close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

9355.ЭКОЛОГИЯ РЕДКИХ РОДОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В ПОЧВАХ МОНГОЛИИ И ИХ РОЛЬ В ПОЧВООБРАЗОВАНИИ

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А-ът-2отНа правах рукописи
Жадамбаа НОРОВСУРЭН
ЭКОЛОГИЯ РЕДКИХ РОДОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В ПОЧВАХ
МОНГОЛИИ И ИХ РОЛЬ В ПОЧВООБРАЗОВАНИИ
Специальность
03.00.27 - почвоведение
03.00.07 - микробиология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва - 2007
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена на кафедре почвоведения Российского государственного
аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева
Научный консультант.
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Виталий Игоревич Савич
Официальные оппоненты.
доктор биологических наук, профессор
Лев Оскарович Карпачевский
доктор биологических наук, профессор
Илюся Масгутовна Габбасова
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Олег Дмитриевич Сидоренко
Ведущее учреждение:
Российский университет Дружбы Народов
Зашита диссертации состоится "29" (вторник) мая 2007 года в 14.30 часов
заседании и* Диссертационного совета Д 220 043.02 при Российском
государственном аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева
адресу. 127550, Москва, Тимирязевская ул., д. 49
Ученый совет РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА имени
К.А Тимирязева
х
Отзывы на автореферат в 2 экземплярах, заверенные печатью, г;
присылать по вышеуказанному адресу ученому секретарю Совета
Автореферат разослан
" 25 * апреля 2007 года
и помещен на сайте ВАКа
www Vak ed gov.m
Ученый секретарь
Диссертационного совета
В.В. Говорила
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Монголия является развивающейся страной, для
которой сельскохозяйственное производство имеет очень большое значение.
Однако, территория страны расположена в основном в зоне сухих степей,
полупустынь, что значительно ограничивает биопродуктивность угодий и
определяет преимущественное развитие пастбищного овцеводства.
Для дальнейшего развития и интенсификации сельскохозяйственного
'производства
необходимо
углубленное
изучение
свойств
почв
и их
микробиологической активности. Одной из наименее исследованных проблем
является
оценка
микробиологической
активности
почв,
как
фактора
почвообразования и плодородия почв Монголии.
Микроорганизмы ответственны за многие экологические функции почв
(Добровольский, Никитин, 1990; Карпачевский, 1993; Ignacio Gonzalez et al., 2005).
В настоящее время почва рассматривается «как банк, в котором хранятся
самые разнообразные виды микроорганизмов, или как генофонд микромира», и
соответственно подобному взгляду на почву разрабатываются теоретические основы
и методические подходы к оценке природных ресурсов микроорганизмов в почвах и
растительных субстратах (Звягинцев и др., 1994; Звягинцев, Зенова, 2001).
Актиномицеты представляют собой единое звено в трофической цепи
экосистемы, осуществляя функции микробов - редуцентов. Основная роль
мицелиальных прокариот состоит в разложении сложных полимеров (лигнин,
хитин, ксилан, целлюлоза, гумусовые соединения) (Me Carthy, Williams, 1990;
Walter, Li, 1997; Jendrossek et al., 1997; Williamson et al., 2000; Lynd et al., 2002;
Metcalfe et al., 2003).
Увеличение численности почвенных актиномицетов происходит на поздних
этапах микробной сукцессии, когда биомасса грибов начинает снижаться
(Полянская, 1996).
В литературе неоднократно отмечалось участие актиномицетов в разложении
и синтезе гумусовых веществ в почве (Plotho, 1951;Теппер, 1976; Trigo, Ball, 1994;
Орлов и др., 1996). Имеются сведения об использовании актиномицетами
полифенолов гуминовых кислот в присутствии доступных источников углерода
(Szegie, Gulyas, 1968). Отдельные представители родов Nocardia, Micromonospora
способны окислять гуматы, принимая участие в минерализации гумусовых веществ
в почве (Теппер, 1976).
Актиномицеты участвуют в накоплении в почве биологически активных
веществ (Piepersberg, 1994) и формировании азотного баланса почв (Калакуцкий,
Шарая, 1990;Nineretal., 1996).
Микробиологические исследования почв в Монголии были начаты в 70-х гг.
Скал оном (1967) и сотрудниками сектора микробиологии Биологического института
АН Монголии. Основное внимание таксономических исследований при этом было
уделено из родов актиномицетов^голькр^оду^Йле/^о/я^сеу_(£калон, 1971; Скалон,
Пурэвдорж, 1971; 1974; Цэцэг71973, Скалон,М977;'Л980; Дульгеров, 1983, Онхор с
соавт., 1984, Жавхлан, 1988; Норовсурэн* 200 Ц Дарам,;Цэцэгс2002). |
С 1994 г. начато изучение редких родов'Почвенных актиномицетов Монголии
]
Фонд J
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(Tsetseg et a l , 1997, Jigidorj Enkh-Amgalan et a l , 1999, Норовсурэн, 2001,
Норовсурэн и д р , 2002, 2003, Зенова, Звягинцев, 2002, Цэрэнням, Цэцэг, 2003,
Norovsuren, 2004, Савич и др, 2004, Norovsuren, Zenova, 2005, Норовсурэн, Зенова,
2006, Норовсурэн и др, 2007)
Однако до настоящего времени не ясна роль редких родов актиномицетов в
почвообразовании, плодородии и в сукцессиях микроорганизмов в разных типах
почв и экосистемах, что опредетяет актуальность и практическую значимость
проводимых исследований, представляет несомненный интерес исследование
био!огии и экологии актиномицетов, в частности, редких форм в почвах Монгочии
Цель работы - состояла в установлении и выявлении закономерностей
организации специфики комплексов почвенных актиномицетов в основных
экосистемах
Монгопии для
установления
экологического
статуса
этих
мицелиальных прокариот, в установлении роли микробиотогической активности как
фактора почвообразования, в выяснении роли редких родов актиномицетов, как
индикатора развития отдечьных почвообразоватечьных процессов и формирования
типов почв
Задачи исследований заключались в следующем:
1
Подбор и разработка сечективных приемов для выделения актиномицеюв
редких родов из почв и растительных субстратов Монголии,
2
Выявление закономерностей распространения комплексов актиномицетов в
ьочвах основных типов и растите чьных субстратах и сравнительное изучение
комтексов актиномицетов в ризосфере, надземных частях пустынно - степных
растений и в почве,
3
Выявление закономерностей вертикальной стратификации комплексов
почвенных актиноминетов по профилю почвенных биогеоценозов Монголии,
4
Составление экотогических характеристик актиномицетов редких родов с
использованием сукцессионного анализа,
5
Опредетение
интенсивности
прорастания
спор
и роста
мицелия
актиномицетов при различных уровнях важности,
6
Выявление
термотолерантных,
ацидофильных
и
алкалофильных
актиномицетов в почвах Мошопии, сравнитетьный анализ актиномицетных
комтексов выявляемых на подкисленных, нейтральных и подщечоченных средах
из почв с разной актуальной кистотностью
7
Исследование антропогенных воздействий
на структуру комплексов
почвенных актиномицетов,
8
Выде хение'чистых культур актиномицетов и их идентификация,
9
Выяснение вертикальной зональности и фаииальных особенностей развития
микроорганизмов, и в том числе актиномнцетов в почвах Монголии,
10
Оценка ро ш микробиологической активности, как фактора почвообразования
Защищаемые положения
1
Выявлена специфика структуры почвенных актиномицетных комплексов почв
Монголии Выявлены определенные закономерности в организации актиномицетных
комплексов в биогеоценозах, выявлена по профилю стратификация в распредетении
актиномицетов в биогеоценозах
2
Установлены особенности вертикальной зонагьности развития микроорганизмов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и, в том числе актиномицетов в почвах Монголии, выявлены фациальные отличия в
микробоценозах.
3.
Разработаны алгоритмы выделения редких родов актиномицетов из почв.
4.
Показано, что актиномицеты попадают в почву в значительном количестве с
надземным опадом, с корневой массой, развиваясь в ризосфере, что предлагается
учитывать при конструктировании плодородия почв, их антипатогенной функции и
при оценке роли микроорганизмов как фактора почвообразования.
5.j
Подтверждена
существенная
роль
микроорганизмов,
как
фактора
почвообразования (Докучаев, Аристовская, Мишустин, Глазовская).
Научная новизна
1.
Разработана система методов выделения и анализа редких родов
актиномицетов из почв Монголии.
2.
Установлены
закономерности
распространения'
микроорганизмов
(актиномицетов) в почвах Монголии и их связь с климатическими условиями и
физико — химическими свойствами почв.
3.
На основе предложенного комплексного подхода установлена специфика
таксономической структуры и функциональной роли актиномицетов, особенности
распространения редких родов актиномицетов в почвах различных типов, в
лекарственных растениях Монголии.
4.
Установлены следующие закономерности в организации актиномицетных
комплексов наземных экосистем: 1) существует вертикальная стратификация в
распределении актиномицетов по ярусам биогеоценозов (филлоплана растений,
подстилки, опада, отпада, генетических горизонтов почвы), которая реализуется в
сочетании с континуальностью (в отношении стрептомицетов).
5.
Выявлено специфическое распределение актиномицетных комплексов в
биогеоценозах основных экосистем Монголии. Установлено, что в лесных
биогеоценозах главной сферой обитания актиномицетов являются подстилка и
верхний горизонт почвы. В почвенном ярусе в экосистемах Монголии наблюдается
постепенное снижение численности актиномицетов по профилю.
6.
Показано, что для характеристики структуры почвенных актиномицетов
необходимо использовать следующие качественные и количественные критерии —
состав типичных родов и видов, число доминаптов, величину видового спектра.
Изучение структуры почвенных актиномицетных комплексов дало возможность
вскрыть большие различия этих комплексов в основных экосистемах Монголии. В
структуре комплекса почвенных актиномицетов в пустынной, степной и луговой
экосистемах
доминируют
в актиномицетном
комплексе
стрептомицеты.
Микромоноспоры, наряду со стрептомицетами, представляют в горно-лесной почве
потенциальные доминирующие формы актиномицетного комплекса почвы.
7.
Впервые в актиномицетном комплексе выделены редкие роды актиномицетов
из почв разных экосистем Монголии Streptosporangium,
Saccharopolyspora,
Saccharomonospora,
Microbispora,
Microtetraspora,
Thermomonospora,
Dactylosporangium, Nocardiopsis и Nocardioides.
8.
Доказано, что споры Streptomyces achromogenes шт №1000, Micromonospora
chalcea шт. № 98, выделенные из полупустынных почв Монголии, способны
прорастать при очень низком давлении влаги в среде обитания.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9
Впервые установлено распространение ацидофильных актиномицетов,
выделенных из кислых почв и алкалофильных актиномицетов в щелочных почвах
Монголии и определена таксономическая структура их комплексов, рассмотрены
особенности морфологической дифференциации у ацидофильных и алкалофильных
актиномицетов, выделенных из слабокислых и ще ючных почв Монголии
Ш
В стрептомицетных комплексах бурой пустынно-степной и серо-бурой
пустынной щелочных почв пустынных степей Монголии обнаружены галофильиые,
алкалофильные и галоалкалофильные стрептомицеты, предпочитающие для роста
среду с 5%-ной концентрацией солей и рН 8-9
11
Впервые на таксономическом уровне охарактеризованы сукцессионные
изменения актиномицетных комплексов основных типов почв Монголии Для
каждого рода установлены определенные этапы сукцессии, соответствующие
периодам максимального обилия популяций Экологические характеристики родов
актиномицетов свидетельствуют о неоднородности почвенных актиномицетов по
ряду признаков, характеризующих экологическую стратегию ПОПУЛЯЦИИ
Практическая значимость работы
Установленные закономерности развития актиномицетов в компонентах
биогеоценозов и их роль в сукцессиях микроорганизмов являются необходимым
дополнением для характеристики экосистем Монголии и позволяют более точно
прогнозировать их эволюцию
Признание микроорганизмов как одного из факторов почвообразования
позволяет с новых позиций подойти к регулированию плодородия почв за счет
регулирования их микробоценозов и сукцессии
Разработанные инге1ральные критерии для характеристики комплексов
почвенных актиномицетов позволяют установить закономерности распределения
актиномицетов в ненарушенных биогеоценозах и использовать структуру
актиномицетного комплекса в качестве критерия антропогенных нарушений почв и
биогеоценозов
Составлен ключ для родовой идентификации актиномицетов наиболее часто
выделяющихся из почв Монголии
Апробация работы. Результаты работы и основные положения диссертации
доложены на Всероссийских и Международных конференциях, в том числе конф
«Проблема лесов Монголии и использование новых технологий» (Улан - Батор,
2004), Всероссийской конференции «Структурно- функциональная организация и
динамика лесов», (Красноярск 2004), Scientific conference 'Problems of Conservation
th
of the Inner Asia Vegetation" (Ulan - Ude, 2004), The 10 International Congress for
Culture Collections (ICCC10) (Tsukuba, Japan, 2004), научной конференции
«Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005), Международной
научной конференции ' Экология и биология почв * (Ростов на Дону, 2005, 2006),
Международной научной конференции «Плодородие почв, эффективность средств
химизации и методы оптимизации питания растений» (Иркутск, 2005), 2 n d European
Permatrost conterence Potsdam, Germany, 2005), Международном симпозиуме
«Методы исследований органического вещества почв» (Владимир, 2005), The 13th
IRCE, (I eeds, UK, 2005), The 3 r d International conference on the on the biology of
Nocardia (Nocardiae, 2005) (Lyon, Franch, 2005), Международной научной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
конференции «Экосистемы Монголии и приграничных регионов сопредельных
стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы» (УланБатор, 2005); The Annual Meeting of the Society for Actinomycetes (Takaoka, Japan,
2005); VAAM - Jahrestgung (Jena, Germany, 2006); 40-й международной научной
конференции «Агрохимические
приемы повышения плодородия почв и
продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно - ландшафтных
системах земледелия» (Москва, 2006); Международной научной конференции
«Физиология микроорганизмов» (Москва, 2006); международной научно практической конференции «Четверть века на страже плодородия» (Белгород, 2006);
18th World Congress of Soil Science (Philadelphia, Pennsylvania, USA, 2006); 11 th
International Symposium
on Microbial
Ecology
(Vienna,
Austria,
2006);
Международной научной конференции «Почва - как связующее звено
функционирования природных и антропогенно - преобразованных экосистем»
(Иркутск, 2006); в работе международной конференции «Современные проблемы
адаптации и разнообразия» (Махачкала, 2006); в работе I I - й международной школы
- конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2006).
Место проведения работы. Работа выполнена на кафедре почвоведения
Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А.
Тимирязева.
Автор выражает глубокую признательность профессору д.с.-х.н. В.И.Савичу,
профессору д.б.н. Г.М. Зеновой, профессору д.б.н. В.К. Шильниковой и профессору
д.б.н. Л.В. Мосиной за постоянное внимание к работе и поддержку.
Автор
выражает
глубокую
признательность
коллективу
кафедры
почвоведения факультета почвоведения, агрохимии и экологии РГАУ — МСХА им.
К.А. Тимирязева, возглавляемой академиком РАСХН, профессором д.б.н В.И.
Кирюшиным и коллективу кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ
им. М.В. Ломоносова, возглавляемой академиком РАЕН, профессором д.б.н Д.Г.
Звягинцевым за консультации в работе и поддержку.
Автор благодарит д.б.н. А.В. Куракова, Н.А. Манучарову, к.б.н. А.А.
Лихачеву, к.б.н. Ю.В. Закалюкину, к.б.н. Е.А. Дорошенко и к.б.н. Т.А Грачеву за
помощь в работе.
Автор выражает также благодарность всему коллективу Института биологии АН
Монголии возглавляемому академиком АНМ, профессором д.б.н. Ц. Жанчивом за
поддержку в работе.
Публикации.
Работа проводилась в течение 11 лет. По материалам
диссертации опубликована 1 монография и 53 работы (на русском языке - 34, на
английском языке - 10, в реферируемых в журналах России — 10, в том числе: в
журнале «Почвоведение»- 5; в научных трудах МГУ - 2; в журнале «Вестник МГУ»
- 1; в «Известиях РАН» — 2.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора
литературы, экспериментальной части, заключения и выводов, она изложена на
419 страницах текста, содержит 62 рисунков и 48 таблиц. Список литературы
включает 573 работ, в том числе 244 на иностранных языках.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Монголия расположена между 88° - 120° в д и 5 1 ° - 4 1 ° с ш С запада на
восток она протянулась более чем на 2300 км, а севера на юг - на 1260 км, занимая
т о ш а д ь более 1,5 млн км 2
По физико
географическому районированию к. собственно Центральной
Азии относятсч только равнины, мелкосопочники и низкогорья Гобийского Тянь
Шаня Восточная Монголия отнесена к Прихинганской стране Высокогорья и
среднегорья Монгольского Атгая, Хангая и Хэнтэя, закрывающие Монгольские
равнины с запада северо
запада и севера, относятся к Алтае - Саянской и
Прибайкальско - Забайкальской физико — географическим странам
Экстремальность
экологических
условий
выражается
в
резко
континентальном климате с высокими амплитудами суточных н годовых
температур, частыми ураганными ветрами при высокой солнечной радиации, она
проявляется также в структуре и пространственном распределении геосистем,
являясь важным фактором формирования природных комплексов и их уникальных
свойств
Монголия преимущественно горная страна, поднятая над уровнем моря в
среднем на 1580 м К ВОСТОКУ И ЮГО - востоку высота гор постепенно снижается
Восточная часть страны относительно равнинная Здесь многочисленны тишь
небольшие кряжки и мечкосопочник Наименьшие абсолютные высоты отмечены у
оз Хух - Hyp (северо - восток) 553 м и оз Буир - Hyp - 583м
Высокое гипсометрическое положение Монголии обусловливает совмещение в
растительном покрове э хементов широтной зональности и вертикальной поясности
(Грубов, 1963)
Именно JTHM объясняется смещение зональных типов растительности
Зональный ряд растительности начинается на низкохолмистых равнинах на
северо - востоке Монголии полосой разнотравно - злаковых степей,
преимущественно на темно - каштановых отчасти на черноземных почвах
Южнее расположена наиболее широкая полоса сухих степей, связанных с
каштановыми почвами
На большей части территории страны подзона сухих степей представлена
широкой полосой, характеризующейся преобладанием дерновинно - злаковых
сообществ Сообшества разнотравных и сухих степей относятся к подтипу
настоящих степей Южнее они сменяются опустыненными степями
При дальнейшем продвижении на юг происходит смена опустыненных степей
ПУСТЫНЯМИ
Для Монгоши следует отметить также и инверсию смен зональных типов
растительности
Около
половины площади
Монголии занимают
горные
системы
Растительный покров гор отличается большим разнообразием, что связано с
различным зональным и провинциальным положением горных хребтов, а также с
историей формирования горной растительности В связи с этим вертикальная
поясность в горах является такой же важной закономерностью распределения
растительности, как и широтная зональность на равнинах
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Строение почвенного покрова Монголии определяется двумя главными
факторами: климатом и рельефом. Географическое положение страны внутри
Евразийского континента и абсолютные высоты преимущественно более 1000 м
определяют, прежде всего, резко континентальный, семиаридный и аридный
климат, который является первопричиной господства на территории Монголии двух
широтных природно - почвенных зон: сухих степей с каштановыми почвами и
пустынь с аридными серо — бурыми почвами.
И только в северной части Монголии широтная зональность осложняется
наличием горных массивов, в пределах которых наряду со степными и
сухостепными ландшафтами выделяются высокогорные (тундровые) и горно лесные экосистемы с горно — таежными, часто мерзлотным почвами.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
,
Объектами исследования выбраны почвы и растения основных экосистем
Монголии (234 образца), отобранных с учетом широтной зональности и
фациальности.
Методика исследования включала проведение полевых изысканий, постановку
модельных опытов, проведение лабораторных анализов. В полевых условиях на
стационарах Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической
экспедиции (СРМКБЭ) и по маршрутным исследованиям проведен выбор типичных
экосистем, проведено описание и идентификация почв, отобрано 180 образцов почв,
и 54 образца растений.
В модельных экспериментах проведено определение микробиологической
активности почв, ризосферы, корней, стеблей, листьев, лечебных грязей и пород.
Выявлены зависимости развития отдельных родов актиномицетов от состава
субстрата, влажности, рН, температуры. Предложены оригинальные методы
определения редких родов актиномицетов.
В лабораторных условиях определены физико - химические, агрохимические
и физические свойства исследованных почв по общепринятым методикам
(Воробьева, 1998; Минеев, 2001; Вадюнина, Корчагина, 1986).
Определение подвижных форм тяжелых металлов проведено в ацетатном
буферном растворе с рН = 4,8 на ААС и водной вытяжке.
Оценка цветовой гаммы почв и актиномицетов проводилась с использованием
прибора Gretag Macbeth Eye -one Photo в диапазоне 380 - 730 нм и программного
обеспечения Eye -one Share и Profile Maher 5,0 также Photoshop 7.
Идентификация цветовой гаммы проводилась в цветовых системах CIE lab, RGB,
CMIK (Савич, Байбеков, Егоров, 2006).
Установлен алгоритм конструктирования оптимальных условий определения
для редких родов актиномицетов и зависимости от цели исследования.
Для наиболее полного выделения редко встречающихся форм актиномицетов
из почвы был использован комбинированный метод (селективные среды с
пропионатом натрия (Зенова, 2000), гумус - витаминный агар (Hayakawa M &
Nonomura Н., 1984), КАА, казеин - глицериновой агар и Гаузе — 1 (Гаузе и др., 1983),
состоящий из селективных приемов, направленных на подавление роста
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
немицелиальных бактерии, грибов и стимуляцию роста представители редких
родов актиномицетов Почвенные образцы перед посевом прогревали при 120°С в
течение 1 часа (для селективной среды)
Идентификацию выдетенных штаммов проводили согласно определителю
Гаузе и д р , 1983, Берджи (Bergey's Manual, 1994) и руководству The Prokaryotes
(1991), используя морфологические показатели, а также хемотаксономические
признаки присутствие в гидролизатах целых клеток LL- или мезо- ДАПк
(диаминопимелиновые кислоты) и диагностических Сахаров в гидро шзатах целых
клеток, определение проводили методом восходящей хроматографии на
силуфолевых пластинах Merk (Hasegawa et a l , 1983 в модификации Института по
изысканию новых антибиотиков им Г Ф Гаузе РАМН)
Серии и секции стрептомицетов определяли на среде казеин - глицериновый
агар, а идентификацию видов рода Sireptoimces проводили сопасно определителя
Гаузе с соавторами (Гаузе и др , 1983)
Для оценки распространения актиноминетов использовали показатели частоты
встречаемости (отношение числа образцов, в которых род встречается, к общему чисту
проанализированных образцов) и частоты доминирования (отношение числа образцов, в
которых род составляет более 50% всех представителей родов актиномицетов
выделяемых на используемых средах, к общему чисту проанализированных образцов)
Сукцессионный анализ применяли для использования наблюдения за динамикой
популяции родов актиномицетов и составления их экологической характеристики
Определяли радиальную скорость роста колоний (Методы почвенной микробиологии
и биохимии, 1991)
Меланоидные пигменты определяли на среде с тирозином и пептонно дрожжевым экстрактом (Зенова, 1966, Звягинцев Зенова, 2001)
Для оценки зависимости развития микроорганизмов от факторов внешней
среды в аспекте вертикальной зональности почвы вычисляли уравнения
множественный регрессии, для оценки связи свойств почв с развитием отдельных
родов актиномицетов использована программа кафелры статистика РГАУ - МСХА
им К А Тимирязева для установления парной корреляции по 15 формам связи
Все материалы обработаны методами вариационный статистики При оценке
достоверности данных принятый уровень вероятности Р 0,95
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВЕЩЕСТВЕННЫЙ СОС ГАВ ИССЛЕДУЕМЫХ ПОЧВ МОНГОЛИИ, ИХ
ВЕРТИКАЛЬНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ И ФАЦИАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
В проведенных исследованиях изучался вещественный состав почв западных,
восточных регионов и Убсу - Нурской котловины Монголии, почв с учетом
широтной зональности, а также вертикальной зональности
Химические и физико - химические свойства исследованных почв
соответствуют приводимым в литературе для изучаемых почв В то же время
территория Монголии отличается очень континентальным климатом
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В изучение почв этих регионов большой вклад внесли такие ученые, как
Носин В.А., Панкова Е.И., Балабко П.Н, Ногина Н.А., Д. Доржготов и другие.
Особенности климатических условий обусловливают и особенности свойств
почв Монголии. По данным Ногиной Н.А., каштановые почвы Монголии плохо
подразделяются на подтипы. Мощность А| составляет всего 30 - 40 см. Почвы
равнинных территорий, как правило, незаселенные и легкого гранулометрического
состава, несолонцеватые; гумуса в них около 2%; состав гумуса гуматно фульватный. Для почв характерно отсутствие солевых и гипсовых горизонтов. Для
структуры почвенного покрова характерно отсутствие солонцовых микроструктур, а
в западинах и зонах геохимического стока возникает содовое засоление.
Агрохимические и физико - химические свойства почв Убсу - Нурской котловины
приведены в следующей таблице 1 .Таблица 1
Агрохимические и физико - химические свойства почв Убсу — Нурской
котловины X (п =10-50)
Почвы
рНн3о
Са
Гумус,% Р 2 О 5
К2О
Мй
рНка
Мгэкв/ЮОг
Мг/100г
Пойменные
7,6
23,3
6,0
5,9
7,0
4,6
19,2
дерновые
Пойменные
7,4
5,9
8,3
6,0
4,4
14,0
29,5
болотные
бурые
8,4
полупустынные
Светло
7,9
каштановые
каштановые
7,5
Темно
7,5
каштановые
Черноземы
7,4
южные
Горные:
8,0
Светло
—
каштановые
каштановые
7,6
Черноземы
7,2
южные
Горно -лесные 7,1
темноцветные
Горно - луговые 6,9
Горно
6,2
тундровые
Горно - лесные 6,6
дерново
перегнойные
, КгО - по Мачину
-
27,0
7,7
1,9
14,8
13,7
-
14,7
4,8
1,6
4,6
21,3
-
15,8
17,2
5,4
6,4
2,3
3,7
6,8
10,3
17,3
18,5
-
20,9
6,1
5,5
10,5
24,0
27,0
7,7
1,9
14,8
13,7
-
18,6
6,1
19,1
21,2
5,8
3,2
5,5
6,7
6,0
6,2
17,4
5,3
32,7
8,5
7,4
7,8
28,7
5,2
4,5
23,9
28,0
7,7
6,2
7,1
12,3
7,2
6,9
11,9
19,9
5,2
28,5
5,3
7,7
11,3
21,7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для детально исследованных бурой пустынно - степной, светло - каштановой,
каштановой, горно - лесной дерново
таежной почв рНнго составило
соответственно 8,6, 7,4, 7,0, в горно - лесной дерново - таежной почве рН К и -5,3
Содержание гумуса в исследованных почвах составило соответственно 1,4, 1,5, 3,1 и
12,5%, содержание поглощенных Са и Mg соответственно 8,0 и 3,0, 8,0 и 2,0 13,0 и
8,0 и 3,0, 8,0, 21,0 и 6,2 мг экв/ЮОг В бурой пустынно
степной и (.вело каштановой почвах содержание поглощенных Ча и К составило 0,2 и 0,2, 0,7 и 0,5
мг экв/ЮОг, отношение С V в исследованных почвах равнялось соответственно 6,3,
8,4, 10,5, и 23,7 Исследование почвы, за исключением горно тесной дерново таежной были легкосуглинистого гранулометрического состава, горно
лесная
была представлена среднесу глинистой разновидностью
Физико - химические и агрохимические свойства исследованных почв, их
групповой и фракционный состав гумуса тесно связаны с развитием
микробиологический активности и цветовой гаммой почв в системах Lab и RGB
Распределение исследованных почв закономерно меняется по вертикальной
зональности Для почв Убсу - Нурской котловины отмечается разная смена почв на
северных и южных склонах На северных склонах отмечается развитие горно
луговых почв (1000 — 2000 \t), ниже горно - таежных, ниже горно - лесных
темноцветных (800 - 1300 м) и еще ниже горных черноземов, темно - каштановых и
каштановых почв На южных склонах до высоты 2000 м поднимаются каштановые
почвы
Для территорий Монголии (Доржготов, 1473, 2003) разная смена почв в
вертикальной зональности отмечается не только для северных и южных склонов но
и для Северо — Монгольского и Южно — Хангайского вариантов
•
Для Северо - Монгольского варианта на северных склонах отмечается
чередование почв горно - дерново - таежные, горные черноземы и горные
каштановые, для южных склонов горные черноземы и горные каштановые,
•
Для южно - Хангайского варианта на северных склонах отмечается
чередование горно - луговые, горно - луговые степные, горные черноземы и
горные каштановые,
•
На южных склонах отмечается чередование горно — луговые суглинистые,
горно - луговые степные суглинистые, горные каштановые, горные светло каштановые
Как видно из представленных данных, для почв вертикальной зональности
Монголии характерно отличие закономерностей вертикальной зональности для
северных и южных склонов В связи со сменой крутизны склона, состава пород,
гидротермических условий отмечается инверсия, интерференция и миграция
характеризующие нарушение закономерности расположения зон почв с высотой
местности В значительной степени это соответствует особенностям вертикальной
зональности почв Тувы, выявленных Кауричевьш И С, Пановым Н П, Савичем В И,
Кашенко В С в работе почвенно - геоботанический экспедиции ТСХА.
Факторами, обуславливающими нарушение вертикальной зональности почв,
являются крутизна склонов, экспозиция склонов, почвообразуюшие породы,
глубина залегания плотных пород, предистория развития почв
На развитие микроорганизмов дополнительно влияет локальное развитие
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растительных ассоциаций более южных регионов и развитие более южных почв.
Очевидно, что микробиологическая активность почв меняется в соответствии
с изменением растительного покрова быстрее, чем профиль почв и свойства почв.
Причинами нарушения вертикальной зональности микробиологический
активности почв являются: более крутой склон и меньшее развитие дернового
процесса; карбонатные породы и развитие почв более южных регионов; более
северный ветер на локальных участках и развитие более северных почв; более сухой
и теплый ветер и развитие на локальных участках более южных почв; интенсивное
развитие дернового процесса; более близкий уровень грунтовых вод: а) засоленных
б) пресных; резкое изменение гранулометрического состава почв.
Проведенными исследованиями установлены особенности вертикальной
зональности и фациальности микробиологической активности почв Монголии и
распределения редких родов актиномицетов, коррелирующие с указанными
свойствами и географическим местоположением почв.
МИКРОБОЦЕНОЗЫ ПОЧВ МОНГОЛИИ И ИХ ФАЦИАЛЬНЫЕ
ОСОБЕННОСТИ
Микробоценозы почв являются объективной характеристикой их состояния,
функционирования и развития
Географический подход к исследованию микробных сообществ был впервые
использован в работах Е.Н. Мишустина (Мишустин, 1954; 1984) и разработан в
дальнейшем для дрожжей (Bab'eva, Chernov, 1993), бактерий (Добровольская и др.,
1996), грибов и актиномицетов (Звягинцев и др., 1996; Звягинцев, Зенова, 2001).
В последнее десятилетие в почвенной биологии сложился биоценологический
подход к изучению биоты, позволяющий определять ярусы и локусы активного
размножения микробов, связать местоположение микроорганизмов с их функциями
и типом экологии стратегии (Звягинцев и др.,1991 -1996; Добровольская и др., 1997;
Звягинцев, Зенова, 2001).
В проведенных исследованиях оценивалась микробиологическая активность
почв Убсу — Нурской котловины в разрезе вертикальной зональности почв.
Полученные нами данные приведены в таблице 2.
Как видно из представленных данных, в бурых полупустынных почвах по
сравнению с другими изучаемыми типами почв меньше
количество
микроскопических грибов, соотношение бактерий, развивающихся на МПА и КАА,
доля аммонификаторов и денитрификаторов меньше доли нитрификаторов.
Во всех почвах мицелиальные бактерии - актиномицеты преобладают над
всеми бактериями, вырастающими на среде КАА.
Наибольшее количество микроорганизмов, использующих минеральные
формы азота и актиномицетов, отмечались на низких отметках высот.
Как известно, существует фациальное отличие почв, связанное со степенью
увлажнения, температурным режимом и континентальностью климата. С нашей
точки зрения, такое фациальное отличие должно еще в большой степени выделяться
по микробиологической активности почв, что подтверждается полученными
данными для актиномицетов.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
Микробиологическая активность юриых почв А](Убеу - Нурской котловины)
Бурая
Горно
Горно-чесная i Горный
Ноказатечи
темноцветная 1 чернозем каштановая 1 по iy пустынная i
244
Сапрофитные м о (тыс г)
1174
552
298
156
135
43 2
151,5
/ Бактерии (тыс г)
153
7,9
84
14 1
' Акгиночицеты (тыс. г)
I 40,7
' 35 3
126 6
Микроскопические грибы 2494,0
, 2070
I 3527,0
[2085
I ^_ клеток г
6000
П00
I 6000
I Масчянокислые, ^
I 6000
I 60 0
Аммонификаторы
I 250 0
250 0
60 0
250 0
Нш шфикаторы
t 60 0
I 60 0
i 20 0
ЯЗ.О
I 45 0
Денитрификаторы,
26 0
I (клеток, г)
|
Разложения Аэробные
i 60 S
68 2
54 2
160 9
| клетчатки,
анаэробные ' 72,9
154,2
191,0
I 48,7
(клеток, г)
|
^
_
I 4S7
i Спорообразующие клеток.г | 5961
I 8930
1841
MQA
'S7
12,8
53
КАА
г
Актипомииеты
15,1
2,7
I 4,5
I бастерии
94
актиномицеты (КАА).0 о
182
I 73
| бактерии+актиночипеты
(КАА) °.
Фациальное отчичие микроорганизмов должно проявляется сильнее, чем для
почв Причиной фациальных отличий почв и микробиологической активности более
континентальных регионов являются более контрастные температуры, усчовия
увлажнения и меньшая продочжитечьность периода биологической активности Эти
устовия приводят к уменьшению биопродуктивности, уменьшению мощности
горизонта Аь но к увеличению в нем % гумуса, образованию более грубого гумуса,
к более бчизкому залеганию засоления к большей доле биоты, ответственной за
разчожение опада на первых стадиях, к большой доле биоты, устойчивой к
экстремальным условиям, к увечичению разнообразия видов (родов), выживающих
в экстремальных* ус товиях
Так, в Европейской части России, чистенность актиномицетов в черноземах
l,6xlO J КОЕ'г почвы (Мишустин, 1975), в Бурятии до 2,3x103 КОЕ/г почвы
(Нимаева, 1989), в Убсу -Нурской коттовине Монголии увеличивается на порядок
4,0х104 КОЕ/г почвы По полученным данным в континентальных районах
увеличивается доля актиномицетов, уменьшается количественная доля бактерий и
грибов
По полученным нами данным в каштановых почвах степных экосистем к
востоку Монголии увечичивается общая чисченность актиномицетов в том числе
видов секции Roseus серий Ruber и секции Albus серии Albus Albus, а также видовое
и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
разнообразие стрептомицетов. Это проявляется в увеличении видовых серий и
секций и появлении в почве видов секций Roseus серии Lavendulae - Roseus и
представителей рода Micromonospora. На западе выявлено наличие видов секции
Cinereus серии Violaceus (рис. 1).
Imperfectus
Atbus Albus
Cinereus Chromogenes
Cinereus Achromogenes
Cinereus Violaceus
Helvolo - Flauus Helvolus
Roseus Ruber
Roseus Lsvendulae • Roseus
род Micromonospora
Рис 1. Изменение численности видов стрептомицетов разных секций, серий и рода
Micromonospora в каштановых почвах Монголии
АКТИНОМИЦЕТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ В ОСНОВНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
МОНГОЛИИ
Актиномицеты являются неотъемлемой составной частью микробоценозов.
Считается, что эволюция мицелиальной организации у грибов и
актиномицетов теснейшим образом связана с адаптацией к условиям существования
в почве (Заварзин, 1990; Заварзин, Розанов, 1997). При развитии в почве
мицелиальные организмы располагают определенными преимуществами: они
способны проникать через поверхности раздела фаз и колонизировать новые
пространства, осуществлять транспорт питательных веществ на расстояние
(Калакуцкий, Агре, 1977; Baker, Wellington, 1994; Pacey et al., 2001; Tolba et al, 2002;
Van Overbeek et al., 2002). Резкие колебания влажности, температуры, радиации,
временные перерывы в снабжении организмов водой и питательными веществами,
характерные для почв, послужили главными факторами эволюции актиномицетов. В
результате у них сформировались специализированные переживающие стадии в
цикле развития - споры и спорангии - для репродукции и распространения в
условиях суши (Калакуцкий, Агре, 1977; Калакуцкий, Зенова, 1989).
Проведенные нами исследования показали следующие
распространения актиномицетов в различных экосистемах Монголии.
особенности
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горно - лесные экосистемы
(горно-лесная темноцветная длительносезонномерзлотная,
горная
дерново-таежная
глубокомерзлотная,
горная
слабоподзолистая, горная дерново-таежная, горная каштановая МУЧКИСТОкарбонатная, горная дерново - таежная, горно-лесная темноцветная бурая лесная
горный чернозем, горная темно
каштановая, дерново - луговая и горная
каштановая почвы) характеризуются наличием двух доминирующих родов
Streptomvces
и Wicromonospora
В комплексе почвенных стрептомииетов
ТИПИЧНЫМИ доминирующим видами являются виды только одной секции Albus
серии Albus Albus Виды почвенных актиномилетов тесного биогеоценоза
функционируют в условиях, где основными средообразу тощими факторами
являются невысокое содержание гумуса, низкие значения рН среды Эти условия
определяют заполнение основной части пространства экологических ниш видами
стрептомицетов секций Albus, Imperfectus (частота встречаемости -50 -100%)
Общая численность почвенных актиномицетов в исстедованных горно лесных экосистемах достигает до миллиона КОЕ/г почвы. Наибольшая численность
в горно - тесных экосистемах на селективной среде с пропионатом натрия
отмечается в горной каштановой мучнисто - карбонатной почве, а наименьшая
численность отмечается в дерново - таежной темноцветной почве, под березовым
тесом
Таксономический состав почвенных актшюмицетных комплексов почв
горных экосистем О1раничен тремя родами Streptormces
\iicromanospora и
Streptosporangmm (рис 2) В горной черзлотно-таежной почве (под лиственничным
лесом, под мхом) в актиномицетном комплексе доля стрептослорангиев составляет
86% всех обнаруженных здесь родов актиномицетов Известно, что в разрастаниях
мха создаются благоприятные влажные условия существования
Специфичность развития актиномицетов в горно — лесных почвах лесных
чкосистем проявляется в следующем
1 Главной сферой обитания актиномицетов в лесных биогеоценозах являются
подстилки и верхние горизонты почвы, что связано с дологической стратегией,
приевшей дктиномицетам, которые при наличии в субстрате легко доступных
вешеств не оказываются в первом эшелоне г- стратегов и для которых значительное
количественное увеличение, а иногда и явное доминирование отдельных
представителей наблюдается обычно тогда, когда создаются условия для
использования сравнительно труднодоступных (медленно разлагаемых) субстратов
2 В северных почвах стрептоспорангии встречаются в большем числе чем в
южных почвах
3 Наряду со стрептомицетами в этих почвах часто выявляются представители
рода Streptosporangium доля которых в актиномицетном комплексе составляв'" 86%
в горной черзлотно-таежной почве (под лиственничным лесом от всех
обнаруженных здесь родов актиномицетов) Это может быть связано с низким
значением рН в этой почве и ацидотолерантностью многих представителей
стрептоспорангиев
4 В почвенных ярусах (по горизонтам) в горно - лесных биогеоценозах
наблюдается постепенное снижение численности актиномицетов вниз по профилю
/6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В этих почвах в А я А" горизонтах встречается наибольшее разнообразие видов
серий стрептомицетов.
5. Характерной чертой лесных биогеоценозов Монголии является постоянное
присутствие во всех ярусах стрептомицетов, которые и определяют здесь
непрерывность
в
распределении
актиномицетов.
Представители
рода
Micromonospora в горной мерзлотной таежной почве отсутствует, а наибольшая
доля в дерново - таежной темноцветной почве под берёзой составляет до 66% всех
родов в комплексах актиномицетов. Представители рода Micromonospora
идентифицированы как Micromonospora группа Cinnamomea.
Представители рода Streptosporangium в горно - лесных экосистемах
приурочены к соответствующим почвам, оставаясь часто встречающимся
компонентом актиномицетных комплексов.
Общая численность родов Micromonospora и Streptosporangium сопоставима
со стрептомицетами в горно - лесных экосистемах, где доминируют Streptomyces и
Micromonospora.
В исследованных хвойных и лиственных лесных биогеоценозах Монголии
наблюдается закономерность, в соответствии с которой при переходе от надземного
яруса (филлосфера растений) к наземному (подстилка) наблюдается увеличение
численности актиномицетов. В хвойных лесных биогеоценозах численность в почве
такая же, как в подстилке, а в лиственных лесах численность в почве меньше, чем в
подстилке.
Такая же закономерность в распространении актиномицетов наблюдается и в
Российских лесах (Звягинцев, Зенова, 2001).
В степных экосистемах (темно — каштановые, каштановые, светло —
каштановые почвы) в наших исследованиях численность представителей
почвенных актиномицетов достигает от 103 до 105 КОЕ/г почвы. Наибольшая
численность актиномицетов 2,5х105 КОЕ/г почвы отмечена в каштановых почвах
(образцы которых отобраны недалеко от горы Даян - Ула) и наименьшая
численность актиномицетов 1,2x103 КОЕ/г почвы отмечена в каштановых почвах,
отобранных в центре Завханского аймака. Здесь выявляются только стрептомицеты.
Наибольшее разнообразие встречается в каштановой и светло — каштановой почвах.
Полученные данные позволяют заключить, что в почвах степных экосистем
формируются более разнообразные группировки актиномицетного комплекса по
сравнению с горно — лесными, однако внутри этой географической зоны различия
довольно значительные.
Из черноземных почв выделяются представители родов Streptomyces,
Micromonospora
и
Saccharopolyspora.
Разнообразие
родового
спектра
актиномицетного комплекса (Streptomyces, Micromonospora, Saccharopolyspora,
Saccharomonospora, Actinomadura, Microbispora и Streptosporangium) в каштановых
почвах Монголии объясняется обогащением их карбонатами, которые стимулируют
развитие актиномицетов редких родов (рис. 2). Последние являются кальциефилами.
В России в черноземах и каштановых почвах степей обнаруживаются
представители родов Streptomyces, Micromonospora, Streptosporangium (Зенова,
Звягинцев 2002), Actinomadura (Чормонова, Преображенская, 1990; Галатенко и др.,
п
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1990), Saccharomonospora Saccharopolyspora (The Prokaryotes, 1991), в черноземах
обнаруживались представители нокардий (Теппер, 1976)
Наибольшее разнообразие актиномицетов рода Streptomvces отмечается в
темно - каштановых почвах, а для редких родов актиномицетов - в светло каштановых почвах степных экосистем По полученным данным численность рода
Micromonospora
в
степных
экосистемах
сопоставима
с
численностью
стрептомицетов и иногда превышает последнюю
Специфичность
актиномицетного
комплекса
степных
экосистем
проявляется в следующем:
1 В почвах степных экосистем постоянно обнаруживаются представители
родов Streptomvces
Micromonospora Saccharopohspora
Saccharomonospora
Actmomadura Microbispora и btreptosporangium Меньшую долю в почвах степей
составляют представители рода 4icrabispora
2 Степные почвы отличаются наибольшим разнообразием стрептомицсггных
форм, принадлежащих почти ко всем известным секциям и сериям Среди
стрептомицетов в степных черноземных и каштановых почвах встречаются виды
секций dnereus серии Violaceus
3 В каштановых почвах степных экосистем от запада к ВОСТОКУ увеличивается
общая численность актиномицетов
Пустынные экосистемы представлены палево — бурой п\стынно степной,
бурой пустынно —степной, серо — бурой пустынно -степной почвами
На селективной среде с пронионатом натрия численность актиномицетов в
полупустынных почвах пустынных экосистем достигает от сотен до сотен тысяч
колониеобразующих единиц КОЕ/ г почв в зависимости от типа почв Наибольшая
численность актиномицетов отмечена а образцах в бурой пустынно-степной почве,
отобранных в 33 км западнее от сомона Цогтцэций Южно - Гобийского аймака и
наименьшая численность актиномицетов отмечена в бурой пустынно степной
песчанкой почве в образцах, отобранных на песчаном холме Средне -Гобийского
аймака и в крайнеаридкых пустынных почвах Эхин - I о л Заалтайский Гоби
Монголии
В палево - бурой и бурой ПУСТЫННО - степной почвах отмечено наибольшее
разнообразие
редких
родов
актиномицетов
Широкое
распространение
актиномицетов в .природе определяется и их устойчивостью к высушиванию
Пустынные почвы обогащены остатками насекомых шкурами змей,
содержащими хитин, который создает селективные условия для развития
актиномицетов, так как актиномицеты обладают способностью вырабатывать
хитиназу (Boer et al ,2001, Gomes et al ,2001, Hiroshi Tsujibo, 2003)
В полупустынных экосистемах разнообразие редких родов актиномицетов
большее, однако их доля не превышает 7%
Таким образом, пустыни являются примером ландшафтов, где адаптация
актиномицетов к условиям суши выражена наиболее резко Актиномицеты служат
примером приспособления к наземному существованию на прокариотном уровне
Формирование актиномицетных комплексов тесно связано с происхождением и
is
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
свойствами почв. Это дает возможность использования актиномицетного
комплекса для характеристики биологических особенностей экосистем. При этом
пространственная структура почвенпого актиномицетного комплеска оказывается
специфичной для каждой почвы.
Специфический характер стратификации актиномицетного населения
полупустынных почв Монголии состоит в следующем:
1. В почвах пустынных экосистем постоянно обнаруживаются представители
родов Streptomyces, Micromonospora,
Saccharopofyspora,
Saccharomonospora,
Actinomadura,
Microtetraspora,
Thermomonospora,
Streptosporangium,
Dactylosporangium, Nocardia, Nocardiopsis и Nocardioides, причем доминируют
только стрептомицеты, остальные роды являются редко встречающимися формами
(рис. 2). Постоянное присутствие моноспоровых актиномицетов в почвах весьма
характерно для полупустынных почв (Micromonospora, Saccharomonospora и
Thermomonospora).
2. Для пустынных ландшафтов характерно присутствие во всех субстратах
окрашенных форм актиномицетов. Многие выделенные стрептомицеты образуют
меланоидные пигменты. Микромоноспоры представлены черноокрашенными,
вишневыми, коричневыми, светло - коричневыми, красными, желтыми формами;
цветовыми группами Cinnamomea, Cinnamomea - vinacea, Brunnea и Nigra.
Биосинтез пигментов в сочетании с известной устойчивостью к высушиванию
можно рассматривать как адаптационные приспособления к обитанию в условиях
пустынь, в частности к высокому уровню инсоляции.
3. Впервые установлено, что наиболее высокая частота встречаемости редких
родов актиномицетов и наиболее широкий родовой спектр отмечены в почвах
полупустынных экосистем Монголии по сравнению с другими исследуемыми
почвами.
4. Высокое видовое разнообразие стрептомицетов можно считать типичной
характеристикой для полупустьпшых почв Монголии. По нашему исследованию
стрептомицеты, выявленные на используемых средах в полупустынных почвах,
принадлежали к 5 секциям и 8 сериям видов.
При этом в южных почвах Монголии доля других родов актиномицетов, в том
числе традиционно считающихся редкими или редко встречающимися в почве,
увеличивается. Актиномицетные комплексы полупустынных почв Монголии
характеризуются рядом специфических особенностей, отличающих их от
комплексов мицелиальных прокариот в других географических широтах.
Важно подчеркнуть, что выявляются эти зональные особенности при
рассмотрении актиномицетов в масштабе всей экосистемы примерно на том же
уровне, на котором обычно исследуется структура растительных и животных
сообществ в геоботанике и геозоологии. Это свидетельствует о фундаментальности
основных биогеографических законов, в частности принципа зональности, и их
применимости даже к столь своеобразным и нетрадиционным для классической
биогеографии группам, как актиноминеты.
Пойменные
экосистемы представлены: аллювиальными луговыми почвами
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
разной степени гидроморфности, гумусированности, оторфянения, засочения,
карбонатности
В пойменных экосистемах Монголии на селективной среде с пропионатом
натрия численность актиномицетов колеблется в пределах от сотен до десятков
тысяч КОЕ/г почвы. Наибольшая численность отмечена на среде с пропионатом
натрия в аллювиальной туговой почве, отобранной в Прихубсугучье наименьшая
численность отмечена в образце, отобранном у озера Орог Hyp. Однако наибольшая
доля в актиномицетном комплексе принадлежит стрептомицетам (16-100%) иногда
доля микромоноспор, выявляемая в комплексе некоторых почв, достигает до 79%
Здесь, очевидно складываются наиболее благоприятные условия для развития
микромоноспор, многие виды которых обладают гидрофильными спорами и
относятся к влагочгобивым микроаэрофилам (Зенова, 2000)
Представите та родов Saccharopolyspora Saccharomonospora
Actinomadura
вьивляются в луговых почвах в небольших количествах Их доля в актиномицетном
комплексе не превышает 3% В образцах, отобранных в тугах около Орог Hyp, род
Streptosporangmm достигает до 30 5%
В Российских лугах стрептоспорангии доминируют (Маслова, 1999)
Присутствие представителей стрептоспораншев обнаруженное нами в этих почвах,
согласуется с татературными сведениями о чокализашш этих организмов в почвах с
низкими значениями рН
В болотных экосистемах в зоне южной тайги
России формируются
интразональные огромные запасы микробной биомассы (Добровольская и др , 1991)
достигающие десятков тонн на гектар за счет высокой численности
микроорганизмов в ич многометровой толще (Звягинцев, Зснова 2001) В болотных
почвах Монгочии выявлены представители родов Streptom\ces и Micramonaspora
При этом луговые почвы пойменной экосистемы оказались значительно богаче
актиномицетами по сравнению с болотной почвой
Специфически!! xapaicrep стратификации акгнномнцетного населения
почв пойменных экосистем Монголии состоит в следующем
1 В пойменных почвах отмечается максимальная чисченность актиномицетов
в pat-чете на 1 г почвы (особенно для алтювиально - чуговой почвы)
2 Специфической чертой алчювиально - чуговой почвы является постоянное
присутствие
в
комплексе
почвенных
актиномицетов
сахарополиспор,
сахаромоноспор,.актиномад>р и стрептоспорангиев В алчювиально луговой почве
представитечи
выявленных
родов
Slreptomxces,
Xhcromonospora
Saccharomonospora Saccharopolyspora Actinomadura и Screptosporangmm оказались
часто встречающимися формами (рис 2)
3 Комплексам почвенных актиномицетов в исследованных пойменных
почвах, свойственны высокая плотность и разнообразие стрептомицетов,
наблюдаемые в чуговых почвах
4 Здесь частота встречаемости стрептомицетов достигает 1О0о/о, также
отмечено в этих почвах и высокое доминирование этого рода до (91,0) %
5 В торфяных почвах Монголии выявляется виды секции Azureus, серии
Coerulescens
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
«*
л
Lgn
Streptomyces
Micromonospora
Saccharopolyspora
Saccharomonospora
Actinomadura
Micro tetraspora
Strop tosporangium
Dactylosporangium
Streptomyces
Microm onospora
Saccharopotyspora
Saccharomonospora
Actinomadura
Microbispora
Strep tosporangtum
Thermomonospora
Nocardia
Nocardio/des
Nocerdiopsis
Рис 2. Численность отдельных родов актиномицетов в почвах Монголии на
среде с пропионатом натрия (А) и гумус - витаминным агаром (Б).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Частота встречаемости и доминирование
По полученным данным на селективных средах выявляются представители
рода Streptomyces - во всех экосистемах, Streptosporangium и Micromonospora чаще в
горно - лесных экосистемах; Actinomadura и Microbispora чаше в степных;
Saccharopolyspora и Saccharomonospora во всех кроме горно — лесных экосистем;
Microtetraspora, Thermomonospora, Dactylosporangium, Nocardia, Nocardiopsis и
Nocardioides в полупустынных экосистемах (рис 3).
Dпоименные
В полупустынные
ES степные
U горно-лесные
Dectylosporangium
Streptosporangium
Micmletraspora
Actinomadura
Sacchammonospora
Saccharopolyspora
Micromonospora
Slreptomyces
гйаге^^
10
Рис 3. Частота встречаемости отдельных
экосистемах на среде с пропионатом натрия
родов
актиномицетов
в
разных
Таким образом, во всех экосистемах в комплексе доминируют стрептомицеты.
Представители рода Streptomyces и Micromonospora доминируют в горно - лесных
экосистемах (60%).
Согласно полученным данным среди стрептомицетов встречаются виды
секции Cinereus серии Violaceus в горно — лесных и степных; секций Helvolo - Flavus
серии Flavus, секции Roseus серии Fuscus только в полупустынных и секции Azureus
серия Coerulescens в пойменных экосистемах Монголии.
В обобщенном виде распределение разных родов актиномицетов в почвах
приведено в таблице 3.
Выясненные нами особенности развития редких родов актиномицетов в
отдельных районах Монголии состоят в следующем:
В почвах более сухих районов увеличивается численность актиномицетов
редких родов.
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 3
Содержание актиномицетов в разных типах почв
| Авторы
Роды
Щ 1 Streptomyces
Скалой, 1977, Дульгеров и др 1982;
о
Дульгеров,
1983;
Краснощекое.,
н
Сорокин, 1988; Tsetseg et al.,1997; i
г
Норовсурзн, 2001
о
Tsetseg et al.,1997; Норовсурэн, 2001
Micromonospora
л
Норовсурзн, 2001
Streptosporangium, Nocardia
Скалой, 1977; Дульгеров и др 1982; j
Streptomyces
Дульгеров, 1983; Норовсурэн, 2001
Micromonospora
Tsetseg et al.,1997; Норовсурэн 2001
Actinomadura
Tsetseg et al., 1997; Норовсурэн, 2001
Saccharopolyspora, Saccharomonospora, Норовсурэн, 2001; Норовсурэн и др, :
;
Actinomadura,
Microbispora, 2005; Норовсурэн, 2007
Microtetraspora,
Streptosporangium,
Sprilliplanes
Tsetseg etal., 1997
Saccharothrix
Micromonospora,
Saccharopolyspora, Цэрэнням, Цэцэг, 2002
Actinopolyspora,
Pseudonocardia,
Nonomuraea, Kutzneria
Streptomyces
Скалой, 1971; Скалой, Пурэвдорж., 1971;
Цэцэг, 1973; Скалой, Пурэвдорж., 1974;
Скалой, 1977; Скалой, 1980; Дарам и др,
2000; Норовсурэн, 2001; Дарам, Цэцэг,
2001
Micromonospora,
Saccharopolyspora, Норовсурэн, 2001; Норовсурэн и др.,
Saccharomonospora,
Actinomadura, 2002; 2003; 2004; Norovsuren., Zenova,
Microtetraspora,
Thermomonospora, 2005;
Norovsuren.,
Zenova,
2006;
Streptosporangium, Dactylosporangium
Норовсурэн и др., 2007
Nocardiopsis, Nocardioides
Nocardia
Жавхлан, 1988; Норовсурэн, 2001
Saccharothrix, Kibdelosporangium, сем-во Jigjidorj Enkh -Amgalan et al., 1999;
Pseudonocardiaceae
Цэрзнням, Цэцэг, 2002
4 Streptomyces
Дульгеров, 1983; Норовсурэн, 2001
Micromonospora,
Saccharopolyspora, Норовсурэн, 2001; Норовсурэн, 2006
• Saccharomonospora,
Actinomadura,
i Streptosporangium, Spirillospora
Streptomyces,
Micromonospora, Звягинцев и др.,1993; Маслова, 1999;
Streptosporangium,
Streptoverticillium, Михайлова, 1999; Зенова; Звягинцев,
2002; Закалюкина, 2003
Nocardia
Streptomyces,
Micromonospora, Зенова; Звягинцев 2002; Зенова и др., :
2004;Чормонова, Преображенская, 1990; !
Streptosporangium, Actinomadura
Галатенко и др., 1990; Селянин.2005
Streptomyces,
Micromonospora, Зенова, Звягинцев, 2002; Грачева, 2004
Streptoverticillium
4 I Streptomyces,
Micromonospora, Лихачева и др., 2006; Зенова; Звягинцев
! Saccharopolyspora, Saccharomonospora, 2002; Зенова и др., 2004; Звягинцев и
Actinomadura,
Streptosporangium, др.,19916; Бибикова, 1990
Thermoactinomycetes, Nocardia
Примечание (табл. 3) - экосистемы: 1. - горно - лесные; 2. - степные; 3. пустынные; 4. — пойменные.
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Как видно из представленных данных, в континентальных районах, с более
экстремальными условиями встречается значительно большее разнообразие
актиномицетов. Их больше в бурых полупустынных почвах пустынных экосистем (в
палево - бурой и бурой пустынно - степной) по сравнению с другими.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕДКИХ РОДОВ
АКТИНОМИЦЕТОВ В ПОЧВАХ МОНГОЛИИ
Ацидофильные и алкалофильные актиномицеты
Почвенная кислотность является важным физико — химическим свойством
почвы и зависит от многих факторов. Она может влиять на почвенные
микроорганизмы двояко: непосредственно на внутреннюю среду клетки или
косвенно, путем изменений во внешней среде. Разграничить эти две формы влияния
удается редко. Долгое время полагали (Стейниер и др., 1979), что из основных групп
почвенных микробов устойчивостью по отношению к кислотности обладают грибы,
в то время как большинство бактерий (кроме экстремально ацидофильных) и
актиномицетов чувствительны к кислым условиям (Alexander, 1964).
В 70 — е годы группе американских исследователей удалось выделить и изучить
коллекцию культур актиномицетов, способных расти в кислой среде (Williams et al,
1971).
В настоящее время возможность существования актиномицетов, способных
расти в кислой или щелочной среде, уже не вызывает сомнений (Yallop et al., 1997),
изучены их свойства и особенности (Groth et al., 1997; Закалюкина, 2003; Horrein et
al., 2004; Зенова и др., 2004; Seung Bum Kim et al., 2004; Селянин 2005; Osvaldo
Delgado et al., 2006; Nozzein et al., 2004; Heng-Lin Cui et al., 2006).
Вопрос о месте и роли ацидофильных и алкалофильных актиномицетов в
почве весьма актуален, но для почв Монголии ранее не изучался.
С другой стороны, изучение почвенных ацидофильных и алкалофильных
актиномицетов несомненно представляет интерес для биотехнологии. Поиск
продуцентов новых антибиотиков и ферментов с особыми к рН - оптимумами
действия,
применение
популяций
актиномицетов
для
биоконтроля
и
биоремедиации, борьба с фитопатогенными грибами - практические задачи, для
решения которых знания об ацидофильных и алкалофильных актиномицетах могут
быть весьма ценными.
По полученным нами данным ацидофилы превалируют над нейтрофилами
только в слабокислых почвах, алкалофильные — в щелочных почвах. Наблюдалась
тенденция увеличения численности ацидофильных актиномицетов, вырастающих на
средах со значением рН 5 по сравнению с нейтрофилами в кислых почвах,
алкалофильных актиномицетов, вырастающих на средах со значением рН 8 по
сравнению с количеством актиномицетов, выделяющихся на средах с рН 7 и в
щелочных почвах.
Диапазон значений рН, пригодных для роста ацидофильных актиномицетов,
лежит в области рН 3 - 7 , оптимальные значения для роста рН 5, а для
алкалофильных актиномицетов, лежит в области рН 6- 10, оптимальные значения
для роста рН 8 (рис 4).
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 4. Зависимость радиальной скорости роста колоний актиномицетов (К г ) от
значений рН среды
Видовой спектр представителей рода Streptomyces оказался достаточно узким
в исследованных кислых почвах. Виды стрептомицетов принадлежали к секциям
Cinereus серии Chromogenes и Imperfectus. Соотношение видов стрептомицетов,
принадлежащих к различным секциям и сериям, изменялось в зависимости от
значений рН среды, используемой для выделения актиномицетов из почвы.
Виды стрептомицетов секции Cinereus серии Chromogenes выявляются в
почвах горно - лесной зоны на нейтральной и на кислой среде, в то время как виды
секции Imperfectus, как правило, выделялись только на кислой среде. Можно
предполагать, что среди стрептомицетных видов секции Imperfectus более
распространены кислотоустойчивые формы.
Среди алкалофильных стрептомицетов преобладают и доминируют виды,
относящиеся к секции Cinereus (Селянин и др, 2005). Нами установлено, что
стрептомицеты секции Cinereus серии Chromogenes, секции Helvolo - Flavus серии
Helvolus, секции Albus и Imperfectus выявляются в почвах на нейтральной и на
щелочной среде, в то время как виды секции Cinereus серии Achromogenes, секции
Roseus серии Fuscus, как правило, выделяются только на щелочной среде из бурой
пустынной почвы.
Галоалколофильные актшюмицеты
Среди сведений об экстремо — галофильных архебактериях (Звягинцев, 1989)
и о бактериальном населении засоленных местообитаний (Калакуцкий, Агре, 1977;
Lasen, 1991) приводится немного упоминаний о мицелиальных бактериях
(Красильникова 1938; Зенова и др, 2005). Нами в стрептомицетных комплексах
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
бурой пустынно-степной и серо-бурой пустынной щелочных почв пустынных
степей Монголии обнаружены галофильные, алкалофильные и галоалкалофильные
стрептомицеты, предпочитающие для роста среду с 5%-ной концентрацией солей и
рН 8-9 (рис 5).
1,5
Рис 5. Зависимость радиальной скорости роста колоний (Кг) стрептомицетов,
выделенных из бурой пустынно — степной почвы, от концентрации соли и значений
рН среды выделения
Термотолерантные актиномицеты
Деятельность термотолерантных актиномицетов в почве связывают с синтезом
и разложением гумусовых веществ, с продукцией антибиотических веществ и
азотным балансом почвы. Некоторые их представители являются активными
утилизаторами "целлюлозы в процессе компостирования городских отходов. В
настоящее время термофильные актиномицеты активно изучаются как продуценты
различных ферментов, в том числе синтезирующих комплекс протеолитических
ферментов.
Большинство термофильных актиномицетов растет быстрее актиномицетов
мезофильных, имеет более термоустойчивые споры и низкий антагонистический
потенциал (Агре, 1986).
По полученным нами данным численность термотолерантных актиномицетов
в исследованных пустынных почвах Монголии колеблется от сотен до десятков
тысяч колониеобразующих единиц (КОЕ) в 1 г почвы в зависимости от типа почвы.
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Границы общей численности мезофильных актиномицетов не выходят за
указанные пределы (сотни-десятки тысяч КОЕ/г), однако представители разных
родов ведут себя по разному при разных температурах выделения. Из пустынных
почв Монголии выделены (при инкубировании посевов при 35°С, 37°С и 45°С)
термотолерантные
представители
родов
Streptomyces,
Micromonospora,
Saccharopolyspora, Saccharomonospora и Actinomadura (рис 6).
Lgn
28°C
Streptomyces
/ Micromonospora
&& /Saccharopolyspora
/ Actinomadura
45°C
Рис б. Численность актиномицетов отдельных родов в бурой полупустынной почве
при разных температурах инкубации посевов
Динамика популяции актиномицетов разных родов в ходе сукцессии,
инициированной увлажнением
Для
понимания экологии почвенных
актиномицетов, их роли в
микробоценозе, важно исследование актиномицетов непосредственно в природных
субстратах. Динамика популяций in situ исследована среди мицелиальных
прокариот только для стрептомицетов (Полянская, 1996; Звягинцев и др., 1982), и
частично для редких родов (Звягинцев, Зенова 2001; Зенова, Звягинцев, 2002; Зенова
и др., 2004).
Все актиномицеты являются активными участниками минерализации
органического вещества в почве на последних этапах его разложения, однако
позиции отдельных родов в поэтапном разложении органики различны (Звягинцев,
Зенова, 2001).
Для экологической характеристики актиномицетов, помимо исследования
закономерностей их распределения в наземных экосистемах, необходимо было
проанализировать положение отдельных родов в актиномицетном комплексе в
почве в ходе микробной сукцессии, инициированной увлажнением.
Для этого было проведено сравнительное наблюдение за динамикой
популяционной плотности у представителей редких родов актиномицетов и
динамикой численности родов Streptomyces в ходе микробной сукцессии,
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
инициированной увлажнением почвы до 3-х уровней влажности.
Установлено, что в ходе сукцессии, инициированной увлажнением образцов
палево-бурой остепненно-пустынной почвы постоянно выделяются представители 7
- и родов: Streptomyces, Micromonospora,
Saccharopolyspora,
Actinomadura,
Streptosporangium. Dactylosporangium и Nocardia.
Информацию по максимальным показателям популяционной плотности
можно использовать для выделения актиномицетов. Например, наиболее высокие
показатели популяционной плотности отмечены для представителей родов
Micromonospora и Streptosporangium при влажности почвы, соответствующей
максимальной гигроскопической влажности (14-е сутки опыта); для представителей
родов Saccharopolyspora при влажности почвы, соответствующей влаге завядания
(3-й сутки).
Таким образом, проведенное исследование численности и таксономического
состава актиномицетов основных типов почв Монголии позволяет сделать вывод о
том, что комплексы почвенных актиномицетов отражают своеобразие природных
условий и специфические особенности почв страны, и могут служить показателем
характера экосистем Монголии.
Интенсивность прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при
различной влажности воздуха
Влажность среды обитания является важным фактором, влияющим на
способность организмов к росту и развитию. Границы влажности, в которых
организм способен развиваться, обусловливают его распространение в наземных
экосистемах. Наиболее ксерофильными компонентами почвенного ценоза являются
некоторые грибы (Griffin, 1969). Нижней границей давления влаги, при котором
возможен рост микроорганизмов, считается — 70 мегапаскалей (МПа) (активность
воды (а») 0,60). Организмом, способным развиваться в таких условиях, является
гриб Xeromyces bisporus (Dix, Webbster, 1995). Прокариоты гораздо более
требовательны к влаге, чем грибы, и большинство из них может развиваться при
давлении влаги выше - 4 МПа (a w 0,95). Исключение составляют лишь
экстремальные галофилы.
Актиномицеты, по сравнению с другими бактериями, более устойчивы к
высушиванию. Экзоспоры стрептомицетов сохраняют жизнеспособность в условиях
полного высушивания. В почвах аридных районов актиномицеты занимают
значительное место в комплексе прокариотных организмов (Звягинцев, Зенова,
2001; Дорошенко, 2005; Дорошенко и др., 2006).
В ходе исследования установлено, что споры некоторых актиномицетов
способны прорастать при давлении влаги - 96,4 МПа (a w 0,50). В наибольшей
степени эта способность отмечена у Streptomyces achromogenes (шт.№ 1000) и
Micromonospora chalcea (шт.№ 98), выделенного из бурой пустынно — степной
почвы. Споры исследованных представителей рода Actinomadura aurantiaca (шт.№
107) при а„ 0,50 не прорастали (рис 7).
При исследовании роста актиномицетов на агаризованной среде с различным
осмотическими давлением, создаваемым концентрациями глицерина в среде (-53,6
МПа, (a w 0,67); -22,6 МПа (а„ 0,86); -11,6 МПа (a w 0,92) и -2,8 МПа (a w 0,98)
2S
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
установлено, что при низком давлении влаги (-53,6 МПа, a w 0,67) споры всех
исследуемых стрептомицетов прорастали, формировались ростовые трубки
Наиболее благоприятным дтя прорастания спор и развития мицелия всех
исстедованных кучьтур актиномицетов оказался самый высокий уровень влажности
-2,8 МПа (a w 0,98)
S 8 часов • 24 часа Я 72 часа
Рис 7 Длина проростков актиномицетов, образовавшихся в устовиях давления влаги
в виздухе - ^6,4 МПа (a w 0 50), 1 Sireptomvces achromogems шт 1000, 2
\htromonospora <*halci.a шт 98,3 Auinomadura aurantiaca шт 107
Таким образом, способность актиномицетов рода Streptomyces achromogenes и
Xfitromonospora chalcea развиваться при низкой влажности и их мицечиальное
строение наряд\ с образованием спор, устойчивых к действию небвдгоприятных
внешних факторов, действительно дает им преимущественно перед бактериями в
колонизации засушливых мест обитания, особенно почв аридных районов Болыт.ю
роть в этом играет то, что почва микрозональна Находясь в микрозоне, тешенной
достаточной дчя развития вчаги, актиномицеты, тем не менее, могут развиваться,
увсшчиваясь в длину, тем самым, по1учая возможность попасть в микрозону,
содержащую необходимую для роста доступную воду Одноклеточные бактерии
такой возможности не имеют
Почвенные актиионицеты
экочогичесмсс систем
как
индикатор
изменения
состояния
Любое экологические изменение, в том числе пожар, вырубка, пастбищные
деградации,
загрязнение,
вызывают
изменение
комплекса
почвенных
актиномицетов
По полученным данным, численность актиномицетов закономерно изменялась
от городской нагрузки, при пожарах, вырубках и в зависимости от интенсивности
пастбищной нагрузки
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Микробиологическая активность почв как фактор почвообразования
Ряд выдающихся ученых (Докучаев, Мишустин, Аристовская, Глазовская,
Звягинцев) отмечали, что микробиологическая активность является одним из
факторов почвообразования однако практической реализации данное положение не
получило. С нашей точки зрения, влияние микробиологической активности почв на
почвообразование обусловлено, в первую очередь, следующим факторами:
продолжительностью влияния на породу (до 2 млд. лет), устойчивостью к
экстремальным условиям неприемлемым для развития растений, глубиной
обнаружения,
численностью
живой
бактериальной
массы,
ежегодной
несимбиотической продукцией и азотфиксацией (Шатилов, 2001), эмиссией СОг
(Кудеяров, 2005), скоростью и интенсивносью разложения и синтеза отдельных
соединений. В породах сохраняются представители родов актиномицетов
Streptomyces и Micromonospora - несколько тысяч КОЕ/г пород. Нами выделены
представители разных секции серии рода Streptomyces: Cinereus Achromogenes,
Cinereus Chromogenes, Albus Albus, Albus Albocoloratus, Roseus Ruber, Imperfectus и
представители рода Micromonospora.
В проведенных исследованиях отмечается четкая связь развития отдельных
групп микроорганизмов и состава органического вещества почв, что установлено
рядом авторов (Мишустин, Аристовская). Практически ни один процесс в почве не
проходит без участия микроорганизмов. Очевидно, существует закономерность
связи развития отдельных групп микроорганизмов со свойствами почв (Емцев,
Игнатьев).
Полученная нами математическая связь развития актиномицетов с
почвенными условиями приведена в таблице 4.
Таблица 4
Математические зависимости свойств бурых полупустынных
почв и
содержания в них актнномицетов от высоты местности
уравнения
г
В
Зависимости (н.у.м)
А
У = А + ВХ
0,15
7,99
0,0003
рНн2о Л (высота)
гумус = f (высота)
0,23
0,38
0,0002
У = А • 10 в х
У+А- ехр (ВХ)
0,23
0,38
0,0005
У = А+В х
0,23
0,38
0,0005
Сг/Сф = f (высота)
У = А+ВХ
0,55
0,39
0,002
У = А+В/Х
-0,61
-419,7
1.01
У = А + ВХ
138,29 -0,06
Streptomyces = f (высота)
-0,54
У = А+В/Х
0,55
- 29,04 106813,5
Micromonospora =
У = А + ВХ
0,57
- 40,49 0,06
f (высота)
Закономерное развитие микроорганизмов в зональном и фациальном аспекте
соответствует ряду экологических правил.
В соответствии с экологической аксиомой Дарвина каждый вид адаптирован к
строго
определенной, специфической для
него
совокупности
условий
существования. В соответствии с правилом Уоллеса (1859), наблюдается увеличение
видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг.
зв
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В соответствии с правилом приспособления к экстремальным условиям Р
Крогерусл (1932), в биотипах с экстремальными условиями складываются
биогеоценозы из строго специализированных видов с относительно большим
чистом особей
В соответствии с правилом разнообразия Тинемана (1939), чем разнообразнее
ус ювия тем бочьше в данных условиях чисто видов
Ряд закономерностей установлен для вертикальной зональности Так, в
соответствии с правилом постоянства местообитания Апехина и Вальтера, на
северных склонах образуется экосистем более северных ландшафтных разностей
В соответствии с правилом смены вертикальных поясов в бопее южных
регионах аналогичные экосистемы формируются в более высоких поясах гор
В тоже время, в соответствии с законом совокупности воздействия факторов
взаимосвязь экологических факторов, их взаимное усилие и ос кюление опредетяют
их воздействие на организм (при этом важны и физиологические взаимодействия
внутри организма) 'Это онреде зяет не очень высокую корреляцию развития
отдечьных групп микроорганизмов от отдечьных свойств почв и факторов внешней
среды
Влияние микроорганизмов на почвообразование подтверждается и
полученными нами взаимосвязями гумусового состояния почв с долей отдельных
родов актиномицетов(табт 5,6)
1аблииа 5
Математические зависимости свойств бурых полупустынных почв от доли
отдельных родои актниомицетов (среда с пропионатом натрия)
Зависи\к)1ли
уравнения
R
А
|В
iyvi\c ~ f {\1icromonospora )
У - I [А—В ехр ( X)] | 0 45
I 147
183
I гумус f (Streptomxces)
0 30
У I(A-BX)
Сг/Сф ~f (Wicromonospora )
1 [A+B exp ( X)] | 0 52
I Cr Сф t (\treptcm\ces)
1 (A+BX)
0 40
0 40
1
0 12
Таблица 6
Связь содержания отношения гумуса и Сгк/Сфк с долей редких родов
лктиномниетов
Почва
Горно - 1есная
Горно - it-сная
Каштановая
Бурая
по тупу стынная
тоже
R
1
Г
I
Г
| 081
-53 04+0 78 X +0 516X^0 680 X10 79
17б2-0 0 4 Ч « - 0 13Х,-0 19Х,
-7 55 0 08 Х.-Ч) 1XV~ 0 11Х,Н),10Х~ 0 51
0 50
1,72 0 012Х, 0 О14Х,ИШ5Х 4
Сгк,Сфк 2,77 0 02Х, 0 02Х; 0 02Х-,
- , 0.55
0 01Х4 0 ОЗХ5 -0 03Х„+О 07Х^
1
тоже
СгыСфк=0 60+0 0007Х,-0 0015Хг0 60
0 04S2X-,
1
Xi Streptormces Хс~ \4wramonospora Х-, - Saccharopofyspora X4 -Saccnaromonospom К.
Actinomadura Х6 — Microtetraspora Х-- Streptosporangium Xg Dact\losporan%mm
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В проведенных исследованиях отмечается четкая связь развития отдельных
групп микроорганизмов и состава органического вещества почв, что установлено и
радом авторов (Мишустин, Аристовская).
С нашей точки зрения, тесная корреляционная связь состава органического
вещества почв и содержания отдельных групп микроорганизмов свидетельствует не
только о приуроченности отдельных групп к определенному субстрату, но и
является следствием того, что отдельные группы соединений приурочены к
протеканию отдельных стадий сукцессии микробиологической активности.
В соответствии с правилом Ю. Одума, измельчение особей в силу более
полного заселения площади увеличивает удельный выход биомассы с единицы
площади,
что
подтверждает
большее
влияние
микроорганизмов
на
почвообразование по сравнению с растениями. Живая бактериальная масса может
достичь 4-9т/га сухого вещества.
Масса микроорганизмов в почвах сопоставима с количеством поступающих в
почву растительных остатков, а с учетом обновления (~ 4 раза и более 17 генераций
в год) их влияние на почву значительно сильнее, чем влияния растений. Прямые
наблюдения с применением люминесцентной микроскопии и расчеты приводят к
выводу (Полянская, 1978) о том, что биомасса мицелия актиномицетов в 1 г почвы
может составлять 2,5x10 ~5г или 1,5% от биомассы всех присутствующих в образце
микроорганизмов. Мицелий актиномицетов в разных типах почв составляет 5 - 15%
от общей биомассы бактерий (Полянская, 1996).
По нашим данным с использованием люменесцентномикроскопических
методов биомасса мицелия актиномицетов бурой пустынно — степной песчаной и
бурой пустынно - степной суглинистой почвы Монголии составляет 0,0078 мг/г и
0,0156 мг/г соответственно.
Важное значение при оценке микробиологической активности почв, как
фактора почвообразования имеет специфическая роль редких родов актиномицетов.
Чем более специализирован вид, тем более специфические условия жизни ему
нужны.
В соответствии с принципом воздействия факторов Типшера (1955), характер
ареала вида обусловлен его биологическими особенностями, а биологические
особенности вида являются индикатором места, где его можно найти; это
подтверждает индикаторную роль редких родов актиномицетов.
Выделяемые редкие роды актиномицетов в наибольшем разнообразии
встречаются только в экстремальных климатических условиях. С нашей точки
зрения они могут являться генофондом, источником развития сукцессии
микроорганизмов после прекращения экстремальных условий.
Актиномицеты остро реагируют на антропогенные воздействия. По
полученным нами данным актиномицетный комплекс может быть использован в
качестве показателя состояния микробной системы при антропогенных нарушениях
почв.
Численность актиномицетов в дерново-таёжных почвах и растительных
субстратах соснового леса колеблется от десятков тысяч до миллионов КОЕ/г
почвы. После пожара численность в дерново-таёжных почвах и в опаде соснового
леса на среде Гаузе-1 уменьшалась на один, а в подстилках на два порядка.
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таксономический состав почвенных актиномшетных комгпексов при пожаре
изменялся в соотносительном количестве родов Streptomyces и Micromonospora
На казеин - глицериновой среде из почвы выделялись представители родов
Streptomices и Micromonospora В составе рода Streptomvces присутствуют виды
секций Cmcreus, Helvolo - Flavus, Albus и Imperfectus Пожары сокращали родовое и
видовое разнообразие актиномицетов в горно — лесных экосистемах
Поспе пожара количество видов секций Cinereus, Albus, Imperfectus
уменьшается на один порядок, секции Helvolo-Flavus - не выявляется, а количество
пр/едставитечей рода \hcromonospora уменьшается на два порядка
Значитечьное изменение актиномицетного к о м т е к с а отмечается посте
вырубки Отмечается наименьшая чистенность актиномицетов в почве при трелевке
по тракторам, а наибольшая чшпенность актиномицетов в почве при канатной
третевке поспе вырубки по сравнению с почвой под лесом По нашим данным н о н е
вырубки при канатной третсвке увечичивается чисто стрептомицетов
На казеин - пинериновой среде из контрольной почвы выделялись
представитечи родов Streptaimces и Micromonospora В составе рода Streptom\ces
присутствуют виды секций Cinereus, Helvolus, Albus и Imperfectus
При трелевке секции Cinereus, Albus и Imperfectus сохраняются в обоих
вариантах, виды секций Cinereus серий Violaceus, секции Helvolo - Flavus серии
Helvolub и актиномкцеты рода Micromonospora не выявляются в почве в обоих
вариантах вырубки
На состояние актиномицетного комплекса втянет уровень пастбишной
нагрузки Наибольшая общая численность актиномицетов встречается в вариантах
со средней пастбищной деградацей
При пастбищной деградации в каштановой почве секции Cinereus серии
Choromogcnes и секции Imperfectus встречаются в одинаковых количествах,
уменьшаются секции Cmereus серии Achromogenes и секции Albus серии
Albocolorantus, а увеличиваются секции Cirereus серии Violaceus, секции Roseas
серии Lavendulje
Roseus, секции Helvolo - Flavus серии Helvolus, не выявляются
представители рода Micromonospora
При пастбищной деградации в луговой почве разнообразие серий и секции
меньше по (.равнению с каштановой почвой
Мы считаем цепесообразным дтя характеристики генезиса и пподородия почв
вычислять t/rpyKTypv микробоценоза с указанием доли полезных, с точки зрения
птодородия
и
неблагоприятных,
с
точки
зрения
плодородия
групп
микроорганизмов доли патогенов и разнообразия редко встречающихся родов
актиномицетов
С одной стороны микробоценоз характеризуется способностью отдельных
групп производить трансформацию органической и минеральный части (это
определяется количеством микроорганизмов отдельных групп)
С другой стороны, возможность протекания реакций обусловлена
сукцессионными изменениями и соотношениями отдельных групп (дтя потного
протекания •побой реакции необходимо удаление продуктов реакции)
Этот показатель также характеризует микробиологическую активность В то
же время для каждой почвы характерно наличие групп микроорганизмов
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
обеспечивающих сохранение жизни почвы в экстремальных условиях - это споры,
редкие роды актиномицетов и т. д
Наличие этих групп характеризует микробоценоз ещё с одной стороны.
Одним из факторов, существенно влияющих на почвообразование является
сукцессия микроорганизмов.
Для
микробоценозов,
очевидно,
важно
правило
конструктивной
эмерджентности: надежная система может быть сложена из ненадежных элементов
или из подсистем, не способных к индивидуальному существованию. Вряд ли
отдельные роды и виды могут существовать вне сукцессии. Для микробоценозов
очевидно, характерно проявление эмерджентности — наличие у системного целого
(микробоценоза, сукцессии) особых свойств, не присущих его подсистемам
(отдельным группам, родам и т.д)
В полученных нами материалах установлены особенности сукцессии
микроорганизмов в почвах Монголии с участием актиномицетов.
Важное значения для генезиса и формирования почв имеет поступление
микроорганизмов в почву с опалом надземной и корневой массы, с
интенсификацией развития отдельных групп в прикорневой зоне растений.
По полученным нами данным в листьях, коре, в травянистых растениях, в
опале, отпаде, в подстилке и в почве содержалось следующее количество
актиномицетов: в хвойных лесах (КОЕ/г Lgn): 4,17; 4,74;4,39; 4,97;5,74;6,25; 6,24, в
лиственных лесах (KOE/rLgn): 4,3;4,6;4,47;4,87;5,59;5,6;5)2 .
В надземных ярусах хвойных и лиственных лесов в растительных образцах
встречается только представитель рода Streptomyces (для коры берёзы Streptomyces и
Micromonospord), а в почвах выявляются представители родов Streptomyces,
Micromonospora и Streptosporangium.
В исследованных хвойных и лиственных лесных биогеоценозах наблюдается
закономерность - при переходе от надземного* яруса (филлосфера растений) к
наземному (подстилка) наблюдается увеличение численности актиномицетов. В
хвойных лесных биогеоценозах численность актиномицетов в почве и в подстилке
одинакова.
Содержание микроорганизмов в ризосфере существенно изменяет свойства
почв, является импульсом изменения микробиологической активности всей массы
почвы.
В работе изучен таксономический состав актиномицетных комплексов в
ризосфере пустынных растений, лекарственных растений и в лечебных грязях
Монголии.
В пустынных и лекарственных растениях встречаются два рода
актиномицетов Streptomyces и Micromonospora. В стрептоминетном комплексе
встречаются секции Cinereus серии Achromogenes, Chromogenes и Violaceus, секции
Roseus серии Lavendulae - Roseus, Helvolo - Flavus серии Helvolus, секции Albus
серии Albus; в лечебных грязях источников выявляются роды Streptomyces,
Micromonospora и Streptosporangium в стрептомицетном комплексе секции Cinereus
серии Achromogenes и Chromogenes, секции Albus серии Albus и секции Imperfectus.
В ризосфере растений отмечается большее количество актиномицетов, чем в
надземных частях растений. Наибольшая численность актиномицетов отмечена в
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ризосфере растений спаржи гобийской солянки колючей и змеевки джунгарской
Хозяйственное использование почвы ведет к созданию специфических
актиномицетных комплексов
В условиях полевого опыта на каштановой почве опытной станции Защиты
растений Монголии (совхоза Бор Hyp) изучена структура комплекса актиномидатов
в ризосфере смородины, облепихи и картофеля
В таксономическом составе ризосферных актиномипетных комплексов
обнаружены кроме представителей рода Streptom\cbs актиномицеты родов
\(icromonospora Actinomadura и Streptosporangium Наибольшую
долю
в
ризосферном
актиномицетном
комплексе
составляли
стрептомицеты
и
микромоноспоры, а в комптексе контрольной (междурядной) почвы встречались
только стрептоминеты (100%)
Результаты исследований свидетельствует о том, что наиболее благоприятным
местообитанием
для
редких
родов
актиномицетов
является
ризосфера
сельскохозяйственных растений на окультуренной каштановой почве
С нашей точки зрения, важное значение для оценки микробоценоза как
фактора почвообразования имеет энергетическая опенка микробиологической
активности почв В работе доказывается, что почвообразование и формирование
плодородия почв обус говлены трансформацией не только вещества, но также
энергии и информации На это указывали и такие авторы, как Волобуев В Р В
энергетической оценке почвообразования и плодородия особенно ветика роль
микроорганизмов в изменении энергии активизация многих реакций, в их
селективном действии, в закономерной смене деятельности отдельных групп во
времени и в пространстве (в сукцессиях) Микроорганизмы отличаются наибольшей
адекватностью ответной реакции на внешние воздействия Важным является
информация или негснтропия, заключенная в микробиологический активности почв
Особенностью энергетической оценки микробиологической активности почв
являются оценка запасов энергии в разных микроорганизмах, вычисление запасов
полезной энергии за вычетом энергии патогенов, расчет "энергии с учетом ее
возобновляемости в течение вегетационного периода (кратность включения энергии
в биологические циклы) оценка КПД превращения ФАР в микробную биомассу,
оценка КПД превращения энергии послеуборочных остатков в биомассу энергии
микроорганизмов оценка КПД превращения энергии микроорганизмов в гумусовые
соетинения почв и вторичные минералы, оценка скорости поглощения энергии
микроорганизмами, оценка скорости освобождения энергии микроорганизмами,
оценка фракционного состава энергии микроорганизмов по се способности
освобождения из вещества, закономерности изменения энергетического состояния
микроорганизмов от влажности, температуры, этапа развития сукцессии
Согласно гатературным данным, выделяется следующий ряд .энергии
сгорания органических соединений у представителей микробоценоза (кал/г)
Ряд энергии сгорания соединений фульвокислоты (1520-2790) < листья (4700)
< древесина (4100-4400) -~ грибы (4900-5100) < бактерии (6250)
гуминовые
кислоты
(5440 бэОО)
негидролизуемый
остаток
(4599-5067)
целлюлозораз латающие
анаэробы
(4946)
<
грибы
(4900-5100)
*целлюлозоразлагаюшие аэробы (5385) < актиномицеты (5700-5800) < бактерии
J5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(6200); Черви (4000-5600); подстилка (4294-6019 кал/г) > фулыюкислоты (21984375) < гуминовые кислоты (3184-4945) < негидролизуемый остаток (4599-5067).
При этом рад по энергоемкости указанных компонентов биоценоза находится
в соответствии с этапами разложения и гумификации органического вещества почв
(Пейве, 1961; Аристовская, 1980; Чернова, 1977).
Плесневые грибы и неспороносные бактерии —• споровые бактерии —»
целлюлозные микобактерии —• актиномицеты (Пейве, 1961).
Неспороносные бактерии и «сахарные грибы»—• спороносные бактерии и
микроорганизмы, разрушающие клетчатку —» деструкторы лигнина и гумуса
(Аристовская, 1980).
Базидиомицеты (разрушение лигнин - целлюлозного комплекса) —• плесневые
грибы (разложение целлюлозы и хитина); потребление легкодоступных веществ
(мукоровые, дрожжи) —• разложение сложных углеродсодержащих соединений и
ресинтез (уменьшение обилия грибов и бактерий) —» гумусовые сапрофиты
(плесневые грибы; споровые формы бактерий, актиномицеты) (Чернова, 1977).
Проведенная нами оценка энергоемкости по теплоте сгорания отдельных
родов актиномицетов методом дериватографии подтвердила представленный
порядок величин. Однако для разных родов актиномицетов были характерны и
определенные термические характеристики.
В соответствии с правилом Шварца каждое изменение условий существования
прямо или косвенно вызывает соответствующие изменения в способах реализации
энергического баланса.
Различные группы микроорганизмов поглощают и выделяют энергию
определенной
характеристической
длины
волны,
которая
определяется
протекающими в них процессами метаболизма и определенные группы способны
разлагать соединения, для разложения которых требуются определенные
энергетические затраты.
Одной из характерных особенностей, благодаря которой актиномицеты стали
предметом интенсивных исследований во всех странах мира, является способность
к образованию антибиотиков. Известно, что в лабораторных условиях
актиномицеты способны синтезировать множество антибиотиков и других
биологически активных веществ (Hacene et al., 1994; Horan et al., 1997; Егоров,
2004; Unwin et al., 2004; Starks et al., 2004).
Актиномицеты
в
процессе
жизнедеятельности
синтезируют
кроме
антибиотиков и другие биологически активные вещества, такие как витамины,
аминокислоты, ауксины, используемые в растениеводстве. Эти вещества влияют на
ростовые процессы растений, а именно, стимулируют прорастание семян и
повышают урожайность (Преображенская, 1990).
Для защиты растений от возбудителей и вредителей необходимо создание
таких условий, при которых в почве под сельскохозяйственными растениями
происходит накопление антагонистов патогенов и усиливается участие
микроорганизмов различных групп в почвенных процессах (Преображенская, 1990).
Основными продуцентами антибиотиков в борьбе с возбудителями болезней
растений являются актиномицеты рода Streptomyces.
По полученным нами данным, выделенные из разных субстратов штаммы
36
|
'
(
[
,
'
|
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стрептомицетов, микромоноспоры и актиномадуры подавляют рост следующих
мшфоорганизмов Aspergrflus niger, Eschencha toll. Bacillus subtihs, Staphvlococus
аигеич Saccharormces cerevisiae штаммы стрептомицетов подавляют рост Alternar.a
raphami brassicae Fusanum oxysporum fsp lycopersici, Xanthomonas campestns pu
Campestns и Cladospormm cucumerinum Ell et Arth
Антипатогенная функция актиномицетов, очевидно улучшает развитие
растении и способствует развитию дернового процесса почвообразования
Признание микроорганизмов как важного а не второстепенного фактора
почвообразования, позволяет ставить вопрос о необходимости более широкого
регутирования микробиологической активности почв для целей оптимизации
процессов эволюции почв и их птодородия
С нашей точки зрения микроорганизмы являются важным фактором
птотородия почв и получение высоких урожаев невозможно без регулирования
микробиологической активности почв, при этом более важное значение имеет как
изменение с их помощью энергии активации реакций, так и структурных
взаимосвязей в почве
Таким образом, развитие микроорганизмов является одним из факторов
почвообразования так как без их деятельности невозможно формирование почв, а
по количеству трансформируемых продуктов с учетом скорости обновления
биомассы, их втияние сравнимо с влиянием на породу растительных ассоциации
исключительно велико их влияние при рассмотрения системы почва - растения с
точки зрения пирамиды масс, энергии и информации
Актиномицеты участвуют в процессах гумусообразования, продукты их
жизнедеятельности
обладают
определенной
комплексообразующей
и
структурообразующей способностью, они определяют кислотно - основное и
окис штельно
восстановительное
состояние
подвижность
элементов
антипатогенную функцию почв Редкие виды актиномицетов, сохраняющие
жизненность при экстремальных условиях, являются генофондом и матрицей
восстановления биологический активности почв после катаклизмов
Микроорганизмы (актиномицеты) в отдельных горизонтах почв играют роль
се активных геохимических барьеров Микроорганизмы в разных частях катены в
ландшафте выполняют роль селективных геохимических барьеров более высокого
иерархического уровня и обусловливают развитие всего биогеоценоза
Для прогрессивного развития почв и плодородия необходим баланс
агрохимических, физико — химических, водно -физических, тепловых свойств почв
их воздушного режима и биологической активности Микробиологическая
активность почв является составной частью баланса вещества, энергии и
информации в экологической системе Для прогрессивного развития почв,
формирования плодородия необходим баланс микробиологический активности
почв, в которой каждая группа выполняет свою функциональную роль
Плодородие почв в значительной степени определяется структурными
взаимосвязями между свойствами почв, в системе почва — растения, окружающая
среда, в системе почва - микроорганизмы, в почве, как в биокосном теле При этом
микроорганизмы осуществляют наиболее быструю передачу информации, являются
необходимым звеном в осуществлении биокосных функций почв
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выводы
Выявлены закономерности организации и специфики комплексов почвенных
актиномицетов
в
основных
экосистемах
Монголии для
установления
экологического статуса этих мицелиальных прокариот и их роли в
почвообразовании:
1. Установлен алгоритм конструирования оптимальных условий определения
для отдельных редких родов актиномицетов и в зависимости от цели исследования
(установлены оптимальные условия увлажнения, температуры, кислотности, состава
среды).
2. На основе предложенного комплексного подхода установлена специфика
таксономической структуры и функциональной роли актиномицетов, особенности
распределения родов актиномицетов в различных типах почв. Впервые выделены
актиномицеты
редких
родов
из
почв
Монголии:
Streptosporangium,
Saccharopolyspora,
Saccharomonospora,
Microbispora,
Microtetraspora,
Thermomonospora, Dactylosporangium, Nocardiopsis и Nocardioides.
Впервые установлено распространение и особенности ацидофильных и
алкалофильных актиномицетов, выделенных из слабокислых и щелочных почв
Монголии.
Установлена численность отдельных редких родов актиномицетов в разных
типах почв, их отношение, встречаемость, доминирование.
Установлена вертикальная зональность микробоценоза и актиномицетов в
почвах Монголии. Наибольшая численность в горных экосистемах на селективной
среде с пропионатом натрия отмечается в горной каштановой почве, а наименьшая в дерново - таежной темно - цветной почве. Таксономический состав почвенных
актиномицетов ограничен тремя родами: Streptomyces, Micromonospora
и
Streptosporangium (в горной мерзлотно — таежной почве доля стрептоспорангиев
составляет 86% от всех обнаруженных родов актиномицетов).
В степных экосистемах, по сравнению с горно - лесными, формируются более
разнообразные группировки актиномицетного комплекса (особенно в каштановой и
светло — каштановой почвах).
В пустынных экосистемах на бурых пустынно — степных почвах отмечено
наибольшее разнообразие редких родов актиномицетов.
Впервые установлено, что наиболее высокая частота встречаемости редких
родов актиномицетов и наиболее широкий родовой спектр отмечены в
полупустынных почвах Монголии по сравнению другими исследуемыми почвами. В
почвах пустынных экосистем обнаружены представители родов Streptomyces,
Micromonospora
Saccharopolyspora,
Saccharomonospora,
Actinomadura,
Microtetraspora, Thermomonospora, Streptosporangium, Dactylosporangium, Nocardia,
Nocardiopsis и Nocardioides. За исключением стрептомицетов и микромоноспор,
остальные роды являются редко встречающимися формами.
В пойменных экосистемах складываются наиболее благоприятные условия
для развития микромоноспор.
В бурых полупустынных почвах по сравнению с другими изучаемыми типами
почв меньше
количество микроскопических грибов, соотношение бактерий,
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
развиваюшгхся на МПА и КАА, доля аммонификаторов и денитрификаторов
меньше доли нитрификаторов
Во всех почвах чицелиальные бактерии - актиномицеты преобладают над
всеми бактериями, вырастающими на среде КАА
Установлено, что представители рода Streptomvces выявляется во всех
экосистемах, Wwromonospora и Streptosporangium
чаше в горно - лесных
экосистемах, Actinomadura Wicrobispora чаще в степных,
Sactharopohspora
Sapcharomonospora обнаруживаются во всех исследованных экосистемах, кроме
горно
лесных экосистем, Microtetraspora Tfiermomonospora Dactvlosporangium
4ocardiopsi\ и Nocardwides - в полупустынных экосистемах
3 Установлена экологическая взаимосвязь распространения актиномицетов в
почвах, ризосфере, корнях, стеблях, листьях для разных экосистем Монголии, в
розных горизонтах почв
В хвойных лиственных биогеоценозах при переходе от надземного яруса
(филлосфера растений) к надземному (подстилка) наблюдается увеличение
численности актиномипетов (аналогичное количество отмечается и в гумусово аккуму !ятивном горизонте) Численность и разнообразие актиномицетов резко
уменьшается вниз по профилю почв
В таксономическом составе ризосферных актшгомицетных комплексов
обнаружены, кроме представителей рода btreptomxees
актиноминеты родов
\1и.готопоъ.рога Acnnomadura и Streptosporangium
Наибольшею долю составляют стрептомицеты и микромоноспоры Наиболее
благоприятной средой для обитания редких родов актиномицетов являлась
ризосфера сельскохозяйственных растений на окультуренной каштановой почве
4 Установлены фациальные отличия микробоценозов, как для районов
Монголии так и при сравнении их с другими регионами
В более экстремальных континентальных условиях встречается большее
разнообразие редких родов актиномицетов В Монголии к BOCTOKV увеличивается
общая численность актиномицетов, в том числе видов секции Roseus серий Ruber и
секции Albus серии Albus Albus, а также видовое разнообразие стрептомицетов Это
проявляется в увеличении видовых серий и секций и в появлении в почве видов
секций Roseus серии Lavendulae -Roseus и представителей рода Wicromonospora На
западе выявлено наличие видов секции Cmereus серии Violaceus
5 Установлены закономерности изменения актшюмицетного компгекса почв
от характера и \ровня антропогенного прессинга пожаров, вырубки, интенсивности
пастбищной нагрузки и нарушения городских почв
6 Показана cv гцественная роль микробиологической активности почв в
частности актиномицетов, как фактора почвообразования
Установлено наличие актиномицетов в очень древних породах, выявлена
большая устойчивость их к экстремальными условиям, большая масса и
энергоемкость в почве
Установлена возможность развития отдельных родов актиномицетов при рН
4,0 и при рН 9 5, при 5%-ной концентрации солей, при очень низкой влажности и
при температуре *45°С
Установлена достаточно тесная математическая связь рНн,о гумуса %, Сг Сф
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
от доли отдельных групп редких родов актиномицетов.
Коэффициенты корреляции для бурых почв, содержания гумуса СпСф от доли
актиномицетов (суммы Streptomyces и Micromonospora) составляли соответственно
0,45;0,52.
7. Признание микроорганизмов, как важного, а не второстепенного фактора
почвообразования, позволяет ставить вопрос о необходимости более широкого
регулирования микробиологической активности почв для целей оптимизации
процессов эволюции почв и их плодородия.
8. В работе показано наличие актиномицетов в лекарственных растениях, в
лечебных грязях, подтверждена антипатогенная функция ряда актиномицетов в
почвах; выявлено их большее разнообразие в ризосфере окультуренных почвах.
Проведенное исследование численности и таксономического состава
актиномицетов основных типов почв Монголии позволяет сделать вывод о том, что
комплексы почвенных актиномицетов отражают своеобразие природных условий и
специфические особенности почв страны, и могут служить показателем состояния и
характера экосистем Монголии.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ
ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Монографии:
1. Савич В.И., Шишов Л.Л., Амергужин Х.А., Норовсурэн Ж., Поветкина Н.Л.
Агрономическая оценка и методы определения агрохимических и физикохимических свойств почв //Монография. - Астана: Изд. «АкПол» - 2004. - 619
с.
Статьи, опубликованные в ведущих научных журналах, изданиях и
материалах конференции:
2. Норовсурэн Ж. Распространение актиномицетов в лесных биогеоценозах
Монголии //Наука: Улан-Батор, 2001. - № 12 (54) - С. 6-7 (на монгольском
языке).
3. Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Цэцэг Б., Шилышкова В.К. Актиномицеты рода
Streptosporangium в лесных почвах Монголии //Тр. Биол. Инст. Академии
Наук Монголии (АНМ). - 2001. - № 23. - С. 195-198.
4. Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Цэцэг Б., Шильникова В.К. Редкие роды
актиномицетов в почвах Монголии //Тр. Биол. Инст. АНМ. - 2001.- № 23. - С.
199-204.
5. Норовсурэн Ж., Шульга-Михайлова Н.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г.
Актиномицеты в почвах Монголии //Почвоведение. — 2002. - № 2. - С. 198204
6. Шульга-Михайлова Н.В., Норовсурэн Ж., Манучарова Н.А., Зенова Г.М.
Актиномицеты в горных почвах Юго - Западного Прихубсугулья Монголии //
Почвоведение. - 2002. - № 8. - С.993-996.
7. Норовсурэн Ж., Манучарова Н. А., Зенова Г.М. Актиномицеты редких родов в
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
почвах пустынных экосистем Монголии //Почвоведение - 2003 - № 8 - С
967-972 '
8 Норовсурэн Ж , Манучарова Н А , Зенова Г М , Шильникова В К Динамика
ПОПУЛЯЦИЙ редких родов актиномицетов в пустынной почве Монголии
/Почвоведение -2003 -№10 - С 1235-1238
9 Норовсурэн Ж Проблема использования редкого рода актиномицетов
актиномадур
для
продуцентов
новых
антибиотиков
и
других
фармакологически ценных вешеств //Медицина Монголии Улан-Ьатор 2003 - № 3 ( 1 2 5 ) - С 48-52 (на монгольском языке)
10 Норовсурэн Ж , Очирбат Г Меры борьбы с болезнями - септориозом и
ржавчиной смородины "Известия АНМ -2003 - №. 3 Vol 169 - С 76 82 (на
монгольском языке)
11 Норовсурэн Ж , Дарам Д , Цэцэг Б Актиномицеты редких родов в
каштановых почвах и их антагонистические свойства /'Известия АНМ 2003 № 4 Vol 170 - С 25 - 29 (намонгольском языке)
12 Норовсурэн Ж , Зенова Г М Экология редких родов актиномицетов в почвах
Монголии /' Тр По штехнического Института Монголии (Тр ПТИ) - 2003 4=2 60 - С 21-31
13 Норовсурэн Ж
Зенова Г М Сукцессионные изменения в комплексе
актиномицетов палево бурой остепнено - пустынной почвы //Тр ПТИ 2003 - Чо 2 60 - С 32 40
14 Норовсурэн Ж Актиномицеты в грязях источника ' Шаргалжу\т
в
Монголии / Национальная ассоциация Монголоведов -2003 - № 2 - С 110117 (на монгольском языке)
15 Norovsuren J , Zenova G M Rare genera actmomycetes isolated from desert and
alluvial meadow soils of Mongolia Herald of MAS 2004 № 1 Vol (171) P 95
103
16 Норовсурэн Ж Актиномииеты родов Streptonnces и Mtcromonospora в
некоторых лекарственных растениях, используемых в народной медицине
Известия АНМ -2004 - № 2 Vol (172) - С 47-52 (на монгольском языке)
17 Норовсурэн Ж Актиномицеты в почвах, подверженных антропогенным
изменениям сосновых лесов района Хялганата Монголии //Тр конф
«Проблемы лесов Монголии и использование новых технологий» Изд-во
Мои ГУ, 2004 - № 14 225 - С 54 61 (на монгольском языке)
18 Норовсурэн Ж Актиномицеты в биогеоценозах сосновых лесов Монголии /'
Материалы Всероссийской конференции «Структурно - функциональная
орюнизация и динамика лесов» Красноярск 1 - 3 сентября, 2004 С 187-188
19 Норовсурэн Ж , Чулуунбаатар Ц Изменение актиномицетов в почвах
сосновых лесов после пожара '/Тр Бот Инст АНМ - 2004 - №15 - С 100-106
(на монгольском языке)
20 Norovsuren J Actmomycetes in plants and soils ot Mongolia their antagonistic
properties Scientific conference 'Problems ot Conservation of the Inner Аыа
Vegetation Ulan - Ude, 7-10 September 2004 P 77-78
21 Норовсурэн Ж Цэцэг Б Актиномицеты в лечебных грязевых источниках
Монголии /Тр Биол Инст АНМ - 2004, - №25 - С 295-298 (на монго 1ьском
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
языке).
22.Norovsuren J. Especially actinomycetes of rare genera in Mongolian soils and
plants. Proceedings of the 10th International Congress for Culture Collections
(ICCC10). Tsukuba. Japan. 10-15 October. 2004. P. 551 - 552.
23.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Экология редких родов актиномицетов в
основных экосистемах Монголии //Сб. Научных Тр. НАУ. Киев. - 2005. №81.
- С. 222-227.
24.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Селективные выделения актиномицетов редких
родов //Материалы научной конференции «Актуальные проблемы
современной биологии» Астрахань, 20 апреля, 2005. С. 181-183.
25.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Мосина Л.В. Экология актиномицетов рода
Streptosporangium //Материалы международной научной конференции
"Экология и биология почв". Ростов - на - Дону, 21 - 25 апреля, 2005. С. 357359.
26.Савич В.И., Трубицина Е.В., Норовсурэн Ж. Агрономическая оценка
гумусового состояния почв //Материалы международного симпозиума
«Методы исследований органического вещества почв». Владимир, 26 - 28
мая, 2005. С. 17-29.
27.Норовсурэн Ж., Мосина Л.В., Зенова Г.М. Динамика численности популяций
актиномицетов рода Micromonospora в ходе микробной сукцессии.
Материалы международной научной конференции «Плодородие почв,
эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений»
Иркутск , 8 - 9 июня, 2005. С.88-91.
nd
28.Norovsuren J. Characteristics actinomycetes of rare genera in Mongolian soils. 2
European Permafrost conference. Potsdam, Germany. 12 - 16 June 2005. P. 39-40.
29.Norovsuren J.,' Zenova G.M., Savich V.I., Mosina L.V. Studies on rare
actinomycetes isolated from soils of Mongolia// Abstract paper submitted to the
13th. IRCE. July 2005. Leeds. England. UK. P. 599.
ЗО.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Термотолерантные актиномицеты в почвах
Монголии //Сб. Научных Тр. МГУ «Биотехнология, экология и охрана
окружающей среды». М., 2005. С. 210-212.
31-Савич В.И., Трубицина Е.В., Норовсурэн Ж. Экологические требования и
создание почв с заданным свойствами для мегаполисов // Сб. Научных Тр.
МГУ «Биотехнология, экология и охрана окружающей среды». М., 2005. С.
224-226.
32.Norovsuren J., Zenova G.M. Actinomycetes of the genus Nocardia in soils of
rd
Mongolia. 3 International conference on the on the biology of Nocardia
(Nocardiae'2005), Lyon, France. 5 - 7 July. 2005. P. 9.
33.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Савич В.И. Биоразнообразие почвенных
актиномицетов редких родов в основных экосистемах Монголии //Материалы
международной конференции «Экосистемы Монголии и приграничных
регионов сопредельных стран: природные ресурсы, биоразнообразие и
экологические перспективы». Улан-Батор, 4 - 7 сентября, 2005, С. 124 - 126.
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34 Norovsuren J , Zenova G M Some approaches to the selective isolation of
actmomycetes of rare genera in soils of Mongolia The Annual Meeting of the
Societvfor Actmomycetes Takaoka Japan 8-9September 2005 P71
35 Норовсурлн Ж , Закалюкина Ю В , Зенова Г М Экология актиномицетов в
биогеоценозах шственничных тесов Монголии //Известия Армянского ГАУ,
Ереван - 2005 - № 5 б - С 2 3 - 2 5
36 Очирбат Г , Норовсурэн Ж К вопросу морфологии и защиты лекарственной
растения «Сапожниковой растопыренной» и описание актиномииетов
'
выдетенных из ее корней '/Известия АНМ - 2005 - .V» 2 Vol (176) - С 40 50 (на монгольском языке)
37 Norovsuren J , Zakalyukma Yu V , Zenova G M Acidophilic actmomycetes trom
the Wicromonospora genus in soils ot Mongolia Conference of VAAM, Jena,
Germany 19-22 March 2006 P 152
38 Норовсурэн Ж
Микробиологическая активность почв, как фактор
почвообразования и птодородия //Материалы 40-й международной научной
конференции «Агрохимические приемы повышения птодородия почв и
продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно - тандшафтных
системах земледелия» ВНИИА, М , 19 - 20 апреля, 2006 С 53 - 55
39 Норовсурэн Ж Экология редких родов актиномицетов в почвах речных
бассейнов Монголии /Материалы международной научной конференции
«Экочогия и биология почв» Ростов на — Дону, - 19 — 22 апрета, 2006 - С
359 361
40 Норовсурэн Ж Хемотаксономический анализ редких родов актиномицетов в
почвах Монголии / материалы международной на\чной конференции Ml V
«Физиология микроорганизмов» М , 16 - 19 мая, 2006 С 9 1 - 9 2
41 Норовсур-ш Ж Актиномицеты - антагонисты против фитопатогенных грибов
и бактерий //материалы международной научной конференции МГУ
«Физиотогия микроорганизмов» М , 16— 19 мая, 2006 С 92
42 Дорошенко Е А , HopoacvpsH Ж Зенова Г М Прорастание спор и рост
мицсия актиномицетов, выдетенных из почв Монголии, при разных уровнях
вгалности / материалы международной научно - практической конференции
«Четверть века на страже птодородия» Бетгород, 30 мая - 2 июня, 2006 С
82-84
43 Норовсурэн Ж, Зенова Г М Динамика попу гяций актиномицетов родов
Aumomadura и Streptomvces в ходе микробной сукцессии в почвах Монголии
//Материалы международной научно - практической конференции «Четверть
века на страже тодородия» Ьечгород, 30 мая - 2 июня, 2006 С 125 - 127
44Noro\suren J , Suvich V I , Zenova G M Identification of rare species of
Actmomycetes in soils ot Mongolia 18th World Congress of Soil Science
Philadelphia, Pennsylvania, USA, 9 -15 July 2006 P 140-17
45 Norovsuren J , 7enova G VI The Ecological Status ot Actmomycetes of the rare
genera m soils of Mongolia Abstract ISME - 11 VIENNA, Austra 20 - 25
August 2006
46 Норовсурэн Ж Почвенные актшшмицеты в дерново - таежной почве год
сосновым тесом и на вырубке '/Материалы II международной научной
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
конференции «Почва, как связующее звено функционирования природных и
антропогенно - преобразованных экосистем». Иркутск, 4- 7 сентября, 2006.
С. 373 - 376.
47.Норовсурэн Ж. Актиномицеты рода Streptomyces в почвах крайнеаридных
пустынь //Тр.. международной конференции «Современные проблемы
адаптации и разнообразия». Махачкала, 24 -27 октября, 2006. С. 186 - 188.
48.Норовсурэн Ж. Актиномицеты в ризосфере растений окультуренных почв //
Тр. международной конференции «Современные проблемы адаптации и
разнообразия». Махачкала, 24 -27 октября, 2006. С. 192 — 194.
49.Норовсурэн Ж. Антагонизм актиномицетов как фактор оздоровления почв
//Материалы
II
международной
школы
—
конференции
в
Микробиологическом Институте РАН «Актуальные аспекты современной
микробиологии». М., 1-3 ноября, 2006. С. 87 - 88.
50.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М. Актиномицеты редких родов в равнинных
каштановых почвах Монголии //Вестник МГУ. Сер. Почвоведение. - 2007. -№
4.-С.
51 .Норовсурэн Ж., Закалюкина Ю.В., Зенова Г.М. Ацидофильные актиномицеты
в почвах Монголии //Известия РАН. Сер. Биологическая. - 2007. № 4. - С.
52.Норовсурэн Ж., Оборотов Г.В, Зенова Г.М, Алиев Р.А., Звягинцев Д.Г.
«Галоалкалофильные актиномицеты в почвах пустынных - степей Монголии»
//Известия РАН. Сер. Биологическая. - 2007. - № 4. - С.
53.Норовсурэн Ж., Зенова Г.М., Мосина Л.В. Актиномицеты в ризосфере
растений и почвах пустынных экосистем Монголии // Почвоведение. - 2007. № 4 . -С.457-460.
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Отпечатано с готового оригинала пакета
Объем 215 а 1
Зак 327
Тираж SO зкз.
Центр оперативной полиграфии
ФГОУВПОРГАУ — МСХА.Ш К А Тимирязева
127350, Москва, та Тимирязевская, 44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
15
Размер файла
2 512 Кб
Теги
экологии, монголии, 9355, почва, актиномицетов, роль, редких, почвообразования, родом
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа