close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

9150.Селен в жизни растений

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство сельского хозяйства Российской Федерации
ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА»
В.А. Вихрева, А.А. Блинохватов, Т.В. Клейменова
СЕЛЕН В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
Монография
Пенза 2012
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 546.23+581
БПК 24.126+28.5
В 55
Печатается по решению науно-технического совета ФГБОУ
ВПО «Пензенская ГСХА» от 15 мая 2012 г., протокол № 6.
Рецензенты: доктор биол. наук, профессор кафедры биотехнологии и техносферной безопасности ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА»
С.Ю. Ефремова; доктор биол. наук, профессор зав. кафедрой биологии и экологии Пензенской ГСХА А.И. Иванов.
Вихрева, Валерия Александровна
В 55
Селен в жизни растений: монография / В.А. Вихрева,
А.А. Блинохватов, Т.В. Клейменова. – Пенза: РИО ПГСХА,
2012. – 222 с.
В монографии представлены результаты многолетней работы по
изучению влияния селенсодержащих соединений на рост и развитие
зерновых и зернобобовых растений. Большое внимание авторы уделяют антистрессовому действию селена и описывают его механизм.
 ФГБОУ ВПО
Пензенская ГСХА, 2012
 В.А. Вихрева, А.А. Блинохватов,
ISBN 978-5-94338-557-5
Т.В. Клейменова, 2012
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………….
5
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ СЕЛЕНА………………………
7
Глава 1 АККУМУЛЯЦИЯ СЕЛЕНА В ПОЧВАХ………………
12
Глава 2 СЕЛЕН В РАСТЕНИЯХ…………………………………
22
Глава 3 ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА РАННИХ
ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА……………………………………….. 33
Влияние концентраций селената натрия на ростовые процессы
козлятника на ранних этапах органогенеза……………………….. 37
Действие обработки семян соединениями селена на ростовые
процессы яровой пшеницы………………………………………… 45
Действие селената натрия на ростовые процессы ярового ячменя……….
48
Влияние селена и бактериальных препаратов на ростовые
процессы на начальных этапах органогенеза сои………………..
51
Глава 4 ДЕЙСТВИЕ СОЕДИНЕНИЙ СЕЛЕНА
НА АДАПТАЦИЮ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР
К СТРЕССОВЫМ УСЛОВИЯМ ………………………………….
55
Действие селеновых солей на адаптацию козлятника к стрессам……. 56
Особенности роста и развития пшеницы в зависимости
от кислотности среды и обработки семян соединениями селена........... 69
Особенности роста и развития ячменя в зависимости
от обработки семян селеном и фунгицидами….………………………. 76
Действие селената натрия и бактериальных препаратов
на азотфиксирующие микроорганизмы………………………..…. 84
Глава 5 ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА БИОХИМИЧЕСКИЙ СТАТУС
РАСТЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ АБИОТИЧЕСКИХ
ФАКТОРОВ……………………………………
89
Влияние селена на биохимический статус козлятника
восточного…………………………………………………………... 93
Влияние селена на общую протеиназную активность…………… 99
Влияние селена на накопление в растениях козлятника
свободного пролина………………………………………………… 102
Влияние селена и уровня рН на активность
антиоксидантных ферментов каталаз и пероксидазы
в растениях яровой пшеницы………………………………………. 105
Влияние селена на антиоксидантные ферменты
при фунгицидной обработке семян………………..……………… 109
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Действие селена на активность ферментов
и низкомолекулярных антиоксидантов в условиях гербицидного
воздействия на растения ячменя……………………………….…..
Глава 6 ФОРМИРОВАНИЕ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА
АГРОЦЕНОЗОВ В ОПТИМАЛЬНЫХ
И СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ……………………………………
Влияние селена на ростовые процессы и фотосинтетическую
активность козлятника восточного и лекарственного…………….
Влияние селената натрия на рост козлятника восточного сорта
Гале в условиях длительной гипотермии…………………………
Фотосинтетическая деятельность агроценоза яровой пшеницы
в оптимальных и экстремальных условиях и ее изменение
под влиянием селена………………………………………………...
Фотосинтетическая деятельность посевов ячменя в зависимости
от применения гербицидов и антистрессовых препаратов……….
Изменение фотосинтетических параметров агроценоза сои
под влиянием селената натрия и биологических препаратов…….
Глава 7 ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА ПРОДУКТИВНОСТЬ
КУЛЬТУР И КАЧЕСТВО СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ
ПРОДУКЦИИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ
УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ……………………………………..
Роль селена в формировании продуктивности козлятника……….
Формирование урожайности и качества зерна яровой
пшеницы в зависимости от использования селена и условий
выращивания…………………………………………………….…..
Формирование урожайности зерна сортов ярового ячменя
под влиянием селената натрия и Гуми-90…………………………
113
118
118
126
132
140
148
152
152
156
175
Действие селената натрия и ризоторфина на урожайность
различных сортов сои………………………………………….. 179
ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………………………………………..
ЛИТЕРАТУРА…………..…………………………………………..
4
186
189
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Cветлой памяти
доктора химических наук, профессора
Александра Федоровича Блинохватова,
отдавшего много лет жизни
изучению селена, посвящается
ВВЕДЕНИЕ
В ряду экологических факторов, оказывающих влияние на состояние и здоровье человека, микроэлементы, среди которых cелен,
занимают особое место. За последние 20−30 лет появилось много
данных в России и за рубежом (Ермаков, Ковальский, 1974; Ермаков,
2004; Егоров, Ивахнин, 2009; Перепелкина, 2009; Шацких, 2009; Mansurova et al, 2009; Salman, Yildiz, 2009), свидетельствующих о необходимости селена для нормальной жизнедеятельности организма человека и животных. Показано, что прогрессирующий дефицит данного
элемента в растительных кормах и пище человека во многих странах
мира и отдельных регионах Российской Федерации является одной из
причин нескольких десятков тяжелых заболеваний, включая сердечно-сосудистые: инфаркт миокарда, инсульт; онкологические, тяжелые
поражения печени и расстройства половой системы, иммунодефицит,
болезнь Кашина-Бека и т.д. (Сучков с соавт., 1978; Авцын с соавт.,
1991; Решетник, Парфенова, 2000; Тутельян с соав., 2002; Beck et al,
1995; Neve, 1996; Koehrle et al, 1997).
Кроме того, исследователи отмечают, что микроэлемент селен
поддерживает нормальное состояние не только антиоксидантной, но и
детоксицирующей и иммунной систем организма (Никитина, Иванов,
1995; Блинохватов с соавт., 2000; Решетник, Парфенова, 2001; Combs,
Combs, 1984, 1985; Hill, Burk, 2008). К настоящему времени известно,
что он входит в структуру активного центра глутатионпероксидазы –
одного из ключевых антиоксидантных ферментов. Глутатионпероксидаза предотвращает накопление в тканях человека и животных свободных радикалов, инициирующих перекисное окисление липидов,
белков, нуклеиновых кислот и других соединений (Племенков, 2007;
Foster, Sumar, 1997; Arthur, 2000; Flohe et al, 2000; Salman, Yildiz,
2009).
Вместе с тем, данных об особенностях влияния селена на растения не так уж много. В основном они касаются адсорбирования
микроэлемента различными растениями (Ермаков, Ковальский, 1974;
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Торшин с соавт., 1996; Дудецкий,
1998; Голубкина, 1999; Кузнецов, 2004). Сведения об общих и частных функциях селена в растительном организме малочисленны и
неоднозначны (Ягодин с соавт., 1992; Серегина, 2008; Terry et al,
2000; Cartes et al, 2005). Сведений по пространственному распределению его в природных компонентах территорий, в первую очередь,
по содержанию в почвах крайне мало. Противоречивы данные и о
действии селеносодержащих солей на формирование урожайности
сельскохозяйственных культур, на устойчивость растений в условиях
нагрузок, вызванных биотическими и абиотическими факторами: засухой, кислотностью и засолением почв, средствами химизации и
защиты растений.
Это и определило направление нашей работы, которая проводилась в течение двенадцати лет путем маршрутных обследований почв и
растений на содержание селена, а также лабораторных, вегетационных
и полевых опытов по использованию селеновых солей под ранние зерновые, зернобобовые культуры − сою и кормовую бобовую культуру –
козлятник.
Выяснялось: содержание селена в различных подтипах черноземов в зависимости от их использования, количества гумуса в них и
реакции среды; накопление микроэлемента в основные фазы роста и
развития растениями семейств: бобовых, астровых, гречишных, мятливых, произрастающих в естественных условиях и агроценознозах.
Изучалось воздействие низких концентраций селена на адаптационный и продуктационный потенциал, стресс-резистентность сельскохозяйственных культур.
Исследования проводились на черноземных почвах Пензенской
области, территория которой расположена в правобережной лесостепи Среднего Поволжья и отражает все почвенно-климатические особенности этой зоны.
Результаты наших исследований, а также анализ данных, полученных отечественными и зарубежными учеными, легли в основу
данной монографии.
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ СЕЛЕНА
В настоящее время нет каких-либо сомнений в том, что селен –
жизненно важный микроэлемент с уникальными биологическими
функциями и широким спектром биологического действия его соединений на живые организмы (Ермаков, Ковальский, 1974; Авцын с соавт., 1991; Голубкина, 1999; Блинохватов с соавт., 2000; Schwarz, Folz,
1957; Diplak, 1970; Wendel, 1989). Селен является физиологически
важным микроэлементом, незаменимым для питания человека и животных (Голубкина с соавт., 1992; 1994; 1995; 1996; 1997; 1998;
Ciapellano et al, 1990; Van der Torre et al, 1991; Meltzer et al, 1992;).
Эссенциальность селена обусловлена его вхождением в состав
активных центров ряда ферментов, из которых наиболее изученными
являются несколько глутатионпероксидаз (Behne et al, 1988): две йодтирониндейодиназы (Berry et al, 1991; Ursini, 1996), тиоредуктаза
(Behne et al, 1988). В настоящее время сформировалось представление
о том, что важной биохимической функцией селена является участие
в построении глутатионпероксидазы – одного из ключевых антиоксидантных ферментов, который предотвращает накопление в тканях
свободных радикалов, инициирующих перекисное окисление липидов, белков, нуклеиновых кислот и других соединений (Foster, Sumer,
1997; Решетник, Парфенова, 2001).
Во всех известных Se-содержащих ферментах селен присутствует в форме селеноцистеина (Риш, 2003; Барабанов, 2004; Waschulewski, Sunde, 1988 (а); Waschulewski, Sunde, 1988 (б); Whanger, Butler,
1988; Sunde, 1990; Aaseth, 1993; Patching, Gardiner, 1999; Scharauser,
2003). Селенсодержащие глутатионпероксидазы имеют различия в
первичной структуре, субстратной специфичности и локализации в
организме.
Классическая клеточная тетрамерная cGPx в основном защищает клетки от окислительного стресса путем восстановления образующихся при окислении гидропероксидов любого характера. Она же
влияет на метаболизм простагландинов в тромбоцитах и других тканях (Chambers et al, 1986; Janghorbani et al, 1990 (а); Janghorbani et al,
1990 (б); Janghorbani et al, 1991).
Желудочно-кишечная GPx, вероятно, обезвреживает пероксиды
липидов, поступивщие с пищей в желудочно-кишечный тракт
(Beilstein, Whanger, 1986; Chu et al, 1993; Amberg et al, 1996; BrigeliusFlohe et al, 1994, 1997). По строению глутатионпероксидаза сходна с
клеточной cGPx.
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Третий тип глутатионпероксидазы локализуется в плазме крови
(pGPx). Она имеет ограниченную специфичность по отношению к
восстановленному глутатиону и активна по отношению к тиоредоксину. Это предполагает участие данного фермента в восстановлении
циркулирующих пероксидов (Takahashi et al, 1987).
Четвертый тип глутатионпероксидазы фосфолипидгидропероксид – глутатионпероксидаза (PHGPx) отличается от предшествующих
тем, что она не тетрамерна, а мономерна и содержит не четыре, а
один атом селена (Ursini еt al, 1985; Butler еt al, 1989). Она участвует в
ингибировании перекисного окисления липидов, расширении антиоксидантного эффекта витамина Е (за счет восстановления гидропероксидов, образовавшихся при переносе электрона с хроманольной части
витамина на перекисные радикалы), а также модулирует активность
липоксигеназ. PHGPx отличается от cGPx субстратной специфичностью. Если последняя восстанавливает почти любые гидропероксиды,
то PHGPx проявляет активность только по отношению к липофильным субстратам. Тем не менее физиологическое значение этого фермента до конца не выяснено.
Активные центры всех глутатионпероксидаз включают селеноцистеин, глутамин и триптофан. Обеспечивая восстановление пероксидов и окисление тиолов до дисульфидов, глутатионпероксидазы в
конечном итоге участвуют в защите клеточных стенок от перекисного
окисления. В отличие от них, йодтирониндейодиназа катализирует
дейодирование тироксина (Т4) в биологически более активный тиреоидный гормон трийодтиронин (Т3) и, таким образом, играет ключевую роль в метаболизме тиреоидных гормонов.
Выделены, но не вполне охарактеризованы по структуре и
функциям, еще около 30 селенопротеинов (Bedwal et al, 1993; Daher,
Vanlente, 1992, 1994). Общим для всех этих белков является то, что
микроэлемент входит в их состав в виде селеноцистеина. Установлен
и специфический кодон, ответственный за включение селеносодержащей аминокислоты в белки (Behne, Wolters, 1983; Chambers et al,
1986; Burk, 1989; Bamsal, Medina, 1991; Takahashi, 1995). Наличие генетического контроля за образованием селенопротеинов является
свидетельством природной значимости микроэлемента селена для
представителей животного мира.
Среди селенопротеинов с неизученными функциями можно выделить селенопротеин Р плазмы крови. Полагают, что он участвует в
транспорте селена и защите уязвимых мест клеток от активных моле8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кул и свободных радикалов (Read et al, 1990; Deagen et al, 1987, 1993;
Eberle, Haase, 1993).
Уже сегодня стало понятным, что хотя бы часть из этих тридцати белков может играть в организме (особенно в мозге, органах воспроизводства и эндокринных железах) важную роль. Так, в сперме
был зафиксирован, а потом выделен селеносодержащий белок, физиологическая функция которого предположительно связана со стабилизацией наружной мембраны митохондрий спермы (Calvin et al,
1981). Из эпителия простаты и головки сперматозоидов выделены два
селенопротеина, также предположительно имеющие защитную функцию (Behne et al, 1988).
Входя в состав перечисленных белков, селен участвует в поддержании структурной стабильности и функциональной активности как
самой мембраны, так и комплекса мембраносвязанных ферментов,
обеспечивающих нормальную интенсивность обменных процессов. Таким образом, регулируя перекисное окисление липидов и поддерживая
тем самым концентрационный оптимум свободнорадикальных частиц,
селен влияет не только на целостность клеточных мембран, но и участвует в регуляции белкового, углеводного и жирового обмена.
Помимо этого пути воздействия на жизнедеятельность организма, микроэлемент способен иными способами модулировать ход
множества биохимических процессов, воздействуя косвенным образом на активность большого ассортимента ферментов (Ермаков, Ковальский, 1974; Владимиров, Арчков, 1982; Лапшин с соавт., 1989;
Авцын с соавт., 1991; Кокорев с соавт., 1997).
Следует обратить внимание на биохимическую мимикрию селена в его влиянии на окислительно-восстановительные ферменты. В
ряде случаев селен ингибирует энзимы, катализирующие дегидратирование и дегидрирование, а в других случаях он же активирует ферменты окислительно-восстановительного цикла.
Достоверно установлено, что введение в организм селена в форме селенита натрия приводит к увеличению синтеза глутатиона с одновременным
увеличением
активности
АТФ-1-метионин-Sаденозилтрансферазы (Штутман, 1976). Не исключено, что ростостимулирующий эффект соединений селена опосредован именно через
его влияние на синтез глутатиона, участвующего, помимо разложения
перекиси водорода и гидроперекисей липидов, в регулировании синтеза белков, аденозинтрифосфата, в восстановлении метгемоглобина
в гемоглобин, в активировании протеиназ.
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
По данным ряда авторов (Ермаков, Ковальский, 1974; Касумов,
1979; Кудрявцев, 1979), селен участвует в синтезе коэнзимов Q и А,
включается в цитохром С.
Дефицит селена влияет на дестабилизацию клеточных мембран
за счет их окислительной деструкции. При этом нарушается согласованная работа мембраносвязанных ферментов, что приводит к срыву
процессов клеточного дыхания, синтеза макроэргических соединений,
нарушению всех обменных процессов. Нарушается микроциркуляция
и увеличивается проницаемость капиллярных и клеточных мембран,
что проявляется в явлениях отечности и разнообразных кровоизлияниях. Нарушаются функции клеток, наступает их некроз (Ермаков,
Ковальский, 1974).
Все это приводит к более чем 40 тяжело протекающим заболеваниям человека и животных, начиная с инфаркта миокарда и диабета, заканчивая повышенной ломкостью капилляров, неподвижностью
сперматозоидов и нарушениями иммунитета. Чрезвычайно важным
является связь недостатка микроэлемента с этиологией вирусных заболеваний (СПИД, гепатит В, рак, грипп). Речь идет о трансформации
невирулентного РНК-ового вируса типа В3 (СVB3/0) в вирулентный
(Beck et al, 1995).
Этот комплекс заболеваний легко профилактируется, а иногда и
лечится обогащением организма селеносодержащими соединениями.
Опытным путем установлено, что максимально безопасная доза Se
для человека – 819  129 мкг/сутки (Осипова с соавт., 1990; Whanger,
Butler, 1988). Потребность в селене зависит от возраста, пола, состояния здоровья, региона. Минимальное количество потребляемого элемента в селенодефицитных провинциях, которое предотвращает возникновение эндемических заболеваний (болезнь Кешана и болезнь
Кашина-Бека) – 21 мкг/день для мужчины и 16 мкг/день для женщины, в селеноадекватных регионах – 40 и 30 мкг/день соответственно
(Levander, 1987). При cлабовыраженном селенодефиците бывает достаточно скорректировать диету продуктами питания, содержащими
повышенное количество микроэлемента.
При глубоком селенодефиците применяют пищевые добавки
(содержание селена более 100 мкг/сут.) В настоящее время приоритетную позицию занимают препараты, в которых селен содержится в
виде комплекса с природными носителями микроэлементов: селен на
дрожжах, на водорослях, гуминовых кислотах (Мазо с соавт., 1997;
Голубкина, 1999; Решетник, Парфенова, 2001). Однако чаще всего
используют добавки, в которых селен присутствует в виде синтетиче10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ских комплексов селенита натрия и селен-метионина (Блинохватов,
1995). Селен этих препаратов усваивается неполноценно, а носители
не физиологичны и могут вызывать побочные эффекты, как при длительном потреблении, так и передозировке (Kauf et al, 1990). Такие
препараты показаны лишь для профилактики и лечения онкологических заболеваний. Чаще всего применяют неорганические селеновые
добавки типа селенита и селената натрия. Существенно более редко,
но зачастую более успешно применяют органические соединения селена (Блинохватов, 1995).
Даже этот сверхкраткий анализ биологической роли селена в
животных организмах свидетельствует о том, что данный микроэлемент является, бесспорно, эссенциальным для животного мира, участвуя в многочисленных биохимических процессах как непосредственно (находясь при этом в составе белков – ферментов), так и косвенно
(влияя на деятельность ферментов и других биомолекул, не содержащих селена).
Для представителей животного мира функции селена наиболее
отчетливо проявляются в обеспечении нормальной деятельности трех
защитных систем: антиоксидантной, детоксицирующей и иммунной.
Экстраполируя перечисленные биохимические функции селена
на растительный мир, можно предположить, что данный микроэлемент способен участвовать в усилении адаптивного потенциала растений. Теоретически это может быть реализовано за счет следующих
факторов:
− способности селена уменьшать уровень негативных последствий окислительных стрессов, спровоцированных неблагоприятными внешними воздействиями на растения (косвенное участие в актах
перехвата инициаторов цепных реакций – свободных радикалов и
прямое участие в безопасной утилизации перекисей и гидроперекисей
липидов биомембран);
− способности селена участвовать в организации ответной реакции растений на стрессовое воздействие – резком уменьшении уровня
обмена веществ и переходе в состояние глубокого покоя (дезактивирующее действие на группу ферментов, регулирующих обмен веществ; активирующее влияние на процессы выработки веществ, связывающих воду и увеличивающих вязкость цитоплазмы);
− способности микроэлемента содействовать успешному выходу
из состояния с резко пониженным обменом веществ в состояние с
нормальным и повышенным уровнем последнего.
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 1
АККУМУЛЯЦИЯ СЕЛЕНА В ПОЧВАХ
В последние годы наблюдается возрастающее внимание исследователей к проблеме сбалансированности пищевых продуктов по
микроэлементному составу. Важным является установление таких
концентраций эссенциальных элементов, при которых химический
баланс растения не нарушается, а продукции придаются диетические
свойства, то есть сбалансированное соотношение неорганических и
органических веществ при сохранении нативных усвояемых форм.
Селен в этом отношении представляет особый интерес, что объясняется не только существованием обширных регионов с недостатком селена в среде обитания (Ермаков, 1978; Конова, 1993), отрицательно влияющим на здоровье человека (Новиков, Плитман, 1984;
Авцын с соавт., 1991; Лужен, 1995; Тутельян с соавт, 2002), но и усугублением проявлений недостатка селена в результате антропогенных
нарушений организованности биосферы в целом, которые вызываются разного вида загрязняющими веществами.
Биогеохимическое обследование, проведенное в различных
странах, выявило дефицит селена в почвах Балтии, Белоруссии, северо-запада Украины, Югославии (Гореликова с соавт., 1997; Голубкина с соавт., 1998; Bedwal et al, 1993; Jakovljevic et al, 1995; Golubkina,
Alfthan, 1999).
Дефицит селена для человека наблюдается на территории Российской Федерации в Удмуртии, Башкирии, Якутии, в Забайкалье,
Приморском крае и Карелии, в Ленинградской, Псковской, Вологодской, Ярославской, Кировской, Рязанской, Пермской, Свердловской,
Курганской, Иркутской, Читинской областях (Сучков, 1981; Осипова
с соавт., 1990; Кондрахин с соавт., 1991; Флоринский, Седова, 1992,
Ермаков, 1999).
В зоне Нечерноземья, простирающейся от северо-восточных
границ США, через Европу – север Германии, Голландию, Данию,
Польшу, через Балтийские страны, Центральную Россию – на Урал,
далее через всю Сибирь до восточных границ России (участки распространения подзолистых, дерново-подзолистых и некоторых подтипов болотных почв) наиболее часто встречаются биогеохимические
провинции с недостатком селена (Ермаков, 1999).
Существует тенденция приуроченности Se-дефицитных провинций к
зонам выхода кислых изверженных горных пород (Ермаков, 2004).
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Иногда дефицит Se наблюдается в районах с нормальным его содержанием в породах и почвах. Это явление отнесено к слабой ассимиляции
его растениями, произрастающими на этих почвах.
Вместе с тем были выделены зоны оптимального содержания
микроэлемента: юг Западной Сибири, Ростовская область, Молдова
(Кособрюхов, 1957; Ермаков, 1978).
Поступление селена в растения зависит от многих факторов и, в
первую очередь, от почвенных условий: происхождения и химизма
почвообразующих пород, генезиса почв, количества органического
вещества в них, кислотно-основных свойств, содержания макро- и
микроэлементов и других факторов.
Кларк селена в земной коре составляет, по А.П. Виноградову, −
50 мкг/кг, по другим источникам он в 10 раз выше (Виноградов, 1957;
Сидельникова, 1990; Голубкина, 1994; Longnecker et al, 1991).
Вместе с тем присутствующий в почвах микроэлемент имеет
разное происхождение: литогенный и педогенный (фиксированный органическим веществом), фитогенный (выделяемый при сжигании селеновой растительности, улетучивающийся из растений и почвенных
микроорганизмов), антропогенный (вносимый в почву с удобрениями, с
осадками сточных вод, путем индустриального переноса золы).
Как правило, почвы, образованные на выветренных гранитах и
метаморфизованных песчаниках, характеризуются невысоким содержанием селена. Валунные пески и супеси отличаются особенно низкими концентрациями этого элемента.
Отмечено, что в почвах, сформировавшихся на вулканических
породах, селена больше по сравнению с почвами, образовавшимися
на глинах, песчаниках, известняках (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989;
Ермаков, 2004). По данным О.Р. Bogolevich et al (2002), в четвертичных лессовых отложениях содержание селена в среднем 56 мкг/кг
почвы.
Наиболее часто в литературе встречаются следующие значения
по содержанию селена в почвообразующих породах: для магматических пород – 10−50 мкг/кг, для осадочных – 30−600 мкг/кг почвы
(Конова, 1993, Cooke, 1985); мезозойские осадочные породы относят
к высокоселенистым (Selinus, 1988). Селен – один из летучих компонентов магмы, выделяющихся во время вулканической деятельности
(Anderson, 1961).
Существенное влияние на концентрацию селена оказывает генезис почвы (Пузанов, 1999; Руденко, Дмитрук, 1999; Майманова, 2003;
Jovic et al, 1995). Во многих работах отмечается, что существует
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
определенная связь содержания селена с почвенной зональностью.
Так, концентрация подвижного селена в нативных почвах лесостепной зоны – 0,180±0,021 мг/кг почвы, предгорной – 0,296±0,029 мг/кг,
горной – 0,417±0,061 мг/кг, то есть в почвах горной зоны в 2,3 раза, а
предгорной – в 1,6 раза больше подвижного селена по сравнению с
зоной лесостепи (Сучков, 1981).
Концентрации его в почвах различных генетических типов
обычно варьируют в пределах от 10 до 1200 мкг/кг почвы (Виноградов, 1957; Конова с соавт., 1990; Сидельникова, 1990; Кондрахин с
соавт., 1991; Cooke, 1985; Selinus, 1988).
В монографии В.В. Ермакова и В.В. Ковальского (1974) показано,
что концентрация селена в почвах разных стран находится в широком
интервале – от 10-6 до 10-3%. В России среднее содержание селена в
почвах составляет около 1,610-5%, варьируя от 0,1 до 4,910-5%.
Высокое содержание селена характерно для дерново-глеевой
почвы на глинистых отложениях (524 мкг/кг почвы), торфяноглеевой (624), дерново-глеевой на карбонатных суглинках (727)
(Торшин с соавт., 1996; Машкова, 1998); в черноземах –
330−350 мкг/кг (Капитальчук, 2006).
Определение содержания селена в черноземах Пензенской области показало, что его количество в верхних горизонтах варьирует в
пределах от 59 до 501 мкг/кг почвы в зависимости от характера использования почв, их генезиса, содержания гумуса, реакции среды и
других факторов.
В исследованиях выявлена зависимость аккумуляции микроэлемента от подтиповых особенностей этих почв.
В рамках имеющейся выборки почвы основных подтипов
чернозема можно расположить в следующей последовательности
по мере уменьшения содержания в них селена: чернозем типичный
(33515 мкг/кг почвы)  выщелоченный (15316)  оподзоленный (928).
Для оценки уровня обеспеченности почв селеном J. Tan et al
(2002) предлагают принять следующие пороговые концентрации микроэлемента: менее 125 мкг/кг – область селенодефицита;
125−175 мкг/кг – маргинальная недостаточность; 175−3000 мкг/кг –
область оптимума; более 3000 мкг/кг почвы – область избытка. В соответствии с этой шкалой, пахотные почвы области можно охарактеризовать следующим образом: чернозем типичный содержит оптимальное количество микроэлемента, чернозем выщелоченный имеет
недостаточное его содержание, а чернозем оподзоленный находится в
зоне селенодефицита (таблица 1).
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Высокое содержание селена также отмечено в типичных черноземах лесостепной части Молдавии (Тома, Капитальчук, 2006; Капитальчук с соавт., 2007). Авторами установлено существенное снижение количества селена в верхних горизонтах обыкновенных и выщелоченных черноземов по сравнению с типичными черноземами.
Таблица 1 – Среднее содержание селена в пахотных
черноземах области
Подтип
чернозема
Типичный
Выщелоченный
Оподзоленный
Глубина
взятия
образца,
см
min
max
среднее
отклонение
от среднего
0-30
0-25
0-25
230
63
68
303
167
130
268
104
93
17,9
16,1
7,2
Содержание селена, мкг/кг почвы
В наших исследованиях выявлено изменение содержания селена
от характера использования черноземных почв (рисунок 1; таблица 2).
Среднее содержание селена, мкг/кг
500
450
400
350
300
целина
250
пашня
200
150
100
50
0
Типичный
Выщелоченный
Оподзоленный
Подтипипы чернозема
Рисунок 1 – Содержание селена в верхних горизонтах
целинных и пахотных черноземов
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2 – Содержание селена в парных разрезах черноземов
Место взятия
образцов
Учхоз «Рамзай»,
опытное поле
Б. Ендова
Еланская степь
Попереченская
степь
Ольшанские
склоны
ЗАО «АПК
Нечаевский»
ООО «Башмаковский хлеб»,
отделение
Шереметьево
отделение
Ширяево
«Петровский
хлеб» отделение Кучки
отделение
«Серп и Молот»
Пензенский тепличный комбинат
отделение Ардым
(1)
отделение Ардым
(2)
Глубина
взятия
образца, см
Чернозем выщелоченный
залежь более 40 лет
5-25
пашня
0-25
целина
10-30
пашня
0-30
целина
6-25
пашня
0-25
целина
10-25
пашня
0-25
целина
6-20
пашня
0-20
залежь более 20 лет
7-25
пашня
0-25
Чернозем типичный
Характер
использования
Среднее
содержание
селена, мкг/кг
162±15
98±3
157±12
124±17
182±17
151±56
268±14
182±6
159±18
113±5
301±19
223±16
залежь более 40 лет
пашня
9-25
0-25
352±15
203±13
залежь более 20 лет
пашня
5-30
0-30
501±21
396±11
залежь более 40 лет
пашня
10-30
0-30
356±12
300±6,5
залежь более 20 лет
6-30
пашня
0-30
Чернозем оподзоленный
залежь более 50 лет
10-25
пашня
0-25
залежь более 20 лет
6-22
пашня
0-22
залежь более 20 лет
6-25
пашня
0-25
475±18
369±6,6
16
116±12
95±1,0
103±6,8
82±6,5
84±12
72±8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Длительное антропогенное воздействие привело к снижению
количества микроэлемента в пахотных почвах одного и того же подтипа на 18−27% по сравнению с целинными или длительно залежными аналогами. Возможно, это обусловлено потерей гумуса и кальция
из пахотных почв.
Статистическая обработка полученных данных позволила выявить экспоненциальную зависимость содержания общего селена в
черноземах (независимо от подтипов и использования) от количества
гумуса (х) в верхних горизонтах и уровня рН кс1 почвы (рисунок 2).
Эта зависимость выражалась следующими уравнениями:
от гумуса – у = 8,3863е 0,481х
от рН – у = 2,6866е 0,727z
Количество общего селена в черноземах малогумусных (с 4,5
до 5,5 %) увеличением содержания гумуса на 1 % повышалось в среднем
на 35,6 мкг/кг, в среднегумусных (с 6,0 до 9,0 %) − на 116,6 мкг/кг почвы.
При изменении количества гумуса на 1 % содержание общего селена в
пахотном слое чернозема увеличивалось: в оподзоленном на 39,5 мкг/кг,
в выщелоченном – на 44,6 мкг/кг, в типичном – на 55,6 мкг/кг почвы.
При сдвиге рН на 0,1 ед. в интервале рН 4,5−5,5 количество селена в почве возрастало на 75,7 мкг/кг, а в интервале 5,5−6,5 – только
на 64,2 мкг/кг почвы. Вместе с тем содержание валового селена в
почве дает лишь ориентировочное представление об обеспеченности
сельскохозяйственных культур данным микроэлементом.
Зависимость от I – гумуса; II – уровня рНKCI.
Рисунок 2 – Содержание селена в верхнем слое черноземов
в зависимости от гумуса и рН
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Растения способны использовать только ту часть селена, которая находится в подвижных водорастворимых формах.
Это – селенаты и обменно-поглощенные селениты и некоторые
органические соединения. Исследователи считают, что содержание
селенатов в почвах составляет 12−38 %, селенитов – 22−78 %, других
форм –10−14% от общего количества валового селена (Постников,
Илларионова, 1991; Торшин с соавт., 1994, 1996; Seby et al, 1997).
Важную роль имеют и газообразные соединения селена в почве:
диметилселенид, диметилдиселенид и диметилселенидсульфид, которые образуются, в первую очередь, за счет деятельности бактерий и
грибов, а также из неорганических форм селена в результате процессов восстановления и биометилирования, осуществляемых некоторыми видами растений и фауной почвы (Girling, 1984; Chasteen, Bentley,
2003). От формы нахождения селена в почве сильно зависит величина
адсорбции, иммобилизации микроэлемента и обеспеченность им растений. Наиболее полно это изучено для селенат- и селенит-ионов
(Ylaranta, 1983; Barrow, Whelan, 1989; Mikkelsen, et al, 1989; Fio et al,
1991; Giessel-Nielsen, 1993; Richter, Bergmann, 1994; Bruss et al, 1997).
Селенат-ион, вследствие высокой мобильности в почве, поглощается растениями в большем количестве, чем селенит (GiesselNielsen et al, 1984; Bahners, 1987; Stuenzi, 1988; Giessel-Nielsen, 1993),
но вместе с тем он и в большей степени подвержен процессам вымывания из почвы (Ермаков с соавт., 2004; Fio et al, 1991; Ylaranta, 1993).
Большая биодоступность селената для растений объясняется также
тем, что селенат-ион, в отличие от селенит-иона, может активно поступать в растения через корневую плазмомембрану (Abrams et al,
1990; Laeuchli, 1993; Теrrу et al, 2000).
Имеются данные, свидетельствующие о тесной связи между содержанием селена в растениях и содержанием водорастворимого (Nye,
Peterson, 1975) и солерастворимого селена в почве (Cary, Away, 1969).
Органические соединения селена с небольшой молекулярной массой, особенно селенометионин, относятся к легкодоступным соединениям для растений (Abrams et al, 1990; Coburn, Mayland, 1992).
Селенид, элементарный селен и комплексные органические соединения селена не могут непосредственно поглощаться растениями
(Giessel-Nielsen et al, 1984).
При низких концентрациях селена в почве возможно поступление селена в растения из воздушного пула (10 и более %), особенно в местах с повышенным выбросом в атмосферу диметилселенида (животноводческие
комплексы, непроточные водоемы) (Bollard, 1983; Zeive, Peterson, 1985).
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Интересно отметить, что некоторые растения, в частности представители
семейства капустных, способны выделять в атмосферу летучие соединения
селена (Banuelos, Schrale, 1989), которые, в свою очередь, могут поглощаться находящимися поблизости растениями (Albasel et al, 1989). Таким образом, в растениях возможно существование двух потоков селена: от корней в
листья и обратно.
Исследователи отмечают, что уровень накопления селена растениями, в первую очередь определяется его аккумуляцией в почве (Голубкина,
1994; Sippola, 1979; Albasel et al., 1989).
Так, В.В. Кузнецовым (2004) в вегетационном опыте с яровой пшеницей установлено увеличение содержания селена в зерне пшеницы при
повышении его количества в почве. Обогащение почвы селеном до уровня
0,79 мг/кг (фон 0,26 мкг/кг почвы) приводило к повышению содержания
микроэлемента в зерне у сорта пшеницы Приокская до 2,84 мкг/кг. При дополнительном, пятикратном увеличении содержания селена в почве
до 3,95 мг/кг происходило дальнейшее, практически пропорциональное
обогащение селеном зерна пшеницы сорта Приокская (10,43 мкг/кг) и сорта
Саратовская 29 (11,09 мкг/кг).
В вегетационном опыте с яровой пшеницей нами было смоделировано содержание селена в почве путем внесения селената натрия в дозах Se
от 0 до 2,0 мг/кг почвы с интервалом 0,5 мг/кг и уровнем рН от 4,85 до 7,25.
Результаты эксперимента показали, что содержание селена в растениях
яровой пшеницы сорта Кинельская 59 на черноземе выщелоченном на
93,5–94,3 % определяется аккумуляцией его в почве (рисунок 3).
I – фаза кущения
II – фаза колошения
Рисунок 3 – Содержание селена в растениях пшеницы сорта Кинельская 59
в зависимости от количества микроэлемента в почве и уровня рНКCI
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С увеличением содержания селена в почве концентрация его в растениях пшеницы повышалась.
В опыте с козлятником восточным, где содержание селена в почве
было смоделировано также внесением селената натрия, отмечено, что повышение в почве количества микроэлемента на 0,25 мг/кг приводило к увеличению его на 14 % в зеленой массе растений в период стеблевания и
ветвления культуры; при последующем повышении содержания в почве на
0,25 мг обеспечивалось увеличение на 28 % в почве и в 3,5 раза растениях.
При увеличении селена в почве на 55,6 мкг/кг количество его в растении возросло в 9,1 раза, а повышение в почве в 2,1−2,7 раза не сказалось на
дальнейшем увеличении селена в зеленой массе (таблица 3).
Таблица 3 – Накопление селена растениями козлятника восточного
при обогащении почвы селенатом натрия
Доза внесения
Se, мг/кг
0
0,25
0,50
1,00
Содержание Se
растениями,
мг/кг сухого
вещества
0,570,03
0,710,04
1,990,09
5,180,10
Доза внесения
Se, мг/кг
2,0
3,0
4,0
5,0
Содержание Se
в растении,
мг/кг сухого
вещества
5,210,11
5,420,13
4,890,09
4,620,08
Примечание. Исходное валовое содержание селена в почве составило 1,8 мг/кг почвы
H.W. Lakin (1961), М.П. Капитальчук с соавт. (2007),
Л.Н. Скрыпник с соавт. (2008) также отмечают, что количество общего селена в почве не всегда отражает уровень концентрации этого
элемента в растениях. Чаще наблюдается криволинейная зависимость
между этими показателями. До определенного момента содержание
селена в растениях повышается с увеличением его концентрации в
почве, а далее остается на одном уровне и даже снижается.
Судить о примерном количестве биодоступных форм селена в
почве М.П. Капитальчук (2006) предложила по коэффициенту биологического накопления (КБН), который представляет собой отношение
количества селена в растениях к его общему содержанию в почве, выраженное в процентах.
Определение коэффициента биологического накопления в сельскохозяйственных культурах, произрастающих на черноземах учхоза
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
«Рамзай» ПГСХА, показало, что наибольший КБН отмечен в зеленой
массе кукурузы, суданской травы и козлятника восточного (таблица 4).
Таблица 4 – Накопление селена сельскохозяйствеными культурами
на черноземе выщелоченном
19
16
32
17,8
180
57
31,7
180
45
25,0
180
52
Ячмень:
зерно
солома
14,6
12,3
180
Культура
Кукуруза:
зеленая
масса
Озимая
пшеница:
зерно
солома
Озимая
пшеница:
зерно
солома
Овес:
зерно
солома
28,9
КБН,
%
в растениях
Суданская
трава:
зеленая
масса
130
КБН,
%
Содержание
Sе, мкг/кг
в почве
Яровая
пшеница:
зерно
солома
Просо:
зеленая
масса
Козлятник
восточный:
зеленая
масса
Кострец:
зеленая
масса
в растениях
Культура
в почве
Содержание
Sе, мкг/кг
130
28
32
15,4
17,8
180
58
32,2
180
33
20
18,3
11,1
117
21
14
18,0
12,0
130
29
15
20,3
17,4
Зерновые культуры меньше использовали селен почвы. КБН колебался в зерне от 14,6 до 20,3 %, в соломе – от 11,1 до 17,8 %.
На основании проведенных исследований можно заключить, что
содержание селена в черноземах Пензенской области зависит от многих факторов, в том числе от количества гумуса, уровня рН, доступности форм селена.
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 2
СЕЛЕН В РАСТЕНИЯХ
В многочисленных исследованиях отмечается, что поступление
и накопление селена в растениях определяются количеством и формами его в почве, реакцией почвенной среды, содержанием органического вещества, макро- и микроэлементов (Кабата-Пендиас, Пендиас,
1989; Голубкина, 1995; Торшин с соавт., 1995; Торгов, Димидова,
1998; Ермаков, Мухоморов, 2002; Голубкина с соавт., 2004; Кузнецов,
2004; Капитальчук, 2008; Вихрева, Лебедева, 2010).
Несмотря на большое значение доступных форм селена в почве,
это не является единственным фактором, обусловливающим то или
иное содержание микроэлемента в растительных объектах.
В ряде работ показано, что на доступность селена для растений
решающее влияние оказывает реакция почвенной среды (КабатаПендиас Пендиас, 1989; Конова, 1993; Скрыпник с соавт., 2008). Исследователи отмечают, что лучше всего поглощение селена растениями из почвы происходит в «щелочном » интервале рН.
Так, обычное среднее содержание этого элемента в растениях,
произрастаюших на щелочных почвах, составляет от 0,01 до 10 мг/кг
сухой массы, а в кислых почвах почти никогда не превышает 0,2 мг/кг
(Girling, 1984). При кислой реакции среды биодоступность селена
ограничена (Глазовская, 1976).
Вместе с тем, более 50 млн гектаров почв России имеют кислую
реакцию. Отмечены не только природно-кислые почвы с избыточной
кислотностью, но и черноземы.
Ускоренное подкисление черноземов повсеместно наблюдается
со второй половины двадцатого века. Зафиксированы черноземы не
только со средней, но и сильной кислотностью (Шильников с соавт.,
1998). Так, в Пензенской области площадь черноземов с кислой реакцией (различной степени кислотности) достигла 93 %, а средний показатель рН составил 5,0 ед. (отчет ГЦАС «Пензенский», 2010).
Отсутствие данных о накоплении селена растениями на черноземных почвах с разной реакцией среды обусловило необходимость
изучения этого вопроса.
Результаты эксперимента, проведенного в условиях вегетационного опыта (где единственным различием была реакция среды), свидетельствуют о том, что наибольшее количество селена в надземной
массе пшеницы накапливалось на почве с рН равным 6,0 (таблица 5).
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В среднем содержание его в растениях было в 2,1 раза большим по
сравнению с количеством селена в растениях, произрастающих на
среднекислой почве (рН 4,85), в 1,8 раза − на слабокислой (рН 5,50) и
в 1,6 раза − на слабощелочной почве (рН 7,25).
Таблица 5 – Содержание селена в растениях яровой пшеницы
в зависимости от уровня рН КСl чернозема
выщелоченного и доз внесения Se в почву,
мг/кг сухой массы
Фаза
Дозы Se,
органогенеза
мг/кг
0
0,5
Кущение
1,0
1,5
0
0,5
Колошение
1,0
1,5
Полная
0
спелость
0,5
(зерно +
1,0
солома)
1,5
рНКСl
4,85
0,205
2,276
4,300
27,320
0,190
0,926
2,065
23,090
0,180
0,517
1,950
12,700
5,50
0,276
2,935
5,015
27,890
0,206
0,997
2,862
24,607
0,203
0,700
2,170
12,915
6,00
0,520
3,406
8,120
36,300
0,428
2,875
5,120
29,300
0,289
2,179
4,320
16,575
7,25
0,313
2,830
5,912
28,350
0,295
0,995
3,010
24,916
0,170
0,401
2,930
13,170
В щелочном интервале рН снижение селена в растениях, видимо, связано с большим накоплением биомассы, чем на почве с реакцией среды близкой к нейтральной, т.е. происходит как бы «разбавление»  уменьшение концентрации элемента.
Динамика же накопления селена в растениях, выращенных на почве
со всеми уровнями рН и всеми дозами его внесения, была однотипной.
Максимальное количество микроэлемента (0,325 мг/кг) на контроле независимо от уровня рН отмечалось в фазу кущения. С ростом и развитием пшеницы содержание его в растениях снижалось, и в фазу колошения составило в зеленой массе в среднем 0,280 мкг/кг. В фазу полной
спелости зерна количество селена в растительной массе было на уровне
0,210 мкг/кг. При обогащении почвы селенатом натрия от 0 до 1,5 мг
Se/кг (с интервалом 0,5 мг) концентрация селена в растениях пшеницы,
выращенной при разных уровнях рН, увеличивалась.
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Так, при внесении селена в концентрации 0,5 мг/кг среднее количество его в растительной массе в период полной спелости зерна
увеличилось к контролю в среднем в 4,5 раза, от 1,0 мг/кг – в 13,5 раз,
от 1,5 мг/кг – в 65,6 раза.
Зависимость содержания селена в растениях яровой пшеницы (z)
от уровня рН (х) почвы и дозы его внесения (у) и фазы роста культуры
выражалась следующими уравнениями регрессии:
в фазу кущения
z = −57,06 – 17,04х + 19,6у + 21,6х2 + 0,52ху – 1,6у2;
в фазу колошения
z = −46,32 – 19,24х + 16,02у + 21,05х2 + 0,53ху;
r2 = 0,654;
r2 = 0,593.
Таким образом, наибольшее количество селена растениями
пшеницы на черноземе выщелоченном поглощается при реакции среды близкой к нейтральной. Повышение, как кислотности, так и щелочности почвы приводит либо к снижению, либо к небольшому увеличению содержания этого элемента в растительной массе.
Аналогичные данные получены и в работах других исследователей (Giessel-Nielsen, 1971; Neal, 1995), когда с возрастанием рН почвенной среды поглощение селена растениями увеличивалось. Возможно, это объясняется тем, что при высокой кислотности почвы повышается анионная адсорбция. В этих условиях большая часть селена
почвы находится в поглощенном состоянии, недоступном для растений. С другой стороны, при более низких значениях рН шестивалентный селен сильнее подвержен процессам восстановления. Поэтому в
кислых почвах селен находится преимущественно в виде селенитиона, который мало доступен растениям (Giessel-Nielsen et al, 1984;
Sposito et al, 1991; Giessel-Nielsen, 1993).
В ряде исследований отмечается влияние засоления почвы на
накопление селена в растениях. Выявлена обратная корреляционная
зависимость между содержанием хлорид-ионов в почве и концентрацией селена в тканях растений. Причем эта зависимость определяется
видом растения (Banuelos et al, 1996).
Влияют на поступление селена в растения глинистые минералы,
полуторные оксиды и органическое вещество почвы, которые, благодаря своим сорбционным свойствам, способны существенно ограничивать
доступность селена для растений (Geering et al, 1968; Girling, 1984;
Giessel-Nielsen et al, 1984; Johnsson, 1991; Zhao et al., 2005).
Чем выше содержание глинистых минералов, тем больше селена и,
прежде всего, селенита сорбируется в почве и тем меньше его находится в
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
доступной для растений форме (Gissel-Nielsen, 1971; Hamdy, Gissel-Nielsen,
1977). Кроме того, было установлено, что селенит-ион может участвовать в
конкурирующей адсорбции и заменять адсорбированные на поверхностях
глинистых частиц сульфат-, силикат- и гидроксид-ионы. На величину адсорбированного в почве селена влияет не только количественное содержание в ней глинистых минералов, но и их разновидность, качественные характеристики. В лабораторном эксперименте было зафиксировано большее
связывание селенит-иона на минералах каолините и вермикулите, чем на
монтомориллоните (Schweder et al, 1996). В присутствии гидроксидов или
оксидов железа селенит может фиксироваться в адсорбционные комплексы
и находиться в плохо доступном состоянии.
Совместное действие органического вещества и оксидов железа
приводит к еще более сильному связыванию селена в почве (Ермаков,
2004; Tam et al, 1995).
Изучение влияния органического вещества на накопление селена растениями ярового ячменя, проведенное нами в вегетационном
опыте, показало, что по мере увеличения количества гумуса в черноземе выщелоченном содержание микроэлемента в зеленой массе снижается (таблица 6).
Установлена обратная корреляция между содержанием селена (у)
в биомассе ячменя и количеством органического вещества в почве (х):
у = 172,56 – 14,79х,
r = −0,759
Таблица 6 – Содержание селена в биомассе ячменя
Количество
гумуса в почве,
%
6,85
6,08
5,50
НСР05,мкг/кг
Содержание селена в биомассе ячменя по фазам роста, мкг/кг сухого вещества
кущение
выход в трубку
колошение
89,328,01
74,236,13
53,459,07
99,4110,07
87,373,31
62,437,27
99,348,14
92,297,09
79,074,41
1,44
5,86
4,31
Аналогичная зависимость отмечалась и в исследованиях
Р. Schweder (1996). Вероятно, накопление селена в биомассе ячменя
связано с тем, что данный микроэлемент находится в черноземе тяжелого гранулометрического состава в виде комплексных органических соединений, которые не могут непосредственно поглощаться корневой системой растений.
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На поступление селена в растения также могут влиять антагонистические отношения с другими элементами.
В исследованиях отмечается, что доступность селена для растений и его концентрация в них определяются, прежде всего, содержанием серы в почве. Установлено, что селен является обычным спутником серы и почти всегда сопутствует ей в природных сульфидах
(Rashid et al, 2002). Селен намного прочнее серы удерживается почвой
(Sager, 2002).
Наши исследования, проведенные в вегетационном опыте, показали, что по мере увеличения содержания серы в почве количество
селена в надземной биомассе яровой пшеницы в период выхода в
трубку снижалось. Так, при внесении сульфата аммония из расчета
195 кг/га количество серы в почве составляло 2,5 мг/кг, а селена в
растениях пшеницы – 117 мкг/кг сухой биомассы. При увеличении
внесения (NH4)2SO4 до 585 кг/га содержание серы увеличилось в черноземе до 6,4 мг/кг почвы, а количество селена в биомассе растений
снизилось до 73 мкг/кг сухой массы.
Снижение поглощения селена растениями в присутствии серы
отмечается в ряде исследований (Gupta Umesh et al, 1975, 1985; Ma
Youhua et al, 2002). Исследователи (Allaway, 1970; Gissel-Nielsen,
1971; Milchunas et al, 1983; Zayed et al, 1998; Kopsell et al, 2000; Opitz,
Boberfeld, 2000; Schulz, 2000; Terry et al, 2000) считают, что ионы
SO4-2 и SeO4-2 – антагонисты и тормозят поступление друг друга в растения.
Снижение содержания селена в растениях, особенно зерновых
культур, при применении серосодержащих удобрений – явление нежелательное, особенно на почвах, бедных данным микроэлементом.
Это может быть причиной недостаточного обеспечения им человека
и животных. Микоэлемент селен может негативно влиять на поступление серы в растение (Milchunas et al, 1983; Opitz, Boberfeld, 2000).
При этом вопрос о том, какой же из элементов оказывает большее
влияние, разрешается исходя из соотношения содержания селена и
серы в почве (Milchunas et al, 1983).
В ряде исследований отмечается, что наряду с сульфат-ионами
накопление селена растениями определяется содержанием в почве
фосфатов (Girling, 1984; Ylaranta, 1993; Hopper, Parker, 1999; Kopsell
et al, 2000; Liu et al, 2004). Так, было установлено снижение адсорбции селена в почве от 30 до 70 % при добавлении фосфорсодержащих
удобрений и, как следствие этого, зафиксировано повышенное накопление селена растениями (Rajan, 1976; Girling, 1984; Ylaranta, 1993;
Dhillon, Dhillon, 2000). Между тем рядом авторов не было обнаруже26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
но прямой связи между содержанием фосфатов в почве и накоплением селена растениями (Faria-Marmol et al, 1997).
В наших исследованиях не установлено достоверной связи
между содержанием доступного фосфата в почве и количеством
селена в растениях.
К числу факторов, которые влияют на уровень содержания селена в растениях, следует отнести: вид, фазу роста и их физиологическое состояние.
В наших исследованиях установлено, что все изучаемые
виды растений содержат селен. Однако у представителей разных
семейств способность накапливать этот микроэлемент выражена
неодинаково.
На выщелоченных черноземах наибольшее количество селена
как в надземной массе, так и в корневой системе содержали растения
семейства бобовых (в среднем 1,28 и 0,54 мкг/кг соответственно). Далее в убывающем порядке шли растения семейств: капустных (1,00 и
0,32), астровых (0,86 и 0,25), гречишных (0,74 и 0,24), мятликовых
(0,59 и 0,26) (таблица 7).
Таблица 7 – Содержание селена в лугово-степных растениях,
мг/кг сухой массы
Растения
Часть растения
Шалфей степной
(Salvia stepposa S.)
Ежа сборная
(Dactylis glomerata L.)
Клевер горный
(Trifolium montanumL.)
Короставник полевой
(Knautia arvensisL.)
Полынь равнинная
(Artemisia campestris L.)
Астрагал эспарцетовидный
(Astragalus onobrychis L.)
Кострец береговой
(Bromopsis riparia R.)
Соцветия,
стебли и листья
Соцветия,
стебли и листья
Соцветия,
стебли и листья
Соцветия,
стебли и листья
Стебли и листья
Соцветия,
стебли и листья
Соцветия
27
Место отбора проб
ПопереБольшая
ченская
Ендова
степь
0,159
0,251
0,311
0,358
0,051
0,082
0,046
0,086
1,123
2,069
1,916
2,159
0,078
0,139
0,040
0,104
0,109
0,159
2,221
2,188
0,039
4,254
4,244
0,071
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Максимальное содержание микроэлемента в надземной массе
растений всех семейств наблюдалось в первой половине вегетации. С
увеличением биологической массы интенсивность его накопления постепенно снижалась.
Содержание селена в корнях было меньше, чем в листьях и
стеблях, и практически не изменялось в зависимости от фаз развития
растений всех семейств. Аналогичные данные были получены в ряде
исследований (Albasel et al, 1989; He-ping et al, 1993).
Данную закономерность можно проиллюстрировать на примере
астрагала нутового (Astragalus cicer L.). В среднем за годы
исследований в корневой системе накапливалось селена 0,49−0,52 мкг/кг
сухой массы. Более динамично микроэлемент аккумулировался в
надземной массе. В период стеблевания – ветвления в среднем в стеблях
и листьях селена было 1,28 и 1,38 мкг/кг соответственно; бутонизации –
цветения – 1,36 и 1,53; образования бобов – 1,24 и 1,33 мкг/кг сухой
массы (рисунок 4). Подобная динамика наблюдалась и у других
изученных видов.
160
Содержание селена, мг/кг
сухого вещества
140
120
100
80
60
40
20
0
Фаза стеблевания и Фаза бутонизации
ветвления
и цветения
Корни
Стебли
Листья
Соцветия
Фаза образования
бобов
Бобы
Рисунок 4 – Содержание селена в растениях астрагала нутового
(среднее за 2007-2009 гг.)
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Однако в зависимости от вида растений количественные
характеристики менялись. Содержание селена в растениях семейства
капустных уменьшалось в ряду: горчица сарепская (Brassica jincea L.)
 рапс яровой (Brassica napus L. ssp oleifera Metzg)  свербига
восточная (Bunias orientalis L.).
Среди представителей семейства мятликовых наибольшее
содержание селена было в яровой пшенице (Triticum aestivum L.).
Далее в убывающем порядке шли ячмень яровой (Hordeum distichon
L.)  ежа сборная (Dactylis glomerata L.)  кострец безостый
(Bromopsis intermis L.).
Накопление селена в зависимости от вида растениий отмечено
многими исследователями (Girling, 1984; Fisher et al, 1988; Banuelos,
Schrale, 1989).
В ходе наших экспериментов было устоновлено, что на
накопление селена в растениях оказывают влияние не только видовые
особенности последних, но и метеорологические условия. Так, май и
июнь месяцы 2007 года характеризовались повышенными
температурами воздуха и отсутствием осадков на изучаемой территории.
Данные условия являлись стрессовыми для роста и развития всех
растений (таблица 8). Содержание селена в вегетативных органах у
растений одного и того же семейства оказалось выше, чем в
благоприятных условиях 2008 года (ГТК = 1,25).
Таблица 8 – Содержание селена в растениях в среднем
при разном гидротермическом коэффициенте,
(мкг/кг сухого вещества)
Содержание селена в растениях
Семейство
ГТК = 1,25
ГТК = 0,89
ГТК = 1,0
корни
зеленая
масса
корни
зеленая
масса
корни
зеленая
масса
Бобовых
52,7
162,0
107,9
201,0
59,5
172,2
Капустных
26,3
69,5
42,4
107,6
28,2
71,2
Астровых
20,5
85,6
44,7
111,0
24,6
88,0
Гречишных
23,2
49,6
43,9
58,2
25,8
50,3
Злаковых
НСР, мг/кг
29,4
1,5
58,6
2,0
55,3
2,0
72,4
3,0
32,6
1,5
62,1
2,0
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вероятно, при стрессе, вызванном засухой, происходит
нарушение механизмов транспорта селена в корневую систему и его
транслокации по растению.
На способность растений накапливать селен решающим образом
влияли сортовые особенности.
Определение содержания селена в растениях козлятника
восточного (Galega orientalis Lam.) сортов Горноалтайский, Гале и
лекарственного свидетельствует о том, что они по-разному
аккумулируют этот элемент (рисунок 5).
Содержание селена, мкг/кг
160
140
120
100
80
60
40
20
Фаза
стеблевания и
ветвления
сорт Горноалтайский
Фаза бутонизации и
начало цветения
сорт Гале
бобы
листья
стебли
корни
соцветие
листья
стебли
корни
листья
стебли
корни
0
Фаза образования
бобов
козлятник лекарственный
Рисунок 5 – Содержание селена в растениях козлятника восточного
разных сортов и лекарственного (среднее за 2007−2009 гг.)
Так, содержание селена в зависимости от сортового признака в
среднем за годы исследований составляло у сорта Горноалтайский в
фазу начала бутонизации – цветения в корнях – 48 мкг/кг, в стеблях –
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
143, в листьях – 149, в соцветиях – 108 мкг/кг. В эту же фазу развития
сорт Гале содержал в корнях 46, в стеблях – 137, в листьях – 156, в
соцветиях – 108 мкг/кг Se.
Доступность же этого селена растениям невысокая, коэффициент биологического накопления 14,5−60,2 % от общего содержания
микроэлемента в почве. Низкая доступность почвенного селена, вероятно, связана с кислой реакцией среды черноземов.
На содержание селена в растениях зерновых культур также
оказывали влияние и сортовые особенности культур (таблица 9).
Таблица 9 – Содержание селена в надземной массе растений
различных сортов яровой пшеницы и ярового ячменя,
мкг/кг воздушно-сухой массы
Фаза роста и развития
Сорт
Тулайковская 10
Кинельская 59
Нива 2
Новосибирская 29
НСР05
Аннабель
Нутанс 642
Одесский 100
НСР05
выход
колошение
в трубку
Пшеница
39
28
30
34
39
32
44
47
1,52
3,75
Ячмень
21
26
17
22
29
37
3,54
2,96
полная спелость
зерно
солома
23
20
21
19
1,05
7
12
11
20
2,65
24
20
30
3,01
11
10
17
1,07
Так, наибольшим накоплением микроэлемента в надземной
массе в период выхода в трубку − колошения характеризовался
сорт пшеницы Новосибирская 29, а в зерне – сорт Тулайковская
10. Большее содержание селена в биомассе ячменя в течение всей
вегетации отмечено у сорта Одесский 100. Влияние сорта на содержание селена в растениях яровой пшеницы отмечено Н.А. Голубкиной (1999); В.В. Кузнецовым, Г.А. Дмитриевой (2006).
Проведенные исследования позволяют заключить, что накопление селена растениями на черноземах лесостепи Среднего Поволжья
зависит от уровня их рН, содержания органического вещества и серы.
Аккумуляция также определяется видовыми и сортовами различиями
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растений, фазой их роста и развития, погодными условиями в период
вегетации.
Наиболее активными селенонакопителями являются культурные
и дикорастущие растения семейства бобовых. Выявленное высокое
содержание селена в астрагале нутовом, лядвенеце рогатом, клевере
паннонском позволяет рекомендовать их для интродукции с целью
сокращения селенодефицита в кормах для животных.
Установленное различие накопления селена сортами яровой пшеницы, ячменя и козлятника восточного создает возможность регулировать селеновый статус в зависимости от генетического фактора.
Отмеченные закономерности содержания селена в надземной
массе растений в период вегетации позволяют использовать растения
естественных и культурных агроценозов для кормовых целей: однодольных – в период выхода в трубку – колошения, двудольных – от
стеблевания и ветвления до бутонизации – цветения.
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ГЛАВА 3
ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА РАННИХ
ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА
Проблема повышения урожайности сельскохозяйственных
культур, в первую очередь, связана с посевными качествами семян.
Предпосевная обработка семян различными способами физического и химического воздействия способствует повышению полевой
всхожести и урожайности растений (Пейве, 1962; Мишустин, Шильникова, 1973; Посыпанов, 1979; Посыпанова, 1981; Дозоров, 2003).
При набухании и наклевывании семена весьма пластичны и реагируют целым комплексом защитно-приспособительных реакций на
изменение окружающих условий (Генкель, 1964).
Защитно-приспособительные реакции способствуют адаптации
растений к неблагоприятным условиям, они носят весьма сложный
характер. В этот комплекс входят как специфические, так и неспецифические реакции, являющиеся основой повышения устойчивости к
тому или иному неблагоприятному воздействию.
Понимание адаптации растений к измененным условиям существования позволяет глубже проникнуть как в физиологобиохимический механизм причин устойчивости, так и в процессы повышения устойчивости растений к засухе, высоким и низким температурам, к концентрации солей и кислотности почв.
Изучение закономерностей, связанных с изменением посевных
качеств семян после их обработки перед посевом различными препаратами, имеет важное значение, так как они касаются механизма полученного эффекта, позволяют управлять процессами жизнедеятельности растений и дают возможность рационально использовать метод
предпосевной обработки семян в технологии растениеводства.
Первоначальные изменения, возникающие в семенах после обработок, приводят к процессам, связанным с интенсивностью и
направленностью обмена веществ. Эти процессы, осуществляемые на
ранних стадиях развития растения, в период его наибольшей пластичности и восприимчивости, могут оказать решающее влияние на прохождение дальнейших стадий развития взрослого организма. К числу
наиболее существенных показателей, определяющих урожайные
свойства семян, следует отнести их посевные качества: энергию про33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растания, всхожесть и силу роста, а также длину, массу корней и первичных листьев проростков.
Известно, что микроэлементы оказывают положительное воздействие на процессы прорастания семян. Роль же селена в ростовых
процессах оставалась не выясненной до последнего времени.
Считалось, что микроэлемент селен не является необходимым
для растений. Однако в последние годы получены многочисленные
данные, свидетельствующие о его положительном влиянии на рост и
развитие растений (Постников, Илларионова, 1991; Блинохватов,
2001; Блинохватов с соавт., 2001; Вихрева с соавт., 2001; Скрыпник,
Чупахина, 2007 (а, б); Серегина, 2008).
Селен в растениях находится в виде неорганических соединений
(селенаты, селениты) и в органических формах. В большей степени
микроэлемент локализован в белковых молекулах, входя туда в форме
специфических аминокислот: селенометионина, селеноцистина, метилселеноцистеина. Он же может содержаться в растениях в форме
свободных аминокислот, не связанных с белками, таких как Seметилселеноцистеин, селеноцистатион, Se-метилселенометионин и
селеногомоцистеин.
Растения содержат также промежуточные соединения селенового обмена: диметилселенид, триметилселенид, селеноперсульфид, селенодиглутатион и др.
У растений, не относящихся к накопителям селена, растущих в
отсутствии избытка микроэлемента в среде, почти весь селен содержится в составе белков. Так, например, в плодах томатов 91 % селена
представлен именно селеносодержащими белками. При появлении
избытка микроэлемента в среде он накапливается в виде свободных
селеносодержащих аминокислот, которые менее фитотоксичны, чем
неорганические соединения селена. В растениях – аккумуляторах селена наблюдается интенсивное образование его метилированных
форм (Ермаков, Ковальский, 1974; Broun, Schrift, 1982; Girling, 1984;
Sayato et al, 1997).
Выявленный недостаток потребления селена населением создает
необходимость обогащения сельскохозяйственной продукции этим
микроэлементом (Голубкина, 1999).
Коррекция дефицита селена у населения может быть осуществлена разными путями: применением биологически активных добавок,
содержащих этот микроэлемент; использованием природных продуктов, богатых селеном (растений, грибов и т.д.); обогащением растений
путем внесения селеносодержащих удобрений.
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Наиболее дешевым является применение неорганических солей
селена путем обработки ими семян и посевов. Вместе с тем использование этого способа коррекции селенодефицита сдерживается,
прежде всего, из-за токсичности микроэлемента, проявляющейся в
сильно различающихся концентрациях, специфичных для различных
видов и даже сортов растений. Кроме того, литературные данные свидетельствуют о неоднозначности влияния селена на биохимические
показатели растений. Поэтому выбор оптимальной дозы вводимого в
растение селена представляется крайне важным. Данная концентрация должна быть не только безопасной для человека, но и не оказывать отрицательного воздействия на рост и развитие самого растения.
Глубоких исследований по выявлению влияния соединений селена на рост и развитие растений до второй половины прошлого века
было проведено немного. Чаще всего это действие выяснялось попутно в экспериментах, целью которых было обогащение сельскохозяйственных растений селеном для решения проблемы дефицита его в
кормах. Именно поэтому в опытах использовались максимально высокие дозы, которыми воздействовали на семена, или уже сформировавшиеся растения, либо вносили их в почву (Постников, Илларионова, 1991). Учитывая ингибирующее воздействие высоких доз селена
на большую группу ферментов, ожидать в этих случаях какого-либо
положительного влияния на рост и развитие растений не стоило.
Признаки токсикоза появились при дозах, превышающих 8 мкг/кг сухого вещества. В этих опытах фиксировалась лишь информация о пороговых концентрациях селена, которые были способны переносить
те или иные виды растений. Так, например, было установлено, что
переносимость растениями селена зависит от их видовых характеристик (Bollard, 1983; Girling, 1984; Parker et al, 1992). Бобовые (люцерна, клевер, горох, соя) не снижали урожайности при воздействии растворов селена в диапазоне 2−20 мкг/л (Ермаков, Ковальский, 1974).
Кормовые травы и злаки нормально развивались при концентрации
микроэлемента 100 мкг Se /кг почвы (Girling, 1984; Parker et al, 1992).
Пшеница без заметных отрицательных последствий для роста и развития растений и, соответственно, урожая оказалась способной переносить в несколько раз более высокие концентрации (Bollard, 1983).
Установлено, что в водных и песчаных культурах селен в дозах
4 и 8 мг/л оказал летальное действие на конские бобы (Бобко, Шенуренкова, 1945).
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В работе Б.К. Шакури (1976) было отмечено, что растворы селената натрия 0,1−0,5 % концентраций проявляют угнетающее действие
на рост и развитие пшеницы.
Известно, что при обработке семян высокие концентрации микроэлементов могут ингибировать развитие проростка или влиять на
поступление других элементов в растение, а полученный урожай может быть не пригодным для употребления из-за токсичности (GisselNielsen et al, 1984).
Опыты, проведенные в почвенно-климатических условиях Финляндии, показали, что внесение в почву, содержащую 0,2 мг Se/кг, селенита и селената натрия из расчета 220 г Se/га в сочетании с рядом
макро- и микроэлементов существенно не изменило величину урожая
райграса многоцветного (Ylaranta, 1985). Сходные данные были получены разными авторами в опытах с клевером (Lingh, 1980), с яровым
ячменем и укропом (Торшин с соавт., 1994), с яровой пшеницей (Дианова, Серегина,1997; Дианова, 1999; Серегина, 2000).
Вместе с тем, в отдельных ранних и поздних работах отмечается
стимулирующее влияние малых доз селена на рост зерновых культур
(Perkins, King, 1938); кормовых бобов, горчицы, проса (Бобко, Шендуренкова, 1945); пшеницы (Шакури, 1974; Исмаилов, 1976; Дианова, 1999);
томатов (Велиев, 1976); кукурузы (Исмаилов c соавт., 1974; Фаталиева,
Гужова, 1978; Фаталиева с соавт., 1984; Gujova, Fatalieva, 1982).
С.М. Фаталиевой, Н.В. Гужовой (1978) установлено, что небольшие концентрации микроэлемента (500 мкг/л) оказывали стимулирующее действие, что выражалось в накоплении сухого вещества и
сырой массы растений. Увеличение концентрации селена приводило к
ингибированию роста растений, которое в значительной степени проявлялось на корнях.
С. А. Солдатов, В.Н. Хрянин (2004, 2005) в опытах с растениями
конопли показали, что селен в концентрации 10-1% вызывал ингибирование развития корней в результате снижения митотической активности их меристем. При использовании концентрации селена 10-2% отмечено уменьшение длины корней, но в то же время максимально
сильное стимулирующее действие на листья, что приводило к накоплению сухой массы. При использовании более разбавленных растворов (10-4−10-7%) проявлялся ростостимулирующий эффект.
Несогласованность результатов, полученных в экспериментах,
по-видимому, можно объяснить наличием видовых различий объектов
исследований и способов применения селена, поскольку есть сведения, что токсичность микроэлемента варьирует в широких пределах.
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Также известно, что селенат-ион обладает большей окислительной активностью, чем селенит-ион. Кроме того, селенат-ион транспортируется в растения активнее, чем селенит-ион или органический селен
(Zayed et al, 2000).
Микроэлементы могут использоваться разными способами: внесением в почву, при обработке семян, опрыскиванием растений.
Учитывая, что наиболее экономичным является способ обработки семян, важно для этого было установить оптимальную концентрацию элемента.
Для оценки влияния обработки семян разными концентрациями
селена на рост растений на ранних этапах органогенеза была проведена серия лабораторных экспериментов, что позволило получить быстрый ответ на принципиальный вопрос о способности этого микроэлемента выступать в качестве росторегулятора растений.
В качестве объектов исследований нами использовались: два
вида козлятника – козлятник восточный сортов Гале и Горноалтайский 87 и козлятник лекарственный; яровая пшеница сортов Тулайковская 10, Новосибирская 29, Кинельская 59, Нива 2; ячмень сортов
Аннабель, Нутанс 642, Одесский 100; соя сортов Магева, Окская,
СибНИИК 315 (раннеспелые), Гармония, Кинелянка, Соер 4, УСХИ 6
(среднеспелые) при разных условиях выращивания.
Влияние концентраций селената натрия на ростовые
процессы козлятника на ранних этапах органогенеза
Результаты наших экспериментов с обработкой семян селеносодержащими солями показали, что влияние селена на все посевные
свойства семян оказалось сильно зависимым от доз микроэлемента, а
точнее, от концентраций использованных растворов и от условий выращивания проростков.
Так, в экспериментах с козлятником, что при проращивании семян в чашках Петри при температуре 20 ºС обработка семян растворами селената натрия 10-1−10-7% концентраций практически никак не
отразилась на всхожести семян и энергии прорастания козлятника восточного сорта Гале. Ростостимулирующий эффект проявили более
разбавленные растворы селеновой соли (10-4−10-5%). Их воздействие
на семена привело к увеличению сухой массы первичных листьев на
7−20 % по сравнению с контролем.
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Об особенностях росторегулирующей способности селена можно судить по его влиянию на меристематическую активность корней
проростков.
Результаты нашего эксперимента (рисунок 6) свидетельствуют о
том, что в интервале времени 58−72 часа с момента прорастания семян раствор селената натрия 10–1% концентрации полностью ингибирует митоз меристем корней.
80
70
Митотический индекс, ‰
60
50
40
30
20
10
0
58
60
62
64
66
68
70
72
Время, час
Контроль
0,1
0,01
0,001
0,0001
0,00001
0,000001
Рисунок 6 – Митотическая активность корневых меристем
козлятника восточного (М Ja, ‰)
Замедленный рост корней в этом варианте происходил, вероятно, лишь за счет роста клеток растяжением. В варианте с использованием раствора селеновой соли 10–2% концентрации клеточный митоз
достаточно сильно угнетался. Величина среднего значения митотического индекса корневой меристемы достигала в этом случае лишь
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
41 % от значения контрольного показателя. Максимальные значения
среднего митотического индекса зафиксированы в случаях использования растворов селената натрия 10–4 и 10–5% концентраций. Превышение значений индекса над контрольным показателем составило
соответственно 48 и 44 %.
Анализ динамики абсолютных величин митотических индексов
свидетельствует о том, что независимо от концентраций использованных растворов селената натрия максимальное клеточное деление происходило через 66 часов с момента прорастания.
Достаточно хорошая корреляция показателей митотической активности меристем корней с показателями их роста дает основания
полагать, что на ранних этапах органогенеза эффект стимуляции роста растений обусловлен способностью данного микроэлемента стимулировать клеточное деление.
Изменение условий выращивания проростков меняет картину
ответной реакции растений на воздействие селена. Слой песка, где
выращивались семена, обработанные селеновой солью, вообще снимает ростоингибирующий эффект наиболее концентрированных растворов (10–1 и 10–2%). Эти и более разбавленные растворы селената
натрия проявляют в данном случае только стимулирующий эффект,
выражающийся в увеличении силы роста проростков (таблица 10).
Таблица 10 – Влияние селената натрия на силу роста проростков
козлятника восточного сорта Гале
(выращивание в слое песка)
Вариант
Концентрация
Na2SeO4, %
Контроль
10–1
10–2
10–3
10–4
10–5
10–6
10–7
НСР0,05, ед.
%
56,3 ±1,3
56,7±1,3
57,3±1,3
61,3±0,5
66,3±1,7
62,0±1,2
59,0±1,4
56,7±1,7
2,7
39
Сила роста
Масса 100 проростков, г
стебли
корни
4,06±0,17
2,38±0,11
5,93±0,20
2,35±0,11
6,46±0,20
2,58±0,20
6,53±0,23
3,11±0,12
6,53±0,20
4,62±0,15
6,59±0,27
3,98±0,38
6,33±0,21
2,97±0,12
5,04±0,15
2,46±0,12
0,28
0,27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Анализ полученных данных свидетельствует о том, что селен
способен достаточно активно влиять на способность проростков пробиваться сквозь слой грунта. Лучший результат получен в варианте,
где семена замачивались в растворе селената натрия 10-4% концентрации. В этом варианте число пробившихся сквозь слой песка проростков было на 18 % выше, чем в контроле.
Другим показателем силы роста является, как известно, сырая
масса проростков. По этому показателю опытные растения превышали контрольные на 16−73 %. Наибольшие различия между контролем
и опытом отмечены в варианте с применением раствора селената
натрия 10–4% концентрации.
Обнаруженные различия по воздействию селена на растения
козлятника при их выращивании в чашках Петри и в слое песка можно объяснить частичной изоляцией в последнем случае корней проростков от атмосферного кислорода и воздействия света, что могло
увеличить фитотоксичность высоких концентраций селена.
Пытаясь подтвердить данную гипотезу, мы изучили воздействие
селената натрия на козлятник восточный сорта Гале при проращивании его семян в чашках Петри в условиях полного отсутствия света.
При этом обнаружено, что отсутствие светового воздействия практически никак не изменило фитотоксичность раствора селената натрия
10 –1 % концентрации. В этом варианте длина корней, их сырая масса
и масса первичных листьев оказались меньше, чем в контрольном варианте, соответственно на 65−67 и 50 %.
Наряду с этим, отсутствие света заметно снизило фитотоксичность раствора селеновой соли 10–2% концентрации. Его воздействие
на семена в темноте уменьшило длину корней лишь на 32 %, а их сырую массу на 25 % по сравнению с контролем. В отличие от «светового» эксперимента, в этом варианте не наблюдалось сильной стимуляции развития первичных листьев.
Судя по массе последних, в данном варианте, как, впрочем, и во
всех остальных, селен не оказал почти никакого положительного воздействия на рост и развитие листьев.
Растворы селената натрия 10 –3 −10–7% концентраций практически не оказали влияния на длину корней, но увеличили их массу на 11−25 % по сравнению с контролем.
Подытоживая результаты проведенного эксперимента с козлятником сорта Гале, можно сделать вывод о том, что отсутствие светового воздействия несколько снижает степень фитотоксичности
наиболее концентрированных растворов селената натрия. Наряду с
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
этим следует отметить, что отсутствие света не позволяет селену в
полной мере проявить свое стимулирующее влияние на рост корней в
длину и на увеличение прироста массы листьев. Этот факт дает основание говорить о том, что ростостимулирующий эффект селена отчасти обусловлен его влиянием на фотосинтетическую деятельность
растений.
Исключая световое воздействие как решающий фактор усиления фитотоксичности больших доз селена, можно предположить, что ингибирующий эффект селена обусловлен его синергизмом с атмосферным кислородом. Исходя из этого становится понятным, почему прямой контакт корней растений с атмосферным кислородом в чашках Петри позволяет проявляться сильному фитотоксическому эффекту растворов селената натрия
10-1 и 10-2% концентрации, а изоляция корней от кислорода слоем влажной
почвы или песка снижает эффект селенового токсикоза.
Поскольку концентрации селеновой соли 10-1 и 10-2 оказывали отрицательное действие, а растворы 10-6−10-7 концентрации имели слабый
ростостимулирующий эффект у козлятника сорта Гале, в своем следующем эксперименте с сортом Горноалтайский 87 мы использовали более узкий диапазон концентраций – от 10-3 и 10- 5 (таблица 11).
Результаты эксперимента показали, что влияние селена на все
показатели роста зависит от концентрации использованных растворов
селената натрия.
Таблица 11 – Влияние селената натрия на силу роста проростков
козлятника восточного сорта Горноалтайский 87
Вариант
Контроль - 0
10-3
Концентрация
10-4
Na2SeO4, %
10-5
НСР, ед.
%
57,4 ± 1,3
62,3 ± 0,5
67,4 ± 1,7
63,0 ± 1,2
2,7
Сила роста
Масса 100 проростков, г
Стебли
корни
4,07 ± 0,17
2,39 ± 0,11
6,54 ± 0,23
2,36 ± 0,11
6, 54 ± 0,20 2,59 ± 0,20
6,60 ± 0,27
3,12 ± 0,12
0,28
0,27
Использование более концентрированного раствора селеновой
соли (10-3%) вызвало незначительное увеличение роста и развития
корней (средней длины на 1 %, сырой и сухой массы корней на 3 и 9 %
соответственно). Растворы 10-4 и 10-5% концентраций увеличивали
длину корней на 8−9 %, их сухую массу на 3−21 %, сырую –
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
на 9−20 %, т.е. проявляли ростостимулирующее действие на корневую систему козлятника сорта Горноалтайский.
Селен в концентрации 10-4% оказал стимулирующее действие на
рост стеблей (первичных листьев), что привело к увеличению сырой
и сухой массы на 17 и 19 % соответственно.
Динамика роста корневой системы свидетельствует о том, что
обработка семян селеном приводила к росту корней в течение всего
периода эксперимента (14 суток). Так, при использовании раствора
селеновой соли 10-4% на восьмые сутки средняя длина корней превосходила контроль на 40 %.
Наибольший стимулирующий эффект от применения селената
натрия получен там, где семена замачивались в растворах 10 -4%
концентрации. В этом варианте число пробившихся сквозь слой
песка проростков было на 18 % больше, чем в контроле. Другим показателем силы роста является, как известно, сырая масса проростков. По этому показателю опытные растения превышали контрольные на 16−73 % в варианте 10-4% концентрации.
В лабораторном опыте был использован также козлятник лекарственный, который отличается от козлятника восточного по многим
морфологическим и физиологическим показателям. Надземная масса
этого растения содержит алкалоиды галегин и сапонин, ядовитые для
скота.
Он характеризуется меньшей зимостойкостью и долговечностью, изреживается после двух зимовок и выпадает на 4-5 году жизни.
Весной отрастает несколько позже козлятника восточного и имеет
более низкую урожайность семян и зеленой массы.
Селенат натрия, используемый для обработки семян этого козлятника, оказывал влияние на энергию прорастания и всхожесть семян и другие ростовые показатели.
Длина корней в вариантах с использованием раствора 10-4- и
10-5-процентной концентрации увеличилась относительно контроля
на 10 % и 9 % соотвественно. Раствор 10-3% оказывал более слабый
ростостимулирующий эффект. Сухая масса корней превысила контрольный показатель на 6 %, сухая масса стеблей – на 9 %.
Обработка семян козлятника лекарственного сильно повлияла
на интенсивность роста корней данной культуры (рисунок 7).
Все изучаемые концентрации селена существенно увеличивали
рост корней. Наиболее эффективным было использование селената
натрия в 10-4% концентрации. Изучение динамики роста корневой системы козлятника лекарственного показало, что она аналогична тем
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
изменениям, которые отмечались и у козлятника восточного. Больший прирост отмечался на всех вариантах опыта в период с 6 по 10
день.
6
Длина корней, см
5
4
3
2
1
0
4
Контроль
6
8
10
Возраст проростков, сутки
0,001
0,0001
12
14
0,00001
Рисунок 7 – Динамика роста корней козлятника лекарственного
в течение 14 суток при воздействии на него селеном
Анализ экспериментального материала позволяет заключить,
что селен в концентрации 10-4 и 10-5%, используемый в виде селената
натрия для обработки семян, оказывал стимулирующее действие на
рост корневой системы на начальных этапах органогенеза козлятника
восточного сортов Гале и Горноалтайский 87, а также козлятника лекарственного, усиливая клеточное деление. Применение растворов
высоких концентраций 10-1−10-2% полностью останавливает, а 10-3%
затормаживает этот процесс (таблица 12).
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 12 – Влияние селена на рост и развитие проростков козлятника восточного сорта Гале
(выращивание в чашках Петри)
Концентрация Na2SeO4, %
Показатель
Энергия
прорастания, %
Всхожесть, %
Длина корня,
мм
Сырая масса
100 корней, г
Сухая масса
100 корней, г
Сырая масса
100 стеблей, г
Сухая масса
100 стеблей, г
К
95,8±
0,8
97,0±
1,2
37,1±
0,5
1,55±
0,14
0,092±
0,005
4,94±
0,13
0,316±
0,09
10-1
96,0±
0,7
96,5±
1,1
11,5±
0,4
0,35±
0,01
0,021±
0,001
2,54±
0,08
0,162±
0,015
10-2
96,5±
0,5
97,8±
0,4
16,0±
0,9
0,57±
0,02
0,034±
0,003
6,27±
0,11
0,401±
0,129
10-3
96,3±
0,8
97,0±
1,2
37,5±
0,4
1,49±
0,03
0,089±
0,001
5,37±
0,14
0,344±
0,015
10-4
97,3±
0,8
98,3±
0,8
40,4±
0,6
1,85±
0,07
0,110±
0,006
5,78±
0,10
0,370±
0,013
10-5
97,0±
0,7
97,8±
0,8
40,1±
0,4
1,87±
0,01
0,111±
0,010
5,93±
0,11
0,379±
0,013
10-6
96,5±
1,1
96,8±
0,8
38,7±
0,4
1,81±
0,02
0,107±
0,004
5,61±
0,07
0,359±
0,007
Примечание. В данной и последующих таблицах К – контроль – обработка дистиллированной водой.
44
10-7
96,0±
0,7
96,8±
0,8
36,9±
0,4
1,79±
0,03
0,100±
0,020
5,25±
0,06
0,337±
0,009
НСР0,05
, ед.
1,4
1,7
0,9
0,09
0,010
0,14
0,010
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Действие обработки семян соединениями селена на ростовые
процессы яровой пшеницы
В лабораторном опыте с яровой пшеницей оценивались
энергия прорастания и всхожесть семян; длина, масса, прирост и
адсорбирующая поверхность корневой системы; длина и масса
проростков.
В ходе эксперимента было установлено, что обработка семян
раствором селената натрия в 10-2% концентрации Sе вызывала снижение всех показателей. Так, энергия прорастания семян оказалась
меньшей на 20−28 %, а всхожесть – в среднем на 16 % по сравнению с
контролем, в том числе семян сортов: Нива 2 – на 13 %, Тулайковская 10
– на 16, Новосибирская 29 – на 17 и Кинельская 59 – на 19 % (таблица 13). Резко снизился суточный прирост корней (с 26 % у сорта Кинельская 59 до 41 % у сорта Тулайковская 10) и масса корней (на
27−30 %); уменьшились их общая и рабочая поверхности, а также
длина проростков. Снижение последней произошло у сорта Нива 2 на
21 %, Новосибиркая 29 – на 22 %, Тулайковская 10 и Кинельская 59 –
на 26 %. Высокая концентрация селена проявилась и в снижении массы проростков. Обработка семян раствором в концентрации Sе 10-3%
нивелировала действие высоких доз. У сортов Тулайковская 10, Кинельская 59, Нива 2 биометрические показатели и биомасса оказались
приближенными к контрольному варианту. У сорта Новосибирская 29
существенно увеличилась поверхность корней: общая – на 16 %, рабочая – на 38 %.
Наибольшее положительное действие на ростовые процессы
пшеницы оказывала концентрация селена 10-4 %. У всех сортов отмечено повышение энергии и всхожести семян, в отличие от действия
этой концентрации на семена козлятника восточного. Увеличение
всхожести происходило от 14 % у сортов Новосибирская 29 и Кинельская 59 до 17−18 % − у сортов Тулайковская 10 и Нива 2.
Результаты наших исследований показали изменение биометрических показателей и биомассы корневой системы растений под
действием раствора селената натрия в концентрации Sе 10-4%. В
среднем увеличение массы 100 корней составило 64 % к контролю, их
общей поверхности – 26,2 %, рабочей – 36,8 % по сравнению с обработкой семян водой. Масса проростков от селена натрия возрастала
незначительно, а длина их – всего на 4,5 %.
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 13 – Влияние концентрации селена на ростовые показатели яровой пшеницы
сорта Тулайковская 10
Длина проростков,
см
Масса проростков,
г/100 шт.
10-6
Рабочая поверхность,
см2/100шт.
10-5
Общая поверхность
корней, см2/100 шт.
10-4
Масса корней,
г/100 шт.
10-3
Суточный прирост корней, см/сут
10-2
Всхожесть,
%
0-контроль
Энергия прорастания,
%
Концентрация
Na2SeO4
Показатели
63,00±
0,82
45,25±
0,50
61,25±
0,96
77,50±
0,58
73,25±
0,96
68,25±
0,96
83,75±
0,50
70,00±
0,82
86,50±
0,58
98,00±
0,82
95,50±
0,58
87,75±
0,96
0,875±
0,006
0,515±
0,006
0,853±
0,005
0,923±
0,010
0,890±
0,008
0,883±
0,010
0,773±
0,005
0,540±
0,008
0,733±
0,005
0,820±
0,008
0,813±
0,008
0,790±
0,008
901,00±
5,83
761,00±
2,16
898,50±
1,29
1205,50±
6,45
1148,00±
1,29
930,75±
2,99
510,00±
1,63
450,00±
2,45
496,50±
1,73
670,75±
2,22
660,50±
2,08
540,00±
2,16
20,38±
0,02
15,03±
0,02
19,19±
0,02
21,78±
0,02
21,68±
0,01
20,50±
0,02
1,060±
0,008
0,940±
0,008
1,030±
0,008
0,985±
0,013
1,013±
0,010
1,075±
0,006
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изменение показателей под действием данной дозы селена зависело от сортовых особенностей пшеницы. Наибольший прирост массы корней отмечен у сорта Тулайковская 10 (10,8 %), наименьший – у
сорта Нива 2 (4,0 %). Общая поверхность корней увеличивалась к
контролю у сортов следующим образом: Тулайковской 10 – на 33,8 %,
Новосибирской 29 – на 51,0 %, Кинельской 59 на – 10,5 %, а у сорта
Нива 2 произошло снижение ее на 0,6 %. Наибольший прирост длины
проростков отмечен у сорта Тулайковская 10 (6,9 %), наименьший – у
сорта Нива 2 (2,5 %).
Растворы с концентрацией Sе 10-5 и 10-6% стимулировали ростовые процессы у сортов Тулайковская 10, Новосибирская 29 и Кинельская 59, но эффект действия был ниже, чем от концентрации 10-4%.
Анализ биометрических показателей и накопление биомассы,
как указывает И.И. Серегина (2008), не дает возможности выявить
наиболее оптимальную дозу этого элемента. Наши данные также подтверждают этот тезис. Чтобы окончательно определить наиболее эффективную дозу селена для сортов яровой пшеницы, мы рассчитали
корневой индекс (КИ) – отношение массы корней к надземной массе,
который, по мнению Е.М. Лисицына (2001, 2003), определяется генетической характеристикой растений и сорта.
Расчеты показали, что у всех изучаемых сортов происходит
снижение КИ при обработке семян селенатом натрия в концентрации
селена 10-2%, при концентрации 10-3% – только у сортов Тулайковская 10 и Кинельская 59 и повышение − у сорта Новосибирская 29.
Практически не изменяется КИ по сравнению с контролем у сорта
Нива 2.
При концентрации 10-4% происходило существенное увеличение
этого показателя по сортам: Тулайковская 10 – с 0,73 до 0,84, Новосибирская 29 – с 0,69 до 0,76, Кинельская 59 – с 0,52 до 0,58; при использовании раствора 10-5% концентрации индекс составлял 0,80; 0,74
и 0,57 соответственно; концентрация 10-6% не влияла на ростовые показатели этих сортов.
У сорта Нива 2 селен, используемый в концентрации 10-3-10-6%,
практически не влиял на этот показатель.
Селен, увеличивая соотношение массы корней к массе надземной части, вероятно, будет косвенно влиять на поглощение воды и
минеральных элементов из почвы.
Таким образом, результаты нашего эксперимента подтверждают
данные Т.Б. Диановой (1999) и И.И. Серегиной (2008) о том, что се47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лен, используемый для обработки семян яровой пшеницы, выполняет
ростостимулирующую функцию на ранних этапах органогенеза.
Ростостимулирующее действие селена на развитие корней и
проростков можно объяснить тем, что он влияет на регуляцию гормонального статуса растений посредством воздействия на содержание
цитокинина, что было ранее установлено нами в опытах с козлятником восточным (Вихрева с соавт., 2001 (а, б)).
В ряде работ отмечено, что стимулирующее влияние малых доз
селена связано с ускорением восстановительных процессов в корнях,
возрастанием интенсивности газообмена (Бобко, Шендуренкова,
1945; Дианова, Серегина, 1997).
Вместе с тем концентрация селена, используемая нами, оказалась намного меньшей, чем в экспериментах И.И. Серегиной (2008),
проведенных с яровой пшеницей.
По-видимому, это связано с тем, что в опытах использовались
разные формы селена, а также с сортовыми различиями пшеницы.
Тем не менее, можно уверенно говорить о сортовой специфике
действия селена на ранних этапах развития яровой пшеницы. Интервал же концентраций, где наблюдается ростостимулирующее действие селена крайне узок для каждого сорта, что ранее отмечалось в
исследованиях Н.А. Голубкиной с соавт. (2003).
Таким образом, установлено, что эффективность действия предпосевной обработки семян яровой пшеницы зависит от концентрации селена. Низкие дозы микроэлемента в интервале 10-3−10-6% способствуют
усилению роста корневой системы и надземной части (длины и массы
проростков) растений, влияют на лабораторную всхожесть семян.
Действие селената натрия на ростовые процессы
ярового ячменя
Нами была поставлена задача выяснить, способен ли селен и в
каких концентрациях оказывать стимулирующий эффект на рост и
развитие растений ячменя.
В данном исследовании также оценивались энергия прорастания, всхожесть семян, суточный прирост корней, масса корней, их
общая и рабочая поверхности, длина и масса проростков.
Раствор с концентрацией селена 10-2% снижал всхожесть семян
ячменя в среднем на 16,2 %, в том числе сорта Аннабель − на 22 %,
Нутанс 642 – 14 % и Одесский 100 – на 12,5 % (таблица 14).
48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
93,00±
0,82
72,50±
0,58
93,75±
0,50
95,50±
0,58
94,00±
0,82
93,25±
0,50
86,00±
0,81
72,50±
0,58
86,75±
0,96
88,50±
0,58
86,75±
0,96
86,50±
0,58
0,395±
0,013
0,350±
0,008
0,400±
0,008
0,468±
0,010
0,450±
0,008
0,423±
0,010
84,75±
0,96
83,50±
0,58
0,430±
0,008
Контроль
10-2
10-3
10-4
10-5
10-6
Контроль
5
6
Сорт Аннабель
0,380±
458,00±
0,008
2,71
0,345±
431,25±
0,006
2,99
0,390±
462,00±
0,008
2,45
0,400±
480,25±
0,008
1,71
0,395±
472,25±
0,006
1,71
0,388±
460,50±
0,010
1,91
Сорт Нутанс 642
0,500±
438,00±
0,008
0,82
49
Масса
проростков,
г/100 шт.
4
Длина
проростков,
см
Суточный
прирост корней, см/сут
3
Рабочая поверхность,
см2/100шт.
Всхожесть, %
2
Общая поверхность
корней,
см2/100 шт.
Энергия прорастания, %
1
Масса корней,
г/100 шт.
Концентрация
Na2SeO4
Таблица 14 – Влияние концентрации селената натрия на ростовые показатели
ячменя различных сортов
Показатель
7
8
9
237,00±
1,63
214,00±
1,63
238,75±
2,06
266,00±
1,63
250,00±
1,63
240,25±
2,50
17,295±
0,013
13,125±
0,010
17,400±
0,008
19,025±
0,021
18,198±
0,010
17,495±
0,013
0,955±
0,005
0,920±
0,006
0,958±
0,008
0,978±
0,010
0,958±
0,006
0,956±
0,010
233,75±
2,87
17,620±
0,008
1,190±
0,008
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Окончание таблицы 14
1
10-2
10-3
10-4
10-5
10-6
Контроль
10-2
10-3
10-4
10-5
10-6
2
74,25±
0,96
85,50±
0,58
85,75±
0,50
85,00±
0,82
84,25±
0,96
3
74,25±
0,96
84,50±
0,58
86,00±
0,58
84,50±
0,58
83,00±
0,82
4
0,350±
0,008
0,440±
0,008
0,450±
0,008
0,440±
0,008
0,430±
0,008
84,00±
0,82
73,50±
0,58
84,25±
0,96
90,25±
0,50
87,50±
0,58
84,25±
0,96
83,75±
0,50
72,25±
0,96
82,50±
0,58
87,00±
0,82
85,50±
0,58
84,50±
0,58
0,370±
0,008
0,280±
0,008
0,390±
0,008
0,498±
0,010
0,480±
0,008
0,385±
0,006
5
6
0,403±
418,25±
0,010
1,26
0,508±
444,25±
0,010
2,87
0,580±
458,25±
0,008
2,06
0,530±
457,25±
0,008
1,26
0,510±
446,75±
0,008
2,22
Сорт Одесский 100
0,520±
471,00±
0,008
1,83
0,500±
458,25±
0,008
1,26
0,540±
477,50±
0,008
1,73
0,563±
492,75±
0,005
2,06
0,550±
485,00±
0,008
1,63
0,520±
477,00±
0,008
1,83
50
7
220,75±
2,99
237,00±
1,63
238,50±
1,29
236,75±
2,06
235,50±
5,26
8
12,048±
0,013
16,905±
0,013
19,140±
0,017
19,003±
0,017
18,195±
0,017
9
1,055±
0,006
1,168±
0,010
1,273±
0,005
1,243±
0,005
1,203±
0,005
248,75±
1,63
225,25±
1,63
250,75±
2,06
275,00±
1,63
274,50±
1,63
261,75±
2,50
17,155±
0,017
17,050±
0,017
17,103±
0,017
18,958±
0,010
18,023±
0,010
17,495±
0,013
0,963±
0,010
0,958±
0,010
0,995±
0,013
1,028±
0,005
1,018±
0,005
0,973±
0,005
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Концентрация 10-3% практически не влияла на этот показатель,
изменения по сравнению с контролем составляли 0,3−0,9 %, т.е. были
в пределах ошибки определения.
Обработка семян раствором селената натрия в концентрации селена 10-4% увеличивала энергию прорастания в среднем на 3,3 %,
а всхожесть на 3,8 %. Повышение всхожести семян отмечено у сорта
Одесский 100 на 7,4 % у сорта Нутанс 642 − на 1,2%.
Концентрация селена 10-5% повысила всхожесть семян в среднем на 1,9 %, в том числе сорта Аннабель − на 1,1%, Нутанс 642 – на
0,3 % и Одесский 100 – на 4,2 %.
Обработка селеном в концентрации 10-6% не влияла на энергию
прорастания и всхожесть семян.
Под действием высокой дозы селена (10-2%) значительно
уменьшились: масса корней – на 10,5 % к контролю (в среднем по
сортам), общая их поверхность – на 4,4 %, рабочая – на 8,2 %, масса
проростков – на 5,2 % и их длина – на 18,8 %. Наиболее существенное
снижение этих показателей произошло у сорта Нутанс 642. Так, масса
корней уменьшилась на 19,4 %, длина проростков – на 31,6 %, их
масса – на 11,3 %.
Меньше других сортов на данную концентрацию селена прореагировал сорт Одесский 100.
Доза 10-3% несколько (на 2,6 %) увеличивала массу корней у
всех сортов ячменя, их общую и рабочую поверхности, но при этом
длину и массу уменьшала по сравнению с контролем.
Концентрация 10-4% была наиболее эффективной: масса корней
в среднем увеличилась на 9,9 %, общая поверхность – на 4,7 %, рабочая – на 8,2 %, длина проростков – на 9,7 % их масса – на 5,4 %.
Действие этой дозы на ростовые процессы у всех сортов было
примерно одинаковым.
Эффективны оказались и концентрации селена в 10-5 и 10-6%. Однако
действие их было значительно меньшим, чем концентрации 10-4%.
Влияние селена и бактериальных препаратов на ростовые
процессы на начальных этапах органогенеза сои
В 2006-2008 гг. в лабораторном опыте изучалось влияние селена
и бактериальных препаратов на ростовые процессы сои на начальных
этапах органогенеза.
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Результаты эксперимента показали, что при обработке семян
бактериальными препаратами и селенатом натрия 10-5% концентрции
посевные качества семян улучшаются (таблица 15).
Таблица 15 – Энергия прорастания и всхожесть в зависимости
от вида препарата, проц.
Вариант
Контроль
Агрика
Байкал ЭМ-1
Селенат натрия
2006 г.
1
74,8
76,4
79,1
82,1
2
87,5
90,9
93,6
96,2
2007 г.
1
73,6
75,2
77,9
80,9
2
87,2
92,6
94,3
97,0
2008 г.
1
74,1
75,7
78,4
81,9
2
87,7
90,7
92,3
95,5
В среднем
за 3 года
1
2
74,2 87,5
75,8 91,4
78,5 93,4
81,6 96,2
Примечание. 1− энергия прорастания; 2 − лабораторная всхожесть семян.
Лабораторная всхожесть семян сои по отношению к контролю
повысилась по вариантам опыта на 3,9−11,6 %, в том числе от селената натрия на 9,6 %.
Селенат натрия и бактериальные препараты стимулировали ростовые процессы проростков сои. Так, длина проростков по отношению к контролю увеличивается на 0,1−0,5 см, а длина корешков на
0,5−1,6 см, при этом масса проростков возросла на 1,0−2,5 г (таблица
16). Действие селената натрия было более эффективным по сравнению с действием бактериальных препаратов.
Таблица 16 – Влияние регуляторов роста и селената натрия
на длину и массу проростков (в среднем за три года)
Длина, см
проростков корешков
Контроль
1,2
3,8
Агрика
1,3
4,3
Байкал ЭМ-1
1,5
4,6
Селенат натрия
1,7
5,4
Вариант
Масса, г
проростков корешков
4,8
6,2
5,8
7,4
6,2
8,0
7,3
9,4
В полевом опыте при изучении действия ризоторфина и селена
установлено изменение полевой всхожести семян сои от 84,2 до
88,3%. Более высокая полевая всхожесть отмечена у среднеспелых
сортов сои Кинелянка, Гармония, Соер 4, Соер 7 и УСХИ 6 –
52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
86,4−87,3 %, у скороспелых сортов Магева − 85,7 % , Окская − 83,1 %,
СибНИИК 315 − 85,2 %.
Исследования показали, что инокуляция семян сои ризоторфином
штаммом клубеньковых бактерий 634б и совместно с селенатом натрия
способствовала повышению полевой всхожести семян сои. В варианте с
обработкой семян ризоторфином увеличение полевой всхожести составило у скороспелых сортов Магева, Окская, СибНИИК 315 1,5−3,3 %. У
среднеспелых сортов Гармония, Соер 4, Соер 7, УСХИ 6 и Кинелянка
полевая всхожесть повышалась на 0,8−2,3 %, а сохранность растений к
уборке урожая − на 1,2−4,0 %. Совместное применение активного
штамма ризобий и селената натрия значительно повышало полевую
всхожесть семян на 2,5−5,9 %. При этом сохранность растений сои к
уборке урожая увеличивалась на 4,7−6,2 % (таблица 17).
Таким образом, анализ полноты всходов и сохранности растений сои позволяет заключить, что инокуляция семян ризоторфином и
совместное использование ризоторфина и селената натрия оказывает
положительное влияние на полевую всхожесть и сохранность растений сои к уборке.
Таблица 17 − Полевая всхожесть и сохранность растений сои
(средние данные за 2006-2008 гг.)
Инокуляция − фактор В
контроль
(без обработки)
Сорт –
фактор А
сохранность, %
полевая
всхожесть, %
сохранность,
%
полевая
всхожесть, %
сохранность,
%
ризоторфин
+ селен
полевая
всхожесть, %
ризоторфин
Магева
Окская
СибНИИК 315
Гармония
Кинелянка
Соер 4
Соер 7
УСХИ 6
85,7
83,1
85,2
87,9
87,3
86,9
87,2
86,4
85,3
84,2
86,6
85,3
88,3
86,9
84,5
85,2
87,2
86,3
88,3
89,4
90,2
88,7
88,6
87,2
86,3
84,9
88,6
86,5
92,3
89,4
86,8
87,2
86,2
86,3
90,7
91,2
93,2
90,8
90,3
89,5
89,3
89,2
91,3
89,6
94,5
92,8
89,4
89,3
53
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Анализ роста растений яровой пшеницы, ярового ячменя, сои,
козлятника восточного и лекарственного на ранних этапах органогенеза под влиянием обработки семян селенатом натрия дает возможность сделать вывод о том, что микроэлемент селен играет ростостимулирующую роль в развитии растений и, в первую очередь, корневой системы сельскохозяйственных культур, принимая участие в интенсификации деления клеток корня.
Установлено, что действие предпосевной обработки семян зависит от концентрации селена. Низкие дозы микроэлемента 10-3−10-6 %
способствуют усилению роста корневой системы и надземной части
(длины и массы проростков) растений, влияют на лабораторную
всхожесть семян.
Установлено, что действие предпосевной обработки семян зависит от концентрации селена. Низкие дозы микроэлемента 10-3−10-6 %
способствуют усилению роста корневой системы и надземной части
(длины и массы проростков) растений, влияют на лабораторную
всхожесть семян.
Действие указанных концентраций определяется видом и сортом сельскохозяйственных культур.
Селен в концентрации 10-4 % и 10-5 % усиливает ростовые процессы козлятника восточного (сортов Гале и Горноалтайский 87) и
лекарственного, оказывает влияние на деление клеток корня, но не
сказывается на всхожести семян. Применение высоких концентраций
10-1 и 10-2% полностью приостанавливает эти процессы, а 10-3% – затормаживает их.
При обработке семян яровой пшеницы, ярового ячменя и сои селенатом натрия в концентрации 10-4-10-5% повышаются энергия и всхожесть семян, усиливаются ростовые процессы корневой системы. Действие этих концентраций определяется сортовыми особенностями культур. Наиболее сильно на обработку семян реагировают сорт ячменя Одесский 100, а также сорта яровой пшеницы Тулайковская 10, Кинельская 59
и Новосибирская 29, у которых увеличивались все изучаемые показатели.
Оптимальной дозой селена для предпосевной обработки семян
ранних яровых зерновых культур можно считать 10-4 %, для козлятника
восточного и лекарственного – 10-4−10-5%, сои 10-5% концентрации.
54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 4
ДЕЙСТВИЕ СОЕДИНЕНИЙ НА АДАПТАЦИЮ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР
К СТРЕССОВЫМ УСЛОВИЯМ
Выявив способность оптимальных концентраций селена при обработке семян активно влиять на рост и развитие растений на ранних
этапах органогенеза, предстояло решить не менее важную и интересную задачу – оценить способность селена участвовать в регуляции
стресс-резистентности. Как указывалось выше, актуальность этой
проблемы обусловлена высокой стресс-чувствительностью растений
в первые месяцы жизни. Решение данной задачи важно, так как повышение устойчивости всех видов растений к неблагоприятным
внешним воздействиям позволило бы регулировать урожайность
сельскохозяйственных культур.
Глобальные климатические изменения последних десятилетий,
усиливающийся антропогенный фактор в прогрессирующем нарушении равновесия в биосфере вывели сегодня проблему устойчивости
растений к стрессам на первый план.
В настоящее время выявлено и определено более двадцати факторов стресса, требующих у растений выработки реакций устойчивости. Половина из них относится к числу естественных, а другая половина является антропогенной. Несмотря на большие отличия в характере стрессов, ответные реакции растительных клеток немногочисленны и универсальны. Так, первичными неспецифическими процессами, происходящими в клетках растений при сильном и быстро
нарастающем действии стрессора, являются:
− повышение проницаемости мембран и деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы;
− изменение качественного состояния цитоплазмы за счет выхода в нее ионов кальция из клеточных стенок и внутриклеточных компонентов, сдвига рН в кислую сторону и возрастания вязкости вследствие сборки актиновых микрофиламентов и сетей цитоскелета;
− усиление поглощения кислорода и развитие свободнорадикальных процессов;
− активизация гидролитических процессов и ускоренное расходование АТФ;
− усиление активности Н+-помпы для поддержания ионного гомеостаза;
55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
− торможение поглотительной активности клеток, задержка их
роста растяжением, а также деления, снижение уровня нормальных
физиологических процессов за счет увеличения синтеза этилена и
абсцизовой кислоты.
Все эти явления адаптационного синдрома взаимосвязаны и
развиваются как каскадные процессы (Тарчевский, 1994).
Универсальный комплекс неспецифического клеточного адаптивного
ответа дополняется специфическими реакциями, направленными также на
защиту внутриклеточных структур и устранение неблагоприятных изменений в ответ на воздействие какого-то определенного стрессора. К их числу
относят активацию синтеза специфичных защитных белков с одновременным ослаблением синтеза белков, образующихся в нормальных условиях, а
также генетически запрограммированное увеличение в цитоплазме содержания ряда осмолитов.
Известная способность селена регулировать проницаемость
биомембран растительных клеток (Фаталиева, Гужова, 1978; Фаталиева с соавт., 1984; Gujova, Fatalieva, 1982), усиливать клеточное дыхание (Фаталиева, Гужова, 1978), участвовать в синтезе антиоксидантных витаминов Е и А (Bollard, 1983, а также гипотеза об активизации этим элементом некоторых гидролитических и окислительновосстановительных ферментов (Ермаков, Ковальский, 1974) давали
надежду на то, что селен способен, как и в животных организмах,
участвовать в коррекции резистентности растительных клеток к
стрессовым воздействиям.
С целью экспериментального подтверждения гипотезы о способности селена участвовать в формировании адаптивного потенциала растений зерновых и кормовых культур был осуществлен ряд модельных опытов, в которых можно было наиболее просто и доказательно выявить и оценить антистрессовую активность данного микроэлемента.
Действие селеновых солей на адаптацию
козлятника к стрессам
К водному дефициту. Одним из серьезных стрессоров для
растений в условиях правобережной лесостепи Среднего Поволжья является весенняя засуха, которая повторяется через каждые
3−4 года. Наиболее опасна она в критический период развития
растений.
56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Различают атмосферную и почвенную засуху, причем атмосферная засуха постепенно переходит в почвенную. Происходит
повышение температуры почвы, уменьшение общей и свободной
воды, что приводит к потере тургора и завяданию листьев, повышению осмотического давления, сосущей силы клеток растений (Жолкевич, 1968; Жолкевич с соавт., 1989; Жолкевич, Пустованова, 1993; Lingh et al, 1996). Исследования показывают,
что снижение влажности почвы до 40 % ПВ приводит к ослаблению роста корневой системы, уменьшению поглощающей поверхности корней, их длины и массы. При этом возрастает интенсивность дыхания корневой системы.
Хотя по требовательности к влаге козлятник восточный не
относится к числу влаголюбивых культур и занимает по этому
показателю среднее положение между клевером и люцерной, дефицит почвенной и атмосферной влаги часто является для него
губительным. Это особенно касается ранних этапов развития, когда его главное преимущество перед другими бобовыми многолетними травами – мощная корневая система − еще находится в
стадии формирования. Обусловленная требованиями технологии
выращивания мелкая заделка семян предопределяет их локализацию в верхнем, быстро просыхающем слое почвы. Из-за этого
семена подвергаются водному дефициту, частично гибнут или, в
лучшем случае, длительное время не всходят. Гибель скарифицированных семян козлятника происходит не столько из-за прямого дефицита воды, вызывающего снижение обводненности
клеточных белков и их частичную коагуляцию, разобщения
транспорта электронов, фосфорилирования (Levitt, 1972), сколько за счет инициированного водным дефицитом усиленного клеточного дыхания, сопряженного с неизбежным накоплением активных форм кислорода и, соответственно, приводящего к окислительной деструкции плазмалеммы.
Под действием высоких температур происходит уменьшение
функциональной активности растений поэтапно. На первом этапе подавляются процессы, связанные с фиксацией углекислого газа, на последнем – происходят необратимые изменения ферментативной активности.
Гибель части семян при засухе, достигающая в полевых условиях 60–80 % от посевного материала, вызывает непоправимые последствия – высокую степень изреженности посевов, приводящую к их
зарастанию сорняками.
57
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Замедленное появление всходов, достигающее в реальных
производственных условиях 15−30 дней, сильно укорачивает (на
15−25 %) активный период роста, что негативно влияет на жизнестойкость растений.
Для успешной перезимовки растений козлятника восточного в
первый год вегетации активный период роста должен быть не менее
100-120 дней. Из-за уменьшения этого периода козлятник не успевает
подготовиться к перезимовке и гибнет даже в относительно мягкие
зимние месяцы.
Оценку способности селена влиять на толерантность козлятника восточного и козлятника лекарственного к водному дефициту осуществляли двумя стандартными методами. В первом
случае дефицит влаги проращиванием семян в средах с высоким
осмотическим давлением (раствор сахарозы) – почвенная засуха,
а во втором – создавая воздушную засуху за счет проращивания
семян над 8%-м раствором хлорида натрия – атмосферная засуха.
Анализ экспериментальных результатов путем учета проросших семян и нормально развившихся проростков на тр етьи и
седьмые сутки показал, что селен способен достаточно активно
влиять на жизнестойкость семян и проростков козлятника обоих
видов (таблица 18).
Наиболее сильное влияние селена на увеличение жизнестойкости семян и проростков козлятника восточного сорта Гале
проявилось в случаях использования для обработки семян растворов селената натрия 10 –3 и 10 -4 % концентраций. В вариантах
с осмотическим давлением 10 атмосфер (атм) число проросших
семян превысило контрольные показатели на 22 и 24 % соответственно. На седьмые сутки эти отличия от контроля увеличились, достигнув 37 и 39 % соответственно. Увеличение стрессовой нагрузки в этих вариантах несколько снижает степень защитного влияния селена, хотя и оставляет его на достаточно высоком уровне. Так, при применении раствора сахарозы с осмотическим давлением 14 атм отличия от контроля достигали на тр етьи сутки 22 и 16, а на седьмые – 33−28 %.
В этих же вариантах при использовании наиболее концентрированного раствора сахарозы с осмотическим давлением 18
атм отличия от контроля на третьи сутки составили 29 и 22 %, а
на седьмые – 34 и 29 %.
58
Таблица 18 – Влияние селена на засухоустойчивость козлятника восточного сортов Гале,
Горноалтайский 87 и козлятника лекарственного при проращивании семян
на растворах сахарозы
Число проросших семян на третьи и седьмые сутки, шт.
Осмотическое
Вариант
давление
Концентрация Na2SeO4, %
растворов
Кон-1
-2
сахарозы, атм троль
10
10
10-3
10-4
10-5
10-6
10-7
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Козлятник восточный сорта Гале 3 сутки
31,25± 32,00±
37,00±
38,25±
38,75±
36,25±
34,50±
34,25±
10
0,83
0,71
1,22
0,83
0,83
0,43
0,50
0,43
31,25± 33,25±
35,75±
37,50±
36,25±
35,75±
34,00±
32,25±
14
0,83
0,83
0,43
0,50
0,83
0,83
0,71
0,83
30,25± 34,75±
36,50±
39,00±
37,00±
35,80±
31,00±
31,00±
18
1,09
0,83
0,50
0,71
0,71
0,43
0,71
1,00
Козлятник восточный сорта Гале 7 сутки
31,75± 32,25±
38,50±
43,50±
44,00±
39,50±
35,75±
34,75±
10
0,43
0,43
0,50
0,50
0,71
0,50
0,43
0,83
31,75± 33,75±
39,50±
40,75±
40,75±
39,25±
35,75±
32,00±
14
1,08
1,09
1,12
0,83
0,83
0,83
1,09
0,71
28,75± 34,25±
36,25±
38,50±
37,00±
35,25±
30,75±
29,00±
18
1,30
0,43
0,43
0,50
0,71
0,83
0,83
0,83
Козлятник восточный сорта Горноалтайский 3 сутки
36,25±
30,00± 31,05
38,00±
37,75±
35,01
37,74
32,04
10
1,30
0,71
1,22
1,30
0,17
1,3
1,3
0,71
59
НСР0,05,
шт.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
1,32
0,91
1,25
0,99
1,55
1,36
1,83
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
14
18
10
14
18
10
14
18
10
14
18
2
30,75±
1,50
25,75±
0,83
31,00±
0,71
28,75±
0,83
27,50±
1,66
31,70±
1,12
31,05±
1,72
26,55±
0,72
31,35±
0,65
29,70±
1,21
28,03±
1,88
Окончание таблицы 18
3
4
5
6
7
8
9
10
34,50±
37,00±
35,00±
31,82
32,40
34,00
32,75
2,11
0,87
1,00
0,71
1,5
0,81
1,5
1,5
32,75±
35,00±
34,00±
26,17
30,05
30,00
26,75
2,50
1,50
1,22
1,58
0,6
1,50
1,58
0,83
Козлятник восточный сорта Горноалтайский 7 сутки
39,25±
42,75±
40,00±
32,04
35,20
39,04
35,05 0,83
0,83
0,83
0,83
0,71
0,10
0,82
0,71
37,50±
39,75±
39,50±
29,30
35,70
37,20
34,20 1,79
1,50
1,66
1,79
0,83
1,50
1,05
1,06
36,00±
37,75±
38,00±
28,50
32,40
35,20
33,33 0,83
1,22
0,83
1,22
1,50
1,24
1,23
1,40
Козлятник лекарственный 3 сутки
37,03±
40,70±
39,73±
32,80
35,40
35,75
34,70
2,45
1,12
1,23
1,74
1,12
1,14
0,50
0,57
35,70±
37,35±
36,35±
33,41
34,85
37,20
32,20
3,62
1,54
1,10
0,61
1,70
1,53
0,53
1,50
33,38±
34,70±
34,03±
29,40
31,45
30,05
29,40
3,15
1,12
1,77
1,63
0,84
1,50
1,50
1,04
Козлятник лекарственный 7 сутки
39,03±
44,03±
45,03±
35,44
37,21
40,05
35,20 2,96
1,39
1,63
1,12
1,50
1,30
1,05
1,50
37,70±
40,35±
40,35±
29,80
37,20
39,52
32,40 2,34
1,97
1,46
0,61
1,12
1,23
0,62
1,50
36,35±
38,85±
37,03±
32,40
35,20
35,45
29,23 1,56
0,61
1,17
1,12
1,75
1,20
1,15
1,88
60
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Противоположная тенденция изменения антистрессовой активности селена проявилась при использовании для обработки семян
наиболее концентрированного раствора селената натрия – 10–1% концентрации. В этом случае увеличение стрессовой нагрузки вызывало
увеличение защитного эффекта микроэлемента.
Это скорее всего связано с тем, что увеличение стрессовой
нагрузки требует задействования растениями для адаптации больших
количеств селена. В дальнейших исследованиях этот факт многократно подтвердился.
Для козлятника восточного сорта Горноалтайский 87 максимальный защитный эффект проявился при использовании раствора
10-4% концентрации. В варианте с применением раствора сахарозы в
10 атм число проросших семян увеличилось на 27 %, а на седьмые
сутки эксперимента это отличие составило 38 %. При использовании
более концентрированного раствора сахарозы с осмотическим давлением 18 атм и применении раствора селената натрия 10-4% концентрации отличия от контроля на третьи сутки эксперимента составили
36 %, а на седьмые – 37 %.
Для козлятника лекарственного наиболее оптимальной оказалась также обработка раствором 10-4% концентрации. В варианте с
применением раствора сахарозы в 10 атм число проросших семян
увеличилось на 28 %, а на седьмые сутки – на 40 %. В растворах сахарозы в 18 атм обработка семян селенатом натрия 10-4% концентрации
приводила к увеличению прорастания семян на третьи сутки эксперимента на 31 %, а на седьмые − на 39 % относительно контроля.
Известно, что под действием стрессора в клетках растений происходит усиленное перекисное окисление липидов (ПОЛ) мембран с
увеличением содержания малонового ангидрида, важная роль в
нейтрализации последствий которого принадлежит антиоксидантной
системе, представляющей комплекс специализированных ферментов.
Механизм противострессового эффекта селена на биохимическом
уровне, по-видимому, может быть связан со снижением под его воздействием интенсивности перекисного окисления липидов биомембран (Жарчевский, Андриянова,1980).
Можно предположить, что перекисное окисление липидов под
действием селената натрия в концентрации селената натрия 10-4% при
обработке семян несколько уменьшается.
В.В. Кузнецовым (2004) обнаружено эффективное действие селена в условиях прогрессирующей засухи. Им отмечается, что микроэлемент непосредственно влияет на основные показатели, характери61
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зующие уровень обводненности тканей листьев и их осмотический
потенциал. Одним из возможных механизмов стабилизации селеном
водного статуса при засухе является перераспределение биомассы
между надземными и подземными органами в пользу последних (относительное увеличение размера корневой системы).
В исследованиях И.И. Серегиной (2000) выявлена роль селена в
реализации адаптивного потенциала растений при воздействии краткосрочной почвенной засухи на VI этапе органогенеза пшеницы.
Установлено протекторное действие микроэлемента на формирование
репродуктивной сферы растений.
Выращивание трехдневных проростков козлятника восточного
сорта Гале в эксикаторе над сильно поглощающим влагу 8%-м раствором хлорида натрия показало, что предварительная обработка семян селенатом натрия увеличила жизнестойкость растений на
27−53 % при использовании растворов селеновой соли 10–3−10–6%
концентраций. Раствор соли 10–2% концентрации проявлял слабо выраженный положительный эффект, а наиболее концентрированный
раствор (10–1%) даже уменьшил жизнестойкость проростков на 6 %
по сравнению с контролем (рисунок 8).
Необходимо отметить, что в этом эксперименте определение
влияния селена на жизнестойкость проростков осуществилось не
прямым путем – по числу выживших растений, а косвенно – по степени сохранности в корневых чехликах статолитного крахмала. Остаточное количество последнего в постстрессовый период достаточно
хорошо коррелирует с адаптивными возможностями растений, оцененными другими методами.
Выращенные в условиях водного дефицита и предварительно обработанные раствором селената натрия в 10-4% концентрации, были более
жизнеспособны по сравнению с контролем: козлятник восточный сорта
Горноалтайский 87 – на 58 %, и козлятник лекарственный – на 55 %.
Анализ результатов проведенных экспериментов позволяет заключить, что селенат натрия, используемый при обработке семян в
концентрации селена 10-4%, повышает адаптивный потенциал козлятника к условиям почвенной и воздушной засухи.
К гипертермии. В реальных полевых условиях дефицит воды
практически всегда сопряжен с перегревом растений. В этом случае
вышеперечисленные негативные последствия обезвоживания усугубляются отравлением растений продуктами распада биополимеров,
например аммиаком. Аммиак появляется в клетке в результате дезаминирования аминокислот, образующихся за счет интенсивно про62
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
текающего гидролиза белков. Растения обычно препятствуют отравлению аммиаком за счет ускорения синтеза органических кислот, которые связывают этот токсикант. Фитотоксический эффект перегрев
часто снимается внекорневой обработкой растений 0,05% растворами
селеновых солей.
4
Количество статолитного крахмалла,баллы
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Контроль
0,001
0,0001
Концентрация селената натрия, %
Гале
Горноалтайский
0,00001
лекарственный
Рисунок 8 – Влияние селена на жизнестойкость проростков
козлятника восточного сортов Гале,
Горноалтайский 87 и козлятника лекарственного
в условиях атмосферной засухи
Моделирование гипертермии на трехдневных проростках козлятника восточного различных сортов и козлятника лекарственного,
63
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Колличество статолитного крахмалла,
баллы
выращенных из обработанных селенатом натрия семян, показало, что
и в этом случае селен оказался способным существенно увеличивать
жизнеспособность растений.
В отношении козлятника восточного сорта Гале противострессовую активность проявили растворы селената натрия 10–3−10–5%
концентраций. Максимальный защитный эффект оказался характерным для растворов 10–4 и 10-5% концентрации Sе. В этих случаях сохранность статолитного крахмала в корневых чехликах превысила
контрольный показатель на 32 %. Использование для воздействия на
семена козлятника более концентрированных растворов (10-1 и 10-2%)
негативно повлияло на стресс-устойчивость проростков, увеличив
распад статолитного крахмала по сравнению с контролем на 13 и 7 %
соответственно (рисунок 9).
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Контроль
0,001
0,0001
0,00001
Концентрация селената натрия, %
Гале
Горноалтайский
лекарственный
Рисунок 9 – Влияние селена на толерантность проростков
козлятника восточного сортов Гале,
Горноалтайский 87 и козлятника лекарственного
к гипертермии
64
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В отношении козлятника восточного сорта Горноалтайский 87 и
козлятника лекарственного было установлено нижеследующее.
Максимальный защитный эффект проявился в случае использования раствора селената натрия 10-4% концентрации. Сохранность
статолитного крахмала в корневом чехлике у козлятника восточного
сорта Горноалтайский 87 превысила контроль на 42т%, а у козлятника лекарственного – на 36 % .
Необходимо отметить, что достигнутое под воздействием селена
увеличение толерантности молодых растений козлятника восточного
и лекарственного к дефициту влаги и перегреву достигнуто лишь за
счет мобилизации внутренних ресурсов проростков. При выращивании растений в почве антистрессовая активность селена может проявиться в еще большей степени за счет характерной для этого микроэлемента способности увеличивать аттрагирующую способность корней по отношению к ионам калия (Gujova, Fatalieva, 1982).
Накопление ионов калия в цитоплазме, как известно, сильно
увеличивает ее водоудерживающую способность. К тому же калий
способен эффективно снижать последствия аммиачного токсикоза
при гипертермии за счет присущей ему способности увеличивать
утилизацию растениями ионов аммония.
К гипоксии. Взрослые растения козлятника восточного и козлятника лекарственного отличаются высокой устойчивостью к гипоксии. Посевы этой культуры способны переносить с минимальным
ущербом для продуктивности длительное затопление. Во многом
этому способствует полое строение стебля, позволяющее активно
транспортировать атмосферный кислород в корневую систему. Растения козлятника, находящиеся на ранних этапах органогенеза, такой
возможности не имеют, так как полый стебель формируется гораздо
позднее. Поэтому проростки и молодые растения козлятника весьма
чувствительны к недостатку кислорода, обусловленному временным
или постоянным переувлажнением почвы и ее заболачиванием
(Кшникаткина с соавт., 2003).
К числу наиболее характерных негативных последствий гипоксии относят резкое увеличение уровня свободно-радикальных процессов. Это, в свою очередь, влечет за собой окислительную деструкцию биомембран, резкое снижение уровня энергопродуцирующих
процессов и, в конечном итоге, некроз клеток.
В настоящее время проблема повышения устойчивости растений к
гипоксии активно разрабатывается (Вартапетян, 1982; Пронина, 2000).
Найдено, что благоприятное влияние на толерантность растений к недо65
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
статку кислорода, вызванному затоплением почвы, оказывает предпосевная
обработка семян растворами никотиновой кислоты 10–3−10-5% концентраций или 10–1% растворами солей марганца (Полевой, 1989).
Результаты изучения влияния селена на жизнестойкость проростков козлятника восточного сорта Гале при гипоксии свидетельствуют о том, что достаточно выраженную защитную активность
проявили растворы селената натрия 10–3−10–6% концентраций. В этих
вариантах число нормально развившихся проростков превысило контрольный показатель на 14−33 % (рисунок 10). Использование более
концентрированных растворов вызвало негативный эффект. Происходило снижение числа нормально развитых проростков на 18−22 %.
Количество проросших семян, %
70
60
50
40
30
20
10
0
Контроль
0,01
0,0001
0,000001
Концентрация селената натрия, %
Рисунок 10 – Изменение жизнестойкости проростков
козлятника восточного сорта Гале
в условиях гипоксии
Результаты изучения влияния селената натрия на жизнестойкость
проростков козлятника восточного сорта Горноалтайский 87 и козлятника лекарственного в условиях гипоксии свидетельствуют о том, что
растворы селената натрия 10-3−10-5% концентраций также проявляют
66
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выраженный защитный эффект. В этих вариантах число нормально развитых проростков превысило контроль у козлятника сорта Горноалтайский на 14−34 %, а у козлятника лекарственного − на 14−35 %.
К засолению. Изучение факторов, влияющих на солеустойчивость растений, вызывает активный интерес в связи с быстро увеличивающимся количеством избыточно засоленных почв (Строганов,
1973; Kuznetsov, Shevjakova, 1997).
Высокое содержание селена в среде отрицательно влияет на
азотный обмен и способствует проявлению аминного и аммиачного
токсикоза растений. Дополнительно к этому возникает дисбаланс
между поглощением натрия, калия и магния в пользу первого из них.
Засоление сильнее всего подавляет рост клеток растяжением. Особенно сильно все эти негативные процессы проявляются на ранних
этапах органогенеза растений (Лебедев, 1973; Минеев, Ремпе, 1990;
Веретенников, 2006; Кузнецов, Дмитриева, 2006; Кошкин, 2010).
Большое содержание солей в среде выращивания обусловливает
высокое осмотическое давление почвенного раствора и возникающий
в связи с этим водный дефицит.
Одним из основных приемов увеличения толерантности
растений к засолению является воздействие на них микроэлементов, способных улучшать водный обмен. Способность микроэлемента селена адаптировать козлятник восточный к засолению
среды оценивали путем подсчета семян, проросших в растворах
хлорида натрия 0,1; 0,5 и 1% концентраций на третьи сутки эк сперимента (таблица 19).
Анализ данных таблицы 19 свидетельствует о том, что степень влияния селена на солеустойчивость козлятника восточного
различных видов и сортов определяется как концентрацией использованных растворов селената натрия, так и величиной стрессовой нагрузки, то есть концентрацией хлорида натрия в среде
выращивания.
Относительно слабое стрессовое воздействие (0,1% NaCl)
не позволило выявить сколько-либо заметное воздействие селена
на солеустойчивость козлятника восточного сорта Гале. При
увеличении стрессовой нагрузки в пять раз (0,5% NaCl) протекторный эффект селена проявился достаточно четко. Число проросших семян превысило контроль на 33−54 %.
Еще более контрастно влияние селена на увеличение солеустойчивости козлятника данного сорта проявилось при использовании
1,0% раствора хлорида натрия.
67
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 19 – Изменение солеустойчивости козлятника после обработки семян селенатом натрия
Концентрация
соли, %
Контроль
0,1
0,5
1,0
96,4± 2,0
63,1± 1,7
31,2± 2,6
0,1
0,5
1,0
77,3± 0,6
63,9± 1,1
31,3± 1,0
0,1
0,5
1,0
76,0± 0,7
68,3± 0,4
44,3± 0,8
Число проросших семян, %
Вариант
Концентрация Na2SeO4, %
-1
10
10-2
10-3
10-4
Козлятник восточный сорта Гале
87,8± 1,9
93,3± 1,3
98,9± 1,0
98,9± 1,0
84,3± 2,0
86,2± 1,2
97,1± 1,7
96,5± 2,0
39,3± 1,7
46,3± 1,6
67,7± 1,9
68,3± 2,6
Козлятник восточный сорта Горноалтайский 87
96,7± 0,7
96,4± 1,4
65,30,6
72,00,8
95,4± 2,5
94,4± 1,1
67,81,1
78,01,0
68,4± 1,7
70,68± 1,6
33,21,0
51,01,1
Козлятник лекарственный
84,8± 0,83
78,8± 0,8
76,40,1
81,30,7
73,0± 0,7
80,0± 1,2
69,90,4
70,00,5
76,0 ±0,6
70,3± 2,3
55,40,5
60,20,3
68
НСР0,05,
eд.
10-5
96,4± 2,0
92,8± 2,0
59,6± 1,9
2,4
3,2
2,5
96,9± 0,5
93,1± 0,5
61,5± 0,5
1,8
2,0
2,6
79,5± 1,1
74,3± 1,1
69,5± 2,6
2,4
1,9
2,4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Всхожесть семян в контрольном варианте составила при этом всего 31 % по отношению к бесстрессовому контролю, где семена проращивались в бессолевой среде. Это свидетельствует о достаточно сильном негативном влиянии засоления на жизнеспособность семян.
Антистрессовая активность селена проявилась в том, что под его
влиянием число проросших семян в опытных вариантах оказалось
больше, чем в контроле, на 26−119 %. Максимальную антистрессовую активность проявили растворы 10-3 и 10-4% концентраций.
Результаты эксперимента свидетельствуют о том, что степень
влияния селена на солеустойчивость козлятника восточного сорта
Горноалтайский 87 и козлятника лекарственного определяется как величиной стрессовой нагрузки (концентрацией хлорида натрия в среде
выращивания), так и концентрацией использованных растворов селената натрия.
Полученные данные свидетельствуют в первую очередь о том, что
козлятник лекарственный более солеустойчив, чем козлятник восточный. При увеличении стрессовой нагрузки (0,5% NaCl) стимулирующий
эффект селена проявился достаточно четко. Число проросших семян
превысило контроль у козлятника восточного сорта Горноалтайский 87
на 46−50 %, а у козлятника лекарственного на 7−17 %.
На фоне 1% NaCl воздействие селената натрия также достоверно
повысило солеустойчивость сортов.
Всхожесть семян контрольных вариантов в опыте у сорта Горноалтайский 87 составила 31−77 %, а у козлятника лекарственного –
44−76 %. Это свидетельствует о более сильном негативном влиянии
засоления почвы на жизнеспособность семян именно козлятника восточного сорта Горноалтайский 87. Антистрессовое действие селена у
сорта Горноалтайский 87 проявляется сильнее, чем у козлятника лекарственного. Максимальную антистрессовую активность проявили
растворы селената натрия 10-3, 10-4% концентраций.
Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что
элемент селен способен существенно воздействовать на солеустойчивость проростков как козлятника восточного разных сортов, так и
козлятника лекарственного.
Особенности роста и развития пшеницы в зависимости
от кислотности среды и обработки семян соединениями селена
В лесостепи Среднего Поволжья потенциальные возможности
пшеничного растения нередко ограничиваются кислой реакцией поч69
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
венной среды, оказывающей как прямое, так и косвенное влияние,
изменяя, в первую очередь, обеспеченность культуры элементами
минерального питания и эффективность действия удобрений (Ивойлов, 1988; Надежкина с соавт., 2001; Лебедева с соавт., 2009).
Действие повышенной кислотности можно рассматривать как
стрессовое (Пронина, 2000; Зенков с соавт., 2001; Широких с соавт.,
2001), поэтому важно выяснить параметры рН среды, при которых
возможно наиболее полное использование генетического потенциала
пшеницы, начиная с первых этапов ее роста.
В краткосрочном опыте действие селена при разных уровнях
рН на начальных этапах органогенеза (1-3 этапах по Куперману)
пшеничного растения оценивали по линейным показателям роста
яровой пшеницы: по длине, массе проростков и корней, адсорбирующей поверхности корневой системы.
Накопление массы и прирост длины проростков и корней рассматривались нами как показатели, характеризующие начало продукционного процесса.
От характера и мощности развития корневой системы напрямую
зависит обеспеченность растений водой и минеральными элементами
питания, которые поглощаются корнями с большой скоростью только
с расстояния, не превышающего долей миллиметра от их поверхности. Скорость же диффузии воды и веществ в почве ничтожно мала
по сравнению со скоростью их поглощения корнями, и только безостановочный рост и ветвление корней позволяют осваивать новые,
еще не истощенные участки почвы (Петербургский, 1981; Третьяков,
1982). Положительная активность корней тесно связана с их ростом
(Кумаков, 1980).
Результаты наших исследований показали положительное изменение биометрических показателей при нейтральной реакции среды,
когда корни пшеницы росли со скоростью от 0,91 до 1,02 см в сутки, а
при кислой −только 0,66−0,84 см (таблица 20). Снижение уровня рН
на 2 ед. и доведение кислотности до рН 4,5 вызывало ингибирование
их роста.
Сорта пшеницы на эти изменения реагировали по-разному. Ежесуточный прирост корней при кислой реакции уменьшался по сравнению со средой близкой к нейтральной, у сортов: Кинельская 59 – на
15,8 %; Нива 2 – на 22,4 %; Тулайковская 10 – на 30,7 %; Новосибирская 29 – на 40,4 %.
Селен увеличивал скорость роста корней пшеницы в оптимальных условиях в среднем по сортам на 3,8 % по сравнению с контро70
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лем. Действие неорганических соединений селена было примерно
одинаковым: селенит натрия повышал этот показатель на 3,3 %, селенат – на 4,3 %.
Среднее по
варианту
Нива 2
Новосибирская 29
Вариант
опыта
Кинельская
59
Сорта
Тулайковская 10
Уровень рН
Таблица 20 – Суточный прирост и масса корней пшеницы
Суточный прирост корней, см/сутки
Вода
0,61
0,80
0,59
0,66
0,66
Селенат натрия
0,78
0,84
0,72
0,70
0,76
4,5 Селенит натрия
0,73
0,89
0,70
0,78
0,77
ДАФС-25
0,70
0,82
0,64
0,69
0,71
Среднее по рН
0,71
0,84
0,66
0,71
–
Вода
0,88
0,95
0,99
0,85
0,92
Селенат натрия
0,92
0,99
1,07
0,86
0,96
6,5 Селенит натрия
0,90
1,01
1,00
0,87
0,95
ДАФС-25
0,95
1,01
1,03
0,93
0,98
Среднее по рН
0,91
0,99
1,02
0,88
–
НСР05: для сортов 0,11; для уровней рН 0,16; для соединений Se 0,06;
частных средних 0,18
Масса корней на 14 сутки, г/10 растений
Вода
0,49
0,50
0,42
0,55
0,49
Селенат натрия
0,60
0,59
0,64
0,62
0,61
4,5 Селенит натрия
0,56
0,61
0,51
0,67
0,59
ДАФС-25
0,53
0,53
0,45
0,60
0,53
Среднее по рН
0,54
0,56
0,51
0,61
–
Вода
0,77
0,61
0,72
0,68
0,69
Селенат натрия
0,82
0,64
0,80
0,71
0,74
6,5 Селенит натрия
0,79
0,70
0,77
0,74
0,75
ДАФС-25
0,86
0,81
0,86
0,79
0,83
Среднее по рН
0,81
0,69
0,79
0,73
–
НСР05: для сортов 0,10; для уровней рН 0,12; для соединений Se 0,05;
частных средних 0,14
71
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Наибольшее действие селенита натрия отмечалось у сорта Кинельская 59 (1,01 см/сутки), селената натрия – у сорта Новосибирская 29
(1,07 см/сутки).
В условиях кислой реакции среды эффективность селеносодержащих соединений в среднем увеличивалась. Максимальный суточный прирост корней по сравнению с контролем отмечен у сорта Тулайковская 10. Далее в убывающем порядке шли сорта Новосибирская 29, Нива 2. Селен практически не увеличивал суточный прирост
корней у пшеницы сорта Кинельская 59.
Максимальная масса корней на 14 сутки в условиях
нейтральной среды формировалась у сортов Тулайковская 10 и
Новосибирская 29. Эти же сорта сильнее других снижали ее при
повышении кислотности.
Важную роль в увеличении продуктивности пшеницы в условиях лесостепи Поволжья, где периодически повторяются весенние засухи, имеет не только скорость нарастания корневой системы, но и
увеличение ее общей и адсорбирующей поверхности.
Известно, что основной поглощающей зоной корня, обеспечивающей дальнейший транспорт растворенных в воде элементов питания, является зона корневых волосков. Именно она вместе с зоной
растяжения способствует поглощению питательных веществ из почвенного раствора (Третьяков с соавт., 1998).
Результаты наших исследований показали, что концентрация
ионов водорода оказывает достоверное влияние на адсорбирующую
поверхность корневой системы пшеницы.
При кислой реакции общая и рабочая поверхности корней были в 2,33−2,40 раза меньшими, чем в условиях
нейтральной среды.
При уровне рН 4,5 наименьшая общая поверхность корней была
у сорта Новосибирская 29 (в среднем 352,5 см2/10 растений),
наибольшая – у сорта Нива 2 (672,5 см2/10 растений). При рН 6,5 общая поверхность корневой системы увеличивалась по сравнению с
уровнем рН 4,5 у сортов: Тулайковская 10 – в 3,5; Кинельская 59 – в
1,68; Новосибирская 29 – в 3,73; Нива 2 – в 1,45 раза.
Обработка семян селеном при всех уровнях рН приводила к увеличению как общей, так и рабочей поверхности корневой системы.
Это увеличение относительно контроля составило при рН 4,5 –
1,84−2,19 раза, при рН 6,5 – 1,18−1,38 раза соответственно.
72
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Под действием солей селена независимо от величины рН происходило повышение доли рабочей поверхности корневой системы к ее
общей площади (рисунок 11).
Доля рабочей поверхности
в общей площади корней,
%
56
54
52
50
48
46
44
42
рН 4,5
вода
Уровень рН
селенат селенит
рН 6,5
ДАФС-25
Рисунок 11 – Соотношение общей и рабочей площади корней
Повышение доли рабочей поверхности в общей поверхности
корня является важным фактором, влияющим на потребление воды и
минеральных веществ растением в полевых условиях.
Изменение ростовых процессов отмечено и в развивающихся
проростках. В условиях нейтральной реакции среды проростки яровой пшеницы к 14 суткам достигли длины от 18,33 см у сорта Нива 2
до 21,92 см у сорта Кинельская 59 (таблица 21).
В условиях кислой среды селенсодержащие соединения увеличивали длину проростков в среднем: селенат натрия – на 13,7 %, селенит натрия – на 11,4 % и ДАФС-25 – на 2,0 %.
Наибольшее действие оказывал селенат натрия на сорта Новосибирская 29 и Тулайковская 10 (увеличение на 21,3 и 16,2 % соответственно).
Эффективность действия селената и селенита натрия в условиях
нейтральной среды была ниже, а ДАФС-25 (органической формы селена) – выше, чем при рН 4,5.
Показателем общего уровня физиологической активности растений является масса проростков. В зависимости от реакции среды
она изменялась у всех сортов. Масса проростков при рН 6,5 составляла 0,94−1,18 г. В кислой среде эти показатели были меньшими в среднем по сортам на 14,4 и 12,1 % соответственно. Наименее устойчи73
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вым к кислотности оказался сорт Новосибирская 29, уменьшение
длины его проростков составило 24,8 %. Далее шли сорта Тулайковская 10, Нива 2 и Кинельская 59. В зависимости от сорта масса проростков изменялась в кислой среде от 0,85 г/10 растений у сорта Нива
2 до 1,08 – у сорта Кинельская 59.
Таблица 21 – Влияние уровня рН и селеносодержащих
соединений на длину и массу проростков
яровой пшеницы
Новосибирская 29
Кинельская
59
Среднее по
варианту
6,5
Вода
Селенат натрия
Селенит натрия
ДАФС-25
Среднее по рН
Вода
Селенат натрия
Селенит натрия
ДАФС-25
Среднее по рН
Длина проростков, см
17,87
19,79
15,45
20,76
21,53
18,75
20,36
21,31
18,32
18,19
19,87
15,94
19,29
20,62
17,11
20,38
21,92
20,56
21,78
22,85
21,44
20,73
23,56
21,14
21,98
23,74
21,80
21,22
23,02
21,23
Нива 2
4,5
Вариант
опыта
Тулайковская
10
Уровень рН
Сорта
16,38
17,97
17,41
16,88
17,16
18,33
18,76
18,92
19,15
18,79
17,37
19,75
19,35
17,72
–
20,29
21,21
21,09
21,67
–
Обработка селеном увеличивала этот показатель в среднем по
сортам на 16,9 % при рН 4,5 и на 5,3 % при рН 6,5.
Наибольшее повышение массы проростков происходило в кислой среде у сортов Новосибирская 29 и Тулайковская 10 под действием селената натрия. Увеличение к контролю (вода) составило 32,6 и
40,8 % соответственно.
В литературе есть указания, что изменение длины корня в
начальные фазы развития (5−7 сутки) может отражать степень устойчивости сорта к факторам внешней среды. Диагностическими тестами
для ранней идентификации устойчивости растений служат соотношения средней длины корней (ИДК) или массы целых растений (КУ),
74
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выращенных в кислой среде и среде, близкой к нейтральной (Климашевский, 1991; Лисицын, 2003, 2005).
Изменение показателей под действием дозы селена 10-5% зависело от сортовых особенностей пшеницы. Наибольший прирост массы корней отмечен у сорта Тулайковская 10 (10,8 %), наименьший – у
сорта Нива 2 (4,0 %). Общая поверхность корней увеличивалась к
контролю у сортов следующим образом: Тулайковской 10 – на 33,8 %,
Новосибирской 29 – на 51,0 %, Кинельской 59 на – 10,5 %, а у сорта
Нива 2 произошло снижение ее на 0,6 %.
Выявлено, что к действию кислотности среды сорта яровой
пшеницы Новосибирская 29 и Тулайковская 10 не устойчивы, сорта
Кинельская 59 и Нива 2 – более устойчивы (таблица 22).
Таблица 22 – Показатели устойчивости растений пшеницы
к действию повышенной кислотности среды
Вариант
опыта
Тулайковская 10
Вода
Селенат натрия
Селенит натрия
ДАФС-25
0,69
0,85
0,81
0,74
Вода
Селенат натрия
Селенит натрия
ДАФС-25
0,77
0,94
0,84
0,77
Сорта
Кинельская Новосибир59
ская 29
ИДК
0,84
0,60
0,85
0,67
0,88
0,70
0,81
0,62
КИ
0,88
0,74
1,14
0,92
0,97
0,81
0,79
0,67
Нива 2
0,78
0,81
0,90
0,74
0,86
1,04
0,96
0,83
Ростостимулирующее и росторегулирующее действие селена на
развитие проростков и корней пшеницы можно объяснить, как указывает целый ряд авторов, влиянием его на регуляцию гормонального
статуса растений посредством воздействия на содержание цитокинина (Голубкина, 1999; Вихрева с соавт., 2001; Вихрева с соавт., 2003),
зеатина (Солдатов, Хрянин, 2005), ИУК (Прудников, 2007).
Установленные различия сортов по устойчивости к токсичности
ионов водорода на клеточном уровне и способность селена снимать
стресс дают возможность использовать их для отбора устойчивых генотипов в селекции яровой мягкой пшеницы.
75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Особенности роста и развития ячменя в зависимости
от обработки семян селеном и фунгицидами
Продуктивность любого генотипа определяется его устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, способностью поддерживать
и сохранять гомеостаз во время стресса и активно изменять направленность метаболизма в экстремальных условиях (Пронина, 2000).
В лесостепи Среднего Поволжья потенциальные возможности
ярового ячменя нередко ограничиваются возникновением целого ряда
серьезных заболеваний растений. Это гельминтоспориозная и фузариозные корневые гнили, плесневение семян, полосатый и сетчатый
гельминтоспориоз, темно-бурая и сетчатая пятнистость, мучнистая
роса, карликовая ржавчина и другие.
Среди мер борьбы с этими инфекциями первое место по эффективности занимает протравливание семян. Вместе с тем, всякое химическое воздействие на живой организм следует рассматривать как
стрессовое (Зенков с соавт., 2001). Поэтому важно знать, как проявляется и отражается действие фунгицидов на начальных этапах органогенеза культуры, в том числе и ячменя, и какие меры можно предпринять для снятия стресса.
В краткосрочном лабораторном опыте действие селената
натрия и фунгицидов Корриолиса и Доспеха 3 оценивали по
длине, общей и адсорбирующей поверхности корневой системы,
длине и массе проростков.
Известно, что с момента наклёвывания и дальнейшего прорастания семени начинаются ростовые процессы: происходит дифференциация конуса нарастания на различные по функциональному назначению и строению ткани, дифференцируются клетки зародышевого
стебля, усиленно растут в длину зародышевые листья и корни.
С ростом корней связана их активность поглощения воды и
минеральных элементов из почвенного раствора и твердой части
почвы. Вместе с этим корень является важнейшей составной частью сложной многофункциональной системы, определяющей в
дальнейшем формирование вегетативной, репродуктивной и генеративной частей растения.
Из корней в надземную часть транспортируются гиббереллины.
Они вместе с цитокининами, которые вырабатываются в кончике
корня, активизируют синтез и транспорт ауксинов. Ауксины ответственны за включение генетической программы корнеобразования.
76
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Цитокинины инициируют включение программ побегообразования, роста и активности листьев. Отсюда возникает необходимость изучить рост корневой системы зерновой культуры в
неблагоприятных условиях химического стресса, вызванного
фунгицидной предпосевной обработкой семян, а также проследить действие селената натрия на ростовые процессы на начальных этапах органогенеза. Запасы эндосперма в основном истощаются в первые семь дней прорастания семян.
Исследования показали, что вначале ростовой процесс идет
медленно. В первый день после закладки семян на проращивание
масса десяти корней составила в среднем всего 0,025 г. Причем на вариантах с обработкой семян фунгицидами она была 0,022 г., то есть
меньшей на 12 % по сравнению с контрольными растениями. Обработка семян селенатом натрия увеличивала массу корней на 16 % (рисунок 12), что, по-видимому, связано с влиянием селена на скорость
процесса экспорта питательных веществ из эндосперма к развивающимся клеткам зародышевого корня.
0,045
2
1
Масса 10 корней, г
3
4
0,03
0,015
0
0
1
3
5
Рисунок 12 – Изменение длины зародышевых корней
в зависимости от обработки семян ячменя
селеном и фунгицидами: 1. Контроль;
2. Селенат натрия; 3. Корриолис; 4. Доспех 3.
77
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Селенат натрия в концентрации 10-4% повышал скорость формирования корневой системы ячменного растения (таблица 23).
Таблица 23 – Показатели роста корней ячменя
Сорт
Вариант
Аннабель
Нутанс 642
Одесский
100
Суточный прирост корней, мм/ сутки
Вода
0,41±0,01
0,43±0,01
0,37±0,02
Корриолис
0,39 ±0,02
0,40±0,02
0,35±0,01
Доспех 3
0,30±0,01
0,32±0,01
0,30±0,02
Селенат натрия
0,46±0,01
0,45±0,01
0,50±0,01
Корриолис+селенат натрия 0,42±0,02
0,43±0,01
0,46±0,01
Доспех 3 + селенат натрия
0,44±0,01
0,40±0,02
0,42±0,01
НСР05 для сортов 0,02; для вариантов 0,01; частных средних 0,03
Масса корней на 14 сутки, г/10 растений
Вода
0,48±0,02
0,50±0,01
0,52±0,01
Корриолис
0,44±0,01
0,46±0,02
0,48±0,02
Доспех 3
0,44±0,02
0,43±0,02
0,46±0,02
Селенат натрия
0,50±0,02
0,58±0,01
0,56±0,01
Корриолис+селенат натрия 0,51±0,01
0,49±0,02
0,54±0,02
Доспех 3 + селенат натрия
0,53±0,01
0,52±0,01
0,55±0,01
НСР05 для сортов 0,02; для вариантов 0,02; частных средних 0,04
Общая поверхность, см2/10 растений
Вода
459±0,50
438±0,30
472±0,40
Корриолис
436±0,40
410±0,50
441±0,30
Доспех 3
423±0,60
413±0,70
430±0,50
Селенат натрия
480±0,70
457±0,70
493±0,60
Корриолис+селенат натрия
484±0,60
473±0,50
489±0,50
Доспех 3 + селенат натрия
470±0,30
468±0,30
496±0,60
НСР05 для сортов 10,0; для вариантов 3,0; частных средних 12,09
Рабочая поверхность, см2/10 растений
Вода
237±0,70
234±0,60
249±0,50
Корриолис
203±0,50
196±0,40
231±0,70
Доспех 3
196±0,50
178±0,60
193±0,50
Селенат натрия
266±0,40
236±0,30
275±0,40
Корриолис+селенат натрия
245±0,30
238±0,60
252±0,50
78
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В среднем ежесуточный прирост зародышевых корней в длину
составил в среднем по сортам 0,47 мм/сутки, или был большим на
17,5 %, чем у растений, семена которых были обработаны только водой (контроль). Это еще раз подтверждает ростостимулирующий эффект воздействия селена на сельскохозяйственные культуры, установленный рядом исследователей (Клейменова, 2007; Серегина, 2008;
Graham et al, 2005).
Фунгициды ингибировали рост корней, особенно в первые пять
суток. Ежесуточный прирост их был меньшим по сравнению с контролем на 5,0−22,5 %. Наибольший стресс у растений вызывал Доспех 3, в
составе которого сложный комплекс, состоящий из смеси тиабендазола с тебуконазолом и имазалилом. С одной стороны, эти вещества подавляют биосинтез эгостерина в мембранах, что приводит к аномальному росту патогена, снижению воспроизводства и, в конечном итоге,
смерти клетки; с другой − задерживают нарастание как длины, так и
массы клеток растения (хозяина).
Сорта ячменя реагировали на действие Доспеха 3 по-разному. У
сорта Нутанс 642 ежесуточный прирост корней был снижен по сравнению с контролем на 26,8 %, Аннабель – на 25,6 % и Одесского 100
– на 18,9 %.
Фунгицид Корриолис действовал более мягко. Входящий в его
состав тритиконазол на биохимическом уровне ингибирует процесс
диметилирования биосинтеза ситеролов и нарушает избирательность
проницаемости клеточных мембран возбудителя инфекции. Стресс от
его использования проявлялся больше всего у сорта Нутанс 642
(−11,0 %). Далее шли сорта Аннабель и Одесский 100, где снижение
прироста корней к контролю составляло 6,9 и 5,4 % соответственно.
Возможно, фунгициды не только оказывают стрессовое действие на патогены, но и влияют на структуру и проницаемость клеточных мембран самого хозяина – зерна ячменя.
Важную роль в увеличении продуктивности ячменя в правобережной лесостепи Среднего Поволжья играет не только скорость
нарастания корневой системы, но и увеличение ее общей и адсорбирующей поверхности.
Считается, что в интервале между апикальной и базальной частями корня активное поглощение меняется. Большинство поглощаемых корнем веществ не только адсорбируется, но и десорбируется с
его поверхности. Поэтому размеры десорбции будут более значительными на тех участках корня, где отсутствует или замедлен транспорт
вещества внутрь корня.
79
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Протравливание семян приводило к снижению таких показателей, как размер общей и рабочей поверхности корневой системы ячменя. Уменьшение общей поверхности на 14-й день после обработки
фунгицидами составило в среднем 6,1 %, рабочей – 16,9 % к контролю. Наиболее сильно угнетал развитие адсорбирующей поверхности
корней фунгицид Доспех 3.
Результаты исследования выявили сортовую специфику в действии фунгицидов. Под их влиянием у сортов Одесский 100 и Аннабель адсорбирующая поверхность корней уменьшилась на 14,9 и
15,8 % соответственно, у сорта Нутанс 642 – на 20,1 %. Обработка семян селенатом натрия приводила к небольшому увеличению как общей, так и рабочей поверхности корней, на 5,9 и 7,9 % соответственно.
Селен, применяемый совместно с протравителями, снижал негативное действие фунгицидов на рост поверхности корня. По сравнению с фунгицидной обработкой адсорбирующая поверхность увеличилась на 22,6 %, а к контролю – на 1,8 %.
Селенат натрия явно проявлял антистрессовое действие. Совместное использование его с фунгицидами способствовало увеличению роста длины зародышевых корней и их массы. Масса корней по
отношению к контролю в среднем по сортам увеличилась на 2,0−6,0
%. Наибольшее увеличение отмечено на сорте Нутанс 642. При совместном использовании селената натрия с фунгицидами доля рабочей
поверхности корней по сравнению с обработкой семян только фунгицидами увеличивалась на 8,6 %.
Отношение рабочей поверхности к общей у сортов изменялось
следующим образом: у сорта Нутанс 642 оно составило 49,4 %, Аннабель – 50,5 %, Одесский 100 – 51,9 %.
Изменение ростовых процессов отмечено и в развивающихся
проростках.
Селенат натрия увеличивал длину проростков на 9,7 % к контролю и снижал негативное действие пестицидов, повышая этот показатель на 15,2 % по сравнению с обработкой семян протравителями.
Масса их изменялась на 7,5 и 15 % соответственно.
Наибольшее влияние селенат натрия оказывал на увеличение
длины проростков сорта Одесский 100 – 10,5 % к контролю. Далее
шли сорта Аннабель – 9,9 % и Нутанс 642 – 8,6 %.
Показателем общего уровня физиологической активности растений является масса проростков. В зависимости от используемых
препаратов для предпосевной обработки семян она несколько изме80
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нялась. Обработка семян раствором селената натрия способствовала
увеличению массы проростков на 7,5 %. Введение его в смесь с фунгицидами снимало негативное действие последних и увеличивало
массу на 15 % по сравнению с их массой при фунгицидной обработке.
Химический стресс, наиболее сильно выразившейся в существенном уменьшении массы проростков, проявился при использовании фунгицида Доспех 3. Снижение ее к контролю составило в среднем по сортам 16,8 %, в том числе у сорта Одесский 100 – 7,3 %; Аннабель – 16 %; Нутанс 642 – 26 %.
Селен снимал негативное действие фунгицидов при совместном
использовании, увеличивая массу проростков по сравнению с контролем на 4,8–5,6 % и фунгицидной обработкой – на 9,2 %.
Как и в случае с яровой пшеницей, были рассчитаны индексы
длины корня (ИДК) – отношение длины наибольшего корня к длине
корня на контроле и КИ – корневой индекс – отношение массы корня
к массе надземной части растения. Корневой индекс (КИ) определяется генетическими характеристиками растений. По данным Е.М. Лисицына (2003, 2005), изменение КИ под влиянием факторов среды
может быть использовано в качестве показателя адаптации растения.
Сорта Одесский 100 и Аннабель (ИДК 0,95–0,98) оказались
наиболее устойчивыми к действию фунгицидов.
Физиологические процессы, протекающие на начальных
этапах прорастания семян, отражаются в показателях посевных
качеств семян, важнейшими из которых являются энергия прорастания и всхожесть.
Энергия прорастания характеризует дружность прорастания
семян, их жизнеспособность. Многие исследователи считают, что
энергия прорастания наиболее четко реагирует на изменения, происходящие при дифференциации клеток нарастания (Люттеге,
Хигинботам, 1984). Проростки получают из запасных отложений
семени не только большую часть углерода для первых этапов роста, но и основное количество минеральных питательных элементов.
Наши исследования показали, что оба фунгицида снижали
энергию прорастания в среднем на 4,0 %. Более сильное негативное воздействие оказывал Доспех 3 (−5,2 %). Наибольшее
уменьшение энергии прорастания отмечено у сорта Нутанс 642 –
6,7 % (рисунок 13).
Снижение энергии прорастания семян, как и интенсивности
первоначального роста корневой системы ячменя в первые несколько
81
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
суток после обработки семян фунгицидами, вероятно, связано с тем,
что протравители оказывают небольшое отрицательное действие на
митотическую активность и структуру клеток самого хозяина (ячменя), а не только на возбудителей болезней.
Первые сутки
Третьи сутки
Седьмые сутки
Рисунок 13 – Влияние фунгицидов и селена на энергию
прорастания и всхожесть семян.
Селенат натрия повышал энергию прорастания семян ячменя.
Выявлена различная реакция сортов на действие селена на этот показатель. Наиболее сильно отреагировал на обработку семян селенатом
натрия сорт Аннабель. Энергия прорастания его семян увеличивалась
на 10,7 абсолютных процессов по сравнению с контролем. Действие
селена на сорта Нутанс 642 и Одесский 100 было примерно одинаковым (9,3 и 9,6 % соотвественно).
82
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Использование селената натрия совместно с фунгицидами снимало негативное влияние стресса. Энергия прорастания семян в среднем увеличивалась с 75,8 % при фунгицидной обработке до 85,7 %
при их совместном применении с селенатом натрия.
Вместе с тем лабораторная всхожесть снижалась несколько
меньше под действием фунгицидов, чем энергия прорастания.
Возможно, это обусловлено снижением интенсивности клеточных делений в первые три дня проростания семян, а далее деление увеличилось.
Так, фунгицид Корриолис уменьшал всхожесть на 0,4−0,8 абсолютных процентов, Доспех 3 – на 1,5−2,9 %.
Полученные результаты выявили специфичность действия протравителей на всхожесть сортов ячменя. Наиболее устойчивым оказался
сорт Одесский 100, при протравливании его Корриолисом снижение
всхожести не происходило, а при использовании препарата Доспех 3 она
уменьшалась на 1,5 абсолютных процента по сравнению с контролем.
Наиболее сильно на химическое воздействие реагировал сорт Нутанс 642. Снижение лабораторной всхожести семян от обработки этими
фунгицидами составило 0,8−2,9 абсолютных процентов соответственно.
Обработка семян ячменя селенатом натрия в концентрации 10-4%
приводила к увеличению их всхожести в среднем по сортам на 2,7 %.
Использование селена с фунгицидами практически полностью
снимало отрицательное их действие.
Моделирование различных негативных факторов среды, которые наиболее часто проявляются в условиях лесостепного Поволжья,
позволило на начальных этапах органогенеза выявить их действие на
адаптивный потенциал яровых зерновых культур и козлятника.
Установлено, что стрессоры наиболее сильное влияние оказывают на рост корневой системы растений, вызывая снижение цитокининов и уменьшение клеточных митозов.
Полученные данные свидетельствуют о том, что низкие дозы
селеновых соединений (10-4−10-5%), используемые для обработки семян яровых зерновых культур и козлятника, в неблагоприятных условиях, вызванных засухой, высокими температурами, засолением и
кислотностью почв, действием фунгицидов, способствуют усилению
ростовых процессов и, в первую очередь, корневой системы растений.
Селен изменяет соотношение надземной и корневой биомассы в пользу корневой системы. При этом четко проявляются как видовые особенности, так и действие сорта. Установленное различие реакции сор83
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тов на токсичность фунгицидов и действие селена следует учитывать
при выборе протравителей для предпосевной обработки семян.
Действие селената натрия и бактериальных препаратов
на азотфиксирующие микроорганизмы
Известно, что в процессе симбиотической фиксации азота существенную роль играют микроэлементы (Коранашвили, 1988). Очень
интересным оказался обнаруженным факт активного влияния селена
на азотофиксирующие бактерии, численность которых при внесении
микроэлемента в почву увеличивается на два порядка. Благоприятное
действие селена на азотофиксирующие микроорганизмы объясняется
тем, что этот элемент спасает клеточные структуры от вредного воздействия избытка свободных радикалов, которые образуются в результате жизнедеятельности клеток. Селен обладает выраженными
антиоксидантными свойствами, поскольку является компонентом
фермента глутатионпероксидазы, который предохраняет мембраны
клеток от окислительной деструкции.
Многие прокариоты реагируют позитивно на внесение селена в
питательные среды, и это объясняется тем, что у них защита от перекисного окисления липидов практически целиком зависит от селенсодержащих белков. Обработка селеном актиномицетов-продуцентов
антибиотиков позволяет увеличивать интенсивность накопления биомассы, антибиотическую активность за счет активации ростовых процессов (Блинохватов с соавт., 2000).
Исследованиями В.А. Вихревой, В.Н. Хрянина, А.Ф. Блинохватова (2000) было установлено, что под влиянием селена увеличивается способность козлятника восточного к симбиозу с клубеньковыми
бактериями, повышается количество и масса клубеньков, увеличивается доля их активной фракции. Эти данные свидетельствуют о способности элемента селена увеличивать резистентность клубеньковых
бактерий к неблагоприятным условиям их жизнедеятельности. Это
связано, в первую очередь, с возрастанием антиоксидантного статуса
клубеньков и бактероидов, крайне важного для нормального функционирования их основного фермента – нитрогеназы (Вихрева с соавт.,
2000).
В исследованиях А.Ф. Блинохватова, А.И. Иванова, Ю.В. Корягина, А.И. Салтановой (2004) было установлено, что селен оказывает
существенное влияние на культуру агробактерий на всех этапах производственного цикла, а именно: при внесении селеновой соли в колбы для лабораторного размножения маточной культуры, в бутыли для
84
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
получения рабочей жидкости, в торф, являющийся наполнителем в
производстве бактериальных удобрений ризоагрина и агрофила.
При внесении селената натрия в концентрации 10-4% в среду,
используемую для размножения маточной культуры, количество агробактерий превышало контроль на 20 %.
Этим же исследователями было изучено влияние бактериальных
препаратов, активизированных селеном на симбиотическую деятельность посевов яровой вики. Проведенные исследования в полевых
условиях показали, что при использовании ризоторфина и селенизированного ризоторфина для предпосевной обработки семян яровой
вики наблюдается отчетливый положительный эффект их воздействия. Наибольшее увеличение количества клубеньков на корневой
системе происходило при инокуляции семян селенизированным ризоторфином − 92 %, по сравнению с контрольным вариантом. В фазу
образования бобов количество клубеньков возрастало. При обработке
семян ризоторфином без добавки селена их число возрастало только
на 42 %. Наивысшего значения величина активного симбиотического
потенциала (АСП) достигла в варианте с обработкой ризоторфином
активизированным соединениями селена 16364 кг сут/га.
Роль селена в растениях заключается в его способности выступать в качестве корректора их адаптивного и продуктивного потенциала, а также как источника пополнения селена в кормах животных и
пищи людей (Вихрева с соавт., 2001; Barelay, Pherson, 1986).
В последие годы в Поволжском регионе возрос интерес к таким
бобовым культурам как соя, нут и др.
Для создания эффективного симбиотического аппарата, наиболее полной обеспеченности растений азотом и формирования высокого урожая семян этих культур необходим вирулентный, активный,
специфический штамм ризобий, оптимальная влажность почвы и достаточная аэрация (Мишустин, Шильникова, 1973).
В исследованиях отмечалось, что соя отличается достаточно
высокой азотофиксирующей способностью. При благоприятных
условиях симбиоза она может фиксировать 60−200 кг/га азота
(Посыпанов, 1997).
По классификации Г.С. Посыпанова, культура соя относится к пятой группе с самым компактным симбиотическим аппар атом. Шаровидные клубеньки размещены в слое 8−12 см при радиусе 12 см.
При анализе морфологии симбиотического аппарата сои отмечено, что клубеньки на ее корнях появляются через 8−10 дней после
85
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
полных всходов, а через 4−6 дней в них появляется леггемоглобин.
Наличие его в бактероидах – одно из важнейших условий для симбиотического процесса. Связывая кислород, леггемоглобин создает
необходимые микроаэрофильные условия в клубеньке и вместе с тем
транспортирует к бактероидам кислород, необходимый для дыхания.
Мелкие, серые, неактивные клубеньки, разбросанные по боковым
корням, не фиксируют азот.
Г.С. Посыпанов (1997) утверждает, что количество фиксированного азота зависит не только от массы леггемоглобина, но и от продолжительности «работы» бактерий. Чем дольше клубеньки фиксируют азот, тем его больше будет усвоено.
Исследования, проведенные в условиях полевого опыта в
учхозе ПГСХА, позволили установить, как сортовые различия,
так и влияние приемов предпосевной обработки на формирование
симбиотического аппарата сои. У скороспелых сортов сои формируется меньшее количество клубеньков (25−28 шт./растение) по
сравнению со среднеспелыми сортами. Симбиотический аппарат у
среднеспелых сортов больший на 14−18 % по сравнению со скороспелыми сортами. В группе среднеспелых сортов более развитым симбиотическим аппаратом выделяется сорт Гармония, количество активных клубеньков у него составило 46 шт. на одно растение, а масса − 0,76 граммов (таблицы 24, 25).
Несмотря на наличие в почве спонтанных форм клубеньковых бактерий, эффективность инокуляции семян сои штаммом
634б была высокой в течение всей вегетации. Сырая масса клубеньков составляла 1,26−1,46 граммов на одно растение у среднеспелых и 0,93−0,95 – у раннеспелых сортов сои, при 0,95
граммов на контрольном варианте.
Посев семенами инокулированными ризоторфином совместно с
селеном способствовало увеличению количества и массы клубеньков
у всех изучаемых сортов. Так, на каждом растении скороспелых сортов формировалось 38−42 шт. активных клубеньков с массой
1,48−1,49 г, среднеспелых – 44−56 шт. и 1,26−1,46 г соответственно,
что по количеству активных клубеньков превышало контрольный вариант в 1,5−1,7 раза, а по их массе в 2,3−2,6 раза.
Количественным показателем величины симбиотического аппарата является его активный симбиотический потенциал (АСП). Количество симбиотически фиксированного азота зависит не только от
массы клубеньков с леггемоглобином, но и от продолжительности их
функционирования.
86
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
87
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 24 – Симбиотическая активность сортов сои (средние данные за 2006-2008 гг.)
Инокуляция − фактор В
масса активных
клубеньков
продолжительность
активного
симбиоза
0,66
56
34
0,95
58
42
1,49
60
СибНИИК 315
25
0,63
56
33
0,93
58
38
1,48
60
Соер 4
38
0,73
70
44
1,30
71
65
1,89
74
Соер 7
38
0,74
72
46
1,26
74
66
1,83
76
УСХИ 6
42
0,75
67
54
1,36
66
68
1,92
69
количество
активных
клубеньков
28
продолжительность
активного
симбиоза
количество
активных
клубеньков
ризоторфин + селен
масса
активных
клубеньков
продолжительность
активного
симбиоза
ризоторфин
Магева
фактор А
масса активных
клубеньков
Сорт –
количество
активных
клубеньков
контроль (без обработки)
Скороспелые сорта
Среднеспелые сорта
Окская
26
0,64
57
36
0,94
59
40
1,49
62
Гармония
46
0,76
74
56
1,46
76
69
1,96
78
Кинелянка
40
0,75
73
48
1,35
74
68
1,92
77
88
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 25 – Активный симбиотический потенциал сортов сои,
кг∙сут/га (средные данные за 2006-2008 гг.)
Сорт –
фактор А
Инокуляция − фактор В
контроль
(без обработки)
Магева
15288
Окская
14867
СибНИИК 315
14857
Гармония
24090
Кинелянка
23020
Соер 7
22883
Соер 4
22879
УСХИ 6
21061
ризоторфин
23493
22289
22279
45398
37452
37283
36905
36608
ризоторфин
+ селен
41571
40265
40348
73382
67023
66063
65719
60718
У среднеспелых сортов (Гармония, Соер 4, Соер 7, Кинелянка и
УСХИ 6) продолжительность активного симбиоза продолжается
69−78 суток, у группы скороспелых сортов – 60−62 суток.
Полученные данные показывают, что в условиях Пензенской
области соя при благоприятных условиях формирует достаточно
большой симбиотический потенциал. В среднем за три года исследований наибольший АСП отмечался на варианте ризоторфин + селенат натрия. У скороспелых сортов он составлял в среднем –
40728 кг*сут/га, у среднеспелых сортов – 66581 кг*сут/га, при 15004 и
22787 кг*сут./га на контрольном варианте.
Таким образом, обработка семян сои селеном совместно с ризоторфином способствует созданию благоприятных условий для активного симбиоза: количество и масса активных клубеньков по отношению к контролю увеличивается на 16,4 % и 31,5 %, активный симбиотический потенциал − на 30 %.
89
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 5
ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА БИОХИМИЧЕСКИЙ СТАТУС
РАСТЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ
АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
На основе четко проявляющегося росторегулирующего и стрессрезистентного эффекта селена важно было изучить механизмы адаптации сельскохозяйственных культур к неблагоприятным воздействиям, в том числе влияние данного микроэлемента на состояние ряда
биохимических процессов и прежде всего на антиоксидантный статус
растений, на уровень гидролитических процессов, а также на процессы выработки осмолитиков.
Как уже отмечалось выше, процессы роста растений и их адаптация к неблагоприятным условиям среды происходят с образованием
активных форм кислорода (АФК): супероксидного анион-радикала
(О˙‾2), гидроксильного (ОН˙) и гидропероксидного (˙ООН) радикалов,
синглетного кислорода (О2*) и перекиси водорода (Arora et al., 2002,
Halliwell, 2006). Эти соединения являются сильными окислителями и
способны повреждать структуру мембран белков, ДНК (Пескин, Столяров, 1994; Мерзляк, 1998; Чиркова, 2002; Davies, 1996). Все эти реакционноспособные частицы и соединения являются продуктами
нормального метаболизма (Prasad et al, 1994). Например, при неполном восстановлении кислорода в воду или как побочный продукт при
митохондриальном транспорте электронов в процессе дыхания и фотосинтеза (Asada, 2006). В нормальных условиях выращивания содержание в растениях активных форм кислорода удерживается на
безопасном для организма уровне с помощью компонентов антиоксидантной системы.
Факторы, вызывающие в растениях интенсификацию процессов
образования АФК, делят на две группы: абиотические и биотические.
К абиотическим факторам исследователи относят: солевой и температурный стрессы (Зыкова с соавт., 2002; Лукаткин, 2002; Полесская с соавт.,
2006; Fadzilla et al, 1997), свет высокой интенсивности (Скрыпник, Чупахина, 2007; Noctor et al, 2002); засуху (Кузнецов, 2004; Sairam, Saxena,
2000); действие тяжелых металлов и гербицидов (Добровольский, 1997;
Серегина, 2008; Shaaltiel, Gressel, 1987; Dixit et al, 2001), ксенобиотики
(Donahue et al, 1997). К биотическим факторам – действие микроорганизмов, растений, животных (Doke et al, 1996; Wojtaszek, 1997).
90
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В стрессовых условиях интенсивность образования активных
форм кислорода превышает антиоксидантный потенциал клетки, и
АФК неконтролируемо реагируют с белками, липидами и нуклеиновыми кислотами, изменяя их структуру или даже разрушая их. Способность растений активизировать систему защиты от окислительной
деструкции является ключевым фактором, влияющим на их устойчивость к неблагоприятным условиям среды.
Система защиты растений от избыточного образования свободных радикалов состоит из антиоксидантных ферментов и низкомолекулярных антиоксидантных соединений.
К антиоксидантным ферментам относят супероксиддисмутазу
(СОД), которая играет основную катализирующую роль в реакции
дисмутации О2 в Н2О2; каталазу, способствующую ликвидации пероксида водорода; глутатионпероксидазу, катализирующую реакцию
восстановления гидроперекисей в присутствии глутатиона; глутатион-S-трансферазу, также способствующую ликвидации перекисей, но
не взаимодействующую с пероксидом водорода в отличие от глутатионпероксидазы; глутатионредуктазу, участвующую в восстановлении
окисленного глутатиона и обеспечивающую его достаточный пул в
клетке; пероксидазы – ген-содержащие белки, участвующие в утилизации Н2О2, катализирующие Н2О2 – зависимое окисление широкого
ряда субстратов; ферменты аскорбат-глутатионового цикла – аскорбатпероксидазу, монодегидроаскорбатредуктазу и дегидроаскорбатредуктазу (Чупахина, 1997; Голубкина с соавт., 2001, 2003; Чиркова,
2002; Asada, 1994).
Низкомолекулярные антиоксидантные соединения представлены аскорбиновой кислотой, глутатионом, витамином Е, каротиноидами, антоциановыми пигментами и другими соединениями (Кения с
соавт., 1993).
Как правило, в детоксикации АФК участвует несколько сопряженных ферментативных систем и низкомолекулярных антиоксидантов (Mittler, 2002). Механизмы включения, развития и остановки защитных реакций мало изучены и во многом малопонятны. Так,
например, многие ученые считают, что универсальным первичным
триггером, запускающим выработку низкомолекулярных осмолитов и
специфических защитных белков, является потеря клеткой тургора за
счет ее обезвоживания под воздействием разных стрессоров (Деверолл, 1980; Пронина, 2000). В соответствии с теорией Д.С. НасоноваАлександрова (Насонов, Александров, 1949; Александров, 1987), частичная потеря клеткой воды вызывает снижение степени гидратации
91
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
протоплазматических белков, сопровождающееся их конформационными изменениями и коагуляцией вплоть до денатурации. Это вызывает обратимые физико-химические изменения цитоплазмы: изменение светорассеяния и вязкости; нарушение сегрегационной функции;
увеличение сорбционных свойств цитоплазмы и ядра; сдвиг рН в кислую сторону; выход из клетки через мембраны части электролитов.
При всей своей простоте и привлекательности данная теория не
способна полностью объяснить многие моменты адаптационного
синдрома, в частности, запуск и прекращение биосинтеза специальных защитных белков, антиоксидантных веществ и низкомолекулярных осмолитов.
Механизм включения и развития каскадных процессов
адаптационного синдрома становится более понятным, если принять во внимание, что помимо водного дефицита, возникающего
в той или иной степени при воздействии практически всех стре ссоров, другим универсальным ответом растительной клетки на
любой стресс является усиленное потребление кислорода. Оно
всегда сопровождается адекватным увеличением содержания активных форм кислорода.
Кислородсержащие свободные радикалы обладают многогранным влиянием на биохимические процессы и, следовательно,
на уровень обмена веществ. Абсолютно все системы жизнеобеспечения клетки – обмен липидов и активность мембраносвязанных ферментов, ионного транспорта, энергопродуцирующих
процессов и даже репликации ДНК – требуют определенной концентрации свободных радикалов, но инактивируются или повреждаются их избытком (Садовников, 1986). Самым наглядным
примером является влияние свободных радикалов на функционирование нуклеиновых кислот. Обязательным условием синтеза
последних является образование термодинамически устойчивого
комплекса ДНК с ядерной мембраной. Это становится возможным лишь при накоплении в ней достаточного количества перекисных радикалов (Бурлакова, 1976). Аналогично этому определенные свободные радикалы могут специфично активировать гены, отвечающие за синтез защитных белков, а также за синтез
медиаторных белков, запускающих образование тех или иных
защитных низкомолекулярных веществ. Более того, те же свободные радикалы отвечают за регуляцию таких значимых в
стрессовой ситуации процессов, как изменение проницаемости
клеточных мембран, транспорт строительных и энергетических
92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
материалов, выработку энергии, интенсивность клеточного деления (Садовников, 1986).
Все это дает основание считать, что уровень свободнорадикальных процессов и концентрация радикальных активных форм кислорода в растительной клетке являются важнейшими факторами реализации адаптационных возможностей растений и их продуктивного потенциала.
Регулирование концентрации свободных радикалов в растениях
позволяет активно влиять на организацию, развитие и торможение
процессов адаптационного синдрома, а также на их рост и развитие.
Конкретно это может быть достигнуто за счет индуцирования свободными радикалами биосинтеза веществ – адаптогенов, высвобождения их из неактивных коньюгированных форм, защиты лабильных
адаптогенов от окислительной или иной инактивации.
Очень характерным примером является один из наиболее активных защитных белков – g-актин. Его биосинтез активируется небольшим увеличением свободнорадикальных процессов при усилении
клеточного дыхания. Продолжительный стресс приводит к снижению
концентрации этого защитного белка за счет его полимеризации. Сохранение пула g-актина способствует повышению резистентности
клеток. В этой связи всякие вещества, в том числе и антиоксиданты,
препятствующие полимеризации актина, являются, по существу,
стресс-протекторами (Браун, Моженок, 1987).
Мы предполагаем, что сильное влияние на концентрацию в
растительных клетках кислородосодержащих свободных радикалов может оказывать химический элемент селен. Роль его в растениях недостаточно изучена, хотя достоверно известно, что в
животных организмах селен является одним из главных факторов
эффективной деятельности антиоксидантной системы, поддерживающим концентрационный оптимум свободных радикалов
(Ермаков, Ковальский, 1974). По этой причине считают, что селен – это один из факторов успешной адаптации всех живых организмов к неблагоприятным воздействиям. В соответствии с
этим можно считать, что в высших растениях селеновые соединения также способны выполнять защитные и росторегулирующие функции.
Правильность выдвинутой гипотезы косвенно подтверждают известные факты повышенной адсорбции селена растениями,
находящимися в неблагоприятных условиях выращивания (Ермаков, Ковальский, 1974), локализация запасов селена в «погра93
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ничных зонах» растительных тканей (Голубкина с соавт., 2003).
В пользу гипотезы о защитно-адаптивной функции селена в растениях достаточно убедительно свидетельствуют и данные, полученные В.В. Кузнецовым (2004), П.С. Прудниковым (2007),
Л.Н. Скрыпником с соавт. (2008).
В настоящее время большое внимание исследователей обращено
на изучение роли селена как одного из ведущих факторов антистрессовой защиты растений. Высказано предположение о значимости
микроэлемента в регуляции активности ферментов, фитогормонов и
синтезе защитных белков (Блинохватов с соавт., 2000).
Нами в серии краткосрочных опытов была проведена оценка
влияния селена на антиоксидантный статус проростков козлятника,
яровой пшеницы и ярового ячменя.
Влияние селена на биохимический статус
козлятника восточного
Одним из основных показателей, характеризующих степень повреждающего воздействия неблагоприятного фактора, служит интенсивность перекисного окисления липидов (ПОЛ).
Основным продуктом этого процесса является малоновый
диальдегид, по которому судят об интенсивности перекисного окисления липидов. Косвенным показателем изменения ПОЛ служит содержание ТБК – реагирующих продуктов.
Интенсивность перекисных процессов липидов мембран мы
оценивали по содержанию ТБК (тиобарбитуровая кислота) – реагирующих продуктов в гомогенатах из семядольных листьев проростков
козлятника восточного контрольного и опытных вариантов.
Результаты исследования свидетельствуют о том, что интенсивность перекисных процессов в листьях контрольных растений, выдержанных на свету и в темноте, практически не различаются. В то же время в листьях растений, обработанных растворами селената натрия 10 -4 и 10 -5 % концентрации, содержание
ТБК-реагирующих продуктов снижается в нормальных условиях
(t = +20 ºС) примерно на 30 % независимо от концентраций использованных растворов селената натрия. Стрессирование контрольных растений путем их выдерживания в течение 24 часов
при +2 ºС вызывает увеличение содержания ТБК-реагирующих
продуктов на 27 % (таблица 26).
94
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 26 – Содержание реагирующих с тиобарбитуровой кислотой (ТБК) продуктов и активность
супероксиддисмутазы (СОД), глутатионредуктазы (ГР) и аскорбатпероксидазы (АсП)
в листьях козлятника после 24-часовой экспозиции на свету и в темноте при 20 ºС и 2 ºС
Показатель
Фон
Вариант
ТБК- реагирующие
продукты,
СОД, ед
ГР, мкмоль/г
нмоль/г
Темнота
Свет
Вода-контроль 1
337  19
Na2SeO4 10-4%
253  15
Na2SeO4 10-5%
251  14
Температура 20 ºС
840  50
0,273  0,013
760  43
0,334  0,021
720  39
0,378  0,025
Вода-контроль 2
363  18
1070  71
0,289  0,017
АсП,
Мкмоль/г/мин
2,14  0,09
2,27  0,11
2,27  0,12
2,70  0,14
Температура +2 ºС
Темнота
453  22
834  49
0,320  0,017
Na2SeO4 10 %
262  15
548  33
0,405  0,028
Na2SeO4 10-5%
274  14
568  53
0,405  0,029
Вода-контроль 3
-4
95
2,57  0,13
2,78  0,15
2,70  0,14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Это, безусловно, свидетельствует о том, что гипотермический
стресс имеет своим следствием увеличение интенсивности перекисных процессов.
В листьях проростков, обработанных разными концентрациями
селената натрия, после 24 часов темновой инкубации при +2 ºС содержание ТБК-реагирующих продуктов снижалось на 39,5−42,2 %
относительно соответствующего контроля.
Снижение под действием селена на треть содержания в проростках продуктов перекисного окисления липидов биомембран даже
в нормальных условиях является надежным свидетельством тому, что
селен либо уменьшает количество инициаторов перекисного окисления (Н2О2, О2  , ООН и др.), либо увеличивает надежность биомембран в отношении окислительной деструкции.
Наиболее интересная картина влияния селена на активность
комплекса антиокислительных ферментов проявилась в случае глутатионредуктазы.
Снижение выработки растениями под воздействием селена продуктов перекисного окисления в бесстрессовых условиях ни в коей
мере нельзя объяснить ослаблением уровня обменных процессов в
растениях, так как в данном эксперименте были использованы стимулирующие рост и развитие козлятника растворы селената натрия 10-4
и 10-5% концентрации.
Эти растворы селеновой соли ни в одном случае не проявили
признаков ингибирования роста в нормальных условиях.
Снижение под влиянием селена уровня процессов перекисного
окисления возможно объясняется проявившейся способностью микроэлемента уменьшать выработку супероксиданиона как в нормальных, так и стрессовых условиях (Кузнецов, 2004).
Можно предположить, что более сильное снижение под воздействием селена в стрессовой ситуации уровня перекисного окисления и
выработки О2ˉ обусловлено одним и тем же явлением – его способностью в период стрессирования растений более глубоко погружать их в
состояние защитного анабиоза, характеризующегося пониженным
уровнем обмена веществ и выработки энергии за счет дыхания. Дыхательный процесс в условиях отсутствия доступа света является, как
известно, практически единственным источником выработки супероксиданиона – объекта деятельности супероксиддисмутазы.
Активность супероксиддисмутазы в листьях контрольных проростков после 24-часовой экспозиции на свету в нормальных условиях (t = +20 ºC) превышала величину активности этого фермента в ли96
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стьях, выдержанных в темноте, на 27 %, что объясняется генерацией
супероксиданиона в фотосинтетических процессах. Холодовое стрессовое воздействие на листья в темноте практически не изменило активности СОД. Это свидетельствует о том, что умеренная гипотермия
не вызывает увеличения выработки супероксиданиона.
В условиях нашего эксперимента повышение активности СОД в
листьях растений козлятника, инкубированных на свету при 20 С, по
сравнению с теневым контролем, соответствует представлениям о
разной реакции этого фермента на действие света высокой интенсивности и темноты. В темноте первичным источником супероксидантных анион-радикалов являются митохондрии. Мn-СОД, локализованная в митохондриях, катализирует реакцию дисмутации супероксидантных радикалов до Н2О2 и О2.
Обработка опытных растений растворами селената натрия в
нормальных условиях снижает активность СОД на 9,5−14,3 %, а в
условиях гипотермии – на 32,6−34,3 % относительно соответствующего контроля.
Снижение относительного контроля активности СОД после теневой инкубации при +2 С у растений, обработанных селенатом
натрия, может свидетельствовать о том, что экзогенный селен, включаясь в метаболизм, способен конкурировать в реакции с СОД, участвуя в процессе детоксикации супероксидных радикалов. Объяснить
уменьшение активности СОД снижением под влиянием селена окислительных процессов и, соответственно, выработки О2 нельзя, так как
в диапазоне именно этих концентраций растворы селената натрия обладают ростостимулирующей активностью. Хотя в литературе встречаются данные о том, что снижение СОД может быть объяснено повышенным образованием О2, которое ингибирует деятельность фермента (Кения с соавт, 1993, Скрыпник, 1999).
Таким образом, наши данные о повышении активности фермента супероксиддисмутазы в растениях при стрессовых условиях подтверждают результаты других исследователей (Скрыпник с соавт.,
2008; Terry et al, 2000; Feussner, Wasternack, 2002), поскольку при
стрессе, как правило, наблюдается генерация АФК. Так, в исследованиях В.В. Кузнецова (2004) обработка растений селеном в условиях
засухи оказывала достоверное действие, поддерживая активность
СОД в растениях пшеницы на уровне, характерном для растений, не
подвергшихся засухе.
97
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Аскорбатпероксидазная активность листьев в «световом» варианте была выше аналогичного показателя в «темновом» варианте на
26 % при нормальных условиях и на 20 % – в условиях гипотермии.
Обработка растений селеном в нормальных условиях вызвала
лишь незначительное увеличение активности АсП (+6 %), а воздействие селена в условиях гипотермии увеличило аскорбатпероксидазную активность на 26−30 % относительно бесстрессового контроля 1.
Следует отметить, что достоверных отличий в активности АсП между
контрольными (К3) растениями и обработанными селеном в условиях
холодового стресса в темноте не обнаружено.
Ативность ГР в листьях, экспонированных на свету, незначительно превосходила (+6 %) аналогичный показатель контрольных
листьев, выдержанных в темноте. Стрессовая нагрузка вызвала увеличение (на 17 %) активности глутатионредуктазы, что достаточно
хорошо коррелирует с интенсификацией стрессом уровня перекисных
процессов.
Воздействие селена на опытные растения вызвало в нормальных
условиях увеличение активности ГР на 38−22 %, а в стрессовых условиях – на 48 % независимо от концентраций использованных растворов селената натрия.
Скорее всего, это обусловлено активизацией селеном процесса
роста растений, сопровождающегося, как известно, повышенным расходом восстановленного и адекватным увеличением образования
окисленного глутатиона. Частично это может быть обусловлено и
расходом глутатиона на трансформацию селенатного иона в селеносодержащие аминокислоты.
Увеличение глутатионредуктазной активности в селенизированных растениях в стрессовой ситуации на 48 % относительно контроля
отвечает уровню возрастания при гипотермии процессов перекисного
окисления. Не исключено также, что в стрессовой ситуации растения
активнее потребляют селенатные ионы, а это приводит к ускоренному
расходу восстановленного глутатиона.
Восстановленный глутатион, помимо участия в детоксикации
различных перекисей и гидроперекисей, интенсивно расходуется в
стрессовых ситуациях, превращаясь в окисленную форму. По этой
причине возрастание активности глутатионредуктазы, скорее всего,
является откликом на увеличение активности обменных процессов
под влиянием ростостимулирующего действия селена, с одной стороны, и на процессы, требующие проявления антистрессовой протекторной активности восстановленного глутатиона, с другой.
98
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Устойчивость растений определяется способностью выживать в
условиях действия неблагоприятных факторов и их способностью
удерживать интенсивность деструкционных процессов на безопасном
для клетки уровне.
Показателем адаптационного потенциала растений, отражающим уровень интенсивности перекисных процессов липидов мембран, может быть содержание ТБК-реагирующих продуктов в расчете
на единицу СОД, ГР и АсП в листьях контрольных растений и предварительно обработанных селенатом натрия (таблица 27).
Под влиянием селената натрия интенсивность перекисных процессов по отношению к активности ферментов СОД, ГР, АсП снижалась. На наш взгляд, это может быть отражением способности селена
изменять окислительно-восстановительный статус клетки, контролировать уровень концентрации реакционных форм кислорода, влиять
на величину показателя соотношения восстановленных и окисленных
(Г – SH/Г – SS – H) форм глутатиона.
Таблица 27 – Содержание ТБК- реагирующих продуктов
в расчете на единицу активности СОД, ГР, АсП
в листьях контрольных и предварительно
обработанных селенатом натрия растений
после 24-часовой экспозиции при температуре
+2 ºС и 20 ºС
ТБК-реагирующие продукты, нмоль/г
ГР,
АсП,
Фон
Вариант
СОД, ед. мкмоль/мин мкмоль/мин
(1·10-2)
(1·10-1)
Температура +2 ºС
Контроль, 20 С
0,40
12,30
15,75
0,54
14,20
17,60
Контроль, 2 С
Темнота
-5
0,47
6,47
9,42
Na2SeO4 10 %
-4
0,48
6,77
10,15
Na2SeO4 10 %
Температура +20 ºС
Контроль-свет
0,339
12,50
13,40
Контроль-темнота
0,400
12,30
15,75
Свет
-5
Na2SeO4 10 %
0,333
7,57
11,15
-4
Na2SeO4 10 %
0,348
6,64
11,06
99
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Полученные данные не оставляют сомнений в способности низких доз селена положительно влиять на антиоксидантный статус растений козлятника восточного. Вероятно, это и является одним из факторов антистрессовой и ростостимулирующей активности селена.
В зоне компетентности антиоксидантной системы находится,
как известно, и активность гидролитических ферментов, в частности
протеиназ.
Влияние селена на общую протеиназную активность
Протеолиз – одно из важнейших проявлений жизнедеятельности всех живых объектов биосферы, включая и высшие раст ения. Этот процесс лежит в основе обмена белков, регуляции
ферментативной и гормональной активности. К сожалению, как
механизмы протеолиза, так и способы его регуляции в растениях
далеки от окончательного выяснения.
Наши исследования позволили установить, что селен способен достаточно активно регулировать протеиназную активность козлятника восточного. Результаты соответствующего эксперимента, представленные в таблице 28, свидетельствуют о
том, что степень влияния селена на протеолиз зависит прежде
всего от доз селена (концентраций использованных для обработки семян растворов селената натрия), характера субстрата данного гидролитического процесса и кислотности среды. Отчетливое влияние на протеиназную активность проявляли растворы
селената натрия в диапазоне концентраций 10 -1 −10 -5 %. Более
разбавленные растворы не оказывали достоверного стимулирующего эффекта. В максимальной степени стимуляция суммарной
протеолитической активности через сутки после обработки семян селенатом натрия проявилась при использовании раствора
10 -2 % концентрации. В этом случае протеиназная активность по
сравнению с контролем на казеине при рН = 8,0 оказалась выше
на 73 %, а на альбумине – на 160 % при рН = 6,0 и на 401 % при
рН = 3,0.
Вывод о том, что увеличение кислотности среды всегда
способствует увеличению активирующего влияния селена сделать нельзя, так как при использовании других растворов селената проявляется и обратная зависимость.
100
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 28 – Влияние селена на активность протеиназ козлятника восточного
Субстрат
протеолиза
Казеин, рН 8
Альбумин, рН 3
Альбумин, рН 6
Казеин, рН 8
Альбумин, рН 3
Альбумин, рН 6
Контроль
2,86 ±
0,02
0,72 ±
0,02
2,80±
0,04
1,95 ±
0,01
0,50 ±
0,01
1,64 ±
0,01
Активность протеиназ, единиц АП/мг белка  ч
Концентрация Na2SeO4, %
1 сутки после обработки
-1
10
10-2
10-3
10-4
10-5
10-6
3,10 ±
4,95 ±
3,91 ±
3,89 ±
3,16 ±
2,80 ±
0,02
0,01
0,02
0,03
0,06
0,03
1,41 ±
3,61 ±
1,71 ±
1,28 ±
0,72 ±
0,71 ±
0,01
0,04
0,02
0,03
0,01
0,004
5,91 ±
7,30±
5,82 ±
4,06 ±
2,86 ±
2,81 ±
0,04
0,01
0,02
0,05
0,03
0,01
6 суток после обработки
1,87 ±
1,95 ±
2,62 ±
2,14 ±
2,09±
1,99±
0,004
0,01
0,01
0,04
0,04
0,03
0,52 ±
0,49 ±
0,59 ±
0,57 ±
0,91 ±
0,51 ±
0,01
0,01
0,01
0,03
0,004
0,003
1,59 ±
1,62 ±
1,80 ±
1,67 ±
1,64 ±
1,74 ±
0,03
0,003
0,01
0,003
0,01
0,04
101
НСР0,05,
ед.
10-7
2,72±
0,02
0,70 ±
0,01
2,84 ±
0,04
1,93 ±
0,01
0,49 ±
0,01
1,63 ±
0,01
0,06
0,03
0,05
0,04
0,02
0,03
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Так, например, в варианте, где для обработки семян использовался наиболее концентрированный раствор (10-1%), на альбумине
при рН = 3,0 активность протеиназ превышала контрольный показатель на 96 %, а при рН = 6,0 – на 111 %.
Активное воздействие селена на протеиназы достаточно быстро спадает во времени. Одновременно с этим изменяется и сравнительная картина активности. Наибольшая степень активации протеиназ через 6 суток после обработки семян зафиксирована в варианте,
где использовался раствор селената натрия 10-3% концентрации. В
этом случае при использовании в качестве субстрата протеолиза казеина превышение активности протеиназ над контролем составило всего 34 %, а альбумина – 9 % (рН = 6,0) и 18 % (рН = 3,0).
Спад протеолитической активности ферментов козлятника с течением времени может быть обусловлен «эффектом разбавления» –
снижением концентрации селена в растении по мере его роста. Кроме
того, это может быть связано с элиминированием части селена за
счет выделения его в виде газообразных форм, а также за счет трансформации большей части поступившего в растения неорганического
селена в селенсодержащие аминокислоты и затем в белки.
Обнаруженное нами сильное увеличение протеолитической активности под влиянием селена в растениях хорошо коррелирует с
аналогичным фактом стимуляции селеном деятельности папаина в
животном организме (Ермаков, Ковальский, 1974).
Не исключено, что это обусловлено позитивным влиянием данного микроэлемента на синтез восстановленного глутатиона, для которого характерно участие в реакциях расщепления дисульфидных
связей. Полагают, что именно этот процесс преобразования – S-Sфрагментов в две тиольные группы SH ответственен за превращение
неактивных форм протеиназ в активные.
Нельзя также исключить, что увеличение под воздействием селена гидролитических процессов обусловлено инициированием микроэлементом непосредственно биосинтеза протеиназ. Это вполне вероятно, если учесть, что селен сильно активирует синтез и обмен серосодержащих аминокислот, в частности метионина, являющегося
универсальной стартовой аминокислотой сборки любых полипептидных цепей.
Активация селеном протеолиза – факт крайне важный не только
для объяснения действия микроэлемента на увеличение адаптационного потенциала растений, но и для понимания его ростостимулирующего влияния.
102
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние селена на накопление в растениях козлятника
свободного пролина
Аминокислота пролин относится к числу осмолитов, накопление которых в органах и тканях растений в неблагоприятных
условиях нивелирует негативные биохимические последствия
стрессов. В силу особенностей своего геометрического и электронного строения пролин легко связывается с белками, усиливает их оводненность и поддерживает нативное состояние в стрессовых условиях. В наших экспериментах в случае солевого стресса содержание свободного пролина в листьях увеличилось
на 62 %, а в случае гипертермии – на 71 % по сравнению с контролем
(К1), в котором семена не подвергались стрессовым воздействиям
(таблица 29).
Тепловой
(выдерживание
14,25
проростков
± 2,05
в течение
1 часа при 37 ºС)
Солевой
(выращивание
проростков в те11,25
чение суток в 1% ±1,63
растворе хлорида
натрия)
Содержание пролина, мг %
Концентрация Na2SeO4, %
К2 (стресс)
Вид стресса
К1
(без стресса)
Таблица 29 – Влияние селена на накопление листьями
проростков козлятника свободного пролина
10-2
10-3
10-4
10-5
НСР0,05
ед.
24,25 33,25 29,25 46,00 39,75
± 1,09 ±0,83 ±1,79 ±2,54 ±1,48
3,22
18,25 24,25 20,25 38,75 31,25
±1,48 ±1,09 ±1,48 ±2,05 ±2,05
3,01
Этот факт свидетельствует о том, что козлятник восточный
не является исключением среди высших растений и в неблагоприятных условиях также включает механизм «пролиновой защиты».
Обработка семян козлятника растворами селената натрия
103
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10-2−10-5 % концентраций вызвала усиление интенсивности накопления свободного пролина. Интересно отметить, что картина зависимости интенсивности аккумуляции данной аминокислоты
оказалась одинаковой и в случае солевого стресса, и при гипертермии. В максимальной степени активизирующее воздействие
селена проявилось в случае использования раствора 10 -4 % концентрации. В случае солевого стресса в этом варианте содержание
пролина превысило контроль (К2 ) на 117 %, а в случае теплового
воздействия – на 92 %.
Не исключено, что интенсификация селеном протеолитических процессов является одной из причин увеличения под воздействием селена накопления в растениях козлятника свободного
пролина. Растительные белки содержат до 14 % связанного пролина, поэтому активация селеном их гидролиза позволяет при
необходимости быстро увеличить накопление в тканях этой аминокислоты в свободном виде.
Известно, что свободный пролин в растениях обладает полифункциональной активностью. Прежде всего, он является универсальным осмопротектором. Практически все растения в ответ
на действие любых стрессоров реагируют быстрым увеличением
содержания в клетках свободного пролина. Благодаря нетипичности своего строения среди протеиногенных аминокислот, а
именно повышенной гидрофильности, молекулы пролина агрегируются, а образовавшиеся ассоциаты связываются с протоплазматическими белками и тем самым поддерживают в стрессовых
ситуациях их нативное состояние, повышая растворимость и защищая от денатурации (Бритиков, 1975). Пролиновые ассоциаты
увеличивают вязкость цитоплазмы, что приводит к снижению
скорости внутриклеточных обменных процессов и погружению
клетки в состояние защитного анабиоза. Та же аминокислота в
стрессовых ситуациях используется как альтернативный углеводам субстрат клеточного дыхания, что существенно расширяет
возможности растений в стрессовых ситуациях варьировать
энергетические ресурсы (Савицкая, 1976).
Помимо всего этого пролин является активным росторегулятором. Это обусловлено тем, что данная аминокислота является одной из главных составляющих белков, образующих первичную клеточную стенку растительной клетки. Рост клетки растяжением (а это главная составляющая роста растений) во многом лимитируется наличием пролина. Таким образом, накопле104
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ние пролина в клетках обеспечивает и вхождение их в анабиоз в
период действия стрессора и является залогом их ускоренного
роста в постстрессовый период. Не исключено, что именно это
явление и объясняет эффект стабильно высокого роста растений
после их «закаливания».
Пролин способен оказывать росторегулирующее воздействие и другим путем. При его ферментативном окислении образуется оксипролин, являющийся ингибитором большого числа
ферментов (Кузнецов, Шевякова, 1999; Alia, Matysik, 2004).
Известно, что селен, даже в небольших дозах, ингибирует
действие пролиноксидазы (Ермаков, Ковальский, 1974). Исходя
из этого, можно было предположить, что ростостимулирующий
эффект селена отчасти обусловлен снижением под его воздействием концентрации ингибитора роста – оксипролина и увеличением концентрации ростостимулятора – пролина. Тем не менее, от этого предположения следует отказаться.
Как уже отмечалось выше, козлятник восточный отвечает
на разные по характеру и длительности стрессовые воздействия
приблизительно одинаковым увеличением накопления в листьях
свободного пролина (+63–+71%) по сравнению с контролем. Судя по относительно небольшой абсолютной величине «пролиновой защиты», этот способ антистрессовой защиты вряд ли является для него основным. Многие растения, например ячмень и
клевер, в ответ на действие стрессоров увеличивают содержание
в тканях листьев свободного пролина в десятки и сотни раз.
Крайне интересным является то, что воздействие разных стрессов на селенизированные проростки козлятника вызывает однотипную картину ответной реакции (рисунок 14).
Можно высказать предположение, что использование раствора селената натрия 10 -4 % концентрации приводит к максимально высокому накоплению пролина потому, что эта концентрация раствора, следовательно, и доза селена, оказалась наиболее
благоприятной
для
интенсификации
образования
α-кетоглутарата – основного синтона пролина в стрессовых
условиях. Это могло произойти за счет активации низкими дозами селена деятельности триозофосфатдегидрогеназ, лимитирующих этот процесс (Ермаков, Ковальский, 1974).
105
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
Содержание пролина, мг %
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0 (К1)
0 (К2)
0,01
0,001
0,0001
0,00001
Концентрация селената натрия, %
тепловой стресс 1% р-р NaCl, 1 сутки
солевой стресс 37 С, 1 час
К1 – контроль 1 (семена обработаны водой)
К2 – контроль 2 (семена обработаны водой + стресс)
Рисунок 14 – Влияние селената натрия на аккумуляцию пролина
листьями козлятника восточного
Влияние селена и уровня рН на активность
антиоксидантных ферментов каталаз и пероксидазы
в растениях яровой пшеницы
Как было указано выше, активные формы кислорода находятся
под контролем детоксифицирующих процессов, органических антиоксидантов, антиокислительных ферментов.
Ферментативные антиоксиданты характеризуются высокой специфичностью действия и специфичностью клеточной и органной локализации.
Важным показателем, характеризующим интенсивность образования реактивных форм кислорода, является активность пероксидаз.
Пероксидазы – геле-содержащие белки, участвующие в утилизации
106
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Н2О2, катализирующие Н2О2 – зависимое окисление широкого ряда
субстрактов (RН2) по уравнению

RН2 + Н2О2
R + 2Н2О.
В растениях содержится много изоферментов пероксидаз с неспецифической активностью. Они присутствуют в хлоропластах, митохондриях, пероксисомах, цитозоле, участвуя в детоксикации Н2О2.
Различные изоформы пероксидаз вовлечены у растений в синтез лигнина, этилена, участвуют в регуляции развития и органогенеза (Becana et al, 1998).
Каталаза – гель-содержащий фермент, катализирующий разложение пероксида водорода до воды и кислорода (2Н2О2 2Н2О + О2)
локализирована преимущественно в пероксисомах и глиоксисомах,
специфическая форма обнаружена также в митохондриях (Меньшикова, Зенков, 1993; Becana et al, 1998). Она содержится во всех аэробных организмах. В растениях определено несколько изоформ каталазы, которые преимущественно локализованы в пероксисомах клетки,
но могут находиться в ассоциированном с пластидами или митохондриями состоянии (Willekens et al, 1994).
Каталаза (КАТ) является основным ферментом, ликвидирующим избыточные количества пероксида водорода, но при этом эффективна только при высоких концентрациях Н2О2. При низких концентрациях каталаза способна катализировать восстановление пероксида
водорода только при наличии дополнительных доноров водорода,
например этанола, муравьиной или аскорбиновых кислот (Davies,
1996).
Реакция каталазы на действие стрессовых факторов может быть
различной. Установлено повышение активности КАТ в условиях дефицита магния (Cakmak, Marschner, 1992), водного дефицита (Кузнецов, 2004), гипотермии (Прудников, 2007); снижение – при стрессе,
вызванном светом высокой интенсивности – 170 Вт/м2 (Скрыпник с
соавт., 2009).
Снижение активности фермента наблюдалось у теплолюбивых
растений при стрессе, вызванном низкими температурами (Лукаткин,
2002; Gechev et al, 2003). У холодоустойчивых растений при гипотермии активность катализа изменялась незначительно или практически
не менялась (Лукаткин, 2002), или увеличивалась (Попов, 1984).
Вопрос о компенсаторной функции селена в стрессовых условиях остается малоизученным (Pennenen et al, 2002; Minorsky, 2003), и
107
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
данные, полученные исследователями, противоречивы (Верхотуров,
1999; Кузнецов, 2004; Солдатов, Хрянин, 2005; Прудников, 2007).
Для установления возможных действий защитного и компенсаторного механизмов селена в яровой пшенице разных сортов, выращенных при разном уровне рН среды, был проведен опыт по изучению влияния экзогенного селена на активность ферментов каталазы и
пероксидазы (Лебедева, Клейменова, 2006).
Полученные нами данные показывают, что в проростках пшеницы активность каталазы зависит от реакции среды, в которой выращивалось растение.
При увеличении кислотности раствора активность каталазы
по сравнению с контролем возрастала у сорта Тулайковская 10
на 54,9 %, Кинельская 59 – на 51,1 %, Новосибирская 29 –
на 59,2 % и у сорта Нива 2 – на 34,7 % (таблица 30). Это свидетельствует о том, что реакция среды вызывает неодинаковый
окислительный стресс у сортов пшеницы. Наибольшее его проявление отмечено у сорта Новосибирская 29.
Селенат и селенит натрия в условиях повышенной реакции
среды поддерживали активность фермента на уровне 36,7−67,8 и
47,4−70,2 мкмоль Н 2 О2 мин -1 г -1 сырой массы соответственно.
Наблюдалось снижение активности КАТ по сравнению с контролем у всех сортов.
При оптимальном уровне кислотности среды селен мало влиял
на активность каталазы.
Аналогичные данные получены В.В. Кузнецовым (2004), изучавшим активность ферментов в растениях яровой пшеницы в условиях водного дефицита. Активности КАТ в оптимальных условиях
увлажнения под действием селена отмечено не было, а при внесении
биселенита натрия в условиях засухи в высоких концентрациях селена (0,10 и 0,40 мМ) происходило снижение активности этого фермента и поддержание на уровне растений, находящихся в условиях оптимального увлажнения.
Вместе с тем при стрессе, вызванном светом высокой интенсивности, отмечено увеличение активности каталазы в растениях, выращенных на питательных средах, содержащих селен (Скрыпник с соавт., 2009).
В наших исследованиях близкий эффект селен оказывал и на
другой антиоксидантный фермент – пероксидазу. В условиях стресса,
вызванного повышенной кислотностью (рН = 4,5), наблюдалось уве108
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
личение активности пероксидазы на 29,2 % в среднем по сортам по
сравнению с нейтральной средой.
Уровень рН
Таблица 30 – Активность антиоксидантных ферментов
Сорт
Вариант
опыта
4,5
Вода
Селенат
натрия
Селенит
натрия
Среднее
по рН
Вода
Тулайковская 10
1*
2
Кинельская
59
1
2
Новосибирская 29
1
2
Нива 2
1
2
81,2
68,9
91,4
97,1
60,8
64,0
83,5 101,2
54,1
55,9
67,8
77,6
36,7
57,6
64,1
80,6
56,9
52,7
53,9
78,2
47,4
48,8
70,2
79,4
64,1
59,2
71,0
84,3
48,3
56,8
72,6
87,1
52,4
51,6
60,5
76,9
38,2
49,6
62,0
78,1
6,5
Селенат
52,5 50,3 61,3 76,3 36,9 49,8 62,7 77,9
натрия
Селенит
53,1 51,7 57,8 75,8 37,3 49,5 65,3 78,6
натрия
Среднее
52,7 51,2 59,8 76,3 37,5 49,6 63,3 78,2
по рН
НСР05 для каталазы: для сортов 7,4; для уровней рН 4,2; для соединений Sе 6,6; частных средних 9,8;
НСР05 для пероксидазы: для сортов 2,07; для уровней рН 4,2; для соединений Sе 3,6; частных средних 4,9
1*: активность 1 – каталазы, мкмоль Н2О2 мин-1  г -1 сырой массы;
2 – пероксидазы, Е мин-1  г -1 сырой массы
Как селенат, так и селенит натрия уменьшали в среднем активность пероксидазы при рН 4,5 на 24,8 %. При рН 6,5 изменений активности фермента не происходило по сравнению с активностью ее в
контрольных растениях.
В исследованиях П.С. Прудникова (2007) при использовании селенита натрия для обработки листьев и тридцатидневных побегов
возобновления картофеля показано, что в оптимальных температурных условиях селен повышал активность пероксидазы, особенно на
109
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фоне индолилуксусной кислоты, действие которой связывают со способностью передавать сигнал внутрь клетки на геном, индуцируя механизм защиты (Xiang et al, 2006). При воздействии отрицательной
температуры (−2 С) селен вызывал небольшое увеличение активности пероксидазы. Максимальное усиление антиоксидантной защиты
под действием селена наблюдалось в первые 4 часа после действия
стрессора. К 24 часам после стресса у растений, обогащенных селеном, наблюдалось существенное снижение активности фермента, что
указывает на раннее восстановление перекисного гомеостаза у растений.
Несмотря на некоторые расхождения данных по влиянию исследуемого микроэлемента на активность антиоксидантных ферментов
каталазы и пероксидазы, можно заключить, что протекторные свойства селена проявляются в специфическом изменении перекисного
гомеостаза растений при адаптации их к стрессовым условиям.
Влияние селена на антиоксидантные ферменты
при фунгицидной обработке семян
Как было показано выше, растения постоянно испытывают на
себе действие негативных абиотических факторов (повышенная или
пониженная температура, недостаток и избыток влаги, засоление, закисление почв и другие), вызывающих различные стрессы, и в
первую очередь – окислительный. На сельскохозяйственные культуры, кроме того, действуют и дополнительные стрессы, связанные с
высокой пестицидной нагрузкой.
В наших исследованиях было установлено, что при протравливании семян с целью борьбы с вредоносными грибковыми заболеваниями проростки ячменя испытывали стресс, проявившийся в снижении энергии прорастания семян, уменьшении длины и массы первичных корней. Вероятно, это связано с тем, что сразу после нанесения на семена фунгицид оказывал небольшое отрицательное воздействие на митотическую активность корневых меристем, структуру и
проницаемость клеточных мембран растения-хозяина, а не только паразита. Далее это негативное действие стресса постепенно снижалось.
Известно, что при наступлении стресса в растениях происходит
перестройка, связанная с адаптацией к неблагоприятному фактору
среды (Жирмунская, Шаповалов, 1987). При этом в набухающих и
прорастающих семенах усиливается образование активных форм кислорода. Защита от их действия осуществляется, как было указано вы110
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ше, за счет работы антиоксидантной системы, в составе которой ферменты каталаза и пероксидаза. Анализ их активности позволяет проследить физиолого-биохимические процессы, происходящие в прорастающих семенах, подвергшихся химической обработке, и, в
первую очередь, состояние окислительно-восстановительных реакций, присущих дыханию (Костин с соавт., 2006).
Наши исследования показали, что в покоящихся семенах ячменя
активность каталазы составляла в среднем по сортам 10,5 мкмоль разлагаемый перекиси водорода. Через 6 часов набухания семян на контроле активность ее возростала в среднем на 3,5 %, в том числе в семенах сорта Аннабель – на 3,5 %; Одесский 100 – на 4,0 %; Нутанс
642 – на 3,0 %. К 24 часам набухания активность увеличилась по отношению к 6 часам в среднем в 2,52 раза и достигла максимума
(53,1 ммоль) к 48 часам, затем начала постепенно снижаться, хотя и
оставалась на достаточно высоком уровне (рисунок 15).
Активность каталазы, моль Н2О2*
мин /г
70
60
50
40
30
20
10
0
6
24
72
Время, ч
Контроль
Доспех 3
селенат натрия+Корриолис
120
168
Корриолис
селенат натрия
селенат натрия+Доспех
Рисунок 15 – Динамика изменения активности фермента
111
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
каталазы в прорастающих семенах
ярового ячменя сорта Аннабель
Обработка семян фунгицидами приводила к усилению активности каталазы (на 8,6−20,0 % к контролю), которая начала
проявляться, начиная с 6 часов набухания. Максимума (58,6−67,4
ммоль Н 2 О 2 ) она достигала к 48 часам, как и на контроле, но показатели были большими. Так, при использовании фунгицида
Доспех 3 активность повысилась по отношению к 6 часам
в 5,3 раза, а к контролю – в 6,4 раза. Наибольшее увеличение активности отмечено у сорта Нутанс 642 – 5,9 раза, далее шли сорта Одесский 100 и Аннабель. Меньшая активность фермента выявлена при использовании фунгицида Корриолис.
Обработка семян селенатом натрия снижала активность каталазы или поддерживала уровень активности фермента, аналогичный
контрольному варианту.
При совместном применении селената натрия с фунгицидами динамика изменений была однотипной с той, что отмечена в
протравленных семенах, но показатели ее были существенно
(на 6,9−11,2 %) ниже, что свидетельствует о роли селена в защите клетки от разрушения активными формами кислорода. Видимо, это и приводило к усилению ростовых процессов в развивающихся корнях и проростках.
Выявлена отрицательная корреляционная связь энергии прорастания (у) семян с активностью каталазы (х) на третьи сутки проращивания, которая описывалась следующим уравнением:
для сорта Аннабель
у = 107,86 − 0,4097х,
для сорта Нутанс 642
у = 126,03 – 0,8309х,
для сорта Одесский 100
у = 114,29 – 0,5623х,
r = −0,469;
r = −0,947;
r = −0,579.
Больших отличий по сортам выявлено не было, однако сорт Нутанс 642 был более подвержен отрицательному действию фунгицида,
и протекторное действие селена в отношении него было выражено в
большей степени.
Поскольку, как уже отмечалось выше, каталаза особенно активна в клетках проводящих органов растений, а фунгицид, как известно,
112
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
передвигается по растению именно по ним, такой эффект, вызванный
селеном, закономерен и очевиден.
Определение другого фермента – пероксидазы, отвечающего за
регулирование концентрации не только перекиси водорода, но и пероксидов органических соединений, показало, что на пероксидазу селен способен влиять даже в большей степени, чем на каталазу. Эффект, вызванный обработкой зерна селенатом натрия, проявился в
уменьшении пероксидазной активности в среднем на 2,4−6,3% по
сравнению с зерном, обработанным водой.
В семенах, обработанных фунгицидами, отмечено увеличение активности фермента во все сроки определения по сравнению
с активностью на контрольном варианте. Наибольшее повышение
ее происходило при использовании фунгицида Доспех 3, где превышение к контролю в среднем составило 14,3 %, при 7,3 % на
вариантах с фунгицидом Корриолис. Из сортов большее повышение активности отмечено у сорта Аннабель (18,8 %).
При совместном применении селената натрия в концентрации
-4
10 % с фунгицидами активность пероксидазы была меньшей, чем при
обработке только фунгицидами, но больше, чем при обработке водой,
в среднем на 5,5−7,6 %. Наибольшее снижение произошло в варианте
Доспех 3 + селенат натрия у сорта Аннабель – 12,3 %.
Изучение изменения активности пероксидазы в семенах ячменя
в динамике показало, что возрастание активности фермента начиналось с 6 часов набухания (рисунок 16).
Наиболее существенны изменения активности пероксидазы
происходили с 24 до 72 часов прорастания семян, когда активность фермента увеличилась на контроле в 3,3−13,1 раза у сорта
Аннабель, в 3,4−13,2 – у сорта Одесский 100 и в 43,5−15,7 раза у
сорта Нутанс 642 по отношению к 6 часам. Вероятно, это связано с тем, что высокая активность фермента в первые сутки прорастания семян приводит к исчерпанию фонда пероксидазы, приводя к стабилизации процесса. К пятым суткам активность резко
снижалась, а к седьмым снова увеличилась в среднем на 12,1 %
по отношению к шестому дню проращивания.
Отмеченное увеличение активности фермента при обработке семян фунгицидами свидетельствует об активизации процессов защиты клетки от разрушающего действия АФК.
Вхождение этого фермента в антиоксидантную систему
определяет устойчивость растений к воздействующим факторам в
процессе органогенеза (Покровская, Рустамова, 1977). Кроме то113
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
го, высокое число изоэнзимов в семенах зерновых культур предполагает участие данного фермента в процессах прорастания.
Активность каталазы, моль Н2О2*
мин /г
70
60
50
40
30
20
10
0
6
24
72
Время, ч
Контроль
Доспех 3
селенат натрия+Корриолис
120
168
Корриолис
селенат натрия
селенат натрия+Доспех
Рисунок 16 – Активность пероксидазы при обработке семян
ячменя фунгицидами и селенатом натрия
у ячменя сорта Аннабель
Действие селена на активность ферментов и низкомолекулярных
антиоксидантов в условиях гербицидного воздействия
на растения ячменя
В настоящее время для борьбы с сорной растительностью в посевах зерновых культур широко используются послевсходовые гербициды. Вместе с тем известно, что гербициды, применяемые в фазу
кущения, вызывают у растений стресс. В связи с этим необходима
разработка путей повышения адаптивного потенциала сельскохозяй114
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ственных культур и механизмов их адаптации к неблагоприятному
воздействию химической обработки.
Многочисленными исследованиями установлено, что микроэлементы способны усиливать защитные реакции растительного организма (Ягодин с соавт., 2002; Исайчев, 2004; Костин с соавт., 2006;).
Однако среди микроэлементов, влияющих на защитную систему, менее изученным является селен.
Публикаций о роли селена при адаптации растений к условиям
гербицидной обработки посевов крайне мало. Имеются лишь сведения о положительном действии селена на адаптацию картофеля к действию гербицидов.
Наши исследования по изучению действия селена при использовании гербицидов проводились в вегетационном опыте.
Было установлено, что обработка посева ярового ячменя сорта
Аннабель в фазу кущения смесью послевсходовых гербицидов
Рефери с Метафором (БСГ) вызывала стресс у растений, который
выражался в увеличении антиокислительных ферментов: каталазы
и пероксидазы (таблица 31).
Таблица 31 – Изменение активности антиоксидантных ферментов
при гербицидной обработке посева ячменя
Время, сутки
3
5
7
Активность каталазы,
мк моль Н2О2 мин-1  г-1 сырой массы
Вариант
1
Вода
БСГ
Na2SeO4
БСГ + Na2SeO4
136±9,4
149±36
124±1,9
143±3,0
НСР05
139±1,7
167±5,3
131±2,0
161±4,7
161±1,2
153±4,9
159±3,0
152±3,4
144±1,7
134±1,0
140±2,1
143±1,4
10
130±2,0
141±2,1
136±2,0
140±1,6
3,17
5,21
3,29
2,46
3,01
-1
-1
Активность пероксидазы, Е мин  г сырой массы
Вода
БСГ
Na2SeO4
БСГ + Na2SeO4
56±1,4
59±2,0
54±1,4
55±2,0
67±3,0
71±1,3
60±1,4
64±2,1
70±1,2
74±2,0
69±1,6
66±1,9
73±2,6
88±2,1
70±1,9
73±2,7
80±1,4
91±1,0
76±1,4
84±2,0
НСР05
1,04
4,26
0,98
1,14
2,32
115
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Селен, используемый совместно с БСГ, уменьшал активность
каталазы на 4,0 %, пероксидазы − на 6,8 % в первые сутки после
нанесения гербицидов на растения, что свидетельствует об участии
микроэлемента в подавлении АФК.
В ряде работ показано, что, несмотря на значительную роль
ферментов в детоксикации активных форм кислорода, их защита
оказывается менее эффективной в сравнении с протекторным
действием низкомолекулярных антиоксидантов. Причины этого –
быстрая инактивация конститутивного пула ферментов свободными радикалами и необходимое значительное время для их
синтеза.
Одной из наиболее эффективных систем защиты растений
от окислительного стресса и разрушительного действия постоянно возникающих в клетках активных форм кислорода является
аскорбиновая кислота (Кения с соавт., 1993).
Аскорбиновая кислота (АК) – уникальное полифункциональное соединение. Благодаря ее способности обратимо окисляться и восстанавливаться, она входит в систему защиты растительных организмов от стрессов (Чупахина, 1997; Романчук,
2002). Отмечается, что АК выполняет важную защитную функцию, что, прежде всего, проявляется в отношении растений к пониженным температурам.
В исследованиях Г.Н. Чупахина (1997) показано, что зимостойкие сорта озимых зерновых культур накапливают больше аскорбиновой кислоты. Защитное действие АК проявляется и при
радиационном поражении растений. Повышенным уровнем аскорбиновой кислоты отмечались пораженные раком органы картофеля.
Результаты наших исследований показали, что количество
АК под действием гербицидов в среднем за 10 дней после обработки посева увеличилось на 22,8 % по сравнению с содержанием ее в листьях необработанных растений (рисунок 17). При этом
увеличение ее в первые пять дней составило 34 мкг/г, или 31 %.
Далее разница в количестве аскорбиновой кислоты в листьях ячменя контрольного и обработанного гербицидами вариантов сокращалась, на 10 день после обработки она составила 17,7 %.
Селен, примененный совместно с гербицидами, снижал (на
9,1 %) образование аскорбиновой кислоты по сравнению с действием БСГ.
116
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержание аскорбиновой
кислоты, мкг/г
Важными низкомолекулярными антиоксидантами являются
каратиноиды – желтые, оранжевые и красные пигменты, относящиеся к тетратерминам. Они играют особую роль в защите реакционного центра фотосинтетического аппарата, препятствуя образованию синглетного кислорода.
150
145
140
135
130
125
120
115
110
105
100
1
3
5
7
10
Количество суток
Вода
Гербициды
Селенат натрия
Гербициды + селенат натрия
Рисунок 17 – Влияние селена на содержание аскорбиновой
кислоты в растениях ячменя при обработке
посева гербицидами
Каратиноиды способны эффективно тушить свободные радикалы, возникающие при освещении (Мерзляк, 1998; Дымова,
Головко, 2007). Они проявляют свои антиоксидантные свойства,
непосредственно, воздействуя на свободные радикалы, и устраняя тем самым АФК, а также путем изменения свойств фотосинтетических мембран при участии ксантофиллового цикла.
Результаты проведенных нами исследований показали, что
накопление каратиноидов в растениях ячменя при обработке посева смесью послевсходовых гербицидов повышалось по сравн ению с количеством их в контрольных растениях на 37,5 %, при
117
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
введении селената натрия в БСГ – на 21,2 % на третьи сутки после нанесения гербицидов (таблица 32).
В последующие периоды наблюдений отмечалось увеличение каратиноидов в растениях всех вариантов, но оно было на 10
день практически сопоставимым с содержанием их на контрольном варианте.
Таблица 32 – Влияние селена на накопление каратиноидов
в растениях ячменя, мг/г
Вариант
Вода
БСГ
Na2SeO4
БСГ + Na2SeO4
НСР05
1
0,20
0,28
0,22
0,28
0,060
3
0,24
0,33
0,36
0,40
0,041
Время, сутки
5
0,29
0,38
0,39
0,32
0,060
7
0,40
0,39
0,42
0,40
0,051
10
0,54
0,59
0,59
0,56
0,045
Ранее в наших работах (Вихрева с соавт 2002, 2007) было установлено, что селен способен влиять на активность редокс-ферментов
и тем самым изменять окислительно-восстановительный статус клетки, увеличивая ее резистентность. Под действием селена увеличивалась концентрация ферментов, отвечающих за утилизацию избыточного количества свободных радикалов.
Выполненные нами исследования по изучению развития окислительного стресса у растений, подвергнутых действию различных
экологических факторов (низкой температуры, света, высокой кислотности, фунгицидной и гербицидной обработки) свидетельствуют о
том, что при неблагоприятных условиях усиливается интенсификация
процессов ПОЛ, повышается активность ферментов в результате возникновения в клетках избыточного количества свободных радикалов.
Наши данные подтверждают ранее полученные сведения о том, что
неблагоприятные экологические факторы способствуют накоплению
в клетках растений избыточных количеств АФК (Cakmak, Marschner,
1992; Heiser et al, 1998).
Изучение действия селена в условиях развития стресса у растений позволяет заключить, что одним из механизмов протекторного
воздействия этого микроэлемента является способность оказывать
влияние на антиоксидантную систему.
118
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Способность растений активизировать систему защиты от окислительной деструкции является ключевым фактором, влияющим на
их устойчивость к неблагоприятным условиям среды.
Глава 6
ФОРМИРОВАНИЕ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА
АГРОЦЕНОЗОВ В ОПТИМАЛЬНЫХ
И СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ
Формирование высокой продуктивности сельскохозяйственных
культур обусловлено характером ростовых процессов, интенсивностью работы отдельных органов, активностью фотосинтеза, обеспеченностью продукционного процесса основными ресурсами – углекислотой, азотом, водой и др. (Ничипорович, 1970; Мокроносов с соавт., 2000, 2006; Foyer, Noctor, 2000).
Для управления продукционным процессом необходимо знание
действия негативных факторов на рост и развитие растений, а также
путей их устранения или уменьшения (Жученко, 2001). Любое изменение на начальном этапе органогенеза, в том числе и обусловленное
стрессом, может сказаться на интенсивности и направленности обмена веществ в последующие фазы развития и, в конечном счете, на
продукционном процессе растения в целом.
Влияние селена на ростовые процессы и фотосинтетическую
активность козлятника восточного и лекарственного
Изучение действия селена на формирование продуктивности козлятника восточного и лекарственного проводилось в условиях полевых
опытов на черноземе выщелоченном. Исследовались два способа применения селена: обработка семян двух сортов козлятника восточного –
Гале и Горноалайский 87 и семян козлятника лекарственного и опрыскивание посева козлятника восточного сорта Гале. Использовалась разная концентрация микроэлемента – от 10-1 до 10-5%.
Результаты исследования свидетельствуют о том, что предпосевная
обработка семян козлятника сорта Гале растворами селената натрия
119
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10-2-10-5% концентраций существенно повлияла на рост и развитие стеблей
растений и одновременно способствовала увеличению их длины в фазу
стеблевания и ветвления на 11−22 %, облиственности одного стебля – на
8−35 % и сухой массы – на 11−34 % (таблица 33). Причем опережающее
развитие стеблей растений опытных групп проявлялось как в первый год
жизни козлятника, так и во второй. Так, в фазу бутонизации в вариантах,
где семена обрабатывались растворами селената натрия 10-2−10-5% концентраций, длина стебля превышала контроль
120
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 33 – Влияние селена на развитие стебля козлятника восточного сорта Гале (обработка семян)
Масса одного стебля и листьев, г
Число листьев
на одном стебле, шт.
сырая сухая сырая сухая сырая сухая
Фаза
Бутонизации
Образования бобов
59,50± 85,25 27,71±
2,18
±0,83
1,62
61,38± 89,25 28,32±
1,73
±1,30
1,73
66,50± 96,13 29,92±
1,80
±1,36
2,02
68,88± 100,13 33,84±
2,67
±2,03
0,98
71,38± 105,5 37,43±
1,65
±1,12
1,20
73,25± 106,75 36,61±
1,92
±1,64
1,11
61,25± 94,00 31,92±
1,20
±0,71
1,14
60,13± 86,63 27,72±
1,76
±1,31
1,02
1,88
1,46
1,45
6,88±
0,78
7,38±
0,99
8,00±
0,71
8,25±
0,97
8,50±
0,87
8,75±
0,97
7,13±
0,78
6,88±
0,78
0,86
18,25±
1,09
19,25±
1,56
20,50±
1,80
22,01±
1,80
22,50±
1,66
23,13±
1,17
19,75±
1,79
18,75±
1,39
1,57
Образования бобов
Стеблевания и ветвления
К
20,50±
(вода) 1,36
20,70±
10-1
1,27
22,70±
10-2
1,35
24,81±
10-3
1,08
24,93±
10-4
1,04
24,92±
10-5
1,30
21,32±
10-6
1,68
21,12±
10-7
1,22
НСР0,5 1,64
Бутонизации
Стеблевания и ветвления
Концентрация
Na2SeO4,%
Длина, см
121
Стеблевания
и ветвления
4,34±
0,22
4,30±
0,16
4,80±
0,18
5,27±
0,32
5,79±
0,27
5,77±
0,22
4,90±
0,46
4,32±
0,12
0,45
Бутонизации
1,08± 8,87±
0,08
0,22
1,08± 9,28±
0,08
0,51
1,20± 10,10±
0,07
0,09
1,32± 10,40±
0,07
0,89
1,45± 10,73±
0,10
0,63
1,43± 10,91±
0,08
0,55
1,22± 9,25±
0,10
0,23
1,08± 8,50±
0,06
0,38
0,06
0,49
1,39±
0,06
1,45±
0,13
1,58±
0,12
1,63±
0,10
1,71±
0,18
1,71±
0,17
1,45±
0,10
1,33±
0,07
0,13
Образования
бобов
14,03±
0,61
14,66±
0,72
15,50±
1,80
16,23±
0,64
17,26±
0,72
17,52±
0,72
15,71±
0,78
14,24±
0,72
0,75
2,23±
0,06
2,35±
0,16
2,55±
0,13
2,62±
0,21
2,74±
0,14
2,79±
0,16
2,36±
0,19
2,30±
0,26
0,16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
на 12−23 %, его облиственность – на 16−27 %, а сухая масса –
на 14−23 %, то есть отличия от контроля были приблизительно такими
же, что и в фазу стеблевания и ветвления в первом году жизни. Аналогичная ситуация сложилась и в фазу образования бобов, когда растения
тех же опытных групп опережали контроль по длине стебля на 13−26 %,
по его облиственности на 13−27 %, а по сухой массе на 14−23 %.
Растворы селената натрия 10-6 и 10-7% концентрации не проявили
достоверного стимулирующего воздействия на рост и развитие надземной части растений козлятника восточного сорта Гале.
Предпосевная обработка козлятника сорта Горноалтайский 87
растворами селеновой соли 10-3 и 10-5% концентраций усиливала ростовые процессы. Длина стебля в этих вариантах увеличилась в фазу
стеблевания и ветвления от 6 до 15 %, в фазу бутонизации от 8
до 18 %, при образовании бобов от 3 до 11 % (таблица 34). Максимальный рост стебля отмечался в варианте с использованием раствора
10-4 % концентрации.
Обработка семян козлятника сорта Горноалтайский 87 селеновой солью сказалась и на изменении числа листьев.
В фазу бутонизации раствор селената натрия в 10-4% концентрации увеличивал число листьев на 28 %, а в фазу образования бобов –
на 32 %. Отмечалось положительное действие раствора с концентрациями 10-3 и 10-5%.
В меньшей степени предпосевная обработка селенатом натрия
сказалась на развитии надземной части растения у козлятника лекарственного. Обработка семян растворами селеновой соли 10-3 и 10-5%
концентрации не отразилась на развитии длины стебля. В фазу стеблевания и ветвления отличие с контролем составляло около 4 %.
Наблюдалось увеличение облиственности стебля на стадии стеблевания и ветвления на 16−29 %, в фазу бутонизации на 17−18 %, в фазу
образования бобов на 13 %.
Селен положительно влиял не только на рост и развитие
надземной массы, но и корневой системы растения. Наиболее отчетливый стимулирующий эффект в отношении роста корней козлятника сорта Гале проявили растворы 10 -1-10-5 % концентраций,
способствовавшие увеличению сухой массы корней по сравнению
с контролем на 16−50 % в фазу стеблевания и ветвления, на 24−81
% в фазу бутонизации и на 12−90 % в фазу образования бобов.
Под воздействием селената натрия увеличилось количество
как дополнительных корней, так корневых отпрысков. При обработке семян козлятника восточного сорта Горноалтайский 87
122
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растворами 10 -3 -10 -5 % концентрации максимальный положительный эффект на рост корней был достигнут в варианте с использованием селената натрия 10 -4 % концентрации. В фазу стеблевания и ветвления отличие от контроля составило 40 %, в фазу бутонизации – 47 %, а в фазу образования бобов – 46 %.
Эффект последействия селена оказался обратным. Во второй год
жизни практически во всех опытных группах было зарегистрировано
более интенсивное по сравнению с контролем развитие стеблей растений. Наиболее контрастные отличия проявились в третьем опытном
варианте, где для обработки растений использовался раствор селената
натрия 10-3% концентрации.
Селен оказывал ярко выраженное положительное воздействие и на развитие корневой системы козлятника лекарственного. Все концентрации селената натрия проявляли приблизительно одинаковый стимулирующий эффект. Масса одного корня в
фазу стеблевания и ветвления увеличивалась с 31 % в варианте
10 -3 % концентрации до 38 % при использовании раствора 10 -4 %
концентрации. В фазу бутонизации изменение составяло до 33−37
%. Объем корневой системы при обработке раствором 10 -4 % концентрации увеличивался с 35 % в фазу стеблевания и ветвления
до 39 % в фазу образования бобов.
Действие селена при опрыскивании посева козлятника восточного сорта Гале существенно отличалось от эффективности
использования его при обработке семян. Опрыскивание уже
сформировавшихся двухмесячных растений растворами селената
натрия 10 -1 -10 -5 % концентрации привело к некоторому торможению развития стебля в длину (−4 – −15%), уменьшению его облиственности (−10 – −20%) и соответствующему снижению
накопления сухой массы (−8 – −15%) в фазу стеблевания и ветвления. Эти результаты достаточно хорошо коррелируют с приведенными выше литературными данными (Постников, Илларионова, 1991), свидетельствующими о том, что в подавляющем
большинстве случаев опрыскивание сельскохозяйственных растений растворами солей селена вызывает задержку их роста и
развития.
В этом варианте в фазу бутонизации средняя длина стеблей превзошла контроль на 28 %, их облиственность – на 30 % и, соответственно, сухая масса – на 33 %. Аналогичная ситуация сложилась и в
фазу образования бобов (рисунок 18).
123
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 34 – Влияние селена на развитие стебля козлятника восточного сорта Гале (опрыскивание растений)
Число листьев
на одном стебле, шт.
10-5
10-6
10-7
НСР,0,05
образования
бобов
10-4
бутонизации
10-3
стеблевания
и ветвления
10-2
образования
бобов
10-1
бутонизации
К
сырая
Фаза
стеблевания
и ветвления
Концентрация
Na2SeO4,%
Длина, см
21,75±
1,39
18,50±
0,87
19,00±
1,00
19,63±
0,86
19,75±
0,97
20,13±
1,05
20,40±
1,22
20,50±
1,00
1,04
60,13±
1,05
69,63±
0,99
74,62±
0,99
76,75±
0,83
73,40±
1,22
70,25±
1,20
63,75±
0,83
61,25±
1,20
1,23
84,13±
0,83
97,63±
1,40
104,25±
1,39
107,63±
1,41
102,75±
1,64
98,50±
2,00
89,14±
1,17
85,62±
1,22
1,55
32,20±
0,98
25,90±
0,80
26,20±
0,98
27,30±
1,00
27,60±
1,11
28,80±
1,33
29,00±
1,34
29,20±
1,40
1,18
7,13±
0,78
8,13±
0,60
8,63±
0,48
9,25±
0,66
8,50±
0,51
8,25±
0,43
7,88±
0,78
7,25±
0,43
0,64
18,40±
1,11
21,40±
1,02
22,70±
0,90
23,90±
0,83
22,50±
1,20
21,40±
0,92
19,80±
0,98
19,00±
1,55
1,19
124
Масса стебля и листьев, г.
сухая сырая сухая сырая
стеблевания
и ветвления
4,40±
0,16
3,65±
0,10
3,70±
0,14
3,83±
0,23
3,92±
0,18
4,00±
0,36
4,05±
0,21
4,09±
0,17
0,27
1,19±
0,06
0,99 ±
0,02
1,00 ±
0,03
1,04±
0,03
1,06 ±
0,04
1,09±
0,06
1,10±
0,06
1,11±
0,05
0,06
бутонизации
9,02±
0,25
10,37±
0,21
11,09±
0,14
11,64±
0,19
11,00±
0,34
10,55±
0,65
9,56±
0,35
9,20±
0,23
0,50
1,41±
0,13
1,62±
0,10
1,77±
0,09
1,87 ±
0,06
1,76±
0,05
1,65±
0,06
1,53±
0,05
1,44±
0,05
0,09
сухая
образования бобов
14,05±
0,63
16,44±
0,18
17,49±
0,37
18,12 ±
1,15
17,28±
0,72
16,51±
0,81
15,03±
0,40
14,61±
0,38
0,92
2,11±
0,14
2,47±
0,07
2,63±
0,13
2,72±
0,13
2,58±
0,08
2,48±
0,08
2,26±
0,08
2,20±
0,15
0,09
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К − контроль;
10-3 – раствор Na2SeO4 10-3% концентрации;
10-5 – раствор Na2SeO4 10-5% концентрации
Рисунок 18 – Влияние опрыскивания растений селеном
на рост листьев и стебля в фазу образования бобов
Интересным оказалось то, что задержка роста и развития побега
под воздействием селена в первый сезон вегетации происходила на фоне
ускоренного, по сравнению с контролем, развития корневой системы.
Не исключено, что этот компенсаторный эффект вызван изменением под воздействием селена гормонального баланса растений в
сторону увеличения выработки ауксинов, стимулирующих преимущественно развитие корней.
Среди совокупности факторов, определяющих рост, развитие и
общую продуктивность растений, ведущая роль принадлежит фотосинтезу. В этой связи зарегистрированный в ходе вышеописанных
экспериментов эффект влияния селена на рост и развитие растений
козлятника восточного, несомненно, был связан с влиянием микро125
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
элемента на их фотосинтетическую активность. Изучение данного вопроса важно потому, что козлятник восточный относится к растениям
длинного дня, требователен к свету и не переносит затенения. Тем не
менее, биологические особенности развития, а именно низкие темпы
роста на ранних этапах органогенеза, заставляют во избежание зарастания посевов сорняками выращивать данную культуру чаще всего
под покровом других культурных растений. Необходимость исполнения данного компромиссного решения приводит к слабому развитию
растений в первый сезон их вегетации и к низкой степени выживаемости в зимний период. По этой причине любые способы и методы
повышения фотосинтетической активности козлятника следует считать чрезвычайно полезными.
Результаты проведенных исследований показали, что селен способен оказывать заметное влияние на интенсивность фотосинтеза,
причем направление и степень этого воздействия оказались сильно
зависимыми от способа обработки растений селеном, концентраций
растворов селеновой соли и от фаз развития козлятника.
Данные, представленные в таблице 35, свидетельствуют о том,
что обработка семян козлятника растворами селената натрия 10 -1 и
10-2% концентрации вызвала снижение чистой продуктивности фотосинтеза в фазу стеблевания и ветвления (возраст растений 70 дней).
Все другие растворы проявили при этом стимулирующее воздействие,
увеличив ЧПФ по сравнению с контролем на 11−35 %. Следует, правда, отметить, что при достижении растениями возраста 90 дней негативное влияние на фотосинтез растворов 10-1 и 10-2% концентраций
сменилось слабым стимулирующим воздействием (+12−14 %).
Можно было ожидать, что во второй сезон вегетации козлятника
различия в интенсивности фотосинтеза между опытными и контрольными растениями сгладятся. Однако этого не произошло. Наоборот,
величины ЧПФ во всех опытных вариантах в более поздние фазы развития растений отличались от контроля еще в большей степени, чем в
первый сезон вегетации. Это соответствовало более интенсивному
развитию корневой системы опытных растений в фазы бутонизации и
образования бобов, а следовательно, и лучшему корневому питанию
последних.
Изменение способа воздействия на растения селена повлекло за
собой и резкое изменение показателя интенсивности фотосинтеза.
Через месяц после опрыскивания растений растворами селената
натрия 10-1−10-5% концентраций чистая продуктивность фотосинтеза
снизилась на 51−8% по сравнению с контролем.
126
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 35 – Влияние селена на продуктивность фотосинтеза растений
козлятника восточного сорта Гале
Концентрация
Na2SeO4,
%
К
10-1
10-2
10-3
10-4
10-5
10-6
10-7
НСР0,05, ед.
Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), г/м2 сутки
Обработка семян
Опрыскивание растений
Фаза
стеблевания
образования
стеблевания
образования
бутонизации
бутонизации
и ветвления
бобов
и ветвления
бобов
1,13 ±0,01
1,58±0,03
1,29±0,03
0,98±0,03
1,57±0,03
1,46±0,02
0,99±0,03
1,95±0,10
1,37±0,03
0,48±0,02
1,81±0,05
1,65±0,04
1,06±0,03
1,97±0,10
1,47±0,04
0,67±0,02
1,92±0,02
1,93±0,04
1,25± 0,03
2,07±0,03
1,49±0,05
0,73±0,02
2,15±0,01
2,04±0,04
1,51±0,01
2,46±0,04
1,50±0,54
0,82±0,02
1,97±0,05
1,97±0,02
1,52±0,02
2,54±0,04
1,85±0,06
0,90±0,02
1,94±0,03
1,52±0,06
1,25±0,03
1,87±0,05
1,43±0,04
1,05±0,03
1,70±0,03
1,49±0,03
1,34±0,01
1,62±0,03
1,36±0,04
1,04±0,02
1,58±0,03
1,45±0,03
0,03
0,09
0,07
0,04
0,10
0,05
127
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Опрыскивание растений растворами селеновой соли 10-6 и 10-7%
концентраций, наоборот, вызвало слабое стимулирование фотосинтеза.
Как уже указывалось выше, негативное воздействие на многолетние растения селена в первый год жизни часто сменяется на второй год
эффектом позитивного последействия. Не стал исключением в этом отношении и козлятник. Во второй сезон его вегетации в фазу бутонизации у опытных растений ЧПФ превысила контроль на 8−37 %, а в фазу
образования бобов соответствующие различия достигли 2−40 %. В максимальной степени стимуляция интенсивности фотосинтеза проявилась
в варианте, где растения опрыскивались растворами селената натрия
10-3% концентрации. В этом же варианте, зафиксирован и наиболее
интенсивный прирост корневой системы.
Полученные в ходе исследования козлятника сорта Гале результаты позволяют сделать вывод о том, что элемент селен способен существенно воздействовать на фотосинтетическую деятельность козлятника восточного, что частично обуславливает его ростостимулирующую активность.
Влияние селената натрия на рост козлятника восточного
сорта Гале в условиях длительной гипотермии
Положительные результаты воздействия селена на увеличение
адаптивного потенциала проростков козлятника давали основание
надеяться, что в реальных почвенных условиях предпосевная обработка семян растворами селената натрия может положительно повлиять на уменьшение негативного влияния на взрослые растения неблагоприятных погодных факторов. К числу последних в зоне Среднего
Поволжья, относятся, прежде всего, продолжительные похолодания с
середины мая до середины июня. Для того чтобы иметь возможность
регулировать условия эксперимента, максимально приблизить их к
реальным и даже несколько усугубить неблагоприятную для растений
стрессовую ситуацию, в вегетационных опытах обработку селеном
осуществляли в условиях закрытого грунта в режиме пониженных
температур. Для этого посев козлятника восточного сорта Гале был
осуществлен в зимний период, когда было легко поддерживать в теплице низкую температуру, не превышающую 6−12 ºС в первые месяцы вегетации культуры.
Данные, представленные в таблице 36, свидетельствуют о том,
что в условиях длительной гипотермии обработка семян наиболее
концентрированными растворами селената натрия (10-1 и 10-2%) при128
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вела к задержке развития корневой системы во все фазы развития
козлятника. Сухая масса корней в этих вариантах на всем протяжении
вегетации оказалась меньшей, чем в контроле, соответственно на
58−62 % и на 34−36 %. Адекватно уменьшился и объем корней – на
56−60 % и на 28−36 %.
Обработка семян растворами селеновой соли 10-6 и 10-7% концентраций никакого воздействия на развитие корневой системы не оказала.
Использование растворов 10-3−10-5% концентраций оказало отчетливо
выраженное стимулирующее влияние. Наиболее контрастно оно проявилось в варианте с использованием раствора 10-5% концентрации, где
сухая масса корней на всем протяжении вегетации козлятника превосходила контроль на 45−48 %, а их объем – на 37−45 %.
Отличительной особенностью влияния селена на развитие корневой системы в закрытом грунте в сравнении с результатами полевого эксперимента явилось то, что в этом случае не проявился эффект
нарастающего во времени ускорения прироста массы и объема корней. Вполне вероятно, что это обусловлено экстремальными условиями выращивания.
В вариантах, где использовались растворы селеновой соли
-3
10 −10-6% концентраций, их количество превзошло контроль на 32−94 %.
В меньшей степени воздействие селена сказалось на увеличении по
сравнению с контролем длины корневых отпрысков.
В наибольшей степени (+29 %) этот показатель превзошел контроль в варианте с использованием раствора 10-5% концентрации. Интересно также отметить, что стрессовые условия вызвали сильные изменения в толщине корневых отпрысков.
Их диаметр был меньше, чем у корневых отпрысков растений,
выращенных в полевых условиях, почти в два раза.
Практически одинаковая картина проявилась при изучении влияния селена на развитие стебля. Растворы селената натрия 10-1 и 10-2%
концентраций угнетали рост и развитие стебля. Так, воздействие на
семена раствора 10-1% концентрации способствовало на всем протяжении вегетации снижению длины стебля, его облиственности и сухой массы. Использование раствора 10-2% концентрации снизило
степень ингибирующего влияния селена почти вдвое. Обработка семян растворами селеновой соли 10-6 и 10-7% концентраций не оказала
достоверного воздействия на развитие стебля, а использование растворов 10-3−10-5% концентраций проявляло выраженный стимулирующий эффект.
129
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 36 – Влияние селена на развитие корневой системы козлятника восточного в условиях длительной гипотермии
сырая сухая сырая
Кон2,79± 0,70± 5,74±
троль
0,19
0,02
0,12
1,06± 0,27± 2,34±
10–1
0,07
0,03
0,05
1,79± 0,45± 3,75±
10-2
0,10
0,02
0,03
3,35± 0,84± 6,84±
10-3
0,10
0,02
0,05
3,38± 0,85± 7,98±
10-4
0,12
0,03
0,16
4,13± 1,03± 8,38±
10-5
0,11
0,12
0,12
2,93± 0,73 ± 5,80±
10-6
0,10
0,10
0,07
2,79± 0,71± 5,76±
10-7
0,11
0,09
0,04
НСР 0,05 0,13
0,07
0,26
* возраст растений 5 месяцев;
сухая
1,44±
0,15
0,57±
0,16
0,94±
0,14
1,71±
0,17
2,00±
0,10
2,10±
0,07
1,45±
0,15
1,44±
1,44
0,12
**
образования
бобов ***
сырая сухая
7,90± 2,00±
6,25± 12,13±
0,18
0,11
0,43
0,54
3,32± 0,83±
2,50±
5,38±
0,06
0,06
0,50
0,41
5,25± 1,31±
4,00±
8,10±
0,22
0,09
0,35
0,47
9,58± 2,40±
7,50± 14,50±
0,22
0,19
1,12
0,12
11,33± 2,83±
8,50± 16,38±
0,21
0,08
0,50
0,41
11,46± 2,86±
8,57± 17,50±
0,17
0,09
0,43
1,12
8,24± 2,06±
6,75± 12,13±
0,54
0,06
0,83
0,14
8,18± 2,00±
6,25± 12,13±
0,65
0,11
0,83
0,74
0,42
0,10
1,05
1,28
возраст растений 7 месяцев;
130
Длина корЧисло
невых
корневых
отпрысков
отпрысков
одного
одного расрастения,
тения, шт.
см
5-месячные растения
16,00±
3,1±
6,1±
1,22
0,7
1,1
6,75±
3,1±
5,2±
1,48
0,7
1,0
11,50±
3,2±
5,4±
1,12
0,9
0,9
19,00±
4,2±
6,1±
0,71
0,7
0,9
23,00±
5,1±
7,4±
0,71
0,7
1,2
23,25±
6,0±
7,8±
0,83
1,0
1,5
16,25±
4,1±
6,2±
0,83
0,7
1,1
16,00±
3,1±
6,2±
0,71
0,8
0,9
1,67
0,7
1,1
*** возраст растений 9 месяцев.
образования
бобов***
бутонизации**
бутонизации**
стеблевания
и ветвления *
Фаза
стеблевания
и ветвления
*
Концентрация
Na2SeO4, %
Масса 1 корня, г
Показатель
Объем корневой системы, см3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Как и в случае корней, в максимальной степени стимулирующий
эффект проявился при использовании раствора 10-5% концентрации.
Длина стебля оказалась выше на 48−49 %, , облиственность стебля –
на 50−52 %, сухая масса – на 49−54 %, чем на контроле. Отличием
стимулирующего эффекта селена в экстремальных условиях от полевого опыта явилось не только то, что наиболее концентрированные
растворы селената натрия и в условиях гипотермии оказывали ингибирующее воздействие на рост и развитие, но также то, что стимулирующий эффект в равной степени относился как к развитию корней,
так и к развитию стебля. В полевых условиях стимуляция селеном роста корней существенно превосходила стимуляцию развития стебля.
Нельзя исключить, что это было вызвано дефицитом света в теплице.
Свет вызывает компенсаторный эффект перераспределения питательных веществ для увеличения фотосинтезирующей активности растений.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что растворы
селената натрия относительно высоких концентраций (10-1 и 10-2%)
усугубляют отрицательные воздействия пониженных температур на
развитие растений, а более разбавленные растворы в интервале концентраций 10-3−10-5%, наоборот, снижают последствия негативного
воздействия на растения гипотермии. Это наглядно проявляется при
сравнении масс одного растения в бесстрессовых и стрессовых условиях. Масса стеблей на бесстресовом контроле составляла 20−25
граммов, на стрессовом варианте – 5,42 грамма.
Предпосевная обработка семян раствором селената натрия 10-5%
концентрации вызвала увеличение адаптационных возможностей растений и позволила сократить отставание в приросте сухой массы,
подвергнувшихся стрессу растений почти на 3 г в расчете на каждое
растение.
Второй вариант изучения влияния селена на рост и развитие
растений козлятника в идентичной стрессовой ситуации отличался от
первого тем, что селеном воздействовали не на его семена, а вносили
селенат натрия в почву.
Первой отличительной особенностью данного эксперимента явилось замедленное развитие растений, что, вероятно, вызвано стесненностью их корневых систем в небольшом объеме растилен. Так, например,
сухая масса одного растения в контрольном варианте за одинаковый
период вегетации оказалась меньше, чем аналогичный показатель контрольного варианта предшествующего эксперимента, почти в три раза.
131
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Это лишний раз свидетельствует о высокой чувствительности растений
козлятника восточного к стрессовым воздействиям.
Вторым отличием результатов данного эксперимента от серий
предшествующих явилось то, что обогащение селеном почвы сильнее
сказалось на всхожести семян. Низкая температура воздуха и почвы в
теплице вызвала позднее и сильно растянутое во времени появление
всходов, а также их высокую изреженность. На 24-е сутки эксперимента всхожесть семян в контроле достигла лишь 38 % и далее не изменялась (таблица 37). В благоприятных полевых условиях этот показатель для хорошо скарифицированных семян обычно составляет
85−90 %. Во всех опытных вариантах всхожесть семян за тот же период достигла 49−68 % и также далее не возрастала. Максимальный
эффект стимуляции всхожести проявился в третьем варианте, где селен вносился в почву в дозе 0,5 мг/кг.
Таблица 37 – Изменение всхожести семян козлятника восточного
после внесения селената натрия в почву
Se, мг/кг почвы
0,25
0,5
1
2
3
4
5
6
НСР0.05, ед.
Всхожесть, %
Количество дней с момента высадки в грунт
8
16
24
28
3,2 ± 0,4
19,5 ± 0,5
38,5 ± 0,5
38,5 ± 0,5
8,5 ± 0,5
24,5 ± 0,4
52,5 ± 0,5
60,0 ± 0,4
10,8 ± 0,8
40,3 ± 0,4
60,5 ± 0,5
60,8 ± 0,8
10,8 ± 0,8
41,0 ± 1,0
68,3 ± 0,4
69,5 ± 0,5
10,5 ± 0,8
41,3 ± 1,3
59,3 ± 0,4
59,3 ± 0,4
9,0 ± 1,0
37,8 ± 0,8
57,3 ± 0,4
57,8 ± 0,4
6,5 ± 0,9
25,0 ± 1,0
47,3 ± 0,8
50,0 ± 0,7
7,0 ± 1,0
23,3 ± 0,7
42,5 ± 0,5
44,0 ± 0,1
1,2
3,1
0,9
1,2
Более раннее и полное появление всходов явилось дополнительным фактором опережающего развития растений в опытных группах.
Растения на этих вариантах (через 5 месяцев вегетации) по длине
стеблей на 44−67 %, по их облиственности на 31−86 %, по длине корней на 35−43 % превзошли растения на контроле. Вместе с тем, увеличение под воздействием селена длины и облиственности стеблей, а
также длины корней плохо коррелировало с соответствующими изменениями массы корней и стебля, а также с изменениями объема корневой системы (таблица 38).
132
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 38 – Влияние внесенияселената натрия в почву на развитие растений козлятника восточного
в условиях длительной гипотермии
Показатель
№
п/п
Доза
мг Se/кг
почвы
Число
Длина
листьев на
стебля, см 1 растении,
шт.
Масса, г
стебель
корень
4,00 ±0,43 13,75±0,66 16,98±0,41
Объем
корневой
системы
1 растения,
см3
0,66±0,05
0,73±0,05
0,72±0,01
0,22±0,02 0,15±0,01
Длина
корня, см
сырая
сухая
стебель
корень
1(К)
0
2
0,25
5,75±0,74
25,63±0,86 22,92±0,12
1,32±0,12
2,20±0,13
1,46±0,02
0,44±0,01 0,31±0,01
3
0,50
6,69±0,75
23,50±1,00 24,27±0,72
2,11±0,10
4,22±0,12
2,16±0,03
0,84±0,02 0,45±0,02
4
1
6,21±0,49
18,00±0,87 17,75±0,34
1,33±0,10
3,09±0,09
1,41±1,41
0,62±0,02 0,30±0,02
5
2
6,00±0,71
13,75±0,66 14,43±0,61
0,99±0,09
1,80±0,09
1,04±0,03
0,35±0,02 0,21±0,01
6
3
5,75 ±0,66 10,75±0,97 13,75±0,28
0,95±0,07
0,78±0,05
1,10±0,12
0,24±0,02 0,21±0,01
7
4
4,75±0,71
0,88±0,04
0,70±0,07
0,86±0,02
0,21±0,01 0,18±0,01
0,14
0,12
0,07
НСР 0,05, ед.
0,71
10,50±0,87 13,58±0,29
0,88
1,06
133
0,02
0,01
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Так, например, при дозе селена 0,5 мг/кг почвы средняя длина
стеблей превзошла контроль на 67 %, а их облиственность – на 71 %.
В это же время их сухая масса оказалась выше контрольной на 283 %.
Аналогичная картина проявилась и в случае корневой системы. Визуальные наблюдения свидетельствуют о том, что листья и стебли
опытных растений, а также корни заметно отличаются от контрольных своими размерами. Листовые пластины имели большую площадь
и сильно утолщены; корни более разветвлены и также утолщены;
корневая система опытных растений содержала большое количество
коротких корневых отпрысков.
Четвертым отличительным моментом регулирования роста растений козлятника путем внесения селена в почву явилось то, что при
этом происходило преимущественное развитие стебля, а не корневой
системы. Наиболее заметно это проявляется в вариантах 3-5, где соотношение сухой массы надземной части растения и сухой массы
корней колеблется в пределах 2:1.
Полученные в ходе данного эксперимента результаты однозначно свидетельствуют о том, что внесение селена в почву, как и обработка им семян, способствует повышению жизнеспособности растений в стрессовой ситуации и позволяет снижать уровень ее негативных последствий.
Фотосинтетическая деятельность агроценоза яровой
пшеницы в оптимальных и экстремальных условиях
и ее изменение под влиянием селена
Основой формирования высокой продуктивности сельскохозяйственных культур является интенсивность работы фотосинтезирующего аппарата в течение вегетации. Управление фотосинтетическими
процессами, их регулирование – один из наиболее эффективных путей, определяющих уровень урожайности.
Площадь листовой поверхности. Чаще всего исследователи
связывают уровень урожайности сельскохозяйственных культур с
развитием листовой поверхности и, особенно с ее формированием в
начальные фазы органогенеза (Ничипорович, 1956; Шатилов, Голубева, 1969; Кумаков, 1980; Ковтун с соавт., 1990).
Считается, что оптимальный индекс листовой поверхности равен 4−5 ед. При этом посев как оптическая фотосинтезирующая система работает в максимальном режиме, поглощая наибольшее количество ФАР (Посыпанов с соавт., 2006).
134
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Результаты наших исследований, проведенных в условиях полевых
опытов на выщелоченном черноземе, свидетельствует о том, что индекс
листовой поверхности зависит от многих факторов: биологических, сортовых особенностей пшеницы, реакции почвы и ее удобренности, температурно-влажных условий в период вегетации.
Наиболее приближенной к оптимальному индексу листовой поверхности
была площадь листьев пшеницы сорта Тулайковская 10 в фазу колошения –
34,5−36,6 тыс. м2/га (индекс 3,45−3,66). Далее в убывающем порядке шли сорта:
Кинельская 59, Нива 2 и Новосибирская 29 (таблица 39).
Таблица 39 – Площадь листьев и фотосинтетическая
деятельность растений яровой пшеницы
в период колошения, (полевой опыт)
Вариант
Площадь листьев
Фон
обработки
2
2
см
/растение
тыс.
м
/га
семян
Тулайковская 10
Вода
108,6
34,5
Контроль
Se
114,1
36,2
Вода
115,9
36,6
NPK
Se
122,3
36,7
Кинельская 59
Вода
104,6
33,2
Контроль
Se
108,8
33,9
Вода
109,9
35,8
NPK
Se
114,8
37,7
Новосибирская 29
Вода
95,9
31,0
Контроль
Se
103,6
34,0
Вода
107,1
34,2
NPK
Se
116,5
36,4
Нива 2
Вода
99,3
32,5
Контроль
Se
103,2
34,3
Вода
107,7
36,4
NPK
Se
112,3
38,2
НСР05: для сортов
4,31
1,80
для удобрений
5,02
1,96
для обработки семян
3,73
1,14
для частных средних
5,78
2,27
Примечание: контроль – фон естественного плодородия;
NPK – фон удобрений в дозах N86P68K32.
135
ФП, тыс.
м2/га/сут
ки
ЧПФ,
г/м2/
сутки
1269,3
1351,3
1363,8
1392,6
8,5
9,1
9,3
10,2
1246,4
1276,1
1330,5
1401,9
9,7
9,9
10,6
11,1
1149,0
1266,6
1292,6
1405,4
7,8
8,3
9,1
9,9
1145,4
1235,7
1311,4
1429,6
25,4
51,3
19,0
67,2
7,7
8,1
8,7
9,4
0,65
0,57
0,41
0,74
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для всех сортов характерно увеличение листовой поверхности с
момента кущения до колошения. Далее ассимиляционная поверхность
уменьшалась (рисунок 19).
2
Площадь листьев, см /растение
120
100
80
60
40
20
0
Кущение
Выход в
трубку
Тулайковская 10
Новосибирская 29
Колошение
Молочная
спелость
Кинельская 59
Нива 2
Рисунок 19 – Динамика изменения площади листовой
поверхности (контрольный вариант)
Установлено, что полное минеральное удобрение увеличивало
ассимиляционную поверхность листьев всех сортов пшеницы, независимо от варианта обработки семян, в среднем на 10,1 %, в том числе сорта Новосибирская 29 – на 15,9 %, Тулайковская 10 – на 11,1 %,
Нива 2 – на 6,0 %. Динамика же ее изменений была однотипной с растениями контрольного варианта.
Обработка семян пшеницы селенатом натрия увеличивала листовую поверхность, независимо от удобренности почвы, в среднем
по сортам на 5,6 %, в том числе у сорта Тулайковская 10 − на 5,5 %;
Кинельская 59 − на 4,5 %; Новосибирская 29 − на 8,5 % и Нива 2 −
на 3,9 % к контролю.
Эффективность действия селена на увеличение ассимилирующей поверхности листьев пшеницы существенно возросла при увеличении уровня минерального питания.
136
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рост площади листьев при использовании семян, обработанных
селеном, на фоне N86P68K32 по сравнению с естественным почвенным
фоном в среднем по сортам составил 8,5 %, в том числе у сорта Тулайковская 10 – 7,2 %, Кинельская 59 – 5,5 %, Новосибирская 29 –
12,5 % и Нива 2 – 8,8 % (рисунок 20). С площадью листовой поверхности тесно связан фотосинтетический потенциал посевов. Корреляционный анализ показал высокую зависимость этих показателей друг
от друга (r = 0,940).
фон
без удобрений
фон
NPK
120
100
Вода
Селенат
2
Площадь листьев, см /растение
140
80
60
40
20
0
1
2
3
4
1
2
3
4
Сорта
Сорта: 1 - Тулайковская 10; 2 – Кинельская 59; 3 – Новосибирская 29; 4 – Нива 2
Рисунок 20 – Площадь листьев растений яровой пшеницы
в период колошения (полевой опыт)
Вместе с тем положительный характер взаимосвязи фотосинтетической продуктивности и размера листовой поверхности происходит до определенной площади листьев. Дальнейшее ее возрастание
приводит к снижению фотосинтетической деятельности (Ничипорович, 1982; Никитишен, 1984).
Фотосинтетический потенциал возрастал от 1145,4 тыс. м2 у
сорта Нива 2 до 1269,3 тыс. м2/га/сутки у сорта Тулайковская 10. На
удобренном фоне этот показатель увеличивался в среднем по сортам
– на 10,2 %.
137
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Минеральные удобрения повышали положительный эффект от
обработки семян селеном у всех сортов.
Чистая продуктивность фотосинтеза изменялась по сортам от
7,7 до 9,7 г/м2/сут. На удобренном фоне этот показатель был выше в
среднем по сортам на 12,0 %. Наиболее отзывчивыми на минеральные удобрения оказались сорта Новосибирская 29 и Нива 2.
Действие обработки семян селенатом натрия на ЧПФ было аналогичным действию на ФП.
Минимальные изменения ЧПФ были отмечены на неудобренном
фоне у сорта Кинельская 59 в варианте с применением селената
натрия, максимальные – на удобренном фоне у сорта Новосибирская
29.
Известно, что урожай растений определяется интенсивностью
процессов фотосинтеза, которую осуществляет единица ассимиляционной поверхности (Никитишен, 1984; Тарчевский, 1994; Шевелуха,
1998; Ниловская, 2002).
В наших исследованиях зависимость между интенсивностью
фотосинтеза (у), учитываемой по ЧПФ, и площадью листового аппарата (х) выражалась следующими уравнениями регрессии:
для сорта Тулайковская 10
у = −457,56+328,69х – 71,03х2+4,93х3,
для сорта Кинельская 59
у = −19317,0+9607,38х – 1590,9х2+87,828х3,
для сорта Новосибирская 29
у = 8682,41 – 4568,7х+801,40х2 – 46,74х3,
r = 0,622;
r = 0,541;
r = 0,649.
Исследованием, проведенным в вегетационном опыте на выщелоченном черноземе с разными уровнями рН, установлено, что реакция почвенной среды оказывала существенное влияние на развитие
ассимилирующей поверхности растений яровой пшеницы. Площадь
листьев в зависимости от реакции среды была разной (таблица 40).
Максимальная поверхность в среднем по сортам 116,6 см2/растение
зафиксирована в период колошения культуры при рН 6,5. Наибольшей площадью листьев при оптимальном уровне рН характеризовался сорт Тулайковская 10 – 119,7 см2/растение. Далее в убывающем порядке шли сорта: Кинельская 59, Новосибирская 29 и Нива 2 (110,5 см2/растение).
При увеличении кислотности площадь листьев снижалась.
Наибольшее уменьшение листовой поверхности происходило при
переходе с рН 6,5 до рН 5,5 (–21,2 см2/растение), наименьшее – при
изменении рН с 6,5 до 7,5 (–3,5 см2/растение).
138
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 40 – Площадь листьев и фотосинтетическая
деятельность растений сортов яровой пшеницы
в период колошения в зависимости от уровня рН почвы
Вода
Селенат
натрия
Вода
Селенат
натрия
Вода
Селенат
натрия
рН
4,5
5,5
6,5
7,5
4,5
5,5
6,5
7,5
4,5
5,5
6,5
7,5
4,5
5,5
6,5
7,5
4,5
5,5
6,5
7,5
4,5
5,5
6,5
7,5
тыс. см2/сосуд
Обработка
семян
см2/растение
Новосибирская 29
Кинельская 59
Тулайковская 10
Сорт
Площадь листьев
в фазу колошения
82,6
92,8
119,7
111,3
109,9
110,9
131,0
116,7
95,6
102,2
118,6
112,4
109,9
112,4
124,7
116,2
86,2
95,3
117,6
122,1
108,6
110,6
127,3
128,6
2,48
2,78
3,59
3,34
3,30
3,33
3,93
3,50
2,87
3,07
3,56
3,37
3,30
3,37
3,74
3,49
2,59
2,86
3,53
3,66
3,26
3,32
3,82
3,86
ФП,
тыс.см2
дни/ растение
ЧПФ,
г/м2/
сутки
2,76
3,02
3,66
3,45
3,41
3,46
3,94
3,59
2,79
2,97
3,38
3,22
3,15
3,22
3,53
3,32
2,32
2,58
3,11
3,19
2,84
2,94
3,34
3,35
7,6
8,8
11,2
10,6
9,7
10,3
12,2
11,4
8,4
9,0
10,1
9,8
9,6
9,7
10,6
10,0
7,0
7,4
8,9
9,7
8,8
8,9
9,8
10,2
Селенат натрия достоверно увеличивал поверхность листьев при
всех уровнях рН, эффективность его действия снижалась с уменьшением кислотности среды. В среднем обработка семян селеном способ139
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ствовала большему развитию листовой поверхности по сравнению с
контролем (обработка водой) – на 11,5 %.
При этом результативность действия селената натрия зависела
от сортовой специфики растений. Наиболее отзывчивым на селен оказался сорт Тулайковская 10, у которого прирост ассимиляционной поверхности листьев составил 15,3 %. Далее в убывающем порядке шли
сорта Новосибирская 29 (12,8 %), Нива 2 (100 %) и Кинельская 59 (8,0
%).
Существование сортовой специфики в действии селена на растения отмечали многие исследователи (Голубкина, 1999; Солдатов,
Хрянин, 2004; Клейменова, 2007; Серегина, 2008). Авторы считают,
что большой эффект от действия селена проявляется на ранне- и
среднеспелых сортах.
Наиболее чувствительными к повышению кислотности среды
оказались сорта Тулайковская 10 и Новосибирская 29. Они же отозвались максимальным увеличением всех показателей фотосинтетической деятельности под действием селена. Это, вероятно, можно объяснить тем, что система антистрессовой защиты у этих сортов слабая.
Компенсация негативного действия стресса происходит за счет
усиленного потребления растениями селена из внешней среды.
Полученные данные еще раз свидетельствуют о том, что селен
выступает как антистрессант в экстремальной ситуации, коей и является кислая реакция чернозема.
Воздействие кислой среды в первую очередь испытывают корни
растений, а затем изменяются метаболические процессы в надземной
массе. Известно, что корневые выделения могут сами менять ионный
состав и кислотность почвы.
Исследования показали, что средообразующая функция у сортов
Новосибирская 29 и Тулайковская 10 была ослаблена, что свидетельствует об их слабой адаптации к ионной токсичности.
Такие сортовые различия, возможно, связаны с гормональным
балансом растений при стрессах, на что указывается в работах
Л.В. Рунковой и М.Н. Талиевой (1978), Т.И. Пузиной с соавторами
(2003).
В условиях реакции среды раствора близкой к нейтральной индуцированные корнями пшеницы выделения на 3-и сутки существенно повышали его кислотность. Сдвиг рН в среднем составил −0,52 ед.
Затем происходило постепенное повышение рН: на 7-й день сдвиг
был −0,14 ед., а на 9-й уже +0,26 ед. к исходному уровню (рН 6,5).
140
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Действие селена в условиях нейтрального уровня рН отмечено
не было. Применяемый препарат в условиях кислой среды по-разному
влиял на изменение реакции раствора корневыми выделениями яровой пшеницы. Селенат натрия достоверно увеличивал сдвиг рН раствора у сортов Кинельская 59 и Нива 2. Под действием селена на 9-й
день эксперимента сдвиг рН составил почти 2 ед. и достиг уровня
кислотности, соответствующего нейтральному значению рН.
Между показателями, характеризующими ростовые и экскреторные процессы, установлена статистическая связь. В условиях кислой реакции среды выявлена отрицательная корреляция (r = −0,88)
между показателями длины корня и индуцированными ими значениями рН (рисунок 21). Наибольшая корреляционная зависимость отмечена между длиной корней и массой проростков.
S рабочей
поверхности
корней
0,794
0,750
Величина
рН
Масса
проростков
0,885
-0,721
-0,976
0,605
0,875
-0,889
0,958
-0,880
Сдвиг рН
Длина корня
Рисунок 21 – Корреляционная зависимость между
показателями продукционного процесса
и характером средообразования.
Сорта Кинельская 59 и Нива 2 с наибольшей активностью
корневых выделений характеризовались умеренными ростовыми
141
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
показателями в условиях стресса, тогда как сорта Тулайковская
10 и Новосибирская 29, выделившиеся по длине корня, относительно слабо изменяли исходные значения кислотности.
На основании проведенных исследований можно заключить, что
обработка семян яровой пшеницы селеносодержащим соединением
уменьшает негативное действие кислой реакции среды, улучшая фотосинтетическую активность растений.
На фоне применения полного минерального удобрения эффективность селена повышается, при этом действие микроэлемента на
фотосинтетическую активность зависит от сортовой специфики растений пшеницы.
Фотосинтетическая деятельность посевов ячменя
в зависимости от применения гербицидов
и антистрессовых препаратов
Освоение интенсивных агротехнологий в земледелии России
означает переход к качественно новым сортам растений с программированным применением удобрений и регулированием продукционного процесса различными химическими средствами.
Ячмень – самая низкорослая культура из хлебных злаков. В
условиях лесостепного Среднего Поволжья он слабо кустится и существенно снижает урожай зерна при сильной засоренности его посевов
(Шатилов с соавт., 1989).
В среднем по Пензенской области площадь засоренных посевов
зерновых культур составляет 72,3 %. В период с 1998 по 2008 г. значительно, на 22,4 %, произошло увеличение степени засоренности посевов многолетними корнеотпрысковыми и корневищными сорняками, с которыми наиболее трудно бороться.
Требуется не только четко сориентированная система обработки
почвы, но и использование химических средств защиты посевов от
сорной растительности.
В настоящее время химической промышленностью предлагается
большой ассортимент послевсходовых гербицидов, которые можно
использовать на посевах ярового ячменя. Отмечается их эффективное
действие против сорняков без ущерба основной культуре. Однако известно, что гербициды широкого спектра действия, уничтожая сорные
растения, оказывают некоторое угнетающее действие на зерновую
культуру (Шевелуха, 1998).
142
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучение влияния гербицидной обработки посева ярового ячменя, действие селената натрия и природного препарата Гуми-90 проводилось нами в условиях полевого и вегетационного опытов.
По нашим данным, в зернопаровом севообороте, где при
сильном и среднем типе засорения преобладают такие сорняки,
как осоты, овсюг, редька дикая, горчица полевая, обойтись без
гербицидов невозможно.
Анализ засоренности посева ячменя показал, что к началу фазы
кущения агроценоз насчитывал до 271,8 шт. сорняков на 1 м2, в том
числе многолетних (осоты, бодяк) – 5,4 шт.
Применение баковой смеси гербицидов Рефери и Метафора
(БСГ) позволило резко уменьшить засоренность, и посев к периоду
уборки урожая был представлен на 96,8 ячменём и на 3,2 % сорной
растительностью. Оставшиеся сорняки либо взошли после применения гербицидов (например, щетинники), либо остались живыми (осоты), но рост их был полностью приостановлен.
Вместе с тем гербициды, применённые в начале фазы кущения, вызвали у растений ячменя стресс, который проявился в задержке прохождения последующих за ней фаз роста и развития.
В фазу выхода в трубку растения, обработанные гербицидами, вступали на 2−3 дня позже, чем обработанные водой. На
один день наблюдалась разница в наступлении фазы колошения.
В течение вегетационного периода в растении происходит
регуляция роста отдельных органов и их функциональной активности. Особая роль в продукционном процессе отводится листьям. Ход продукционного процесса во многом зависит от возможности листа как центра ассимиляции, его способности направлять ассимилянты на развитие генеративных органов. На ранних
этапах органогенеза сам лист акцептор потребляемых ассимилянтов из запасных тканей семени, но ювенальный лист является
акцептором особого рода, так как импортированные им ассимилянты расходуются на построение добавочного фотосинтезирующего аппарата и этим обеспечивается увеличение площади листовой поверхности (Люттеге, Хигинботам, 1984).
Площадь листовой поверхности. Результаты эксперимента
по изучению влияния гербицидов на нарастание площади ассимиляционной поверхности листьев ячменя представлены на рисунке 22 и в таблице 41.
143
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Площадь листьев, тыс.м2/га
30
25
20
15
10
5
0
Кущение
Выход в
трубку
Анабель
Нутанс
Колошение
Молочная
спелость
Одесский
Рисунок 22 − Динамика изменений листовой поверхности
ячменя (средние данные за 2007−2009 гг.)
Достоверное уменьшение ассимиляционной поверхности листьев происходило при обработке ячменя гербицидами (−7,5 %) по сравнению с контрольными растениями в фазу выхода в трубку.
В более поздние фазы отмечено увеличение площади листьев в
варианте с БСГ на 5,0−5,7 %. Появление сорняков на контрольном варианте приводило к конкуренции между ними и ячменем за элементы
питания, воду, свет.
Действие селената натрия наиболее значимым было в период
выхода растений в трубку. Увеличение площади ассимиляционной
поверхности составило 16,0 %.
Селен уменьшал негативное действие гербицидов, и у растений
в варианте Na2SeO4 + БСГ площадь листьев возросла по сравнению с
БСГ на 22,5 %.
Динамика изменения площади листовой поверхности у растений
ячменя сорта Аннабель на всех вариантах опыта была однотипной: с
фазы кущения площадь листьев энергично нарастала, достигая максимума в фазу колошения, а затем снижалась.
144
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 41 – Изменение показателей ростовых процессов
в зависимости от обработки посева селенатом
натрия и гербицидами (вегетационный опыт),
см2/растения ячменя
Обработка растений ячменя
Фаза роста
и развития ячменя
Контроль
Na2SeO4
БСГ
вода
Площадь листьев, см2/растение
Выход в трубку
10,6
12,3
9,8
Колошение
38,1
40,0
40,4
Молочная спелость
26,1
27,2
27,6
Надземная масса, г/растение
Выход в трубку
1,25
1,18
1,22
Колошение
2,99
3,12
3,17
Молочная спелость:
Общая масса
3,96
4,00
4,03
в т.ч. листья
1,00
1,31
1,19
колос
2,00
1,96
1,88
стебель
0,96
0,73
0,96
Полная спелость:
Общая масса
2,25
2,56
2,78
в т.ч. зерно
1,00
1,07
1,45
полова
0,29
0,20
0,28
солома
0,96
1,20
1,08
НСР
Na2SeO4
+ БСГ
ед.
12,0
41,8
27,9
0,68
1,73
1,04
1,25
3,23
0,54
0,96
4,03
1,36
1,83
0,84
0,39
0,24
0,10
0,27
2,60
1,07
0,20
1,29
0,36
0,5
Наибольшая площадь листовой поверхности в период колошения отмечена у сорта Аннабель. В среднем она составила 29,2 тыс.
м2/га. Сорта Нутанс 642 и Одесский 100 имели примерно одинаковую
листовую поверхность (таблица 42).
Гербицидная обработка позволила не только улучшить фитосанитарное состояние посева, но и создала лучшие условия для ростовых процессов. Площадь листовой поверхности увеличилась к контролю на 6,4 %.
Селенат натрия, введенный в баковую смесь с гербицидами,
снимая стресс у растений ячменя, увеличивал площадь листьев на
9,8 % по сравнению с гербицидной обработкой. Гуми-90 несколько
уступал по действию селену. Изменения составили + 2,4 %.
145
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Одесский 100
Нутанс 642
Аннабель
Сорт
Таблица 42 – Площадь листьев и фотосинтезирующая
деятельность агроценоза ячменя в фазу колошения,
среднее за 2007−2009 гг. (полевой опыт)
Вариант
Вода
Гербициды
Гуми-90
Селенат натрия
Гербициды+селенат натрия
Гербициды+Гуми-90
Вода
Гербициды
Гуми-90
Селенат натрия
Гербициды+селенат натрия
Гербициды+Гуми-90
Вода
Гербициды
Гуми-90
Селенат натрия
Гербициды+селенат натрия
Гербициды+Гуми-90
Площадь
листьев,
тыс. м2/га
29,2
30,5
30,0
30,5
33,1
31,1
25,4
27,1
25,8
26,7
29,3
27,6
25,0
27,1
25,6
26,7
30,0
27,9
ФП,
тыс. м2/га/
сутки
1106,2
1252,3
1187,6
1149,8
1392,0
1271,3
935,3
1064,0
1216,5
1024,8
1196,4
1129,1
1009,2
984,1
1002,3
1085,6
1260,8
1152,6
ЧПФ,
тыс. м2/га/
сутки
3,2
3,5
3,6
3,6
3,8
3,6
2,9
3,4
2,9
3,0
3,4
3,3
2,6
3,4
3,1
3,2
3,8
3,4
Интенсификация ростовых процессов ячменя, вызванная обработкой посева, выражается не только в увеличении площади ассимиляционной поверхности, но и накоплении общей биомассы растения.
Накопление биомассы растениями ячменя изучалось в вегетационном опыте. Установлена следующая закономерность накопления
сухой массы растений. Наименьшая масса отмечалась в фазу кущения, затем она повышалась в 2,2 раза к фазе выхода в трубку. Максимума достигала в фазу молочной спелости и далее снижалась к полной спелости зерна.
На динамику накопления сухого вещества заметное влияние
оказывали гербициды. Они несколько (на 4,2 %) снижали массу растений в фазу выхода в трубку. К колошению масса растений в варианте БСГ выравнивалась с массой контрольного варианта. Повышение сухой массы происходило как за счет увеличения площади по146
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
верхности листьев, так и за счет общей кустистости растения, которая
возросла на этом варианте до 1,14 (при 1,08 на контроле).
Расчеты фотосинтетического потенциала показали, что он изменяется в соответствии с изменением площади листовой поверхности.
Математический анализ выявил высокую корреляционную зависимость этих показателей друг от друга. В среднем по сортам она составила 0,940−0,967.
Фотосинтетический потенциал возрастал от 935,3−1024,8 тыс.
2
м /га у сорта Нутанс 642 до 934,5–1410,8 тыс. м2/га/сутки − у сорта
Аннабель.
Селенат натрия в среднем по сортам увеличивал этот показатель
на 8,4 %. Наибольшее его влияние проявилось на сорте Нутанс 642,
повышение ФП составило 9,6 %.
Селенат натрия и Гуми-90, использованные совместно с БСГ, действовали на фотосинтетический потенциал более эффективно, чем при
одностороннем их применении. По сортам в среднем за годы исследования ФП возрос на 9,9 % по сравнению с гербицидной обработкой.
ЧПФ по сортам в среднем за три года изменилась от 2,9 до 3,2
г/м2/сутки.
Ведущая роль в регуляции продукционного процесса, как известно, принадлежит фотосинтетическому аппарату и, прежде всего,
физико-химическим свойствам его пигментных систем.
Из большого числа разнообразных пигментов только универсальный хлорофилл а и дополнительный хлорофилл б способны выполнять три основные функции в фотосинтезе – поглощения, запасания и преобразования энергии (Кузнецов, Дмитриева, 2006; Мокроносов с соавт., 2006).
Развитие фотосинтетического аппарата находится под контролем внешних условий, поэтому воздействие разного рода стрессов
может приводить к нарушению динамического равновесия между
синтезом и разрушением хлорофиллов. Исследователи отмечают
снижение зеленых пигментов под действием водного стресса, низких
температур, избыточного количества тяжелых металлов, света высокой интенсивности (Кушниренко с соавт., 1993; Вихрева, Хрянин,
1998; Пшибышко с соавт., 2004; Полесская с соавт., 2006; Азизов с
соавт., 2007; Скрыпник, Чупахина, 2007).
В наших исследованиях изучалось действие послевсходовых
гербицидов и селена на содержание хлорофиллов а и б, их суммы и
соотношение хлорофилла а / хлорофилла б.
147
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Установлено снижение хлорофиллов в листьях ярового ячменя
сразу после обработки растений гербицидами. Наибольшее уменьшение
их количества происходило в первые сутки после обработки растений:
хлорофилла а – 36,4 %, б – 17,2 % по сравнению с контролем (таблица
43). Далее количество их несколько возрастало по сравнению с первыми
сутками, но в течение пяти суток было в среднем ниже, чем в растениях
контрольных вариантов. Можно предположить, что включаются механизмы адаптации к негативному воздействию фактора, и уже на десятые
сутки после обработки посева количество хлорофиллов в обработанных и необработанных растениях выравнивалось.
Селен повышал содержание хлорофилла а на 4,2 %, хлорофилла б – на 7,1 %, в среднем за десять суток наблюдений. Введение
микроэлемента в баковую смесь с гербицидами увеличивало их количество на 25,0 и 6,3 % соответственно.
Таблица 43 – Изменения содержания хлорофилла под действием
обработки растений ячменя послевсходовыми
гербицидами и селенатом натрия, мг/г
Вариант
1
Срок определения хлорофиллов,
сутки после обработки
3
5
7
Хлорофилл а
10
Вода
1,87±0,01 1,91±0,02 1,92±0,01 1,90±0,01 1,90±0,01
Гербициды
1,19±0,02 1,37±0,01 1,50±0,02 1,72±0,02 1,82±0,01
Селенат натрия
1,93±0,02 1,96±0,02 1,99±0,01 2,00±0,01 2,02±0,02
Гербициды +
селенат натрия
1,59±0,01 1,74±0,01 1,85±0,02 1,85±0,02 1,89±0,01
Хлорофилл б
Вода
1,34±0,02 1,38±0,01 1,36±0,01 1,39±0,01 1,42±0,02
Гербициды
1,11±0,01 1,17±0,01 1,15±0,01 1,24±0,01 1,38±0,02
Селенат натрия
1,37±0,01 1,42±0,02 1,42±0,02 1,34±0,02 1,54±0,01
Гербициды +
селенат натрия
1,18±0,01 1,29±0,01 1,37±0,01 1,35±0,01 1,40±0,01
148
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Результаты нашего исследования свидетельствуют о том, что
при использовании гербицидов ухудшается структура хлорофильного
комплекса. В течение семи суток отношение хлорофилла а к содержанию хлорофилла б на вариантах с гербицидами было ниже, чем в
листьях растений при оптимальных условиях.
И.И. Серегина (2008) наблюдала ухудшение структуры хлорофильного комплекса при использовании высоких доз азотных удобрений. Однако при обработке семян пшеницы селеном и выращивании ее на почве с высоким уровнем азота отношение хлорофилла а к
хлорофиллу б возрастало.
Селенат натрия при одностороннем внесении не влиял на структуру комплекса, но введение его в баковую смесь с гербицидами существенно улучшало ее, увеличивая отношение хлорофилла а к хлорофиллу б до 1,35 (против 1,23 без селена).
Полученные нами данные косвенно подтверждают роль селена
как антистрессового микроэлемента. Наряду с этим, можно предположить, что он участвует в реакциях образования хлорофилла. В литературе также встречаются подобные предположения (Ермаков, Ковальский, 1974; Торшин с соавт., 1996; Скрыпник, Чупахина, 2007;
Maslowska, Janiak, 1991).
E.G. Bollard (1983) высказал предположение о том, что селен
может участвовать в реакциях синтеза хлорофилла за счет воздействия на сульфогидрильные группы ферментов, которые регулируют
этот процесс.
В наших ранних опытах с козлятником определение хлорофилла
не проводилось, но изучалось содержание магния, с учетом того факта, что хлорофиллы а и б представляют собой Mg-содержащие парфирины (Мерзляк, 1998).
Исследование выявило зависимость между накоплением магния
в листьях и чистой продуктивностью фотосинтеза. Наибольшее содержание элемента наблюдалось при обработке семян селенатом
натрия в концентрации 10-5%, при этом ЧПФ достигла максимума
(Вихрева с соавт., 2001).
Возможно, что активизация селеном реакций синтеза хлорофилла
обусловлена не прямым воздействием селена на тиолсодержащие ферменты (Bollard, 1983), а опосредованно, через симбиотические отношения данного микроэлента с витамином Е. Селен, как известно, предохраняет витамин Е от окислительной деструкции, а последний влияет на
уровне транскрипции на синтез ряда белков, в частности, на синтез
149
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ключевых ферментов биосинтеза порфиринового цикла – аминолевулинатсинтетазу и аминолевулинатдегидразу (Дюкарев с соавт., 1985).
Полученные нами результаты и данные других исследователей
позволяют заключить, что положительное действие селена на хлорофилльный комплекс проявляется в стрессовых условиях и приводит к
увеличению фотосинтетической активности сельскохозяйственной
культуры (Bollard, 1983; Пузина с соавт., 2003; Кузнецов, 2004).
Изменение фотосинтетических параметров агроценоза сои
под влиянием селената натрия и биологических препаратов
Исследованиями, проведенными в полевом опыте на черноземе
выщелоченном учхоза Пензенской ГСХА установлено, что фотосинтетический аппарат агроценоза разных сортов сои в начальные фазы роста
(третий тройчатый лист) формируется практически одинаково. У всех
изучаемых сортов площадь листьев была в пределах 6,8−7,6 тыс. м2/га.
Однако в фазу бутонизация−цветение раннеспелые сорта Магева, Окская и СибНИИК 315 более интенсивно наращивали листовую
поверхность и опережали по данному показателю среднеранние сорта (20,1–23,9 тыс. м2/га). Затем формирование листовой поверхности
скороспелых сортов заметно отставало от темпов роста площади листьев у среднеспелых сортов.
В фазу полного налива семян у всех сортов происходило
уменьшение листовой поверхности за счет усыхания и опадения листьев в начале нижнего и среднего, а затем и верхнего ярусов.
Площадь листьев независимо от метеорологических условий года и
сортовых особенностей максимальной величины достигала в фазу образования бобов. К этому моменту интенсивность фотосинтеза была максимальной, затем, по мере опадения листьев, она уменьшалась.
Согласно исследованиям А.А. Ничипоровича (1961), поглощение солнечной энергии увеличивается только при возрастании площади листьев до определенных размеров в среднем до 30−40 тыс.
м2/га, а на высокоплодородных почвах − до 50−60 тыс. м2/га.
Анализ ассимиляционной площади листьев сортов сои по годам
исследований показал, что поглощение солнечной энергии среднеспелыми сортами происходило на оптимальном уровне и площадь листьев составила 43,5−46,8 тыс. м2/га. Площадь листьев скороспелых
сортов не достигала оптимального значения и была на уровне
25,8−27,3 тыс. м2/га (таблица 44).
150
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В группе среднеранних сортов наибольшую листовую поверхность
сформировали посевы сорта Гармония 46,8−48,7 тыс. м2/га.
Таблица 44 – Динамика листовой поверхности сои, тыс. м2/га
(средние данные за 2006−2008 гг.)
СибНИИК
315
Гармония
Кинелянка
Соер 7
Соер 4
УСХИ 6
налив
семян
Окская
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
образование бобов
Магева
Инокуляция
– фактор В
цветение
Сорт –
фактор А
3-й тройчатый лист
Фенологическая фаза
7,2
7,4
7,7
7,0
7,2
7,6
6,8
7,0
7,2
7,5
7,7
8,0
7,4
7,6
7,9
7,4
7,6
7,8
7,3
7,5
7,8
7,4
7,6
7,8
23,9
24,5
25,6
23,2
23,4
25,5
22,4
23,2
24,6
22,8
23,6
24,8
22,5
23,0
24,6
22,9
23,8
24,7
22,7
23,2
24,7
21,8
22,7
24,4
27,3
28,2
29,6
26,9
27,8
29,2
25,8
27,3
28,9
46,8
47,6
48,7
45,2
46,3
47,1
43,5
44,6
45,3
43,6
44,7
45,5
44,3
45,6
46,8
22,8
23,9
24,3
21,2
22,3
23,6
20,8
21,7
22,9
36,7
37,5
38,4
33,5
34,7
35,4
32,3
33,4
34,6
33,2
34,3
35,6
35,2
36,3
37,6
Фотосинтетическую деятельность агроценоза сои наиболее полно
характеризуют показатели фотосинтетического потенциала и чистой
продуктивности фотосинтеза. Анализ полученных данных показывает,
151
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
что среднеспелые сорта: Гармония, Кинелянка, Соер 4, Соер 7, УСХИ 6
формировали больший фотосинтетический потенциал посевов, чем скороспелые сорта: Магева, Окская, СибНИИК 315.
Фотосинтетический потенциал агроценозов среднеспелых сортов колебался в пределах 3,091−3,461 тыс. м2сут/га, а скороспелых –
1,833−2,189 тыс. м2сут/га (таблица 45).
Таблица 45 – Показатели фотосинтетической деятельности
посевов сои (2006−2008 гг.)
Сорт −
фактор А
Магева
Окская
СибНИИК
315
Гармония
Кинелянка
Соер 7
Соер 4
УСХИ 6
Инокуляция семян −
фактор В
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + селен
Максимальная площадь
листьев
тыс. м2\га
28,3
29,5
30,8
26,9
27,9
29,2
25,8
27,3
28,9
46,8
47,6
48,7
45,2
46,3
47,1
43,5
44,6
45,9
43,6
44,7
45,5
44,3
45,6
46,8
152
ФП,
тыс. м2.
сут\га
ЧПФ,
г\м2
в сутки
2,011
2,096
2,189
1,912
1,983
2,075
1,833
1,940
2,054
3,326
3,382
3,461
3,212
3,290
3,447
3,091
3,169
3,282
3,098
3,176
3,289
3,240
3,297
3,406
3,03
3,14
3,30
2,88
2,99
3,13
2,76
2,92
3,09
3,02
3,24
3,37
3,07
3,24
3,35
3,04
3,16
3,28
3,17
3,18
3,47
3,28
3,36
3,47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Инокуляции семян сои ризоторфином и ризоторфином совместно с селеном положительно сказалась на величине фотосинтетического потенциала. В вариантах с обработкой семян ризоторфином данный показатель в группе скороспелых сортов увеличился на 0,071−0,107 млн. м2сут/га, а в агроценозах среднеспелых
сортов − 0,056−0,078 млн. м2сут/га. Инокуляция ризоторфином
совместно с селеном способствовала повышению фотосинтетического потенциала у скороспелых сортов на 0,163−0,221, среднеспелых – 0,166−0,235 млн. м2сут/га.
В наших исследованиях существенных различий между изучаемыми сортами по чистой продуктивности фотосинтеза агроценоза
сои отмечено не было. Однако наблюдалась устойчивая тенденция
повышения чистой продуктивности фотосинтеза в вариантах с инокуляцией семян ризоторфином и ризоторфином с селеном. В зависимости от сорта и приемов предпосевной обработки, ЧПФ изменялась в
пределах 2,88−3,47 г/м2сут. Наибольшей (3,28−3,47 г/м2·сут) она была у сорта сои УСХИ 6.
При инокуляции семян смесью ризоторфина с селенатом натрия
чистая продуктивность фотосинтеза была выше по сравнению с контролем.
На основании результатов исследования можно заключить:
− селенат натрия, используемый для обработки семян и посева
зерновых и зернобобовых культур и козлятника, усиливает ростовые
процессы как надземной части, так и корневой системы растения;
увеличивается ассимиляционная поверхность, повышается накопление биомассы;
− селен способен оказывать заметное влияние на интенсивность
фотосинтеза, причем направление и степень этого воздействия зависят от способа применения микроэлемента, концентрации селеновой
соли;
− наиболее эффективно действие селената натрия проявляется в
экстремальных условиях. Селен уменьшает негативное действие почвенной кислотности и химической обработки на агроценоз зерновых
культур. Он оказывает протекторное действие, что выражается в
устойчивости хлорофильного комплекса и усилении фотосинтетической активности растений, при этом выявлена сортовая специфика в
действии селеновой соли.
153
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 7
ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА ПРОДУКТИВНОСТЬ КУЛЬТУР
И КАЧЕСТВО СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПРОДУКЦИИ
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ
УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ
Известно, что продуктивность растений определяется совокупным воздействием внешних факторов среды (почвенно-климатическими
условиями, минерального питания и др.) и внутренних факторов – генетически заложенного потенциала (Бороевич, 1984).
Поэтому важно знать, как меняются основные элементы продуктивности сельскохозяйственных культур под влиянием этих факторов.
О действии селена на продуктивность растений у исследователей нет единого мнения. Многие авторы считают, что этот микроэлемент не оказывает влияния на продуктивность сельскохозяйственных
культур (Дудецкий, 1998; Машкова, 1998; Торшин, 1998; Ylaranta,
1989). По мнению же других исследователей, селен в малых дозах
стимулирует рост урожайности (Бобко, Шендуренкова, 1945; Дианова, 1999; Серегина, 2000; Прудников, 2007; Perkins, King, 1938).
Несогласованность результатов, полученных в экспериментах,
по-видимому, можно объяснить наличием видовых различий растений, применением разных солей селена, способами их использования, условиями проведения опытов.
В наших экспериментах изучалось влияние обработки семян,
посевов селеном в оптимальных условиях, и условиях адаптации растений к негативным факторам окружающей среды, а также влияние
селената натрия при внесении в почву на урожайность козлятника,
сои, яровой пшеницы и ячменя.
Роль селена в формировании продуктивности козлятника
Исследованиями в условиях полевых опытов установлено, что и
обработка семян растворами селената натрия, и опрыскивание ими
уже сформировавшихся растений козлятника восточного сорта Гале
привели к увеличению урожая зеленой массы. Достоверная прибавка
урожая массы в фазу бутонизации при обработке селеном семян зарегистрирована в группах, где использовались растворы селената
натрия 10-2−10-5% концентрации. В этих случаях урожай зеленой массы превосходил контроль на 35−51% (рисунок 23).
154
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1,8
Урожайность, кг/м2
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
К
0,1
01
0
,
0
01
0
0,0
1
00
0
0,0
1
00
0
0
0,0
Концентрация селената натрия, %
`Предпосевной обработка семян
0
1
00
0
0
,00
0
1
00
0
00
0
0
,
Опрыскивание растений
Рисунок 23 – Влияние разных способов использования селената
натрия на урожай зеленой массы козлятника восточного сорта Гале
Предпосевная обработка семян козлятника восточного сорта
Горноалтайский 87 и козлятника лекарственного также приводила к
увеличению урожайности зеленой массы обоих видов козлятника в
вариантах 10-2 и 10-5% концентрации. Максимальная прибавка
надземной массы наблюдалась в варианте 10-4% концентрации. Отличия от контроля составили от 38 % сорта Горноалтайский 87 до 32 %
у козлятника лекарственного.
Обработка семян растворами 10-1, 10-6 и 10-7% концентраций не
оказала практически никакого влияния на урожай зеленой массы.
Обработка селеновыми растворами семян достаточно сильно проявилась на второй год и сказалась на увеличении численности кистей на одном побеге у обоих сортов козлятника восто чного и в меньшей степени − у козлятника лекарственного. Для
сорта Гале наиболее контрастная разница с контролем по этому
155
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
показателю отмечена в группах, где были использованы растворы 10 -2 −10 -5 % концентрации, +14–37 % (таблица 46). Однако
столь сильное увеличение количества кистей не сопровождалось
адекватным увеличением числа бобов на одном стебле. В тех же
опытных вариантах численность бобов превосходила контроль
только на 10−20 %.
У сорта Горноалтайский 87 применение растворов 10-3−10-5%
концентрации привело к увеличению кистей на побеге в среднем на
16 %. Увеличивалось также число бобов на одном побеге. Наибольшее количество бобов было в варианте с 10-4% концентрацией, отличие по сравнению с контролем составило 18 %.
У козлятника лекарственного достоверного увеличения числа
кистей не наблюдалось, но повысилось количество бобов на одном
побеге. В варианте 10-4% отличие составило 34 % по отношению к
контролю.
Количество семян, приходящихся на один побег у козлятника
сорта Гале, в вариантах, где использовались растворы селеновой соли
10-2−10-5% концентрации, превосходило контроль на 15−23 %, у сорта
Горноалтайский 87 – на 16−18 %, у козлятника лекарственного –
на 12−15 %.
Опрыскивание растворами селеновой соли растений козлятника
восточного сорта Гале вызвало несколько большую прибавку в урожае зеленой массы, чем при обработке селеном семян.
Стимулирующее воздействие оказали растворы селената натрия
-1
10 −10-5% концентраций, способствовавшие увеличению урожайности на 11−63 % по сравнению с контролем. Максимальная прибавка
урожая зарегистрирована в варианте, где растения опрыскивались
раствором селената натрия 10-3% концентрации.
В отличие от эксперимента с обработкой селеном семян, диапазон стимулирующих концентраций оказался более широким
(10-1−10-6%). Воздействие на растения этими растворами вызвало
увеличение количества кистей и бобов на одном побеге соответственно на 14−43 % и на 7−23 %. Общее количество семян, собранных с
одного побега, было выше, чем в контроле, на 20−28 %.
Результаты экспериментов достаточно убедительно свидетельствуют о том, что воздействие селена на семена и уже сфо рмировавшиеся растения козлятника восточного и лекарственного
в полевых условиях вызывают устойчивый ростостимулирующий
эффект, особенно сильно проявляющийся во второй сезон вегетации культуры.
156
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица – 46 Влияние различных способов использования селена
на показатели семенной продукции козлятника
восточногои лекарственного
Масса, г
семян
1000
одного
семян
побега
Козлятник восточный сорта Гале
Контроль
3,5
54,3
4,8
1,57
6,38
-1
10
3,8
56,3
5,0
1,70
6,32
-2
10
4,0
59,8
5,0
1,80
6,37
-3
10
4,3
62,3
5,0
1,85
6,39
-4
10
4,8
65,2
4,8
1,83
6,39
-5
10
4,3
63,8
5,0
1,92
6,40
-6
10
3,8±
58,5
4,8
1,62
6,37
-7
10
3,5
55,3
4,8
1,70
6,38
НСР0,05, ед.
0,8
2,7
1,0
0,16
0,13
Контроль
3,5
54,4
4,8
1,60
6,38
-1
10
4,0
64,5
5,0
1,94
6,40
-2
10
4,8
65,8
5,0
2,01
6,39
-3
10
5,0
66,8
5,3
2,05
6,40
-4
10
4,8
64,5
4,8
1,85
6,39
-5
10
3,8
63,0
4,9
1,90
6,37
-6
10
3,8
58,4
4,8
1,74
6,37
-7
10
3,6
55,0
4,8
1,64
6,36
НСР0,05, ед.
1,0
4,1
1,2
0,09
0,12
Козлятник восточный сорта Горноалтайский 87
Контроль
2,5
48,4
4,2
1,48
5,99
-3
10
2,7
52,2
4,6
1,68
6,11
-4
10
2,9
57,3
4,8
1,74
6,12
-5
10
2,9
54,1
4,7
1,72
6,10
НСР0,5, ед.
0,3
5,2
0,9
0,18
0,19
Козлятник лекарственный
Контроль
1,7
20,5
3,1
1,23
5,01
-3
10
1,8
23,2
3,1
1,24
5,02
-4
10
1,9
27,4
3,2
1,42
5,10
-5
10
1,7
25,2
3,1
1,38
5,13
НСР0,5, ед.
0,2
2,5
1,0
0,16
0,12
Обработка
семян
Обработка
семян
Опрыскивание
растений
Обработка семян
Вариант
Количество, шт.
Концентрация
кистей
бобов
семян
Na2SeO4, % на побеге на побеге
в бобе
157
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Формирование урожайности и качества зерна яровой
пшеницы в зависимости от использования селена
и условий выращивания
В урожайности пшеницы отражается все, что происходило в ходе органогенеза растения, поэтому она больше всего подвержена воздействию факторов окружающей среды. Урожайность является комплексной величиной, образованной взаимодействием основных элементов продуктивности – числа колосьев на единице площади, числа
зерен в колосе и массы зерновки.
Повышение вклада отдельных структурных элементов в урожайность может достигаться за счет либо заложения большого их
числа, либо меньшей их редукции. Если в процессе роста и развития
на ранних этапах органогенеза один из элементов продуктивности
был заложен меньше, чем могут реализовать сложившиеся условия,
то он может компенсироваться другими элементами, развивающимися позднее. Наоборот, закладка рано развивающихся элементов структуры урожая в большем количестве, чем могут обеспечить складывающиеся условия, приводит к их редукции.
В микрополевом опыте установлено, что урожайность яровой
мягкой пшеницы существенно зависела от уровня рН чернозема и
описывалась уравнениями полинома третьей степени:
для сорта Тулайковская 10
y =170,2 − 90,8х +18,4х2 − 1,1х3,
для сорта Кинельская 59
y =307,6 − 160,9х + 29,2х2 − 1,7х3,
для сорта Новосибирская 29
y = 1,9 − 0,7х + 1,4х2 − 0,1х3,
для сорта Нива 2
y = 46,2 – 19,8х + 4,1х2 − 0,3х3 ,
r = 0,975;
r = 0,978;
r = 0,978;
r = 0,962.
Наибольший стресс в условиях повышенной кислотности испытывал сорт Новосибирская 29 (Вихрева с соавт., 2009), снижение
урожайности от оптимума составило 39,2 % (таблица 47). Далее в
убывающем порядке шли сорта Тулайковская 10, Нива 2 и Кинельская 59 – 9,8 %.
Существенное снижение урожайности можно объяснить, с одной стороны, ухудшением роста и ветвления корней пшеницы в кислой среде. Это наиболее четко проявилось у сортов Тулайковская 10 и
Новосибирская 29. Уменьшение поступления в растения питательных
158
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
веществ из почвы в клетки корня также может снижать урожайность
(Aslam et al, 1995). С другой стороны, уменьшение выхода зерна может быть связано с ухудшением пищевого режима самого чернозема,
и в первую очередь – азотного.
Таблица 47 – Средняя урожайность зерна сортовпшеницы
в зависимости от уровня рН и обработки
семян селеном, г/сосуд
Обработка
семян
Уровень
рН
Тулайковская 10
Кинельская 59
Вода
(контроль)
4,5
5,5
6,5
7,5
4,5
5,5
6,5
7,5
4,5
5,5
6,5
7,5
23,0
26,9
33,6
30,5
28,3
30,8
34,9
31,5
23,5
27,6
34,7
31,7
22,7
26,6
31,5
28,7
26,2
28,9
32,5
29,2
22,8
27,0
32,2
29,6
Селенат
натрия
ДАФС-25
Новосибирская
29
18,0
22,3
28,3
29,6
22,8
25,5
29,5
30,3
18,4
22,9
29,2
30,7
Нива 2
17,9
19,8
24,9
24,6
20,1
21,6
25,7
24,8
17,8
20,0
25,4
25,2
НСР05 :
для сортов 1,56; для уровней рН 1,87; для обработки семян 0,91;
для частных средних 1,92
Известно, что реакция почвенной среды играет важную роль в
трансформации азотсодержащих соединений почвы (Карягина, 1983;
Соколов с соавт., 1990; Богомазов с соавт, 1991; Власова, 1996; Гордеев, 1999; Надежкина, 2003; Marshner, 1985). Реакция среды контролирует микробиологические процессы, определяющие содержание
минерального азота в почве.
В наших исследованиях уровень содержания минерального азота при рН 4,5 был ниже, чем при рН 6,5 на 16,7 мг/кг почвы.
Кроме того, снижение урожайности при кислой реакции чернозема может быть обусловлено ослаблением поступления в растения
катионов кальция, магния и калия вследствие антагонизма их с иона159
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ми водорода (Шильников, Лебедева, 1987; Лебедева с соавт., 1995;
Шильников с соавт., 1998; Надежкин с соавт., 2005).
При повышении уровня рН на одну единицу наибольший прирост зерна наблюдался в интервале 5,5−6,5 (5,7 г/сосуд). Максимальный урожай зерна в среднем по сортам формировался при рН 6,5
(29,6 г/сосуд).
На дальнейшее изменение реакции почвы сорта реагировали поразному. При достижении слабощелочной реакции сорта Нива 2, Кинельская 59 и Тулайковская 10 снижали урожайность на 0,3; 2,8;
3,1 г/сосуд соответственно по сравнению с рН 6,5 (НСР05 = 1,87).
Урожайность сорта Новосибирская 29 продолжала расти.
Соединения селена по-разному действовали на урожайность
пшеницы в зависимости и от их химической природы, а также от особенностей сорта. Достоверное увеличение урожайности от селената
натрия у всех сортов происходило при рН 4,5−5,5, при рН 6,5 – у сортов Тулайковская 10, Кинельская 59, при рН 7,5 – только у сорта Новосибирская 29. С увеличением показателя рН эффективность селената натрия снижалась.
ДАФС-25 повышал урожайность сортов Тулайковская 10 и Новосибирская 29 только при нейтральной и слабощелочной реакции
почвы. Прибавки от его применения составили 1,1−1,2 и 0,9−1,1
г/сосуд соответственно.
Наиболее отзывчивыми на обработку семян селеном оказались
сорта Тулайковская 10 и Новосибирская 29. Прибавка зерна при рН
4,5 составила 12,6 и 14,4 % к контролю соответственно.
Известно, что метеорологические условия, складывающиеся в
течение вегетации сельскохозяйственных культур, оказывают большое влияние на формирование величины и качество урожая. В условиях лесостепного Среднего Поволжья наиболее благоприятные
условия для прохождения продукционного процесса мягких яровых
пшениц создаются при среднем ГТК  1,0 в первую половину вегетации (всходы − колошение). Такие условия сложились в 2006 году.
Урожайность на контроле в среднем по сортам составила 27,6 г/сосуд
(рисунок 24).
Низкая влагообеспеченность в 2007 году в период всходы − колошение (ГТК = 0,07) усиливала негативное влияние кислотности на продукционный процесс. В этих условиях в большей степени проявилось
протекторное действие селена. Урожайность зерна на почве с рН 4,5 при
использовании селена увеличилась: у сорта Тулайковская 10 на 9,7 %,
Новосибирская 29 на 10,3 %, Кинельская 59 на 5,2 % и Нива 2 на 5,4 %.
160
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
35
Урожайность, г/сосуд
30
25
20
15
10
2005 год
2006 год
Тулайковская 10
Новосибирская 29
2007 год
Кинельская 59
Нива 2
Рисунок 24 – Урожайность зерна пшеницы на контроле
по годам исследований
Полученные нами данные о положительном действии селена в
засушливых условиях согласуются с результатами исследований других авторов (Осипова, 2002; Кузнецов, Дмитриева, 2006; Серегина,
2008), которые наблюдали резкое снижение количества зерен в колосе, массы 1000 зерен, в целом продуктивности пшеницы в условиях
засухи, а также улучшение состояния культуры при применении селена. Это связано, вероятно, с тем, что селенсодержащие соли оказывают стимулирующее действие на развитие корневой системы, которое мы наблюдали в своих исследованиях.
В работах ряда авторов (Пузина с соавт., 2003; Кузнецов, 2004;
Прудников, 2007) показано, что в условиях засухи селен оказывает
влияние на поглотительную способность корневой системы, изменяя
соотношение надземной и подземной биомассы растения, и тем самым способствует улучшению водоснабжения листьев.
161
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вместе с тем эффект селена в период засух, по-видимому, можно объяснить тем, что этот микроэлемент снижал интенсивность перекисного окисления, активность супероксидисмутазы, которая способствует образованию активных форм кислорода (Вихрева с соавт.,
2001 (а, б)).
Кроме того, известно, что участником защитных процессов в
растениях является аминокислота пролин – универсальный осморегулятор в любых стрессовых ситуациях. Можно предположить, что селен, изменяя содержание пролина в листьях пшеницы, связан с обменом углеводов, что может вызвать уменьшение водного потенциала
листьев и лучшее поступление воды из почвы (Кузнецов, 2004).
Наши исследования позволили установить влияние селена на
элементы структуры урожая.
Обработка семян пшеницы селенсодержащими соединениями
приводила к увеличению их полевой всхожести. Вместе с тем, действие препаратов при изменении реакции среды было различным: полевая всхожесть от селената натрия наиболее значительно возрастала
при рН 4,5 (на 9,7 % в среднем по сортам). При снижении кислотности влияние препарата ослабевало (рисунки 25, 26).
100
Всхожесть, %
Всхожесть, %
90
80
70
60
80
60
40
20
0
50
4,5
5,5
6,5
4,5
7,5
Уровень рН
Тулайковская 10
Кинельская 59
Новосибирская 29
Нива 2
Рисунок 25 – Влияние селена на полевую
всхожесть семян пшеницы
(в среднем по сортам)
5,5
6,5
7,5
Уровень рН
Вода
Селенат натрия
ДАФС-25
Рисунок 26 – Полевая всхожесть семян
пшеницы при изменении уровня
рНkcl (контроль – вода)
162
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Действие препарата ДАФС-25 было противоположным: в кислой среде он увеличивал всхожесть семян только на 2,7 %, в слабощелочной – на 8,9 % по сравнению с контролем.
Полученные результаты выявили сортовую специфику действия селена в условиях разной почвенной среды на полевую всхожесть. Наибольшее его действие проявилось на сорте Тулайковская 10 при рН 4,5 и составило в среднем 14,6 % к контролю. Далее в порядке уменьшения шли сорта: Новосибирская 29, Кинельская 59 и Нива 2 (7,0 %).
Важным признаком, определяющим продуктивность колоса, является масса 1000 зерен. Несмотря на то, что многие исследователи отмечают
относительную сортовую стабильность пшеницы по этому показателю
(Лукьяненко, 1940; Лапцевич, Строна, 1964; Никитенко, 1968), выявлено
влияние реакции почвенной среды на этот показатель. Самые низкие значения массы 1000 зерен (27,5−31,9 г) у всех сортов отмечены при рН 4,5.
Влияние изучаемых селенсодержащих соединений на этот показатель было различным. Наиболее значимые изменения отмечены
при использовании селената натрия для обработки семян сорта Тулайковская 10 – увеличение массы 1000 зерен на 16,4 % при рН 4,5 и
на 9,6 % − при рН 5,5.
У остальных сортов увеличение было менее существенным:
Новосибирская 29 – 6,5 и 2,6 %; Нива 2 – 4,7 и 2,5 %; Кинельская 59 –
3,4 и 1,8 % соответственно уровням рН 4,5 и 5,5.
ДАФС-25 увеличивал массу 1000 зерен только при рН 7,5.
В опыте определялось влияние селена в оптимальных условиях
и при стрессе, вызванном кислой реакций почвенной среды, на качество зерна пшеницы.
Установлено, что количество сырого белка в зерне пшеницы, в
первую очередь, определяется геномом сорта.
Наибольшим содержанием сырого белка в зерне (13,3−13,6 % в
среднем по уровням рН) характеризовались сорта: Кинельская 59 и
Новосибирская 29. Сорта Тулайковская 10 и Нива 2 имели одинаковое его количество – 12,1 %.
Зависимость между содержанием белка и величиной рН носила
криволинейный характер. При сдвиге рН на 1 ед. количество белка
росло до определенного уровня, а затем снижалось. Так, увеличение
содержания белка в зерне пшеницы происходило при изменении
уровня рН: с 4,5 до 5,5 на 0,85 %, с 5,5 до 6,5 – на 1,45 %. При рН с 6,5
до 7,5 отмечено снижение количества белка в зерне на 0,15 абсолютных процентов (рисунок 27).
163
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Содержание сырого белка, %
Оптимальный уровень рНkcl для максимального накопления белка составил у сортов Тулайковская 10, Кинельская 59 и Нива 2 – 6,5,
Новосибирская 29 – 7,5.
Обработка семян селенатом натрия оказала достоверное влияние
на увеличение количества сырого белка в зерне пшеницы только на
почве с рН 4,5, ДАФС-25 – при рН 7,5.
16
Рисунок
15 29 – Изменение содержания сырого белка в
14
В современных
условиях лесостепного Среднего
13
12
11
10
4,5
5,5
6,5
7,5
Уровни рН
Тулайковская 10
Кинельская 59
Новосибирская 29
Нива 2
Рисунок 27 – Изменение содержания сырого белка в зерне
сортов яровой пшеницы в зависимости от уровня рН
Оптимальными уравнениями рН чернозема для яровой мягкой
пшеницы в условиях лесостепного Среднего Поволжья, обеспечивающими получение максимальной продуктивности, являются для сортов Тулайковская 10, Кинельская 59 и Нива 2 – на 6,5−7,0; для сорта
Новосибирская 29 – на 6,5−7,5.
Интенсификация продукционного процесса растений невозможна
без применения удобрений, доля участия которых в создании урожая
может достигать 50 % и более, особенно в благоприятные по количеству
осадков годы (Аникст, 1986; Кореньков, 1999; Осипов, Соколов, 2001).
164
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучение действия селена на урожайность и качество зерна пшениц сортов Тулайковская 10 и Кинельская 59 в условиях разной удобренности черноземной почвы проводилось в вегетационном опыте.
Результаты исследования свидетельствуют о том, что продуктивность пшеницы зависела от обеспеченности почвы элементами
питания и реакции среды.
Оба сорта пшеницы формировали большую продуктивность на
навозном и известкованном фонах по сравнению с неудобренным: Тулайковская 10 – на 15,6−8,9 %, Кинельская 59 – на 14,1−4,8 % (таблица
48).
Навоз, внесенный из расчета 10 т на 1 гектар севооборотной
пашни, не только уменьшил кислотность чернозема (с рН KCI 4,6 до
рН 5,2), но и обогатил почву азотом и другими элементами.
При внесении доломитовой муки в дозе Са1,0 (4,8 т/га) сдвиг рН на
момент закладки опыта составил 1,8 ед. (с 4,6 – исходное до 6,4). Известкование кислого чернозема сопровождалось глубокими изменениями в составе почвенного поглощающего комплекса и положительно сказалось на содержании обменно-поглощенных катионов кальция и магния в почве.
Количество их возрастало на 3,4−4,0 мг-экв./100 г почвы, а гидролитическая кислотность (НГ) уменьшилась с 5,2 до 2,8 мг-экв./100 г
почвы. Содержание нитратного азота в почве увеличилось с 3,5 до
5,2 мг/кг, или в 1,48 раза, что в пересчете на гектар составило 51 кг/га.
Между количеством нитратного азота в почве, показателями рН
и НГ выявлена сильная зависимость, которая выражалась следующими уравнениями регрессии:
N–NO3 = 3,67 – 0,396 Нг;
N–NO3 = – 0,256 + 0,613рНkcl;
r = – 0,798
r = 0,834.
Содержание нитратного азота снижалось на 0,396 мг/кг почвы при
увеличении гидролитической кислотности на 1,0 мг-экв./100 г почвы, а
при повышении рН на 0,1 ед. – возрастало на 0,613 мг/кг почвы, что согласуется с данными других исследователей (Шильников, Лебедева, 1987;
Минеев с соавт., 1993; Надежкина, 2003; Надежкин с соавт., 2005).
Установлено, что сорт Кинельская 59 менее требователен к плодородию почвы и обеспеченности ее доступным азотом.
Предпосевное внесение азота в дозе 40 мг/кг почвы, независимо
от фона и обработки семян селенатом натрия, обеспечивало увеличение выхода зерна сорта Тулайковская 10 на 16,6 %, Кинельская 59 на
9,6%. Повышение дозы азота в три раза способствовало усилению
165
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Навоз
Навоз
Са1,0
Кинельская 59
Без удобрения
Са1,0
Тулайковская 10
Без удобрения
Сорт
общей продуктивности растения пшеницы и увеличению урожая зерна на 22,3−16,4 % соответственно.
Таблица 48 – Влияние предварительной удобренности, предпосевного
внесения минеральных удобрений и обработки семян
селеном на продуктивность пшеницы
Продуктивность,
Фактор
г/растение
Кхоз,
%
А
В
С
солообщая
зерно
фон удобрения обработка семян
ма
вода
2,32
0,79
1,53
34
контроль
селен
2,53 0,86
1,67
34
вода
2,39 0,91
1,48
38
N1РК
селен
2,44 1,00
1,44
41
вода
2,30 0,92
1,38
40
N2РК
селен
2,53 1,09
1,44
43
вода
2,42 0,87
1,55
36
контроль
селен
2,51 0,93
1,58
37
вода
2,64 1,03
1,61
39
N1РК
селен
2,64 1,11
1,53
42
вода
3,11
1,09
2,02
35
N2РК
селен
3,13 1,19
1,94
38
вода
2,39
0,88
1,51
37
контроль
селен
2,56 0,92
1,64
39
вода
2,58
1,00
1,78
39
N1РК
селен
2,56 1,03
1,83
40
вода
2,64 1,03
1,91
35
N2РК
селен
2,67 1,10
1,87
41
вода
2,77 0,83
1,94
30
контроль
селен
2,78 0,89
1,89
32
вода
2,82 0,93
1,89
33
N1РК
селен
2,94 1,00
1,94
34
вода
2,88 0,95
1,93
33
N2РК
селен
3,06 1,07
1,99
35
вода
2,94
0,97
1,97
33
контроль
селен
2,88 1,01
1,87
35
вода
2,94
1,01
1,93
34
N1РК
селен
3,08 1,08
2,00
35
вода
2,97
1,13
1,84
38
N2РК
селен
3,08 1,17
1,91
38
вода
2,75 0,88
1,87
32
контроль
селен
2,79 0,92
1,87
33
вода
2,88 0,98
1,90
34
N1РК
селен
2,94 1,03
1,91
35
вода
2,80 1,01
1,79
36
N2РК
селен
2,82 1,07
1,75
38
166
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Примечание. Контроль – без предпосевного внесения удобрений;
N1PK – N40P120K120 мг/кг почвы; N2PK – N120P120K120 мг/кг почвы;
Кхоз – отношение выхода зерна к общей продуктивности.
Обработка семян селеном увеличивала урожайность зерна на
всех фонах, но действие ее было различным. На неудобренном фоне
выход зерна от селена независимо от предпосевного внесения удобрений увеличился у сорта Тулайковская 10 на 12,6 %, Кинельская 59 –
на 9,2 %; на фоне навоза – на 8,0 и 4,8, на известкованном фоне – на
4,8 и 5,2 % соответственно.
Повышение продуктивности колоса пшеницы связано с увеличением числа колосков и зерен, а также массы 1000 зерен (таблица 49).
Установлено улучшение качества зерна пшеницы изучаемых
сортов в зависимости от предварительной удобренности почвы, предпосевного внесения удобрений и обработки семян селенатом натрия.
Навозный фон увеличивал содержание общего азота в зерне пшеницы
сортов Тулайковская 10 на 0,19 %, Кинельская 59 на 0,33 %.
Изменение рН почвы с 4,6 до 6,4 ед. при известковании чернозема привело к повышению количества азота на 0,30 и 0,41 % соответственно.
Увеличение дозы азота с 40 до 120 мг/кг почвы способствовало
возрастанию концентрации общего азота в зерне у сорта Тулайковская 10 на естественном фоне на 0,22 %, навозном – 0,10 %, известкованном – 0,28 %; у сорта Кинельская 59 на 0,34 %, 0,45 и 0,39 % соответственно (НСР05 0,18 %).
Повышение дозы азота до 120 мкг/кг способствовало увеличению всех форм азота в зерне. Доля белкового азота существенно возросла на навозном фоне у обоих сортов, а на известкованном – только
у Кинельской 59.
Обработка семян селенатом натрия влияла на содержание азота
в зерне обоих сортов пшеницы, но действие его было различным. Количество азота увеличивалось на 0,16−0,39 % на естественном фоне и
на 0,05−0,11 – на навозном (НCI05 – 0,07 %). На известкованном фоне
прибавка азота в зерне была несущественной.
Применение селена способствовало возрастанию доли белкового азота на обоих уровнях предпосевного внесения удобрений у обоих
сортов.
Определение селена в зерне пшеницы позволило заключить, что
накопление его в зерне пшеницы определяется реакцией среды, а
также особенностями сорта (таблица 50).
167
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Фон
Навоз
Без удобрений
Навоз
Са1,0
Кинельская 59
Са1,0
Тулайковская 10
Без удобрений
Сорт
Как на навозном, так и известкованном фонах у обоих сортов
повышалось количество селена в зерне. Предпосевное использование
азота также способствовало концентрации селена в товарной части
урожая. Однако действие азота было различным.
Таблица 49 – Структура урожая сортов яровой пшеницы
в зависимости от предварительной удобренности
почвы, предпосевного удобрения и обработки семян,
средние данные за 2005-2007 гг.
Колос
Масса
Удоб- Обработка 1000
число
число
зе- длина,
рение
семян
колосзерен,
рен, г
см
ков, шт.
шт.
Вода
36,5
7,1
12,0
21,6
контроль
Se
36,6
7,4
12,3
23,4
Вода
36,8
7,7
13,0
24,7
N1PK
Se
37,0
8,0
13,5
26,9
Вода
37,0
8,0
13,1
24,8
N2PK
Se
37,2
8,4
13,9
29,2
Вода
37,1
7,6
12,4
23,4
контроль
Se
37,5
7,8
13,0
24,8
Вода
37,5
7,9
14,5
27,5
N1PK
Se
38,0
8,3
14,6
29,2
Вода
37,9
8,2
14,4
28,7
N2PK
Se
38,5
8,4
14,7
30,9
Вода
36,7
7,3
13,3
23,9
контроль
Se
36,5
7,5
13,9
25,1
Вода
37,2
7,6
13,8
26,8
N1PK
Se
37,4
7,7
14,1
27,6
Вода
37,5
7,9
13,9
27,5
N2PK
Se
37,8
7,8
14,5
29,1
Вода
34,1
6,7
12,2
24,4
контроль
Se
34,1
6,8
12,6
26,0
Вода
34,3
6,9
13,6
27,2
N1PK
Se
34,2
6,8
14,1
29,2
Вода
34,4
7,0
13,9
27,7
N2PK
Se
34,6
7,2
14,8
31,0
Вода
34,6
7,0
13,3
28,0
контроль
Se
34,9
7,1
13,8
29,0
Вода
35,1
7,5
13,8
28,9
N1PK
Se
35,6
7,2
14,4
30,3
Вода
35,5
7,4
14,8
31,8
N2PK
Se
36,0
7,4
15,1
32,6
Вода
34,3
7,3
12,7
25,8
контроль
Se
34,1
7,2
12,9
26,6
168
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вода
34,9
7,6
14,0
28,2
Se
35,0
7,7
14,1
29,3
Вода
35,3
7,5
14,2
28,7
N2PK
Se
35,5
7,4
14,4
30,0
Таблица 50 – Содержание азота и селена в зерне пшеницы
в зависимости от удобренности почвы
и обработки семян селенатом натрия
91
63
108
3
2,36 2,44 1,97 1,95 0,39 0,43
83
82
68
129
Навоз
(рН 5,2)
1
81
84
69
90
2
2,29 2,29 1,86 2,09 0,93 0,40
2,51 2,59 2,31 2,36 0,20 0,23
92
91
77
124
3
2,52 2,58 2,34 2,41 0,28 0,26
89
90
83
149
Са 1,0
(рН 6,4)
1
2,40 2,48 2,07 2,08 0,33 0,40
2,51 2,56 2,18 2,27 0,33 0,29
86
84
69
111
87
89
80
144
87
84
81
137
Контроль
(рН 4,6)
1
2,68 2,67 2,26 2,33 0,29 0,26
Сорт Кинельская 59
2,13 2,22 1,70 1,82 0,43 0,40
80
82
76
84
2
2,39 2,43 2,08 2,13 0,31 0,30
87
98
82
132
3
2,43 2,46 1,96 2,06 0,47 0,40
81
84
83
100
Навоз
(рН 5,2)
1
2,26 2,27 1,99 2,06 0,27 0,21
88
91
83
100
2
2,36 2,42 2,04 2,13 0,32 0,29
86
88
87
157
3
90
90
91
127
1
2,47 2,52 2,23 2,28 0,24 0,24
2,24 2,26 1,88 1,96 0,36 0,30
84
87
77
94
2,32 2,36 2,03 2,07 0,29 0,21
2,34 2,36 2,14 2,20 0,20 0,16
88
88
80
91
91
93
109
106
2
3
2
3
* Удобрения: 1 – без удобрений; 2 – N1PK; 3 – N2PK.
** Фон: контроль – без удобрений.
169
Содержание селена, мкг/кг
82
Доля белкового
азота, %
от общего
2,24 2,34 1,80 2,13 0,44 0,21
Удобрение*
2
Фон
Контроль
**
(рН 4,6)
1
Азот, % от сухой массы
в том числе
общий
небелкобелковый
вый
Н2О Se Н2О Se Н2О Se Н2О
Сорт Тулайковская 10
2,10 2,40 1,56 1,90 0,54 0,50 74
Са 1,0
(рН 6,4)
N1PK
Se
Н2О
Se
80
52
107
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
НСР0,5, % для фонов: 0,14−0,17; удобрений – 0,09/0,11; для Na2SeO4 – 0,03/0,03.
У сорта Тулайковская 10 при повышении дозы азота с 40 до
120 мг/кг почвы количество селена в зерне возрастало с 9,3 до 20,6 %
по сравнению с контролем. У сорта Кинельская 59 увеличение дозы
азота уменьшало количество селена с 127 мкг до 111 мкг, или 12,6 %.
Эти данные показывают, что, видимо, нельзя с полной уверенностью утверждать, что во всех случаях увеличение концентрации
азота в зерне закономерно сопровождается большей аккумуляцией
селена.
С целью дальнейшего выяснения взаимосвязи сортовых
особенностей пшеницы с обеспеченностью почвы элементами
питания и обработкой семян селеном в 2005−2007 годах был
проведен полевой опыт в ЗАО «Петровский хлеб» Пензенского
района.
Результаты исследований показали, что в условиях лесостепи Среднего Поволжья на естественном фоне чернозема выщелоченного среднекислого яровая мягкая пшеница способна формировать урожайность зерна от 2,17 до 3,60 т с одного гектара
(таблица 51).
Наиболее адаптированным к местным условиям оказался
сорт Тулайковская 10, урожайность которого колебалась от 2,75
до 4,06 т/га. Далее в убывающем порядке шли сорта Кинельская
59, Новосибирская 29 и Нива 2.
Удобрения способствовали формированию высокопродуктивного агроценоза пшеницы. В среднем за три года по сортам
выход зерна увеличился на 0,36 т/га, или 9,2 % к неудобренному
фону.
Наиболее отзывчивыми на высокий агрофон были сорта Кинельская 59 и Тулайковская 10. Прирост зерна составил 14,1−11,7 %
соответственно.
Эффективность действия удобрений зависела, в первую очередь,
от условий увлажнения в первую половину вегетации пшеницы. Наиболее благоприятными они были в 2005 и 2006 гг.: на каждый килограмм
действующего вещества удобрений дополнительно получено зерна в
среднем 2,20−2,04 кг соответственно; в 2007 году – только 1,61 кг.
Самый высокий урожай зерна был получен в среднем по сортам
в 2006 г. – 3,32−3,70 т/га; самый низкий – 2,39−2,76 т/га – в 2007 г.
170
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Такое действие удобрений на урожай 2007 года связано с ухудшением пищевого режима чернозема и в первую очередь – азотного
питания в период всходы − выход в трубку (рисунок 28).
Таблица 51 – Урожайность зерна пшеницы в зависимости
от изучаемых приемов, т/га (полевой опыт)
NPK
Без
удобрений
Фон
Обработка
семян
Сорта
Тулайков- Кинельс- Новосибиская 10
кая 59
рская 29
2005 год
Нива 2
Вода
3,60
2,80
2,54
2,37
Селенат натрия
3,69
2,83
2,58
2,40
Вода
4,06
3,23
2,85
2,77
Селенат натрия
4,16
3,27
2,95
2,80
НСР05 :
для сортов 0,19; для удобрений 0,25; для обработки семян 0,05;
для частных средних 0,27
NPK
Без
удобрений
2006 год
Вода
3,42
3,52
3,36
2,96
Селенат натрия
3,57
3,61
3,50
3,04
Вода
3,85
4,00
3,65
3,28
Селенат натрия
4,00
4,06
3,77
3,33
НСР05 :
для сортов 0,21; для удобрений 0,22; для обработки семян 0,10;
для частных средних 0,25
NPK
Без
удобрений
2007 год
Вода
2,75
2,17
2,39
2,53
Селенат натрия
2,85
2,25
2,56
2,62
Вода
3,01
2,49
2,69
2,83
Селенат натрия
3,14
2,59
2,85
2,95
171
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
азот, мг/кг почвы
НСР05 :
для сортов 0,14; для удобрений 0,18; для обработки семян 0,06;
для частных средних 0,21
12
10
8
6
4
2
0
1
азот, мг/кг почвы
перед севом
кущение
трубкование колошение
молочная
спелость
12
10
8
6
4
2
0
2
перед севом
азот, мг/кг почвы
полная
спелость
кущение
трубкование колошение
молочная
спелость
8
7
6
5
4
3
2
1
0
полная
спелость
3
перед севом
кущение
трубкование колошение
молочная
спелость
полная
спелость
Естественный фон N–NO3
Естественный фон N–NH4
Удобренный фон N–NO3
Удобренный фон N–NH4
172
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рисунок 28– Динамика минеральных форм азота в пахотном
слое чернозема: 1 – 2005 год; 2 – 2006 год; 3 – 2007 год
Математический анализ выявил зависимость формирования зерна от гидротермических условий (ГТК) в основные фазы роста пшеницы. Связь между этими показателями носила сложный криволинейный характер и описывалась уравнениями регрессии, представленными в таблице 52. Наибольшее влияние ГТК оказывал в периоды
всходы − кущение (r = 0,906) и кущение − выход в трубку (r = 0,912).
Таблица 52 – Уравнения зависимости урожайности зерна
от гидротермического коэффициента (полевой опыт)
Фаза роста пшеницы
Уравнение
r
Посев – всходы
у = 27,82 – 34,65x +14,09x2 – 1,41x3
Всходы – кущение
у = – 12,51 + 28,50x – 15,70x2 + 2,73x3 0,906
Кущение –
выход в трубку
Выход в трубку –
колошение
Колошение –
молочная спелость
Молочная –
полная спелость
0,897
у = 2,39 + 8,90x – 20,51x2 +12,25x3
0,912
у = – 4,85 + 25,12x – 21,61x2 + 5,11x3
0,829
у = 17,44 – 2,04x – 45,31x2 + 32,89x3
0,887
у = 2,36 + 11,12x – 19,15x2 + 7,86x3
0,852
Сложившиеся неблагоприятные условия 2007 г. привели к
ухудшению продуктивности растений даже на высоком агрофоне.
Установленные закономерности согласуются с данными ряда авторов
(Осипова, 2002; Серегина, 2008), которые также наблюдали снижение
фотосинтетических процессов и формирования элементов продуктивности в неблагоприятных условиях.
Предпосевная обработка семян селенатом натрия увеличивала
урожайность зерна пшеницы в среднем по сортам на 3,4 % на неудобренном фоне. Наибольшая прибавка отмечена по сорту Новосибирская 29 (4,3 %), наименьшая – по сорту Кинельская 59. Эффективность влияния селена возрастала на удобренном фоне. Прибавки до173
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стигли 11,3 % к действию селена на неудобренном фоне. Возможно,
это связано с влиянием селена на развитие корневой системы, что было показано ранее. Корневая система при обработке семян селеном
была не только более развитой, но и обладала большей поглотительной способностью, что, очевидно, и приводило к большому потреблению питательных веществ, в том числе и азота.
Анализ элементов, составляющих структуру урожайности, показал, что в полевых условиях сохранность растений к уборке в среднем по сортам в годы исследований составляла 74,4−82,8 % на естественном фоне и на фоне применения удобрений – 80,9−87,4 %. Обработка семян селенатом натрия существенно не изменяла числа растений перед уборкой.
Продуктивная кустистость определялась, в первую очередь, сортом и уровнем удобренности почвы. Наибольшей продуктивной кустистостью по годам исследований отличался сорт Тулайковская 10 –
в среднем 1,15 (таблица 53).
Меньше всего растения пшеницы всех сортов кустились в засушливом 2007 году. Продуктивная кустистость составляла от 1,00 у сорта
Новосибирская 29 до 1,09 у сорта Тулайковская 10.
Применение минеральных удобрений повышало этот показатель
на 2,3 % в среднем по сортам. Влияния селена на изучаемый показатель выявлено не было.
Наибольшее число колосков в колосе под действием селена было зафиксировано на удобренном фоне у всех сортов, на неудобренном – только у сортов Тулайковская 10 и Новосибирская 29.
Минеральные удобрения увеличивали число зерен в колосе в
среднем по сортам на 2,2 шт. Наиболее отзывчивым на удобрения был
сорт Новосибирская 29, у которого озерненность по сравнению с
неудобренным фоном возросла на 14,7 %.
Обработка семян селенатом натрия увеличивала озерненность
колоса на 1,8 шт. на неудобренном фоне, до 2,7 шт. – при использовании полного удобрения. Действие селената натрия было наиболее
эффективным в неблагоприятных условиях 2007 года.
Наибольшую массу 1000 зерен формировал сорт Тулайковская 10 –
39,8 г, причем максимальное значение было получено в 2006 году –
43,1 г. Селенат натрия увеличивал массу 1000 зерен в среднем по сортам на 0,4 г (НСР05 = 0,21 г).
Известно, что химический состав зерна пшениц, и в первую очередь содержание азота, зависит от обеспеченности растений минеральным питанием и погодных условий (Андреева, Щеглова, 1966;
174
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Павлов, 1967; Лебедева, 1973; Гамзиков, 1981; Минеев с соавт., 1993;
Надежкина с соавт., 1995, 2003; Серегина, 2008). Полученные нами
данные согласуются с данными этих исследователей (таблица 54).
1,05
1,06
1,08
1,11
Вода
Без
удобрений Se
Вода
NPK
Se
1,03
1,01
1,05
1,04
Вода
Без
удобрений Se
Вода
NPK
Se
1,07
1,05
1,09
1,08
длина колоса, см
Масса зерна с
колоса, г
Вода
Без
удобрений Se
Вода
NPK
Se
число
зерен, шт.
1,15
1,13
1,18
1,19
Тулайковская 10
39,3
7,0
39,7
7,4
39,7
7,6
40,4
7,8
Кинельская 59
35,7
6,8
35,8
6,7
36,2
7,4
36,5
7,2
Новосибирская 29
37,3
7,8
37,7
8,3
37,7
8,4
38,4
8,8
Нива 2
34,1
6,5
34,3
6,6
34,6
7,2
34,9
7,6
число
колосков,
шт.
Вода
Без
удобрений Se
Вода
NPK
Se
Колос
Масса
1000 зерен, г
Продуктивная
кустистость
Обработка
семян
Фон
Таблица 53 – Структура урожая сортов яровой пшеницы
в зависимости от удобрений и обработки семян
за 2005-2007 гг
13,2
13,8
13,6
14,3
23,3
25,5
25,1
28,4
0,92
1,01
1,00
1,15
13,1
13,5
13,3
14,1
23,1
24,4
24,8
26,8
0,83
0,87
0,90
0,98
12,9
13,7
13,7
14,6
21,8
24,4
25,0
28,6
0,82
0,92
0,95
1,10
12,3
12,7
12,8
13,5
21,3
22,6
23,5
25,3
0,73
0,77
0,81
0,89
На удобренном фоне количество азота в зерне пшеницы было на
0,40 % выше, чем на неудобренном, в том числе у сорта Тулайковская 10
175
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
– 0,61 %, Кинельская 59 – 0,28 %, Новосибирская 29 – 0,46 % и Нива 2 –
0,26 %, (НСР0,5−0,10 %).
Селен способствовал увеличению выноса азота растениями
пшеницы. Рост поглощения азота, вероятно, связан с тем, что селен
увеличивает как надземную часть, так и корневую систему растений.
Причем, чем больше обеспеченность элементами питания (на фоне
NPK), тем больше и вынос азота.
Таблица 54 – Содержание и вынос азота растениями пшеницы
при разной обеспеченности минеральным питанием
Фон
Без удобрений
NPK
Без удобрений
NPK
Без удобрений
NPK
Без удобрений
NPK
Обработка Содержание азота, %
семян
в зерне
в соломе
Н2О
Se
Н2О
Se
Н2О
Se
Н2О
Se
Н2О
Se
Н2О
Se
Н2О
Se
Н2О
Se
сорт Тулайковская 10
2,04
0,48
2,56
0,63
2,65
0,58
2,86
0,73
сорт Кинельская 59
2,12
0,50
2,38
0,56
2,40
0,54
2,56
0,60
сорт Новосибирская 29
2,42
0,54
2,59
0,65
2,88
0,70
3,17
0,74
сорт Нива 2
2,10
0,49
2,18
0,50
2,36
0,56
2,39
0,62
Вынос азота, кг/га
в зерне
в соломе
66,5
15,6
86,3
22,2
96,5
107,8
21,2
27,5
60,0
69,0
77,8
84,7
15,3
16,2
17,5
19,9
66,9
74,6
88,2
101,2
14,9
18,7
21,4
23,6
55,0
58,6
69,9
72,4
12,8
13,5
16,6
18,9
НСР05 : для сортов 0,29; для удобрений 0,38; для обработки семян 0,10;
для частных средних 0,41.
На основании проведенных исследований можно заключить,
что эффективность действий предпосевной обработки семян селеном зависит от сортовых особенностей пшеницы, реакции поч176
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
венной среды, обеспеченности почвы элементами минерального
питания и, в первую очередь, азотом, формы примененного селеносодержащего соединения.
Наибольший эффект на формирование урожая оказывал селенат натрия, используемый на черноземе с кислой и среднекислой реакцией среды при обработке семян сортов пшеницы Тулайковская 10 и Новосибирская 29. Органическая форма селена
проявляла действие на урожайность только в условиях близкой к
нейтральной и слабощелочной реакции почвы.
По мере улучшения условий минерального питания влияние селена на урожайность зерна снижалось по сравнению с его действием
на неудобренной почве: на навозном фоне на 4,6−4,2 %, на известкованном фоне на 7,4−4,0 %.
На фоне предпосевного внесения полного минерального удобрения, где были использованы дозы азота 20 и 120 мг/кг почвы, селен
увеличивал не только урожайность, но и качество, повышая содержание белкового азота в зерне пшеницы.
Удобрения оказывали неоднозначное влияние на накопление селена в зерне пшеницы. С увеличением дозы внесенного
азота в предпосевной период содержание селена в зерне пшеницы сорта Тулайковская 10 повышалось, а у сорта Кинельская 59
– снижалось по сравнению с дозой азота – 40 мг/кг почвы.
Формирование урожайности зерна сортов ярового ячменя
под влиянием селената натрия и Гуми-90
Агроэкологическая оценка любого агротехнического приема
слагается из множества показателей, важнейшим из которых является
продуктивность возделываемой культуры.
Для выяснения роли селена в формировании урожайности
зерна в оптимальных и стрессовых условиях, вызванных обработкой посева баковой смесью гербицидов (Рефери и Метафора), в
2007−2009 гг. был проведен полевой опыт на черноземе оподзоленном.
Исследования показали, что урожайность ярового ячменя определяется особенностями сорта, уровнем засоренности посева, гидротермическими условиями периода вегетации и применением селената
натрия и гуминового препарата.
Установлено, что в условиях правобережной лесостепи Среднего Поволжья на естественном фоне чернозема оподзоленного средне177
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
суглинистого яровой ячмень способен формировать урожайность зерна независимо от сорта до 2,33 тонн с одного гектара (таблица 55, рисунок 29).
Таблица 55 − Средняя урожайность зерна ячменя
в зависимости от изучаемых приемов
(в среднем за 2007−2009 гг.)
Обработка посевов
Сорт
Аннабель
Нутанс 642
Одесский 100
Среднее по
вариантам
2,57
2,23
2,19
Гербициды
2,78
2,36
2,36
2,33
2,50
Вода
Селен
Гуми-90
2,67
2,29
2,34
2,65
2,34
2,30
2,43
2,43
Гербициды +
Селен Гуми-90
2,93
2,83
2,54
2,33
2,57
2,42
2,68
2,53
НСР, т/га: для сортов 0,17, для обработки посевов 0,09, для частных различий 0,21.
Математический анализ выявил зависимость формирования зерна от гидротермических условий (ГТК) в основные фазы роста ячменя. Связь между этими показателями носила сложный криволинейный
характер и описывалась уравнениями регрессии, представленными в
таблице 56. Наибольшее влияние ГТК оказывал на периоды всходы −
кущение (r = 0,898) и кущение − выход в трубку (r = 0,918).
178
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3,5
Урожайность, т/га
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
2007
Аннабель
2008
Нутанс 642
2009
Одесский 100
Рисунок 29 – Урожайность зерна ярового ячменя на контроле
по годам исследования
Таблица 56 – Уравнения зависимости урожайности зерна
ячменя от гидротермического коэффициента
(полевой опыт)
Фаза роста ячменя
Уравнение
r
Посев − всходы
y = 17,23 − 23,42х + 12,01х2 − 1,04х3
0,898
Всходы − кущение
у = −8,50 + 20,30х − 15,01х2 + 3,00х3
0,908
у = 3,17 + 10,89х − 18,50х2 + 15,25х3
0,918
у = −5,35 + 20,16х − 20,59х2 + 4,91х3
0,811
у = 18,40 − 3,01х − 34,21х2 + 30,71х3
0,858
у = 3,25 + 12,17х − 15,17х2 + 8,74х3
0,832
Кущение −
выход в трубку
Выход в трубку −
колошение
Колошение −
молочная спелость
Молочная −
полная спелость
179
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Разница в урожайности в условиях достаточной влагообеспеченности и недостатка влаги составила у сорта Аннабель 1,17 т/га,
Нутанс 642 – 0,72 т/га и Одесский 100 – 0,59 т/га.
Применение баковой смеси гербицидов способствовало уменьшению засоренности посева ячменя и, как следствие, повышению урожайности зерна. В среднем по сортам в годы исследований было получено
0,17 т/зерна дополнительно с одного гектара. По сортам эта прибавка составила: по сорту Аннабель – 0,21 т/га, Нутанс 642 – 0,13 т/га, Одесский
100 – 0,17 т/га. В условиях влажного года от применения гербицидов было
дополнительно получено зерна в среднем 0,21 т/га, засушливого – 0,12 т/га
(НСР = 0,17). Наиболее сильно во влажный год на химическую обработку
реагировал сорт Одесский 100. Прибавка зерна к контролю составила
0,35 т/га. Далее в убывающем порядке шли сорта Аннабель и Нутанс 642.
Селенат натрия, используемый для обработки посева в период
начала кущения ячменя, увеличивал урожайность ячменя в среднем
на 0,10 т/га. Наиболее сильно на селен реагировал сорт Одесский 100,
прибавка зерна составила 0,15 т/га.
Действие микроэлемента более полно проявилось в засушливый
2009 год (ГТК = 0,89). Прибавка зерна в среднем по сортам составила
0,14 т/га, в том числе зерна сорта Аннабель – 0,17 т, Нутанс 642 – 0,18
и Одесский 100 – 0,08 т/га.
При использовании селената натрия совместно с гербицидами
прибавки зерна были большими, чем при применении только одного
селена. Прирост урожая составил в среднем по сортам 0,35 т/га, в том
числе зерна сорта Аннабель – 0,6 т; Нутанс 642 – 0,31 и Одесский 100
– 0,38 т/га. Эти данные свидетельствуют о специфичности действия
селена в зависимости от сортовых особенностей ячменя.
В 2009 году стресс, вызванный гербицидами, усиливался засухой. В этих условиях селен выступал как антистрессант, усиливая защитные реакции растения.
Прибавка урожая в варианте гербициды + селен составила в
среднем 0,42 т/га, или была в 1,5 раза большей, чем в 2008 году с достаточным количеством осадков (ГТК = 1,25).
Положительное действие селена на продуктивность растений в
условиях стресса, вызванного гербицидами, также отмечено в ряде
работ (Чупахина, 1997; Seppaenen et al, 2003).
Введение органического препарата Гуми-90 в баковую смесь с
гербицидами также позволяло снять стресс, вызванный средствми
защиты растений. Прирост зерна в среднем по сортам составил за три
года исследований 0,20 т/га. Следует отметить, что гуминовый препа180
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рат также наиболее сильно проявлял защитные действия в неблагоприятных условиях для развития зерновой культуры. Эти данные
подтверждают результаты сотрудников БашНИИСХ, полученные в
опытах, где препарат Гуми-90 использовался в баковой смеси с гербицидом Луварам на посевах яровой пшеницы (Шалхмитов с соавт.,
2000; Ларионов с соавт., 2004). Однако действие Гуми 90 на урожай
было несколько (на 5,6 %) меньшим, чем селената натрия.
Установлено, что обработка посева селенатом натрия и Гуми-90,
как самостоятельно, так и совместно с гербицидами, способствовала
увеличению выживаемости растений ячменя в период вегетации.
На основании анализа полученных результатов можно сделать заключение, что оптимальную густоту растений можно получить выбором соответствующего сорта и отвечающих ему приемов агротехники.
Установлена сортовая специфика выживаемости растений ячменя
в период вегетации и влияние погодных условий на этот показатель.
Отмечена сильная корреляционная связь между сохранностью растений
и ГТК (r = 0,819−0,961). Доля метеоусловий составляла 59,8 %.
Обработка посева селенатом натрия и Гуми-90 способствовала
увеличению продуктивной кустистости ячменя.
Наиболее существенное повышение количества продуктивных
стеблей под действием селена отмечено при его введении в баковую
смесь гербицидов. В среднем по сортам оно составило 20,8 %. От Гуми-90 количество продуктивных стеблей было несколько меньшим,
но превышало контроль на 16,2 % и снижало неблагоприятное действие гербицидов на 8,0 %.
Под влиянием обработки посева раствором селената натрия и
Гуми-90 достоверного увеличения массы 1000 зерен не происходило,
но введение их в гербицидную смесь несколько повышало этот показатель (на 1,2 и 0,8 г соответственно).
Отмечалась некоторая вариабельность массы 1000 зерен по годам
исследований. В благоприятный по метеоусловиям год (2008) у сортов
Аннабель и Нутанс 642 она имела тенденцию к увеличению, а у сорта
Одесский 100 она снижалась по сравнению с 2007 и 2009 годами.
Под влиянием селената натрия и гуминового препарата появлялась тенденция к увеличению количества зерен в колосе. Существенные изменения происходили при совместном применении этих препаратов с гербицидами.
Таким образом, выявлены сортовые особенности отклика растений
ярового ячменя на химический стресс. Наиболее сильно на применение
гербицидов реагировал сорт Нутанс 642, наиболее устойчивым был сорт
181
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Одесский 100. Введение селена и Гуми-90 в баковую смесь гербицидов при
обработке посева в период кущения растений ослабляло окислительный
стресс, вызванный химическим воздействием, и повышало урожайность
зерна по сравнению с гербицидной обработкой. Увеличение урожайности
связано с действием селената и гуминового препарата на сохранность растений, продуктивную кустистость и число зерен в колосе.
Действие селената натрия и ризоторфина на урожайность
различных сортов сои
Проведенные исследования на черноземе выщелоченном учхоза
Пензенской ГСХА показали, что урожай зерна сои является одним из
главных показателей, характеризующих реакцию изучаемых сортов
на приемы выращивания, а также показывающий возможность сорта
реализовать свои потенциальные возможности.
В группе раннеспелых сортов сои в среднем за три года
наибольшая урожайность 1,57−1,94 т/га получена по сорту Магева.
Далее в убывающем порядке шли сорта: Окская и СибНИИК 315. В
группе среднеспелых сортов выделились по урожайности сорта Гармония (1,78 т/га) и Успех (1,76 т/га). Остальные сорта создавали по
1,71−1,65 тонны зерна с одного гектара (таблица 57).
182
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 57 – Урожайность зерна сои ранне- и среднеспелых сортов в зависимости от инокуляции
Инокуляция − фактор В
среднее
2006 г.
2007 г.
2008 г.
среднее
2006 г.
2007 г.
2008 г.
среднее
ризоторфин + Селен
2008 г.
ризоторфин
2007 г.
Магева
Окская
СибНИИК 315
Гармония
Кинелянка
Соер 7
Соер 4
УСХИ 6
НСР 0,5 т/га
контроль (без обработки)
2006 г.
Сорт
– фактор А
1,66
1,54
1,47
1,88
1,72
1,85
1,68
1,86
0,09
1,54
1,49
1,46
1,73
1,66
1,70
1,65
1,72
0,08
1,52
1,44
1,43
1,71
1,64
1,60
1,63
1,70
0, 07
1,57
1,49
1,45
1,78
1,67
1,71
1,65
1,76
-
1,84
1,72
1,60
2,01
1,89
1,92
1,86
1,97
0,12
1,71
1,65
1,53
1,96
1,78
1,82
1,75
1,86
0,11
1,64
1,55
1,55
1,86
1,77
1,78
1,74
1,84
0,15
1,73
1,64
1,56
1,94
1,81
1,84
1,78
1,89
-
2,03
1,88
1,85
2,21
2,19
2,08
2,02
2,32
0,15
1,92
1,77
1,73
2,20
2,18
2,02
1,91
2,22
0,12
1,87
1,76
1,71
2,14
2,12
1,99
1,86
2,21
0,13
1,94
1,80
1,76
2,18
2,16
2,03
1,93
2,25
-
183
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Использование для инокуляции семян ризоторфина позволило получить дополнительно 0,14 тонны зерна с 1 гектара в среднем по всем
сортам. Введение селената натрия в суспензию с ризоторфином способствовало дальнейшему повышения урожая зерна сои (+0,24 т/га). Смесь
селената натрия с ризоторфином повышала урожайность зерна раннеспелых сортов на 0,19 тонны, среднеспелых – на 0,26 тонны с одного
гектара.
Наиболее сильно на селен отзывались сорта Успех и Кинелянка.
Прибавка зерна составила 0,36 и 0,35 т/га соответственно.
Приемы предпосевной обработки семян изменяли показатели
структуры урожая сортов сои. Все изучаемые сорта отреагировали на
инокуляцию семян как ризогрином, так и его смесью с селенатом
натрия. Сохранность растений к уборке урожая на этих вариантах была большей на 31−41 тыс. растений на одном гектаре по сравнению с
контрольным вариантом, где семена были обработаные водой.
Показатели биометрических измерений растений сои свидетельствуют о том, что среднеспелые сорта формировали более высокорослый травостой (83,6−86,8см) по сравнению с раннеспелыми сортами
(57,2−58,8 см).
Высота растений сои является сортовым признаком, однако от
примененных препаратов она изменялась. При бактеризации семян
ризоторфином высота растений увеличилась на 0,8−1,6 см, а селенизированным ризоторфином – 2,5−4,7 см. Растения в варианте с использованием смеси ризоторфина с селенатом натрия имели большую
высоту – 60,5−89,8 см (таблица 58).
В группе скороспелых сортов сорт Магева при наибольшей густоте стояния растений отличался более высокими и другими элементами структуры урожая. Количество бобов на растении колебалось от 16,2 до 17,3 шт., число семян на растении – от 31 до 38 шт.,
масса семян с одного растения от 3,70 до 4,23 г, масса 1000 семян
от130,8 до 137,9 г.
В группе среднеспелых сортов наилучшие значения основных
элементов структуры урожая наблюдались у следующих сортов: Гармония – индивидуальная продуктивность растений 4,05−4,58 г, масса
1000 семян 142,7−146,5 г; УСХИ 6 – масса семян с одного растения
3,97−4,53 г, масса 1000 семян 142,2−145,4 г; Кинелянка − индивидуальная продуктивность растения 3,82-4,6 г, крупность семян масса
1000 семян 137,2−142,6 г.
Важным показателем, определяюшим технологические условия
уборки урожая, снижающим потери урожая, является высота прикрепления
184
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нижних бобов на растении. Во все годы исследований у среднеспелых сортов прикрепление бобов было на высоте 15,9−17,6 см, что выше прикрепления нижних бобов у раннеспелых сортов на 32,2−39,3 %.
Таблица 58 − Элементы структуры урожая (2006-2008 гг.)
Масса семян
с растения, г
Масса
1000 семян, г
Высота растения,
см
Высота прикрепления нижнего
боба, см
16,2
16,8
17,3
15,3
16,4
17,1
15,1
16,2
17,0
17,2
18,4
19,3
17,3
18,9
20,1
17,5
18,8
20,2
17,6
18,9
20,3
18,2
19,6
20,8
семян шт./раст.
425
437
459
414
427
449
410
423
445
439
451
476
437
446
470
433
448
474
438
447
476
427
440
461
семян в бобе,
шт.
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + Se
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + Se
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + Se
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + Se
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + Se
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + Se
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + Se
Контроль
Ризоторфин
Ризоторфин + Se
Густота стояния
тыс. раст./га
бобов на растении, шт.
Инокуляция семян –
фактор В
СибУСХИ
Кине- ГарСорт −
Соер 4 Соер 7
НИИК Окская Магева
6
лянка мония
фактор А
315
Количество
1,9
2,0
2,2
1,8
1,9
2,1
1,7
1,9
2,0
2,1
2,2
2,4
2,1
2,3
2,4
2,0
2,1
2,3
2,0
2,1
2,3
2,1
2,2
2,3
31
34
38
28
31
36
26
31
34
36
40
46
36
43
48
35
39
46
35
40
47
38
43
48
3,70
3,98
4,23
3,57
3,69
4,01
3,54
3,68
3,96
4,05
4,30
4,58
3,82
4,09
4,60
3,65
3,88
4,01
3,76
3,98
4,06
3,97
4,17
4,63
130,8
134,6
137,9
129,2
132,6
136,7
128,0
131,4
134,2
140,6
142,7
146,5
137,2
138,7
142,6
136,7
137,8
141,2
137,2
138,6
142,3
142,2
143,6
145,4
58,8
60,2
63,5
57,6
58,6
61,2
57,2
58,4
60,5
83,6
85,2
87,6
85,7
86,9
89,2
86,8
88,2
89,3
87,2
89,3
90,2
86,5
87,3
89,8
185
12,4
12,9
13,5
12,2
12,7
13,3
12,0
12,6
13,9
15,9
16,2
17,1
16,2
16,8
17,3
16,3
16,7
17,4
16,5
16,8
17,3
14,8
15,1
16,2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В исследовании была поставлена цель выяснить как влияет инокуляция семян, и, прежде всего, селенатом натрия не только на урожайность, но и на качественные показатели зерна сои.
Основными показателями, обусловливающими «привлекательность» для переработки семян в продукты питания, является, прежде
всего, содержание в них белка и жира.
Характеризуя содержание белка в семенах изучаемых сортов,
следует отметить, что в условиях Пензенской области раннеспелые
сорта сои отличались от среднеспелых сортов большим содержанием
белка (34,0−38,6 %). Количество белка в зерне среднеспелых сортов
колеблется в пределах 32,2−33,6 % (таблица 59).
Таблица 59 – Качество зерна сортов сои (среднее за 2006-2008 гг.)
Инокуляция
семян –
фактор В
Сорт −
фактор А
Магева
Окская
СибНИИК 315
Гармония
Контроль
Кинелянка
Соер 7
Соер 4
УСХИ 6
Магева
Окская
СибННИК 315
Гармония
Ризоторфин
Кинелянка
Соер 7
Соер 4
УСХИ 6
Магева
Окская
СибНИИК 315
Гармония
Ризоторфин
+ селен
Кинелянка
Соер 7
Соер 4
УСХИ 6
Содержание, %
Выход с 1 га, кг
белок
жир
белка
жира
34,3
34,1
34,0
33,8
33,2
32,4
32,2
33,6
36,1
35,9
35,6
34,6
34,9
34,8
35,1
35,4
38,5
38,6
37,8
37,4
37,0
37,2
37,4
37,9
14,58
14,67
14,62
15,22
15,12
15,07
15,08
15,91
14,69
14,72
14,69
15,3
15,22
15,17
15,19
16,86
17,08
17,16
17,04
17,68
17,72
18,36
18,32
18,46
538,5
508,1
493,0
588,1
554,4
528,1
550,6
591,4
624,5
588,8
555,4
671,2
631,7
613,4
645,8
669,1
746,9
694,8
665,3
815,3
799,2
718,0
759,2
852,7
228,9
218,6
210,3
212,0
252,5
248,7
257,9
280,0
254,1
241,1
229,2
297,0
275,5
270,0
279,5
318,7
331,4
308,9
299,9
385,4
383,0
382,7
371,9
415,4
186
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На накопление белка и жира в зерне сои достоверное влияние
оказали препараты, используемые для инокуляции семян. Так, обработка семян ризоторфином способствовала увеличению содержания
по сравнению с контролем: белка в семенах скороспелых сортов на
1,0−1,9 %, жира − 0,5−0,9 %; среднеспелых − 0,8−2,9 % и 0,1−0,95 %
соответственно. Использование ризоторфина совместно с селенатом
натрия изменило эти показатели на 3,6−4,2 %, 2,42−2,5 % и 3,6−5,2 %,
2,46−3,29 % соответственно.
Максимальная белковая продуктивность в среднем за три года
получена у сорта УСХИ 6 при обработке семян ризоторфином совместно с селеном (852,7 кг/га). Наибольший сбор масла – 415,4 кг/га
– также был получен на данном варианте.
Качественный анализ белка семян сои показал, что применение штамма ризобий и совместное использование с селенатом
натрия обусловили увеличение количества всех аминокислот в
сравнении с контролем. В среднем за три года сумма незаменимых
аминокислот составила в семенах скороспелых сортов при использовании ризоторфина 109,4−137,0 мг/кг, среднеспелых 117,5−
128,9 мг/кг. Наибольшее количество незаменимых аминокислот во
всех вариантах при инокуляции семян селенизированных ризоторфином: в группе скороспелых сортов – 115,5−148,0 мг/кг и среднеспелых − 131,2−138,0 мг/кг.
Наибольшее их количество 157,9−164,6 мг/кг содержалось в семенах раннеспелого сорта Магева и среднеспелого сорта Кинелянка
(53,4−172,8 мг/кг).
Важным показателем качества зерна сои является содержание в
нем витаминов, которые принимают участие в регулировании многих
биохимических и физиологических процессов.
Анализ биохимического состава зерна сои показал, что содержание витаминов в нем зависит от сорта и препаратов, используемых
для инокуляции семян (таблица 60).
Зерно среднеспелых сортов имеет повышенное содержание витаминов в сравнении со скороспелыми сортами. Максимальное их количество отмечалось при обработке семян ризоторфином совместно с
селеном. Так, содержание витамина Е в зерне скороспелых сортов составляло 37−39 мг/кг, среднеспелых – 39−42 мг/кг или на 5,4−7,7 % и
5,4−8,6 % соответственно, превышая количество его в зерне с контрольного варианта. Аналогичная закономерность наблюдается и в
отношении витаминов группы В.
187
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 60 – Содержание витаминов в зерне сои,
мг\кг (2006-2008 гг.)
Сорт
– фактор
А
Инокуляция –
фактор В
контроль
Магева
ризоторфин
ризоторфин + Se
контроль
Окская
ризоторфин
ризоторфин + Se
контроль
СибНИИК
ризоторфин
315
ризоторфин + Se
контроль
Гармония
ризоторфин
ризоторфин + Se
контроль
Кинелянка
ризоторфин
ризоторфин + Se
контроль
Соер 4
ризоторфин
ризоторфин + Se
контроль
Соер 7
ризоторфин
ризоторфин + Se
контроль
Усхи 6
ризоторфин
ризоторфин + Se
Витамин
Е
37
37
39
36
36
37
35
36
37
38
37
39
39
40
42
39
40
41
40
41
42
39
40
42
В1
6,6
6,7
6,9
6,5
6,6
6,7
6,4
6,5
6,6
6,7
6,8
7,0
6,8
6,9
7,1
6,7
6,8
7,0
6,8
6,9
7,0
6,9
7,0
7,2
В2
3,2
3,3
3,5
3,1
3,2
3,4
3,0
3,1
3,2
3,4
3,5
3,7
3,5
3,6
3,8
3,4
3,5
3,7
3,3
3,4
3,5
3,3
3,5
3,6
В3
16,0
16,2
16,4
16,0
16,1
16,3
15,9
16,0
16,2
16,5
16,6
17,0
16,6
16,7
17,2
16,4
16,5
17,0
16,5
16,6
16,9
16,5
16,7
17,1
В4
2460
2465
2478
2450
2454
2465
2445
2449
2461
2465
2470
2476
2467
2472
2484
2464
2469
2475
2462
2468
2474
2500
2508
2519
В5
34
35
36
33
34
35
33
34
35
35
36
38
36
37
39
35
36
37
36
37
38
37
39
40
В6
3,7
3,8
4,0
3,6
3,7
3,9
3,5
3,6
3,8
3,9
4,0
4,2
4,0
4,1
4,3
3,9
4,0
4,1
4,0
4,1
4,2
4,1
4,2
4,3
Таким образом, проведенные нами исследования свидетельствуют о том, что адаптированные к местным условиям раннеспелые
и среднеранние сорта сои формируют достаточно высокий урожай
зерна с хорошими показателями аминокислотного состава и белковой
продуктивности.
На черноземе выщелоченном эффективно использовать раннеспелый сорт сои Магева с урожайностью в среднем 1,57 т/га, с содержанием белка 34,1 % и жира 14,6 %, а среднеранний сорт Гармония с
188
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
урожайностью в среднем 1,78 т/га, белковостью 33,6 % и содержанием жира 15,2 % .
Предпосевная обработка семян смесью ризоторфина с селенатом натрия активизирует начальные ростовые процессы сои. Происходит увеличение энергии прорастания, лабораторной и полевой
всхожести семян, длины и массы проростков. Повышается сохранность растений в течение вегетации, улучшаются показатели фотосинтеза. Селенат натрия, используемый совместно с ризоторфином
для препосевной обработке семян, активизирует деятельность ризосферных микроорганизмов, увеличивая симбиотический потенциал,
что сказывается на формировании урожайности культуры.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основании анализа литературных данных российских и зарубежных исследователей и полученных нами результатов в проведенных экспериментах, выполненных в полевых, вегетационных и лабораторных опытах, по изучению закономерностей действия микроэлемента на рост, развитие, физиологические процессы, продуктивность
и адаптивную способность сельскохозяйственных культур можно
сделать несколько заключений.
Аккумуляция селена в черноземах правобережной лесостепи
Среднего Поволжья зависит от их подтиповых особенностей, характера использования, содержания гумуса и реакции среды. В верхних
горизонтах типичных черноземов уровень содержания микроэлемента
соответствует условной области оптимума, в выщелоченных – недостаточности, в оподзоленных черноземах – дефицита. Длительное антропогенное воздействие привело к снижению количества валового
селена в пахотных почвах на 18−27 % по сравнению с их целинными
или длительно залежными аналогами, что связано в первую очередь с
уменьшением в них гумуса и кальция.
Накопление селена в растениях естественных и культурных ценозов зависит от видовых и сортовых особенностей, фазы роста, погодных условий (с уменьшением ГТК адсорбция селена повышается).
Наиболее активными селенонакопителями на черноземах являются
растения семейства бобовых (Fabaceae), далее в убывающем порядке
идут растения семейств: капустных (Brassiaceae)  астровых (Asteraceae)  гречишных (Poliganaceae)  злаковых (Poaceae). Максимальное содержание селена в надземной массе растений всех се189
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мейств отмечается в первой половине вегетации (до цветения). Степень аккумуляции микроэлемента определяется сортовой спецификой
культуры. Наиболее активными селенонакопителями из изученных
культур являются сорта: козлятника восточного – Горноалтайский 87;
яровой пшеницы – Тулайковская 10 и Новосибирская 29; ярового ячменя – Одесский 100.
В черноземах с кислой реакцией среды доступность микроэлемента растениям пшеницы и ячменя невысокая и составляет 26−33 %
от общего его количества в почве. Наибольшая аккумуляция селена в
растениях пшеницы происходит при рНКCI = 6,0. Увеличение как кислотности, так и щелочности в почве приводит к снижению накопления микроэлемента в растениях.
Установлено воздействие низких концентраций селена на увеличение адаптивного и продуктивного потенциала сельскохозяйственных культур. Величина стимулирующего эффекта определяется
дозами селена, способами его применения. Оптимальными дозами селена для обработки семян являются: для козлятника восточного
10-4−10-5% концентраций, для яровой пшеницы и ячменя – 10-4%, сои
–10-5% Применение растворов высоких концентраций (10-1 и 10-2%)
селената натрия оказывает замедляющее действие на ростовые процессы, в первую очередь на деление клеток корня (или полностью
останавливает митоз).
Обработка семян сельскохозяйственных культур водными растворами селената натрия 10-3−10-5% концентраций повышает их жизнеспособность на ранних этапах органогенеза, увеличивая энергию и
всхожесть, рост корневой системы и ее адсорбирующей поверхности
в стрессовых условиях: козлятника – при водном дефиците, засолении, гипертермии и гипоксии; ячменя – при фунгицидной обработке
семян; пшеницы – при повышении кислотности среды.
Повышение стресс-резистентности сельскохозяйственных культур обеспечивается способностью микроэлемента усиливать протеолиз, увеличивать антиоксидантный потенциал растений. В стрессовых
условиях (гипотермия) воздействие на проростки козлятника растворов селената натрия 10-4 и 10-5% концентрации уменьшает образование продуктов перекисного окисления липидов биомембран, увеличивает активность глутатионредуктазы и приводит к накоплению
универсального осмолита – свободного пролина в условиях теплового
и солевого стрессов. При кислой реакции среды повышает активность ферментов пероксидазы и каталазы в проростках пшеницы. При
гербицидной обработке посевов ячменя под действием селена
190
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
наблюдается увеличение содержания в растениях низкомолекулярных
антиоксидантов (аскорбиновой кислоты и каротиноидов).
Установлены особенности физиологической роли селена в реализации адаптивных способностей сельскохозяйственных культур.
Показано положительное влияние на повышение фотосинтетического
аппарата козлятника, зерновых – яровой пшеницы и ячменя, зернобобовой культуры – сои при негативном действии температуры, почвенной кислотности и гербицидной обработки посевов. Микроэлемент селен способен оказывать заметное влияние на фотосинтез.
Направление и степень этого воздействия зависят от способа применения микроэлемента и концентрации селеновой соли.
Выявлено стимулирующее действие селена на симбиотический
потенциал растений зернобобовой культуры, на продуктивность козлятника, яровой пшеницы, ярового ячменя и сои за счет усиления ростовых и репродуктивных процессов, улучшения структуры растений
и показателей качества. Эффективность микроэлемента зависит от
видовой и сортовой специфики растений и способов применения селената натрия.
Учитывая, что дефицит селена в рационах питания человека и
животных приводит к ряду тяжелых заболеваний, на оподзоленных и
выщелоченных черноземах с низким содержанием микроэлемента,
следует обогащать им растения.
Выявленное высокое содержание селена в астрагале нутовом, лядвенце рогатом, клевере паннонском позволяет рекомендовать их для интродукции с целью сокращения селенодефицита в кормах для животных.
Отмеченное высокое содержание селена в надземной массе в
период вегетации позволяет рекомендовать использование растений
естественных и культурных ценозов для кормовых целей: однодольных в период выхода в трубку – колошения, двудольных – от стеблевания и ветвления до бутонизации и цветения.
Для улучшения посевных качеств семян, увеличения жизнестойкости
растений в стрессовых условиях, а также увеличения зеленой массы и зерна
сельскохозяйственных культур рекомендуется обрабатывать семена растворами селената натрия в концентрациях: козлятника – 10-4−10-5%, яровой
пшеницы и ярового ячменя – 10-4%, сои – 10-5% с последующим просушиванием и высевом в день обработки.
Установленное положительное действие селена в ослаблении
стресса, вызванного химическим воздействием на растения ячменя,
позволяет использовать селенат натрия в дозе 0,04 мл/л в баковой
смеси с послевсходовыми гербицидами Рефери и Метафором.
191
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЛИТЕРАТУРА
1. Микроэлементозы человека / А.П. Авцын, А.А. Жаворонков,
М.А. Риш, Л.С. Строчкова. – М.: Медицина, 1991. – 496 с.
2. Изменение количественного состава фотосинтетических пигментов у ячменя в условиях постепенного и внезапного засоления /
И.В. Азизов, С.Ш. Асадова, Т.Г Карагезов и др. // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: материалы IV
Международного симпозиума. Том 1. – М.: РУДН, 2007. – С. 236-238.
3. Александров, В.Я. Реактивность клеток и белки / В.Я. Александров. – Л.: Наука, 1987. – 232 с.
4. Андреева, Е.А. Использование растениями азота почвы и азота удобрений / Е.А. Андреева, Г.М. Щеглова // Агрохимия. – 1966. –
№ 10. – С. 6-10.
5. Аникст, Д.М. Удобрения яровой пшеницы / Д.М. Аникст. –
М.: Россельхозиздат, 1986. – 141 с.
6. Барабанов, В.А. Биологические функции, метаболизм и механизмы действия селена / В.А. Барабанов // Успехи современной биологии. – 2004. Т. 124. – С. 157-168.
7. Бобко, Е.В. О влиянии селена и селеновой кислоты на развитие растений / Е.В. Бобко, Н.П. Шендуренкова // Доклады АН СССР.
– 1945. – Т. 46, № 3. – С. 122-124.
8. Богомазов, Н.П. Изменение агрохимических свойств выщелоченного чернозема в зависимости от уровня кислотности / Н.П. Богомазов, И.А. Шильников, С.М. Солдатов // Агрохимия. – 1991. – № 4. –
С. 71-75.
9. Блинохватов, А.Ф. Селен, которого нам не хватает /
А.Ф. Блинохватов // Химия и жизнь. – 1995. – Т. 23, № 3. – С. 40.
10.
Влияние соединения селена на рост и развитие грибов /
А.Ф. Блинохватов, Г.В. Денисова, А.И. Иванов и др. // Микология и
фитопатология. – 2000. – Т. 34, вып. 5. – С. 46.
11.
Блинохватов А.Ф. Селен в биосфере / А.Ф. Блинохватов. –
Пенза: РИО ПГСХА, 2001. – 324 с.
12.
Блинохватов, А.Ф. Селен – адаптоген и стимулятор роста
растений / А.Ф. Блинохватов, В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин // Регуляторы роста растений в биотехнологиях: материалы VI Международной
конференции. – М.: МСХА, 2001. – С. 82.
13.
Блинохватов, А.Ф. Влияние селената натрия на развитие
корневой системы козлятника восточного / А.Ф. Блинохватов, В.А.
Вихрева, В.Н. Хрянин // Новые и нетрадиционные растения и пер192
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
спективы их использования: материалы IV Международного симпозиума. Том 1. – М.: РУДН, 2001. – С. 171-172.
14.
Микроэлемент селен как фактор плодородия почв / А.Ф.
Блинохватов, В.А. Вихрева, О.В. Марковцева и др. // Проблемы плодородия почв на современном этапе развития: сборник материалов
Всероссийской научно-практической конференции, посвящённой 50летию кафедры почвоведения и агрохимии Пензенской ГСХА (19–20
ноября 2002 г.). – Пенза, 2002. – С. 18-21.
15.
Использование соединений селена в биотехнологии землеудобрительных бактериальных препаратов / А.Ф. Блинохватов,
А.И. Иванов, Ю.В. Корягин и др. // Селекция, семеноводство, экология. – Пенза: РИО ПГСХА, 2004. – С. 134-136.
16.
Бороевич, С.И. Яровая пшеница / С.И. Бороевич. – М.:
Колос.,1984. – 207 с.
17.
Браун, А.Д. Неспецифичный адаптационный синдром
клеточной системы /А.Д. Браун, Т.П. Моженок. – Л.: Наука, 1987. –
232 с.
18.
Бритиков, Е.А. Биологическая роль пролина / Е.А. Бритиков. – М.: Наука, 1975. – 87 с.
19.
Бурлакова, Е.Б. Свободнорадикальный механизм регуляции клеточного механизма и его связь с другими регуляторными системами / Е.Б. Бурлакова // Свободнорадикальное окисление липидов
в норме и патологии. – М., – 1976. – С. 18-19.
20.
Вартапетян, Б.Б. Анаэробиоз в теории физиологической
адаптации растений к затоплению / Б.Б. Вартапетян // Физиология
растений. – 1982. – Т. 29, вып. 5. – С. 985-993.
21.
Велиев, А.И. Влияние селена на прорастание семян, рост
и развитие томата / А.И. Велиев // Селен в биологии: материалы
научной конференции. – Баку: Элм, 1976. – С. 235-237.
22.
Веретенников, А.В. Физиология растений: учебник /
А.В. Веретенников. – 3-е изд. – М.: Академический проект, 2006. –
480 с.
23.
Верхотуров, В.В. Взаимное влияние пероксидазы и низкомолекулярных антиоксидантов при прорастании семян пшеницы:
автореф. дис. … канд. биол. наук / В.В. Верхотуров. – Иркутск, 1999.
– 19 с.
24.
Виноградов, А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах / А.П. Виноградов. – М.: Наука, 1957. – 218 с.
25.
Вихрева, В.А. Влияние селената натрия на процессы роста
и развития козлятника восточного / В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин // Ма193
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
териалы Всероссийской научно-производственной конференция «Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений» Т. 1. – Пенза,
1998. – С. 107-109.
26.
Вихрева, В.А. Влияние селената натрия на стрессустойчивость козлятника восточного к воздушной засухе, гипертермии
и гипоксии / В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин, А.Ф. Блинохватов // Проблема с.-х. производства в изменяющихся экономических и экологических
условиях в XXI веке: сборник материалов Международ. науч.-практ.
конф.; 23-24 ноября 2000 г. – Пенза, 2000. – С. 257-260.
27.
Влияние селена на антиоксидантный статус козлятника
восточного в условиях стресса / В.А. Вихрева, Т.И. Балахина,
В.К. Гинс и др. // Продукционный процесс сельскохозяйственных
культур: материалы научно-практической конференции. Ч. 2. – Орел,
2001. – С. 91-95.
28.
Адаптогенная роль селена в высших растениях /
В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин, В.К. Гинс и др. // Вестник Башкирского
ун-та. – 2001. – № 2. – С. 65-66.
29.
Вихрева, В.А. Воздействие селена на рост и развитие козлятника лекарственного / В.А. Вихрева, О.В. Марковцева, А.Ф. Блинохватов // Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные
растения и перспективы их использования». – Пущино, 2003. – С.
134-136.
30.
Вихрева, В.А. Формирование урожая яровой пшеницы
при разных уровнях рН среды / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева,
Т.В. Клейменова и др. // Агро XXI. – 2009. – № 10-12. – С. 21-22.
31.
Вихрева, В.А. Содержание селена в почвах и растениях лесостепи Среднего Поволжья / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева // Молодой ученый. – 2010. – № 11. Т. 2. – С. 195-198.
32.
Владимиров, Ю.А. Перекисное окисление липидов в био-
логических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчков. – М.: Наука,
1982. – 252 с.
33.
Власова, Т.А. Азотный режим черноземных почв лесостепного Поволжья: автореф. дис. … канд. с.-х. наук / Т.А. Власова.
– М., 1996. – 17 с.
34.
Гамзиков, Г.П. Азот в земледелии Западной Сибири / Г.П.
Гамзиков // М.: Наука, 1981. – 266 с.
35.
Генкель, П.А. Ботаника / П.А. Генкель, Л.В. Кудряшов. –
М.: Просвещение, 1964. – 215 с.
194
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глазовская, М.А. Ландшафтно-геохимические системы и
их устойчивость к техногенозу / М.А. Глазовская // Биохимические
циклы в биосфере. – М.: Наука, 1976. – С. 99-115.
37.
Содержание селена в продуктах питания и сыворотке
крови жителей Норильска / Н.А. Голубкина, М.В. Шагова, В.Б. Спиричев и др. // Вопросы питания. – 1992. – № 4. – С. 43-45.
38.
Голубкина, Н.А. Потребление селена жителями Брянской
области в районах радиоактивного заражения / Н.А. Голубкина // Вопросы питания. − 1994. – № 4. – С. 3-5.
39.
Голубкина, Н.А. Флуометрический метод определение селена / Н.А. Голубкина // Журнал аналитической химии. – 1995. – № 5.
– С. 492-497.
40.
Голубкина, Н.А. Обеспеченность селеном жителей Калужской области / Н.А. Голубкина, Г.Ю. Мальцев, Н.Г. Богданов и др.
// Вопросы питания. – 1995. – № 5. – С. 13-16.
41.
Голубкина, Н.А. Обеспеченность селеном различных
групп населения республики Башкортостан / Н.А. Голубкина, М.В.
Шагова, В.Б. Спиричев // Вопросы питания. – 1996. – № 4. – С.3-5.
42.
Голубкина, Н.А. Содержание Se в пшеничной и ржаной
муке России, стран СНГ и Балтии / Н.А. Голубкина // Вопросы питания. – 1997. – № 3. − С. 17-20.
43.
Голубкина, Н.А. Уровень обеспеченности селеном жителей северного экономического района России / Н.А. Голубкина, Я.А.
Соколов // Гигиена и санитария. – 1997. – № 3. – С. 22-24.
44.
Голубкина, Н.А. Обеспеченность селеном жителей Алтайского края / Н.А. Голубкина, А.К. Батурин, М.В. Шагова, и др. //
Вопросы питания. – 1998. – № 5-6. – С. 16-18.
45.
Голубкина, Н.А. Потребление селена населением Иркутской области / Н.А. Голубкина, Е.О. Парфенова, Л.А. Решетник // Вопросы питания. – 1998. –№ 4. – С. 24-26
46.
Голубкина, Н.А. Влияние биологически активной добавки
автолизата обогащенных селеном пекарских дрожжей на состояние
кишечного барьера у крыс при анафилаксии / Н.А. Голубкина, И.В.
Гмошинский, С.Н. Зорин и др. // Вопросы питания. – 1998. – № 3. –
С. 18-22.
47.
Голубкина, Н.А. Исследование роли лекарственных растений в формировании селенового статуса населения России: автореф. дис. … д-ра биол. наук / Н.А. Голубкина. – М., 1999. – 48 с.
48.
Голубкина, Н.А. Влияние селената натрия на урожай и
накопление витамина С зеленым луком / Н.А. Голубкина,
36.
195
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А.В. Скребцов, А.А. Лютов // IV Международный симпозиум «Новые
и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: Материалы конференции. – Т. 1. – М.: РУДН. – 2001. – С. 220-221.
49.
Голубкина, Н.А. Защитная функция селена семенной
оболочки растений / Н.А. Голубкина, Ф.В. Голубев, А.А. Темичев и
др. // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: материалы V Международного симпозиума. Том 1. − М.:
РУДН, 2003. − С. 158-160.
50.
Голубкина, Н.А. Перспективы использования селенобогащенных растений / Н.А. Голубкина, А.А. Темичев, А.А. Жумаев и
др. // Микроэлементы в медицине. – 2004. – № 6. – С. 36-39.
51.
Гордеев, А.М. Биофизические основы экологоадаптивного земледелия / А.М. Гордеев. – Смоленск: Смядынь, 1999.
– 316 с.
52.
Гореликова, Г.А. Недостаточность в питании, меры профилактики / Г.А. Гореликова, Л.А. Маюрникова, В.М. Позняковский
и др. // Вопросы питания. – 1997. – № 5. – С. 18-21.
53.
Деверолл, Б. Защитные механизмы растений / Б. Деверолл. – М., – 1980. – 126 с.
54.
Дианова, Т.Б. Влияние уровня обеспеченности азотом и
микроэлементами – цинком и селеном − на продуктивность яровой
пшеницы / Т.Б. Дианова, И.И. Серегина // Открытая городская научная конференция молодых ученых. – Пущино, 1997. – С. 226-227.
55.
Дианова, Т.Б. Влияние азота и микроэлементов на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам: автореферат дис….
канд. биол. наук / Т.Б. Дианова. – М.: МСХА, 1999. – 18 с.
56.
Добровольский, В.В. Миграционные формы тяжелых металлов почвы как фактор формирования массопотоков металлов /
В.В Добровольский, Л.В. Алещукин, Е.В. Филатова и др. // Тяжелые
металлы в окружающей среде. – Пущино, 1997. – С. 5-14.
57.
Дозоров, А.В. Оптимизация продукционного процесса гороха и сои в условиях лесостепи Поволжья / А.В. Дозоров, О.В. Костин. – Ульяновск, ГСХА, 2003. – 166 с.
58.
Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта. / Б.А. Доспехов. – М.: Агропромиздат, 1985. – 351 с.
59.
Дудецкий, А.А. Накопление селена яровой пшеницей и
яровым рапсом при разной обеспеченности растений селеном, цинком
и макроэлементами: автореф. дис. … канд. биол. наук. / А.А. Дудецкий. – М., 1998. – 16 с.
196
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Дюкарев, В.В. Кормовые добавки в рационах животных:
теория и практика / В.В.Дюкарев, А.Г. Ключковский, И.В. Дюкарев.
– М.: Агромпромиздат, 1985. – 280 с.
61.
Дымова, О.В. Состояние пигментного аппарата растений
живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания / О.В. Дымова, Т.К. Головко // Физиология растений. –
2007. – № 1. – С. 521-528.
62.
Егоров, И.А. Селен и витамин Е в комбикормах для личных кур / И.А. Егоров, Г.В. Ивахнин // Кормление с.-х. животных и
кормопроизводство. – 2009. – № 4. – С. 41-48.
63.
Ермаков, В.В. Биологическое значение селена / В.В. Ермаков, В.В. Ковальский. – М., 1974. – 300 с.
64.
Ермаков, В.В. Субрегионы и биогеохимические провинции СССР с различным содержанием селена / В.В. Ермаков // Труды
биогеохимической лаборатории АН СССР. – 1978. – Т. 15. – С. 54-57.
65.
Ермаков, В.В. Геохимическая экология как следствие системного изучения биосферы / В.В. Ермаков // Труды биогеохимической лаборатории. – 1999. – Т. 23. – С. 183-199.
66.
Ермаков, Е.И. Продукционный процесс растений и многообразие взаимодействий эдафических факторов в регулируемой агроэкосистеме / Е.И. Ермаков, В.К. Мухоморов // Доклады РАСХН. –
2002. – № 3. – С. 14-17.
67.
Ермаков, В.В. Биохимия селена и его значения в профилактике эндемических заболеваний человека / В.В. Ермаков // Вестник отделения наук о земле РАН. – 2004. – № 1(22). – С. 1-17.
68.
Миграция селена в системе: почва-растение в условиях
Мещеры / В.В. Ермаков, О.Д. Прошлякова, Б. Хаваров и др. // Материалы V биохимических чтений «Биогеохимическая индикация аномалий», посвященная памяти В.В. Ковальского. – М., 2004. – С. 38-52.
69.
Жарчевский, И.А. Содержание пигментов как показатель
мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы / И.А.
Жарчевский, Ю.Е. Андриянова // Физиология растений. – 1980. –
Т. 27, вып. 2. – С. 341-347.
70.
Жирмунская, Н.М. Физиологические аспекты применения регуляторов роста для повышения засухоустойчивости растений /
Н.М. Жирмунская, А.А. Шаповалов // Агрохимия. – 1987. – № 6. –
С. 102-119.
71.
Жолкевич, В.Н. Энергетика дыхания высших растений в
условиях водного дефицита / В.Н. Жолкевич. – М.: Наука, 1968. –
235 с.
60.
197
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Жолкевич, В.Н. Водный обмен растений / В.Н. Жолкевич, Н.А. Гусев, А.В. Каля. – М.: Наука, 1989. – 256 с.
73.
Жолкевич, В.Н. Рост листьев Cucumis sativas L. и содержание фитогормонов при почвенной засухе / В.Н. Жолкевич,
Т.Н. Пустованова // Физиология растений. – 1993. – Т. 40. –
С. 676-680.
74.
Журбицкий, З.И. Теория и практика проведения вегетационных опытов / З.И. Журбицкий. – М.: Наука, 1968. – 266 с.
75.
Жученко, А.А. Адаптивная система селекций растений
(эколого-генетические основы) Т. 1. / А.А. Жученко. – М.: РУДН,
2001. − 708 с.
76.
Зенков, Н.К. Окислительный стресс / Н.К. Зенков, В.Е.
Ланкин, Е.Б. Менщикова. – М.: Наука, 2001. – 343 с.
77.
Зыкова, В.В. Участие активных форм кислорода в реакции митохондрий растений на низкотемпературный стресс/ В.В. Зыкова, А.В. Колесниченко, В.К. Войников // Физиология растений. –
2002. – № 2. – С. 302-310.
78.
Ивойлов, А.В. Влияние известкования и минеральных
удобрений на урожай культур и плодородие выщелоченного чернозема / А.В. Ивойлов // Агрохимия. – 1988. – № 1. – С. 90-96.
79.
Исайчев, В.А. Оптимизация продукционного процесса
сельскохозяйственных культур под воздействием микроэлементов и
росторегуляторов в условиях лесостепи Поволжья: автореф. дис. ...
докт. с.-х. наук / В.А. Исайчев. – Казань, 2004. – 47 с.
80.
Исмаилов, Х.А. Перспективы применения селена в иммунитете растений / Х.А. Исмаилов, З.М. Агаева, Т.К. Бекташи // Селен
в биологии: материалы научной конференции. − Баку: Элм, 1974. –
С. 88-95.
81.
Исмаилов, Х.А. О перспективах применения селена в области защиты растений / Х.А. Исмаилов // Селен в биологии: материалы научной конференции. – Баку: Элм, 1976. – С. 162-170.
82.
Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях
/ А. Кабата-Пендиас, Х. Пендиас. – М.: Мир, 1989. – 439 с.
83.
Капитальчук, М.В. Содержание селена в геокомпонентах
на территории Молдовы / М.В. Капитальчук // XIII Международная
научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. Т. II.
– М.: МГУ, 2006. – С. 40-41.
84.
Капитальчук, И.П. Биохимия селена в Молдове / И.П.
Капитальчук, М.В. Капитальчук, Н.А. Голубкина // Bulletin of the institute of geology and seismolody MAS. – 2007. – № 1. – Р. 10-15.
72.
198
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Капитальчук, М.В. Геохимические условия миграции и
накопления селена в геоэкосистемах Молдавии / М.В. Капитальчук,
И.П. Какитальчук, Н.А. Голубкина // Marileycki мерыдыян. – 2007. –
Т. 7, вып. 1-2 (8-9). – С. 30-33.
86.
Капитальчук, М.В. Особенности накопления селена растениями в восточных и юго-восточных районах Молдовы / М.В. Капитальчук // Mediul Ambiant. – 2008. – № 2 (38). – Р. 13-17.
87.
Карягина, Л.А. Микробиологические основы повышения
плодородия почв / Л.А. Карягина. – Мн.: Наука и техника, 1983. –
181 с.
88.
Касумов, С.Н. Биологическое значение селена для жвачных животных / С.Н. Касумов. – М., 1979. – 47 с.
89.
Кения, М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов
при окислительном стрессе / М.В. Кения, А.И. Лукаш, Е.П. Гуськов //
Успехи современной биологии. – 1993. – Т. 113. – С. 456-470.
90.
Клейменова, Т.В. Продуктивность яровой пшеницы в зависимости от реакции среды, использования удобрений и селеносодержащих соединений на черноземе выщелоченном в условиях лесостепи Среднего Поволжья: автореф. дисс…. канд. с. – х. наук / Т.В.
Клейменова. – Пенза, 2007. – 21 с.
91.
Климашевский, Э.Л. Генетический аспект минерального
питания растений / Э.Л. Климашевский. – М.: Агропромиздат, 1991. –
157 с.
92.
Ковтун, И.И. Оптимизация условий возделывания озимой
пшеницы по интенсивной технологии / И.И. Ковтун, Н.И. Гойса, Б.А.
Митрофанов. – Л.: Гидрометеоиздат, 1990. – 287 с.
93.
Кокорев, В.А. Влияние селена на продуктивность бычков
/ В.А. Кокорев, А.А. Кистина, Ю.Н. Прытков // Зоотехния. – 1997. −
№ 1. – С. 15-16.
94.
Кондрахин, И.П. Содержание селена в почвах и кормах
Подмосковья / И.П. Кондрахин, А.А. Флорова, Л.А. Леонова и др. //
Лечение и профилактика внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных. – М.: Агропромиздат. – 1991. – С. 66-67.
95.
Конова, Н.И. Дискретность рассеивания селена в биогеохимических пищевых цепях / Н.И. Конова, В.В. Ермаков, Т.В. Савкина // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: тезисы научной конференции. – Самарканд: СамГУ,
1990. – С. 46-47.
85.
199
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Конова, Н.И. К вопросу о биогеохимии селена в различных геохимических условиях / Н.И. Конова // Микроэлементы. –
1993. – Вып. 33. − С. 43-48.
97.
Коранашвили, К.А. Влияние микроэлементов бора, марганца и молибдена на урожай и качество сои в условиях луговокоричневых почв Восточной Грузии: автореф. дис. … канд. с.-х. наук
/ К.А. Коранашвили. – Тбилиси, 1988. – 18 с.
98.
Кореньков, Д.А. Агроэкологические аспекты применения
азотных удобрений / Д.А. Кореньков. – М.: Агроконсалт, 1999. –
296 с.
99.
Кособрюхов, А.Н. Определение малых количеств селена в
биологических материалах в условиях биогеохимической провинции
СССР / А.Н. Кособрюхов. – М.: АН СССР, 1957. – С. 34-35.
100. Костин, В.И. Использование природных росторегуляторов
для регуляции адаптивных реакций озимой пшеницы к неблагоприятным условиям зимовки / В.И. Костин, О.Г. Мазурова, Е.С. Маркелова
// Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства.
– Пенза, 2006. – С. 69-71.
101. Кошкин, Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.И. Кошкин. – М.: ДРОФА, 2010. –
640с.
102. Кудрявцев, А.П. Профилактика селеновой недостаточности у животных и птицы / А.П.Кудрявцев. – М., 1979. – 87 с.
103. Кузнецов, В.В. Пролин при стрессе: биологическая роль,
метаболизм, регуляция / В.В. Кузнецов, Н.И.Шевякова // Физиология
растений. – 1999. – № 2. – С. 321-336.
104. Кузнецов, В.В. Физиология растений: учебник / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. – 2-е изд. перераб. и доп. – М.: Высшая школа,
2006. – 742 с.
105. Кузнецов, В.В. Защитное действие селена при адаптации
растений пшеницы в условиях засухи: автореф. дис. … канд.с.-х. наук
/ В.В. Кузнецов. – М.: МГСХА, 2004. – 21 с.
106. Кумаков, В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А. Кумаков. – М.: Колос, 1980. – 207 с.
107. Кушниренко, М.Д. О роли хлоропластов в регуляции водного обмена и адаптации к засухе / М.Д. Кушниренко, С.Н. Печерская, Т.П. Рогашевская // III-й съезд Общества физиологов растений
России. – СПб, 1993. – С. 646.
108. Кшникаткина, А.Н. Технология выращивания и использования нетрадиционных кормовых и лекарственных растений: моно96.
200
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
графия / А.Н. Кшникаткина, В.А. Гущина, В.А. Вихрева и др. – М.:
ВНИИССОК, 2003. – 373 с.
109. Лапшин, С.А. Система полноценного кормления молочного скота при интенсивной технологии: учебное пособие / С.А.
Лапшин, В.И. Матяев, Л.И. Чавкина / Мордовский государственный
университет. – Саранск, 1989. – 92 с.
110. Лапцевич, Г.П. Изменчивость абсолютного веса семян
зерновых структур в лесостепи УССР в зависимости от условий выращивания / Г.П. Лапцевич, И.Г. Строна // Вопросы семеноводства,
семеноведения и контрольно-семенного дела. Вып. 2. – Киев, 1964. –
С. 192-197.
111. Ларионов, Ю.С. Влияние гербицидов и погодных условий
на эффективность Гуми в баковых смесях на яровой пшенице / Ю.С.
Ларионов, Е.П. Новокрещинов, А.Х. Узянбаев // Резервы повышения
эффективности агропромышленного производства. – Уфа, БНИИСХ.
2004. – С. 251-254.
112. Лебедев, В.Н. Содержание селена в почвах БССР: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / В.Н. Лебедев. – Жодино: Бел. НИИ земледелия, 1973. − 20 с.
113. Лебедева, Т.Б. Динамика элементов питания в выщелоченном чернозе и серой лесной почве Пензенской области и влияние
минеральных удобрений на урожай яровой пшеницы и проса: автореф. дисс. … канд. с.-х. наук / Т.Б. Лебедева. – Воронеж, 1973 – 32 с.
114. Лебедева, Т.Б. Действие азотных удобрений и известкования на урожай и качество яровой пшеницы в условиях лесостепи
Среднего Поволжья / Т.Б. Лебедева, И.А. Шильников, Е.В. Надежкина // Агрохимия. – 1995. – № 9. – С. 48-52.
115. Лебедева, А.С. Активность кислых протеиназ и содержание свободного пролина в прорастающих зерновках пшеницы при
действии повышенной температуры и экзогенной гибберелловой кислоты / А.С. Лебедева, И.Ф. Александрова // Вестник Нижегородского
государственного университета. Серия Биология. – 2005. – № 2. –
С. 201-204.
116. Лебедева, Т.Б. Применение селеносодержащих препараторов для адаптации яровой пшеницы к повышенной кислотности
почвы / Т.Б. Лебедева, Т.В. Клейменова / Актуальные проблемы земледелия: сборник научных работ. Выпуск 2. − Саратов: Научная книга, 2006. – С. 153-155.
201
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лебедева, Т.Б. Особенности почв и удобрений в правобережной лесостепи Среднего Поволжья / Т.Б. Лебедева, Т.А. Власова,
А.Н. Арефьев и др. – Пенза, 2009. – 290 с.
118. Лисицын, Е.М. Методические аспекты лабораторной
оценки алюмоустойчивости зерновых культур / Е.М. Лисицын // Селекция, семеноводство и сортовая технология на северо-востоке Европейской части России. - Киров, 2001. – С. 3-8.
119. Лисицын, Е.М. Физиологические основы эдафической селекции растений на европейском северо-востоке России / Е.М. Лисицын. – Киров, 2003. – 194 с.
120. Лисицын, Е.М. Потенциальная алюмоустойчивость сельскохозяйственных растений и ее реализация в условиях европейского
Северо-Востока России: автореф. дис…. д-ра биол. наук / Е.М. Лисицын. – М.: РГАУ-МСХА, 2005. – 47 с.
121. Лужен, Г.У. Дефицит селена: причины и следствия. Дефицит микронутриентов у детей грудного и раннего возраста / Г.У.
Лужен // IV Международный симпозиум. – 1995. – С. 93-105.
122. Лукаткин, А.С. Вклад окислительного стресса в развитие
холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 2. Активность антиоксидантных ферментов в динамике охлаждения /
А.С. Лукаткин // Физиология растений. – 2002. – № 6. – С. 878-885.
123. Лукьяненко, П.П. Отбор по удельному весу как метод повышения урожайных качеств семян / П.П. Лукьяненко // Селекция и
семеноводство. – 1940. – № 3. – С. 17-20.
124. Люттеге, У. Передвижение веществ в растениях / У. Люттеге, Н. Хигинботам. – М.: Колос, 1984. – 408с.
125. Мазо, В.К. Влияние биологически активной добавки к
пище, содержащей биодоступный селен, на протекание реакции системной анафилаксии у крыс / В.К. Мазо, И.В. Гмошинский, А.Х.
Тамбиев и др. // Биотехнология. – 1997. – № 9-10. – С. 45-48.
126. Майманова, Т.М. Селен в основных компонентах ландшафтов Горного Алтая: автореферат дис. … канд. биол. наук / Т.М.
Майманова. – Новосибирск, 2003. – 19с.
127. Машкова, Т.Е. Селен в растениях нечерноземный зоны
РФ и возможности регулирования его содержания в сельскохозяйственный продукции: автореф. дисс… канд. биол. наук / Т.Е. Машкова. – М.: МСХА, 1998. – 16 с.
128. Меньшикова, Е.Б. Антиоксиданты ингибиторы радикальных окислительных процессов / Е.Б. Меньшикова, Н.К. Зенков //
Успехи современной биологии. – 1993. – Т. 113, вып. 4. – С. 442-455.
117.
202
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Мерзляк, М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений / М.Н. Мерзляк // Соросовский образовательный журнал. –
1998. – № 4. – С. 20-26.
130. Методы анализа витаминов: практикум / Г.Н. Чупахина,
П.В. Масленников // Калининград: Изд-во КГУ, 2004. – 36 с.
131. Минеев, В.Г. Агрохимия, биология и экология почвы /
В.Г. Минеев, Е.Х. Ремпе. – М.: Росагропромиздат, 1990. – 206 с.
132. Минеев, В.Г. Биологическое земледелие и минеральные
удобрения / В.Г. Минеев, Б.Д. Дебрецени, Т. Мазур. – М.: Колос,
1993. – 415 с.
133. Мишустин, Е.Н. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс / Е.Н. Мишустин, В.А. Шильникова. − М.: Наука, 1973. –
288 с.
134. Мокроносов, А.Т. Физиология растений на рубеже тысячелетий / А.Т. Мокроносов, В.В. Кузнецов // Вестник Российской академии наук. – 2000. – Т. 70, № 3. – С. 270-273.
135. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические
и биохимические аспекты: учебник для студентов вузов / А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова; под ред. И.П. Ермакова. –
2-е изд., испр. и доп. – М.: Академия, 2006. – 448 с.
136. Надежкин, С.М. Экологические аспекты известкования
черноземов / С.М. Надежкин, Т.Б. Лебедева, Е.В. Надежкина. – М.:
Агроконсалт, 2005. – 276 с.
137. Надежкина, Е.В. Действие азотных удобрений и известкования на урожай и качество яровой пшеницы в условиях лесостепи
Среднего Поволжья / Е.В. Надежкина, И.А. Шильников, Т.Б. Лебедева // Агрохимия. – 1995. – № 9. – С. 48-53.
138. Влияние известкования на азотной режим чернозема выщелочного, урожайность и качество зерна пшеницы / Е.В. Надежкина,
С.М. Надежкин, А.П. Стаценко и др. // Агрохимия. – 2001. – № 9. –
С. 34-40.
139. Надежкина, Е.В. Экология и агрохимия азота черноземов
лесостепи Приволжской возвышенности / Е.В. Надежкина. – М.:
МГУ, 2003. – 206 с.
140. Насонов, Д.С. Реакция химического вещества на внешние
воздействия / Д.С. Насонов, В.Я. Александров. – М. − Л., 1949. –
252 с.
141. Никитенко, Г.Ф. Биологические основы семеноводства
зерновых культур / Г.Ф. Никитенко. – М.: Колос, 1968. – С. 153–171.
129.
203
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Никитина, Л.П. Селен в жизни человека и животных /
Л.П. Никитина, В.Н. Иванов. – М., 1995. – 121 с.
143. Никитишен, В.И. Агрохимические основы эффективного
применения удобрений в интенсивном земледелии / В.И. Никитишен.
– М.: Наука, 1984. – 214 с.
144. Ниловская, Н.Т. Изучение путей управления продуктивностью растений с целью реализации их потенциальных возможностей / Н.Т. Ниловская // Агрохимия. – 2002. – № 6. – С. 24-29.
145. Ничипорович, А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / А.А. Ничипорович. – М.: АН СССР, 1956. – 94 с.
146. Ничипорович, А.А. О формировании и продуктивности
работы фотосинтетического аппарата разных культурных растений в
течение вегетационного периода / А.А. Ничипорович, М.П. Власова //
Физиология растений. – 1961. – Т. 8, вып. 1. – С. 19-28.
147. Ничипорович, А.А. Важные проблемы фотосинтеза в растениеводстве / А.А. Ничипорович. − М.: Колос, 1970. – 320 с.
148. Ничипорович, А.А. Физиология фотосинтеза / А.А. Ничипорович. − М.: Наука, 1982. – 251 с.
149. Новиков, Ю.В. Селен в воде и его влияние на организм /
Ю.В. Новиков, С.И. Плитман // Гигиена и санитария. – 1984. –
С. 66-68.
150. Осипов, А.И. Роль азота в плодородии почв и питании
растений / А.И. Осипов, О.А. Соколов. − С.-Петербург, 2001. – 301 с.
151. Осипова, Т.Р. Болезнь Кешана и биогеохимический статус
в Забайкалье / Т.Р. Осипова, Р.М. Понятова, А.В. Вощенко и др. //
Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и
медицине: Тезисы науч. конф. − Самарканд: СамГУ, 1990. –
С. 482-483.
152. Осипова, Л.В. Потенциальная продуктивность и устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе в зависимости от условий
минерального питания: автореферат дис. … д-ра биол. наук / Л.В.
Осипова. – М., 2002. – 39 с.
142.
153. Отчет о научно-производственной деятельности ФГОУ. Государственный центр агрохимической службы «Пензенский». − Пенза, 2010.
– 134 с.
154. Павлов, А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и куку-
рузы / А.Н. Павлов. – М.: Наука, 1967. – 340 с.
155. Паушева, З.П.
Практикум по цитологии растений /
З.П. Паушева. – М.: Колос, 1988. – 303 с.
204
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Пейве, Я.В. Влияние кальция, железа, алюминия на поступление микроэлементов в растениях / Я.В. Пейве, Г.Я. Ринькис //
Известия АН Латв. ССР. − 1962. − № 8. − С. 81-85.
157. Пескин, А.В. Окислительный стресс как критерий оценки
окружающей среды/А.В. Пескин, С.Д. Столяров // Известия АН. Серия биология. – 1994. – №4. – С. 588-595.
158. Перепелкина, Л.И. Корректировки стандартных комбикормов марки ПК-1 по селену с учетом его содержания в кормах Приамурья / Л.И. Перепелкина // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. – 2009. – № 12. – С. 40-42.
159. Петербургский, А.В. Агрохимия и физиология питания
растений / А.В. Петербургский. – М.: Россельхозиздат, 1981. – 184 с.
160. Племенков, В.В. Природные соединения селена и здоровье человека / В.В. Племенков // Вестник Российского государственного университета им. И. Канта.– 2007. – № 1.– С. 51-63.
161. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений /
Б.П. Плешков. – М.: Колос, 1985. – 255 с.
162. Покровская, Н.Ф. Компонентный состав глиадинов, амилазы и пероксидазы зерна высокобелковых сортов мягкой пшеницы
Австралии / Н.Ф. Покровская, М.Р. Рустамова // Бюллетень ВНИИР. –
1977. – Вып. 73. – С. 21-24.
163. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М.:
Высшая школа, 1989. – 464 с.
164. Полесская О.Г. Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания / О.Г. Полесская, Е.И. Каширина, Н.Д. Алехина // Физиология
растений. – 2006. – № 2. – С. 207-214.
165. Попов, Г.Н. Рекомендации по применению микроудобрений в Поволжье / Г.Н. Попов. – М.: Колос, 1984. – 21 с.
166. Постников, А.В. Новое в использовании селена в земледелии / А.В. Постников, Э.С. Илларионова. – М.: ВНИИИТЭСХ,
1991. – 43 с.
167. Посыпанов, Г.С. Формирование урожая сои при разных
дозах и сроках внесения азотных удобрений / Г.С. Посыпанов,
B.C. Серова // Известия ТСХА. − 1979. − Вып. 1. − С. 42-48.
168. Посыпанов, Г.С. Растениеводство / Г.С. Посыпанов. − М.:
Колос, 1997. – 357 с.
169. Посыпанов, Г.С. Растениеводство / Г.С. Посыпанов,
В.Е. Долгодворов, Б.Х. Жеруков. – М.: КолосС, 2006. – 612 с.
156.
205
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Посыпанова, В.Н. Размещение клубеньков по корневой
системе зернобобовых культур / В.Н. Посыпанова, Г.С. Посыпанов,
Т.П. Кобозева // Повышение продуктивности кормовой пашни и луговых угодий. − М., 1981. − С. 9-15.
171. Пронина, Н.Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биологические механизмы) / Н.Б.
Пронина. – М.: МСХА, 2000. – 312 с.
172. Прудников, П.С. Влияние селена на физиологобиохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипертомии: автореф. дис…. канд. биол. наук / П.С. Прудников. – М.:
МГСХА, 2007. – 24 с.
173. Пузанов, А.В. Распределение селена в почвообразующих
породах и почвах преобладающих ландшафтов Тувинской горной области / А.В. Пузанов // Проблемы региональной экологии. – 1999. –
№ 2. – С. 85-97.
174. Пузина, Т.И. Влияние селенита натрия на гормональный
баланс и фотосинтетическую активность растений картофеля / Т.И.
Пузина, П.С. Прудников, Н.И. Якушкина // Доклады РАСХН. – 2003.
– № 6. – С. 7-9.
175. Пшибышко, Н.Л. Состояние фонда хлорофилловых пигментов в проростках ячменя разного возраста в условиях теплового
шока и водного дефицита / Н.Л. Пшибышко, Л.Н. Калишухо,
Н.Б. Жаворонкова и др. // Физиология растений. – 2004.– № 1. –
С. 20-26.
176. Решетник, Л.А. Селен и здоровье человека / Л.А. Решетник, Е.О. Парфенова // Экология моря. – 2000. – Т. 54. – С. 20-25.
177. Решетник, Л.А. Биохимическое и климатическое значение
селена для здоровья человека / Л.А. Решетник, Е.О. Парфенова //
Микроэлементы в медицине. – 2001. – № 2 (2). – С. 2-8.
178. Риш, М.А. Наследственные микроэлементозы / М.А. Риш
// Техногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы. Т.
24: труды биогеохимической лаборатории. – М.: Наука, 2003. –
С. 301-348.
179. Романчук, А.Ю. Влияние некоторых химических веществ,
биотехнологических продуктов и электрического поля на систему аскорбиновой кислоты проростков ячменя: автореф. дис…. канд. биол.
наук / А.Ю. Романчук. – Калининград: КГУ, 2002. – 24 с.
180. Руденко, С.С. Селен в почвах Буковины / С.С. Руденко,
Ю.М. Дмитрук // Вестник аграрной науки. – 1999. – № 7. – С. 50–54.
170.
206
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рункова, Л.В. Фитогормоны и рост растений / Л.В. Рункова, М.Н. Талиева. – М.: Наука, 1978. – С. 95-117.
182. Савицкая, Н.М. О физиологической роли пролина в растениях / Н.М. Савицкая // Научные доклады высшей школы. – 1976. –
№ 2. – С. 49-61.
183. Садовников, И.П. Влияние геропротекторов – антиоксидантов на иммунные реакции / И.П. Садовников // Итоги науки и техники ВИНИТИ. – 1986. – № 5. – С. 69-109.
184. Серегина, И.И. Действие микроэлементов (селена, цинка
и молибдена) на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в
разных условиях азотного питания и водообеспечения: автореф. дисс.
… канд. биол. наук / И.И. Серегина. – М.: МСХА, 2000. – 22 с.
185. Серегина, И.И. Влияние селена на продуктивность и вынос азота удобрений и почвы растениями яровой пшеницы / И.И. Серегина // Агрохимия. – 2008. – № 8. – С. 20-25.
186. Сидельникова, В.Д. Основные черты и характеристики
селена в биосфере / В.Д. Сидельникова // Микроэлементы в биологии
и их применение в сельском хозяйстве и медицине: тезисы научной
конференции. – Самарканд: СамГУ, 1990. – С. 79-80.
187. Скрыпник, Л.Н.
Кишечные иерсиниозы животных/
Л.Н. Скрыпник. – Киев, 1999. – 48 с.
188. Скрыпник, Л.Н. Микроэлемент селен и устойчивость растений ячменя к окислительному стрессу, вызванному светом повышенной интенсивности и дефицитом цинка / Л.Н. Скрыпник, Г.Н. Чупахина // Регуляция роста, развитие и продуктивность растений: материалы V Международной научной конференции (г. Минск, 28-30
ноября 2007 г.). – Мн.: Право и экономика, 2007. – С. 186.
189. Скрыпник, Л.Н. Влияние селена и цинка на устойчивость
растений китайской капусты к окислительному стрессу / Л.Н. Скрыпник, Г.Н. Чупахина // Вестник РГУ им. И. Канта. Сер. Естественные
науки. − 2007. – Вып. 7. – С. 73-79.
190. Скрыпник, Л.Н. Загрязнение Азовского моря полиароматическими углеродами / Л.Н. Скрыпник, А.А. Кленкин, И.Г. Корпакова // Вопросы рыболовства. – 2008. – Т. 9, № 4. – С. 861-869.
191. Скрыпник, Л.Н. Влияние света на содержание рибофлавина в растениях ячменя / Л.Н.Скрыпник, Ю.Ф. Черкашина, Г.Н. Чупахина // Материалы VIII Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» Т. 3 /
ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. – М., 2009 –
С. 243-245.
181.
207
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Соколов, О.А. Нитраты в окружающей среде / О.А. Соколов, В.И. Семенов, А.Н. Агаев. – Пущино: ОНТИНЦ БИАН СССР,
1990. – 316 с.
193. Солдатов, С.А. Влияние селената натрия на ростовые
процессы у растений конопли на ранних этапах онтогинеза /
С.А. Солдатов, В.Н. Хрянин // Международная конференция «Проблемы физиологии растений Севера». – Петрозаводск, 2004. – С. 170.
194. Солдатов, С.А. Влияние селена на фитогормональный
статус и проявление пола у двудомных растений конопли / С.А. Солдатов, В.Н. Хрянин // Физиологические и молекулярно-генетические
аспекты сохранения биоразнообразия: тезисы докладов Международной конференции, 19–23 сентября 2005 г., Вологда. – Вологда, 2005. –
С. 159.
195. Строганов, Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления / Б.П. Строганов // 33-и Тимирязевские чтения. – М.: Наука, 1973.
– С. 51.
196. Сучков, Б.П. Биохимическая роль селена в организме животных / Б.П.Сучков, Ц.М. Штутман, А.Г. Халмурадов // Украинский
биохимический журнал. – 1978. – Т. 50, № 5. – С. 659-671.
197. Сучков, Б.П. Содержание подвижных форм селена и фтора в почвах Черновицкой области и некоторых минеральных удобрений / Б.П. Сучков // Селен в биологии: материалы научной конференции. – Баку: ЭЛМ, 1981. – С. 13-14.
198. Тарчевский, А.И. Биогенный стресс у растений / А.И.
Тарчевский // Международный журнал. – 1994. – Вып. 75 (1). – С. 39.
199. Тома, С. Содержание селена в некоторых типах почв левобережных районов Днепра / С. Тома, М.И. Капитальчук // Stiinta
agricola. – 2006 – № 1. – Р. 11-16.
200. Торгов, В.Г. Экстракционно-абсорбционный метод определения селена в водах, растениях и почвах / В.Г. Торгов, М.Г. Демидова // Журнал аналитической химии. – 1998. – С. 964-969.
201. Содержание селена и изменение химического состава растений ярового рапса при удобрении селенитом натрия / С.П. Торшин,
И.Ю. Забродина, Т.М. Удельнова и др. // Известия ТСХА. − 1994. –
Вып. 1. – С. 107-112.
202. Торшин, С.П. Накопление селена овощными культурами
и яровым рапсом при удобрении селеном / С.П. Торшин, Б.А. Ягодин,
Т.М. Удельнова и др. // Агрохимия. – 1995. – № 9. – С. 40-47.
192.
208
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Торшин, С.П. Влияние микроэлементов Se, Zn, Мо при
разной обеспеченности почвы макроэлементами и серой на содержание Se в растениях яровой пшеницы и рапса / С.П. Торшин, Б.А. Ягодин, Т.М. Удельнова // Агрохимия. – 1996. – № 5. – С. 54-64.
204. Торшин, С.П. Влияние естественных и антропогенных
факторов на формирование микроэлементного состава продукции
растениеводства: автореферат дис. … д-ра биол. наук / С.П. Торшин.
– М., 1998. – 32 с.
205. Третьяков, Н.Н. Практикум по физиологии растений /
Н.Н. Третьяков. – М.: Колос, 1982. – С. 187-193.
206. Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин. –
М.: Колос, 1998. – 640 с.
207. Тутельян, В.А. Селен в организме человека / В.А. Тутельян, В.А. Княжев, Н.А. Голубкина и др. // Метаболизм, антиоксидантные свойства, роль в канцерогенезе. – М.: Изд-во РАМН. – 2002. –
224 с.
208. Фаталиева, С.М. Рост и дыхание корней кукурузы и гороха под влиянием селенита натрия / С.М. Фаталиева, Н.В. Гужова //
Сельскохозяйственная биология. – 1978. – Т. XIII, № 5. – С. 782-784.
209. Фаталиева, С.М. Действие селена на проницаемость клеточных мембран у растений / С.М. Фаталиева, Н.В. Гужова, Л.Г. Веселова и др. // Сельскохозяйственная биология. – 1984.– № 3. –
С.63-65.
210. Флоринский,
М.А. Селен в окружающей среде /
М.А. Флоринский, Е.В. Седова // Агрохимия. – 1992. – № 5. –
С. 122-129.
211. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости
растений / Т.В. Чиркова. – СПб: Санкт-Петербургский ун-т, 2002. –
244 с.
212. Чупахина, Г.Н. Система аскорбиновой кислоты. Монография / Г.Н. Чупахина. – Калининград: Изд-во КГУ. – 1997. – 120 с.
213. Шакури, Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие
озимого ячменя на горно-каштановых почвах и на интенсивность
микробиологических процессов / Б.К. Шакури // Селен в биологии:
материалы научной конференции. – Баку: Элм, 1974. – С. 100-105.
214. Шакури, Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие
озимого ячменя на горно-каштановых почвах и на интенсивность
микробиологических процессов / Б.К. Шакури // Селен в биологии. –
Баку: Элм. – 1976. – С. 100-103.
203.
209
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Шалхмитов, И.Т. Эколого-экономическая стратегия защиты зерновых культур от болезней и сорняков в Башкортостане / И.Т.
Шалхметов, Ш.Л. Гиллзетдинов, А.Х. Нугуманов // Достижения
науки и техники АПК. – 2000. – № 6. – С. 10-13.
216. Шатилов, И.С. Фотосинтетический потенциал и продуктивность клевера красного в полевых условиях / И.С.Шатилов, Г.С.
Голубева // Известия ТСХА. – 1969. – Вып. 4. – С. 85-92.
217. Шатилов, И.С. Формирование и продуктивность работы
фотосинтетического аппарата сельскохозяйственных растений в севообороте / И.С. Шатилов, Н.Г. Замараев, Г.В. Чановская // Известия
ТСХА. – 1989. – Вып. 6. – С. 18-26.
218. Шацких, Е.В. Биохимический состав крови бройлеров
при использовании различных форм селена / Е.В. Шацких // Аграрный вестник Урала. – 2009. – № 3. – С. 76-78.
219. Шевелуха, В.С. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования / В.С. Шевелуха. – М.: Высшая
школа, 1998. – 416 с.
220. Шильников, И.А. Известкование почв / И.А. Шильников,
Л.А. Лебедева. − М.: Агропромиздат, 1987. – 169 с.
221. Шильников, И.А. Известкование оподзоленных и выщелоченных черноземов / И.А. Шильников, Н.П. Богомазов, А.В. Ивойлов // Плодородие черноземов России. – М.: Агроконсалт, 1998. –
С. 266-281.
222. Широких, И.Г. Оценка различных показателей, тестирующих устойчивость ячменя к токсичности ионов водорода и алюминия / И.Г. Широких, О.Н. Шуплецова, Т.В. Худякова // Доклады
РАСХН. – 2001. – № 1. – С. 13-15.
223. Штутман, Ц.М. О метаболических связях витамина Е и
селена и их применение в медицине и животноводстве / Ц.М. Штутман. – Киев, 1976. – С. 82-83.
224.
Содержание селена в растениях укропа и редиса при различных дозах селенита натрия / Б.А. Ягодин, Т.М. Удельнова,
С.П. Торшин и др. // Известия ТСХА. – 1992. – № 3. – С. 54-57.
225. Ягодин, Б.А. Агрохимия / Б.А. Ягодин, Ю.П. Жуков,
В.И. Кобзаренко. – М.: Колос, 2002. – 584 с.
226. Aaseth, J. Optimum selenium levels in animal products for
human consumption / J. Aaseth // Norweg. J. Agr. Sci. – 1993. –
P. 121-126.
215.
210
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Abrams, M.M. Selenomethionine uptake by wheat seedlings /
M.M. Abrams, C. Shannan, R.J. Zasotzki // Agron. J. − 1990. – V. 82. – P.
1127-1130.
228. Albasel, N. Guidelines for selenium in irrigation waters /
N . Albasel, P.F. Pratt, D.W. Westcot // Eviron. Qual. – 1989. – V. 18,
№ 3. – P. 253-259.
229. Allaway, W.H. Sulphur-selenium relationships in soils and
plants / W.H. Allaway // J. Sulphur Inst. – 1970. – V. 6. – P. 3-5.
230. Alia, M.P. Effect of praline on the production of singlet oxygen / M.P. Alia, J. Matysik // Amino Acids. – 2004. V. 21. – P. 195-200.
231. Amberg, R. Selenocysteine synthesis in mammalia: an identity switch from tRNA(Ser) to tRNA(Sec) / R. Amberg, Т. Mizutani, X.Q.
Wu, H.J. Gross // J. Mol. Biol. – 1996. – V. 263, № 1. – P. 8-19.
232. Anderson, M.S. Selenium in Agriculture / M.S. Anderson,
H.W. Lakin, K.C. Bceson // Agricultural Research service U.S. Department of Agriculture. Agriculture Hand book. – 1961. − № 200. – P. 39-41.
233. Arora, A. Oxidative stress and antioxidative system in plants /
А. Arora, R.K. Sairam, G.S. Srivastata // Current Science. – 2002. –V. 82.
– P. 1227-1238.
234. Arthur, J.R. The glutathione peroxidases / J.R. Arthur // Cell
Mol Life Sci. – 2000. – V. 57. – P. 1825-1835.
235. Asada, K. Production and action of active oxygen species in
photosynthetic tissue / К. Asada // In: Foyer C.H., Mullineaux P.
(Hrsg.). Photooxidative stresses in plants: Causes and Amelioration. CRC
Press, Inc. Boca Raton, 1994. – P. 77-104.
236. Asada, K. Production and Scavenging .of Reactive Oxygen
Species in Chloroplasts and Their Functions / К. Asada // Plant Physiol. –
2006. – V. 141. – P. 391 -396.
227.
237. Aslam, M. Effect of pH and calcium of short-term No, fluxes in
roots of barley seedlings / M. Aslam, R. Travis, R. Huffaken // Plant Physiol. –
1995. – Vol. 108, № 2. – Р. 727-734.
238. Bahners, N. Selengehalte von Boeden und deren
Grasaufwuchs in der Bundesrepublik sowie Moeglichkeit der
Selcnanreichung durch verschiedene Selenduengungen / N. Bahners //
Diss. Bonn., 1987. – 149 р.
239. Bamsal, M.P. Levels and 75Se-labelling of specific proteins as
a consequence of dietary selenium concentration in mice and rats / М.Р.
Bamsal, D. Medina // Proc. Soc. Environ. Biol. Med. – 1991. –V. 196. –
P. 147-154.
211
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Banuelos, G. Plant that remove selenium from soils / G. Banuelos G. Schrale // California agriculture. – 1989. – V. 43, № 3. –
P. 19-20.
241. Banuelos, G.S. Accumulation of selenium by different plant
species grown under increasing sodium and calcium chloride salinity / G.S.
Banuelos, A. Zayed, N. Terry et. al. // Plant Soil. – 1996. – V. I 83. –
P. 49-59.
242. Barelay, M.N.J. Selenium content of wheat flour used in the
UK / M.N.J. Barelay, A. Mс. Pherson // J. Sci. Foоd. Agriculture. – 1986.
– Vol. 37. – № 11. – P. 1133–1138.
243. Barrow, N.J. Testing a mechanistic model. VII. The effects
of pH and electrolyte on the reaction of selenite and selenate with a soil /
N.J. Barrow, B.R. Whelan // J. Soil. Sci. – 1989. – V. 40. – P. 17-28.
244. Becana, M. Iron – depend oxygen free generation in plants
subyected to environmental stress. Toxicity and antioxidant protection / M.
Becana, I.F. Moran, I. Iturbe. – Ormaetxe // Plant Soil. – 1998. – V. 201. –
P. 137-147.
245. Rapid genomic evolution of an nonvirulent coxsackivirus B3
– in selenium – deficient mice results in selection of indetical virulent isolates / M.A Beck, Q. Shi, V.S., Morris, O.A Levander // Wature med. –
1995. – Vol. 1, Wo. 5. − Р. 433-436.
246. Bedwal, R.S. Selenium – its biological perspectives /
R.S. Bedwal, M.P. Sharma, R.S. Mathur // Med. Hypotheses. – 1993. –
V. 41. – P. 150-159.
247. Behne, D. Distribution of selenium and glutathione peroxidase
in the rat / D. Behne, W. Wolters // J. Nutr. – 1983. – Vol. 113. –
P. 456-461.
248. Behne, D. Speciation of selenium in the mammalian organism
/ D. Behne, M. Kalekoseh, С. Hammel et al. // Biochim. Biophys. Acta. –
1988. – V. 966. – P. 3.
249. Beilstein, M.A. Deposition of dietary organic and inorganic
selenium in rat erythrocyte proteins / М.А. Beilstein, P.D. Whanger // J.
Nutr. – 1986. – V. 116, № 9. – P. 1701-1710.
250. Berry, M.J. Recognition of UGA as a selenocysteine codon in
type I deiodinase requives seguires in the 3 untranslated region / M.J. Berry, J. Banu, P.R. Larsen et al. // Nature. – 1991. – V. 349. – P. 438.
251. Bogolevich, O.P. The investigation of selenium in the environment / O.P. Bogolevich, R.E. Hannigan, C. Moraru et al. // In: Abstract
book of the second international conference on Ecological chemistry, Chisinau – 2002. – P. 168.
240.
212
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Bollard, E.G. Involvement of unusual elements in plant
growth and nutrition / E.G. Bollard // Inorganic plant nutrition. Encyclopedia of plant physiology. New Series. Berlin: Springer Verlag, 1983. – V.
15. – P. 695-744.
253. Brigelius-Flohe, R. Phospholipid hydroperoxide glutathione
peroxidase / R. Brigelius-Flohe, K.D. Aumann, H. Bloecker // J. Biol.
Chem. – 1994. – V. 269. – P. 7342-7348.
254. Brigelius-Flohe, R. Determinants of PHGPx expression in a
cultured endothelial cell line / R. Brigelius-Flohe, В. Fridrichs, S. Maurer //
Biomed. Environ. Sci. – 1997. – V. 10, № 2-3. – P. 163-167.
255. Broun, T.A. Selenium: toxicity and tolerance in higher plants /
Т.А. Broun, А. Shrift // Biol. Rev. – 1982. –Vol. 57, Part 1. – P. 59-84.
256. Vorraete und Mobilitaet von Selen in Booden / A.Bruss,
K.-W. Becker, H. Bergmann et.al. // Mitt. Deutsche Bodenkundl. Ges. –
1997. – V. 85. – P. 221-224.
257. Burk, R.F. Recent developments in trace element metabolism
and function: novell roles of selenium in nutrition / R.F. Burk // J.Nutr. –
1989. – V.119, N7. – P.1051-1054.
258. Butler, J.A. Influence of dietary methionine on the metabolism
of selenomethionine in rats / J.A. Butler, М.А. Beilstein, P.D. Whanger //
J. Nutr. – 1989. –V. 119, № 7. – P. 1001-1009.
259. Cakmak, I. Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities of Superoxide Dismutase, Ascorbate Peroxidase and Glutathione Reduktase in Bean leaves / I. Cakmak, H. Marschner // Plant
Physiol. – 1992. – V. 98. – P. 1222-1227.
260. Calvin, H.I., Evidence that selenium in rat sperm is associated
with a cysteine – rich structural protein of the mitochondriat capsules / H.I.
Calvin, G.W. Cooper, E. Wallace // Gamete Res. – 1981. – Vol. 4. –
P. 139-149.
261. Cartes, P. Uptake of Seeenium and ist antioxidant activity in
ryegrass when applied as selenate and selenite forms / Р. Cartes, L.
Gianfreda, M.L. Mora // Plant and Soil.– 2005. – V. 276.– P. 359-367.
262. Саrу, Е.A. The stability of different forms of selenium applied
to low-Se soils / Е.А. Саrу, W.H. Away // Soil Sci. Soc. Am. Proc. – 1969.
– V. 33. – P. 573-574.
263. Chambers, J. The structure of the mouse glutathione
pero[idase gene: the selenocysteine in the active site is encoded dy the termination codon / J. Chambers, J. Frampton, P. Goldfarb et al // TGA
EMBO J. – 1986. – V. 5. – P. 1221.
252.
213
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Chasteen, T.G. Biomethylation of selenium and tellurium:
Microorganisms and Plants / T.G. Chasteen, R. Bentley // Chem. Reviews. – 2003. – V. 103. – P. 1-25.
265. Chu, F.F. Expression, characterization, and tissue distribution
of a new cellular selenium-dependent glutathione peroxidase, GSHPx-GL /
F.F. Chu, J.H. Doroshow, P.S. Esworthy // J. Biol. Chem. – 1993. –
V. 268. – P. 2571-2576.
266. Ciapellano, S. Availability of selenium in dough and bisquits
in comparison to wheat meal / S. Ciapellano, G. Testolin, М. Allegrini et.
al. // Ann. Nutr. Metab. – 1990. – V. 34. – P. 343-349.
267. Coburn Williams, M. Selenium absorbtion of twogrooved
milkvetch and western wheatgrass from selenomethionine, selenocystein,
and selenate / M. Coburn Williams, H.R. Mayland // J. Range Manage. –
1992. – V. 45. – P. 374-378.
268. Combs, G.F. The nutritional biochemistry of selenium Ann /
G.F. Combs, S.B. Combs // Rev. Nutr. – 1984. –V. 4. – P. 257-280.
269. Combs, G.F. The role of selenium in nutrition / G.F. Combs,
S.B. Combs. – Orlando, Florida: Academic Press Inc. – 1985. –
P. 179-199.
270. Cooke, S. The availability of selenium to herbare crops as influenced by soil type / S. Cooke // J. Sci. Food. Agric. – 1985. –V. 36,
№ 7. – P. 543-544.
271. Daher, R. Characterization of selenocysteine lyase in human
tissues and its relationship to tissue selenium concentration. / R. Daher,
F. Vanlente // J. Trace. Elem. Electrolytes Health Dis. – 1992. – V. 6, № 3.
– P. 189-194.
272. Daher, R. Concavalin A – bound selenoprotein in Human
erum analyzed by graphite – furnace atomic – absorption spectrometry / R.
Daher, F. Vanlente // Clin. Chem. – 1994. – Vol. 40. – Iss 1. – P. 62-70.
273. Davies, K.J.A. Oxidative stress: the paradox of aerobic live /
Davies K.J.A. // Biochem. − London: Portland Press, 1996. – P. 1-31.
274. Deagen, J.T. Effects of dietary selenite, selenocysteine and selenomethionine on selenocysteine lyase and glutathione peroxidase activities and on selenium in rat tissues / J.T. Deagen, J.A. Butler, М.А.
Beilstein et al // J. Nutr. – 1987. – V. 117, № 1. – P. 91-98.
275. Deagen, J.T. Determination of the Distribution of selenium
between glutathione – peroxidase, selenoprotein – p and albumin in plasma/ J.T. Deagen, J.A. Butler, B.A. Zachara et al // Anal. Biochem. – 1993.
– Vol. 208. – Iss. 1. – P. 176-181.
264.
214
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Dhillon, S.K. Selenium adsorbtion in soil as influenced by
different anions / S.K. Dhillon, K.S. Dhillon // J. Plant Nutr. Soil Sci. −
2000. – V. 163. – P. 577-582.
277. Diplak, A.T. Recent studies the interaction between vitamin E
and selenium / A.T. Diplak // Trace element matoboliesm in anirals. Ed.
Byc. F. mills. Edinburgh and L.: E and S. Livingstone, 1970. – Р. 190-203.
278. Dixit, V. Differential antioxidative responses to cadmium in
roots and leaves of pea (Pisum sativum L.cv.Azad)/ V. Dixit, V. Pandey,
R. Shyam // J. Exp. Bot. – 2001. – V. 52. – P. 1101-1109.
279. The oxidative burst protects plants against pathogen attack: Mechanism and role as an emergency signal for plant bio-defence −
a review / N. Doke, Y. Miura. L.M. Sanchez et. al. // Gene. –1996. –
V. I 79. – P. 45-51.
280. Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves /
J.L. Donahue, С.М. Okpodu, C.L. Cramer et. al. // Plant Physiol. – 1997.
– V. 113. – P. 249-257.
281. Eberle, B. Purification of selenoprotein P from Human Plasmas / В. Eberle, Н. Haase // J. Trace. Elem. Electrol. Health Disease –
1993. – Vol. 7. – P. 217-221.
282. Salinity, oxidative stress and antioxidant responses in shoot
cultures of rice / N.M. Fadzilla, P. Robert, R.P. Finch, R.H. Burdon. // J.
Exp. Bot. – 1997. – V. 48. – P. 325-331.
283. Effect of defoliation and nitrogen and phosphorus fertilization
on Andropogon gayanus Kunth. 3. Microelement concentration/ J. Faria-Marmol, D.E. Morillo, A. Caraballo et al // Comm. Soil Sci. Plant
Anal. – 1997. – V. 28. – P. 875-883.
284. Feussner, I. The lipoxygenase pathway / I. Feussner, С.
Wasternack // Annu.rev.of plant biology. – Palo Alto, 2002. – Vol. 53 –
P. 275-297.
285. Fio, J.L. Selenium mobility and distribution in irrigated and
nonirrigated alluvial soils / J.L. Fio, R. Fujii, S.J. Deverel // Soil. Sci. Soc.
Am. J. – 1991. – V. 55. – P. 1313-1320.
286. Fisher, S.F. Selenium / S.F Fisher, F.F. Munshower, F. Parady
// Reclaiming mine soils and overburden in the Westerm United States.
USA. Jowa: Soil cans. Spc. of amer. – 1988. – P. 109-133.
287. Selenium, the element of the moon, in life and earth / L. Flohe, J.R. Andreesen, R. Brigelius- Flohe et. al. // IUBMB Life. – 2000. – V.
49. – P. 411-420.
276.
215
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Foster, L.H. Selenium in health and disease: a review/
L.H.Foster, S. Sumar // Сrit. Rev. Food Sci. Nutr. – 1997. – Vol. 37. –
№3. – Р. 211-228.
289. Foyer, C.H. Oxygen processing in photosynthesis: regulation
and signaling / С.Н. Foyer, G. Noctor // New Phytol. – 2000. – V. 146. –
P. 359-388.
290. The content of selenium in the sails of Northern Pomoravlje /
M. Jakovljevic, D. Stevanovic, S. Blagojevic, N. et. al. // Conf. Selenium:
Proc. Sci. Meet., Belgrade, 22-23 June, 1993. – Belgrade, 1995. – P. 43–
47.
291. Jovic, V. Selenium in some metamorphic rocks in Serbia /
V. Jovic, Milic Spomenka, Popadic Dragica. // Conf. Selenium: Proc. Sci.
Meet., Belgrade, 22-23 June, 1993. – Belgrade, 1995. – P. 21-27.
292. Different responses of tobacco antioxidant enzymes to light
and chilling stress / Т. Gechev, Н. Willekens, М.Van Montagu et. al. // J.
Plant Physiol. – 2003. – V. 160. – P. 509-515.
293. Geering, H.R. Solubility and redox criteria for the possible
forms of selenium in soils / H.R. Geering, E.E Gary, L.H.P Jones et al //
Soil Sci. Soc. Am. Proc. – 1968. – V. 32. – P. 35-40.
294. Girling, C.A. Selenium in agriculture and the environment /
С.А. Giring // Rev. Agr. ecosystems and environment. – 1984. – V. 11. –
P. 37-65.
295. Giessel-Nielsen, G. Influence of pH and texture on plant uptake of added selenium / G. Gissel-Nielsen // J. Agric. Food Chem. – 1971.
– V. 19. – P. 1165-1167.
296. Giessel-Nielsen, G. Seleniun in soils and plants and its impotance in livestock and human nutrition / G.Gissel-Nielsen, C.U. Gupta,
M. Lamand, Т. Westermarck et. al // Advances in agronomy. Brady N.C.
(ed.). Orlando ets.: Acad. Press. – 1984. – V. 37. – P. 398-460.
297. Giessel-Nielsen, G. General aspects of selenium fertilization /
G. Giessel-Nielsen // Norwegian J. Agric. Sci. – 1993. – V. II. –
P. 135-140.
298. Golubkina, N.A. The human selenium status in 27 regions of
Russia / N.A. Golubkina, G. Alfthan // J. Trace Elem. Med. Biol. – 1999. –
№ 13. – P. 15-20.
299. Graham, R. Selenium can increase growth and fertility in vascular plants  R.D. Graham, J.C.R. Stangoulis, G.H. Lyons. // Plant nutrition for food security, human health and ervironmental protection. – 2005.
– Р. 208-209.
288.
216
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Gujova, N.V.The effect of nutrition level and selenium on the
ion uptake. Genetic specifity of mineral nutrition of plants / N.V. Gujova,
S.M. Fatalieva // Belgrad. – 1982. – P. 89-92.
301. Gupta, U.C. Selenium content of soils and crops and the effects of lime and sulphur on plant selenium / U.C. Gupta, К.А. Winter //
Canad. J. Soil Sci. – 1975. – V. 55, № 1. – P. 161-171.
302. Gupta, U.C. Agricultural significance of selenium /
U.C. Gupta, J.H. Watkinson // Outlook on agriculture. – 1985. – V. 14,
№ 4. – P. 183-189.
303. Halliwell, B. Reactive Species and Antioxidants. Redox Biology Is a Fundamental Theme of Aerobic Life / В. Halliwell // Plant Physiol.
– 2006. – V. l41. – P. 312-322.
304. Hamdy, A.A. Fixation of selenium by clay minerals and iron
oxides / А.А. Hamdy, G. Gissel-Nielsen // Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. –
1977. – V. 140. – P. 63-70.
305. Heiser, I. The formation of reactive oxygen species by fungal
and bacterial phutotoxins Plant Physiol / I. Heiser, W. Oswald, E.F. Elstner
// Biochem. – 1998. – V. 36. – P. 703-713.
306. He-Ping, S. Absorption, distribution and transformation of selenium in the tomato plants / S. He-Ping, Ying – ju Z., L. Zhen – Sheng //
Acta botanica Sinica. – 1993. – Vol. 35, № 7. – P. 541-546.
307. Hill, K.E. Selenoprotein P: recent studies in rats and in humans / К.Е. Hill, R.F. Burk // Biomed. Environ. Sci. − 2008. – Vol. 10,
№ 2-3. – Р. 198.
308. Hopper, J.L. Plant availability of selenite and selenate as
influenced by the competing ions phosphate and sulphate / J.L. Hopper,
О.К. Parker // Plant and Soil. – 1999. – V. 210. – P. 199-207.
309. Janghorbani, M. Comparison of the magnitude of the selenite
exchangeable pool and whole body selenium in adult rats / М. Janghorbani, N.E. Lynch, C.S. Mooers, В.Т. Ting // J. Nutr. – 1990. – V. 120, № 2. –
P. 190-199.
310. Janghorbani, M. The selenite-exchangeable metabolic pool in
humans: a new concept for the assessment of selenium status / М. Janghorbani, R.F. Martin, L.J. Kasper // Amer. J. Clin. Nutr. – 1990. – V. 51.
– P. 670-677.
311. Janghorbani, M. Correlation between the size of the seleniteexchangeable metabolic pool and total body or liver selenium in rats / М.
Janghorbani, N.E. Lynch, C.S. Mooers // J. Nutr. – 1991. – V. 121. –
P. 345-354.
300.
217
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Johnsson, L. Selenium uptake by plants as a ruction of soil
type, organic matter content and Ph / L. Johnsson // Plant Soil. − 1991. –
V. 133. – P. 57-64.
313. The value of selenotherapy in patients with mucoviscidosis.
(Die Bedeutung einer Selenjtherapie bei Mukoviszidosepatenten)/ Е. Kauf
, Е. Janitzky, L.Vogt et al. // Med. Klin. Vjl. 1990. Suppl. L. – P. 41-45.
314. Koehrle, J. Selenium and sulfur uptake and accumulanion by
Granex 33Onions / J. Koehrle, R. Brigelius-Flohe, А. Boeck, R. Gaertner,
О. Meyer, L. Flohe // J. Am. Soc. Horticultural Sci. – 1997. – V. 122. –
P. 721-726.
315. Kopsell, D.A. Nutrient Accumulation in Leaf Tissue of Rapid-Cycling Brassica oleracea Responds to Increasing Sodium Selenate
Concentration / D.A. Kopsell, W.M. Randle, H.A. Mills // J. Plant Nutr. −
2000. – V. 23. – P. 927-935.
316. Kuznetsov, V.V. Stress responses of tobacco cells to high
temperature and salinity. Proline accumulation and phosphorylation of
polypeptides / V.V Kuznetsov, N.I. Shevjakova // Physiol. Plantarum. –
1997. – Vol. 100. – P. 320-326.
317. Laeuchli, A. Selenium in Plants: Uptake, Function, and Environmental Toxicity / А. Laeuchli // Bot. Acta. – 1993. – V. 106. –
P. 455-468.
318. Lakin, H.W. Geochemistry of selenium in relation to agriculture / H.W. Lakin // Agriculture handbook. – 1961. – № 200. – 150 р.
319. Levander, О.A. A global view of human selenium nutrition /
О.А. Levander // Ann. Rev. Nutr. – 1987. – V. 7. – P. 227-250.
320. Levitt, I. Responses of plans to environmental stress / I.
Levitt // Academic press N.-J. and London, 1972. – 697 p.
321. Lingh, M. Selenium toxility in berseln [Trifolium elexandrium] and its ditoxsication by sulphur / М. Lingh // Indian J. Plant Phy Soil.
– 1980. – V. 23, № 1. – P. 76-83.
322. Lingh, Y. Influewce of soil moisture as well as nitrogenous
and phosphoreus nutrition on the regulation of physiological properties of
reet systems of plants / Y. Lingh, P. Li Ch // Acta Phytoecol. Sin. – 1996. –
V. 20, № 1. – P. 76-83.
323. Effects of the interactions between selenium and phosphorus
on the growth and seenium accumulation in rice (Oryza Sativa) / Q. Liu,
D.J. Wang, X.J. Jiang et al // Envirom. Geochemistry and Health. – 2004.
– V. 26. – P. 325-330.
312.
218
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Longnecker, M.P. Selenium in diet, blood and toenails in relation to human health seleniferous area / М.Р. Longnecker, P.R. Taylor,
О.А. Levander // Amer. J. Clin. Nutr. – 1991. – V. 53. – P. 1288-1294.
325. Adsorption of SeO32- by soils an different S levels / Ma
Youhua., Schnug E., Si Youbin et. al. // Pedosphere. – 2002. – Vol. 12. –
№ 1. – P. 89-92.
326. Mansurova, L. Selenium metabolism in goats-maternal transfer of selenium to newborn kids / L. Misurova, L. Pavlata, A. Pechova et
al. // Vet. Med. 2009. – V. 54, № 3. – Р. 125-130.
327. Marshner, H. Mineral nutrition of higher plants / H. Marshner.
– London: Academic Press, 1985. – 530 p.
328. Maslowska, J. Selenium label in selenium yeast, raw materials
used in ist production and waste products / J. Maslowska, J. Janiak // Bromatol. Chen. Toksykol. – 1991. – V. 24, № 3-4. – P. 221-226.
329. Meltzer, H.M. Supplementation with wheat selenium induces
a dose-dependent responce in serum and urine of a Se-replete population /
Н.М. Meltzer, G. Norheim, Е.В. Loken // Brit. J. Nutr. – 1992. – V. 67. –
P. 287-294.
330. Mikkelsen, R.L. Factors affecting selenium accumulation by
agricultural soils / R.L. Mikkelsen, A.L. Page, F.T Bingham // Soil. Sci
Sos. Am. Spec. Publ. – 1989. – V. 23. – P. 65-94.
331. Milchunas, D.G. The interaction of atmospheric and soil
sulphur on the sulphur and selenium concentration of range plants / D.G.
Milchunas, W.K. Lauenroth, J.L. Dodd // Plant and Soil. − 1983. – V. 72.
– P. 17-125.
332. Minorsky, Peter V. Phytochrome Modulation of Chloroplast
Movement / V. Minorsky Peter // Plant Phytochrome; Rockville, Dec.
2003. – Vol. 133, Iss. 4. – P. 1654.
333. Mittler, R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance /
R. Mittler // Trends Plant Sci. – 2002. – V. 7. – P. 405-410.
334. Neal, R.H. Selenium. In: Alloway BJ. (ed.): Heavy Metals in
Soils / R.H. Neal. – London: Blacky Academic and Professional, 1995. –
P. 260-283.
335. Neve, J. Selenium as a risk factor foe cardiovascular diseases
/ J. Neve // J. Cardiovasc. Risk. – 1996. – V. 3. – P. 42-47.
336. Interaction between biosynthesis, compartmentation and
transport in the control of glutathione homeostasis and signaling / G. Noctor; L. Gomez; H. Vanacker et al // Journal of Experimental Botany; Oxford, May. – 2002. – Vol. 53, Iss. 372. – P. 1283.
324.
219
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Nye, S.M. The content and distribution of selenium in soils
and plants from seleniferous areas in Eire and England / S.M. Nye, P.J. Peterson // Columbia: University of Missouri, 1975. – P. 113-121.
338. Opitz V. Selen und Schwefel-Konzentrationen verschiedener
Gruenlandaufwuechse in Abhaengigkeit von Pflanzenbestand und Duengung / V. Opitz, W. Boberfeld // Trierer Bodenkund L Schriften. –
2000. – V. 1. – P. 134-142.
339. Parker, D.L. Effect of ion parting with Ca and Mg on selenate
uptake by plants / D.L. Parker, K.R. Tice, D.N. Thomason // Amer. Soc.
Agron. Annu. Meet. Minneapolis, 1992. – P. 287.
340. Patching, S.G. Recent developments in selenium metabolism
and chemical speciation: a review / S.G Patching, P.H.T.E. Gardiner //
Trace Elemen Med. Biol., 1999. – Vol. 13. – Р. 193-124.
341. Perkins, A. Selenium / A. Perkins, H. King // J. Amer. Soc.
Agron. – 1938. – V. 30. – Р. 661.
342. Pennenen, A. Protective role of selenium in plant subjected to
severe UV irradiation stress / А. Pennenen, Т. Xue, Н. Hartikainen // I.
Appl. Bot. − 2002. – V. 76. – Р. 66-76.
343. Evidence for chilling – induced oxidative stress in music
seedlings and a regulatory role for hydragen peroxide / T.K. Prasad, M.D.
Anderson, B.A. Martin et al // Plant cell. – 1994. – Vol. 6. – Р. 65-74.
344. Rajan, S.S. Adsorption of selenite and phosphate on an
allophane clay / S.S. Rajan, J.H. Watkinson // Soil. Sci. Soc. Am. J. –
1976. – V. 40. – P. 51-54.
345. Rashid, M. Selenium in amorphous iron (hydr)oxide-applied
soil as affected by air-drying and pH / М. Rashid, Kang Yumei, Sakurai
Katsutoshi. // Soil Sci. and Plant Nutr. – 2002. – Vol. 48.– № 2. –
P. 243-250.
346. Read, R. Selenium and amino acid composition of selenoprotein P, the major selenoprotein in rat serum / R. Read, Т. Bellew,
I.G. Yang // I. Biol. Shem. – 1990. – Vol. 265. – P. 17899-17905.
347. Richter, D. Aufnahme und Verteilung von Selen in
verschiedenen Kulturpflanzen / D. Richter, Н. Bergmann // VDLUFA
Schriftenr. − 1994. – V. 38. – P. 753-75
348. Sager, M. Vertical mobility of selenium, arsenic and suphur in
model soil columns / M. Sager // Bodenkultur. – 2002. – Vol. 53, № 2. –
P. 83-103.
349. Sairam, R.K. Oxidative stress and antioxidants in wheat
genotypes: Possible Mechanism of water stress resistance/ R.K. Sairam,
D.C. Saxena // J. Agronomy & Crop Science. – 2000. – V. I84. – P. 55-61.
337.
220
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Salman, M. Effects of different levels of organic selenium
supplementation on fattening performance, carcass characteristics and
blood GSH-PX activity in lambs / M. Salman, G. Yildiz // Rev. med. Vet
(France). – 2009. – 160, № 5. – Р. 258-264.
351. Sayato, Y. Selenium methylation and toxicity mechanism of
selenocystine / Y. Sayato, К. Nakamuro, Т. Hasegawa // Yakugaku Zasshi.
– 1997. – V. 117, № 10-11. – P. 665-672.
352. Sсhаrauser, H.W. Selenium / H.W. Sсhаrauser // Elements
and their Compounds in the Environment. Vol. 3. Nonmetals. Ed. Merian
etal. Wiley. – VCH Verlag. – 2003. – Р. 100-106.
353. Schulz, M.A. Subsurface drip irrigation for broadacre crops /
М.А. Schulz / State of Victoria. Dep. Of natural resources and environment // Tatura, 2000. – 14 р.
354. Schwarz, P.A. Selenium as an integral part of Factor 3 against
dietary necrotic liver degeneration / Р.А. Schwarz, С.М. Foltz // J. Amer.
Chem. Soc. – 1957. –V. 79. − P. 3292.
355. Schweder, P. Selen im Stoffkreislauf der Landwirtschaft –
Ergebnisse aus Mecklenburg-Vorpommern / P. Schweder, W.Sarich,
K.D. Fibian // VDLUFA Schriftenr. – 1996. – V. 44. – P. 729-732.
356. Selenium speciation in soil after alkaline extraction / F. Seby,
М. Potin Gautier, G. Lespes et al // Sci Total Environ. – 1997. – V. 207. –
P. 81-90.
357. Selinus, O. Biogeochemical mappiny of Swedeng for geomedical and environmental reseauch / О. Selinus // Geochemistry and healht.
Proc. of the 2-nd Int. Symp. ed. J. Tornton Northwood: Sci. Rev. Limited,
1988. – P. 13-19.
358. Seppaenen, M. Selenium effects on oxidative stress in potato /
M. Seppaen, M. Turakainen, H. Hartikainen // Plant Sci. – 2003. – V. 165.
– P. 311-319.
359. Shaaltiel, Y. Kinetic analusis of resistance to paraquat in Conyza. Evidence that paraquat transiently inhibits leaf chloroplast reactions
in resistant plants / Y. Shaaltiel, J. Gressel // Plant. Physiology. – 1987. –
V. 85. – P. 869-871.
360. Sippola, J. Selenium content of soils and timothy in Finland /
J. Sippola, // Ann. Agric. Fenn. − 1979. – V. 18. – P. 182.
361. Sposito, G. Selenate reduction in an alluvial soil / G. Sposito,
А. Yang, Н. Neal et al // Soil Sci. Soc. Am. J. – 1991. – V. 55. –
P. 1597-1602.
362. Stuenzi, H. Application von Selen auf Dauerwiesen. Wirkung
von Selenit und Selenat auf verschiedene Pflanzenarten im Langzeitver350.
221
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
such / Н. Stuenzi // Schweiz. Landw. Forsch. – 1988. – V. 28. –
P. 191-201.
363. Sunde, R.A. Molecular biology of selenoproteins / R.A. Sunde
// Annu. Rev. Nutr. – 1990. – V. 10. – P. 451-474.
364. Takahashi, K. Puritication and characterization of human
plasma glutathione peroxides: a selenoglycoprotein distinct from the
known cellular enzyme / К. Takahashi, N. Avissar, J. Whitin et al // Arch.
Biochem. Biophys. – 1987. – V. 839. – P. 62
365. Takahashi, K. Structure and function of human extracellular
glutathion peroxidase / К. Takahashi // Furi Rajikaru no Ronso. – 1995. –
№ 9. – P. 124-130.
366. Tam, S.C. Effects of organic component on the immobilization of selenium on iron oxyhydroxide / S.-C. Tam, А. Chow, D. Handley
// Sci. Total Environ. − 1995. – V. 164. – P. l-7.
367. Tan, J. Selenium in soil and endemic diseases in China /
J. Tan, W. Zhu , W Wang. et al. // Sci.Tol. Environ. – 2002. – V. 284. –
P. 227-235.
368. Terry, N. Selenium in Higher Plants / N. Terry, A.M. Zayed,
M.P. de Souza, A.S. Tarun // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. –
2000. – V. 51. – P. 401-432.
369. Ursini, F. The selenoenzyme phospholipids hydroperoxide
glutathione peroxidase / F. Ursini, M. Maiorino, C. Gregolin // Biohem.
Bioephys. Acta. – 1985. – V. 839. – P. 62
370. Ursini, F. Physiological functions of selenium dependent peroxidase. – Iut Symp. «Selenium in geochemistry, biology and medicine» /
F. Ursini // Belgrad: Yugoslavia. – Nov. 3-5. – 1996. – P. 18-19.
371. Van der Torre, H. Effects of various levels of Se in wheat and
meat on blood Se status indices and on Se balance in Dutch men / Н. Van
der Torre, W. Dokkum, G. Schaafsma // Brit. J. Nutr. – 1991. – V. 65. –
P. 69-80.
372. Wendel, A. Selenium in biology and medicine / А. Wendel //
Proc. 4-th Intern. Symposium. – Berlin, Springe Verlag, 1989. – 308 p.
373. Waschulewski, I.H. Effect of dietary methionine on tissue selenium and glutathione peroxidase activity in rats given selenomethionine /
I.H. Waschulewski, R.A. Sunde // Brit. J. Nutr. – 1988. – V. 60, № 1. –
P. 57-68.
374. Waschulewski, I.H. Effect of dietary methionine on utilization of tissue selenium from dietary selenomethionine for glutathione peroxidase activity in the rat / I.H. Waschulewski, R.A. Sunde // J. Nutr. –
1988. – V. 118, № 3. – P. 367-374.
222
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Whanger, P.D. Effects of various dietary levels of selenium as
selenite or selenomethionine on tissue selenium levels and glutathione peroxidase activity in rats / P.D. Whanger, J.A. Butler // J. Nutr. – 1988. –
V. 118, № 7. – P. 846-852.
376. Willekens H., Ozone, sulfur dioxide, and ultraviolet B have
similar effects on mRNA accumulation of antioxidant genes in Nicotiana
plumbaginifolia L. / H. Willekens, W. van Camp, M. van Montagu et al //
Plant Physiol. – 1994. – V. 106. – P. 1007-1014.
377. Wojtaszek, P. Oxidative burst: an early plant response to
pathogen infection / P.Wojtaszek // Biochem. J. − 1997. – V. 322. –
P. 681-692.
378. Xiang, A.H. Effect of pioglitazone on pancreatic – cell function and diabetes risk in Hispanic women with prior gestation diabetes /
A.H. Xiang, R.K. Peters, S.L. Kjos et al. // Diabetes, − 2006. – V. 55. –
P. 517-522.
379. Ylaranta, Т. Sorption of selenate and selenite in the soil /
Т. Ylaranta // Ann. Agric. Fenn. – 1983. – V. 22. – P. 29-39.
380. Ylaranta, T. Increasing the selenium content of cereal and
grass crops in Finland. Helsinki: Agris Res. − USA. Centre, 1985. – 72 p.
381. Ylaranta, T. Selenium fertilization in practice in Finland /
Т.Ylaranta // Proc. 2-nd Intern. Congr. on trace elements in medicine and
biology. − Berlin, N.Y.: De Gruyter, 1989. – XIX. – P. 241-244.
382. Ylaranta, T. Selenium fertilization in Finland: Selenium soil
interactions / Т. Ylaranta // Norwegian J. Agric. Sci. – 1993. – V. 11. –
Р. 141-149.
383. Zayed, A. Accumulation and volatilization of different chemical species of selenium by plants/ A. Zayed, C.M. Lytle, N. Terry // Planta.
– 1998. – Vol. 206, № 2. – P. 284-292.
384. Selenium in higher plants/ A., Zayed, N. Terry, M.P. De Souza et al // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant molek. Biol. – Palo Alto. – 2000.
– Vol. 51. – P. 401-432.
385. Zeive, R. Selenium content of plants: Soil and atmosphere interactions / R. Zeive, P.J. Peterson // J. Sci. Food Agric. – 1985. – V. 36,
№ 7. – P. 534-535.
386. Zhao, C. Study on the relationship between soil selenium and
plant selenium uptake / C. Zhao, J. Ren, C. Xue et al // Plant Soil. – 2005.
– V. 277. – P. 197-206.
375.
223
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Валерия Александровна Вихрева
224
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Антон Александрович Блинохватов
Тамара Валерьевна Клейменова
СЕЛЕН В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
Монография
Компьютерная верстка Т.В. Клейменовой
Корректор Л.А. Артамонова
____________________________________________________________
Подписано в печать 14.08.12
Формат 60х84 1/16
Бумага Гознак Print
Усл. печ. л. 12,79
Отпечатано на ризографе
Тираж 500 экз.
Заказ № 83
____________________________________________________________
РИО ПГСХА
440014, г. Пенза, ул. Ботаническая, 30
225
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
32
Размер файла
2 196 Кб
Теги
9150, растения, жизнь, селе
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа