, а для бо- лыиих пучков паренхимы даже возросло (табл.6).
К. Г. Тетерятченко С1984) предложил использовать показатели анатомического строения растения для оценки образцов на устойчивость к полеганию. В этом случае объектом отбора являются фенотипы с толстым
стеблем и высокой степенью склерификации клеточных стенок. Нами обнаружено, чт степень склерификации клеточных стенок не всегда точ.ю
отражает устойчивость растений к полеганию, т. к. между этими показателями существует отрицательная корреляция Сг=-0,31). В то же время
в ходе селекционной работы проводящие пучки склеренхимы и паренхимы
стебля приобрели более округлую форму (табл.7). На основании выявленных закономерностей нами предложен способ оценки селекционных образцов на устойчивость к полегании по генетически контролируемому показателю - конфигурации проводящих пучков стебля, т.к. они несут, помимо других функций, роль тяжей опорной системы растения. При этом способе отбора измеряется меньший (ширина) и больший (длина) диаметры
проводящих пучков паренхимы и склеренхимы. После измерений проводятся расчеты: делением величины длины пучка на его ширину определяется
их соотношение во всех изучаемых междоузлиях стебля.В качестве устойчивых к полеганию растений отбирают формы, у которых данное соотношение минимально во всех междоузлиях стебля, т.е. стремится к единице.
При этом больший диаметр стебля должен быть направлен по радиусу поперечного среза соломины. На данный способ отбора получено авторское
свидетельство" СССР №1759335 (Пыльнеа В. В. ,1992).
Установлено, что селекция озимой пшеницы на хге Украины не при-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 18 Таблица в
Изменение конфигурации проводящих пучков склеренхимы и паренхимы
стебля озимой пшеницы в результате селекции
Отноление1 длины
Период к ширине пучков
сорто- склеренхимы
смены
I
1
2
3
4
5
6
7
НСР
,.
1
2
3
OS
III
Отношение! длины
к ширине малых
пучков паренхимы
Отношение длины
к ширине больших
пучков паренхимы
Междоузлие
V
I
сги.
1,46
1.52
1,49
1,43
1.54
1,41
1,40
0,,02
1,,40
1,39
1,,44
1,,34
1,,35
1 ,35
1 ,34
0 .03
1.14
1.11
1.15
1.ДО
1.08
1,07
1,08
0.03
1,.11
1,,09
1,,02
0 .04
1.21
1.22
1Д О
0 .03
1.04
1.05
1.05
0.02
III
V
I
III
V
1.,44
1.37
1,,29
1,,35
1,,37
1,,41
1,,42
0 ,05
1.за
1.24
1.12
1.20
1.23
1.23
1.19
0.03
1.29
1.26
1.15
1.15
1.19
1.17
1.19
0.04
1.34
1.42
1.39
0 .09
1.21
Д.20
1 19
0.03
1.32
1.39
1.41
0.09
1987-199С) гг *
1,11
1.07
1.07
1.04
1.06
1,12
1.14
0.04
1.15
1.08
1.02
1.02
1,,08
1,,08
1,,04
0,,03
1,24
1,12
1,10
1,15
1.11
1.15
1,15
0.04
ТСХА . 1989-1990 ,iT
1.27
1,25
1.08
0,,12
1,,38
1 .43
1.34
0 .07
1.23
1.33
1.23
0.07
* - данные, толученные совместно с Б Б Батоевым
вела к существенным изменениям элементов анатомического строения проводящей системы влагалища л листовой пластинки флагового листа В то
же время в Центральных районах Нечерноземной зоны число и размеры
проводящих пучков :ластинки и влагалища флагового листа несколько
возросли В данных условиях листовой аппарат пшеницы в значительно
меньшей степени подвержен воздействии высоких температур воздуха и
J/нкционирует более длительное время, чэм а условиях засушливой стег.' Очевидно, это явилось грлчиноЛ того, что з таких условиях отбира-мсь генотипы с более развитой проводящей системой флагового листа
(таит 7) Э степных se >словиях селекция в меньшей степени затронула
анатсиичесхое строение флагового листа, но оказала заметное влияние
на изменение анатомического строеняч кояосоносного меадоузчия стебля
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 19 Таблица 7
Число и размеры проводящих пучков пласт/нки и влагагица флагового
листа у сортов различных периодов сортосмены
Период
сортосмены
1
2
3
4
5
6
7
НС?
о»
Влагалище
Листовая пластинка
Число прочисто про- диаметр
центральной вояяцих
жилки, мкм пучков,
n y 4 K 0 B i
-I
шт
46.2
44.0
46,8
46,9
44,7
46,4
4S.9
4.3
1
2
3
50.8
51.7
53.2
НСР
0.7
09
CTi\ 1987-1990 гг *
125.5
33.7
32.7
123.2
125,1
31 3
120,9
33.6
122.2
33.0
125.4
33.1
125,4
33.0
4.8
3.2
ТСХА, 1989-1&Э0 гг
69.0
37.9
72.0
39,4
72,5
40,6
1.3
1,1
флаговогсi лгста
Средний Суммарный
диаметр диаметр
прозодя- проводящих
„лх гуч- пучков,мкм
КОВ, VKM
111.6
109.9
110.0
110.4
105.2
107.0
103.7
3771
3595
350г
3710
3505
3544
3513
8.<
544
61.4
61.3
62.8
2327
2418
2557
1.2
98
* - данные, полученные совместно с Б Б Батоевым
Изменение качества зерна сортов озимой мягкой ги.еницы
Многолетняя направленность селекции в основном на гэвышение зерновой продуктивности пшеницы привела к заметному ухудшении качества
зерна На юге Украины у пшеницы содержание белка снизилось с 14,4 до
11,3/. Наблюдается некоторое уменьшение содержания фосфора в зерне
ппзеницы Сс 0,30 до 0,2550 Содержание калия практически .:е изменилось,
оставшись на уровне 0,18
0.21Х В то же время на 15". уменьшилась зольность зерна Увеличились размеры зерновок пшеницы, причем в большей
степени возросли л;рина и толщина зерновок, в результате чего они приобрели более округлую форму Установлено, что три увеличении линейных
размеров зерновок их объем увеличивается быстрее, чем площадь поверхности В результате этого поверхность зерновки и ее агеЯроногый слоя,
содержащий основную часть белк», по стношению к единице массы и объема зерновки уменьшились Это привело к снижению относительного содер-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- го жания белка и зольных веществ в зерне. В аминокислотном составе зерна, на которое селекция практически никогда не велась, существенных
изменений нами не обнаружено.
„L,. ;
Повышение урожайности сортов в лесной зоне такте сопровождалось
снижением содержания белка, фосфора и зольных веществ в зерне, увеличением размеров зерновок. Селекция на повышение крупнозерности привела к преимущественному росту длины и ширины зерновок Сна 7,4% и 9.4%
соответственно). Толщина зерновок увеличилась в несколько меньшей
степени." Таким образом, зерно наряду с его укрупнением приобрело более округлую форму. Увеличение линейных размеров зерновок со'ртов ЦРНЗ
повлекло за собой увеличение их поверхности на 15,6%, и объема зерновки на 23,6%, т.е. также налицо преимущественный рост объема зерновки.
Анализ аминокислотного состава белка показал, что у сортов ЦРНЗ в
результате селекции более заметно снизилось содержание лизина, аргинина, серина, глутаминовой кислоты, пролина, глицина, фенилаланина.
Разработка модели сорта мягкой пшеницы с исполуованием метода
ретроспективного анализа результатов селекции
Выявленные в ходе ретроспективного анализа селекции закономерности дают возможность уточнить некоторые морфологические и физиологические параметры моделей сортов озимой пшеницы на ближайшую перспективу. Как правило, при составлении программ создания новых сортов
ученые предусматривали увеличение всех основных элементов структуры
урсчая (Дорофеев В.Ф. и др., 1S83; Кириченко Ф. Г. , Абакуменко А. В.,
1984). По нашему мнении, такой подход недостаточно обоснован, т.к. не
предусматривает взаимодействия компенсационных пар элементов структуры урожая. Поэтому нами предложено несколько иное решение данной проблемы. На основании фактических данных изменения изучаемого показателя
в результате селекции рассчитывается и выбирается кривая, наиболее
полно отражающая характер изменения данного признака. Пользуясь выявленной закономерностью, можно с большой степенью вероятности прогнозировать дальнейшее изменение изучаемого показателя при сохранении
имеющихся тенденций направления селекционного процесса. Планируя существенные изменения отдельных элементов структуры урожая у вновь
создаваемых сортов пшеницы, вводятся соответствующие этому изменению
коррективы. На основе проведенного нами еще в 1988г. математического °
моделирования новых сортов {расчеты делались до 2003 г. включительно)
нами показано, что стабильная средняя урожайность этих сортов к данному времени достигнет 45 ц/та, что в среднем на 5 ц/га выше полукарликовых сортгв VI периода сортосмены. Потенциал урожайности достигнет
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 21 85
90 ц/та Установлю, что достижение планируемой урожайности возможно двумя путями Первый путь предполагал преимущественное увеличение продуктивной кустистости растении и числа продуктивных стеблей
на единице площади при практически неизменных числе л массе зерен с
колоса Стабл 8) При этом прогнозировалось незначительное сяигенге
Таблица 8
Параметры модели сорта озимой мягкой пшеницы
для степной зоны era Украины
Признак
"Средний показатель4
Расытаны»
районированных
показатель к 2005 г.
сортов
-5
-S5—
Потенциальный урожай зерна,
ц / г а
Высота растений при сплошном посеве, см
Структура урожая
-прод стеблей на 1 иг, шт
-прод кустистость, шт
-масса зерна с колоса, г
-••исло зерен в колосе, иг
-число зерен в колоске, шт
-число колосков в колосе, шт
-масса 1000 зерен, г
60-65
85-90
70-95
90-100
330-410
2,8-3 4
1.4-1,5
30-35
2,2-2.8
19-20
34-36
600-700
3.5-4,0
1.4-1.5
30-35
2.2-2.5
19-20
30-35
450-550
2.8-3.0
1.5-1.6
35-40
2.7-3.0
13-20
за-37
* - сорта с повышенной кустистостьи. ** - сорта с повышенной продуктивностью колоса
массы 1000 зерен Второй путь повышения урожайности пшеницы предполагал дальнейшее развитие продуктивности колоса до 1,5 .1.6 г., возрастание массы зерна с колоса за счет увеличения чи ла зерен в когосе до
35
40, в колоске - до 2.7
3,0 я
при достигнутой ранее продуктивной кустистости При этом число колосков а колосе при обеих путях роста продуктивности пшеницы останется на прежнем уровне С19 ..20 ит )
и не отвергалась возможность незначительного возрастания числа колосков Отмечалось, что повышение продуктивности пшеницы может также лдти за счет увеличения массы 1000 зерен до 36 . 37 г Но в данном случае следует учитывать отрицательную лоррелящго меяду крупностьи зерна
и содержанием белка в зерне СПавлов А Н ,1967, Ounstone R L е а .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-..:
• '
- 22
-
;
_ •
\
.
1974). Предполагалось, что высота растений новых сортов будет составлять 90...100 »м, их вегетационный период будет на уровне сорта Одесская 51 С295 дней). Предпочтение отдавалось остистым сортам пшеницы. За прошедшее время для степного региона был создан ряд новых
сортов озимой мягкой пшеницы: Пересвет, Прометей, Юннат одесский.
Альбатрос одесский. Одесская 117, Спартанка, Исток, урожайность которых составляет 6,2.: .6,6 т/га. Проведенный анализ элементов структуры урокая новых селекционных сортов показал, что разработанные
нами модели оказались правильными. Четко прослеживаются смоделированные нами ранее два пути повышения продуктивности пшеницы Стабл.9).
.
Таблица 9
Элементы структуры урожая сортов озимой мягкой пшеницы
последних лет селекции
.
Число:Ирод.: Число зерен,шт. : Масса зерна, г : Масса
прод.: кус- : глав- : боко-:расте-:глав-: боко-:расте-:1000
Сорт
:ст. на:тис- : ного : вых :ния
: ного : вых : ния
:зерен
2:' гость: коло- :колоколо-: кс 1О-:
: шт. : са
сьев
са : сьев :
Пересвет
416.1 2.6 40,1 45.0
80,2 1.45 1.45 2.98 38,85
Прометей
419,8 2,6 38,2 47.2 . 69,5 1,24 1.91 2.56 38,70
Юннат
одесский
•456,1 2,7 33.8 46.1
72.1
1.32 1.68 2.79 39.95
Альбатрос
одесский
454,7 2,5 40.1 ,43,8 73,0 1,31 1,36 2.49 35,50
Одесская 117 444,1 2.8 33,9 54,5.. 63.1
1.22 1.84 2.18 35,30
Спартанка
502,0 4,0 25,6 75,2 100,8 1.14 2.72 3.87 43.79
Исток
630,0 3,4 21,4 •*0,9 62.3 0.75 1.27 2.02 33.13
: -•
Н С Р •'••
OS
;
78,0 0,5
0,6
0.5
3,7
0.03 0,06 0.11
г
•
2.86
Сорта'типа Истока и Спартанки отличаются более густым стеблестоем, повышенной продуктивной кустистостью. Небольшой по размеру колос
этих сортов имеет 21...26 зерен массой 0,75...1,14 г Сдля колоса главного побега), что даже несколько менее рассчитанного нами. Но за счет
большой продуктивной кустистости число и масса зерен с растения у сор-тов такого типа довольно значительны, достигая у Спартанки 100,8 шт.
и 3,87 г., при этом небольшое число зерен в колосе этого сорта поэво-^
ляет растению формировать крупное зерно с массой 1000 зерен до 44 г.
У сорта Исток этот показатель более близок к предполагаемому нами
уровню - 33,2 г.
" " • •
••.
.
Другие -юрта относятся к типу сортов с повышенной продуктивное-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- гз ты) колоса Элементы структуры урожая этлх сортов полностью соответствует рассчитанной намл второй возможной модели сорта Такли образом, ретроспектлвьый анатз результатов селекции лмеет не точько
чисто теоретическое, познаватечьное значение, но и дает ценную информацию, позволяющую выявить и обосновать перспективнее направления
дальнейшей работы сетекционеров
Испо чьзовачие з сетекции сходства гекотх'чов го гзуенч/вости
количественных признаков в сн"~оге"езе v_ теологических град/ертач
Оценка сходства сортов го фор\'е эксчого-онтогенетгчесад'Х реакций
на измеьение условий совместного выоа-..'ванич дает возможность судить
об экологической пласглчност;* сортов га.еницы Для дачной оценки используются характеристики негладчостл и расхождения кривых роста признака Силл у сорта относительно общего среднего ил/ гарных кривых для двух сортов друг относительно друга) Данные характеристики получаются делением SS - суммы квадратов отклонений от регрессии на средние илл от парной регрессил - на две составляющее SS r j T (негладчость)
и S S p (расхождение) ССш'ряев A 3 и др , 1995) Три изученных нами
модельных признака Свысота растения, "лина колоса и плодадь флагового
листа) явились индикаторами такого сходства в онтогенезе
В качестве примера лсходных дант>х для построения регрессий на
средние в онтогенезе приведены значения измерения высоты растений
дгя сортов ГОТГ 186, Инна и Сандомирки местные С рис 5) Е тл три годовые кривые роста сорта ППГ 186 относительно средних CV) высоты по
всем 22 сортам заметно расходятся, то для сорта Инна такие расхождения по годам значительно меньше Крчвые роста высоты относительно для
сорта Сандомирки местные за 1993 год заметно изломаны, т е негладкие
В результате кластерного анализа SS для регресслй ..а средние установлено, что. во-первых, среди 22 сортов есть весьма несходные по
форме реакций, во-вторых, группировка сортов, сходных го форме реакций, не совпадает с делением сортов по периодам районирования Установлено также отсутствие связи Сг<0.2) между napi-ым сходством формы и
нормы эколого-онтогенетических реакций 22 сортов на изменение условия
совместного выращивания
Описанное сходство формы реакции генотипов чвляется новой важной
характеристикой, отражающей генетически обусловленое явление, яетаьее,
в частности, в основе гипотезы о сходстве относлтельной лзменчивости
признйка в экологических градиентах и онтогенезе ССмиряев А 3 .1983).
Суть гипотезы в том, что наблюдаемая аномально частная адекватность
регрессий на средние, построенных для набора находящихся в Госсорто-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-24-.
испытании сортов пшеницы ССмиряев А. В., Гохман М. В. , 1983), обусловлена сходством этих сортов по форме их реакции в онтогенезе. Кривые
роста признака каждого сорта относительно средних (V) по испытываемым наборам таких сортов почти без Басхождений и изломов "накладываются" по нескольким годам Сместам) совместного испытания сортов,
•• формируя по конечным значениям признака адекватную регрессию.
Семилетние данные (1988-1994 гг.) о высоте растений для первых
из изучаемых. 20 сортов на момент уборки и тех же сортов в онтогенезе
(1992-1994 гг.) позволили проверить и подтвердить справедливость гипотезы о сходстве относительной изменчивости в экологических градиентах и онтогенезе.' Для этого сопоставлялись ряды SS r j I , SS - показателей парного несходства сортов в онтогенезе за 3 года и ряд S S 3 - сумм
квадратов отклонений от регрессий для тех же пар сортов в экологических градиентах (по конечным значениям их высоты за 7 лет). Установлено, что коэффициенты корреляции этих рядов высоки и достоверны:
г(гл.э)=0,82±0,08*? г(р.э)=0,62±0.13**.
.".'•'. Парные показатели общего сходства аллельного состава сортов Rj .
(парные коэффициенты родства) для 103 пар 15-ти сортов, имеющих об- .
щих предков, а также показатели Нея N i j (Nei, 1972), характеризующие
. частное парное сходство тех же IS сортов по аллельному составу пяти
локусов, кодирующих запасные белки зерна, сопоставлялись с рядами из
105 значений SS r j I и SS по онтогенетической изменчивости высоты растегчй, длины колоса и площади флагового листа тех же сортов (табл.10).
•
Таблица 10 •
Коэффициенты корреляции связи сходства родословных и генов запасных
белков со сходством онтогенетической изменчивости количественных
признаков (Смиряев А.В., ПыльневВ. В. , Тао Юн-шэн, 1995)
Высота растений
SSp
R
N
-0,31**
-0.47**
-0,17
-0,32**
:. Длина колоса
: S S ]:л
:
-о,,23**
-о,,35**
: Площадь флагового листа
SSp :
-0,04**
-0.21
^гл
-0,32**
-0,29**
.:
SSp
-о,,19
47**
. -о,
Как и следовало ожидать, все коэффициенты корреляции отрицательны: чем более сходны сорта по общему C R ) H частному С Ю аллельному
составу, тем меньше несходство их формы реакции в онтогенезе, рти коэффициенты корреляции указывают на определенное гомологичное сходство
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- ?5 из^еччивостл фср'/ы реач-.'P го v 's;cvy из трех гр 'знаков у пар сортов
с Оочьшимг значен/ям:' Ч л И 3 част ооти, ксрре-'яаиоьчъ.е СГ.УЗ.' b S r r >
SS с V ,, возможно, вызваны пгеЯотропньлш ЗГИРН»"-ci гечов з^-а.. чх
белчов на с-!тогенетлчесч)ю гамеьч.ьсгть ростовых "р.'з°ачоз и (..'-.') на
сцечяение с геьами. опреде-гл—»v/ ат/ /зменчлость Тах.'м сЗразсм.
параметры ьесходства формы реачц ч' гечотлпов r-р.тслчь. Д"э "одбсра пар
сортов дгч счре*.-'ван!*я ""арь. генот.тсв. несходнь.е по Оор -» реач^и I,
т е с большем! SS^^j :' SS Л"ч спре^^-еьного -р. зна"а. no-EV£ -4-/,
Солее герспет.'вчы Д"я п^-учее/ч в их '•отс^стье траногресс. внь < Jcpu
по этому пр/знаку
В Ы В О Л Ы
1 Четодогог/чесчиЯ га^хсл /эучечля эво7юциоиного грс»есса с использованием метода ксипе-сного ретроспечт "• О"о лат/за сепек^и/ Б
сочетанлл с современными математ*'чесы'^1 методами позволяет определить сте"ень и направленность Э Б С К Д И Й в»:да Т п г . с л -estivuii L п од
влиянием се"гчдг/, прогнозировать и уточнить ядр^летры моделРЯ 0/д>ьих сортов гьеч/иы
2 1/ноголетняя сечеч„/ч, наярав!енчая, г^авним образом, на пов<_гние зерково? прод>кт/вкостя, привега ^ ускоренной эвочюили г^ен.иы,
прояв!'В1-е?сч в /зменеь.ы -рачТлЧес.ч.' ссех пр/знаков / свсЛств растения За бО-т.-летний перлод на>ч п ст сегечиии >рожаЛьость г^ен.'-ь1 н^.
ю-~е Украины воэросга в 1,8, а в цРнЗ - в 1,1 раза В сть- оя з^яв повышвн.'е урожайности п^.ев»иь1 в богь-ея стеган-' ог ; с*о и "ею снлжен.'ь i
высоты растечий, увеличечием члсга л массь зерен с расте".'", в . ес\ояько меньи.еЛ стег.ен/ - массы 1С00 ?-р«н Грл этом прс/схсдл! преимущественный рост продуктгвностл когосьев бокового гобега растения, сочратился разрыв между продуктлвностью главного колоса А чахдого ко~оса
бокового побега В лесной зоне повышение урожайности сортов плен/^ы
обеспечивалось в основном за счет увел.-.ченля массы 1ССО зерен л равномерного уве-ичения числа и массы зерен с колосьев побегов всех уровней
3 В результате целенаправленной селекции н<- повышение зерновой
продуктивности озимой пшеницы в производство поступали сорта, предназначенные в перз>ю очередь для благоприятных условий всздечывания а с гьнее реагирующие на улучшение этлх условий Адаптивность новых сортов
уступает адаптивности старых сортов пшеницы, хотя потенциал адаптланостл современных сортов юга Украины вполне достаточен дгя получения белее высокой урожайности, чем утюжайнссть старых сортов, в г..3ых. даже
самых экстремальных условлях выращивания 3 ЦРНЗ в небтагепрлятные годы старые сорта пшеницы могут гревосходить по ..ревню урохааностл о в -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-
•
•
•
'
•
-
•
-
•
•
-
2
6
,
-
'
.
••
•
;
ременные сорта. Лишь некоторые современные сорта типа Мироновская 808,•
Звезда не устулают по уровне урожайности старым сортам пшеницы даже в
самых неблагоприятных условиях выращивания, что в первую очередь обеспечивается их хорошим ранневесенним отрастанием и кущением.
;
4. Рост урожайности озимой пшеницы в процессе селекции обеспечи• вался закладкой большего числа цветков в колосе на ранних этапах органогенеза, опережающим рост их редукции на более поздних его этапах,
что привело к повышению потенциальной продуктивности колоса и к сокращению разрыва между его потенциальной и реальной продуктивностью.
5.В обоих зонах в процессе селекции на зерновую продуктивность
сократился разрыв между частями колоса по числу и массе зерен, при
этом отмечае-тся преимущественный рост числа и массы зерен в нижней
части колоса.
."-••;•
.-
-•
•
•
6. Повышенная гетерозиготность гибридов озимой пшеницы приводит
к возрастанию числа развитых цветков, повышению крупности зерен, увеличению массы зерна с растения во всех частях колоса. При этом продуктивность колоса наиболее заметно увеличивается у периферийных . •
Снижней и верхней) частей колоса, чем в его середине.
7. При длительном возделывании в различных экологических услови- •
ях под воздействием естественного отбора многобиотипный сорт или гибридная популяция смещаются в' оторону преобладания генотипов, обладающих характерными для данной зоны формулами глиадина.
8.Сорта последних периодов селекции характеризуются укороченным
периоде i от начала весенней вегетации до колошения, более интенсивным
накоплением сухого вещества зерновки в первой половине налива зерна.
9. Селекция на повышение продуктивности растений привела к изменению их анатомического строения. На протяжении всей длины стебля
сортов пшеницы обоих экотипов произошло увеличение диаметра междоузлий и толщины стенок соломины, что способствует повышенной устойчивости растений к полеганию. На юге Украины у озимой пшеницы розросла
выполненная часть соломины за счет увеличения слоя паренхимы, уменьшились толщина склеренхимного кольца и средний диаметр пучков склеренхимы. В ЦРНЗ эти показатели возросли. У сортов юга Украины увеличилось число малых проводящих пучков,паренхимы во всех междоузлиях '
стебля. У сортов ЦРНЗ существенного изменения числа проводящих пучков'
паренхимы в верхнем междоузлии не обнаружено.
".''"".
10. Суммарный диаметр малых проводящих пучков паренхимы колосоносного междоузлия положительно коррелирует с массой зерна с колоса,
вследствие чего может служить в качестве показателя для отбора высо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 27 копродуктивных форм пше шцы
11 Более продуктивные сорта пшеницы отличается более округлой
формой проводящих пучков
12 Селекция в степных усговлях era Украины не оказала влияния
на число и размеры проводяиих пучков в ЛИСТОВОЙ пластинке и влагалище флагового листа В ЦРНЗ в результате селекции число и диаметр проводящих пучков влагал^'ца л я/стовой г^астинки флагового листа увеличились
13 Селекция озимой ч_ечицы ча позыыение зерновой продуктивности
и на юге Украины, и в LP-'S пр/вела к изменению формы зерновки, снижению содержания белка л зольных веществ в зерне, практически не затронув аминокислотный состав зрелого зерна.
14 Доказано сходство относительной изменчивости количественного
признака в экологических градиентах и онтогенезе
13 Установлена достоверная корреляционная связь между сходством
аллельного состава и параметрами сходства формы реакции сортов пшеницы по ростовым признакам в онтогенезе
П Р Е Д Л О Ж Е Н И Я
П Р О И З В О Д С Т В У
1 Рекомендуется использовать ретроспективный анализ селекции для
прогнозирования и моделирования будущих сортов
2 Селекционерам, работающим в степных условиях, в любые для раз8"тия пшеницы годы необходимо в первуп очередь обращать Е-шмание на
повышение достаточно стабильных элементов структуры урожая - массы
1000 зерен и числа зерен с главного колоса, т е вести отбор по главному колосу В благоприятные для развития пшеницы годы рекомендуется
вести отбор по растению, выделяя формы с повышенной продуктивной кустистостью При селекции озимой пшеницы в ЦРНЗ в первую очередь следует уделять внимание увеличению продуктивной кустистости растений,
чиспу и массе зерна с растения, т е предпочтительнее вести отбор по
растению При селекции озимой пшеницы на адаптивность в г^рвую очередь
следует обращать внимание на ее способность к ракневесеннему отрастанию и кущению
3 В селекционной работе на повышение урожайности рекомендуется
учитывать число заложившихся цветков на V этапе органогенеза, повышать степень реализации потенциальной продуктивности, сокращая разрыв между потенциальной и реальной продуктивностью
4 С целью определения типичности сортообразцов пшеницы Je3 снижения всхожести семян рекомендуется проводить их оценку с использованием ячеистых планшетов намачиванием в воде
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-
'
.
.
•
•
.
.
••.•--
••
-
г з
-
-
-•
.-
.
' ••.
.
S.При закладке селекционных питомников и питомников первичного
семеноводств- рекомендуется отбирать колосья с минимальным числом
неозерненных колосков у основания колосового стержня.
6. При селекции пшеницы с цельч повышения эффективности отбора
линий с повышенной адаптивной способностью необходимо отбирать фор 1
мы с характерными для предполагаемой зоны возделывания блоками глиадина. При отборе типичных растений для закладки питомников перврч' ного семеноводства рекомендуется учитывать спектры глиадина, что по- .
зволяет избежать засорения сорта, а в случае необходимости - сохранять неизменным соотношение составляющих его биотипов. При идентификации сортов методом электрофореза в крахмальном геле в случае выявления одинаковых формул глиадина следует использовать другие методы
идентификации: электрофорез глиадинов в полиакриламидном геле или
электрофорез глютенинов. В любом случае идентификацию.сортов методом
электрофореза следует дополнять их изучением в полевых опытах.
~
7. При создании низкорослых сортов озимой пше. ицы следует обращать внимание на листья всех ярусов растения, добиваясь более про-,
должительной их работы. Для степных районов с засушливым климатом ,
"предпочтительнее создавать остистые сорта пшеницы.
......_
8. Рекомендуется отбирать низкорослые формы пшеницы с удлинен-ными колеоптиле по доле участия 2-го и 3-го междоузлий стебля в его
общей длине не. менее 10 и.15% соответственно.
,9. При селекции высокопродуктивных сортов пшеницы рекомендуется
отбиррть формы с максимальным числом,и суммарным диаметром малых
проводящих пучков в колосоносном междоузлии стебля.
«
Ю.При проведении селекции на устойчивость к полеганию следует :
учитывать,конфигурацию проводящей системы растения, отбирая формы с
более округлыми проводящими пучками.
;
••--.•'
-. •
11. При создании,сортов озимой пшеницы с повышенным содержанием :
белка в зерне следует отбирать формы с небольшими округлыми ~ерновками. При этом необходимо обращать особое внимание на .число зерен с
колоса и растения, чтобы отбор подобных мелкозерных форм не повлек -_'
за собой снижения продуктивности пшеницы.- "• "•'•'••' ".~; '
"•' "СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
; " о:
1.Д>чгодворова Л.И. .Пыльнев В.В. Качество зерна'пшеницы в связи
с селекцией на продуктивность/vPonb селекции и семеноводства в улучшении хозяйственно ценных признаков растений.-М.:ТСХА,1982.-С.3-7.
г 2.Нефедов А.В.,Пыльнев В.В. Изменение структуры стебля и длины •
колеоптиле у озимой пшеницыв процессе селекции/'/Научно-техн. бюлл.
ВСГИ. -Одесс-,1982. -Вьш. 3C4S).-С.6-11.
.
;•
3.Пыльнев В.В. Изменение урожайности, кэкоторых морфологических
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
с9
признаков и качества зерна озимой ч°ткоч п_еницы в реэ\льтате сетекции//'Извест.1Ч ТСХА -Ш8л -Bir* Ь -С 53-57
4 Гальнев В В .~°федсв А В Адаптационные чехан.-змы роста урожайности озимо" гиеч *^ы в стенных
^созля^/'Экотсг.'ческая
генет/^а
1
l
растений и чывоткых Тез доч * 5 t c корф Кг^инев u.T.'. MiarlG34 -С 221
5 Ьефедсв А 3 . П-гьнев В В Рота глстьев отде/ьныч ярусов И о с тей в на;мве зерна у рзз1.ччь.х геьот.пов озимсл п^ен^цы/'^Каучно-техн.
бюлл ВСГИ -1984 -Зьг 5(523 -С 11-14
S Соколов Е А .Пычьнев В 3 . Ь е ^ д о в А В Э^сющ'ческая 1ффективность внедрен 1я Н^ЕЫХ сор~ов сз.'ыо? rjitH Ubi/^rfav4ho—геян бплч. ВСГИ Выл 4С54} -С 59-03
7 ^оноватов Ю Б .Пыпьнев 3 3 ,.-'_£едсв А В , 1ы$енко С Ф , Г.-род П
Особенности нз"/ва зерна >• рл-ичрых ссртов сз ivoi! г_еницы в условиях
ога Украины".Ьвестлч ТС ' -198Ь -Бал Ь -С 73-80
8 Гкчьнев 3 В .ЬефедсЕ А 3 .Захарин Ч Г Эффективность отбора
н и з к о р о с л форм сз»!\ I г_ "-лщ* с ^мП/ненньм кo^eoптилe по структуре
стебля/^-аучно-техн бютт сСП! -19ЙЗ -Вып ЗС61) -С 10-14
9 Пн"Ьг!ев В В ,'з' еьен е > орфоф S3иологических харачтер/стик озимо'1 гиен/^ы под вл1*янг^\« ce r ermi.i -Ав~ср ф д.*^с
канд с -х наук М TCXA.19S7 -21 с
10 Пыльнев В В .Нефедов
ф
А 3 Изменение ур
урогайност/ л элементов
структуры
тур урожая озимо?
? ч?гю11 rjeHHUH в результате сеяекаии^Извес^И
тия ГС>? -1987 -В"П 2 -С ЬЭ-57
11 коновалов Ю 5 .Пыльнев 3 В .Пы^ьнев 3 М .Нефедов А В Изменен/е прод/t тивнсс-и Koioca
v оз.'мсР п^ем^ы в реэуч^тате селекции/'^
;5звестия ТСХА -1987 - с ы" 4 -S 47-54
12 Пыльнев В В Ег/яиле \сутантно~о гена карликовости на растения
озимоР п^еницы^^Г^имечение физического л химического мутагенеза в сельском хозяйстве Тез Z.UC I Всес сов -&'«!/нев,1987 -С 20
13 Коновалов 0 Б ,Пь.льнев В В .ГЬ-'^ьнез В Ч .Нефедов А В O-dop
высочопрод^а-. bhbix форм колосовых з таковых культ> ъ//Доклады ВАСХНИЛ 1937 -N9 -& 5-7
14 Гытьнев В 3 Потенцлальная и реагьнач прод/кт.(вьо;ть колоса
у сортоь озимой гиенииы различных периодов сортосмены/vизвестия T C V \ 1987 -Ban 5 -С 65-69
.
.
15 Пы-ьнев 3 В Морфоф«'зис^огическая характеристика гролуктивности колоса сортов ОЗИМОЙ лленицы различных периодов сегекции-'/'Сетекционно-генет/ 'еские аспекты повышен»^ продуктивности зерновых культур Мироновка,1937 -С 84-89
16 Пыгьнез В 0 Возможные селекционные пути повышения урожайности озимой мягкой пшеницы в Причерноморской степи/^Вклад могодых ученых и специалистов области в осуществлен!',! решений ИЮЛЬСУОГО С 1 9 8 7 Г )
Пленума ЦК КПСС Тез докл I обл конф -Актсбинск. 1988 -С 18
17 Гыгьнев В В Параметры модели сорта озимой пшеницы для степной зоны УкраиныЛ'Известия ТСХА -1988 -Еып 4 -С 36-41
18 Пыльнев В В Генетика популчций и ре свя^ь с селекцией.-М :
ТСХА.1988 -22с
19 Пыльнев В В Влияние генов карликовости на анатомическое
строение растений озимой гшеницы/^Часткая генетика растений Тез
докл Всес конф -Киев,1989 -Т 2 -С 42
20 Пыльнев В В .Батоев Б Б Саяэь генов карчиховости с хозяйственно биологическими призна„ами озимой пшеницы/^Частная генетика растений Тез дохл Есес конф -Киев.1989 -Т 2 -С 42-43
21 Pylrev V V Analiza rada па selekcin psenice u stepslcol гоnl Uk'-aiine/'^XXIII Seminar agronoma -Zbornllc referata -Kupari.1989 II -S 276-282. Ссербо-хорв )
22 Pylnev V v The progress of weeding winter wheat on the Sobth of the ukralne//Seventh Yugoslav symposium on research in whea' Abstract of papers -1889 -P 16-17 (англ i
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-
з
о -
.--.
•
- , . • • •
. •
33. Пыльнев В. В. .Нефедов А. В. .Батоев Б. Б, .Зимина Л. В. Анатомиче-'
ские особенности строения стебля и флагового листа сортов пшеницы
различных этапов селекции//Научно-техн. бюлл. ВСГИ. -1989. -Вьш. 2(72).6.10-14.
.
. . .
24.Батоев Б.Б..Пыльнев В.В. Адаптационные механизмы роста урожайности озимой пшеницы в степи Украины и в ЦРНЗ//Вклад молодых
' ученых в интенсификацию сельского хозяйства:Тез. докл.-Целиноград,
1990. -С. 65-66.
•
'
••••••
,-'
25.Пыльнев В.В..Батоев Б. Б. Характер изменения структуры урожая озимой пшеницы в результате селекции на продуктивность//Биология и агротехника полевых культур Причерноморской степи Украины. •О д е с с а : О С Х И , 1 9 9 0 . - С . 1 4 - 2 0 .
:
• •
, . - . - . . , : < ...
26. Pylnev V. V. Napredak u oplemenjivanju ozime psenice//^avremena poljoprivreda. -1990.-Vol.38,br.1-2.-S. 165-172. Ссербо-хорв.).
27. Пыльнев В.В..Батоев Б.Б. Особенности анатомического строе- .
ния стебля сортов пшеницы различной продуктивности//Современные
проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений:Тез.
докл. Всес. конф. -Одесса,ВСГИ,1991,С 38-39. > - * >
28.Батоев Б.Б..Пыльнев В. В..Омелянюк О.Т. Экологическая пластичность сортов озимой пшеницы разных лет селекции//Экологическая
генетика растений, животных, человека: Тез. докл.IV Всес. научн.конф.Кишинев: Штиинца, 1991.-С. 232. - . . - • • ..
••
- - ..
• 29.Пыльнев В.В. Особенности•анатомического строения стебля
сортов озимой пшеницы разных лет селекции//Эколог"ческая генетика"
растений, животных, человека: Тез. докл. IV Всес.научн.конф.-Кишинев:
Штиинца, 1991.-С. 319.
.
.
-
,
•
.-
'
• .
-..•'•••
30.Батоев Б.Б. .Пыльнев В.В..Нефедов А.В; Изменение урожайности .
и элементов структуры урожая озимой мягкой пшениц^, в процессе длительной селекции на юге Украины/^Известия ТСХА.-1991.-Вып. 6.-С. 33-38.
31. Батоев Б. Б. .Пыльнев В. В. .Нефедов А. В.. Изменение потенциальной и реальной продуктивности колоса у сортов озимой пшеницы в.результате селекции/'/Известия ТоХА. -1992. -Вып. 2. -С. 37-49.
- .,
32. Демкин П. П. .Пыльнев В.В. Способ определения типичности селекииоюшх образцов пшеницы//Пути- увеличения производства и улучшения
качества с.-х. продукции в Казахстане:Тез.докл.Респ. науч. -практ. конф. -.
Актюбинск,1992. -С.36-37.
.
оЗ.Пыльнев В. В. Особенности повышения урожайности озимой пшени-цы в результате селекции в ЦРМЭ и степи юга Украины//Пути увеличения
производства и улучшения:качества с.-х.продукции в Казахстане:Тез.
докл. Респ. науч.-практ.конф.-Актюбинск,1992. -С. 20-21. _
" 34.Пыльнев В.В?;Батоев Б.Б. Изменение анатомического строения ,
растения озимой пшеницы в результат селекции//Известия ТСХА. -1993. - •
В ы п . 1 . - С . 3 1 - 3 9 .
-
7 9 - 8 4 .
• -
;
-
• • -
• . . • • •
35. Сальникова Т. В. .Дегтярева С.С. .Кетова Т.'А; .Пыльнев В. JВ.'-'АмиJIorH4e
лазная активность.прорастающего зерна у-различных типов M o p v
~
ских мутантов озимой мягкой пшеницы//Известия ТСХА..-1993. -Выл. 3. -С.
•
.
•
•
-
•
•
•
•
•
•
.
.
-
-
-
"
36. Сальникова Т. В. .Пыльнева Е.В. .Боброва А.В. .Валеева Т. М. .Дегтярева С.С. ,Кетова'Т. А. .Пыльнев В.В. Изменение количественных призна. ков у макрохемомутантов мягкой пшеницы как показатель множественности
и комплексности мутаций//Известия ТСХА.-1993.-Вып.4.-С. 38-48.
37.Пыльнев В.В. Формирование спектров глиадина при выращивании
гибридных популяций пшеницы в различных экологических условиях//Доклады РАСХН. -1993. -Мб. -С. 4-6.
' .
:
39.Пыльнев В.М..Пыльнев В.ВГ.Хассан Раджаа: Влияние гетерозиготности на продуктивность колоса озимой мягкой пшеницы. -Известия ТСХА. 1994.-Вып. 2.-С. 63-71...
. .
..
•- ; ':
• ч
40. Пылънев В.В. Влияние длительной селекции пшеницы на полиморфизм глиадинах/Известия ТСХА.-1994.-Вып. 4.-С. 57-Б8. . .. • -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 31 41 Пыльнев В В Закономерности изменения адаптационных свойств
озимой пшеницы в результате длительной сетечции на повышение зерновой
продуктивности//Сельсхохозяйственная биология -1993 -N1 -С 41-50
42 Пыльнев В В Эволюция анатомического строения верхнего метамера растений озимой ияггсоа пшеницы в результате селекции на зерновуп
продуктивностью/Биологические и агротехнические аспекты повышения урожаев полевых культур в степи Украины -Одесса 0СХИ.1995 -С 51-57
43 Пыльнев В В Особенности селекционного прогресса у озимой мягкой пшеницы на примере era Украины и ЦРНЗ//Селекция и семенсюдство 1995 -N2 -С 8-14
44 Смиряев А В .Пыльнев В В ,Тао Юн Шен Анализ сходства генотипов по изменчивости количественных признаков в онтогенезе/'/'Известия
ТСХА -1995 -Выл 4 -С.48-54
45 Смиряев А В .Пыльнев В В .Тао Юн Шен Влияние онтогенетической изменчивости генетико-статистических параметров на отбор по ростовым признакам мягкед озимой пшеницы//Известия ТСХА -1996 -Вып 1 С 68-78
46 Мусич В Н .Пыльнев В В .Нефедов А В .Рабинович С В Фотопериодическая чувствительность и адаптивность сортов ОЗУМОЙ пшеницы разных
периодов сортосмены era Украины/хИзвестия Т..ХА -1996 -Вып 2 -С 77-86
47 Пыльнев В В Изменение анатомического строения растения озимой пшеницы в результате селекции в Центральных районах Нечерноземной
зоны России//Известия ТСХА -1996 -Вып 2 -С 87-96
48 Смиряев А В .Пыльнев В В ,Тао Юн Шен''Сопоставление параметров относительной изменчивости ростовых признаков и генетического
сходства сортов озимой пшеницы/^Генетика -1997 -Том 33.N1 -С 68-77.
49 Пыльнев В В ,Еалкарова И Б вменение урожайности и элементов структуры урожая озимой мягкой пшеницы в процессе селекции/'/Известия ТСХА -1997 -Вып 1.-Q56-62.
50 Пыльнев В В Новые способы оцечки пшеницы с учетом анатомического строения стебля растений//Докяады РАСХН -1997 -N2 -С 10-12
АВТОРСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА
51 А С СССР N1237125 Способ отбора высокопродуктивных форм к лосовых злаковых культур/Лоновалов Ю Б .Пидьнев В В .Пыльнев В м ,heфедов А В -Опубл БИ 22.1986 Савторство 33%)
52 А С СССР N1551293 Способ определения типичности селекционных образцов пшеницы/Демкин П П .Пьыьнев В В -Опубл БЛ 11.1990 Савторство 40/О
53 А С СССР N1759335 Способ отбора устойчивых к полеганип форм
озимой мягкой пшеницыЛ1ыльнев В В -Опубл БИ 33,1992
54 А С СССР N1789141 Способ отбора высокопродуктивных форм
пыеяи u/Пыльнев В В .Батоев Б Б - Опубл БИ 3, 1993 (авторство 60/0.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
60
140
so
40
30
>> 20
10
, о•~
1 период2 период} период4 период5 периоде период7 период
Рис.1. Изменение урожайности и высоты растений озимой
мягкой пшеницы по периодам сортосмены юга Украины,
1978-1992 гг.
31
7 120
30.5
100
30 ' .
ВО»
29.5
Ге0!
29 ;
40 г
28,5
20
28
1 период
- 2 период
3 период
4 период
Рис.2.Изменение урожайности и высоты растений озимой пшеницы
по периодам сортосмены ЦРНЗ, 1989-1996 гг.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
60
М
j"
S1 период
• 2 период
U 3 период
D4 период
a S период
О в период
• Г период
10
1978
ГОД
1979
1&гО
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
ГОД
ГОД
ГОД
ГО
ГОД
ГОД
ГОД
ГОД
ГОД
ГОД
ГОД
ГОД
ГОД
Рис 3 Урожайность сортов озимой м. люи пшеницы различных периодов сортосмены юга
Украины, ц/га
1992
ГОД
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
т
'1
, Ш1 период
• 2 период
П З период
• 4 период
1989 год
1990 год
1991 год
1992 год
. 1994 год
i
1995 год
'
1996 гад
Рис.4. Урожайность сортов озимой мягкой пшеницы различных периодов сортосмены
. *
'.
ЦРНЗ,ц/га
.
' ;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
140
3
S
120
s
3
100
z
Выс
1«
s
80
60
40
го
0
2
Я
100
90
"a
3
80
70
60
a
40
JCOT
G 50
30
Ш
20
1992 год
1993 год
1604 год
10
0
Рис 5 Кривые рос 1 признака "высота растении' у сортов а •
Сандомирки местные, б • ППГ 186, в - Инна за 3 года в
зависимости от среднего значения высоты всего набора
сортов (Смиряев А.8 .Пыльнея В 8 Дао Юн-шен,1997)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обтч.м 2 25 и 1
3awai 14
Типография Издательства МГХА
12733U, .Мослаа, Тлмирялсиская ул , 44
Тираж 100
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
21
Размер файла
1 879 Кб
Теги
пшеницы, 8857, эволюция, закономерности, результаты, озимой, селекции
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа