close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

9514.АССИМИЛЯЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ АЗОТА РАСТЕНИЯМИ И РОЛЬ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
JНа правах рукописи
ВЕРНИЧЕНКО Игорь Васильевич
АССИМИЛЯЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ АЗОТА
РАСТЕНИЯМИ И РОЛЬ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ
Специальность: 06.01.04 — Агрохимия
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва 2002
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Диссертационная работа выполнена на кафедре агрономической
и биологической химии Московской сетьскохозяйственной академии
им К А Тимирязева
Научный консультант академик РАСХН, доктор биологических
наук, профессор Б.А. Ягодин.
Официальные оппоненты академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор В.Ф. Ладонин, член-корреспондент РАСХН,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.В. Войтович, доктор биологических наук, профессор Н.Н. Новиков.
Ведущее учреждение — Институт физиочогии растений им
К Л Тимирязева РАН
Защита диссертации состоится 11 феврапя 2002 г в 14 час
30 мин на заседании диссертационного совета Д 220 043 02 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева
Отзывы направлять в 2-х экземн 1ярах по адресу 127550,
Москва И-550, Тимирязевская ул , 49 Ученый совет МСХА
С диссертциеи можно ознакомиться в ЦНБ МСХА
ч
Автореферат разослан 10 января 20i г
•4.
Ученый секретарь
диссертационного совета —
В.В. Говорима
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
J
Актуальность проблемы. Анализируя эффективность передового земледелия, можно бесспорно утверждать, что, несмотря на успехи, достигнутые в последние десятилетия селекцией, генетикой, биотехнологией, химической защитой растений и другими биологическими науками, ведущая роль в повышении продуктивности земледелия и . сохранении плодородия сельскохозяйственных почв принадлежит применению минеральных удобрений.
''"'.'"..
Важнейшими для большинства стран, в том числе и России, несомненно, являются азотные удобрения. Вывод Д.Н.Прянишникова, о том «что главным уело- .
вием, определяющим высоту урожаев в различные эпохи, была степень обеспеченности сельскохозяйственных растений азотом», не потерял своей актуальности и в
третьем тысячелетии. С другой стороны, нерациональное применение азотных *
удобрений может привести к снижению их агрохимической и физиологической эффективности, а также к негативным экологическим последствиям. Установленные в
классических исследованиях Д.НЛрянишникова, ДА.Сабиника и других исследователей первой половины XX века закономерности поглощения различными растениями аммонийной и нитратной форм азота в настоящее время успешно уточ-'
няются и дополняются, в связи с использованием в исследованиях по агрохимии '
азота метода изотопной индикации (Ф.В.Турчин, ПМ.Смирнов, НА.Сапожников,
Д-А.Кореньков, Г.ШГамзиков, Э-А. Муравин, ЛЛВоллейдт, В Л-Кудеяров,
В.В.Кидин и другие).
'
..,•••
' Однако подавляющая часть проведенных исследований с меченными по азоту
соединениями, как в нашей стране, так и за рубежом, была посвящена установлению конечных коэффициентов использования растениями вносимого азота, а также
процессам его трансформации в почве, в то время как работ по выявлению путей
ассимиляции поглощенного I 5 N В самих растениях, было проведено неоправданно
. м а л о . -
•"•
•-':
;
• ' • • • ' - : •
• • •
•
••
;
v
•v
.
. - . • • - . : • . - • > • •
" " Для научно обоснованного выбора форм азотных удобрений, а также сроков и
способов их внесения, безусловно, необходимым является углубленное и всестороннее исследование с помощью современных методических подходов скорости
поступления в растения двух основных форм азота — аммония и нитрата, а также
путей их ассимиляции в растительных тканях, в зависимости от различных условий
применения. В связи с этим, несомненный научный и практический интерес представляет установление роли микроэлементов в выше обозначенных процессах, так
как нарушения в обеспеченности ими выращиваемых культур часто не дают возможности проявиться всей потенциальной эффективности азотных удобрений.'
Важным аспектом данной проблемы является оптимизация азотного питания
бобовых культур, в первую очередь в плане создания благоприятных условий для
симбиотической азотфиксации, в процессе которой существенная роль принадлежит наличию мнинераяьного азота и микроэлементов. В последние годы, в связи с
ЦСЧТРЛ-Г.Ь' 'ЛЯ
НАУЧ -).'А I. ЗЛ"0ТЕЧА
f/OCK. ССГ.-СЧЗЛ-.З Г'*-:; CVVH
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
происходящим глобальным потеплением и аридизацией климата на нашей планете,
все большее практическое значение приобретает поиск путей повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям увлажнения. Одним из возможных
способов повышения засухоустойчивости растений также является применение соответствующих микроэлементов
Цель и задачи исследований Цель настоящих исследований заключалась в
установлении на современном методическом уровне закономерностей поглощения
и последующей ассимиляции аммония и нитрата, поступающих в растения и выявлении роли микроэлементов в этик процессах, что послужило бы основанием для
оптимизации азотного питания различных видов сельскохозяйственных культур и
повышения эффективности азотных и микроудобрений.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи
• Изучить динамику поглощения растениями аммонийного и нитратного азота
при одновременном их внесении в виде корневых и некорневых подкормок раздельно меченой аммиачной селитрой при различной обеспеченности их микроэлементами.
• Выяснить скорость и пути первичной ассимиляции различными растениями
аммонийной и нитратной форм азота при корневом и некорневом поглощении и
установить влияние микроэлементов на распределение поступившего меченого
азота по формам небелковых соединений растений.
• Доказать в строго контролируемых условиях с помощью меченных I 5 N соединений возможность процесса эндогенного образования нитратов в тканях
высших растений за счет окисчения восстановленных форм азота.
• Исследовать сравнительное использование поглощенных различными растениями восстановленной и окисленной форм азота на синтез бечков вегетативных и репродуктивных органов и изучить влияние на данные процессы отдельных микроэлементов
• Установить распределение включенного в состав белков различных культур
экзогенного азота подкормок по отдельным белковым фракциям в зависимости
от формы усвоенного азота, способа его внесения и применения микроудобрений.
• Изучить влияние молибдена и других микроэлементов на продуктивность
растений и конечные коэффициенты использования ими вносимого азота, а также показатели баланса в почве аммонийного и нитратного азота удобрений в зависимости от условий их применения.
• Оценить размеры симбиотрофно и автотрофно усвоенного азота бобовыми
культурами в зависимости от уровня их обеспеченности связанным азотом и
микроэлементами.
• Исследовать влияние обеспеченности растений минеральным азотом и микроэлементами на их устойчивость к засухе и избыточному увлажнению
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. Научная новизна. Новым явилось то, что впервые методом изотопной индикации ( 15 N) изучены особенности одновременного поглощения различными видами
растений аммонийного и нитратного азота, а также их дальнейшей ассимиляции, то
есть распределения усвоенных форм азота по небелковым соединениям, вхождения
их в состав белка и отдельных его фракций в зависимости от различных факторов, в
; ;:
том числе от обеспеченности растений микроэлементами.
Показана способность всех опытных растений в условиях одновременного
внесения в питательную среду аммонийного и нитратного азота за счет избирательного корневого поглощения со временем перейти на преимущественное питание
нитратной формой азота. Причем время перехода отдельных культур на предпочтительное поглощение нитратов различается и зависит от количества поступающего
азота на единицу их биомассы.
"
;
' "
• '
Впервые с использованием стабильного изотопа азота ( 1 5 К) было продемонстрировано явление прямого окисления поступившего в растения аммонийного азота до нитратов. На основании результатов стерильных опытов и экспериментов с
культурами тканей различных растений с привлечением разработанных нами оригинальных методических подходов (защищенных 5-ю авторскими свидетельствами
на изобретения) была доказана способность высших растений к эндогенному образованию нитратов из восстановленных форм азота.'
~ * v
Впервые было показано, что процесс распределения усвоенного меченого
азота по отдельным группам белков происходит довольно неравномерно и не зависит от формы азота, способа его внесения и применения молибдена, а определяется
общей направленностью синтетических процессов, регулируемых генетически.
Обладают новизной полученные с помощью '^М данные об ингибировании
процесса ассимиляции поступающих в растения нитратов в результате нарушения
их оптимальной обеспеченности микроэлементами, вследствие чего' поглощенный
нитратный азот накапливается в растительных тканях в повышенных количествах.
••••• На основании результатов, полученных с использованием соединений, обогащенных изотопом *Т^, впервые установлено влияние молибдена на количественные показатели баланса в почве и процессы ассимиляции поглощенного'аммонийного и нитратного азота при одновременном их потреблении различными культурами. Доказано, что молибден и ряд других микроэлементов влияют не только на
п е р в и ч н у ю а с с и м и л я ц и ю о к и с л е н н о г о (нитратного) азота, н о и о б л а д а ю т б о л е е шир о к и м с п е к т р о м ф и з и о л о г и ч е с к о г о влияния н а п р о ц е с с ы м е т а б о л и з м а азота в растениях.
• •.:,•
' ', ••..'.••
- ••• ,-••):••..••-•-•'•• ;••.-•••••
- - Впервые в полевых условиях на серых лесных почвах различной степени
окультуренности с помощью соединений, обогащенных стабильным изотопом I 5 N,
определены размеры использования зернобобовыми культурами азота из удобрений, почвы и атмосферы, а также влияние на эти показатели различных норм внесения азотных удобрений.
• - " "" " *~
'"
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обладают научной новизной экспериментальные данные, показывающие повышение засухоустойчивости растений под влиянием предпосевной обработки се»
мян различными микроэлементами, в том числе селеном Впервые также были получены данные по влиянию искусственной почвенной засухи на использование растениями меченого азота удобрений, а тахже азота почвы и роли микроэлементов в
данных процессах.
Теоретическая значимость работы: Основные положения диссертации позволяют расширить наши представления об азотном питании растений и показывают пути повышения агрохимической и физиологической эффективности вносимых
азотных удобрений, а также демонстрируют новые стороны азотного обмена растений.
1. Методом изотопной индикации установлено, что при наличии в среде
одновременно ионов аммония и нитрата (NH*NOj) время перехода растений от
преимущественного усвоения аммония к лучшему использованию нитрата зависит от вида растений, а конкретно от интенсивности поступления экзогенного
азота на единицу сухого вещества данной культуры.
2. Метод изотопной индикации позволил выяснить существенные различия не только в скорости и динамике поглощения растениями восстановленной и
окисленной формы азота, но и в путях их первичной ассимиляции, а также в интенсивности включения в состав белков различных культур В то же время показано, что распределение усвоенного экзогенного азота по отдельным группам
белков растений не зависит от его формы, путей поступления и обеспеченности
микроэлементами, то есть детерминируется на генетическом уровне.
3. Обнаруженное и доказанное явление окисления восстановленных соединений азота в растительных тканях до нитрата («дередукция») приобретает
теоретическую значимость для построения общих закономерностей азотного обмена растений, так как, постулирует существование замкнутого цикла взаимопревращений азота не только в системе «почва - атмосфера», но и внутри самих
растений, подтверждая то, что цикличность многих обменных процессов является важнейшим свойством живых организмов и указывает на более тесную эволюционную связь азотного обмена высших растений и микроорганизмов.
4. Показанное влияние на процессы ассимиляции растениями не только
вносимого нитратного, но и аммонийного азота, указывает на более широкий
спектр физиологического действия молибдена в растениях, которое не ограничивается его участием в процессах азстфиксации и редукции нитратов
5. Развито представление об определяющем влиянии уровня связанного
азота в среде на использование бобовыми культурами этого элемента из различных источников: атмосферы, почвы и удобрения. Степень влияния минерального
азота на азотное питание и продуктивность различных бобовых культур зависит
от их биологических особенностей
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Практическая значимость работы. Результаты и выводы, представленные в
диссертации, могут послужить научной основой для разработки следующих практических рекомендаций: • ' •
*••-.-• _
'
Установленные с помощью метода изотопной индикации закономерности поглощения и дальнейшей ассимиляций различными сельскохозяйственными культурами аммонийного и нитратного азота в зависимости от доз, сроков и способов их
внесения и применения микроэлементов позволяют научно обосновать производство и применение новых видов азотных удобрений (с добавками микроэлементов), а
также оптимизировать выбор форм, времени и способов внесения минерального
а
з
1
о
т
а
.
1
• • • • ; . ' • • • • - • • •
• . • • . - • • • • . . • • - . • • . . •
-
-
.
-
•
•
•
•
•
-
.
.
-
:
,"• Выявленные функциональные особенности микроэлементов в азотном питании растений, в частности, их влияние на итоговые размеры потребления и
интенсивность использования в биосинтетических процессах поступившего в .
растения' азота дает основание рекомендовать применение' соответствующих
микроэлементов с целью повышения агрохимической и особенно физиологической
эффективности азотных удобрений и снижения* возможных негативных
экологических последствий (накопление поглощенных, но не усвоенных нитратов).
На основании результатов исследований сделан вывод об особой роли микроэлементов (молибдена, цинка и селена), как фактора, снижающего негативное
влияние на растения водных стрессов, нарастающих в процессе глобального потепления и аридизации климата, которое наблюдается в настоящее время на планете.
Результаты, полученные с помощью 1 5 N, позволили количественно оценить
размеры усвоения азота
бобовыми культурами из различных источников: атмосферы, почвы и минеральных азотных удобрений. Для серых лесных почв Орловской области установлены оптимальные дозы минерального азота под отдельные
зернобобовые культуры, повышающие их продуктивность и не снижающие размеры симбиотической фиксации азота атмосферы.
*
Основные выводы диссертационной работы нашли отражение в учебниках и
учебных пособиях и используются в учебном процессе при подготовке студентов
факультета почвоведения, агрохимии и экологии в МСХА им. К А.Тимирязева.
•
Основные положения работы, выносимые на защиту. На защиту выносится концепция о существенных различиях в динамике поглощения и путях дальнейшей ассимиляции растениями двух основных форм азота — аммония и нитрата и
важной роли микроэлементов в этих процессах, которая включает следующие положения: -• •; - ; : ••
•
' : •'.-..• . 7'-1
•-•..•••• . .-• '• >'• '
1
;
• Преимущественное использование растениями аммонийного или нит< ратного азота удобрений зависит от способов их применения: при допосевном
. внесении и некорневых подкормках потребление этих форм азота практически
одинаково, в то время как при корневых подкормках скорость и полнота поглощения нитратной формы азота определяются подвижностью данных ионов
и зависят от особенностей питательной среды.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
• При одновременном внесении в инертную питательную среду (песчаные культуры) аммонийного и нитратного азота растения с большей скоростью
поглощают восстановленную (аммонийную) форму азота, затем интенсивность
поступления аммонийного и нитратного азота выравнивается, а в последующем
все опытные культуры переходят на предпочтительное поглощение окисленной
(нитратной) формы азота. Скорость перехода на преимущественное потребление азота нитратов различается у отдельных культур и зависит от интенсивности поглощения растениями азота на единицу своей биомассы.
• Потребленный аммонийный азот в первые часы поме корневых и некорневых подкормок быстрее оттекает в репродуктивные органы растений и
интенсивнее используется на синтез различных органических соединений. При
ассимиляции растениями азота поглощенного аммония существенную роль играет образование амидов, при этом заметно тормозится усвоение одновременно поступающих нитратов, в дальнейшем по мере увеличения экспозиции, ассимиляция азота поглощенных нитратов возрастает.
• В процессе метаболизма поглощенного аммонийного азота в растительных тканях происходит его эндогенное окисление до нитратов Биологическая целесообразность окисления в растениях восстановленных форм азота, вероятно, связана с процессами его детоксикации, так как при этом аммонийная
форма азота переходит в легко запасаемую и транспортируемую нитратную
форму.
• Относительное распределение усвоенного азота подкормок по отдельным группам белков растений не зависит от его формы, способа поглощения
(через тистья идя корни) и наличия микроэлементов и определяется общей направленностью синтетических процессов в растениях
• Применение микроэлементов с начала вегетации или за сутки до азотной подкормки существенно влияет на первичную и последующую ассимиляцию растениями как аммонийного, так и особенно нитратного азота. Нарушение питания растений микроэпементами (их дефицит и избыток) наиболее заметно снижает редукцию азота поступивших нитратов и включение вновь синтезированных в процессе усвоения азота подкормки аминокислот в состав белков.
• При приближении сроков внесения азотных удобрений к периоду интенсивного потребления азота сельскохозяйственными растениями возрастает
скорость поглощения ими аммонийного и нитратного азота подкормок и значительно увеличиваются конечные коэффициенты использования вносимого азота. При проведении подкормок на более поздних стадиях онтогенеза заметно
снижаются продуктивность и размеры их использования растениями. Применение молибдена и известкование почвы повышают урожай различных сельскохозяйственных культур не талька за счет увеличения реальных коэффици-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
': ентов использования аммонийного и нитратного азота минеральных удобрений
и азота почвы, но также и за счет снижения . непроизводительных потерь
вносимого азота.
• Наличие в питательной среде минерального'азота является главным
фактором, определяющим тип азотного питания и конечную продуктивность
бобовых растений, причем размеры потребления азота из различных источников и чувствительность азотфиксирующей системы отдельных зернобобовых
. культур к наличию связанного азота существенно различаются.
,
• Обеспеченность растений азотом и отдельными микроэлементами во
многом определяет степень их устойчивости к стрессам, вызванным неблагоприятными условиями увлажнения (засуха и избыток влаги).
- ,. ,
:
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всесоюзных совещаниях и научных конференциях по микроэлементам (Рига, 1975; ИваноФранковск, 1978; Кишинев, 1983; Чебоксары, 1985; Самарканд, 1990); Всесоюзных совещаниях по применению 1 5 N в исследованиях по земледелию и агрохимии
(Ташкент, 1974; Тбилиси, 1979; Москва, 1980; Новосибирск, 1988);'Всесоюзных
конференциях по сельскохозяйственной радиологии (Обнинск, 1979; 1982; 1984);
на Всесоюзном симпозиуме по механизму усвоения азота и биосинтеза белка в
растениях (Алма-Ата, 1981); на Всесоюзной конференции молодых ученых (Махарадзе-Анасеули, 1985); на Всесоюзных совещаниях по балансу, агрономическим
и экологическим проблемам азота в земледелии (Пущино, 1982; 1988; 1989; 1990;
Новосибирск, 1990); на Всесоюзном съезде общества почвоведов (Ташкент,' 1985);
на 2-ом съезде Российского общества физиологов растений (Ленинград, 1991); на
Международном XII Менделеевском съезде по общей и прикладной химии (Баку,
1981); в университете им. Гумбольта (Берлин, 1983); на Международной конференции «Физиология растений - наука Ш тысячелетия» (Москва, 2000); на отраслевых совещаниях и научных конференциях МСХА.
. .
• Публикации. По теме диссертации автором лично и в соавторстве опубликовано 67 печатных работ, в том числе получено 5 авторских свидетельств на изобретения. '
• .
' •• • •
••
,
. , • •-.-..
, Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 310 страницах машинописного текста, содержит 79 таблиц и 42 рисунка. Список использованной
литературы включает 530 источников, в том числе 250 иностранных авторов. В
приложениях размещены 14 таблиц. • •• - • •
' •
' ~
•s • Автор • глубоко признателен " своим - учителям академику РАСХН
Б.АЛгодину, профессорам Б.П.Ппешкову и Э-АМуравину и искренне благодарен
принимавшим участие в совместной работе в разные годы аспирантам: К.Синху,
САюбо,
Т-АДемьяновой,
ИЛМалаховой, ИА.Савидову,
Т^Диановой,
И.3ахурулу, И.И.Серегиной, а также сотрудникам кафедры агрономической и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
биологической химии и других кафедр МСХА за оказанную помощь в решении
отдельных вопросов диссертационной работы
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
I. Условия и методы проведения исследований
Для решения поставленных задач в период с 1970 г. по настоящее время были проведены многочисленные физиологические, вегетационные и микрополевые
опыты. В диссертационную работу вошли результаты, полученные в 42 вегетационных, 16 микрополевых и более 20 физиологических опытах
Работа была выполнена на кафедре агрономической и биологической химии
МСХА и на Агрохимической опытной станции им. Д Н Прянишникова Вегетационные опыты (водные, песчаные и почвенные культуры) проводились в вегетационном домике кафедры агрохимии МСХА и Института зернобобовых и крупяных
культур (г. Орел), микрополевые исследования проводились на Полевой опытной
станции МСХА, опытном поле- Института зернобобовых и крупяных культур (г.
Орел) и опытном поле учхоза «Муммовское» МСХА (Саратовская обл). Агрохимическая характеристика различных типов почв, использованных в этих опытах,
представлена в таблице 1.
В качестве объектов исследований был выбран спектр сельскохозяйственных культур, различающихся как по типу азотного питания (автотрофный и симбиотрофный), так и по размерам, темпам и динамике поглощения азота, характеру
и направленности процессов азотнога обмена, а также чувствительности к наличию в среде микроэлементов. В опытах выращивались зерновые (пшеница, ячмень, овес), овощные (цветная капуста, томаты), зернобобовые (горох, кормовые
бобы, вика, фасоль), а также ряд других сельскохозяйственных растений
Закладка и проведение микрополевых и вегетационных опытов с почвенными культурами проводилась по общепринятым методикам з агрохимических исследованиях (Журбицкий, 1968, Юдин, 1971) В микрополевых экспериментах с
l
бобовыми и другими культурами при внесении меченных ' N азотных удобрений
(микрополевые опыты Xs№ 1-13) использовались сосуды без дна емкостью 10 кг
абсолютно сухой почвы. В остальных случаях (микрополевые опыты XsNs 14-16)
размер опытных делянок составлял 4 м г .
В серии вегетационных опытов по изучению влияния дефицита и избытка
отдельных микроэлементов (Со, Си, Мп, Мо и Zn) на азотное питание растений
использовалась методика закладки и проведения опытов в условиях песчаных
культур (Hewitt, 1966) с тщательной отмывкой кварцевого песка (20% НС1 и 1%
щавелевой кислотой). В песчаных культурах использовалась для бобовых растений смесь Хогланда. а для других, растений - смесь Кнопа. Микроэлементы по
Ринькису (1968) вносили с начала вегетации (при набивке сосудов) ичи
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица I.
Агрохимическая характеристика основных типов почв, использованных в вегетационных и микрополевых опытах '
Вид, № и год •; •
проведения опыта ;
Вегетационные опыгы 1,
5,6,7,1971г.
Вегетационные опыты 2,
8,1972 г.
Вегетационные опыты 3,
4,9,11,1973 г.
Вегетационные опыты
16,17,18,19,24,25 . :
Микропол. опыты 1,3,5,
7.9,11, 1978 г., 1979 г.
Микропол. опыты 2,4,6,
8,10,12,1978 г., 1979 г.'
Микропол. опыты 14, .
1988г.
Вег. оп. 33,34,35,19891991гг.
Микропол. опыты 15,16,
1991,1992
;
, Xs и тип почвы
№ 1 -дерновоподзолистая .
№ 2 - дерново" '
подзолистая ' :
№3-дерновоподзолистая, Дубки
№ 4 - серая лесная, мало
окультуренная,
Орловская обл.
Гумус•
по
рНш
Тюрину^
•Чз '
1.45
4.4
1.34
4.2
3.80
5.55
S
мг-экв/100г
почвы
1.53
№ 5 - серая лесная, • • .- .
хорошо окультуренная,
4.65
Орловская обл.
№ 7 - чернозем
обыкновенный,
5.35
Саратовская обл.' •
№ 8 - чернозем
обыкновенный,
Саратовская обл.
Нг
Степень
насыщенности
основан
иями, %
Общий
N,%
РА
К2О.
по Кирсанову,
": мг/кг
Подвижный Мо
по Григу.
• мг/кг
4.30
7.10
59
0.089
ИЗ
151 '
4.62;
7.05'
60 '
0.085
61
82
3.83 ;
4.05
.• 51
0.101
34.-
• 7 3•
•
0.04
4.9
3.03
21.0
84
0.19
120
; 91 '
.. -
;
,.5.3
3.40
87 •
0.23
167
107
0.27
60
100
о.о7
;
0.29
65
по
0.08
.
:
5.6
3.40 :
35.1:
6.2
1.50
40.2
96 '
0.08
• 0.05
,
;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
за сутки перед азотной подкормкой, а также в опытах по изучению влияния микроэлементов на засухоустойчивость растений - путем предпосевной обработки
семян ( о с ) или добавлением к некорневым азотным подкормкам
Для более корректного изучения вопросов ассимиляции различных форм
азота в качестве азотных удобрений в большинстве опытов на оптимальном по
фосфору и калию фоне использовались соли, меченные стабильный изотопом азота '^J. Обогащения использованных солей в зависимости от задач исследований
составляли от 1-2 до 15-20 ат.%, а в некоторых случаях до 95 ат % I 5 N Примененная в опытах аммиачная селитра была в большинстве случаев обогащена 15М
отдельно в аммонийной или нитратной группах, что позволило изучить процессы
поглощения и дальнейшей ассимиляции растениями аммонийной и нитратной
форм азота при одновременном их потреблении
В различные фазы развития растений- у ячменя - в фазу выхода в трубку,
колошения и молочной спелости, у цветной капусты — перед и во время формирования головки, у пшеницы, гороха и томатов - в фазу цветения, а у кукурузы — в
фазу 6-7 листьев проводились корневые (с поливом) и некорневые (опрыскивание
3% раствором) подкормки мечеными азотными удобрениями
В соответствии с задачами исследований, через опредеченные экспозиции
после внесения меченного изотопом I $ N азота (1, 3, 5, 12, 24, 96, 120 и 240 часов, а
также при учете урожая) проводились отбор и фиксация растительных проб.
Для изучения вопросов засухоустойчивости растений в вегетационных опытах путем прекращения полива моделировали нарастающую почвенную засуху северного типа, характерную для нечерноземной зоны России Засуха начиналась в
критический по отношению к водообеспеченности период онтогенеза пшеницы
(VI-VII этапы) и продолжалась до наступления влажности устойчивого завядания,
что соответствовало 14% почвенной влагоемкости. До наступления засухи и после
ее окончания растения выращивались при оптимальном поливе.
Анализ растительных образцов на содержание отдельных азотных соединений проводили по общепринятым в агрохимических исследованиях методикам. В
отдельных органах растений определяли содержание общего, белкового и небелкового азота методом Кьельдаля после осаждения белка по Барнштейну и сжигания с фенолсерной кислотой с добавлением цинка и селена в качестве катализаторов. Различные формы небелкового азота в растениях определяли микродиффузионным методом по Конвею, а содержание отдельных белковых фракций по Осборну, в соответствии с методиками, описанными БЛЛлешковым (1976) Анализ
изотопного состава выделенных из растений различных форм азота в большинстве
опытов проводился после общепринятой подготовки на масс-спектрометре МИ1305 (кафедра агрохимии МСХА).
Для доказательства процессов эндогенного окисления азота в растительных
тканях проводились специальные исследования в стерильных условиях с использованием разработанных нами новых методических подходов. В этих опытах
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
обеспечивалась и контролировалась полная стерильность растений и питательной
среды на протяжении всего периода вегетации (по методике Института микробиологии РАН). В качестве среды в экспериментах с пшеницей использовался промытый НС1 кварцевый песок (с внесением элементов питания по Кнопу), а в опытах с
другими растениями применялась агаровая среда Мурашиге-Скуга (Методические
указания кафедры биотехнологии МСХА).
•.;.-..•
• * Растения выращивались из поверхностно стерилизованных семян пшеницы,
кукурузы, огурцов, клевера, лука," салата или использовалась культуры тканей растений картофеля, размноженные микроклональным способом из стерильных меристем (НИИ картофелеводства), а также каллюсные культуры картофеля и салата
(кафедра биотехнологии МСХА).!
; • -.
По окончании периода вегетации из стерильных растительных проб, а также
из контрольных сосудов выделялась нитратная форма азота. В связи с возможностью загрязнения выделяемых из растений проб нитратного азота различными
другими формами восстановленного азота, проводилась их тщательная очистка по
разработанным нами новым методикам, на которые были получены 5 авторских
свидетельств на изобретения.
•
Во всех опытах полученные данные по накоплению биомассы растений и
ряда других показателей подвергались математической обработке (Доспехов,
1 9 8 5 ) . .
•
.
•.
;
.
• • - • . - . • - • - - . • • -
•
• •>.
,
.
•
II. Продуктивность растений, коэффициенты использования
и баланс в почве аммонийного и нитратного азота удобрений при раз- - личных условиях их применения " •'"."•
; Одной из центральных проблем агрохимии азота, от решения которой во
многом зависит эффективность применения соответствующих минеральных удобрений — это установление приоритета в использовании различными сельскохозяйственными культурами внесенного аммонийного и нитратного азота.
'
В наших исследованиях, в результате проведения вегетационных и микро:
полевых опытов, получены данные, подтверждающие, что на дерновоподзолистой почве внесение различных форм азотных удобрений коренным образом повышает продуктивность выращиваемых культур и значительно увеличивает
общие размеры потребления ими азота. Эффективность внесения аммонийных и
нитратных азотных удобрений возрастает при перенесении части дозы азота из
допосевного удобрения ближе к периоду максимального его потребления, а также
при использовании извести и микроэлементов. • . • :
,•;
.
, Применение в данных исследованиях удобрений, меченных стабильным
изотопом азота , N, позволило разграничить в использовании различными группами сельскохозяйственных растений (зерновыми, зернобобовыми, овощными и
другими культурами) азота из удобрений и почвы и выяснить влияние на эти про-
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цессы времени и способов внесения азота, известкования почвы и применения
микроэлементов (табл 2,3), а также количественно оценить влияние данных факторов на отдельные статьи баланса внесенного аммонийного и нитратного азота
удобрений в почве.
Получены новые экспериментальные данные, подтверждающие установленные в предшествующих исследованиях (Смирнов, 1982, Муравин, 1991; Кидик,
1993; Кореньков, 1999 и другие) закономерности, касающиеся итоговых коэффициентов использования растениями и трансформации в почве азота минеральных
удобрений Показано, что при внесении всей дозы азотных удобрений с начала вегетации растения ячменя практически одинаково используют азот аммонийных и
нитратных удобрений, а также аммонийную и нитратную формы азота аммиачной
селитры (табл. 2). Увеличение дозы извести существенно не сказывается на конечном использовании ячменем азота аммонийного и нитратного азота КЩМОз
Внесение молибдена приводит к некоторому повышению коэффициентов использования растениями ячменя внесенного до посева как аммонийного, так и нитратного азота удобрений, причем в последнем случае это влияние более заметно.
В отличие от ячменя, у цветной капусты, в связи с ее биологическими особенностями, степень использования азота удобрений существенно зависит от применения извести и молибдена (табл. 3) В среднем реальное использование растениями цветной капусты азота удобрений при увеличении нормы известкования с
1/4 до 1,0 Нг независимо от внесения молибдена возрастает на 10-15% Под действием молибдена коэффициенты использования азота дополнительно увеличиваются также на 10-15%.
Одним из путей повышения эффективности использования сельскохозяйственными растениями вносимого азота минеральных удобрений, кроме известкования и применения микроэлементов, является его дробное применение (Смирнов,
1982; Кудеяров, 1989; Муравин, 1991; Кидин, 1993; Berecz et aL, 1997; Кореньков,
1999 и другие). Нами показано, что размеры использования меченого аммонийного и нитратного азота подкормок опытными растениями существенным образом
зависят от времени и способа их внесения (табл 2,3) Максимальная степень усвоения вносимого азота удобрений установлена при их применении перед периодом максимального поглощения (у ячменя - в фазу выхода в трубку, л у цветной
капусты - перед формированием головки) В этом случае, в связи с увеличением
темпов поглощения азота подкормки (см. следующую главу) и, следовательно,
большей конкурентоспособностью корней растений, по сравнению с почвенными
микроорганизмами, участвующими в иммобилизации и денитрификации азота
удобрений, коэффициенты его использования растениями значительно выше, чем
при допосевном внесении, достигая 70-80 и более % и заметно снижаются при
более поздних сроках проведения подкормок. Азот корневых подкормок используется опытными растениями значительно полнее, чем некорневых, причем во
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2. Влияние молибдена и извести на использование ячменем азота
удобрений и почвы (вегетационные опыты, дерново-подзолистая почва) _
NH4NO3 300 до посева -
разностным методом
NH,NO 3 300 до посева
46
в целом
из удобрения
43
Известь по 1.0 Нг
43
39
47
, 450 до посева
Са(Ж)з)2 450 до посева
NH4NO3 450 до посева
изотопным,
Опыт№ 1,1971г.
• Известь по 'Л Нг
38
36
+ •'•
43
Опыты №3,4,1973 г.
Известь по 1.0 Нг
82
49
85
56
48
85
Фон* + NH,NO 3 225 в
110
корневую подкормку
в фазу выхода в трубку
Фон* + то же в некорне57
вую подкормку
'
Фон* + NH4NO3 225 в
55
корневую подкормку
в фазу колошения
32
Фон* + то же в некорневую подкормку
40
Фон* + NR,NO 3 225 в
корневую подкормку в '
фазу молочной спелости
Фон* + то же в некорне23
вую подкормку
* Фон - РК + NH4NO3 225 до посева.
13
N почвы, мгсосуд
Мо
Налич
Форма и доза азотного
удобрений,
N мг на сосуд
Коэффициент использования N удобрений % от вне-.
сенного, рассчитанный
70
24
49
25
39
21
;
N- 1 5 NOj
38
34
44
42
80
27
79
33
40
38
43
43
56
91
57
94
48
52
45
242
225
258
31
349
13
359
29
272
17
273 :
25
259
14
263
50
46
73
68
20
29
45
53"
22
2734
43
17
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
всех случаях из корневых подкормок нитратный азот усваивается заметно полнее,
чем аммонийный (табл 2,3)
Внесение молибдена за сутки до проведения азотной подкормки создает более благоприятные условия для усвоения растениями не только нитратной (окисленной), но и аммонийной (восстановленной) формы азота. Коэффициенты использования меченого азота при оптимальных сроках его внесения в этом случае
достигают максимальных величин - 85-90% (табл.2,3)
Таблица 3.
Влияние молибдена, извести и времени внесения азота на использование цветной
капустой азота удобрений (вегетационные опыты, дерново-подзолистая почва)
Козффицие гг использования. %
Внесение азота
Г
изотопный
I
'
изотопный метод
ме
общего
до посева
в корневые
Мо разност- •
— —1 5
выноса
„
в
ц
е
ч
о
м
из
N
подкормки
, кый метод, удобрений
"
., N—- N O T
l
ОпытХ«6,
1
1
известь "« Нг
S7
'
58
87
63
57
•*63
62
92
61
64
известь 1 0 Нг
"NH4NO,
86
,
ЬО
I
62
54
NH, I 5 NO,
97
Опыт № 11
90
i
118
137
156
82
("NlbhSO/
Ca('>IO,)2'
+
•t-
76
84
79
90
77
1
29
42
ss
?й
75
<6
1
-
|
74
79
88
2S
28
2S
26
29
1
93
90
115
40
NH4NO3"
ыщмо,"
72
1
22
31
38
1
30
11
11
I5
Подкормка N перед формированием головки
** Подкормка I 5 N ВО время роста головки
Показано, что складывающийся в почве баланс азота удобрений существенным образом зависит от их формы и вида культуры. Так, на дерново-подзолистой
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
почве баланс азота аммиачной селитры, внесенной под ячмень, отличается от его
баланса под цветной капустой меньшим использованием растениями и большей
иммобилизацией. Во всех случаях при практически одинаковых коэффициентах
использования растениями двух форм азота размеры закрепления в почве аммонийного азота удобрений больше, а потери меньше (в 1,5 - 2 раза), чем вносимого
нитратного азота. ; •
.
.
•
•
' _; Применение молибдена, как правило, не влияет на размеры иммобилизации
как аммонийного, так и нитратного азота, но за счет лучшего использования внесенного азота растениями при использовании этого микроэлемента значительно
снижаются газообразные потери и восстановленной и окисленной формы азота
;
удобрений.
III. Процессы поглощения растениями аммонийного и нитратного
азота удобрений при различных условиях их применения
При разработке путей повышения эффективности азота удобрений, кроме
установления реальных конечных коэффициентов использования растениями, не
менее значимо, причем не только в прикладном, но и в научном плане, углубленное изучение скорости поглощения и характера распределения по растению одновременно поступившего азота аммония и нитрата при относительно коротких экспозициях после их внесения. Классическими работами Д.Н.Прянишникова и его
сотрудников (1935, 1945) было показано, что отношение растений к восстановленному и окисленному азоту, то есть предпочтительное поглощение той или
иной его формы, зависит от некоторых внутренних особенностей самих растений,
а также от ряда внешних условий.
- -:
'
Применение в наших исследованиях изотопной методики позволило детализировать и углубить установленные закономерности, а также изучить те вопросы,
которые невозможно исследовать другими методами. Было показано, что в условиях почвенных культур из корневых подкормок при всех испытанных экспозициях, сроках проведения и дозах азота растения быстрее поглощают нитратную
форму азота по сравнению с аммонийной. Так, через сутки после корневого внесения азот, поглощенный из нитратной группы аммиачной селитры, составляет от
64 до 70 % от всего поступившего в растения азота NH4NO3, на долю поступившего при этом аммонийного азота приходится соответственно лишь от 30 до 36 %
поглощенного азота (табл.4). Очевидно, это связано с большей подвижностью в
почве нитратов, которые легче и быстрее проникают на всю глубину расположения корневой системы растений по сравнению с катионами аммония, что в конечном итоге и обеспечивает более высокие итоговые коэффициенты использования
опытными культурами нитратного азота корневых подкормок. Увеличение дозы
азота корневой подкормки приводит к еще более заметному преимущественному
поступлению в растения окисленной формы азота. Предпочтительное поглощение
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4
Влияние молибдена на поглощение растениями цветной капусты аммонийного и нитратною аюта из корневых
подкормок NIi(NOj (доча 100 мг N/кг почвы, вехетационный опыт № 11, почвенная культура)
Зкспо!иция после внесения 1JN
24 часа
96 часов
вететативхая
вегетативант
головка
Головка
всею*
ная масса
масса
1о1кО£мка в начале формирования головки
37
60
10
19
15
MI '*Ы'сосуд
24
33
"NO/
62
54
32
S
100
32
52
62
25
% от поступившего в целое растение
74
100
58
30
"NO,"
% от поступившего из ls NIJ.4 l! N0j
64
47
62
68
"NO,
71
1
20
11
62
43
8
"NH4'
мг "N/сосуд
"NO,
40
48
26
31
с
100
73
30
14
53
+ ' с от поступившего в цетое растение
100
24
66
52
35
"NCb
% от поступившего и ! ' ! N 1 1 I I 3 N O J
64
61
71
52
79
Позхопмка во время щпси папою роста го човки
r
"Nil?
41
13
26
26
6
мг " N сосуд
30
34
"NO,
59
19
с
100
31
46
47
43
1
% ог поступившею в цеюе растение
20
100
"NO,
63
44
40
% ог поступившего HI "NH«' 5 NOj
"NO,
59
77
70
57
51
14
51
5
26
18
"NH^
мг "Ы'сосуд
"NO,
26
42
33
70
100
37
39
50
33
+ % от поступившею в це юе растение
100
25
57
49
39
15
l5
%от поступившею из NH4 NOj
56
73
65
61
66
Ва-
1
Форма
аздта
.
всего'
60
106
100
64
59
89
100
100
60
60
70
100
100
54
53
86
100
100
62
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нитратного азота растениями из корневой подкормки аммиачной селитрой возрастает также при внесении молибдена (табл.4). Это, по-видимому, связано с важной
ролью данного микроэлемента не только в процессах редукции и дальнейшей ассимиляции азота нитратов, но и также в его поглощении.
В условиях песчаных культур питание растений происходит практически
так же, как и из растворов: все опытные растения (кукуруза, пшеница, томаты и
горох) в первые часы и сутки после появления в питательной среде аммиачной
селитры предпочтительнее поглощают аммонийный азот NH4NO3, по сравнению с
нитратным (табл.5,6, рис.1,2). Так, например, в это время в оптимальных вариантах у кукурузы (табл.5, рис.1) от 74 до 80 % поглощенного меченого азота из подкормки было аммонийного происхождения, в растениях пшеницы (табл.6) азот,
поступивший в это время из аммонийной группы аммиачной селитры, составил от
62 до 56 % от всего поглощенного меченого азота подкормки. Нами показано, что
в дальнейшем" по мере увеличения экспозиции после подкормки отношение
опытных культур к аммонийному и нитратному азоту существенно изменяется,
все опытные культуры меняют свои приоритеты в поглощении азота и постепенно
со временем переходят на преимущественное питание нитратной формой азота из
внесенной NH4NO3 (табл.5,6).
..
•:
Еще более наглядно стремление всех опытных растений перейти на преимущественное поглощение нитратов из подкормки демонстрируется, если подсчитать размеры и скорость поступления различных форм меченого азота в растения не просто в конце определенной экспозиции после внесения 1 ! N, а конкретно по отдельным периодам времени после проведения подкормки (рис.1,2).
Время перехода растений на большее избирательное поглощение из подкормки нитратов у отдельных культур различается и зависит от внешних и внутренних условий. Исследованные растения различались по величине накопления
биомассы, поэтому для выяснения причин различия во времени перехода отдельных культур к преимущественному поглощению нитратов мы. рассчитывали
удельную скорость потребления 1 5 N подкормки,"поступившего на единицу синтезированного сухого вещества данного растения (табл.7).
Анализ расчетов, приведенных в таблице 7, показывает, что растения пшеницы и томатов имеют самую высокую скорость поглощения меченого азота корневой подкормки в расчете на единицу своей биомассы (соответственно около 16
15
и 27 мкг N в час на 1 г сухого вещества), в то время как минимальная напряженI5
15
ность поглощения азота в целом из . NH4 NO3 отмечается для растений кукурузы
(5,6мкг '*N в час на 1 г сухого вещества). ._-. .
:
Учитывая удельную скорость поглощения азота подкормки ( 1 S N мкг в час
на 1 г сухого вещества), можно объяснить все отмеченные закономерности сравнительного поглощения одновременно внесенных аммония и нитрата у различных растений. Так, растения пшеницы и томатов, в связи с наиболее напряженным
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 5
Поглощение растениями кукурузы меченого аммонийного и нитратного азота из корневой подкормки NH4NO3
при различной обеспеченности микроэлементами (мг/сосуд, вегетационный опыт № 30, песчаные культуры)
Вариант
Оптимум
Дефицит Си
Избыток Си
Дефицит Мп
Дефицит Мо
И)бшокМо
Дефицит Zn
Избыток Zn
5 часов
Форма
надаN
мная корпи
часть
0
051
I!
NO 3
0
013
"NH/
0
0 50
"NO,
0 02
011
" N I V 0 004 0 53
"NO,
0 02
012
"NIL,"
0
0 25
"NO,"
0
010
'W
0 07 0 63
"NO,
0
0 04
"NIU*
0
0 88
"NO,
0 02
0 08
"NIV
0
0 76
"NO,
0
0 07
15
N1L,' 0 02
051
"NO," 0 02
0 06
всего
051
0 13
0 50
0 13
0 54
0 14
0 25
0 10
0 70
0 04
0 88
0 10
0 76
0 07
0 53
0 08
падче
мная
часть
0 46
0 25
0 33
0 15
0 35
0 13
0 30
0 17
0 25
0 38
0 37
0 35
021
0 19
0 49
0 33
Экспозиция после подкормки
I20 часов
24 часа
надзекорни всего мная корки всего
часть
165
1.92
3,70
5 62
2.10
048
0 73
121
1.11
2 32
2 33 2 66
199
3 56 5 55
0 44 0 59 0 74
141
2 15
146
181
0 61
2 46
185
0 34 0 64
0 38 051
0 98
180
2 10
182
4 00
5 83
1.45
0 90
128
107
196
151
103
183
3 99 5 62
0 72
1.10
0 75
121
196
176
2.13
149
5 02
3 52
101
1 11 2 20
0 66
109
148
128
163
3 42
5 05
0 49 0 68
103
1 13 2 16
0 60 2.18
1.15
163
2 78
0 58 0 9 !
0 63 0 88
151
240 часов
надземная
часть
5 33
3 92
4 15
2 32
2 84
133
2 64
171
4 72
2 90
4 24
3 29
3 67
1 60
2 74
2 22
корни
всею
161
1 19
148
129
162
126
2 49
0 82
2 01
122
147
0 99
141
109
1.32
091
6 94
5 11
5 63
3 60
4 46
2 58
5 13
2 53
6 73
4 12
5 71
4 28
5 08
2 64
4 05
3 13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 6.
Поглощение растениями пшеницы меченого аммонийного и нитратного азота NH4NO3 из корневой подкормки при
различной обеспеченности микроэлементами (мг/сосуд, вегетационный опыт № 28, песчаные культуры) :
. .
Вариант ,
Оптимум
Дефицит Со
Избыток Со
Дефицит Мп
Избыток Мп
Дефицит Мо
Избыток Мо
Дефицит Zn
Избыток Zn
Форма
•'•N-/.
"NH4
NO 3
15
NH4
?*ИО,'
"NH,
15
NO 3
13
NH«
"NO,
IJ
NH,
"NO,
li
NH4
15
NO,
13
NH4
I3
NO,
I5
NH4,
15
NO,
1J
NH4I5
NO 3
15
Экспозиция после внесения 1 5 N "
24 часа
• • 5 часов
надзенадземная корень всего мная корень
часть
часть
0.05
0.13
0.98
0.18
0.37.
0.03
0.11
0.14
0.97
0.38
0.79
0.06
0.18
0.24
0.59
0.55
0.02
0.05
0.08
0.38
0.23
0.31
1.13
0.33
0.08
0.02
0.07
0.32
0.09 0.88
0.16
0.95
0.06
0.22
0.49
0.02
0.04
0.06
0.65
0.36
0.26 0.98
0.34
0.04
0.22
0.03
0.09
0.12 ' 0.85
0.40
0.06
0.21
0.26
0.92
0.28
0.02
0.18
0.20 0.73
0.28
0.07
0.21
0.28
0.81
0.28
0.02
0.18
0.20
0.66
0.31
0.06 ,0.24
0.30 0.86
0.62
0.78' 0.43
0.03
0.10
0.13
0.06' 0.28
0.34
1.18
0.84
0.02
0.10 0.73
0.08
0.32
'
1 час
надземная
корень
часть '
0.008
0.06
0.04
0.008
0.009
0.05
0.01
'0.008
0.007
0.09
0.02
0.008
0.008
0.07
0.02
0.008
0.016
0.09
0.008
0.04
0.02
0.016
0.02
0.05
0.008
0.007
0.02
0.007
0.07
0.007
0.09
0.007
0.05
0.006
всего
0.07
0.05
0.06
0.02
0.10
0.03
0.08
0.03
0.10
0.05:
0.03
0.02
0.06
0.02
0.08
0.07
0.09
0.06
•.
всего
1.35
1.35
1.38
0.94
1.46
1.20
1.44
1.01
1.32
1.25
1.20
1.10
1.09
0.97
1.48
1.21
2.02
1.05
•
» .
:
120 часов
надземная корень всего
часть
2.20
0.64
2.84
2.38
0.84
3.22
2.45
0.57
3.02
0.63
2.65
3.28
0.56
1.72
2.28
0.66
2.43
3.09
0.42
2.45
2.87
2.54
0.74
3.28
0.41
2.00
2.41
-2.50
0.75
3.25
0.51
1.85
2.36
0.81
2.77
3.58
0.50
1.84
2.34
0.54
1.91
2.45
2.44
0.43
2.87
0.79
3.48
4.27
0.76
2.55
3.31
2.64
0.64
3.28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оптимум
Дефщит меди
3
Периоды после подкормки
!
I
—
4
Периоды после подкормки
Избыток молибдена
Дефицит молибдена
__ I
1
2
Периоды после подкормки
Периоды после подкормки
Г DA:.эот аммония
»-{0-5ч) 2 (5-244) 3 (24-12СМ 4-(12О-24!>«сов)
•Азот штрата
Рисунок 1 Сравнительное поглощение меченого аммонийного н нитратного азота растениями
кукурузы в отдельные периоды после корневой подкормки NHiNOj при различной обеспеченности
микроэлементами Вегетационный опыт №> 30 Песчаные культуры, 197Sr
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оптимум
3
Дефицит меди
'" 4
.
2
5
3
, 4
Периоды после подкормки
Периоды после подкормки
Дефицит молибдена
Избыток молибдена
200i
150
50
/
е*»
0
3
4
, 5
2 ..
•• Э
"
4
•
5.
'. Периоды после подкормки
Периоды после подкормки'
Дефицит цинка
. ,
.
Избыток цинка
200
100
2
:
• •
Э
•-
- .4 :
' ;;
5"
2
Периоды посла подкормки ,
3 '
4 ~
•
S - '
Периоды после подкормки . ' •
1 - начало поглощения; 2 • (&6ч); 3 - (5-24ч);
4 -(24-1204); 5-(120-240ШС)
• А з о т аммония •Азот нитрата
Рисунок 2. Скорость поглощения меченых аммония и нитрата кукурузой. Вегетационный опыт № 3 0 . ч
Песчаные культуры.
.
.
••
2!
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
режимом азотного питания (максимальная удельная скорость поглощения ' T J на
единицу сухого вещества), быстрее других культур переходят на преимущественное поглощение нитратного азота из NHiNOi.
Таблица 7.
Зависимость соотношения в поглощении различными растениями меченого аммоння и нитрата от удельной скорости потребления азота (экспозиция 120 часов)
Поглощено меченого азота в целом из
СоотношеБиомасса
ние в порастений,
мкгв час
глощении
Культура
оптимальмкг/сосуд
на 1 г суN-'5NH4
мг/сосуд
ный варив час
хого вещеN- I5 NO 3
ант, г'сосуд
ства
Кукуруза
66 2
56
71:29
U.8
794
Горох
74 0
116
5149
64
8 90
Пшеница
50 5
16.1
47 53
3.1
6 06
Томаты
240 0
26 6
44.56
90
28 70
Таким образом, общие различия в поглощении растениями аммонийного и
нитратного азота тесно связаны с запасом сухого вещества, имеющегося у конкретного растения, и с отношением между ним и потоком поступающего азота
(табл.7). Установлено, что у всех опытных культур скорость попощения нитратов
из корневой подкормки NHtNOj в условиях песчаных культур через некоторое
время после ее проведения достигала и в послед^тощем превышала интенсивность поступления в растения ионов аммония (табл 6, рис.1,2) Нарушение обеспеченности растений отдельными микроэлементами в большинстве случаев не
влияло как на общие закономерности поступления в них азота подкормки, так и на
соотношение в питании растения этих двух основных форм внесенного азота.
При поступлении через листья (некорневое внесение NH4NO3) одновременно аммонийного и нитратного азота различия в скорости их поглощения определяются особенностями строения листьев опытных культур Так, у зерновых
(например, у ячменя - табл 8) интенсивность поглощения аммонийного и нитратного азота из некорневых подкормок была идентичной. В то время как у цветной
капусты, в связи с наличием на ее листьях мощной кутикулы, азот подкормки поступал в растения не столь интенсивно, и аммонийный азот аммиачной селитры
поглощался растениями значительно быстрее, что объясняется более легким его
проникновением через кутикулярное покрытие (Павлов, 1967)
Четко прослежена характерная разница в распределении поступившего в
растения окисленного и восстановленного азота удобрений. Поступивший в листья растений аммонийный азот корневых и некорневых подкормок быстрее оттекает в репродуктивные органы, чем азот, поглощенный а окисленной форме, который значительно дольше и в больших количествах задерживается в вегетатив-
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
, . ; - ' . .
••..,•;
'
. • Таблица 8.
Влияние молибдена на поступление и распределение аммонийного и нитратного азота в растениях ячменя :
из некорневой подкормки NH4NO3 в фазу молочной спелости (вегетационный опыт № 2, почвенные культуры)
Форма
к Показатели
• азота
• У"
Ш
О
S
к
"Ж
S
о
в
"
сосуд
%от.
поступившего
в целое .
растение
%N-15NO3OT
1
••
"NlV'NOj
"NH4
'"NO3
"NH4
."NO,
Экспозиция после внесения 1J N ;•• •
24 часа
96 часов
3 часа
12 часов
• 192 часов
зер- СОЛО сум- зерсоло сум зер- соло сум- зер- соло сум- зер соло сум
ма
но
ма ма* но
ма ма* но
ма
ма*
но
ма ма* но
ма*
9.9 43.8 59.4 19.3 48.4 75.4 25.0 57Л 89.4 52.3 71.5 129.0 69.6 74.5 150.0
5.5 22.2 29.9 11.6 23.1 38.4 15.9 25.6 45.0 32.8 31.1 67.0 35.2 36.3 74.6
4.4 21.6 29.5 7.7 25.3 37.0 9.1 31.5 44.4
19.5 40.4 62.0 34.4 38.2 75.4'
48. 48
100
100
100
18
74
30
60 100 35
57
49
47
100
45,
100
100
100
51 ,100
21
15 73
68 100 21
71
31
65
t
• ' "NO3
44
49
50
40
52,
49
36
55
50
37
'•
56
83.6
42.7
40.9
100
100
29.2
18.1
64.1
29.2
34.9
101.4
49.5
51.9
54.4
33.4
21.0
73.9
31.6
42.3
59
67
100
100
49
32
46
65
49
38
54
51
39
57
(2 поступившего
•'•
ИЗ NH4NO3
I5
1
о
Я
я
и
сосуд
'
•-:.
NH41JNO3
I3
NH<
I5
NO3 •
15
%от
поступившего
в целое •' •
растение
%N-"NOjOT
поступившего
* С учетом корней. •
NH<
. "NO,- .
1S
NO 3
12. 46.2
6.8
5.5
22
17
22.0
24.2
•71
75
45
52
100
20.8 54.3
12.5 26 Л
8.3 28.2
29
61
20
69
51
40
63.3
31.2
32.1
100
59
ИЛ
36
21
48,
' 49
133.8 70.6
68.4 36.0
65.4 34.6
47
100
44
100
49
49
51
50
77.5
36.9
40.6
42
52
154.7
76.2
78.5
100
100
-
52
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ных органах растений Эта закономерность прослеживается у всех опытных культур при всех экспозициях. Так, например, через сутки после проведения подкормки в листьях цветной капусты было обнаружено 75% поступившего в целые растения нитратного азота корневой подкормки, для аммонийного азота эта величина
составила около 50% от поступившего (табл.4).
Установленные различия в распределении одновременно поступающих в
растения восстановленной и окисленной формы азота, по-видимому, связаны с
прямой фотосинтетической редукцией нитратов (Андреева, 1969; Измайлов, 1989,
Алехина и др., 1996; Пешкова, Дорофеев, 1999)
Представляет также интерес обнаруженный процесс оттока поступившего в
вегетативные органы растений азота в корневую систему, наблюдавшийся в первые часы после проведения некорневых подкормок (табл.8) Это возможно связано с важной ролью корней в процессе первичной ассимиляции азота у растений
(Липе, 1997).
[V. Первичная ассимиляция растениями поглощенного аммонийного и
нитратного азота
Для разработки приемов повышения эффективности азотных удобрений необходимо углубленное изучение не только интенсивности поглощения, но и путей
первичной ассимиляции поступающих аммония и нитрата в растениях. Нарушение нормального течения данных процессов может приводить к негативным экологическим последствиям, то есть к накоплению в растительных тканях токсичных для самих растений, животных и человека соединений азота
Показано, что при дисбалансе микроэлементов в питательной среде в значительной степени тормозится включение поглощенного растениями меченого азота
в состав белковых соединений (см главу VI), в связи с чем экзогенный азот накапливается в растениях в небелковой форме Поэтому представляло определенный
научный и практический интерес выяснить, в составе каких именно небелковых
соединений азота происходит накопление в растениях одновременно поступающих, но не ассимилированных в процессе биосинтеза белков аюта аммония и
нитратов, и как на данные процессы влияют способы внесения азота и обеспеченность опытных культур различными микроэлементами (табл.9, рис.3,4).
Изучение распределения экзогенного аммонийного и нитратного азота аммиачной селитры по формам небелковых соединений выявило, что скорость и пути первичной ассимиляции этих двух форм азота опытными растениями существенно различаются. Так, важная роль в процессах усвоения поглощенного аммония в первые часы и сутки принадлежит амидам, в то время как при питании нитратным азотом в вегетативных органах не происходит накопления амидов и аммиака, содержание в которых меченого азота в последнем случае не превышает 2 4% от I 5 N. найденного в небелковой фракции, а подавляющая часть поступившего
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нитратного азота подкормки при этих экспозициях не ассимилируется, а находится в тканях вегетативных органов в своей первоначальной неизменной форме - в
виде 1 3 NO 3 ' (табл.9, рис.3,4). .
. I
.
•
•
„•
Таблица 9.
Распределение меченого аммонийного и нитратного азота некорневой
подкормки N ^ N O j no формам небелковых соединений растений цветной
капусты (в % от суммарного небелкового 15 N), почвенные культуры
+ Мо
' .
-Мо
экспозиция после внесения 1>N (часы)
96
96
24
3
24
|
3
]"оловки
нитратный
аммиачный
амидный
аминный
10
48
• 17
25
нитратный
аммиачный
амидный ..
аминный
38
15
5
42
нитратный
аммиачный
амидный'
аминный '
22
16
•• - 5 1
11
10
21
13
56
.
22
N- 1 5 NH/
33
7
40
20
•
•
.
.
.
30
31
2 •
14 ,.
5
50
29
10
39
41
Вегетативная масса
•
.
21
26 ,
10
19
50
14
1
31
29
N-15N(V
.
41 •
M- 15 NO } "
v 27
•-
.
11
35
13
6
' 15
г 56
13
.
.
.
,
.
.
12
16
18
28
4
•"•
54
18
. 24
16
42
' • ;
15
8
19
... 58 --
31
37
13
1
30
56
13
10
31
46
нитратный
85 \
30
68
32
44 .
35 ,
аммиачный
.. -2 - :. 2
5
' .2"
5
2 "
амидный'
5
4
3
8 . . .
3
3
8
62
аминный
' • 50
62
22
60
Характер распределения поглощенного меченого аммонийного и нитратного
азота подкормки по формам небелковых соединений репродуктивных органов заметно отличается от их распределения в составе данных веществ в вегетативной
массе растений (табл.9, рис.3).. Если в листьях основная часть азота подкормки в
первое время после начала его поступления находилась в минеральной форме, то в
зерне ячменя и головках цветной капусты подавляющее количество меченого экзогенного азота, найденного в небелковой форме, обнаруживалось уже в составе
амидов и аминокислот, что связано с процессами первичной ассимиляции погло-
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9Z
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
N-"NO," "
г -г
Экспсми^я 24 часа
100»Н
во»
во*
Г"
70%
«К
г
-
60%
«ль
30»
••:ri
20»
10»
У жав
100% 1
У
90»
у
80%
70» У
, 60» у
50% у
40» у
30* У
20% у
10» У
О»
•
= --
szJ—1 |"~
.в-
— -
J
-Г
-
1
• N белков
• N свободных аминокислот
• N амидов
•
• I N аммиака
ШЫнитратов
•
Рисунок 4. Включение меченого аммонийного и нитрапюго азота аммиачной оелнтры ш аэотосодержавдне
соединении аегеплпной массы кукурузы нз корневой подкормки. Вегетационный опыт №30. Песчаные
культуры, 197*.
27
—
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шейного азота подкормки, происходящими в корнях и вегетативных органах, растений.
При проведении корневых подкормок (рис 4), в отличие от некорневого внесения азота, значительно меньше поступившего в вегетативные и репродуктивные
органы растений 1 5 N обнаруживалось в минеральной форме, а подавляющая часть
поглощенного растениями меченого азота подкормки, найденного в небелковой
форме, находилась в составе амидов и аминокислот, что обусловлено важной ролью в процессах ассимиляции поступающего азота корневой системы, в которой
происходит ряд процессов первичной ассимиляции азота, а именно редукция нитратов и синтез амидов и аминокислот (Ivanko, 1971; Брей, 1988, Измайлов, 1988).
Дополнительное внесение молибдена за сутки до некорневой подкормки
азотом, увеличивая скорость редукции азота нитратов в растениях и последующее
его использование в биосинтетических процессах, снижало содержание азота подкормки в форме l5 NOj* (табл 9).
Кроме возможности выявления путей первичной ассимиляции растениями
поступающих в них аммония и нитрата, изучение распределения меченого l 5 N
азота подкормки по формам небелковых соединений дает возможность расшифровать механизм отмеченного негативного влияния нарушения
обеспеченности
культур микроэлементами на использование различных форм экзогенного азота
для биосинтеза белка. Проведение этих исследований позволило установить, что
показанное ингибирование биосинтетических процессов в растениях в этом случае обусловлено снижением скорости редукции поступивших нитратов, а также
торможением включения вновь синтезируемых меченых аминокислот в соотав
белковых молекул (рис 4). Следовательно, оптимизация питания растений испытанными микроэлементами является одним из путей решения довольно острой
проблемы нитратного загрязнения выращиваемых культур. С помощью изотопной
методики четко показано, что техногенное загрязнение среды тяжелыми металпами оказывает двойное негативное действие в экологическом отношении, так как
при этом растения накапливают токсические количества не только тяжелых металлов, но и поступивших и не усвоенных из-за избытка микроэлементов нитратов
При изучении процессов первичной ассимиляции меченого аммонийного
азота было обнаружено явление окисления поступившего в различные растения
восстановленного азота до нитратов (табл 9, рис.3,4) Этот вопрос, в связи со своей несомненной практической и теоретической значимостью, подвергся нами
специальному изучению
V. Эндогенное образование нитратов и их накопление в тканях растений
До настоящего времени общепризнанным является мнение, что единственным источником накопления нитратов в растениях служат поглощаемые ими экзо-
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
генные ионы NOj', вносимые непосредственно с удобрениями или образованные
в результате нитрификации азота удобрений и почвы.
Однако необходимо отметить, что даже при полном подавлении процесса
микробиологической нитрификации в почве и питании растений только восстановленной формой азота, нельзя совсем исключить возможности появления и накопления в тканях растений азота в нитратной форме Периодически публикуются
работы, в которых на основании прямых или косвенных экспериментальных данных высказывается мнение о вероятности процесса окисления восстановленных
соединений азота до нитратов в тканях самих высших растений (Турчин,1930,
Routchenko,1968; Гукова.1971; Посыпанов,1971; Муравин, Кожемячко,1973; Lips
et al.,1973; Funkhouser, Garay, 1981; Watt, CreswelU987; Bungard et al ,1999). Этот
процесс образования нитратов в растениях иногда называют растительной нитрификацией, хотя, по нашему мнению, для этого явления более подходит термин
"дередукшя" азота в растениях.
Таблица 10
Окисление меченого аммонийного азота некорневой подкормки l3NH«NO} до нитратов (l3NOj") надземной массой ячменя и цветной капусты в зависимости от экспозиции и внесения молибдена
% от поступивЭкспозиция
Внесемг/кг су%от
шего в
Кульпосле подние мо- мг/сосуд
хого вевнесеннадземтура
кормки, часы либдена
щества
ного
ные органы
300
11.0
ПО
\3
3
3 20
ПО
14
120
1.0
2 20
65
80
12
4 10
ПО
1.8
150
J3
X
54
и
2.23
80
10
24
42.71
57
100
1.2
1.84
64
29
08
96
177
10
2.28
35
до полной спе1.37
18
46
06
*~
лости зерна
0.4
0 99
33
13
3.15
12 0
08
240
3
2 70
88
280
0.7
440
641
1
93
1.7
24
5 00
|
64
350
\3
3 46
14 0
510
0.9
96
60
08
2 90
300
Цветная
капуста
1
1
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. Доказательство процесса эндогенного образования в растениях окисленных •
форм азота важно не только в агрохимическом и экологическом плане, так как это
опровергает общепризнанное сложившееся мнение об исключительно экзогенном
происхождении нитратов в растениях, но оно необходимо также для построения картины основных закономерностей азотного обмена растений в целом. - о .
> •
В наших опытах при некорневой подкормке растений ячменя и цветной капусты (табл.10, рисЗ) аммиачной селитрой, содержащей метку только в аммонийной труппе, когда исключался контакт азота удобрения с почвой, а, следовательно,
практически отсутствовала. его • предварительная нитрификация, заметная часть
поглощенного растениями меченого аммонийного азота уже через 3 часа после его \
внесения была обнаружена в растениях в форме нитратов.
' " . •' *
- Применение молибдена - микроэлемента, играющего ключевую роль в процессах изменения степени окисления азота, происходящих как у растений, так и у
почвенных микроорганизмов (Львов, 1989, 1995; Муравин, 1991), также влияло на
интенсивность «дередукции» поступившего в растения меченого аммонийного
а з о т а .
,•
;
• - ' ' - . . '
• • . . . . • • • ; • - .
v
=•
•
•
•
.
-
.
.
•
.•••••-•
• • •.
-
:• > '
Расчеты абсолютных и относительных размеров обнаруженной "дередукции" азота (или растительной нитрификации) в целом для надземной массы этих
двух культур показали, что растения цветной капусты обладают более высокой
абсолютной скоростью окисления поступающего в них аммонийного азота до
нитратов, чем ячмень, однако, относительные размеры окисления аммония (в % от
внесенного количества) были примернаравными для этих опытных культур при
всех испытанных экспозициях после подкормки. J " - ' " ' ' ' '"
В следующей серии опытов с 1 } N на растениях кукурузы и томатов данный
вопрос изучался в условиях песчаных культур с тщательным регулированием питания опытных растений отдельными микроэлементами и с внесением ингибитора нитрификации «N-serve» (табл.11). Было продемонстрировано, что и при внесении ингибиторов нитрификации часть поступившего в растения меченого аммонийного азота "NH4NO3 через 24 часа после внесения также обнаружилась в растениях томатов в форме нитратов ( l s N O j ) . .„ :
Следует отмстить также, что интенсивность процесса окисления меченого
аммония в растениях томатов зависела от степени обеспеченности опытных растений отдельными микроэлементами. В наибольшей степени этот процесс снижался при дефиците и избытке в среде молибдена, что, по-видимому, указывает на
активную роль данного микроэлемента в изучаемом процессе.
В связи с тем, что применение ингибиторов нитрификации не дает полной '
гарантии отсутствия данного процесса, изучение данной проблемы на следующем
этапе было продолжено в условиях стерильных опытов с растениями пшеницы, в
которых единственным источником азота являлась меченая соль ("NHU^SOi •
(табл.12). Проведенный изотопный анализ различных форм азота надземной части
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и корней пшеницы, выращенной в стерильных условиях, дает основание утверждать, что в тканях растений происходит процесс окисления аммонийного азота
до нитратов
Таблица И .
Окисление меченого аммонийного азота 15NHiNOj в надземной массе томатов до
(1$ЫОэ") через 4 суток после азотной подкормки в зависимости от обеспеченности
отдельными микроэлементами (вегетационный опыт J& 31,песчаные культуры)
Вариант
Оптимум
Дефицит
всех v o
Дефицит Со
Дефицит Си
Дефицит Мп
Дефицит Мо
Дефицит Zn
Избыток Со
Избыток Си
Избыток Мп
Избыток Мо
Избыток /п
мкг/сосуд
51
63
31
Содержание азота в форме 15NO^"
%от
% от I 3 N
%OTI$N
" N H / поступившенайден в
найден в
го в наднебелковой минеральземную
форме
ной форме
массу
г
0 68
2 00
66
0 78
1 40
59
45
4о
24
176
21
0
0
0
0
3
0
36
82
54
40
40
33
7
4
S6
0 12
0 06
101
1 00
2.70
140
U0
7 20
1.20
Растения погибли
1
0 40
0 16
1
2 10
1
мг/кг сухоГО БсЩССТ"
ва
7.7
1
'
110
48
51
51
56
76
51
3.1
34 0
36
14
14
62
16
06
17 0
42
86
7.8
Существенное количество меченного N аммонийного азота подкормки через 2-е суток после ее проведения во всех вариантах опыта обнаруживалось в
|}
форме ЫО}"как в корнях, так и в надземной массе пшеницы. В большинстве случаев при данной экспозиции в корнях были найдены заметно большие абсолютные
количества образованных нитратов по сравнению с надземными органами
(табл 12), причем процесс окисления азота в растениях возрастал с увеличением
дозы аммония и при внесении молибдена
Однако при проведении стерильных опытов по общепринятой методике с
поверхностной стерилизацией семян под их оболочками и в межклетниках не исключалась возможность сохранения некоторых патогенных, симбиотических и
других форм микроорганизмов, способных к нитрификации и, таким образом, мо-
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
••"•-••
- * • •
•
•••'.
••••
••
•
:
-
v :
-
•
•.
•
-,
Т а б л и ц а
1 2 .
• "
•
Фон+ 50
мг
IS
N/KT
песка
Фон + 100
мг
I5
N/KT
песка
Фон + 200
мг 15№кг
песка'
Фон + 500
мг 1 5 №кг
песка .
Надзем- ! 69.9 .. ; 49
ная часть
131.8
' Корни
••• С у м м а
!
201.7
••••
3 5 - ;
175
176
'
175
19.9
С внесением Мо
50
59
мг/кг сухого вещества .
% от най-"
денно-го I3
N в минеральной
форме
мг/кг сухого вещества :.'•
Без внесения Мо
25
7.6
19
Надземная часть
Корни
19
16.1
53
Сумма
23.7
•
38
18
14.0
40
Надзем47
ная часть
Корни
40
33.9
42
47.9
44
Сумма
40
Надзем18.9 • 3 1
42
ная часть
' 40
;Корни
46
32.2
41
. Сумма
38
51.1
Надзем- 41.6
46 .
104
ная часть
Корни
31 '
66
' 53.2 '
;
, Сумма
94.8
36
79
мкг/сосуд-
Фон + 20 •
мг | 5 №кг
песка
Орган
% от най; денно-го
15
N в минеральной
форме
Вариант -•
мкг/сосуд
Окисление меченого азота ( " N H ^ S O j до нитратов в растениях пшеницы '" •
через 4S часов после корневой подкормки в зависимости от нормы азота и наличия молибдена (стерильные опыты)
Содержание азота в фор)ме I 3 N O 3 '
12.3
32.2
17.2
43
52
63
18
30
50.
26.2
43.4
24.5
37
44
62
• 26
35.6
60.1
44.6
41
48
47;
55.6
100.
2
206.
5
130.
5
337.
0
32
37'
•32
• 61
47
52
•127
'
48
48
67
520
77
• ' 3 0
i
-
ПО
210
гущих повлиять на чистоту эксперимента. В связи с этим.для того, чтобы полностью исключить влияние нитрифицирующей микрофлоры, то есть освободиться
от чужой генетической информации, и доказать появление ISNO3 из поглощенного ' NKt именно для тканей высших растений, стерильные опыты проводились с
культурами тканей,'полученных из апикальных меристем растений картофеля и
салата.-Для исключения артефактов при аналитических; в том числе и масс-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
спектрометрических исследованиях, при решении поставленных задач были разработаны новые методические подходы, на которые были получено 5 авторских
свидетельств на изобретения
Используя эти новые методические подходы, были получены, по нашему
мнению, убедительные доказательства наличия в тканях растений процесса окисления поглощенного аммонийного азота до нитратов (табл.13). Растения картофеля (микроклональная и каллюсная культуры) выращивались в течение 49 суток в
стерильных стеклянных пробирках, содержащих среду Мурашига - Скуга +
(ISNH4)2SO4 (исходное обогащение 95,2 ат % I 5 N).
Таблица 13
Окисление меченого аммонийного азота ( T W ^ S C ^ Д° нитратов (l5NOj") в различных органах растений картофеля (стерильные опыты, тканевая культура)
Общее соСодержание азота в форме 15МОз'
держание
Органы
нитратного
I % от внеКультура
мг/кг сурастений азота,
мкг/1000 iсенного
хого вемг/1000
растений
щества
растений
К10 3
327 4
7.1
I Листья
132 0
4 38
63
44
Корни
2.2
0 07
Микроклональная К,ТУ6НИ
65 2
25.3
I 134 0
4 47
целое
398 9
'268.2
8 92
12.3
растение
392
I1J
16 47
| Каялюсная
Каллюс
1 88
Во всех органах растений картофеля были обнаружены существенные количества меченных '*N нитратов, которые могли образоваться только в результате
I5
процесса оюкпения поступившего в растения азота ( NH4)2SO4 (табл 13) Использование в данных исследованиях каллюсных форм и целых растений, выращенных
из апикальных меристем, не содержащих чужеродных генов, дает основание утверждать, что обнаруженное эндогенное образование нитратов происходит исключительно под действием растительных ферментных систем, так как специальное исследование показало отсутствие данного процесса неферментатнвного характера во время автоклавирования сосудов и других этапов опытов Аналогичные
результаты отмечены и с культурами тканей, полученных из апикальных меристем салата и в стерильных опытах с рядом других сельскохозяйственных растений (тук, клевер, огурцы и кукуруза), выращенных из поверхностно стерилизованных семян Тщательное соблюдение всех методических требований, по нашему
мнению, не дает оснований сомневаться в существовании обнаруженного в этих
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
опытах процесса окисления в растениях поступившего восстановленного азота.
Другими словами, у высших растений экспериментально доказана возможность
процесса эндогенного образования нитратов за счет окисления поглощенного меченного I 5 N аммонийного азота!-' ' '•
• '.'•
'
•'
:• '
•• '
• Отдельные органы растений картофеля различались по способности накапливать образовавшиеся нитраты; причем наиболее активными в этом отношении
были микроклубни (табл.13). Активизация процесса окисления азота в растениях в
самом начале вегетации, по-видимому, связана с необходимостью детоксикации
повышенного количества свободного аммония, появляющегося в тканях растений
при прорастании за счет гидролиза белков семян и клубней (Routchenko, 1968; Гукова.1971). С подобным механизмом, вероятно, связано окисление азота, обнару- женное и в тканях взрослых растений, в этом случае избыточные количества свободного аммония, как. показано'ранее (табл.9, рисЗ,4), наряду с образованием
амидов, переводятся растениями в нетоксичную и удобную для запаса (в компартментированных пулах) и транспорта нитратную форму азота. Однако не исклкь
чено, что наличие.этого пути азотного метаболизма обусловлено еще какой-либо
иной биологической целесообразностью для растений, в частности в литературе
имеются данные о более широком физиологическом значении нитратов. Скорее
всего нитраты являются не только источником азота
для биосинтеза органических соединений, но и влияют на процессы фотосинтеза, дыхания, а также воздействуют на устойчивость растений, к засухе и определяют активность ряда ферментных систем. Можно сделать предположение, что растения в процессе .эволюции приобрели способность образовывать нитраты для своих нужд, если их не
хватает во внешней среде, путем окисления восстановленных форм азота.
- В заключении необходимо отметить, что окончательное решение вопроса о
возможности окисления азота в тканях растений до нитратов имеет не только
важное практическое (в связи с проблемой накопления нитратов в растениях), но и
большое теоретическое значение, так как постулирует наличие цикличности процессов азотного обмена в растениях.
•
,
VI. Процессы включения аммонийного н нитратного азота, поглощенных
растениями, в состав белковых соединений и роль микроэлементов
.
Конечная эффективность применения азотных удобрений определяется не
только повышением продуктивности выращиваемых культур и коэффициентами
использования растениями вносимого азота, но и также степенью или полнотой их
дальнейшей ассимиляции в процессе биосинтеза белков и других органических
соединений, которые определяют высоту и качество урожаев.
Наиболее'корректным и, пожалуй, единственно возможным методическим
подходом для изучения включения в состав оргшшческих веществ растений одновременно поглощаемого азота аммония и нитратов является использование в на-
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ших исследованиях подкормки раздельно меченной rJ аммиачной селитрой и
относительно коротких экспозиций после ее внесения
В качестве объектов для этих исследований был выбран ряд растений, которые различались не только по динамике поглощения аммонийной и нитратной
форм азота {см главу III), но и по напряженности, направленности и типу азотного питания, а также по чувствительности к уровню обеспеченности микроэлементами (пшеница, ячмень, кукуруза, горох, томаты и цветная капуста).
Установлено, что абсолютная скорость (мг/сосуд) и относительная интенсивность (% от поступившего) включения поглощенного аммонийного азота подкормки в белки растений во всех случаях была заметно выше, чем для одновременно поступившего нитратного азота (табл.14,15, рис 5,6). Во всех случаях в
первые часы и сутки после начала поглощения азота подкормки на синтез белков,
как корней, так и надземной массы преимущественно используется поступающий
аммонийный азот подкормки, по сравнению с азотом поглощенных нитратов, ассимиляция которого в это время в значительной степени тормозится Именно в
данный период отчетливо проявляется влияние нарушения питания растений микроэлементами на процессы поглощения и дальнейшего усвоения ими экзогенного
азота. Установлено, что дефицит и избыток в питании растений изучаемых микроэлементов резко увеличивает разницу в избирательной ассимиляции в процессе
биосинтеза белка поступающего в них восстановленного и окисленного азота
(рис.5, 6) Следует отметить, что при нарушении питания растений молибденом и
цинком, а также при избытке в среде марганца в первые часы после подкормки
поглощенный нитратный азот практически не используется для биосинтеза белков
корневой системы и надземной части растений. Значительно большее снижение
скорости включения в состав белков поступившего нитратного азота при нарушении питания микроэлементами объясняется тем фактом, что, как показано в главе
IV, при ассимиляции окисленной формы азота в этих вариантах добавляется заметное ингибирование процессов редукции азота нитратов С увеличением экспозиции разница между размерами использования растениями изучаемых форм поглошаемого азота на синтез белков растений в большинстве вариантов нивелируется (табл 14,15, рис 5).
Доля нитратного азота подкормки использованного в общем биосинтезе
белка составляла в первые часы в расчете на целое растение всего лишь от нескольких до 30% По мере увеличения экспозиции после проведения подкормки
удельный вес ассимиляции нитратного азота подкормки в процессах биосинтеза
белка в расчете на целые растения кукурузы возрастал с 26 до 43 %, то есть при13
ближался к относительному вкладу в процесс биосинтеза белка N- NH4 и иногда
превышал 50% Подобные закономерности использования растениями на синтез
белков одновременно поступающих аммонийной и нитратной форм азота были
установлены и при некорневом поглощении аммиачной селитры
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Экспозиция 24 часа
Экспозиция 120 часов
Экспозиция 240 часов,
,1 •оптимум, 2 * дефицит Со, 3 - дефицит Си, 4 - дефицит Мп, 5 - дефицит Мо, 6-дефицит Zn,
._
.,
• ч
7 - избыток Zn
.,..-,'-,
,
|
О Аммонийный азот подкормки
В Нитратный азот подкормки
I
Рисунок 5. Включение меченых аммония и нитрата корневой подкормки в белки надземной массы
кукурузы. Вегетационный опыт №30. Песчаные культуры.
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
N-15NO,"
35%
65%
i
Оптимум
Оптимум
N-'NK,*
N-t!NO,-
Дефицит
Дефицит Мп
N- 15 NO,-
Дефицит Мо
Дефицит Мо
N-"NO,-
80%
Дефицит Zn
Дефицит Zn
jH I Ш2 '
1 белок; 2 - небелковые соединения
Рисунок 6 Включение поглощенного аммония и нитрата в состав б е л и » и небелковых соединений
надземной массы пшеницы (а % от поступившего) Вегетационный опыт № 2 8
37
|
I
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
' Таблица 14.
Включение аммонийного и нитратного азота корневой подкормки NH4NO3 (в фазу
цветения) в состав белков надземной массы растений пшеницы при различной
обеспеченности микроэлементами (вегетац. опыт № 28, песчаные культуры)
»
Экспозиция после внесения °N
5 часов
- 24 часа
120 часов
Фор%от
%ОТ
%ОТ
"-* Вариант .
ма N
поступосту-.
постумг/сосуд
мкг/сосуд
мг/сосуд
пивпивпившего
шего
шего
Оптимум
Дефицит Со
Избыток Со
Дефицит Мп
Избыток Мп
Дефицит Мо
Избыток Мо
Дефицит Zn
Избыток Zn
15
NR, +
NO,"
1S
•-. . 3 4
18
_
29
15
NO,-
12
NH«*
23
•"NO,"
о
- 23
15
15
NH/
IS
NO,I5
NO,-
IS
+
IS
NO3"
NH4*
«NO/
I5
NH4*
l5
NO3-
:
,
6
• 20
7
NH4 .
"NO,15
-
"
•
65
53
48
0.49
50
28
0
0.16
0.37
0.23
38
33
0.40
0.14
- _
44
21
0.39
-
0.38
0.37
22
0
39
0
0.16
0.28
0.16
34
0
52
0
0.24
0.22
13
7
20
23
47
0
0.35
0.16"
29
о
-•-*
0.50
0.14
"
;
50
40
45
29
.55
.60
.74
32
26'
26
.50
22
30
34
:
41
• 21
•
••
39
19
30
-
42
19
71
59
.56
42'
•21
71
67
'
74
.68 .62
62
69
64
.58
.82
79
73
.64
.93
98
70
.40
.97
76
68
1.84
.83
76
.91
1.65
'
52
75
:
62
При изучении направленности процессов ассимиляции азота было показано,
что включенный в состав белков азот корневых и некорневых подкормок неравномерно используется на синтез отдельных белковых фракций опытных культур,
причем распределение усвоенного экзогенного ' N далеко непропорционально их
содержанию в формирующихся зерновках ячменя и в головках цветной капусты,
что указывает на различную скорость и очередность биосинтеза отдельных групп
белков в процессе ассимиляции растениями поглощаемого азота (рис.7,8).
У ячменя было доказано (рис.7) первоочередное и преимущественное включение поступающего азота в легкорастворимые белки зерна - альбумины и глобулины, что указывает на особую роль легко растворимых белков в формировании
белкового комплекса зерна ячменя. Со временем происходит изменение в направленности синтетических процессов в зерне. Начиная с 12 часов после начала по-'
глощения метки, постепенно увеличивается скорость ее включения в глютелины, а
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в дальнейшем (начиная с 24 часов) и в проламины В результате этого, в процессе
созревания резко возрастает, как относительное, так и абсолютное содержание усвоенного меченого азота подкормки в составе утях, более сложных основных запасных белков зерна ячменя (рис.7).
Таблица 15.
Включение аммонийного и нитратного азота некорневой подкормки NHjNO3 (в
фазу молочной спелости зерна) в белки растений ячменя при различных экспозиЦИЯХ( вегетац]ИОННЫЙ ОПЫТ JN о z, почвенные культу ры
ее
Я
и
>вне
1
о
s
а
311
и
суд
%от
посту
пившего
|$
мг
№«.о
СУД
%от
посту
пившего
MOj"
"NO,"
"NO,
I}
NH4*
"NOj
192 часа
20
84
49
10
И
| 28
17
34
25
20
1.2
50
41
6
11
16
24
32
26
53
9
72
20
65
43
87
56
95
70
45
6
65
16
68
35
82
58
94
67
41
27
94
61
29
20
35
28
2.3
58
6.2
и
14
30
8
16
18
30
33
31
61
12
75
23
62
47
86
64
96
76
54
10
70
22
62
46
85
70
95
77
Я
вегетативная
масса
29
U. 5°
вегетативная
масса..
зерно
массазерно
l5
ёI «
Г
мг
^
96 часов
вегетативная
о
Форма
азота
зерно
казатечь
i 24 часа
|
зерно
риант
12 часов
вегетативная
масса
i
3 часа
По-
зерно
Ва-
У цветной капусты в период формирования головок показано первоочередное и более быстрое включение поступающего азота в состав глютелинов, в дальнейшем (через 24-96 часов) направленность синтетических процессов в этих органах меняется в сторону увеличения синтеза из поступающего азота их основных
запасных белков - альбуминов и глобулинов (рис 8).
Показано, что, несмотря на различия в размерах включения в белки зерна
ячменя и головок цветной капусты меченого аммонийного и нитратного азота
подкормок, относительное распределение азота этих форм между отдельными
белками при всех экспозициях после подкормки было практически одинаковым.
Характер использования экзогенного азота на синтез отдельных белков не зависит
также от применения молибдена и от способа поступления азота (корневое и не-
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эиспо*о*| 3 часа
39%
Экспозиция 12 часе*
Экспомция 12 часов
17%
22%
19%
J
12%
Экспозиция 24 часа *
21%
-•
. '-
- •_
9%
Экспозиция 24 ч к а
24%
Эспгаиция 96 часов
,
3%
. Эсгамц?п9вчаав
; N-15NH«*
• - потная спелость зерна
Потая спелость зерна
.
И
;
.
.
.
•
•
.
.
12%-
"
10% "
17% -
31%
•"
•2
•3
D4
OS]
~
31%'
4 -пмгеты.б-ссгаго*^
Рисунок 7. Распределение меченого аммонийного и нитратного азота при различных
экспозициях после некорневой подкормки NH4NO3 по отдельным белковым фракциям зерна
ячменя. Вегетационный опыт Jfe 2. Почвенные культуры, 1972 г.
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•1
Ш2
ВЗ
Ш4 О5
1 опьбуымны, 2 тобупмы 3 прапамины
,
4 тютепины. 5 - остаточный N
Рисунок S Распределение меченого аммонийного и нитратного азота при различных экспозициях после
некорневой подкормки N1 UNO, по отданным белковым фракциям головок цветной капусты
Вегетационный опыт№8 Почвенные культуры, 1972 г
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
корневое) и определяется общей направленностью в синтетических процессах, детерминированных генетически (рис.7,8).
Установленные закономерности поглощения и дальнейшей ассимиляции
аммония и нитратов," поступивших в растения, продемонстрированы для всех
опытных культур, в том числе и бобовых (см. опыты с горохом). В связи с этим,
представляет существенный интерес изучение взаимосвязи между питанием бобовых культур минеральным и симбиотрофно усвоенным азотом атмосферы.
VII. Усвоение бобовыми растениями азота из различных источников в
зависимости от обеспеченности минеральным азотом и микроэлементами
Несомненно, важным с научной и практической точки зрения является изучение путей повышения эффективности не только азота вносимых минеральных
удобрений, но и размеров симбиотической фиксации азота атмосферы бобовыми
культурами. Особенно актуально это для земледелия России в настоящий момент,
когда в силу известных экономических обстоятельств, питание азотом возделываемых растений в основном, происходит за счет почвенных запасов и биологической фиксации азота атмосферы (Гукова, 1974; Ладонин, 1999; Трепачев, 1999).
Отсутствие единого мнения о необходимости применения минерального
азота и его дозах под конкретные бобовые культуры побудило нас провести исследования, в которых изучалось влияние различных норм азотных удобрений на
продуктивность и азотное питание отдельных бобовых растений, а также микроэлементов, учитывая, что они во многом определяют активность как нитратредуктазы, так и нитрогеназы (Школьник, 1974; Кретович, 1994; Львов, 1995).
В условиях песчаной культуры в вегетационных опытах было установлено,
что в первые периоды развития опытные бобовые культуры при выращивании на
безазотной среде испытывают дефицит этого элемента и отстают в росте, вследствие чего применение минерального азота в минимальных дозах (25 и 50 мг на кг
песка) приводит к значительному улучшению развития всех опытных растений и
накоплению ими азота.
Использование в качестве азотных удобрений соединений, меченных стабильным изотопом азота I 5 N, дало возможность разграничить и определить размеры потребления бобовыми культурами азота из различных источников: удобрений
и атмосферы," а выращивание параллельно небобовых растений позволило оценить, также усвоение бобовыми азота почвы (рис. 9,10). -'.
Опытные бобовые культуры использовали в полевых условиях 50 и более %
внесенного азота I5NH4IJNO3, а в вегетационных опытах (почвенная культура)
только около 40%. Подобные исследования с бобовыми растениями немногочисленны (Трепачев, 1999), а для серых лесных почв - одного из основных регионов
возделывания зернобобовых, в условиях микрополевых опытов с почвами разной
степени окультуренности, данные исследования являются оригинальными...,
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Горох, опыт № 12
БезЫ
N-50
N-100
N200
Кормовые бобы, опыт № 20
Be3N
N-50
N-100
N-200
1-цветение 2-образование бобов 3-лолная спелость
I 1^семян D N удобрений а N атмосферы)
Рисунок 9 Усаоение азота бобовыми растениями из различных источник»
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Мало окультуренная почва № 4
6000 г
Контроль
N-30 N-75 N-150 N-300
контроль
РК N-30 N-75 N-150 N-300
кг/га
Хорошо окультуренная почва № 5
Контроль РК N-30 N-75 N-150 N-300
Контроль РК N-30 N-75 N-150 N-300
- . кг/га .
\ШН семян MN удобрений О N почвы D N атмосферы
Рисунок 10. Влияние азотных удобрений и окультуренности почвы на использование бобовыми азота
из различных источников (микрополевые опыты, серая лесная почва].
;44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Показано, что азотное питание бобовых растений происходит, в основном,
за счет азота атмосферы Установлено, что как абсолютные размеры азотфиксации, так и особенно относительная доля фиксированного азота атмосферы в его
общем выносе растениями у кормовых бобов были значительно выше, чем у других бобовых купьтур (рис 10) Относительные доли азота, использованного из
почвы и удобрений, также различаются у опытных бобовых культур, например, у
кормовых бобов удельный вес азота, использованного из этих источников, был
заметно меньшим, по сравнению с другими бобовыми растениями (рис.10)
Несмотря на то, что азот минеральных удобрений имеет сравнительно небольшой удетьный вес в общих размерах выноса этого элемента опытными бобовыми культурами (не выше 20-40% в песчаных - рис.9 и 10-20% в почвенных
культурах - рис 10), внесение связанных источников азота самым существенным
образом влияет на характер азотного питания этих растений, изменяя соотношение азота, поглощенного ими из различных источников. Это в конечном итоге определяет тип азотного питания данного бобового растения: симбиотрофный, автотрофный или смешанный, что в свою очередь существенно влияет на продуктивность растений
У гороха и вики нитрогеназная система более чувствительна к наличию в
среде минерального азота по сравнению с другими бобовыми, и его положительное влияние на азотфиксацию в этих условиях проявляется только при внесении
минимальной его дозы - 25 мг/кг песка (рис 9,10). Азотфиксирующая система
кормовых бобов и фасоли менее уязвима к присутствию минерального азота в
среде Так, при внесении минимальных и средних доз азотных удобрений фиксация азота атмосферы кормовыми бобами не только не подавляется, но и в ряде
случаев возрастает, особенно заметно это наблюдалось в полевых условиях на малоокучьтуренной серой лесной почве (рис 10)
Внесение повышенных доз минерального азота (200 мг/кг песка или почвы в
вегетационных опытах и ЗОО кг/га в микрополевых) под бобовые культуры во всех
случаях значтечьно подавляет их уникальную способность к фиксации свободного азота Необходимо отметить также, что для испытанных бобовых культур, особенно гороха и вики, уменьшение размеров симбнотической фиксации азота атмосферы, вызванное повышенной дозой связанного азота, сопровождается одновременным снижением их общей продуктивности, так как поглощенный этими бобовыми растениями минеральный азот далеко не полностью компенсирует снижение
симбиотрофно усвоенного азота атмосферы (рис.9,10)
VIII. Влияние обеспеченности азотом и микроэлементами на
устойчивость растений к неблагоприятным условиям увлажнения
В последние годы, в связи с глобальным потеплением и аридизацией климата на нашей планете, наблюдается стойкая тенденция к учащению в большинстве
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
регионов России неблагоприятных по условиям увлажнения вегетационных периодов, когда засушливые годы чередуются с'годами повышенного увлажнения
(Сотникова, 1996; Пухальская, 1997; Осипова, 2000). Ярким примером тому служат 4 последних года наблюдений для Нечерноземной зоны России, 2 из которых
(1998 и 1999) были засушливыми, а один (2000) отличался заметным избытком
влаги. В связи с этим в данном контексте большое значение имеет поиск путей,
повышающих устойчивость растений к нарушениям водообеспеченности. .
Известно, что при неблагоприятных условиях увлажнения существенно нарушается азотный метаболизм растений. С другой стороны, как было установлено
в наших исследованиях, цинк и, особенно, молибден оказывают позитивное влияние на обеспеченность растений азотом, в основном, за счет оптимизации биосинтетических процессов при усвоении растениями пшеницы поступающего в них
азота (табл.15, рис.б). В связи с этим можно предположить,-что микроэлементы
Мо и Zn, нормализуя азотное питание растений, снижают повреждающее воздействие на них водного стресса (как дефицита влаги, так и ее избытка).
•
Для изучения данного вопроса были проведены серии лабораторных, вегетационных и микрополевых опытов по определению роли азота и микроэлементов
(Мо, Zn.Se и некоторых других) в повышении устойчивости растений яровой
:
пшеницы к неблагоприятным условиям увлажнения.
- *'
-В течение ряда лет в засушливых условиях Саратовской области было показано, что эффективность применения микроэлементов во многом зависела от генотипа, то есть от сортовых особенностей яровой пшеницы (табл.16). Установлено,
что применение молибдена и цинка в значительно большей степени повышало засухоустойчивость пшеницы сорта Светлана, чем Безенчукская 139.
'•• •. •
В условиях вегетационных опытов искусственная кратковременная почвенная засуха в критический период для водообеспечения яровой пшеницы (табл.17)
приводила к необратимым последствиям в развитии растений, в результате чего
значительно снижался урожай зерна, либо при засухе зерно не образовывалось вовсе. .'••;: •_••'.-•• ' • '••'•••.
- •••
•'•-..'
.'
•
- •. • Само по себе внесение повышенного количества азота, как в виде подкорм- ки, так и при увеличении дозы допосевного удобрения, в большинстве случаев
снижает засухоустойчивость растений, в результате чего увеличивается повреждающее действие дефицита влаги на продуктивность яровой пшеницы, в то время
как устойчивость к переувлажнению при высокой обеспеченности азотом наоборот значительно возрастает. .
• - , ' , . , ; • • • •
'-, J
Применение в этих условиях молибдена, цинка и селена, как путем
обработки семян, так и при добавлении их к азотной подкормке, проводимой в
фазу выхода в трубку, то есть перед засухой, уменьшает ее повреждающее
действие. В результате этого, растения яровой пшеницы сохраняют способность к
формированию зерна, хотя и в значительно меньшем количестве, по сравнению с
• вариантом оптимального увлажнения в течение всего вегетационного периода
(табл.17).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 16.
Влияние предпосевной обработки семян микроэлементами на урожай и качество
зерна различных сортов яровой пшеницы (микрополевые опыты, чернозем обыкновенный. Саратовская обл)
Опыт №16,
1992 г
Опыт №15,
1991г.
Вариант
Фон — NMPMKSO
1
Фон + о с Мо
Фон / о с. Zn
Фон ь о с (Mo+Zn)
HCPos
Фон - ЫьоРбоКбо
1
Фон *• о с. Мо
Фон / о с. Zn
I Фон » о с (Mo-»-Zn)
1
НСРс
урожай.
г/м*
сбор
белка.
г/м2
урожай.
г,м :
Сорт Безенчукская 139
36
186
36
182
40
200
197
199
.
42
18
53
25
Сорт Светлана
219
37
242
50
301
282
309
304 :
54
58
305
49
20
28
188
189
В среднем за
1991-1992 гг
сбор
белка.
г/м2
Урожай,
г/м2
34
36
40
48
187
186
198
199
35
36
40
42
41
230
292
306
305
39
50
56
58
50
58
52
сбор '
белка.
г/м2 |
Защитное действие микроэлементов от негативного влияния засухи на растения более заметно при внесении повышенных доз минерального азота, причем
установлена высокая эффективность в усилении засухоустойчивости растений не
только при применении «классических» микроэлементов молибдена и цинка, но и
сравнительно малоизученного селена.
Полученные в лабораторных, физиологических и вегетационных исследованиях результаты по изучению механизма повышения засухоустойчивости при
применении отдельных микроэлементов показали, что в условиях дефицита влаги
в меньшей степени нарушаются процессы азотного обмена растений, возрастает
интенсивность фотосинтеза, ослабляется повреждающее действие засухи на проницаемость мембран растительных клеток и увеличивается водоудерживающая
способность листьев. Перечисленные положительные эффекты от применения
микроэлементов позволяют растениям более экономно расходовать воду, в результате чего ослабевает отрицательное влияние почвенной засухи на развитие
растений, и они с меньшими потерями для продуктивности выходят из засухи
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
~
ТаблицаП.
Влияние микроэлементов и азота на продуктивность растений пшеницы в условиях водных стрессов. Урожай, г сухого вещества/сосуд (вегетационные опыты, •
дерново-подзолистая почва).'Фон PiKi
, • •- : •-• , ,• . ;
- Условия увлажнения :
водный стр>есс на VI этапе органогенеза
, Избыток влаги
оптимум
обра'
Засуха .
* (затопление)
дозаЫ,
ботка
Солог/сосуд
:
семян зерно солома
солома : зерно
зерно
ма
Опыт №38,1994 г.
Н2О
9.1
14.6
1.0
11.2
• 1.7
11.1
0.2*
16.7 •
1.0
13.4'
12.3
Zn • 10.9
0.8
Н2О
20.8
1.0
16.0
8.2
20.0
9.2
2.0
9.9
18.9
Zn
1.8
14.0
8.4
20.0
0.84
0.28
0.56
НСР 0 5
Опыт № 39,1995 г.
6.4
3.9Н2О
11.9
2.0
10.6
8.5
0.2
7.0
7.7
- 2.1 •
''
10.6
4.8
• 7.6
Se
9.0
15.0
2.0
11.2
3.7
7.9
Zn
H2O
7.4
нет зер21.4
6.9
24.2
27.5
на
2.0
Se
14.7
25.5
6.3
17.3
11.0
24.2
20.4
9.2
27.2
Zn
11.8
24.0
1.6
1.7
0.98
• 1.5
0.98
2.0
0.70
HCP05
Услови-я питания
•
0.2
2.0 ;
-
Опыт Хэ 40, 1996 г.
13.5
H2O
12.7
13.5
- 16.5
Se
15.9 * ' 14.3
14.1
Zn
15.8
15.2
H 2 O -13.1
24.5
• 1.2
18.0
35.0
5.5
Se .
15.9
25.0 •
2.9
Zn
1.4
1.6
HCPos -2.52
- •• •
13.8
12.8
13.3 '
20.2
21.8
20.1
' 1.5
•
5.4
• 7.5
4.4
14.2
•
18.0
13.1
2.8
•
15.1
13.8 13.4
24.6
28.7
24.2 '
1.8
' Применение изотопной методики позволило установить, что даже кратковременная засуха в критический для яровой пшеницы период резко снижает (в 3
раза) реальные коэффициенты использования азота вносимых минеральных удобрений и азота почвы. Показано также, что предпосевная обработка семян микроэлементами Mo, Zn и Se практически не ачияет на поглощение азота почвы расте-;
48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ниями, испытавшими водный стресс, но за счет повышения их засухоустойчивости приводит в этих условиях к значительному (примерно в 2 раза) повышению
размеров использования азота удобрений
Выводы
1 .Применение метода изотопной индикации позволило определить изменения в динамике преимущественного поглощения растениями аммонийного либо
нитратного азота и проследить пути их первичной и последующей ассимиляции
при одновременном поступлении в растения. Сравнительная скорость поглощения аммонийного и нитратного азота удобрений у различных растений зависит от
способа их применения. При допосевном внесении и некорневых подкормках установлена практически одинаковая интенсивность поглощения этих форм азота
различными культурами В случае корневых подкормок предпочтительное использование восстановленной и окисленной форм азота определяется подвижностью данных ионов в питательной среде, в связи с чем, в почвенных условиях все
опытные растения из NHtNOj в большей степени поглощают нитратную форму
азота
2. В случае одновременного внесения аммонийного и нитратного азота при
выращивании на песке и питательных растворах все растения в первые часы и сутки с большей скоростью поглотают аммонийную форму азота, затем интенсивность потребления аммонийного и нитратного азота выравнивается, и со временем все культуры переходят на предпочтительное использование его окисленной
формы. Скорость перехода различных растений на преимущественное поглощение
нитратов при неизменных внешних условиях, зависит от интенсивности поступления в них внесенного с подкормкой азота на единицу биомассы, чем выше этот
показатель, тем быстрее растения переходят с аммонийного на нитратное питание
3. Поглощенный аммонийный азот быстрее оттекает в репродуктивные органы растений по сравнению с азотом нитратов При ассимиляции растениями
азота аммония в первые часы и сутки после подкормки заметно тормозится усвоение поступающих одновременно с ним нитратов, в дальнейшем растения интенсивно используют в биосинтетических процессах также и поглощенный
окистенный азот. В свою очередь ассимилированный растениями нитратный азот преимущественно накапливается в вегетативных органах растений.
4 Поступивший в растения азот аммония интенсивнее используется на синтез белков различных органов по сравнению с азотом нитратов. В процессе первичной ассимиляции экзогенного аммонийного азота в растениях важную роль
играет образование амидов, в то время как усвоение азота поглощенных нитратов
зависит от скорости его редукции и идет без накопления повышенных количеств
амидного азота
49
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. В стерильных опытах с использованием культуры тканей на различных
растениях доказано, что в процессе усвоения поступившего аммонийного азота
происходит его окисление до нитратов или «дередукция» азота, причем молибден
у большинства культур стимулирует этот процесс. Биологическая целесообразность эндогенного образования нитратов из восстановленных форм азота в высших растениях, возможно, связана с процессами детоксикации в них свободного
а м м о н и я .
:
•
'»'•'."
•. ••
'
• • • •-' •
-
!
-
~- •
:.-..-•..-
•••::.••••.•.
.
-
:';
6. Использование поглощенного растениями аммонийного и нитратного азота на синтез отдельных групп белков не зависит от-формы поступающего азота,
путей его поглощения, а также от обеспеченности растений микроэлементами, то
есть детерминируется генетически. В зерне ячменя поступивший азот в первую
очередь'используется на синтез альбуминов и глобулинов, а в головках цветной
капусты также и глютелинов, в дальнейшем увеличивается доля меченого азота
подкормки в составе основных запасных белков: у зерна ячменя — проламинов и
глютелинов, а у головок цветной капусты - альбуминов и глобулинов. • .. • ••
7. Нарушение в обеспеченности растений отдельными микроэлементами
(дефицит и избыток Си, Мп, Мо и Zn) в меньшей степени влияет на размеры поглощения, но значительно больше воздействует на интенсивность первичной и
последующей ассимиляции поступивших в них восстановленной и особенно окисленной формы азота. Наиболее заметно дисбаланс в питании растений микроэлементами нарушает процессы восстановления нитратного азота и тормозит включение вновь синтезированных аминокислот в состав белковых соединений. В результате этого, снижается физиологическая эффективность вносимых азотных
удобрений и наблюдаются их негативные экологические последствия — в растениях накапливаются повышенные количества поступивших, но не усвоенных нитратов. - . •
• • ;••- , • ' •
••••", •
• .• :-.• i
- •••
.-••
.• --.г - . •.
8. Установлено, что физиологическая роль молибдена в растениях не ограничивается его участием в процессах редукции азота нитратов: Применение молибдена существенно ускоряет включение в состав белков и других органических
соединений не только нитратного, но и поглощенного аммонийного азота. • • • - - 9.Конечные коэффициенты использования растениями аммонийного и нитратного азота различных видов меченных 1 5 N азотных удобрений, внесенных в
почву с начала вегетации растений, практически одинаковы, в то время как размеры иммобилизации аммонийного азота удобрений обычно больше, а потери
меньше, чем нитратного азота. Применение извести и молибдена увеличивает реальные размеры использования опытными культурами азота удобрений и почвы.
Ю.При приближении сроков внесения азотных удобрений к периоду максимального потребления этого элемента питания сельскохозяйственными растениями возрастает скорость поглощения ими аммонийного и нитратного азота, и значительно увеличиваются (до 70-80 и более %) реальные конечные коэффициенты
их использования. При проведении корневых и некорневых подкормок на более
50
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
поздних стадиях онтогенеза продуктивность растений и степень использования
ими внесенного азота заметно снижается. Во всех случаях растения используют
азот корневых подкормок более эффективно по сравнению с некорневым его внесением.
П. Бобовые растения усваивают вносимый минеральный азот аналогично
другим культурам, причем предпочтительное поглощение и дальнейшая ассимиляция кок аммонийного, гак и нитратного азота подчиняется общим закономерностям, установленным для небобовых растений С другой стороны, уровень связанного азота в среде является главным фактором, определяющим тип азотного питания бобовых растений (симбиотрофный, автотрофный или смешанный). Если небольшие дозы минерального азота стимулируют процессы фиксации азота атмосферы, то внесение повышенных его количеств, существенно подавляет азотфнксацию, не компенсируя в полной мере уменьшения симбиотического усвоения
азота атмосферы, в результате чего наблюдается снижение продуктивности растений Степень чувствительности нитрогеназкого комплекса к наличию минерального азота в питательной среде зависит от вида бобовой культуры.
12 Обеспеченность растений азотом и микроэлементами во многом определяет их устойчивость к стрессам, обусловленным дефицитом или избытком влаги. При повышенных дозах минеральных азотных удобрений засухоустойчивость
растений резко падает, в то время как их сопротивляемость к переувлажнению,
наоборот, возрастает. Применение микроэлементов (Mo, Zn и особенно Se), снижая ряд негативных последствий засухи на развитие растений, выраженных, в частности, в нарушении процессов азотного питания, увеличивает адаптационный
потенциал растений, в результате чего возрастает их устойчивость к засухе.
Список научных работ по теме диссертации
1. Изучение направленности и интенсивности азотного обмена на поздних стадиях развития пшеницы (с использованием 1S N) // Доклады ТСХА. вып 169, 1971
г - С 77-82 (соавт. Муравин Э А_ Бекмухамедова Н.Б , Кожемячко В.А.).
2. Изучение направленности и интенсивности азотного обмена на поздних стадиях развития пшеницы // Отчет, задепонированный во ВНИИТЭИСХ, № Б144951, 1971 г- 8 с (соавт.: Клечковский ВЛ1, Муравин Э.А, Бекмухамедова
Н.Б-, Кожемячко В.А.)
3 Изучение влияния поздних азотных подкормок на белковый комплекс зерна
пшеницы с помощью стабильного изотопа азота I 3 N // Доклады ТСХА, вып 181,
1972 г - С. 71-76 (соавт.: Миконаева ЗП., Тимощенко MB., Школьникова
ЕЯ)
4. Использование цветной капустой азота удобрений и почвы в зависимости от
обеспеченности молибденом и известкования дерново-подзолистой почвы //
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Отчет, задепонированный во ВНИИТЭИСХ, Xs5-192383, 1972 г.- 6 с. (соавт.:
;
•; Клечковский В.М., Муравин ЭА., Журавлева СВ., ЖигареваТЛ.).
,• ; , •
5. Усвоение аммиачного и нитратного азота аммиачной селитры цветной капустой II Отчет, задепонированный во ВНИИТЭИСХ, № Б-265011, 1973 г.- 16 с.
• '(соавт.:ПяешковБЛ.,МуравинЭА.).
•
' -• "
' 6. Усвоение растениями азота мочевины и аммиачной селитры, меченных 1 5 N,
при корневом и некорневом питании //-Материалы Всесоюзного • научнометодического совещания по применению стабильного изотопа l 5 N, Ташкент,
1974 г.-С. 84-85 (соавт.: Муравин ЭА., Кожемячко ВА.). « •--•*
•
'
7. Использование цветной капустой азота удобрений и почвы в зависимости от
дозы извести и обеспеченности молибденом"// Доклады ТСХА, вып.198, 1974
; г.- С. 41-47 (соавт.: Муравин Э А.).
: :
,
8. Усвоение растениями азота мочевины и аммиачной селитры, меченных 15 N,
при корневом и некорневом питании •//Доклады ТСХА, вып.203, 1974 т . —
С.71-83 (соавт.: Муравин ЭА., Кожемячко В А.). ' "
•"•--.•
• .:
,
9. Изучение с использованием I 5 N влияния молибдена на усвоение нитратного и
. : аммиачного азота растениями при корневом и некорневом питании // Материа• лы Всесоюзного совещания по микроэлементам, Рига, 1975 г.Ч.1. — С. 58-59
•• (соавт.: Плешков БЛ., Муравин ЭА., Слипчик А.Ф.). • - . ' . ' .
10.Усвоение растениями аммиачного и нитратного азота удобрений при различ, ных условиях их применения // Отчет, задепонированный во ВНИИТЭИСХ, №
- Б-390792,1975,20 стр. (соавт.: Плешков Б.П„ Муравин Э.А.).
Л1. Ассимиляция растениями поглощенного аммонийного и нитратного азота-аммиачной селитры (опыты с I 5 N) // Известия ТСХА, вып.5, 1976 г.- С. 64-75 (соавт.: Верниченко Л JO., Муравин Э-А., Плешков Б.П.).
12,Использование ячменем аммиачного и нитратного азота удобрений в зависимости от условий их применения // Известия ТСХА, вып.3,1976 г. — С. 88-99 (со• авт.: Верниченко Л.Ю., Муравин Э.А., Плешков Б.П.).
'
:-"
15
13.Усвоение растениями меченного N азота мочевины и аммиачной селитры при
корневом и некорневом питании // Агрохимия, Х»2, 1978 Т.- С. 10-14 (соавт.:
Муравин ЭА., Кожемячко ВА.).
- •"
14.Диагностика обеспеченности растений микроэлементами в зависимости от со. - держания их доступных форм в почвах и тканях // Сборник «Биологическая
роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине», т.2,
- Ивано-Франковск, 1978 г. - С. 8-9 (соавт.: Ягодин БЛ.)
- : '
'~-У -:15.Поглощение растениями аммонийного и нитратного азота при их корневом и
• некорневом внесении // Сборник'«Применение стабильного изотопа *N в исследованиях по земледелию», Тбилиси, 1979 г.- С. 119-120.
• ' "
16.Влияние недостатка и избытка микроэлементов (Со, Mn, Mo,"Zn) на процессы
усвоения растениями пшеницы аммонийного и нитратного азота аммиачной
селитры // Там же. - С . 56-57 (соавт.: Ягодин БА ^ Дхиллон К.С.).
52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17.Азотное питание гороха и кормовых бобов при различной их обеспеченности
минеральным азотом // Там же. - С. 101-102 (соавт. Ягодин Б.А-, Демьянова
ТА.)
18.Применение 1 5 N для изучения размеров использования и процессов усвоения
азота растениями, превращения в почве и потерь азота удобрений // Тезисы
докл. Первой Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиобиологии, Москва, 1979 г - С. 26-27 (соавт: Муравин Э А , Жигарева ТЛ.).
19.Влияние минерального азота на формирование урожая и азотфиксацию у гороха и кормовых бобов // Известия ТСХА, вып 1, 1980г - С. 21-30 (соавт.: Ягодин
Б А^ Демьянова Т А )
20.Использование цветной капустой азота почвы и удобрения; баланс аммонийного и нитратного азота аммиачной селитры при известковании и внесении молибдена // Известия ТСХА, вып.1. 1981 г - С. 54-66 (соавт: Муравин Э.А, Жигарева Т Л )
21 Диагностические критерии обеспеченности растений основными микроэлементами в зависимости от их содержания в почве в подвижной форме // Вестник
с х науки, № 3,1981 г - С 10-15 (соавт/ Ягодин БА.).
22 Влияние различных норм азота минеральных удобрений на развитие и азотное
питание гороха и кормовых бобов (опыты с 1Ы) (реферат доклада) // Сборник
«ХП Менделеевский съезд по общей и прикладной химии», Москва, «Наука»,
1981 г.- С 96-97 (соавт.. Ягодин Б А , Демьянова ТА.)
23.Влияние различной конценграции в почве азота минеральных удобрений на
азотное питание бобовых культур (вика и фасоль, опыты с I 5 N) // Сборник «Вопросы теории и практики повышения плодородия почв», Москва, 1981 г.- С. 1112 (соавт • Малахова И Л )
24 Использование цветной капустой азота подкормок в период максимального потребления элементов минерального питания // Известия ТСХА, вып 2, 1981 г.
С 92-101 (соавт • Муравин ЭА., Журавлева С В ).
25 Поглощение и использование на синтез белков растений меченого аммонийного и нитратного азота NKUNOj при различной обеспеченности микроэлементами // Материалы Всесоюзного симпозиума «Механизмы усвоения азота и биосинтеза белка в растениях», Алма-Ата, 1981 г- С.81 (соавт/ Ягодин Б А ,
Дхиллон К С.)
26.Пределъные величины содержания и концентрации микроэлементов в растениях // Тезисы докладов X Всесоюзного съезда по микроэлементам, Кишинев,
1981 г. - С. 15-17 (соавт • Ягодин БА.)
27 Усвоение растениями аммонийного и нитратного азота удобрений в зависимости от обеспеченности микроэлементами // Сборник «Вопросы агрохимии азота», Москва, ТСХА, 1982 г - CJ-8 (соавт.: Ягодин БА., Дхиллон К С ) .
28.Поступление и скорость усвоения аммонийного и нитратного азота цветной капустой при корневом и некорневом внесении // Там же. С 73-79
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29.Усвоение пшеницей аммонийного и нитратного азота NH4NO3 при различнойобеспеченности растений микроэлементами (опыты с I 5 N) // Известия ТСХА,
вып.2, 1983 г.- С. 64-73 (соавт.: Ягодин Б.А., Дхиллон К.С.).
ЗО.Влияние различных норм азота минеральных удобрений на развитие и азотное
' питание гороха и кормовых бобов // Сборник «Химизация сельскохозяйственного производства», Кишинев, 1983 г. С. 12-15 (соавт.: Ягодин Б.А., Демьянова
T J V . ) .
. < • . " . • ••; , . - - . ч
. . • . „
,-•.;-.
- . т . . - - :,-••
\
.-•-••.,-
. • -
31.Uptake and assimilation of ammonium-l5N and nitrate-15N by tomato plants as af-: fectedby high level of micronutrients //Proceedings'of National Symposium on
Plant Nutrition, Lucknow University, India, 1983 - p.58-68 (K.S. Dhillon,
.
BA.Yagodeen)._
...•••'.-.•-•
-.. r ,
--
• :. •;•-. . 1 .
,
. v . '
.
32.Возможность окисления аммонийного азота в-тканях растений до нитратов
(опыты с I 5 N) // Известия АН СССР, серия биологическая, №2, 1984 г. - С266280 (соавт.: Ягодин Б.А.).
.' 33.Влияние различных концентраций в среде меченного 1 5 N минерального азота *
на азотное питание растений фасоли и вики //Тезисы 2-ой Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии, Обнинск, 1984 г.- С. 61-62 (соавт.: Малахова И Л , Ягодин Б.А.). . ',. г- • : *
:
. -' '
;
34.Использование 1 5 N для изучения сравнительной ассимиляции растениями аммонийного и нитратного азота NH4NO3 в зависимости от их обеспеченности
.-" микроэлементами // Там же. - С. 83-84(соавт.: Ягодин Б А.).
*
35.Использование горохом и кормовыми бобами азота воздуха, почвы и удобре• ний при различных нормах азотных удобрений (вегетационные опыты с I 5 N) //
Там же. - С. 98-99 (соавт.: Ягодин Б.А^ Демьянова Т.А.). V
36.Uptake and assimilation of nitrate and ammonium ions by tomato plants deficient in
various micronutrients //. Plant, and Soil," №1, 1984 - p. • 23-32' (K.S.DhilIon,
-B^Yagodeen). ;? - . . • к - • . • • . • *
.-•• -• •..-..,•.•... ,
- ;
37.Влияние молибдена, кобальта и минерального азота * на' продуктивность
. растений кормовых бобов // Тезисы Всесоюзной конференции молодых уче- ных, Махарадзе-Анасеули, 1985 г.- с. 18-21 (соавт.: Савидов Н.А.).
':
38.Почвенная и тканевая диагностика обеспеченности растений различными микроэлементами // Тезисы докладов VII делегатского съезда Всесоюзного общества почвоведов, Ташкент, 1985 г.- С. 55 (соавт.: Ягодин Б.А.). . , • ,. ••
39.Влияние Мо и Со на урожай и фиксацию азота у кормовых бобов при различной обеспеченности минеральным азотом'// Сборник «Вопросы рационального
• использования удобрений», Москва, ТСХА^1985 г.- С. 46-58 (соавт.: Ягодин
БА^ Савидов НА.). •
-.->:•
.
> >
•
"
'
I5
40.Поглощение и включение в состав белков меченного N аммонийного и нитратного азота аммиачной селитры при различной обеспеченности растений
микроэлементами // Тезисы докладов VI Всесоюзного совещания по примене-"
нию 15N,Новосибирск, 1986 г.-С.54-55 (соавт.:ЯгодинБ-А., Дхиллон К.С).
54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
41. Предпосевная обработка семян кормовых бобов Со и Мо с целью повышения
урожая и продуктивности азотфиксации // Тезисы докладов VIII Всесоюзной
конференции по микроэлементам, Чебоксары, 1986 г.- С. 8-10 (соавт: Ягодин
БА., Савидов Н А )
42 Методические указания по научно-исследовательской работе для студентов III
курса факучьтета агрохимии и почвоведения // Москва, ТСХА, 1986 г. - 28с
(соавт Ягодин БА., Шилова Е Й )
43.Micronutnents and nitrogen metabolism II. Effect of micronutnents on the assimilation of ammonium and nitrate sons by maize (Zea mays L ) // Plant and Soil, 103,
1987-p 51-55 (K SDhillon, В A. Yagodeen)
44 Применение удобрений в экстремальных условиях // Учебное пособие по
Госбюджетной теме № 4 1 , 1987г.-40с (соавт • Ягодин Б А ).
45 Поглощение и включение в состав белков аммонийного и нитратного азота при
различной обеспеченности растений микроэлементами // Применение I 5 N в агрохимических исследованиях, Новосибирск, 1988 г- С 144-146 (соавт • Ягодин
Б А., Дхиллон К С )
46 Повышение эффективности азотных подкормок микроэлементами Co,Mo,Zn и
Си при выращивании озимой пшеницы /' Тезисы докладов Всесоюзной конференции по микроэлементам, Пущино, 1988 г- С 30 (соавт. Ягодин Б А , Обуховская Л В )
47 Впияние применения микроэлементов (Си, Zn, Mo) и их комплексонатов под
зерновые культуры // Сборник «Пути повышения эффективности удобрений в
нечерноземной зоне», Москва, МСХА, 1989 г.- С 5-11 (соавт." Ягодин Б А.,
Аристархов А Л , Обуховская Л.В , Виноградова С Б )
48 Влияние цинка на урожай и качество зерна озимой пшеницы в условиях интенсивной технологии // Там же - С 32-38 (соавт. Ягодин Б А, Буторина Е Л ,
Агеева В С , Обуховская Л В )
49 Повышение эффективности азотной подкормки яровой пшеницы с помощью
микроэлементов </ Сборник «Проблемы азота в интенсивном земледелии», Новосибирск, 1989 г - С 67-68 (соавт Ягодин Б А , Обуховская Л В , Осипова
Л В)
50 Влияние обеспеченности азотом и микроэлементами на продуктивность яровой
пшеницы в условиях водного стресса // Там же - С 84-85 (соавт. Ягодин Б А.,
Обуховская Л В , Осипова Л В )
51.Использование различных доз азота некорневой подкормки яровой пшеницей в
связи с применением молибдена // Там же - С 64-65 (соавт Ягодин Б А , Садовская О П , Обуховская Л.В )
52 Использование молибдена и кобальта при выращивании яровой пшеницы //
Сборник «Ьиоаогическая роль микроэлементов в сельском хозяйстве и медицине», Самарканд, 1990 г- С 254-255 (соавт- Ягодин Б А , Садовская О А,
Обуховская Л-В )
55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
S3.0 применении некоторых микроэлементов при выращивании яровой пшеницы
в условиях недостаточного увлажнения // Там же. - С. 184-185 (соавт.: Ягодин
Б.А., Обуховская Л.В., Аюба С ) .
'-• •
54.Контрольные вопросы по методике агрохимических исследований. Методические указания // Москва, МСХА, 1990 г.- 26 с. (соавт.: Ягодин Б.А., Обуховская
Л.В.).
,
.
.
-
•
•
.
.
•
•
-
.
-
.
.
.
•
:._.
•
• • . - .
- • . - . . • ,
55.Окисление аммонийного азота до нитратов в тканях стерильных растений картофеля // Известия ТСХА, вып. 4,1991 г.- С. 3-11 (соавт.: Ягодин Б А., Савидов
нл.).
:
•
*
''•';•
56.Влияние обеспеченности азотом на устойчивость яровой пшеницы к почвенной
засухе // Бюллетень ВИУА, № 106, 1991 г.- С. 21-26 (соавт.: Осипова Л.В., Обу:
ховская JLB.).
-•
' ••
'
';
'
57.Влияние способов внесения отдельных микроэлементов на продуктивность и
' качество яровой пшеницы в условиях недостаточного водообеспечения // Бюллетень ВИУА, № 106,1991 г.- С.42-46 (соавт.: Осипова Л.В., Обуховская Л З . ) .
58.Влияние обеспеченности азотом и микроэлементами на продуктивность яровой
пшеницы // Тезисы докладов 2-го Всесоюзного съезда общества физиологов
растений. Часть 2. Москва, 1992 г.- С. 242 (соавт.: Ягодин Б.А, Обуховская
Л.В, Осипова Л.В.). <
"•'•
'" •
59.Накопление эндогенных нитратов в тканях сельскохозяйственных растений //
Тезисы докладов 2-го Всесоюзного съезда общества физиологов растений.
Часть 2. Москва, 1992 г.- С. 183 (соавт.: Ягодин Б.А., Савидов Н.А.).
бО.Влияние применения молибдена и цинка на засухоустойчивость яровой пшеницы // Доклады РАСХН, № 2, 1999 г.- С. 17-23 (соавт.: ИЗахурул, Осипова
Л.В., Обуховская Л.В.).
••
. . •
,
••-,-.•
61.Влияние обработки семян микроэлементами на адаптивный потенциал яровой
пшеницы // Физиология растений наука - III тысячелетия: Тезисы докладов Международной конференции. Москва, 1999 г. Ч.2.С. 433 (соавт.: Осипова
Л.В., Обуховская Л.В.).
<
.„•..•'
.
62.Эндогенное образование нитратов в растениях // Агрохимия, № 4, 2002 г.- 47 с.
!
(в печати)
.
•
* ••
Получено S авторских свидетельств на изобретения (соавт.: Ягодин Б.А. и
Савидов НА.) по теме:^<Способы определения азота, окисленного в растениях»:
1. • Решение о выдаче АС №1630678 от 01.11.90, Бюллетень №8,1991г. ;
• 2.
РешениеовыдачеАС№1б30679от01.11.90,Бюллетень№8,1991 Г.
3. • РешениеовыдачеАС№1630680от01.11.90,Бюллетень№8,1991 г.
4.
Решение о выдаче АС № 1644811 от 03.01.91, Бюллетень № 16,1991 г.
5.
Решение о выдаче АС № 1644812 от 03.01.91, Бюллетень № 16, 1991 г.
56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Объем 3,5 п 1
Зак 1
Тираж 100 экз
АНО «Издатетьство МСХА»
127550 Москва vi Тимирязевская 44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
58
Размер файла
2 863 Кб
Теги
микроэлементов, 9514, ассимиляция, азот, растения, роль, формы, различных
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа