close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

9288.ГЕНЕТИКО-БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ В КАЗАХСТАНЕ

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
633.//
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО
КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ
АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи
Шегебаев Онал Шегебаевич
УДК. 633.11.3*7:631.52:578:631.95
ГЕНЕТИКО-БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ В КАЗАХСТАНЕ
06.01.05. — селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва 1992
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в Казахском научно-исследовательском
институте земледелич ли. В.Р.Бильямса в I972-I99I гг.
Научный консультант - И.А.Абугалиев, доктор сельскохозяйственных
наук, член-корреспондент ВАСХКЙЛ, профессор
Официальные оппоненты - В.С.Шевелуха, доктор биологических наук,
академик ВАСХНИЛ, профессор
- Ю.Л.Гужов, доктор биологических наук,
профессор
- Ю.П.Лаптев, доктор биологических наук
Ведущее учреждение - Кыргызский научно-исследовательский институт земледелия
Запмта длссертацич состоится " ^/ "
е« <-frV. ' I {>>-1992 г.
в / Ч час c-<i гон на заседании спец1*аллзированнзго совета
Д.120,35.04. при Московской сельскохозяйственной академии им.
К.А.Тимирязева.
С диссертацией мотшо ознакомиться в библиотеке ТСХА.
Адрес: 127550, г.Москва, ул.Титлрязевская, 49, сектор защиты
диссертации 1СХА
Автореферат разослан "^*^_"
О
о - ^ > а ^ л^ 1992 г.
'I
Ученый секре" ь
рованнг
лализиицент
'
\.
Р.Р.УСМАНОВ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
;".
Актуальность работы. Успешное решение одной из первостепенных для народного хозяйства задач по увеличению производства товарного зерна дефицитных и дорогостоящих в мировом зернопроиз- водства сильных и твердых пшениц возможно только на основе создания и внедрения в сельскохозяйственное производство высокопродуктивных сортов, пригодных :с интенсивным технологиям возделывания. Однако реализация генетического, потенциала продуктивности сортов в производственных условиях не превышает 30—40 %,
Обусловлено это тем, что•формированию таких ценных качеств, как,
например, устойчивость селектируемых сортов к воздействию
стрессовых факторов внешней среды и к наиболее опасным вредителям и болезням, в течение длительного времени не уделялось
должного внимания. Накопленный же генофонд пшеницы, достижения
современной биологической.науки, в частности метода количественной генетики и селекции, а в последнее время и биотехнологии,
позволяют масштабно развернуть и существенно повысить эффективность селекции пшеницы /Вавилов, 1964; Куковский, 1971; Лукьяненко, 1970; Ремесло, 1973; Кириченко, 1979; Калиненко, 1979;
Шевелуха,.1980; 1ужов, 1980; Драгавцев, Рейтер, Цильке и др,
1984; Созинов, 1988; Вученко, 1988; Муромцев, Бутенко и др.,
1990/.:
•
•.''..-••
Особую важность эта проблема приобретает применительно к
условиям Казахстана, являющегося одним из ведущих производителей
и поставщиков зерна сильных и твердых пшениц в содружестве независимых государств /Абугалиев, 1983,1988; Удольская, 1985; Айт- •
хожин, Рахимбаев, 1988; Сагадиев, 1991; Уразалиев, Шегебаев,
1984/. К тому же следует учесть, что пшеничный пояс республики •
расположен в зоне рискованного земледелия, характеризующейся ярко выраженной континентальностью и проявлением разнообразных
стрессовых природно-климатических факторов, отрицательно воздействующих на рост и развитие растений пшеницы. .
• ...
Целью исследований является разработка и совершенствование
.генетико-биотехнологических аспектов интенсификации экологической
селекции пшеницы для различных регионов Казахстана.
Основные задачи иослепояячтг тдпвттпп п гопкроссных и диЦЕНТРАЛЬНАЯ
НАУЧНАЯ Ы-.БЯИОТЕКА
Моск. сельсиохоз. академии
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2
аллельных скрещиваниях в ьести экологических пунктах, расположенных в юго-восточных, южных, западных ч центральных регионах
Казахстана, комбинационной ценности и генетики наследования
признаков устойчивости и продуктивности мягкой и твердой (озимая
и яровая ) пшеницы л на этой основе создание исходного материала
для биотехнологли, гетерозлонной и традиционной селекции;
определение генетико-биотехнологических гутей реализации
"ядерно-плазмогенного эффекта" в решении проблем гибридно? ггеювды на осьове цитоплазматической мужской стерильности л восстановления фертильности;
выявление эффективных подходов интеграции методов хро"осомной лнгенерлк л гаплоидной технологии и на этоЛ основе определение путей интенсиф.:кацлл лнологической селекционной работы
к стрессовым факторам внешней среды;
разработка эффективных приемов клеточно? биотехнологии и
получение сомаклональнкх и дигаплоидных л»ши# пзеницы для целей
экологической селекцил;
оценка кочбинационной сгособности и генетического анализа
основных признаков регенерацлоннол сгособности соматических и
гаметических тканей сортообразюв пшеницы;
создание для экологической селекционной работы новых хозяйственно ценных регенерантов и сортов агроэкотипов пшеницы.
Научная новизна. Разработана и научно обоснована эффект:"вность созданной инфраструктура генетико-блотехнологическлх исследований го интенсифлкацли экологической селекции пзенлцы для
различных регионов Казахстана, включаюлей:
установление комбинационной ценности и определение особенностей генетического контроля признаков устойчивости и элементов
гродукъганости генотипов озимой и яровой пиеницы в различных
экологических регионах Казахстана;
определение путей использования "ядерно-плазмогенного эффекта" пшеницы при гетерозисной селекции;
установление особенностей генетики наследования признака
цитоплазматической мужской стерильности — "главные гены + генымодификаторы", где их эффект определяется генотипом стерильных
аналогов и факторов внешней среды;
выявление возможности ускоренного замещения хромосом 6А и
4 Д генами Л1, и Rfca адаптивного маркерного признака засухоус-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тойчивости и на этой основе создание изопризнаковых линий и
улучшенных аналогов сортов;
определение параметров основных факторов, определяющих регенерацию растений в культуре изолированных пыльников и соматических тканей;
' . •.
доказательство наличия гаметоклоналъной и сомаклональной
изменчивости селекционных признаков у андроклинных и сомакло—
нальных линий регенерантов и установление на этой основе принципов формирования генетически однородных групп-регенерантов;
определение генетической системы контроля и оценки комбинационной способности по признакам каллусообразования и регенерации соматических тканей сортов мягкой и твердой пшеницы.
Практическая ценность работы заключается в том, что:
создан исходный материал для генетико-биотехнологических исследований и экологической селекции мягкой и твердой пшениц в
• разных по природным условиям регионах Казахстана;
выявлен эффективный способ создания стерильных аналогов с
высокой комбинационной способностью, найдены пути получения мак- сималъного количества гибридных зерен при свободном опылении в
резко контрастных условиях вертикальной зональности;
определено число генов, контролирующих адаптивный признак
засухоустойчивости (свертывание листьев), проведена их хромосомная локализация; установлено, что он контролируется двумя дубликатными генами Rij и Rig. , локализованными в хромосомах 6А и 4 Д ;
подобраны оптимальные параметры условий регенерации соматических и гаметических тканей, получены суспензии клеток от различных видов пшеницы;
•
' •
создан банк информации о генетической системе контроля и
комбинационной ценности рабочей коллекции сортов по. признакам •
каллусообразования и регенерационной способности;
• созданы и переданы- для селекционного использования 344 новых сомаклональных и дигаплоидных линий озимой и яровой пшеницы;
получены изопризнаковые линии по районированным сортам, не.сущие гены Bij и Rig маркерного признака засухоустойчивости
для использования их в экологической селекции;
,
созданные дигаплоиды пшеницы Б1*-2 и КГ-I с генами Rir. и
Rig проходят экологическое конкурсное испытание в условиях Бурятии, Западной Сибири.и Казахстана;
•
•
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
созданы и переданы в Государственное сортоиспытание новые
сорта паеницы: озимой М Я Г К О Й - Карлыгаш, Жетысу, Эритроспергзум
350, Эритроспермум 260, Наурыз I и Наурыз 2, из них районированные и перспективные сорта озимой мягкой пзешзды: Карлыгаш и Ееты—
су в условиях Алма-Атинской, Джамбульской, Талды-Курганской,
Кзыл-Ордашской, Семипалатинской к Чимкентской областей возделы- •
вались на суммарной площади более 280 га с экономической эффективностью более 25 млн.руб..
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены
на международных, всесоюзных и республиканских симпозиумах, конференциях и семинарах по физиологии, генетике, селекции и биотехнологии зерновых культур: Кустанай, 1976; Фрунзе, 1976; Целиноград, I984,I9S8,I99I; Кокчетав, 1985; Краснодар, 1988; Кишинев, 1989; Киев, 1989; Москва, 1937,1983,1989,1990; Алма-Ата,
1978,1988,1989,1990; Зерноград, 1989; Минск, 1991; Болгария (София, Костикброд, .Чирпан, Толбухин, Албена), 1988,1989,1990; Германия (Кведлинбург), 1989; Венгрга (Сегед, f/лртенвгшр), I9S8;
Чехословакия (Прага, Оломуцы), 1989; Китай (Урумчи), 1990,1991.
Публикапгл. Основные положения исследований, изложенные в
диссертационной работе, опубликованы в 45 научных публикациях(статьи, брошоры, книги).
•. •
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 255
страницах машинописного текста, состоит из введения, девяти разделов, выводов и предложений. Текст иллюстрирован 64 таблицами,24 рисунками. Список использованной литературы включает 458
наименований, в том числе 133 на иностранных языках.
• • I. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И 1ЯГГ0ДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ .
Экспериментальная работа проведена в течение 20-леткего периода (I972-I99I гг.) в 10 различающихся по агробиоценозу экологических пунктах, расположенных в восточном, юго-восточном, южном, западном, центральном и северном регионах Казахстана. Каждый из них характеризуется специфическими почвенно-климатическими условиями и потому ведение сельскохозяйственного производства
•в них осуществляется по зональным системам'. Общей особенностью
всех экологических пунктов является то,-что основные зоны возделывания озимой и яровой 'пшеницы располагаются в умеренно засушливой и засушливых зонах, что и определило направление наших ге-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нетико-биотехнологических и селекционных исследований..
В качестве исходного материала использованы: виды эгилопса
и пшениц; стерильные аналоги и восстановители фертильности; образцы из коллекции ВИРа; районированные и перспективные сорта и
номера селекции КазНИИЗ, моносомные, дигаллоидные и сомаклональные линии-регенеранты озимой и яровой пшеницы.
Методика исследований. Закладка экологических полевых опытов, уход, фенологические наблюдения, структурный анализ признаков осуществлялся в соответствии с методическими указаниями по
изучению мировой коллекции (1977), кастрация колосьев материнских форм - по общепринятой методике, а опыление - по "твел-методу" Борлауга (модификация Р.А.Уразалиева, О.Ш.Шегебаева, 1981).
Оценка технологических показателей качества зерна и устойчивости к болезням, электрофоретический анализ глиадина зерна и
статистическая обработка данных проводились в лабораториях
КазНИИЗ /Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т., Сарбаев А.Т., Абугалиева А./.
Изучение характера наследования, оценка комбинационной способности и диаллельный анализ количественных признаков, показателей каллусообразования и регенерации соматических и гаметиче—
ских тканей осуществлялись по В.В.Дорофееву, Г.А.Пушкиной (1974),
В.Г.Вольф и П.П.Литун (1980), Р.А.Цильке и Л.П.Пристяжной (1979),
В.А.Драгавцеву, Р.А.Цильке, Б.Г.Рейтер и др. (1984).
Методы цитогенетики и гаплоидной селекции применяли для ускоренного замещения хромосом с генами маркерного признака засухоустойчивости /Удольская, Шулембаева, 1987; Богданова, 1984/.
Гаплоидная технология применялась для искусственного получения андроклинных дигашюидов пшеницы на основе применения общих принципов и методики по культуре пыльников растений /Бутенко,
1975; Шамина, 1983; Суханов, Ключков, Хохлов, Тырнов, 1978; Рахимбаев и др., 1986/.
•
Культивирование соматических тканей и получение клеточной
суспензии из незрелых зародышей пшеницы проводились по методикам
Р.Г.Бутенко, Ж.К.Жардемалиева, Н.Ф.Гавриловой (1986).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ШЕНИЦЫ 3 РАЗЛИЧНЫХ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ КАЗАХСТАНА
Определение комбинационной ценности генотипов, обусловленной разными типами взаимодействия генов, особо важно для генетического анализа хоачйственно ценных признаков в практической селекции пшеницы, представляет интерес для биотехнологии, особенно
в последнее время /Федин, 1970; Синицын, Зинина, Армишева,1976;
Уразалиев, Шегебаев, 1979; Хангильдин, Никонов, Шаяхметов, 1980;
Гамзикова, Калашник, 1988/.
2.1. Комбинационнач способность озимой ппеницы
по зимостойкости
В Казахстане еще отсутствуют сорта озимой твердой к мягкой
пшеницы, выдерживающие суровые зимние условия. Ареал этой культуры тянется узкой полосой, примыкающей к горным массивам, расположенным на юге и юго-востоке республики, в частности в Чимкентской, Джамбулской, Алма-Атинской, Талды-Курганской и ВосточноКазахстанской областях. 3 этих условиях уровень продуктивности
пшеницы во многом обуславливается их морозо— и зимостойкостью,
что именно г определяет приоритетные направления генетико-биотехнологических и селекционных исследований по созданию новых
сортов южно-казахстанских агроэкотипов с высоким уровнем замостойкости /Уразалиев, Кожемякин, Шегебаев, Ксчахметов, 1980/.
В трех резко контрастных экологических пунктах юга Казахстана (КазЕИИЗ, Караой, Красноводопадская ГСС) в диаллельных к
топкороссных скрещиваниях была проведена оценка комбинационной
способности 65 сортообразцов озимой твердой пшеницы из коллекции
ВИРа /Шегебаев, Абдуллаев, 1990/. Сопоставление варианс ОКС и
СКС показало, что наибольшая часть их приходится на долю аддитивных эффектов генов я в среднем составляет в условиях КазНИИЗ
62,7 %, Красноводопадской ГСС - 56,1 % (табл.1).
Таблица I. Доля аддитивных ( 3-1) и неаддитивных ( <>si)
генных эффектов, контролирующих признак
зимостойкости озимой твердой пшеницы, %
Год
1987
к
51,7
Красноволопадскач ГСС
КазНИИЗ
е&
G£
48,3
58,5
41,5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продолжение табл.1
I
1988
1989
среднее
2
79,5
56,9
62,7
3
20,3
43,0
37,2
4
67,4
42,3
56,1
5 •
32,6
58,7
. 44,336
-
При этом стабильность проявления аддитивных и неаддитивных
генных эффектов как по экологическим пунктам, так и в различные .
годы варьирует в одинаковых пределах. В экологических пунктах одновременно по высокой зимостойкости и ОКС выделены Одесская гибридная. Одесская юбилейная, Новомичуринка и K-0I09775, K-0I09776,
в двух пунктах - Парус, Коралл, Днепрянка и К-49ГШ,полвариансе
СКС, в трех пунктах - Новомичуринка, К-475076,' в двух - Парус,
K-0I09775, Л-3305 и К-475030.
,
Анализ комбинационной способности позволил определить исходный материал для экологической селекции и биотехнологических исследований на зимостойкость (табл.2).
.
Таблица 2. Сортообразцы озимой твердой пшеницы с высокой
комбинационной способностью по зимостойкости
Экологические пункты
S-1
Одесская гибридная и Одес- Одесская юбилейная, Новоская юбилейная, Днепрянка, мичуринка, Парус, ДнепрянНовомичуринка, Рубенс,
ка, К-0109775, K-0I09776,
К-335770, Парус,К-0Ю9776, K-478I56, K-48562I,
K-4865I7, К-475006,
К-47606, К-475030
К-475030
Новомичуринка, Одесская
Днепрянка, Новомичуринка,
Караой
гибридная, Одесская юби- . Одесская гибридная,
лейная, K-0I09775, Вахт, K-0I09776, К-475030,
K-0I09776, K-49I7II
Вахт, Л-3305
Красноведо- Одесская гибридная, Одес- Новомичуринка, Парус,•
падская ГСС ская юбилейная, Новомичу- К-0109775, K-48562I,
ринка, Парус, Коралл;
К-475076, Л-3305, К-476205,
Днепрянка; K-0I09775,
Коралл, К-7525, Рубенс
K-OI09776, K-49I7II;
К-476805, К-7525, K-8I55
КаэНИИЗ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
Среди гибридов наибольшую ценность представляют комбинации:
Одесская гибридная х Одесская юбилейная, Одесская гибридная к
Новомичуринка, Одесская гибридная к Рубенс, K-0I09776 vc Еахт,
K-OI09775 X Бахт, K-4856I7 х 1-3305, K-475CJ0 х К-4С0339,
К-475076 X Бахт.
2.2. Комбинационная способность по признакам
продуктивности пшеницы
Эффективность экологической селекцгс Е О М Н О Г О М определяется
степень» сочетания свойств 1стойчизостя к стрессовгн1 факторам
внешней среды с основными элементами продуктивности. Это возможно при объединении путем гибридизация в О Д Р О М генотипе лимитирующих признаков и свойств. Это достигается на основе изучения л
выделения родительских компонентов путем оценки их комбинационной способности /Гамэикова, Калашник, 1988; Гусейнов, I3S6; Абдуллаев, 1938; Мухадиев, 1990 и др./.
5 этом аспекте проведена исследования по оценке комбгнацгонноЯ ценности сортов «ягкой и твердой сзеншш по количественным
признакам, связанным с засухоустойчивостью к продуктивностьв, и
на этой осноЕв создан исходный \'атериал для гетерозлсной, гаплс•шной и традиционной селекции.
Установлено, что наследэган/е изучаемых гргзнаков обусловлено как аддитгвнь1"П', так и неадютавныгк эйектама генов, вклад
их во г/чогом зависит от условий срэду и гечотгаа род«1тсльск»зс
форм. Так, для озимой твердой пшеницы характерна большая активность действия генов с аддитивными эффектами в более благоприятных условиях роста и развития растешШ. По таким признакам, как
число зерен с одного колеса, масса зарен с одного растения, iracса 1000 зерен, она составила в условиях КазНИИЗа соответственно
54,7; 54,4 и 42,1 %; на Красноводопадской ГСС - 25,1; 40,3 и
8,4 %. По эффекту ОКС и СКС по большинству признаков выделены и
рекомендованы для селекциояно-биотехнологических исследований:
в КазНИИЗе - K-0I09775 (Румыния), K-49I7II (Греция),
K-4856I7 (США), К-475006 (Мексика), К-56608 (Болгария), К-480339
(Венгрия), K-48SI28 (Венгрия), Одесская гибридная (СССР), Новомичуринка (СССР), Днепрянка (СССР), Парус (СССР), Одесская юбилейная (СССР);
в условиях Караоя - Одесская гибридная (СССР), Днепрянка
(СССР), К-54466 (Румыния), К-485604 (Мексика), К-476805 (Италия),
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
K-49I7II (Греция);
.
•
•"
на Красноводопадской ГСС - K-48SI7 (США), K-566S8 (Болгария), K-49I7II (Греция), К-485604 (Мексика), K-4803I9 (Индия), .
К-476805 (Италия), К-480277(Кипр), K-4860I2I (Италия).
Из выделенных образцов озимой твердой пшеницы наибольший
интерес по комбинационной ценности во всех экологических пунктах представляют образцы селекции СССР, Румынии, Италии, Кипра,
Греции и Мексики.
• •
' .
По озимой мягкой пшенице одновременно с такими признаками,
которые связаны с засухоустойчивостью: число зерен с колоса,
масса зерен с колоса, масса зерен с одного растения и маоса 1000
зерен — высокие эффекты ОКС и СКС в условиях КазНИИЗа показали
Кавказ, Пржевальская, Донецкая 65, Дуброво, Лютесценс 85-2, Белоцерковская, Херсонская 170, Мироновская 25, Одесская полукарликовая, Харьковская 38;
Караоя — Лютесценс 85-2,\ Донская остистая, Одесская 51,
Харьковская 63-1, Богарная 56, Донецкая 65, Северодонская. Надежная 45;
'
.
"
. • Красноводопадской ГСС — Прибой, Алма-Атинская 31, Пржевальская, Кавказ, Одесская полукарликовая, Георгия, Мироновская 25,
Юбиляр, Прикумская 39, Ростовчанка.
.
Установлено, что донорами карликовости могут служить
K-54I8, Алма-Атинская полукарликовая, Лютесценс 85-2, Прибой и
Кавказ, а по продуктивной кустистости • - Богарная 56, Эритроспермум 121/47, Краснодарская 39, Алма-Атинская полукарликовая,
Надежная, Прибой и Надежная 45. Эти сорта с аддитивными эффектами генов были одинаково адаптивными в меняющихся условиях внешней среды.
.
У яровой твердой пшеницы в 50 случаях из 64 (78 %) эффект
аддитивных действий генов выше, чем неаддитивных. На изменчивость ОКС и СКС сильное модифицирующее влияние оказывали условия Караоя и Карагандинской СХОС, где в пяти и четырех случаях
из 20 преобладали эффекты доминирования, сверхдоминирования и
эпистаза. Сильной изменчивости подвергается эффект неаддитивных
действий генов по признаку "масса 1000 зерен".
Для выделения максимального количества сортов с высоким эффектом ОКС необходимы более благоприятные климатические условия
(КазНИИЗ), а по вариансе СКС - наиболее засушливые (Караой, Актюбинская СХОС и Карагандинская СХОС). Для селекционно-биотехно-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
логических исследований выделенные сортообразцы {табл.3) характеризуются высокими эффектами ОКС и варианс СКС по 4-6 признакам /ЭДухадиев, 1990/.
Таблица 3 .
Выделившиеся сортообразци для использования
в селекционно-биотехнологических исследованиях яровой твердой пшеницы
Количество
признаков
с
ЕЫСОКОЙ
ОКС и СКС
Экологическле пункты
КазНШЗ
Караой
по
6
5
4
3
Антей
Саратовская
40
Накат, Актюбинская 75,
Алмаз, 15306
15307
Актюбинская
СХОС
Карагандинская
СХОС
ОКС
Антей
Алтайка
Накат
Актюбинская
75. 15200, Алмаз, 15290 15307
15006
Саратовская Алтайка,
Антей, Алмаз,
15306, 15290
15097
40
по вариансе СКС
6
5
3
Харьговская
Саратовская 46, Саратов
40, 15097
екая 40
Алтайка, Ал- АлтаДка,
маз, 1о307
15096
Антей
Накат
•Актчэбинская
75, 15290
15096,
15057
Алмаз, Антей
Харьковская
46, 15096
Яровая мягкая пшеница. Более сильные проявления эффекта
аддитивных генов отуечеяы в условиях КазНИИСа и Караоя, что
указывает на необходимость дифференцированного подхода к оценке
сортов по ОКС я СКС. Выявление максимального количества родительских форм по ОКС возмоиго в КазШШЗе и по СКС - на Караое.
Определены сорта, обладающие высоким эффектом ОКС и СКС
одновременно по пяти-шости признакам: в условиях КазНИИЗа - Казахстанская 3, Казахстанская 10, Казахстанская раннеспелая,
Ульблнка и Омская 9; Караоя - Казахстанская раннеспелая, Смекая
9, Казахстанская 4, Эритроспермум 841, Саратовская 42.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и
3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИЗНАКОВ УСТОЙЧИВОСТИ-.'
• *
И ПРОДУКТИВНОСТИ ПШЕНИЦЫ В РАЗЛИЧНЫХ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ КАЗАХСТАНА
'
Практическая реализация задач экологической селекции пшениц
в Казахстане на современном этапе требует расширения исследований по разработке генетических основ селекции, особенно в отношении полигенных признаков. Поэтому в последние десятилетия все
большее внимание селекционеров республики привлекают вопросы .
теории диаллельных скрещиваний и ее практическое использование,
позволяющее получать необходимую информацию о генетических
свойствах,' степени и направлении доминирования генов, контролирующих признаков, соотношения рецессивных"к доминантных генов
в определенном докусе, а также определять генетические свойства:
анализируемых сортов /Уразалиев, Шегебаев, 1979; Сексенбаева,
1979; Абугалиев, 1985; Жангазиев, 1987; Кабаева, 1988/.
Генетический анализ признаков устойчивости и продуктивности
проведен по четырем наборам сортообразцов твердой и мягкой пшеницы, включенных в диаллелыше скрещивания.
3.1. Генетический анализ признака зимостойкости •
озимой твердой и мягкой пшеницы
Зимостойкость — не единая, а ряд связанных между собой .
функций организма. Их контролирует группа генов, объединенных в
блоки, которые могут наследоваться как единое целое /Tsunewaki,
1966; Горлач, Ригин, Баршакова, 1975; Орлюк, 1975; Шулындин,
1975/. Установлены отдельные хромосомы, несущие гены, контролирующие морозо— и зимостойкость пшеницы /sutka , 1981; Созинов,
Попереля, 1976; Мусич. , Бондарь, 1981; charma, Miller, I98I/.
Однако .неясны еще многие вопросы генетики наследования зимостойкости твердой и мягкой пшеницы, в частности эффект взаимодействия и число генов, особенности проявления доминантных, эпистатических и других эффектов в конкретных экологических условиях перезимовки.
•'
.
..
'
Зимостойкость сортов озимой твердой пшеницы на юге Казахстана .находится в пределах от 17,5 до 100 %% в генетическом
:
контроле меящу докусами был отмечен различной степени комплементарный эпистаз. Коэффициент корреляции между средними значениями
родительских форм и суммой Кг + Vr - достоверный и с отрицательным знаком, что свидетельствует о наличии генетической си-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
стемы с доминантными генами, повышающими уровень зимостойкости
(табл.4). Значение параметра средней доминантности
указывает на внутрилокусное сверхдомкнирование_(табл.4).
. Таблица 4. Генетические параметры признака зимостойкости озимой твердой пшеницы
Генетические пара-
-й
F
Hi
На.
h1
Нг/4Н,
Il/Ha.
КазНИКЗ
1987
789,1
882,8
1036,9
737,8
309,4
I.I5
ГСС
Караспан .
0,28
0,419
1987
1938
914,4
53,1
1637,5
39,6
3152,9 382,5
2301,7 350,7
772,8
1,79
1,83 . 2,68
0,18
0,23
0,336 0,051
2,91
Т *}?
2л , 7Т
11
Т
Т7
X , 11
Т 58
-0,690 -0,300
0,99
0,99
-0,230
0,87
0,060
1,03
-0,700
1,53
-0,910
E
Экологические пункты
Красноводопадная
I.I2
1988
1987
988,2 194,2
1192,1
74,9
1679,9 Jri93,4
ПИ.7
982,4
664,3
0,54
0,29
2,43
0,17
0,21
0,597 0,005
1988
208,4
199,8
958,9
853,2
15,2
2,15
0,22
0,017
Соотношение генов с положительными и отрицательными эффектами у родителей (Н:4Н) были неодинаковыми и находились в пределах
от 0,17 до 0,22 (отклонение 0,25), что свидетельствовало о налички асииметрии между доминантными п рецессивными аллелями в до-•
кусе. Параметр, указывающий на неравномерное соотношение доминантных и рецессивных генов у родителей С^АЪК,-* F/"V-4?>HrF) 1
всегда больше единицы, что говорит о преобладании доминантных
генов. Максимальным количеством доминантных генов обладают в
условиях: КазНШЗа - Бахт и K-0I09776; Красноводопадской ГСС К-480339, K-0I09775 и К-4803439; Караспана - Вахт, Л-3305 и
К-475006.
По озимой мягкой пшенице для диаллельного скресцивания были
включены новые районированные и перспективные сорта интенсивного
типа селекции КазНИИ земледелия, созданные Ч непосредственным
участкии ссяскателя - Карлыгаа, Еетысу, Береке, Таза, Толкын,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13
Жалын и (без соавторства диссертанта) - Прогресс, Богарная 56 и
Опаке I, которые показали наибольшую зимостойкость в условиях
Красноведопадской ГСС (табл.5). В генетическом контроле во всех
экологических пунктах преобладал положительный доминантный (Н)~
эффект, нежели его отрицательный (Ц); он проявляется в большей
мере, чем суровее зимние условия. Значение параметра ($^>Н.( + F /
*Y4 5t>H| - F ) свидетельствует о вариабельности соотношения доминантных и рецессивных генов у родительских форм в зависимости от
особенностей условий перезимовки: в условиях КазНИИЗа значение .
ее меньше единицы (0,93), что указывает на преобладание рецессивных генов, а на Караое и Красноводопадской ГСС — больше единицы (1,12; 1,31), подтверждая преобладание доминантных генов.
• Таблица 5. Зимостойкость новых сортов озимой мягкой
пшеницы з различных экологических пунктах.
Сорт
Карлыгаш
Прогресс
Жетысу
Береке
Таза
Толккн
Богарная 56
Опаке I
Экологические пункты
Красноводопадская ГСС
Караой
КазГОИЗ
78,2
88,9
79,1.
73,0
77,8
66,2
71,8
87.7
72,2
78,3
69,1
. 70,2
, 48,8
- 55,3
69,4
- 80,8
-...
.
82,2.
88,7
72,2.
78,9
72,2
-70,0
82,8
92,3
.
Максимальным количеством доминантных генов обладают Богарная
56, Опаке I, Прогресс и Карлыгаш.
3.2. Генетический анализ элементов продуктивности
- пшеницы
.
Генетический анализ элементов продуктивности осуществлялся"
по четырем блокам диаллельных гибридов и их 31 родительского сорта твердой и мягкой (озимая, яровая) пшениц в шести экологических пунктах Казахстана. Пэд воздействием абиотических факторов •
происходит существенное генетическое изменение уровня проявления
и наследования количественных признаков.. Это связано с модифицирующим влиянием факторов внешней среды на генетическую систему
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
контроля признаками. У озимой твердой пшенгаы из 24 случаев в
восьми от*'вчено негодное доминирование, в двух - полное, в 14 сверхдоминированне внутри докуса. При этом в большинстве случаев мгдду локусами установлен сильноЛ степени комплементарный
эпистаз. Только по признаку "висота растения" на Караое оафкк—
сирован дубликатный зпистаз, здесь в 18 случаях значение гасриметра (r(Wr+Vr)j sep) было с отрицательным знаком, что свидетельствовало о наличии генетической системы с максимальным количеством доминантных генов, что увеличивало выраженность признаков. Для одних количественных признаков генетические системы
контроля проявляются стабильно во всех экологических пунктах, а
для других - сильно изменяются.
Преобладающим типом наследования по большинству количественных признаков у твердой и мягкой пшеницы во всех экологических пунктах является сверхдоминирование и наличие ксмплеуен—
тарного эпистаза. Последнее проявляется эффектом действия рецессивных генов и представляет существенное практическое значение для селекции. В зависимости от условий экологических пунктов на графике Хеймана вдоль линии регрессии часто отмечается
смена положения сортов, что объясняется генетическим эффектом
взаимодействия генотипа с факторами внешней среды.
По результатам анализа составлена сводка о генетическом
контроле хозяйственно ценных признаков. Наибольшую ценность из
них по озимой твердой пшенице представляют K-OI09775, К-47006,
Л-3305, Вахт, К-480339, 6658/335759, Одесская юбилейная, 6699/
33570; озимой мягкой - Карлыгаш, Опаке I, Богарная 56, Толкын и
яровой твердой - Харьковская 46, Саратовская 40, 14976, Накат,
Алмаз.
4. СЕЛЕКЦЮрО-БИОТЕХНОЛОГИЧЕСЖИЕ АСПЕКТЫ
ГИБРИДНОЙ ПШЕНИЦЫ В КАЗАХСТАНЕ
Нами предпринята попытка найти гибридные комбинации, характеризующиеся мощным гетерозисом в F^ и дающие большое количество трансгрессивных линий через гаплоидную технологию, что намного приближает решение проблемы селекции гибридной пшеницы
/Шегебаев, Бондаренко, Жамбакин, Шулембаева, Богданова, 19881990 гг./.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
" . - - . . •
1
5 •
'
•
-
* 4.1. Гетерозис и наследование признаков продуктивности и регенерации гаплоидов
Гаплоидная технология имоет особо важное значение в гетерозисной селекции пшеницы, т.е. при создании линий с цитоплазматической мужской стерильностью и эффективных восстановителей фертильности. Решение этой проблемы непосредственно связано с изучением генетики наследования основных показателей регенерации гаплоидов и их связи с уровнем гетерозиса по основным элементам продуктивности. Гетерозис по частоте андроклинии составил 69,7 %,
что свидетельствует о наследовании по типу сверхдоминирования,
значение его у гибридов составило 1,0-8,6 %, у материнских форм 0,0-3,1, у отцовских - 0,&-3,0 % (табл.6). Высокий эффект гетерозиса отмечен у гибридов комбинации Казахстанская 4 х Казахстанская 7 (177,4 %), Саратовская 29 х Казахстанская 4 (69,2 %). '
Признак эмбриоидообраэования у большинства гибридов (60,0 %) наследуется по типу сверхдоминирования, уровень гетерозиса составляет в среднем 50,3 %. Проявление гетерозиса и наследование
признака регенерации зеленых гаплоидов по характеру несколько
отличается от предыдущих /Шегебаев, Еамбакин и др., 1990/,
Таблица 6. Гетерозис (Г) и тип доминирования ( Ь Р )
признаков регенерации галлоидов межсортовыми гибридами мягкой пшеницы
Гибрид
Частота
андроклинии
Г
Саратовская 29 х
Казахстанская ?
Казахстанская 4 х
Саратовская 29
Саратовская 29 х
Казахстанская 4
Казахстанская 4 х
Казахстанская 7 .
Казахстанская 7 х
Казахстанская 4
Саратовская 29 х
Саратовская 42
Саратовская 42 х
Казахстанская 4
Образование
эмориоидов
Г
Регенерация
гаплоидов
Г
ьР
-70,1
-0,3
-64,5
-0.7
0,0
0,0
26,9
2.6
20,4
2,7
88,8
2,8
69,2
5,0
58,8
4,3
100,0
3,0
77,4
23,0
245,0
1.0" 166,6
4,3
54,8
7,9
118.0
27,0
33,3
1.7
29,4
1.6
64,2
0,3
0,0
0.0
46,2
1,9
0,0
2.5
55,5
2,1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
Экспериментально доказано, что в пределах 50 % межсортовые
гибриды пшенкцы по основным элементам продуктивности проявляют
положительный гетерозис, который подтверждается сверхдомкнантным
типом наследования. Эта тенденция характерна при наследовании
основных показателей регенерации зеленых гаплоидных растеши,
т.е. признаков чистоты андроклинпи, эмбриогенеза и выход гаплоидов.
•
Эффект гетерозиса по элементам продуктивности и признакам
регенерационной способности в определенной степени связан с
уровнем наследования количественных признаков у дигашгаидов. Это
подтверждено по дигагоюиду БГ-2 (Бурятская х Грекум 476) х Бурятская, где устойчиво сохранился эффект гетерозиса при прохождении гаплоидной технологии.
4.2. Селекция пшенкцы с цитоплазматической
мужской стерильностью
Одна из причин проблематичности гибридной паенвды связана с
изменчивостью признака ЦМС и отсутствием эффективных восстановителей фертильности.
.
Установлено, что сочетание ядра мягкой пшеницы с цитоплазмой стерильных аналогов в пределах Tr.aestivum осуществляется
сравнительно легче, чем с Ae.ovata или Tr.timopheevi /Уразалиев, Шегебаев, 1976/. При этом количественные и качественные
признаки рекурентных форм лучше передаются при скрещивании со
стерильными аналога1»!. На основе цитоплазмы стерильных аналогов
• создано 19 новых стерильных линий интенсивных сортов, характеризующихся высокой комбинационной способностью: Лютесцено 85-1,
Кавказ, Алма-Атинская полукарликовая. Днепровская 521,Тейнес,
Лютесценс 85, Богарная 56, Аврора, Безостая 2, Одесская 51, Волна, Южанка, Ульяновка, Черноморка, Томпус, Гейнес, Южноукраинка,
• Атлас 66 и Лютесценс 85-2.Показано полигенное наследование признака ЦМС - "главные
гены + гены-модификаторы". Действия генов-модификаторов неравнозначны в резко контрастных условиях разных экологических пунктов, что вызывает непрерывный характер изменчивости в проявлении
ЦМС и восстановления фертильности. Следовательно, при селекции
стерильных аналогов необходимо вести отбор форм, у которых действия генов-модификаторов направлено на получение стабильно
восстанавливающихся гибридов Ц в различных условиях среды Д р а -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17
залиев, Сешюв, Шегебаев, 1976/.
4.3. Наследование цитоплазматической мужской стерильности и особенности восстановления фертильности •
гибридов
В проведенных исследованиях высокая стерильность отмечена в
горной и сухостепной зонах (Шол-АдырьКараой),среди стерильных ,
аналогов относительно устойчиво проявляет стерильность пыльцы МС
Бизон, который рекомендуется использовать в качестве источника
ЦМС. При введении в "стерильную" цитоплазму геномов фертилышх
форм было установлено, что взаимная реакция этих компонентов в
клетке может быть разной, т.е. один и тот же геном, являясь закрепителем стерильности в одной цитоплазме, в другой может, вести
себя как восстановитель фертильности.. Большинство изученных сортообразцов в условиях, горной, предгорной и сухостепной зонах при
скрещивании с МС Безостая I и МС Бизон являются полными закрепителями ЦМС. Частичными восстановителями фертильности являются в
условиях горной.зоны Атлас 66 и Южанка; предгорной - Прибой, Атлас 66, Южанка, Лютесценс 85 (I) и в сухостепной зоне - Юканка и
Лютесценс (2). Потомство сортов Ранняя 12, Прибой, Волна и Богарная 56 с МС Безостая I, давшие в условиях предгорной зоны
: наибольшее количество полуфертилышх и фертильных растений, в
горной и сухостепной зонах явились полными закрепителями стерильности, что свидетельствует о взаимодействии генотипа с факторами окружающей среды. Вероятно, указанные закрепители имеют в
своих генотипах гены-модификаторы, действия которых проявляются
только в определенных условиях внешней среды /Уразалиев, Шегебаев, 1975,1976,1977/.
Для создания надежных восстановителей фертильности практическую- ценность имеют гибриды, полученные с участием сортов Атлас 66, Ранняя 62, Лютесценс 85 (I), Лютесценс 85 (2), Волна,
Южанка и Богарная 56.
.
' •' .
4.4. Наследование признаков Fj и свободное опыление
Стерильная цитоплазма не оказывает отрицательного воздействия на основные количественные и качественные признаки мягкой
пшеницы, а также на жизнеспособность.пестика. Способность к оплодотворению в условиях юга Казахстана сохраняется- в течение 912 суток, максимальное, завязывание зерен отмечено на 4-5 сутки
цветения, составляя 80,0-85,0 % /Уразалнев, Сеилов, Шегебаев,
1973 а.б/.
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
5. Ш Ш 1 Ш Р С В А Е Ш Й АНДРОГЕНЕЗ И С2ДЕКЩ1Я Ш Е Н И Ш
Одним из основных методов биотехнологии, повышающим эффективность селекционного процесса, является ускоренное получение
дигаплоидоз через культуры пыльников /Шамина, 1983; Станов,
1984; Дьячук, Кудашкина, 1985; Новак, 1986; Рахимбаев, Кударев, •
Богусбаев, 1987; Абугалиев, 1988; Муромцев, Бутенко и др., 1990;
Шевелуха, 1991/.
Наиболее трудным объектом в получении галлоддов являются
злаки, прежде всего пшеница. Для получения достаточного количества ее дигашюидов необходимо учитывать такие факторы, KOiopie
непосредственно влияют на выход регенерантов в культуре пыльников, физиологическое состояние донорных растений, состав питательной среды, физиологические условия культивирования /Лукьянюк, Игнатова, 1983; Алаторцева, Тырнов, 1988; Дьячук, 1988;
Балиев, 1988; Богусйаев, Рахимбаев и др., 1991; Нл Han, I985;
5.1. Регенерация андроклинных гаплоидных линий
пшеницы
Продуктивность анлрогенеза зависит от многих взаимосвязанных факторов / shannon et ai^I985; Agaohe et al., 1988; Иванов,
Ражду, IGSI; Богусзаев, Анапияев, Батыргсжин, Рахюлбаев, 1991/.
Анализ образования морфогенных структур, количества альбиносов и
выхода гаплоидов у 12 сортов и их гибридов показал, что по озимой мягкой пшенице наилучшие результаты получают на среде Potato
-II с 2 мг/л 2,4 Д + 0,5 мг/л кинетика. Повышенная частота индукцга каллусов и змбриоидов выявлена у сложных межсортовых гибридов, где родительскими формами являются Казахстанская 3, Саратовская 29 и Казахстанская 4 /Шегебгез, Жамбакин, 1988-1990/. У
сортов Казахстанская 3 и Казахстанская 7 подзлмний (осенний)
срок посева отрицательно влияет ка морфогенез, у Казахстанской 4
и Казахстанской 10 - положительно, а у Казахстанской 8 и Казахстанской 9 он не играет какой-либо роли. У 16 испытанных районированных и перспективных в Казахстане сортов отмечены образования андроклинных структур в пределах от 0,4 до 11,92 %. Максимальное количество таких структур получено у сортов Саратовская
29 (11,92 %), Казахстанская 7 (7,2 %), Казахстанская 10
(3,23 %), Казахстанская II (3,49 %), Казахстанская 9 (2,75 %) и
Казахстанская 4 (3,10 %). Зто свидетельствует о том, что регене-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•
19
"
рация андроклинных линий произошла в основном по местным сортам,
что связано, видимо, с адаптационными свойствами признаков регенерации к местным условиям выращивания доноршос растений. Наиболее отзывчивыми на индукцию морфогенных структур и регенерацию
андроклинных растений оказались генотипы яровой и озимой мягкой
пшеницы относительно к их твердым формам. Твердая пшеница требует подбора оптимальных питательных сред и особых условий культивирования.
•
Частота выхода морфогенных структур у лучших межсортовых
гибридов яровой мягкой пшеницы составила у -Fj 1,80-3,80 % и F 2
- 0,73-6,21 %; среди гибридов Fj наилучшие показатели имели
комбинации Казахстанская 4 х Казахстанская 7 (3,80 %), а по ?<*. Казахстанская II х Казахстанская 4 (6,21), Казахстанская 10 х •
Казахстанская 4 (3,14 %) и Омская 9 х Саратовская 29 (2,89 %).
Регенерация андроклинных гаплоидов составила у Fi 0,44-8,88 %,
Fs. — 0,37-1,77 % и у гибридов с участием генотипов озимой мягкой пшеницы - 3,11-5,12 %. Среди гибридных популяций лучшая регенерационная способность отмечена по тем комбинациям, где в качестве одного из родителей участвует Казахстанская 4. Это ш з в о —
• ляет предположить, что признак регенерационной способности возможно трансформировать посредством скрещивания, а в гибридных
потомствах получить гетерозисный и трансгрессивный эффект /Шегебаев, Жамбакин, 1988-1990/.
5.2. Наследование признаков регенерации андроклинных гаплоидов
Частота выхода морфогенных структур у гибридов Fj яровой
мягкой пшеницы составила 0,33-6,10 %, Fa - 0,38-6,21 %, у гибридов F : с участием сортов озимой мягкой пшеницы - 0,70-17,3 %.
Высокие'значения отмечены у гибридов, родительскими сортами которых явились высокочастотные. По признакам частоты образования
эмбриоидов и регенерации растения преобладающим типом доминирования является сильное сверхдоминирование. Это объясняется тем,
что обе аллели в гетерозиготе выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга. С'этой точки зрения гетерозиготность
уже сама по себе оказывает стимулирующее влияние'на развитие
признаков регенерации андроклинных растений гибридного происхождения и вызывает лучшее ее проявление, чем у родительских
форм. Такой эффект может в сильной степени выражен у аллелей,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
.
значительно различающихся между собой и как бы дополняющих друг
друга в генетическом эффекте.
5.3. Гаметоклональная изменчивость селекционных
признаков андроклинных дигзплоидов
Андрогенез является источником гаметоклональной изменчивости селекционных признаков дигаплоидов,возникающих в процессе,
регенерации растений, т.е. при культивировании, обработке колхицином, одиночных мутациях генов, перестройке хромосом или генов
/Ни Нэп, Суханов, 1988; Новак, 1983; Дьячук и др., 1988; Муром-цев, 1990/.
В процессе исследования установлено, что многократные повторные культивирования пыльников у дигаплоидов приводят к проявлениям более короткостебельных линий с повышенной продуктивной
кустистостью, не оказывая отрицательного влияния на проявление
других селекционных признаков. Увеличение краткости андроклинии
заметно повышает уровень гаметоклональной изменчивости всех
изученных признаков, что весьма ценно для использования в практической селекции. Методом кластерного анализа на ЗВМ по совокупности основных элементов продуктивности с учетом их гаметоклональной изменчивости выявлены генетические разнородные группы
(кластеры) дигаплоидов. Они различаются по продуктивности, устойчивости к видам ржавчины и по технологическим показателям качества зерна.
• Созданные андроклинные линии и их генетически разнородные
группы дигаплоидов используются в экологической селекции мягкой
пшеницы. . • '
'
6. ХРОМОСОМНАЯ ИНЖЕНЕРИЯ И СЕЛЕКЦИЯ 1ГПЕНИЦЫ
НА УСТОЙЧИВОСТЬ к СТРЕССОВЬМ ФАКТОРАМ
:
ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
•
Основные регионы возделывания ппеницы в Казахстане находятт
ся в зонах рискованного земледелия, характеризующихся резкой
континентальностью климата. Задача экологической селекции осложняется именно тем, что экстремальные по абиотическим факторам
годы чередуются с благоприятными, что вызывает необходимость создания сортов, сочетающих в себе продуктивность и засухоустойчивость. Генетические'особенности засухоустойчивости, роль различных признаков в ее проявлении, а также механизм самого этого явления изучены еще крайне недостаточно полно, что выдвигает эту
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•
21проблему в число наиболее актуальных. Среди генотипов пшениц
обнаружены формы с признаком "свернутые листья", способные
уменьшить траспирадию без потерь фотосинтетической способности,
что является важным механизмом в повышении засухоустойчивости
злаковых культур /9bwriy, smith. Hard, 1979/.
.
Для практической селекции пшеницы разработаны методы на- .правленного замещения хромосом с генами, контролирующими хозяйственно ценные признаки / Searsti954; Rily, charma, I9S3; ckamota, 1967; Цильке, Майстренко, Герасимов, 1975; Цильке, 1979;
Удольская, Шулембаева, 1985/. •
Ввиду того, что замещение хромосом традиционными методами
требует много времени, проведение трудоемких цитогенетических
анализов и отбора были, определены путей интенсификации исследований по хромосомной инженерии, т.е. по ускоренному и направленному замещению хромосом с генами, контролирующими лимитирующие
селекционные признаки и создание на этой основе новых.улучшенных
аналогов по засухоустойчивости.
. •
. В этих целях нами /Шегебаев, Бондаренко, Шулембаева, Богданова, 1938; Шулембаева, Бондаренко, Шегебаев, Богданова, 1990;
Шегебаев, 1991/ осуществлена локализация генов адаптивного маркерного признака.засухоустойчивости пшеницы,разработана и реализована хромосомно-андроклинная ускоренная технология замещения
хромосом с генами адаптивного маркерного признака засухоустойчивости пшеницы; проведен моносомно-генетический анализ элементов
продуктивности;. установлена геметоклональная изменчивость андроклинных линий с замещенными хромосомами; созданы изопризнаковые линии по засухоустойчивости на основе разработанной ускоренной рекурентно-4андроклшшой технологии; определены эффективные
приемы использования индуцированного андрогенеза в гаплоидной
селекции на засухоустойчивость.
.
.
6.1. Локализация генов адаптивного маркерного
признака засухоустойчивости пшеницы
. Нами установлено, что при скрещивании сорта Грекум 485 с
моносомными линиями Казахстанской 126 гибриды Ft свертывают листовые пластинки при повышении-температуры. Наиболее свернутым
в жаркие часы является флаговый лист, чуть меньше-следующий за "
ним и т.д. Проявление этого признака у гибридов Fi свидетельствует о его доминантности, в Fa. 'отмечены растения со свернутыми
и одно - с обычными листьями (соотношение 15:1), что свидетельст-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
вует о наличии двух доминантных генов, контролирующих этот
признак, обозначенных нами R&i и W a /Богданова, Шулембаева,
Шегебаев, Бондаренко, 1988/.
Гибриды Fa. с линиями по хромосомам 6А и 4Д характеризовались максимальным количеством со свернутыми листьями. Это показывает, что из 21 хромосомы 6А и 4Д несут гены Rtj и ?Лг адаптивного признака засухоустойчивости.
6.2. Генетический эффект хромосом с адаптивными генами
ЯЕг и Иг. ь-аркерного признака засухоустойчивости
Механизм генетического контроля количественных признаков в
значительной степени может быть выяснен путем использования
анеуплоидов. В этих целях гроведен моносомно-генетическлй анализ
основных элементов продуктивности у сорта Грекам 476, являющегося носителем адаптивного гена маркерного признака засухоустойчивости пшеницы. Хромосома 7А и 6Д сорта Грекум 476 контролирует
признак "высота растения" в сторону ее удлинения, а 5В и ЗА - в
сторону уменьшения (рис.1). Хромосома 5В контролирует уменьшение, а 6А и 7Д - увеличение длины колоса. Гены, контролирующие
длину и продуктивность колосе, локализованы в хромосомах 6В с
7Д, хромосома 5В, уменьшая длину колеса, не влияет на его озерненность. Отсюда видно, что вовлечение Грекуч 476 в селекционный
процесс в качестве донора доминантных генов, контролирующих активный маркерный признак свертывания листьев, не будет отрицательно сказываться на продуктивность растении, а напротив, повысит потенциал целого ряда элементов, составляющих этот показатель.
40.
•&,гекатипо&
50.
20.
•is Ш
« 5 7kS M S f*S <OiStHJS «MS X
'
+f.s"7i.S
t*S MS aissisidiS
ins
nts
Р и с . 1 . Генетический эффект хромосом 7А ( I ) и ЗА, 5В (2)
для признака "высота растений"
ШША - 7А,
ПТТТТП - 5В,
Е М - ЗА, 5В
контроль
Я
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23
6.3. Хромосомно-^ндроклиЕная технология создания
засухоустойчивых генотипов пшеницы
Анеуплоида в хромосомной инженерии обеспечивают перенос отдельных хромосом с генами хозяйственно ценных признаков от сортов в репмпиентные формы, т.е. шпволяют "ремонтировать" дефектные или лимитирующие признаки, усиливая их значения /Майстрэкко,
Черных, 1973; Цильке, Майстренкс, Герасимов, 1973; Еулембаева,
Бондаренко, Шегебаев, Богданова, 1988; Sarna,. Ehowi, I973;
Faulsen et al., 1983/. Перенос отдельных хромосом методом беккроссов - довольно трудоемкий и длительный процесс (12-14 лет).
3 этом аспекте разработана и предлагается наиболее эффективная
"хромосомно-андроклинная ускоренная технология замещения хромосом - оа 2г2,5 года. Суть ее заключается в тем, что культиЕируются пыльники из кисомкых растений гибридов Fa с трансгреесгвным
эффектом по элементам продуктлвности с хромосомами 6А и 4Д, неcjane сцдаптивные гены ft£г и R^a признака засууоустойчивости. При
этом наиболее высокий выход каллусов, эмбриоидов и растенп?-регенегантов отмечен у гибридов с моносомными линиями по хромосомам 5Д и 4Д Казахстанской 125 с Грекум 475. Это свидетельствует
о том, что данные хромосомы, вероятно, несут гены, контролирующие способность растений к регенерации.
Наблюдения за развивающимися регенерантами показали наличие
зависимости комбинаций схресивания используелых ггбридоз с формой листьев. Гаплоиды из комбинации моно 6А Казахстанской 126 х
Грехум 486 и моно ЗД Казахстанской 126 имели в первых фазах йолее спирализовааннй листья.
Таким образом, используя в гаплоидной селекции пыльники
гибрида Л» моносомной линии моно 6А Казахстанской 125, критической по признаку "свернутые листья", о Грекум 476, нами получены
гомозиготные яровые формы, несущие этот признак. Это свидетельствует о том, что анеуплоиднье линии о критическим по тому или
иному признаку хромосомы могут служить исходным материалом для
получения ценных константных линий посредством индуцированного
андрогенеза. Созданные по этой технологии дигаплоиды КГ-1, БГ-2
обладают высоким эффектом трансгрессии по элементам продуктивности и засухоустойчивости /Бондаренко, 1990/. В конкурсном сортоиспытании в условиях неорошаемого фона средний урожай их составил соответственно 34,4 и 35,5 ц/га при уровне исходных геноти-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
пов 20,5 и 17,0 в/га (табл.7).
•
.
.
.
.
Таблица 7, Характеристика дйгаплоидов яровой пшеницы
7-.•. ° хромосомами 6А я 4Д, несущими гены Rfci и
Показатель
Урожайность, ц/га
Продуктивная кустистость
Высота растений,см
Длина колоса, смЧисло колосков с
колоса, шт.
Число зерен с колоса, шт.
Масса зерен с колоса, г
Масса зерен с растения, г
Масса 1000 зерен,г
БГ-2
Pi.
35,5
о*
15,5
II. 9
3,67
73,5
13.9
3,02 •
93,4
11,9
20,5
20,5
23,6
20,5
67,9
62,8
62,8
94,8
62,8
2,16
3,22
2,49
2,40
3,26
2,49
4,31
42,8
9,20
48,4
4,96
38,0
2,97
38,0
8,42
33,5
4,95
38,0
КГ-1
?
Fi
22,0
34,4
15,5
19,0
3,04
95,4
II. 4
3,66
90,3
17,0
3,02
95,4
11,9.
3,02
95,4
17,0
20,0
47,9
о*
•
?
6.4. Рекурентно-андроклшшая технология ускоренного создания: изопризнаковых линий с генами Rtj и H^i
Наряду с генетическим анализом признаков сорта Грекум 476 и
локализацией адаптивных генов засухоустойчивости осуществлялись "
исследования по введению этих генов в генотипы сортов яровой
мягкой пшеницы - Казахстанская 4, Казахстанская 5, Саратовская
46 и Омская 9. Для этого нами разработана "рекурентно-андроклин"ная" ускоренная технология создания засухоустойчивых изопризнаковых линий. Суть его заключается в сочетании метода возвратных
скрещиваний с отбором трансгрессивных гетерозиготных популяций и
использования их через индуцированный андрогенез. При этом проведение возвратных скрещиваний позволяет внести в сорт гены, ответственные за улучшаемый признак, и закрепить все остальные •
признаки рекурентного родителя. Созданные изопризкаковыв линии о
генами R 2 I H кбапо продуктивной кустистости, длине и продуктивности колоса, массе 1000 зерен превосходили, а по высоте стебля
были на уровне исходных сортов или несколько уступали им
(табл.8).
•
*
Им характерна раскидистая форма куста в фазу кущения, что
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25
Таблица 8. Элементы продуктивности созданных изопризнаковых линий с генами кё( и ?.е2
маркерного признака засухоустойчивости
Признак -
Высота растеши, см
Продуктивная кустистость, шт.
Длина колоса, см
Число колосков в колосе, шт.
Число.зерен в колосе, шт,
Масса зерен с колоса, г
Масса 1000 зерен, г
Высота растений, см
Продуктивная кустистость, шт.
Длина колоса, см
Число колосков в колосе, шт.
Число зерен в колосе, шт
Масса зэрен с колоса, г
Масса 1000 зерен, г
Сгюднее :значение
изоприз- исходных изоприэ- исходных
каковкх сортов накоЕЫХ сортов
линий
линий
Т.Казахстанская'4 2. Казахстанская 5
81,6
4,90
13,1
•
77,8
92,5
95,0
9,70
II.7
4,20
13,9
4,00
13,3
18,1
16,5
19,750,4
з.п • 2,75
2,40
2,15
2,60
50,20
53,40
49,80
3. Саратовская 46 4. Омская 9
18,9
62.6
2,95
50,44
89,40
91,00
89,70
98,30
4,70
14,40
3,50
13,70
5,60
13,80
4,60
11,90
20,20
74,80
3,16
43,60
21,40
60,10
2,57
.40,60
20,60
73,70
2,99
44,72
19,80
56,90
2,30
40,20
способствует оптимальному поглощению солнечной радиации. В фазу
колошения листья верхнего яруса ориентированы вертикально, следующие за ним имеют различные углы наклона, нижний ярус занимает,
горизонтальное положение. Такая ориентация листьев п способность
свертывать их при повышении температуры и развертывать при ее •
понижении позволяют растениям уходить от интенсивной •инсоляции в
наиболее жаркое время дня /Бондаренко, 1990/.
7. КЛЕТОЧНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ППЕЕИШ
. . .
'.'
Клеточная инженерия и селекция обеспечила осуществление реконструкции генотипа растений и получение соматических гибридных
" клеток путем трансформации генетического материала из донора в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
реципиентные формы. Такой перенос возможен при условии, если
манипулируемый объект представлен в виде протопластов, выделенных из суспензии клеток, получение которых зависит от многочисленных факторов /Бутенко, 1981; Глеба, Сытник, 1984; Калинин,
Саранская, Шлищук, 1930/.
. •
.
•
•
7.1. Получение клеточных суспензий пшеницы
. Для растительных клеток особое значение.имеют искусственно
создаваемые селективные среды резистентностя к стрессовым воздействиям среды, что позволяет вести целенаправленную селекцию
по хозяйственно ценным признакам на уровне отдельных клеток. Это
возможно при получении нормально растущих суспензий клеток, что
осуществлялось нами на основе изучения вопросов каллусообразую- .
щей способности эксплантантов, влияния различных компонентов
(пролин, гидролизат казеина, кокосовое молоко, цефотоксин, сорбит) и различных концентраций 2,4Д на рост и развитие суспензионных клеток пшеницы. Определены оптимальные параметры факторов,
необходимые для получения нормальных суспензий клеток пшеницы,1
их роста и развития /Шегебаев, Соп&баева, 1990/.
7.2. Выделение протопластов пшеницы
Нами выяснены вопросы о генетической потенции разнохромосомных видов пшеницы - тг.аевпйтот(Карлыгаш, Казахстанская4), " •
Tr.durum (Казахстанская янтарная), Tr.ooi>ococcum на максимальное выделение протопластов /Джардемалиез, Шевченко, Сопобаева, '
Карабаев, Шегебаев, 1988/ и определены наиболее эффективные
приемы и условия их культивирования. Наибольшее количество протопластов выделяют из каллусов, полученных из верхушки колеоптиле корешков.
На рост клеток в суспензии существенное влияние оказывают
пролин, гидролизат казеина, кокосовое молоко; на скорость деления клеток в суспензии и на популяционный состав - условия и
время культивирования'(при рассеянном свете - 1-2 м е с , при субкультивировании ^ через 14 сут. при скорости 150 об /мин) а скорость деления клеток в суспензионной культуре зависит от генотипа донорных растений.
\.
. 8 . СОМАКЛОНАЛЬНЫЕ ВАРИАЦИИ И СЕЛЕКЦИЯ ШЕНИЦЫ
Возникновение мутаций в культуре соматических .тканей растений приводит к повышению генетической изменчивости, уникальной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
27
для селекции /Бутенко, 1967; Бутенко, Джардемалиев, Гаврилова,
1986; Гапоненко, Петрова,'Искаков, Созинов, 1987; Кушаренко,
Рахимбаев, 1Э88; Муромцев, Бутенко и др., 1990/. Однако открытьми остаются еще вопросы разработки технологии массового получения сомаклональных линий регенерантов, управления изменчивостью,
а также принципы их использования для практической селекции.
Нами в этом аспекте осуществлено: изучение каллусообразующей и регенерадионюй способности соматических тканей из незрелых зародышей мягкой и твердой пденицы; оценка генотипов по их
комбинационной способности и особенности генетики наследования
по показателям регенерации сомаклональных линий регенерантов
/Карабаев, Солабаева, Шегебаев и др., 1988; Карабаев, Джардемалиев, Даркамбаева, Шегебаев, 1991; Шегебаев, Сопабаева, 19881990/.
8.1. Кадлусообразующая и регенерационная способность
ГЬРО-.'ПОВ шеницы
Способность каллусообразованик и регенерации соматических
тканей из незрелых зародышей во многом определяются генотипом
сортов и удачным подбором регуляторов роста, которые индуцируют
деление клеток. В качестве ауксинов целесообразнее использовать
2,4Д и дякамб. Наибольший процент каллусогонеза отмечен при
культивировании зародышей на 15-19 сутки после опыления. Более
благоприятной для генотипов яровой твердой пшеницы оказалась
ь-одЕфицированрая питательная среда Мурасиге-Скуга +• 6 %
сахароза + аспаргин + 2,4Д
8.2. Наследование признаков каллусообразования и
регенерации растений
Изучены особенности наследования межсортовыми гибридами по
степени доминирования (Ьр) показателей каллусосбразсвания и регенерации через соматический эмбриогенез тканей, индуцированных
из незрелых зародышей пшеницы (табл.9).
У большинства гибридов (57,0 %) озимой мягкой пшеница по
признаку частоты каллусогенеза наследование идет по типу сЕврхдоминирования, по частоте образования мор^огенных каллусов —
промежуточного наследования (50,0 %) и сверхдоминирования
(12,9 %), по количеству зон регенерации - по типу сверхдоминирования. По показателю частоты образования морфогенных каллусов,
выражающему регенерационный потенциал, лучшими были: Прогресс
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. 28
Таблица 9. Тип доминирования показателей каллусог
образования и регенерации сомаклональных
линий пшеницы (количество гибридов, %)
Доминирование
-1 > hp < 1
hp - 1
hp= -1
hp> 1;
hp > - 1 '
Каллусообразо- Морфогенные
Количество зон
вание
каллусы
регенерации
мягкая твердая мягкая твердая мягкая твердая
28,6
14.3
28,6
42,9
50,0
42,9
—
—•
57,0
7,1
7,1
7,1
—
14,3
7,1
35;7
42,9
50,0
64,3
28,6.
28,6
14,2
• 7,1
14,3
—
•
•
-
(89,0 %), Карлыгаш (85,0 %), Джетысу (76,0 %), Алма-Атинская полукарликовая (80,0 %), а среди топкроссных гибридов - Алма-Атинская полукарликовая х Прогресс (90,0 %), Южная х Прогресс
(91,0 %) и Безостая I x Прогресс- (91,0 %)..
"" Признак "количество"образования зон регенерации", характеризующий выход*регенерантов, у сортов составил 60 %, у гибридов
- 50-73 %. Высокие показатели установлены у Алма-Атинской полукарликовой (60 ?),~Береке (60 %)~, по топкроссным гибридам —
Безостая I х Прогресс (74 %), Береке х Прогресс (72 %) и Алмалых
Прогресс (72 %).- .
Наследование признака" частоты" каллусогенеза'у твердой пше-'
ницы в-основном идет потипу промежуточного.доминирования
(42,9/2)" и-сверхдоминирования (35,7- %)i По- образованию морфогенных каллусов у 5 0 ^ гибридов отмечено" сверхдоминирование. Высокие значения по количеству зон-регенерации отмечены-у К-480339
(55- %), K-4856I7 (52 %), а у их гибридов - в пределах от 30 до
5 5
% .
.
•
•
"
-
.
.
•
•
•
•
•
-
'•
Определение типа наследования по особенностям морфогенеза
представляется весьма перспективным в отношении передачи признака высокой регенерационной способности ценным сортам и использования гибридов в культуре клеток и тканей.
,
. 8.3." Комбинационная способность генотипов пшеницы •
-..-.. „ п о признакам регенерации сомаклональных линий •
Нами показано, что доля аддитивных и неаддитивных генных
эффектов при проявлении комбинационной способности неравнозначны
(табл.Ю).
-- ,
- > ..". «. . , .. :
...
Определен* ценность сюртообразцов по оценке ОКО и СКС, на
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29
Таблица 10. Доля аддитивных (£;) и неаддитивных ( G$i)
генных эффектов в наследовании признаков
регенэрацконной способности при соматическом эмбриогенезе
Пшеница
Озимая
Озимая
Яровая
Яровая
твердая
мягкая
твердая
мягкая
Каллусообразование
43,9
57,3
35,6
60,9
12,2
38,4
18,3
30,1
Морфогэнные
каллусы
.<&
16 ;0
4;4
33,2
20,9
34,7
17,0
43,6
40,7
Зоны рогенерации
8,6
30,7
40,1
47,6
•ft"
4,3
63;6
24;1
15,7
базе которых рекомендуется получение межсортовых гибридов для их
использования в целях создания ценных сомаклональных линий гибридного происхождения с широким диапазоном изменчивости селекционных признаков. Из озилих твердых пшениц к ккм относятся:- •
К-475076, К-475003 и К-ЧП09775; озимых мягких - Береке, Таза, --.
Южная 12 и Богарная 56; яровых твердых - I509S, Алтайка и Алмаз;
яровых мягких - Казахстанская 10, Казахстанская раннеспелая, Омская 9, Целинная 21 и Саратовская 29.
Среди генотипов озимой твердой пшеницы высоким эффектом ОКО
по частоте каллусогенеза обладают K-49I7II,-K-0I09775, K-48562I
и K-478I56; по образованию корфогешшх каллусов - К-ЧЭЮ9776,
К-476805, K-4856I7; по зонам регенерации - К-475076, К-475030 и
K-47500G. Сортообразцы, показавшие по одному из признаков высокий эффект ОКС, по другим давали противоположную картину,- что- :
свидетельствует о неравнозначности роли аддитивных"генных эффектов в наследовании признаков каллусообразования и регенерации.
Большое"практическое значение для получения максимального ;•
количества сомаклопальных линий имеют генотипы, показавшие высокие ОКС и СКС по признаку "количество зон регенерации" К-475076, К-475006-и K-0I09776.По признаку "образование зон регенерации" наибольшую ценность представляют гибриды-сортов: озимой мягкой пшеницы - Береке, Таза, Южный 12 и Богарная 56 (табл.II); яровой твердой Алмаз, Саратовская 40, 15290, 15306 и 15307\тх яровой мягкой Казахстанская 10, Казахстанская раннеспелая, Омская 9, Целинная
21 и Саратовская 42.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
Таблица II. Эффект ОКС и варианс СКС-сортов озимой
мягкой пшеницы по показателям каллусообразования и регенерации растений •
Сорт
Еетысу
Ада алы
Береке
Безостая I
Алма-Атинская •
полукарликовая
Южная 12 Алма-Атинская
высокорослая
Алма-Атинская 31
Таза
Толкын
.•
Богарная 56
ОПАКС I
Днепровская 521
уялгин
Частота каллу- Морфогенные
сообразования каллусы
и
«Я
h
-1,28
0,90
-0,58
2,00
7,77
0,71
19,6
1,29
1,34
0;04
0,39
-3,00
2,92
2,44
4,94
1,46
0,64
4,40
-0;53
-1,95
-1.43
1,20
-0,10
0,35
-2,88
2,86
5;59
21,7
13,8
0,08
1,29
3,40
0,22
3;91
4,61
-3,71
-4,01
З.П
-0,86
-3,64
-1,44
0,73
0,54
I.II
15,8
5,71
19,7
16,1
Количество зон
регенерации
••а
:Ь
• -0,56
1,57
0,15
0,31
7,59
7,91" -0,13
11,42 . 1,79
0,92
4,82
3,20
16,7
19,2
1,41
2,71
3,98
2,15
2,71
0,14 • 0,37
-1,28
0,37
0,67
-0,490,19
0.62
0,39
1,27
-1,38
-0,91
-0,56
0,12
9,23
1,29
4;95 .
0;09
1,53
P.0I
5,41
2,41
0,21 •
8.4. Генетический контроль признаков регенерации
. сомаклональкых линий .....
. •;
......
Генетический анализ регенерационной способности осуществлен
с применением диаллелышх скрещиваний по трем наборам 24 сортов .
твердой, и мягкой (озимой, яровой) пшеницы. '
Установлены различные генетические системы, контролирующие изучаемые признаки. Для озимой мягкой пшеницы в основном к ним относят сверхдоминирование внутри локуса и сильный межлокусный комплементарный эпистаз; озимой твердой — весьма сильный комплементарный эпистаз
и сверхдоминирование•и- яровой твердой - сильный комплементарный
эпистаз и-неполное доминирование.
••
.-.'..._.
-Частота каллусообразования. Линия регрессии для озимой "МЯГА
кой пшеницы (рис-.2) и параметр "Vfij/Д'« 1,70; (табл. 12) указывают,
на то, что в-.генетическом контроле,.изучаемогЬ-признака лежит
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
I саз
о
•да
*«
3.30 V
Wr'
IX
«а.
U я.
D 40
о
й- **
-41
VC
И
_
Ill
в «0-5 «О
-Q60.
4>
fitf
о.
ма V,
«о
too
tia
loo
a
-я
•ад
'I' m
«.
го
о
-»
(ч"
•to
а
м
••»
Vf
•С
Рло.2. Граф,1жи регрессия Wr и Vr для признаков "частота каялусообразованиа"(А),"частота образования морфогенных
каллусов"(Б) и "количество зон рзгенерации"(В)
I - сорта озимой догксЯ пшеницы: I - Карлыгаш, 2 —
Прогрэоо, 3 - Жетыоу, 4 - Берекв, 5 - Таза, 6 —
Толкын, 7-Жалын, &-Богарная об, 9 - ОПАКС-1;
П — сорта озимой твердой пшеницы: I - Вахт (СССР),
2 - Л-3305 (СССР),3 - К-480339 (Венгрия).4 K-0IC9775 (Румыния),5 - K-0I09776 (Румыния) 6 К-476805 (Италия), 7 - К-475006 (Нексика), 8 К-475076 (Мексика);
Ш - сорта яровой твердой пшеницы t I -Безенчукская
139, 2 - 14979, 3 - Накат, 4 - Харьковская 46,
5 - Саратовская 40, 6 - Алмаз,7-АкТккЗинская 75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.
... 3 2 . .
. .
Таблица 12, Основные-генетические параметры признаков
каллусообразования и регенерации сомаклональных линий растении (1987-1989 гг.)
Генетические параметры
Озимая пшеница •
твердая
мягкая
Яровая
твердая
пшеница
Частота каллусообразовакия
1,70
0;16
3,54
-0,65
в2 :
2;21
2;75
0,-21
0;23
1;97
I.-4I
. . -0,25. . . ...0,16 '
+ F/Y4D
r(wr + Vr); X
Частота образования морфогенных каллусов
г(к* +Vr); Xp
.
8,27
" 0,24
1,16
-0,26
Количество образования
r(Wr
1,99
0;20
2,03
-0,77
1,69
0,24
Г, 16
0,70
8,61
0;23
1,47
-0,28
зон.регенерации
1,75
0;17
I;I8
-0,86
8;6I
0;23
' 1,-47
-0,28
преимущественно сверхдоминирование. При этом коэффициент корреляции /-(W/-+v>); 5 p . f показываюсдий меру направленности доминирования; характеризуется достоверным отрицательным значением
(41,65), свидетельствующим о наличии генетической системы с д о минантными генными эффектами, детерминирующей признак в сторону
увеличения ее выраженности. Соотношение-генов с положительными-и
отрицательными эффектами у родителей равны (H 2 :4Hj) = 0 , 1 6 , что
свидетельствует о некоторой их ассиметричности в локусах и о
преобладании в определении этого признака генов с отрицательным
, эффектом. Соотношение доминантных и рецессивных генов у родите-лей составило Y4x>H 1 + F/У4Х>Н,- р' = 3,54, что говорит о. преобладании доминантных генов. Максимальное количество-генов имеют
Прогресс;- Богарная 56-к ОПАКС-1." Сортообразцы Вахт; K-0I09775,
К-48033 и К-475006 обладают максимальным количеством доминантных
генов,- -а Л-3305'-и К-476805 - рецессивными (озимая твердая пшеница).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.33
У яровой твердой пшеницы наибольшим числом доминантных*ге— •
нов обладают Саратовская 40, Безенчукская 139" и Леукурум 79,"затем в порядке уменьшения - Алмаз, Накат, Харьковская 45 и Актюб к н с к а я
7 5 . - -;
•
•
•••••-••.
•
•-
Частота образования морДогенньгт каллусов. Для озимой мягкой
и яровой твердой пзгшщы характерна склькый комплементарный эпистаз, вызываемый Э Д И К Т О М действия рецессивнее генов. По числу доминантных генов сорта располагаются в следующем порядке: озимая мягкая пшеница - Богарная-56, Карлыгаш, Прогресс, Таза, Береке, ОПАКС-1; Кетысу и Жалын; яровая твердая пшеница - Харьковская 45, Безенчукская 139, Накат, Актюбинска* 75, Леукурум 79,
Алмаз, Саратовская 40.
•
•
•
.
По озимой твердой пшенице отмечено сверхдоминирование; максимальным количеством доминантных генов обладают сорта К-480339;
К-475075 и K-0I9775. Значение коэффициента корреляции между суммой Wr*Vr и средними значениями признака у родительских формвысокодостоверно и иу.еет положительный знак (г = 0,700), однако
по озимой мягкой и яровой твердой пшенице она недостоверна,- Это
уг.азьшает,что на наследование выраженности признака в сторону • "
увеличения у озимой твердой пшеницы работают рецессивные гены, у
озимой мягкой и яровой твердой проявляется эффект лабильности
генетических систем'в изменения-типа-доминирования.
Количество образования зон регенерации является основным :
показателем, определяющим выход сомаклоналыгой линии регенерантов из незрелых зародышей пшеницы. Ее изменение управляется адjEiTKBHO-flOfcrniiaHTHpE системой. Для озимой мягкой ппеницы линия
регрессии пересекает оу на отрицательной ее части.под углом
меньше 45°, что говорит о наличии комплементарного эпистаза. На.—
раметр • r(Wr*vr)} s P имеет отрздательное и высокодостоверноэ
значение (-0,77), что указывает.на эффект генетической системно
доминантными veitana, увеличивахзцей выраженность признака. Здесьмаксимальным количеством доминантных генов-обладают сорта Богарная 56, Толкын, Береке и £етысу и рецессивными - Жалын и Карлыгаш. . - .. • . - • • • • • •
•• По -озимой: твердой пшенице параметр rC^r*vr)}Sp • -имел •;
высокодостоверноа значение (-0,8а); "что свидетельствует о генетической системе,~ работавд'бЗ" рецессивными'генами; детерминирую^-"
щами изменения-выраженности 'признака"В""сторону увеличения^' Положение линии регрессии и значение параметра "Ун< Д>"= 1,75 показы-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
;
3 4
• '
• - • • • - .
••
-
что в генетическом'тсонтроле данного признака преобладает
комплементарный эпистаз и полное доминирование;-Значение Н2:4Д|=
О,17 подтверждает наличие значительной ассиметршг положительных
и отрицательных аллелей, и в наследовании этого признака преоб-'
ладают доминантные гены (УТ^н^р" / Т/4ФН,* Р • - = -1,18). По количеству максимальных доминантных генов сорто—образцурасполагаются в следующем порядке: Л-3305, K-0I09776, К-476806, К-475076,
K-0I09775, Бахыт, К-480339 и К-475006. ' ' • • '
' По яровой,твердой пшенице в генетическом контроле изучаемого признака лежит сильный комплементарный эпистаз. На изменение
типа доминирования работают другие гены, находящиеся в лабильных
генетических системах (** = —0,28). Максимальным количеством до' минантных генов обладают сорта Харьковская 4, Накат и Актюбин—
екая 75, рецессивными - Леукурум 79, Алмаз и Саратовская 40.
На основе результатов анализа признаков каллусообразевания
и регенерации нами составлены сводки, где указаны основные типыа
и системы генетического контроля, доноры изучаемых признаков.
9. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННЫХ И „
ГЕНЕТИКО-БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ .
В творческом сотрудничестве с институтами молекулярной биологии и биохимии им.Айтхожина АН КазССР, физиологии растений им.
К.А.Тимирязева и общей генетики им.Н.И.Вавилова АН СССР и Саратовским государственным университетом /Бутёнко, 1987; Карабаев,
Джардекалиев, 1987; Гапоненко, 1987; Суханов, 1987/ создана и "
изучена в различных экологических регионах Казахстана более 3600
новых дигаплоидных и сомаклональных линий озимой-и яровой пшеницы и выделено 344 генотипа для селекционного использования
(табл.13).
•
"
..-..•
..,..•
.." • ;• Результатом практической селекционной'работы является со—'
здание в соавторстве семи районированных, перспективных и переданных в Государственное сортоиспытание новых сортов озимой и
яровой-пшеницы:
'.'••'..-•
•-' Сорт озимой мягкой пшеницы КАРЛЫГАШ соэ дан методом отбора
из гибридной популяции от комбинации скрещивания•'7451 -(Киргизская 2 х Безостая-1> - х Кавказ. -Урожайность - 78,2 ц/га, .что на'
10,0 ц/га-выше отандарта (Днепровская 521), среднеранний, устойчив к полеганию; слабо восприимчив-к желтой ржавчине, пыльной л
твердойтоловнвг.-порахавтея-меньше,-чем отандарттго хорошей зимостойкостью, масса 1000 зерен - 47,6-53,4, что на 1,9 г больше
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
35
Таблица 13. Количество хозяйственно ценных регенерчнтов для использования в экологгческой селекции пшеницы (I98S-I99I г г . )
Дигаплоиды
выявления селекционно- мягкая пшеница
Сомаклоны
мягкая пшеница яровая
озимая яровая
озимая
яровая
КазНИИЗ
Караой
Красноводопадская ГСС
Актюбинская СХОС
Карагандинская СХОС
Семипалатинская СХОС
Восточно-Казахстанская
СХОС
КусталайскиЯ НИИСХ
Талды-Курганский ОП
7
—
—
—
42
14
18
9
4
21
19
39
-
—
-
7
8
3
II
-
Всего:
7
IC5
40
12
16
II
9
пшеница
18
-
7
8
17
4
—
-
98
116
18
стандарта, хлебопекарные качества хорошие. Районирован в Джамйулской, Чимкентской, Кзал-Ординской областях, получает шярокоог
распространение в производственных условиях Алма-Атинской, Семипалатинской :г Талды-Курганской областей.
Сорт озимой мягкой пшеницы КЕТЫСУ выведен ич гибридной популяции (Алма-Атинская полукарликовая х Харьковская 38), высокоурочайннй - 95,6 ц/га (стандарт 86,1 ц/га), число зерен в колосе - 52,5 ZT. с массой 1000 аерен 44,1 г . Обитая оценка качества
зерна 4,2 балла, что соответствует сильной пшенице. Зимостойкость высекая (90 %), облагает полевой устойчивостью к распространенным болезням; технологичен, средненизкорослый (95 см),
устойчив к полеганию, не осыпается, колосья не обламываются, хорошо вымолачупзается, високотребователен к водному и пищевому ражимам.Рекомендован для районирования с 1992 г. з Алма-Атинской
области.
Сорт озимой ьчгкой пшеницы ЗРИТР0СП5РЧУМ 350 выведен от
комбинации скрещивания (Безсстач I х Казахстанская 126), поливного агроэкотипа, устойчив х полеганию и суховеям, не осыпается,
колос не ломкий, засухоустойчивость средняя, слабо поражается
грибковыми болезачми, ^ролайность - 90,5 ц/га (стандарт -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
• 36
77,8 ц/га), общая хлебопекарная оценка 4,1 балла. Предназначен •
для поливных земель юга Казахстана и республик Средней Азии.
Сорт озимой мягкой пшеницы ЗРИГРОСПЕРМУМ 260 выведен методом сложной гибридизации < F,. Мутант х Карлик) X" F( (Эритроспер-"
мум III2 х Днепровская 521), среднеспелый,с-высокой засухойстойчивостыо, зимостойкость на уровне стандарта, относится к сильной
пшенице, урожайность - 85,5 ц/га, устойчив к полеганию и желтой
ржавчине. Предназначен для поливных земель юга Казахстана. Передан в Государственное сортоиспытание в 1990 г.
Сорт озимой мягкой пшеницы ДЕРБЕС выведен из гибридной популяции (K-4442I (США х Харьковская 51) х К-45406 (Канада).
Среднепозднего типа, устойчив к полеганию, среднезасухоустой-' "
чив, устойчив к пыльной головне, с крупным светло-желтым зерном,
масса 1000 зерен 39-41 г, макаронные качества хорошие. Предназначен для лесостепной зоны северных и восточных регионов Казахстана, в Государственное сортоиспытание передан в 1991 г.
'
ВЫВОДЫ .
1. Научно обоснована и создана инфраструктура генетико-био техно-*
логических и селекционных исследований по формированию исход. " ного материала и выведению сортов различных агроэкотипов озимой и яровой пшеницы (мягкая, твердая) для основных агроэкологических регионов Казахстана. Определны эффективные пути
интеграции методов количественной генетики, традиционной и
. клеточной селекции, хромосомной инженерии, сомаклональной вариации и гаплоидии, основанных на дифференцированном и поэтапном подходах. "
"••'.••
2. Установлена экологическая изменчивость комбинационной способности и аддитивности по признакам продуктивности и устойчивости к.факторам внешней среды восточного, южного,, юго-восточного, западного и центрального регионов Казахстана. Аддитивный эффект генов, контролирующих зимостойкость озимой твердой
пшеницы,составляет 31,2-68,7 %\ признаков, связанных с засу-.
хоустойчивостыо - 52,8-77,0 % (твердые) и 47,6-75,4 % (мягкие); а яровой пшеницы - соответственно 14.0-79Л % (твердые)
и 17,6-75,4 % (мягкие). Создан рабочий генофонд родительских
форм и гибридных популяций для традиционной, гетерозисной и
гаплоидной селекции, хромосомной инженерии и сомаклональной
вариации.
'•'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
37
3. Проведен генетический анализ в шест л экологлчесюсс пунктах
по гризьакам устойчивости и продуктивное i/. 31 наиболее часто
пр'влека<-"Са а глЗридизацию сорта мягкой а твердой пшеницы.
Установлено наличие разнообразных л лабильность генетических
систем контроля признаков - комплементарный и дубликатный
эптстаэ, сверхдомкнлрование, полное и частичное домлнирава—
ние. По больминс-ву признаков а различных экологлческлх уело—
влях преобладает кошшеменАарный эплстаз. Определены доноры
хозяйетванно ценных признаков и дана их генетическая характеристика в цолях использования в генетико-блотехнологических и
селекционных исследованиях.
4. Определены сслекционно-биотехгологаческие пути лнтенскф^ации
исследований по глбридной пшенице. Установлен эффект геторозиса по оснознкм признакам регенерации гаплоидных растений,
составляющий по .астоте андроклиник в пределах от 23,8 до
177,4 ?, образованию омбриоидов - от 29,4 до 245,0 % л выходу
регенврантов - от 5o,t> до 1~3,6 %. Эффект гетероз/са по признакам продуктивности и регенерационной способности кнеет генетическую сшзь с уровнем их проявления у дигаг.таидов.
5. Сочетание ядра мяхкой пшеницы с цлтоплап\-оЯ стер^тльных аналогов ОС^ааствляетсЯ легче, чем Tr.tlraopheevi ЯЛЯ Ae.ovata ,
результатом явилось создание 19 новых стерилыкх аналогов инToHCHBHOi-o тлга с высокой комбинационной способностью. Показано полкгенное наследование признака цитоплазк'аткческой
чукскоЛ стерляььости - "главные гены + гены-модифлкаторы",
эффект де?стш1Я которых неравнозначен в га «из контрастных условиях различных окологлческлх реглоноз Казахстана.
6. Стер1льная цлтоплазуа не оказывзет отрлцательного влияния на
осьовнке хозяйственно иешше признаки пшенлш» и на «язнеспособьость пестика. На юге Казахстана способность пшеницы к оплодотворению сохраняется в течение 9-12 дней, максимальное
завязывание гибрлдных зерен наблюдается при огылении на 4-5
сутки цветения и составляет 80,0-85,9 %. При свободном опылении форм пшеницы с 1Л'С завязываемость зерен в предгорной зона
достигает 55,5-80,4 %, в горной - 40-68, в сухостепной 40-70 %.
7. Определены -•^feKTHBirae п;ти полученл.! андроклинних линий и их
использовании в экологической селекщк, установлены типы доминирования признаков регенерации гаплоидов в гибридном по-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.
3
8
томстве - сверхдоминироваяие, неполное и полное доминирование. Выявлены наиболее отзывчивые генотипы на частоту анд-•••
^ роклишш в гибридных популяциях и показаны возможности повышения регенерационной способности посредством привлечения их
• в скрещивания.
'
••..'_
8. Разработана высокоэффективная "хромосомно-андроклинная технология" ускоренного замещения хромосом 6А и 4Д с генами
RtiH Ria адаптивного маркерного признака засухоустойчивости, базирующаяся на интеграции методов хромосомной инженерии и гаплоидной селекции. Созданные на этой основе дигаплнды КГ-1 и БГ-2 характеризуются засухоустойчивостью и на богарных землях урожайность составила соответственно 34,4 и
35,5 ц/га при уровне исходных форм 20,5 и 17,5 ц/га. Они • •
проходят экологическую селекционную оценку в различных условиях Казахстана, Западной Сибири, Бурятии,"Китая и Болгарии.
9. Установлена эффективность разработанной "рекурентно-андроклинной технологии" создания иэопризнаковых линий по лимитирующим селекционным признакам. На основе этого созданы изопризнаковые линии сортов яровой мягкой пшеницы — Казахстанская 4, Казахстанская 5, Саратовская 46 и Омская 9, обладающие генами R.t, и Rli, характеризующиеся по элементам продуктивности и засухоустойчивости гомозиготностыо и стабильно—'
стью.
,
_
'
10. Определена роль отдельных хромосом в генетическом контроле••
• • элементов продуктивности у донора адаптивных маркерных генов
признака засухоустойчивости (Грекум.476). В хромосомах 2А,- '
ЗА, 7А, IB, 4Д, 6Д локализованы главные гены, контролирующие
высоту растений, а в ЗА, 4А, 5В, 6В, 7Д — контролирующие
' озернённость колоса. •
•
•. .-- • • —
11. Определены основные параметры условий получения суспензион—- ных культур, протопластов, каллусообразования и регенераци. онной способности соматических тканей незрелых зародышей
пшеницы и особенности их наследования межсортовыми гибрида-ми. Основными типами-доминирования признака частота каллусообразования у твердой пшеницы являются доминирование (42,952)
и сверхдоминирование (37,5 %), у мягкой — полное доминирование (57,0 50? по частоте образования морфогенных каллусов
у твердой пшеницы - депрессия (50,0 50. у мягкой - частичное
доминирование (50,0 50 и сверхдоминирование (42,9 %); коли-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
39
чество зон регенерации у твердо** пшегсщы - частичное доминирование (42,9 %), у мягкой - сверхдоганирование (64,3 %).
12. Доля аддитивных и неащытсвных генных а$фектоЕ го признакам
каллусооОразования и регенерации соматических тканей пшеница
неравнозначна. ЗсЕфект аддитивных генов у твердой пшеницы составил 16,0-43,9 %, «ягкой - 30,1-60,9 *, а го количеству
зон регенерации - соответственно 8,6-40,1 % и 30,7-47,6 %.
На этой основе определена комбинационная ценность сортов для
их использования при получении селекционно ценных регенерантов гибридного -роисхоздения с широким диапазоном сомаклональной изменчивости.
13. Впервые с применением диаллелышх скрещиваний осуществлен
генетический анализ признаков регенерации растений из соматических тканей незрелых зародышей твердой и мягкой пшеницы.
Установлены основные типы действия и взаимодействля гэнов —
аддитивности мекду локусами и внутри их, доминирование разных степеней. Для всех признаков одни генетические системы
проявляются стабильно (комплементарный эпистаз), а другие наоборот (сверхдоминирование), и они характеризуются высокой
лабильностью.
Определены генотипы-доноры, представляющие ценность для
селекционно-биотехнологичесчих работ при создании сомаклональных линий регенерантов.
14. Ка основе анализа хозяйственно ценных признаков сомаклональ—
ных, дагаплоидных, изогенных линий О З И У О Й и яровой пшеницы
(твердая, мягкая) созданы и выделены для экологической селекции 344 новых регенеранта
15. Создано семь новых сортов пшеницы, предназначенных для различных экологических регионов Казахстана: Карлыгаш, 2етыс/,
Эрлтросгермуу 350, Зрлтроспермум 260, Дербес, Наурыз I и
Наурыз 2.
15. Районирован1ше и признанные перспективными сорта озимой мягкой пвеницы Карлыгаш и Жетысу в условиях Алма-Атинской,
Джамбулской, Кзыл-Ординской, Семипалатинсчой, Талды-Курганской ;t Чк/кентской областей в целом возделывались на площади
СЕЫше 280 000 га с экономическим зс^фектом 25,0 млн.руб.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
40
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ
В- целях интенсификации экологических селекционных и генетико—биотехнологических исследований по пшенице рекомендуется:
1. Использовать выделенные по комбинационным способностям и
генетическим достоинствам сорто-образцы и их гибриды для создания дигаплоидных и сомаклональных линий с широким диапазоном изменчивости хозяйственно ценных признаков.
•
' " . "2. Использовать 19 новых созданных стерильных аналогов, характеризующихся высокой комбинационной способностью и интенсивным типом развития для гетерозисной селекции пшеницы и принципы
создания новых форм пшеницы с ЦМС на базе цитоплазмы сортов стерильных аналогов.
.
•
3. Применение установленных параметров комплекса условий
(генотип донора, питательная среда культивирования, условия выращивания донорных растений, условия культивирования) и данные
по регенерационной способности и их наследования у районированных и перспективных сортов при массовом получении андроклинных
ЛИНИЙ.
'."..'
4. Применение ускоренной технологии замещения хромосом с
генами, контролирующими лимитирующие селекционные признаки устойчивости и элементы продуктивности.
5. Использование пыльников дисомных линий гибридов Fa, несущих "критическую" хромосому с генамиБЕа , "Rfci адаптивного
признака ("свернутые листья") для ускоренного создания засухоустойчивых аналогов и сортов пшеницы.
6. Применение в клеточной селекции и культуре соматических
тканей параметров условий получения суспензий клеточных культур,
изолированных протопластов, информации по оценке комбинационной
ценности и генетического контроля признаков регенерации и приемов массового получения сомаклональных линий регенератов и принципы использования их в экологической селекции пшеницы.
."
7. Использование в экологической селекции созданных и выделенных дигаплоидных, сомаклональных и изогенных линий в количе-стве 344 образцов-регенерантов и широкое внедрение в зонах районирования по Казахстану новых высокопродуктивных сортов озимой
мягкой пшеницы Карлыгаш и Жетысу, отвечающих требованиям интенсивной технологии возделывания.
•
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
41
СПИСОК ОПУБЛИКОВАНИЯ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ
1. Уразалиев Р.А.. Шегебаев О.Ш. Проявление мужской стерильности
у озимой пшеницы в 'зависимости от.генотипа мужской стерильности и условии вертикальной зональности // Известия АН КазСОР,
сер.биолог. - 1975. - J* 6. - С.80-83.
••
2. Уразалиев Р.А., Шегебаев О.Ш. Влияние генотипа родительских
форм и условий выращивания на уровень восстановления фертильности у форм пшеницы с штоплазматической мужской стерильностью // Известия АН КазССР, сер.биолог. - 1975. - № 6.
- С.37.
•
3. Уразалиеп Р.А., Исгебзев О.Ш. Условия выращивания и завяэиваемость семян у форм ОЗИМОЙ пиешщы с цитоплазматической
мужской стерильностью // Вестник сельскохозяйственной науки
Казахстана. - 1976. - № 8. - С.37-39.
4. Уразалиев Р.А., Сеилов Б.С., Шегебэев О.Ш. Генетический
контроль признака цитоплазматической мужской стерильности у
озимой пшеницы // Известия АН КазССР, сер.биолог. - 1976.
- № I. - C.3I.
•
5. Уразалиев Р.А., Шегебаев О.Ш. Особенности опыления и завязываемость семян у форм озимой пшеницы с цитоплазматической
мужской стерильностью // Вестник сельскохозяйственной науки •
Казахстана. - 15/76. - К 10. - С.20-22.
6. Шегебаев О.Ш., Уразалиев Р.А., Сеилов Б.С. Восстановление
фертильности у форм озимой пшеницы с. цитоплазматической мужской стерильностью // Повышение продуктивности и устойчивости
зерновых культур. - Алма-Ата: Наука,"1979. - С.153-169.
7. Уразалиев Р.А., Шегебаев О.Ш., Набиуллин Б. Факторы, влияющие
на восстановление реакции у форм пшеницы с ЦМС // Еестник
сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1976. - И 12. „ C.II2-II4.
.
.
'
8. Уразалиев Р.А., Сеилрв Б.С, Шегебаев О.Ш. Стабильность проявления цитоплазматической мужской стерильности пшеницы в зависимости от генотипа стерильных форм и условий внешней среды
•.// Доклада ВАСХНИЛ. - 1977. - № 10. - С.17-18. .
9. Уразалиев Р..А., Шегебаев О.Ш. Комбинационная способность сортов мягкой пшеницы по признаку "число зерен в колосе" // Ге—
: нетика. - 1978. - Т.Х1У, № II. - C.2049-205I.
10. Уразалиев Р.А., Нурпеисов И.А., Шегебаев О.Ш. Оценка крмбина• ционной способности по морозостойкости у сортов озимой пшени-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
42
цы методом топкросса //;Тезисы 1У-Республ;конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". - Алма-Ата, 1980. -• С.41. "
11. Шегебаев О.Ш., Кудайбергенов М.С. Комбинационная способность
сортов озимой пшеницы по признаку "высота растения" в раз- *
личных экологических зонах // Тезисы докл. 1У Республ.конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и
устойчивости зерновых, культур". —Алма-Ата, 1980. - С.2324.
12. Шегебаев О.Ш., Кудайбергенов М.С. Характер наследования количественных признаков гибридов F< озимой пшеницы // Тезисы •
докл. совещания по проблемам генетики и селекции растений.
; - Алма-Ата, 1979. - С.46-47. ' '„
13. Шегебаев О.Ш. Генетико-статистические компоненты основных
• количественных признаков озимой пшеницы // Тезисы докл. по
проблемам генетики и селекции. - Алма-Ата, 1979. - С.97.
14. Шегебаев О.Ш. Проявления аддитивных и неаддитивных эффектов
генов5 контролирующие количественные признаки озимой пшеницы
// Тезисы докл. по проблемам генетики и селекции. - АлмаАта, 1979. - С.102.
.
.
•
15. Шегебаев О.Ш. Определение генетических компонентов аддитивно-доминантной системы контроля количественных признаков
методом диаллельного анализа // I научная конференция молодых ученых ВО ВАСХНШ1. - Алма-Ата, 1978..г С.39-40.
16. Шегебаев О.Ш. Характер проявления цитоплазматической мужской.
•• .стерильности и восстановления фертильности у озимой пшеницы
в условиях вертикальной зональности // Тезисы докл. УШ научно-теоретической конференции молодых ученых КазНИИЗ. - АлмаАта, 1978. - С . 128-129.. • . .'
17. Уразалиег Р.А., Шегебаев О.Ш. Генетические и средовые компоненты количественных признаков Tr.aestiyum //Вестник
сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1979. - № 12. 'СЛ5-20*--
•
•'
=
-•••
'
.
.
.
.-..,.
18. Уразалиев P.A.t Шегебаев О.Ш. Новый способ•получения гибридных зерен-зерновых* культур //Вестник сельскохозяйственнойнауки Казахстана. - 1979. •- & 12. - C.I5-20.'
:
19. Уразалиев Р.А., Кожемякин Е.В., Шегебаев О.Ш., Кожахметов
•• К.К. Комплексная программа селекции агроэкотипов озимой
пшеницы для Казахской ССР. - Алма-Ата: Кайнар, 1980. -.79 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
43
20. Уразалиев Р.А., Нурпвисов И.А., Шэгебаев 0.Я1. Сравнительная
комбинационная ценность сортов очтгай пшенкиы различных
экотлгоз по признаку морозостойкости // СельсколОзяЛственная биология. - 1982. - Т.УШ, № I. - С.Ы-63.
21. Шегебаев О.Ш. Теоретические проблемч генетики кошпестжнш х пр 'знаков в селекции различных згроэчотипов озиго? i а—
юоды в Казахстане // Тезисы У Ресгубл.ксн]?. "Тизиологические основы повышения продуктивности л устойчивостл зерновых культур". - Целиноград, 1984. - C.II-I2.
ZZ. Уразалиев Р.А., Нурпеисов Л.А., Шегебаев О.Ш. Корреляция
мевду основными признаками растений у сортов и гибрдаов
озимой пшеницы // Тезисы доклад.У Республ.конф."Физиологические основы повышения продуктивности л устойчивостл зерновых культур". - Целиноград, 1984. - С.71.
23. 1иегебаеы О.Ш., Новохатин В.В. Пути увеличения зерна сильной
и твердой пшеницы // Материалы Всесоюзного совещания по
проблвг ач заготовкл зерна сильной и твердой гпзенлцы. - Кокчетав, 1985. - С.27-30.
24. Ураза.-.'ев Р.А., Шегебаев О.Ш. Результаты генетлчееккх леследованлй в селе^щии озимой пшеницы // Повыаенле эффектлвьости
и устойчизостл земледелия - основа интенсификации растениеводства. - Алма-Ата, IC85. - С.200-213.
2а. Сегебаев O.U., Воронкова Н.Е. Биотехнология - гуть интенсификации в селекции пшеницы // Сб.научн.трудов "Селекцка л
урочай". - Алма-Ата, IS88. - С.46-57.
26. Богданова Е.Д., ^уле»<баева К.К., Шегебаев О.Ш., Бондаренко О.В. Шносомный анализ признака "свернутые литья" у
мягкой озкмой пшеницы // Генетика. - 1988. - Т.24, К 9. C.I7I0-I7II.
27. Абугэлиев И.А., Шегебаев О.И. л др. Биотехнология экологической селекции сельскохозяйственных культур в Казахстане.
- Алма-Ата, 1988. - 48 с.
28. Шегебаев О.Ш. Проблема Слотехнологкк в экологической селекции гыешщы в Казахстане / / Тезисы докл.Всесоюзной конференции по биотехнологии злаковых культур. - Алгга-Ата, 1988.
- С.З.
29. Шегебаез О.Ш., Бондаренко О.В., Шулембаева К.К., Богданова З.Д. Каллусообразование и ЕЫХОД эмбриоидов в культуре
пыльников анеуплоидных гибридов пшеницы // Тезисы докл.Все-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•44" '
союзн.конф.по биотехнологии зерновых культур. -Алма-Ата,
•
1 9 8 8 .- С . 1 4 . '
• . ' . - • • -
'
-
-
-..-
30. Богданова Е.Д., Шулембаева К.К.,'Шегебаев О.Ш.у Бондарен-"
ко О.В. Использование никотинотрооров в гаплоидной селекции- •// Тезисы докл.Всес.конф. по'биотехнологии зерновых культур.
-Алма-Ата, 1988. - С . 14.
-
••
•
31. Джардемалиев Ж.К., Шевченко В.А., Сопабаева Б.А., Караба- •
ев М.К., Шегебаев О.Ш. Суспензионная культура пшеницы // Тезисы докл.Всесоюз.конф.по биотехнологии зерновых культур.
-Алма-Ата, 1988. - С.62-63. •
Г. "'
32. Карабаев М.К. .Джардемалиев К.К., Сопабаева Б. А.-, Курба- ••• •
ков О.Ш., Шевченко Е.Л., Бегалиев М.К., Шегебаев О.Ш. Культура in vitro пшеницы // Тезисы докл.Всесогазн.конф.по биотехнологии зерновых культур. - Алма-Ата, 1988. - С.63. "
33. Шегебаев О.Ш.,Проблемы биотехнологии в.создании высокопро- •
дуктивных сортов и гибридов зерновых культур // Тезисы
докл.Республ.конф."Интенсификация и повышение эффективности
общественного производства на основе ускорения научно-техни.« ческого прогресса". - Алма-Ата, 1988. - C.II-I3;
34. Шулембаева К.К., Бондаренко О.В., Шегебаев О.Ш., Богданова Е. Д. Моносомно-генетический анализ признака "свернутый
лист" у озимой пшеницы // Физиологические основы повышения
устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений.
• - Алма-Ата,Д988. - С.19-20.
.
;
35. Шулембаева К.К., Шегебаев О.Ш., Джардемалиев Ж.К. Получение
сомаклональных линий регенератов у мягкой пшеницы // Физиологические основы повышения устойчивости и продуктивности
сельскохозяйственных растений. - Алма-Ата; 1988. — С.130. ,
36. Шегебаев О.Ш., Кабаева З.Н., Жанбакин К.Ж. Сомаклональная
• • вариабельность селекционных признаков пшеницы в условиях
Казахстана // Тезисы докл. Всесоюзн.конф.по генетике оомати- .
ческих клеток и1культуре, поовященная памяти Шапиро Н.И. Эврноград, 1989.'
,
•
37. Шегебаев О.Ш. Научные концепции Н.И.Вавилова и биотехнологические аспекты экологической селекции зерновых культур // .
Материалы научн.конф., посвященной ЮС-летию оо дня рождения
Н.И.Вавилова. -Алма-Ата, 1990. - С.56-61. . ••
38. Бондаренко О.В., Богданова Е.Д., Шегебаев О.Ш. Создание исходного материала для гаплоидной селекции // Материалы Респ.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
45 .
конф.псгпроблеме-теоретической и'прикладной' генетики в Ка• захстане. - Алма-Ата:Пишм;'1990; - СЛ0-12. '" ' -•---.-•••
39. ШегебаевО.Ш., Кабаева -3;К.," Абугалиег СТ.'Каллусообразуо-- щая способность соматических тканей зрелых-семян яровой пшеницы // Материалы Респ.конф.по проблеме теоретической и '
прикладной генетики в Казахстане. - Алма-Ата:Галым, 1990.
• - C . I 0 8 .
•
•
'
•
'
•: - •
'
•-•••-••••
. •
-
-
40. Бондаренко О.В., Богданова Е.Д., Шулембаева К.К., Швгеба-"
ев О.Ш. Изучение высокогетерозисных гибридов F ( для использования их в гаплоидной селекции / / Повышение-устойчивостии продуктивности зерновых культур. - Алма-Ата: Палым, 1991.
- C.8I-85.
•.
41. Шегебаев О.Ш. Инфраструктура биотехнолого-селекционных ис-. следований зерновых'культур в Казахстане // Материалы Всесовзн.конф.по сельскохозяйственной биотехнологии. - Целиноград, 1991. - С.7-8.
.-••••
• '
• : ••
'
42. Карабаев М.К., Джардемалиев S.K., Дарканбаева Е.Е., Шегебаев О.Ш. Изучение генетической обусловленности и наследуемо• сти каллусообразующей и регенерационшй способности шенида
// Материалы Всесорзн.конф.по сельскохозяйственной биотехнологии. -Целиноград, 1991. --С.29-30.
• '
43. Шегебаев О.Ш., Карабаев'М.К., Боранбаев С , Лесова 1 . , Каяиев Б. Получение сокаклонов яровой твердой пшеницы / / Материалы Всесоюзн.койф. по сельскохозяйственной биотехнологии;'
• -Целиноград, 1991. --С.45-46.
••
• .
44. Сарбаев А.Т., Шегебаев О.Ш. Специфичность взаимодействия ре• генерактов пшеницы с фитопатогенами как маркерный признак // •
Тезисы докл.IX Всесоюзного совещания по иммунитету растений
'к болезням и'вредителям. - Минск, 1991, т . 1 . - С.25-26.
45. Шегебаев О.Ш; Биотехнологические исследования для селекции
. пшеницы В.Казахстане / / Вестник сельскохозяйственной науки в
Казахстане. - 1991. * * 8. - С.2I-2S.
.'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Подписано в печать
10.01.92. Формат 60х841/1б. Буи.
тип.№ 2. Печать офсетная. Усл.печ.л. 2.61.
Усл.кр.-отт. 2-78. -Уч.изд.л.1.8.
Тираж 100.
Заказ 73.
Типография КазНИЮДО: 480120, г.Алиа-Ата, Кирова, 221.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
26
Размер файла
2 383 Кб
Теги
пшеницы, 9288, генетика, аспекты, селекции, казахстан, биотехнологического, экологической
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа