close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

2954.Краткий словарь научных терминов по биологии клетки

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство образования и науки Российской Федерации
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
О.И. Степанов
А.В. Еремейшвили
И.О. Степанов
Краткий словарь
научных терминов
по биологии клетки
Ярославль 2004
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ББК Е 05я21
С 79
УДК 576(03)
О.И. Степанов, А.В. Еремейшвили, И.О. Степанов
Краткий словарь научных терминов по биологии клетки / Сост. О.И. Степанов,
А.В. Еремейшвили, И.О. Степанов; Яросл. гос. ун-т. Ярославль, 2004. 96 с.
ISBN 5-8397-0324-9
Предназначен для студентов, обучающихся по специальности 011600 Биология (дисциплины: «Цитология» блок ОПД, «Гистология» блок ОПД, «Биохимия и молекулярная
биология» блок ОПД, «Физиология растений» блок ОПД, «Физиология человека и животных» блок ОПД, «Биофизика» блок ОПД, «Генетика человека» блок ОПД), очной формы
обучения.
Ярославский государственный
университет, 2004
 О.И. Степанов, А.В. Еремейшвили,
И.О. Степанов, 2004

ISBN 5-8397-0324-9
Учебное издание
Степанов Олег Иванович
Еремейшвили Автандил Владимирович
Степанов Игорь Олегович
Краткий словарь
научных терминов по биологии клетки
Редактор, корректор А.А. Антонова
Компьютерная верстка И.Н. Ивановой
Подписанов печать 29.07.2004 г. Формат 60×84/16. Бумага тип.
Усл. печ. л. 5,58. Уч.-изд. л. 5,05. Тираж 100 экз. Заказ
.
Оригинал-макет подготовлен в редакционно-издательском отделе ЯрГУ.
Ярославский государственный университет.
150000 Ярославль, ул. Советская, 14.
Отпечатано
ООО «Ремдер» ЛР ИД № 06151 от 26.10.2001.
г. Ярославль, пр. Октября, 94, оф. 37, тел. (0852) 73-35-03.
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Предисловие
За последнее время биология клетки (общая цитология) бурно развивается. Знание основных терминов по цитологии необходимо каждому биологу, медику, ветеринару, а также педагогу.
Цель настоящего словаря – объяснение наиболее употребительных
цитологических и некоторых общебиологических терминов, встречающих в учебной и научной литературе.
Обычно термины значительно быстрее запоминаются и легче усваиваются, если в словаре приводятся как толковые термины, так и их
переводы, от которых они произошли.
Краткий цитологический словарь под редакцией А.А. Клишева издавался в 1968 году и с тех пор в течение 35 лет подобный словарь не
издавался. Мы поставили перед собой задачу восполнить этот пробел,
хотя в связи с ограничением объёма издания мы можем опубликовать
лишь часть нашей работы, т.е. около 500 слов, надеемся в последующих
изданиях словарь дополнить.
Не исключено, что при определении отдельных терминов допущены
некоторые неточности, что связано, в частности, с отсутствием общепринятых представлений по многим вопросам клетки.
Выражаем глубокую благодарность за критические замечания по
изданию этой книги.
Отзывы о словаре просим направлять по адресу: 150000
г. Ярославль, ул. Советская, 14. ЯрГУ им. П.Г. Демидова.
От авторов.
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А
Авто́лиз клетки (греч. autos – сам, lysis - растворение) – посмертное изменение клетки с растворением её компонентов под действием ферментов лизосом.
Авторадиография (греч. autos – сам, radio – излучаю, grapho – пишу) метод, позволяющий изучать распределение в клетках веществ, меченных радиоактивными изотопами (Н3, С14, Р32 и др.). Он основан на способности
включенных в клетку изотопов α-, β- или λ-излучением восстанавливать бромистое серебро фотоэмульсии, которой покрывают исследуемые тканевые срезы или клетки. Образующиеся после проявления фотоэмульсии зёрна серебра в
виде треков служат автографами, по локализации которых судят о местах в
клетке, куда включились меченые вещества. С помощью этого метода изучен
клеточный цикл, функции органоидов и др.
Агранулоциты (греч. а - отрицательная частица, гранулоциты - см.) незернистые лейкоциты (лимфоциты и моноциты), т.е. в цитоплазме они не
имеют специфической зернистости.
Агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум - представлен из системы канальцев, мелких пузырьков и цистерн диаметром 25 - 100
нм, стенки которых образованы цитоплазматическими мембранами, не
имеющими рибосом. Его функция: синтез и обмен липидов - жирных кислот,
холестерина, фосфолипидов; синтез и распад гликогена; синтез и распад фосфатидов, входящих в состав нуклеотидов; синтез аскорбиновой кислоты и в
клетках печени - детоксикация ядов; в клетках коркового вещества надпочечников - превращение стероидов; в поперечно-полосатых мышцах - проведение нервного возбуждения и депонирование ионов кальция.
Адаптация клетки (лат. adaptatio - приспособление) - приспособление
клетки к конкретным условиям её существования.
Аденилатциклаза – фермент плазмолеммы, который под влиянием сигнальной молекулы (лиганды) через специфические рецепторы синтезирует ц
АМФ из АТФ, активизирующий или ингибирующий внутриклеточный фермент или группу ферментов. АМФ циклический (ц АМФ) – сокращённое обозначение 3’, 5’ – аденозинмофосфата. Образуется в малых количествах из
АТФ при участии фермента аделилатциклазы. Он является активатором ферментов – киназ, вызывающих модификацию других белков - ферментов.
Аденин - одно из 4-х азотистых соединений, комплементарное тимину и
входящее в состав молекулы ДНК и РНК. Аденин и гуанин - пуриновые основания.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Аддуцин – регуляторный белок поверхностного аппарата эритроцита,
обеспечивающий связь спектрина и актина, а в комплексе с белком каламодулином ингибирует процесс сборки спектриновых молекул на актиновых филаментах при избытке ионов кальция.
Аденилциклаза – фермент, лежащий в цитоплазматической части плазматической мембраны, который активируется рецепторами после связи их с
гормонами, после чего она переводит АТФ в ц АМФ, который связывается с
ферментом протеинкиназой А, и в результате чего происходит фосфорилирование белков.
Адипопоциты – жировые клетки, которые накапливают резервный жир,
участвующий в трофике энергообразовании и метаболизме воды. Они имеют
шаровидную форму, в центре которой находится нейтронный жир (триглицерид), окружённый тонким цитоплазматическим ободком, в котором лежит
ядро и небольшое количество липидов: холестерина, фосфолипидов и свободных жирных кислот, а также митохондрии и пиноцитарные пузырьки. Липиды окрашиваются суданом в оранжевый цвет, а основной кислотой – в чёрный. Расходование жира происходит под действием адреналина, инсулина,
липаз, расщепляющих триглицериды до глицерина и жирных кислот, которые
в крови связываются с альбумином и переносятся в другие ткани для питания. Жировые клетки развиваются из адвентициальных клеток.
Азурофилия (азур - название основного красителя, philia – любовь) способность клетки окрашиваться азуром в синий цвет.
Акросома (греч. akros – кончик, soma - тело; син. перфораторий) - цитоплазматический чехлик, расположенный в переднем отделе головки сперматозоида, содержит спермолизины (гиалуронидаза и протеолитические ферменты), растворяющие яйцевые оболочки. Термин "Акросома" предложен
Ленгоссеком (1897).
Аксолемма (греч. axon – ось, лат. lemma - оболочка) - плазматическая
мембрана аксона, окруженная цепочкой из леммоцитов.
Аксон (греч. axon - ось) - эфферентный (центробежный) отросток нервной
клетки, по которому импульс распространяется на периферии от тела нейрона
к другим нейронам или мышцам и же́лезам. Он не ветвится, а дает лишь тонкие коллатерали по своему ходу. В цитоплазме аксона (аксоплазме) отсутствуют рибосомы, имеются митохондрии, эндоплазматический ретикулум и особенно хорошо развит аппарат нейрофиламентов и нейротрубочек. Участок перикариона, от которого отходит аксон, называется аксональным холмиком. В
нем мало рибосом, и здесь генерируется нервный импульс.
Аксонема - осевые структуры ресничек, жгутиков. Это сложный комплекс микротрубочек и связанных с ними белков, причем микротрубочки 5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
главный структурный компонент аксонемы представлен полыми белковыми
цилиндрами с внешним диаметром 25 нм.
Актин – основной белок микрофиламентской системы. Иономерный
глобулярный Y-актин способен к полимеризации в полимерный F-актин –
фибриллярный, и обратно. Первый имеет участки связывания двухвалентных
катионов и нуклеотидов (Mg2+ и АТФ). В клетках позвоночных выделяют α-,
β- и γ-актины. α-актин характерен для мышечных, а β- и γ- для немышечных
форм актина. Цитохалазин (метаболит некоторых грибов) блокирует полимеризацию мономерного актина и приводит к разборке фибриллярного актина, а
циклопентид фаллоидин (яд бледной поганки) стабилизирует актиновые филаменты. Макрофиламенты (актин, миозин, тропомиозин и α-актин) обеспечивают подвижность клеток, токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки.
Актиномицеты (греч. aktis – луч, mykes - грибок) - группа микроорганизмов со свойствами бактерий и низших грибов, не имеющих ядра.
Аксоплазма (греч. axon – ось, плазма - см.) - цитоплазма аксона. Она постоянно обновляется за счёт аксотока (0,5 – 5 мм в сутки) в дистальном направлении. Помимо этого медленного тока цитоплазмы различают промежуточный и быстрый аксоток.
Аллели (варианты) - пара генов гомологичных хромосом, каждый из которой отвечает за одну из возможных альтернативных форм проявления признака, т.е. у эукариотов каждый ген существует в 2-х формах (аллелях), одна
из которых в генетическом отношении доминантна, а другая рецессивна.
Альтерация клетки (лат. alteratio - изменение) - деструктивные процессы в клетках под влиянием эндогенных и экзогенных повреждающих факторов, ведущие к нарушению её функции.
Амёбы (греч. amoibe — изменение) - класс sarkodina, объединяет одноклеточные организмы, для которых характерно изменение формы тела и передвижение при помощи псевдоподий.
Амитоз (греч. a – без, mitos – нить) - противоположность митозу, син.
прямое деление клетки. Открыт Ремаком (1841). Термин предложен Флеммингом (1882). Это деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном
состоянии. При этом не происходит конденсации хромосом и образования веретена деления. Чаще он приводит к разделению ядра и к появлению дву- или
многоядерных клеток.
Аморфное или основное межклеточное вещество - полисахариды, в
которых гексуроновые кислоты и аминосахара, чередуясь, образуют длинные
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цепи - гликозаминогликаны; если же последние ковалентно связаны с белками, их называет протеогликанами.
Амфинуклеус (греч. amphi – оба, лат. nucleus - ядро), син. синкарион ядро клетки, образующееся в результате слияния мужского и женского пронуклеусов в зиготе.
Амплификация рибосомных генов - образование огромного количества
рибосом в ооцитах в периоде роста, за короткие сроки, путём временного избирательного увеличения числа р-генов.
Анаболизм клетки (греч. anabole – подъём) — одна из сторон процесса
метаболизма, в результате которого синтезируются новые продукты, в противоположность процессу катаболизма, при котором вещества разрушаются,
т.е. это ферментативный синтез крупных клеточных компонентов (например,
полисахаридов, нуклеиновых кислот, белков и жиров) из простых предшественников.
Анаплазия клетки (греч. ana – обратно, plasis - образование, дифференцировка преобразование, в смысле обратного развития) син. катаплазия, т.е.
своеобразное превращение клеток, как бы возврат их к состоянию, близкому
к эмбриональному.
Анафаза митоза (греч. аna – обратно, phasis - проявление) - третья, самая короткая, стадия митоза, следующая за метафазой, во время которой хроматиды метафазных хромосом внезапно расходятся вдоль веретена деления
по направлению к его полисам, за счет перемещения кинетохорных фибрилл,
чуть позже происходит дополнительное расхождение самих полюсов за счет
удлинения и скольжения полюсных фибрилл. Хроматиды называются дочерними или сестринскими хромосомами. Термин предложен Страсбургером
(1884).
Анафаза мейоза 1-го деления созревания (см. мейоз, редукционное деление) - в отличие от митоза расходятся гомологичные хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид.
Ангстрем (А) - единица длины, равная 10–8 см = 10–4 мкм = 10–1 нм. Названо в честь шведского ученого – спектроскописта А. Ангстрема (1814 1874).
Анизотропия (греч. anisos - неравный, tropos - поворот, направление) неодинаковость физических свойств тела по различным направлениям внутри
этого тела. К примеру: скорости распространения света.
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Анизохромия (греч. anisos – неравный, chroma - цвет) - разная окрашиваемость клеток. Повышенная степень окраски называется гиперхромией, а
пониженная - гипохромией.
Анизоцитоз (греч. anisos – неравный, cytos - клетка) - различная величина клеток. Различают микроцитоз - уменьшение размеров клеток и макроцитоз - увеличение размеров клеток.
Анионообменники - регуляторы внутриклеточного ph путём обмена Clна бикарбонат. Из них хорошо изучены функции гликопротеина – полоса 3
мембраны эритроцитов (многофункциональный транспортный белок глюкозы, анионов и воды).
Антигены – вещества, несущие признаки генетической чужеродности и
при введении в организм вызывают развитие специфических иммуногогических реакций.
Антитела - белки-глобулины, синтез которых стимулируется в организме под воздействием антигенов. Они обладают способностью специфически взаимодействовать с данным антигеном.
Анэуплоидия (греч. a-(an-) - отрицательная частица, eu – хороший, ploos складывать) - отсутствие одной или более хромосом, либо присутствие одной
или более добавочных хромосом в нормальном хромосомном наборе, так термины "нуллисомик" и "моносомик" относятся к организмам, содержащим соответственно на одну пару хромосом и на одну хромосому меньше нормы, а
термины "трисомик", "тетрасомик" и т.д. означают, что в хромосомном наборе
присутствуют соответственно одна, две и т.д. лишние хромосомы.
Аполярность клетки (греч. а – без, polaris —полярный) - отсутствие
полярности в структуре клетки. Она характерна для клеток тканей внутренней среды.
Апаптоз - одна из форм запрограммированной в генах клетки. Программа самоуничтожения включается с помощью белковых факторов или гормонов. При этом происходит возрастание уровня кальция в цитоплазме, позднее
в ядре происходит активация эндонуклеаз, расщепляющих ДНК на нуклеосомные фрагменты, с образованием гетерохроматина по периферии клетки.
Ядра распадаются на “микроядра”, каждое из которых покрыто ядерной оболочкой. Затем начинает фрагментироваться цитоплазма с содержанием “микроядра” - это апаптические тельца, которые поглощаются фагоцитами и лизируются. К активации генов самоуничтожения может приводить прекращение
регулирующего сигнала. Так, после удаления сегментов полностью погибают
клетки предстательной железы. Такая, как бы причинная, смерть часто встречается при эмбриональном развитии: гибель хвоста головастиков за счёт активации её гормонами тиреоидного типа, гибель клеток первичной качки, а во
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
взрослом организме - гибель клеток молочной железы, а также клеток жёлтого тела яичников.
Апомиксис (греч. apo – верх, лат. mixtus - смешенный) - образование нового организма без слияния половых гамет. Термин был предложен Винклером (1908).
Аппарат Гольджи (син. комплекс Гольджи, внутриклеточный сетчатый аппарат, пластинчатый комплекс) - органоид клетки, состоящий
из стопок мембранных уплощенных мешков, плотно прилегающих друг к
другу (на расстоянии 20 - 25 нм) - диктиосом с расширенными вакуолями по
периферии. Аппарат Гольджи открыт в нервных клетках К. Гольджи в 1898 г.
Функции Аппарата Гольджи - это мембранное депо клетки. Здесь образуются
и упаковываются в мембрану мукополисахариды, глюкопротеиды, желточные
включения, лизосомы, акросомы, сортировка белков по различным транспорным пузырькам, реутилизация мембран секреторных гранул после экзоцитоза.
Аралдиты (лат. araldite - общее торговое название эпоксидных смол).
Они выпускаются фирмой Cibo products Co(США) и представляют собой
продукты конденсации эпихлоргидрина с дифенилол-пропаном. Некоторые
марки аралдитов в сочетании с соответствующими отвердителями используются в электронной микроскопии в качестве заливочных сред (Аралдиты: С4212, 512, 6006,6010). В России эпоксидные смолы, получаемые конденсацией эпихлоргидрина с дифенилол-пропаном в щелочной среде, называются
диановыми (эпоксидиановыми) смолами.
Арахидоновая кислота - освобождается из мембранных фосфолипидов
– предшественник простогландинов, тромбоксанов, лейкатриенов и других
биологически активных веществ.
Аргирофилия (греч. argyros - серебро, philia - друг, или philein - любить) - способность клеточных, тканевых структур импрегнироваться серебром и давать чёрный осадок металлического серебра только на свету или в
присутствии восстановительного агента.
Артефакт (лат. ars, artis – искусство, factum - сделанное) - искусственные образования (вещества, картины, структуры) в гистологических препаратах, возникающие в результате неправильного приготовления препаратов
(при фиксации, заливке в парафин, резке на микротоме, окраске срезов).
Астросфера (греч. astron – звезда, sphaira – шар) - разновидность центросферы (см.), состоящая из светлой цитоплазмы вокруг центриолей, в которой во время митоза появляются нити ахроматинового веретена, лучеобразно расходящиеся во все стороны от центриолей. Термин предложен
Страсбургером (1893).
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Астроциты (греч. astron – звезда, cytos - клетка), син. астроглиоциты,
астроцитарная глия, - звездчатой формы клетки макроглии центральной
нервной системы, имеющие многочисленные ветвящиеся отростки однотипного строения. Различают протоплазматические (плазматические) и волокнистые астроциты. Первые располагаются в сером веществе коры мозга, имеют
Д 15 - 20 мкм и крупные овальные ядра, цитоплазма прозрачна, митохондрий
и включений гликогена много. Вторые находятся в белом веществе мозга,
имеют Д 10 - 20 мкм, цитоплазма бедна органоидами, интенсивно серебрятся
и снабжены многочисленными дихотомически ветвящимися отростками. Оба
вида астроцитов выполняют опорную, барьерную (защитную) и трофическую
функции. В них происходит синтез и распад важных для нейронов веществ, а
также они контролируют ионный состав жидкости вокруг нейронов.
Атрофия (греч. atropheo - угасаю, чахну) - уменьшение объёма органов,
тканей, клеток, сопровождающееся ослаблением или прекращением их функций. Различают физиологическую и патологическую атрофию. Первая наблюдается на протяжении онтогенеза организма и клеток, а вторая вызывается недостаточным питанием, нарушением деятельности эндокринных желез,
центральной и периферической нервной системы, интоксикацией.
Аутосомы (греч. аuto – сам, soma - тело) - у раздельнополых организмов
одна из пар хромосом ответственная за определение пола; хромосомы этой
пары называются половыми, а все остальные хромосомы - аутосомами.
Ахроматиновое веретено (ахроматин - неокрашивающееся вещество) митотический аппарат клетки, состоящий из слабо окрашивающихся тубулиновых микротрубочек.
Ацетилхалинэстераза – фермент нейролеммы, катализирующий гидролиз медиатора ацетилхалина с образованием халина и уксусной кислоты,
обеспечивая передачу нервного импульса халинэргическим нервным волокном в синапсах.
Ацидофилия (лат. acidus, греч. philia - любовь) - способность клеточных
структур (цитоплазмы, ядрышка) окрашиваться кислыми красителями, которые имеют окрашенный анион (фуксин кислый, эозин, эритрозин, лихтгрюн
светло-зелёный, оранжевый, конгорот). Син. оксифилия, эозинофилия.
Б
Базофилия (греч. basis – основа, philia - любовь) - способность структурных элементов клетки окрашиваться основными красителями, которые
имеют окрашенный катион (например, фуксином основным, азуром II, метилгрюном, сафранином, толоидиновым синим, гематоксилином и др.). Как правило, базофилия связана с повышенным содержанием РНК, ДНК и рибосом.
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обычно говорят о сродстве ядра к основным краскам или о базофилии ядра;
базофильна цитоплазма клеток печени, содержащая в большом количестве
РНК (тельца Берга) и др.
Базофилы, син. базофильные лейкоциты, базофильные гранулоциты, - зернистые лейкоциты, в цитоплазме которых содержится зернистость,
окрашивающаяся основными красителями, причем метахроматично, т.е. не в
цвет данного красителя (азур - синяя краска, а зерна окрашиваются в вишнёвый или фиолетовый цвет). В крови человека их 0,1 – 0,5% от общего числа
лейкоцитов. Д 8-10 мкм. Ядра дольчатые. В гранулах базофилов найдены гепарин и гистамин, а также гистиндекарбоксилаза, необходимые для преобразования гистидина в гистамин. На плазмолемме их обнаружены рецепторы
для иммуноглобулина ε (Zg E). Рецепторы и содержимое гранул сходны с
аналогичными структурами тучных клеток. Функция базофилов: участие в
аллергических реакциях гиперчувствительности немедленного и замедленного типов, стимуляция воспалительной реакции: влияние на проницаемость
стенки сосудов и на степень сокращения её мышечного аппарата.
Биваленты (лат. bi – два, valire - строить) - две сцепленные хромосомы,
состоящие из четырех хроматид на стадии зиготены и пахитены мейоза первого деления. В это время происходит обмен участками между гомологичными хромосомами - кроссинговер.
Браше - цитохимический метод выявления клеточной РНК. При этом
пиронин окрашивает в красный цвет ядрышко и рибосомы в цитоплазме.
Контрольные срезы одновременно обрабатывают рибонуклеазой. Метод
предложен датским цитохимиком Ж. Браше.
Букет хромосом - дугообразно изогнутые, сближенные и связанные теломерами с ядерной оболочкой хромосомы в лептотене профазы мейоза.
В
Вакуоль (лат. vacuus - пустой) - полость разной величины и формы в цитоплазме одно- и многоклеточных животных и растений, ограниченная мембраной и содержащая растворы или твердые образования. Она является не
только вместилищем продуктов жизнедеятельности: в ней протекают различные ферментативные процессы и она обеспечивает тургор растительной
клетки.
Вакуолярная система - одномембранная система цитоплазмы, включающая весь эндоплазматический ретикулум и различные вакуоли - микротельца, сферосомы и растительные вакуоли, аппарат Гольджи и лизосомы.
Термин предложен Э. де Робертисом и А. де Иральди (1964).
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вещество межклеточное соединительной ткани состоит из коллагеновых, эластических, ретикулярных волокон и основного вещества, последнее — это гелеобразные макромолекулы кислых мукополисахаридов (гликозаминогликаны и сульфатированные гликозаминогликаны) и сравнительно
большое количество тканевой жидкости, связанное с этими макромолекулами. Оно заполняет пространство между клетками и волокнами соединительной ткани и участвует в транспорте метаболитов между клетками и кровью, в
механической, опорной, защитной функциях.
Винбластин и винкристин - вещества, ингибирующие образование
микротрубочек; широко применяется в качестве противоопухолевых препаратов, их действие связано с тем, что разрушение микротрубочек веретена
ведет к избирательной гибели быстро делящихся клеток.
Вирусы - состоят в основном из центрального стержня - либо ДНК, либо
близкой к ней РНК, заключенного в футляр, состоящий из 3 – 4 белков. Эта
белковая мембрана называется капсид (лат. capsa - футляр), она обязательная
часть любого вируса. Однако многие вирусы человека имеют ещё одну оболочку, состоящую из липидов и белков, которая называется суперкапсид.
Витальное окрашивание (лат. vita - жизнь) - прижизненное окрашивание клеток и тканей кислыми красителями (трипановый синий, литиевый
кармин) или основными (нейтральный красный, метиленовый синий), применяемые в большом разведения (1:200 000).
Включения цитоплазмы - непостоянные компоненты клетки, возникавшие и исчезающие в результате метаболизма. Различают трофические,
секреторные, экскреторные и пигментные включения.
Волокна коллагеновые (колла - клей) получили свое название из-за способности при длительном кипячении в воде давать клей (желатин). Они содержатся в собственно соединительной ткани, в кости и хряще. Их поперечник 5 - 15 мкм, а длина неопределенная. Могут собираться в пучки толщиной
от 30 до 130 мкм. Волокна состоят из коллагеновых протофибрилл поперечником 1,4 нм и длинной 280 – 300 нм, состоящих из макромолекул белка тропоколлагена, соединенных конец в конец с помощью пептидных молекул.
Каждая макромолекула тропоколлагена состоит из 3-х полипептидных цепей,
свитых в спираль. Коллаген, строящийся из молекул тропоколлагена, относится к белкам группы склеропротеидов. В коллагене много аминокислот
глицина (26%), пролина и оксипролина (23 – 30%); последние специфичны
для коллагена, отсутствуют молекулы триптофана и цистина. Коллагеновые
фибриллы имеют поперечную исчерченность с периодом 64 нм. При удалении мукополисахаридов поперечная исчерченность исчезает. Коллаген переваривается пепсином и коллагеназой, набухает в воде и растворах слабых кислот и щелочей, модель упругости его равен 6 кг/мм2.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Волокна ретикулярные (ретикулиновые, или аргирофильные), ретикулум - сеть, решетка. Они располагаются в виде сети, окрашиваются (импрегнируются) серебром, поэтому их называют аргирофильными. Белок ретикулин в отличие от коллагена и эластина больше содержит оксилизина, серина и
глютаминовой кислоты. Имеют протофибриллы с периодом в 64 нм, т.е. как в
коллагене. Эти волокна встречаются в соединительной ткани, в строме кроветворных органов, печени, в оболочке сосудов.
Волокна эластические (эластиновые) находятся в рыхлой соединительной ткани и связках (одноименных). Обладают сродством к орсеину и резорцин-фуксину. Их поперечник от 1 – 3 до 10 мкм, субмикроскопические фибриллы диаметром 8 – 20 нм не имеют исчерченности: эластические волокна
содержат несколько отличающихся друг от друга белков, объединяемых общим названием "эластин", последний резистентен к действию горячей воды,
не превращается в желатин, устойчив к воздействию кислот и щелочей, расщепляется ферментом поджелудочной железы - эластазой. Модуль их упругости 3,8 - 6,3 кг/см2. Весьма высокая эластичность, возможно, связана с нестрого упорядоченным расположением протофибрилл в составе волокна в период его расслабления.
Г
Гаметы (греч. gametes – супруг, gamete - супруга) - половые клетки. В
отличие от соматических они содержат одиночный (гаплоидлый) набор хромосом. В мужских половых клетках у млекопитающих содержатся подовые
хромосомы X либо У, а в женских - только X. Все остальные хромосомы, за
исключением половых, называют аутосомами. Гаметы обладают невысоким
уровнем метаболизма и неспособны к размножению.
Гаметоциты (гаметы - см., греч. cytos - клетка) - половые клетки в
процессе гаметогенеза, или предзародышевого развития: сперматоциты в
сперматогенезе и ооциты при оогенезе.
Гаплоидия (греч. haploos - единый, простой) - одинарный набор хромосом у гамет. Термин предложен Страсбургером (1905).
Гематоксилин - экстракт кампесиевого дерева, растущего в Америке.
Окисляясь, он превращается в основной краситель – гематеин. Но и гематеин
не способен окрашивать без протрав (соли алюминия, железа, хрома, молибдена и ванадия). Он окрашивает кислые структуры (ядро, базофильную цитоплазму) в фиолетовый цвет.
Генетика (греч. genetikos - относящийся к рождению, происхождению) –
наука о наследственности и изменчивости организмов. Научными основопо13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ложниками её являются Х. де Фриз, Чермак и Карренс, которые в 1900 г. вторично (после Г. Менделя, 1866) открыли законы наследования признаков.
Ген(ы) (греч. genos – род, происхождение) - элементарная структурная и
функциональная единица наследственности, представленная определенным
участком (локусом) в молекуле ДНК (у некоторых видов - в молекуле РНК) и
контролирующая образование какого-либо признака. Ген является материальным носителем наследственной информации, которая кодируется определенным расположением нуклеотидных оснований (триплетный код). Термин
преложен Иогансеном (1909).
Гены-модификаторы - это гены, влияющие на фенотипическое проявление гена другого локуса.
Гены-операторы - ген, регулирующий транскрипцию генов с помощью
репрессора - продукта другого гена. Репрессор выполняет две функции: связываясь с оператором, подавляет транскрипцию, а соединяясь с молекулой
индуктора, вызывает диссоциацию комплекса репрессор - оператор и тем самым вызывает транскрипцию.
Гены структурные (гены-продюсеры) - гены, кодирующие белки под
контролем генов-рецепторов (или операторов), последние в свою очередь
реагируют на особые молекулы-активаторы (небольшие ядерные РНК).
Гетерокарионы - клетки с разнородными ядрами, образующиеся за счёт
слияния разных по свойствам или происхождению клеток. Так, клетки опухоли человека, интенсивно синтезирующие РНК и ДНК, можно объединить в
гетерокарионы с ядерными куриными эритроцитами, ядра которых находятся с Y0 периоде, не синтезируют ни РНК, ни ДНК. В гетерокарионе ядро куриного эритроцита начинает изменяться, расти, в нём начинается синтез РНК
и затем синтез ДНК.
Гетерохроматин - компактный, конденсированный и хорошо окрашивающийся; обычно располагается в теломерных, центромерных и околоядрышковых районах хромосом, функционально не активен. Различают структурный (конститутивный) и факультативный гетерохроматин. Последний
временно переходит в конденсированное состояние. Термин ввёл Гейтц
(1912).
Гиалоплазма - син. цитозоль (греч. hyalos – стекло, плазма, hyalain просвечивающий, прозрачный) - основная плазма или матрикс цитоплазмы.
Это сложная коллоидная система, состоящая из глобулярных белков, ферментов (гликолиза, метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот,
липидов, активации аминокислот при синтезе белков), транспортных РНК и
микротрабекулярной сети.
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гибридизация клеток (греч. hybris - помесь) - слияние клеток с помощью вирусов или полиэтиленгликоля и получение гетерокарионов одной
комбинированной клетки с двумя отдельными ядрами. Последние делятся
митотически, образуя гибридную клетку с одним большим ядром.
Гиперплазия (греч. hyper – сверх, plasos - формирование, образование) увеличение числа клеток, органоидов и межклеточного вещества вследствие
усиленной функции органа или в результате новообразования ткани.
Гипертрофия (греч. hyper – сверх, trophe - питание) - увеличение объема
клеток за счет увеличения массы и количества органоидов.
Гиперхромазия (греч. hyper - сверх, chroma - цвет, окраска; син. гиперхромия) - интенсивная окраска эритроцитов в связи с увеличенным содержанием в них гемоглобина, при этом увеличивается цветной показатель (свыше
1,0), наблюдается при некоторых гемолитических анемиях.
Гипоплазмия (греч. hypo - под, ниже, plasis - образовывать) - клетки не
достигают полного развития в связи с нарушениями в ходе онтогенеза.
Гипотрофия (греч. hypo - под, ниже, trophe - питание) - уменьшение
объёма органа, ткани и клеток.
Гипохромазия (греч. hypo - под, ниже, chroma - цвет, окраска) - понижение насыщенности цвета эритроцитов в связи с понижением содержания в
них гемоглобина.
Гистиоциты (греч. hystos – ткань, cytos - клетка; син. макрофаги) - основная клетка рыхлой соединительной ткани. Цитоплазма резко отграничена
от межклеточного вещества, много цистерн гранулярного ретикулума и лизосом. Ядра овальные или бобовидные. На поверхности плазмолеммы имеется
тонкофибриллярный покров кислых мукополисахаридов и белков, а также
псевдоподии и ундулирующие мембраны. При внесении чужеродных частиц
гистиоциты увеличиваются в размерах, проявляют амёбоидное движение и
фагоцитарную активность. Функции гистиоцитов: фагоцитоз и передача антигенной информации на иммунокомпетентные клетки, которые превращаются в плазмоциты, участвуют в образовании межклеточного вещества,
обеспечивают обновление и перестройку ткани. Они способны к митотическому делению и принадлежат к популяции обновляющихся клеток.
Гистология (греч. gistos – ткани, logos – учение, наука) – наука о строении, развитии и жизнедеятельности ткани животных и человека. Основоположником её считается французский анатом Биша, который на основании
препарирования и мацерирования органов человека в 1801 г. предложил первую классификацию тканей. Различают: общую гистологию (частную цитологию), изучающую общие закономерности строения ткани, или собственно
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
учение о тканях; и частную гистологию, или учение о микроскопическом
строении органов.
Гликокаликс, или параплазмолеммальный слой, – гликопротеиновый
комплекс плазмолеммы толщиной 3 – 4 нм, обращенный в межклеточное пространство и состоящий из полисахаридов (глюкуроновая кислота, гексозамин,
фукоза и сиаловая кислота), связанных с белками мембраны. Здесь же ферменты, выделенные меткой и связанные с зоной гликокаликса с помощью ионов Са++ и Mg++. Они участвует во внеклеточном расщеплении полисахаридов, белков, жиров и др.
Гомеостаз клеточный (греч. homoios — подобный, stasis — состояние)
– постоянство внутренней среды клетки и способность её обеспечить постоянство этой среды. Термин предложен Гейльбрунном (1956).
Гомогаметы (греч. homos – одинаковый, гаметы – см.) - половые клетки с одинаковыми половыми хромосомами (например, женские половые
клетки млекопитающих и человека, все имеющие Х-хромосому в отличие от
сперматозоидов, имеющих Х- или У-хромосом). Термин ввёл Вильсон (1910).
Гомотипическое деление (греч. homos - одинаковый) - это эквационное
деление при мейозе II, завершающееся делением центромер, при этом возникшие сестринские хроматиды генетически идентичны. Термин предложил
Флемминг (1887).
Гонин (греч. gonos - рождение) - недифференцированные диплоидные
клетки (сперматогонин и оогонин), которые делятся митозом в период размножения в ходе гаметогенеза.
Гоноциты (греч. gonos – рождение, cytos - клетка) - первичные половые
клетки, которые рано обособляются от соматических клеток и характеризуются более крупными размерами, крупным ядром, базофилией, положительной реакцией на щелочную фосфотазу, наличием в цитоплазме эктосом (РНК,
кислые белки). Они проходят ряд делений, двигаются и, достигнув зачатка
гонады, активно внедряются в неё и превращаются в гонии.
Гранулоциты (лат. granulum – зерно, греч. cytos - клетка) - лейкоциты,
содержащие в цитоплазме специфическую зернистость, которая имеет разный
цвет в зависимости от окраски кислыми, основными и нейтральными красителями.
Гранулы (лат. granulum - зерно) - запасные, плотные белковые включения в цитоплазме клетки, происходящие в связи с активностью вакуолярной
системы.
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гранулы Паладе (син. - рибосомы). Название дано в честь Паладе, открывшего их в 1953 г.
Гуанин - пуриновое основание ДНК, комплементарное цитозину.
Д
Дегенерация клеток (от degenerare – перерождаться), син. дистрофия
(греч. dys – нарушение, trophe - питаю) - патологический процесс, в основе
которого лежит нарушение клеточного метаболизма, ведущее к структурным
изменениям.
Дедифференцировка клеток (лат. de - приставка, означающая движение
назад, дифференцировка - см.) - утрата клеткой признаков дифференцировки
при малигнацации и регенерации.
Дейтероплазма (греч. deuteros - вторичный), или параплазма, - общее
название клеточных включений (липидные капельки, желточные тельца, зёрна пигмента и секреторные гранулы).
Дейтоплазма (греч. deuteros – второй, плазма - см.; син. - параплазма) часть цитоплазмы, представленная включениями, чаще желточными.
Делеция хромосомы (лат. deletio - нехватка), или нехватка хромосомы, –
потеря некоторого участка хромосомы. Она была первым примером хромосомной перестройки, обнаруженной в 1917 г. Бриджесом с помощью генетического анализа.
Деминуция хроматина (греч. deminutio - уменьшение) - уменьшение
количества ДНК в геноме в результате запрограммированного отбрасывания
фрагментов хромосом или целых хромосом на ранних этапах развития у червей, насекомых и реже у позвоночных.
Дендриты (греч. dendrion - дерево) - сильно ветвящиеся отростки нервной клетки, воспринимающие раздражение, генерирующие импульс и проводящие его к телу нейрона. В ряде случаев на своем периферическом конце
они имеют чувствительные нервные окончания (рецепторы). Дендриты ассоциативных и моторных нейронов вступают в синаптическую связь с аксонами
других нейронов. Они имеют много выступов, называемых "шипиками", на
которых образуются межнейронные контакты. В цитоплазме дендритов имеются микротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии, гранулярный и агранулярный ретикулум, а также свободные рибосомы.
Десмосомы (греч. desmos – связь, soma - тело) - разновидность межклеточного сцепления (адгезивного), представленная площадкой до 0,5 мкм, где
между мембранами располагается слоистый слой с высокой электронной
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
плотностью. Со стороны цитоплазмы к плазмолемме контактирующих клеток
прилегает электронно-плотное вещество, пронизанное тонофибриллами в виде петель, которые начинаются в цитоплазме и возвращаются в последнюю.
Характерны для покровного эпителия.
Деспирализация хромосом (хромонем, хроматина - см.) начинается в
телофазе и заканчивается в интерфазе появлением хроматина. Участки полной деконденсации хромосом называют эухроматином. При неполной деспирализации видны участки конденсированного хроматина, называемого гетерохроматином. Степень деконденсации хромосомного материала, хроматина
отражает функциональную нагрузку его; чем диффузнее хроматин, тем выше
в ядрах синтез РНК.
Деструкция клеток (лат. destructio - разрушение) - изменение структуры клетки и её органоидов под влиянием химических, физических или биогенных факторов. Наиболее частыми изменениями структуры являются: 1)
для ядра - конденсация хроматина, 2) для ядерной оболочки - расширение
(отечность) перинуклеарного пространства; 3) для клетки - потеря вырастов
и микроворсинок; 4) для митохондрий - сжатие митохондриального матрикса и расширение межмембранного пространства; 5) для эндоплазматического
ретикулума - вакуолизация и распад на мелкие пузырьки, и др.
Детерминанты (лат. determinare - определять) - ядерный материал. В
1891 г. А. Вейсман назвал его наследственными детерминантами и предположил, что дифференцировка клеток при эмбриональном развитии обусловлена неравномерным распределением их в ходе последовательных клеточных
делений.
Детерминация клеток (лат. determinare - определять) - это определение
пути дальнейшего развития клеток и их специализации, тканевой специфичности. Это происходит на основе взаимодействия генетических и внешних
факторов, в том числе и влияния соседних клеток зародыша по типу индукции. Различают лабильную и стабильную детерминацию. В первом случае
ещё возможна некоторая изменчивость свойств клеток, во втором – стойкое
закрепление свойств клеток, способных к синтезу специфических белков.
Детрит клеточный (лат. deteitus - истертый, изношенный) - продукт
распада тканей, клеток.
Диады (греч. di - два), син. унивалента, - на стадии лептотены профазы
первого деления созревания мейоза. Хромосомы удвоены и содержат диплоидное количество сдвоенных сестринских хроматид.
Диакинез (греч. dia – через, kinesis – движение) – заключительная стадия
профазы 1-го мейотического, или редукционного, деления созревания. При
этом уменьшается число хиазм, укорачиваются биваленты, теряются ядрыш18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ки, хромосомы теряют связь с ядерной оболочкой. Это переход к собственно
делению клетки.
Диапедез (греч. dia - через, сквозь, pedaa - скачу) - процесс вхождения и
выхода из кровеносных сосудов лейкоцитов с помощью псевдоподии и сократительного аппарата (актино- и миозиносодержащие микрофиламенты).
Диастер (греч. di – два, astron - звезда, дочерние звёзды) - в конце метафазы хромосомы располагаются в одной плоскости по экватору в виде материнской звезды. В анафазе же из одной материнской звезды возникают две
аналогичные дочерние, вполне подобные одна другой и зеркально отображающие друг друга. Образовавшись, они немедленно начинают раздвигаться
и устремляются в противоположные стороны, к полюсам.
Дикариоз (греч. di – два, karion - ядро) - процесс образования двух ядер в
клетке.
Диктиокинез (греч. diktyon – сетка, kinesis - движение) - процесс пассивного и случайного распределения диктиосом по дочерним клеткам во
время деления клеток с сетчатыми формами аппарата Гольджи.
Диктиосомы (греч. diktyon – сетка, some - тело) - ультраструктура аппарата Гольджи, представленная мембранами, собранными в небольшой зоне,
где плотно друг к другу, на расстоянии 20 – 25 нм расположено 5 –
10 плоских мембранных мешков, или цистерн, между которыми располагаются прослойки гиалоплазмы, а по периферии цистерн множество вакуолей.
Диплазма (лат. di – два, плазма - см.) - цитоплазма, разделенная по
структуре и тинкториальным свойствам на две части: эндоплазму и эктоплазму. Например, у фибробластов.
Диплоидия (греч. diploos - двойной) - наличие в соматических клетках
двойного набора хромосом.
Диплотена (греч. diploos – двойной, tena - нить) - стадия двойных нитей
профазы первого мейотического деления. Происходит укорачивание и конденсация хромосом и выявляется их 4-нитчатая структура. В зоне хиазм в перекрест вовлекаются две хроматиды из 4-х - по одной из каждого гомолога.
Хромосомы имеют вид "ламповых щёток", активация транскрипции и рост
ооцитов, за счёт синтеза белка, амплификация рибосомных генов.
Диплосома (греч. diploos – двойной, soma – тело) - две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу, причём проксимальный конец
дочерней центриоли смотрит на поверхность материнской, и на триплетах
последней располагается аморфный материал в виде выростов. Вокруг каждой центриоли расположен тонковолокнистый матрикс и дополнительные
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
структуры: сателлиты, фокусы схождений микротрубочек, исчерченные волокнистые корешки, дополнительные микротрубочки - центросфера. Термин
впервые применил Монтгомери (1904).
Диски А. - анизотропные (см.) - тёмные участки поперечно-исчерченных
миофибрилл, обладающие двойным лучепреломлением и состоящие из толстых протофибрилл (белок миозин) и тонких (белки - актин, тропомиозин и
тропонин).
Диски И. - изотропные светлые участки поперечно исчерченных миофибрилл, не обладающие двойным лучепреломлением и состоящие из тонких
протофибрилл (белки - актин, тропомиозин и тропонин). Они (белки) пересекаются полоской содержащей А - актин и десмин.
Дистрофия клеток (греч. dys - приставка "раз", trophe - питание, cин.
гипобиоз, дегенерация, диебиотрофия, паратрофия, перерождение) - патологический процесс, возникавший в связи в нарушением обмена веществ в
клетке и характеризующийся появлением и накоплением в клетках количественно и качественно измененных продуктов обмена.
Дифференцировка, или дифференциация клеток (лат. differentie - различие) - это совокупность процессов, в результате которых между клетками
общего происхождения возникают стабильные морфологические, физиологобиохимические и функциональные различия, т.е. клетки специализируются.
Специализации предшествует детерминация (предопределение). В основе
клеточной дифференцировки лежит различное выражение генов за счёт изменения в цитоплазме и ведущее к синтезу белков, необходимых для выполнения определенной работы.
Диффузия (лат. diffusio – распространение, растекание) – перенос веществ через клеточную мембрану из области большей в область меньшей
концентрации в результате теплового хаотического движения молекул. Различают: а) облегчённую диффузию с помощью подвижных и фиксированных
в мембранах переносчиках; б) обменную – когда вспомогательное вещество
образует соединение с диффундируемым веществом. Специфическими переносчиками ионов являются ионофорные антибиотики, к примеру, валиномицин + ионы калия.
Дихофаза (греч. dicha - на две части, здесь в смысле выбора одного из
двух возможных путей, phaasis - проявление) - период в интерфазе, когда
клетка после завершения митотического цикла "выбирает" путь дальнейшего
развития: или вступить в новый митотический цикл, или начать дифференцироваться.
ДНК - полимер, состоящий из мономеров четырех типов - нуклеотидов.
В состав каждого из них входит сахар-дезоксирибоза, к которому присоеди20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нены фосфатная группа и основание, последнее представлено любой из 4-х
слабоосновных органических молекул: аденин (А), цитозин (Ц), гуанин (Г)
или тимин (Т). Соседние нуклеотиды соединены связью между сахаром одного и фосфатной группой следующего, т.е. 31 – 51 фосфодиэфирными связями,
а основания присоединены сбоку к остаткам сахара. ДНК состоит из 2-х комплементарных, антипараллельных спиралей, соединенных водородными связями между основаниями, причем А комплементарен Т, Г комплементарен Ц,
а 51 - конец одной цепи соединен с 31 – концом другой; количество ДНК в ядрах клеток одного вида более или менее постоянно. ДНК ответственна за передачу наследственной информации и является материальным субстратом наследственности клеток, т.е. чередование азотистых оснований лежит в основе
генетического кода. Гистохимическим маркером на ДНК является реакция
Фельгена. Информационно-генетическая роль ДНК установлена Эвери с сотрудниками (1944), а модель двойной спирали ДНК была предложена
Д. Уотсоном и Ф. Криком (1953).
Дупликация ДНК - см. редупликация ДНК.
Дупликация хромосомы (лат. duplex - двойной) - син. удвоение. Одна из
хромосомных мутаций, когда один из участков хромосомы представлен в
хромосомном наборе более одного раза.
Е
Единицы измерения: 1 микрометр (мкм) равен 0,001 мм, 1 нанометр равен 0,001 мкм (т.е. 0,000001 мм), 1 Ангстрем (А) равен 0,1 нм.
Единица эволюционного времени - среднее время, необходимое для того, чтобы в данном белке на каждые 100 содержащихся в нём аминокислот
могла появиться одна приемлемая аминокислотная замена, например, для цитохрома С необходимо 21 млн. лет, а для гистона Н4 - 600 млн. лет.
Единица Сведберга - информацию о форме и массе макромолекул и органелл (например, рибосом) можно получить с помощью ультрацентрифугирования, результаты которого выражают в виде коэффициента седиментации (в единицах Сведберга). Коэффициент седиментации является
мерой размеров и формы макромолекулы: его находят, помещая макромолекулы в очень сильное гравитационное поле, создаваемое с помощью центрифуги. Коэффициент седиментации выражают в единицах Сведберга (S): 1 ед.
S = 10–13С. Коэффициент седиментации молекул и частиц зависит от температуры, вязкости и плотности растворителя, поэтому удобнее сравнивать между
собой коэффициенты седиментации, приведенные к одинаковым условиям.
Обычно S приводят в 20°С и к вязкости и плотности воды S = 20 w.
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ж
Железы - это органы, основная функциональная ткань которых эпителиальная, за исключением мозгового слоя надпочечников, задних долей гипофиза
и эпифиза, где паренхима имеет нейрогенное происхождение. Они построены
из высокоспециализированных секреторных, или железистых клеток (гландулоцитов), приспособленных к синтезу, накоплению, хранению и выведению
секрета. Различают одноклеточные железы: эндоэпителиальные, экзоэпителиальные и многоклеточные, состоящие из секреторных (ацинарных) клеток и
клеток выводных протоков. Если последние разветвлены, то железы называются сложными и простыми, если они не разветвлены. По форме концевых отделов различают трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные железы.
По направлению выделения секретов различают экзокринные и эндокринные
железы.
Жгутики (см. реснички) - миниатюрные волосовидные плазматические
выросты толщиной 0,25 мкм, содержащие в середине пучок параллельно расположенных микротрубочек. Их главная функция состоит в продвижении
жидкости вдоль поверхности клетки или в проталкивании клетки сквозь толщу воды.
Желатинозный слой (гликокаликс) - наружный слой у сине-зелёных
водорослей. В их состав входят главным образом полисахариды, они образуются в результате клеточной активности, в выделении их принимают участие
мембранные элементы. Это в принципе сближает такие структуры, как гликокаликс и клеточные стенки бактерий и растений.
Жизнь, живое, живые организмы, системы - упорядоченные, открытые
(т.е. обменивающиеся с окружающей средой веществом и энергией), саморегулирующиеся, самовоспроизводящиеся, обладающие метаболизмом, гомеостазом, раздражимостью, чувствительностью, изменчивостью и приспособляемостью системы, важнейшими биополимерами которых являются белки,
углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. Клетка - это наименьшая живая
система, вне которой нет жизни.
З
Замораживание (скалывание) - метод электронной микроскопии, когда
клетки замораживают при температуре жидкого азота (-196°С) в присутствии
антифриза (криопротектора). Замороженный блок раскалывают лезвием ножа. Поверхность скола оттеняют платиной, удаляют органическую материю и
полученные реплики изучают с помощью электронного микроскопа.
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Замораживание (травление, или высушивание) - методика та же, что и
при замораживании (скалывании), но без криопротекторов, количество льда
вокруг клетки понижают возгонкой вода в вакууме при повышении температуры.
Зигота (греч. zygote - спаренная) - диплоидная клетка, возникающая при
слиянии сперматозоида с яйцеклеткой.
Зиготена (греч. zygon – пара, tena - нить) - следующая за лептотеной
стадия профазы мейоза. Это стадия прохождения конъюгации гомологичных
хромосом (синапсис). При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S-периода) сближаются и образуют бивалент - четыре хроматиды. На
этой стадии синтезируется небольшое количество (0,3% от всей ДНК клетки)
специфической Z-ДНК, которая образует стабильные связи между гомологичными хромосомами, закрепляя их одна вдоль другой.
Зимогенные гранулы (зрелые секреторные пузырьки) - образуются из
стопок аппарата Гольджи с последующей концентрацией поступающих в них
разбавленных растворов секреторных белков.
Зимогены - неактивные предшественники секретируемых ферментов,
которые активируются только вне клетки после модификации, заключающейся в их специфическом протеолитическом расщеплении в одном или нескольких местах.
И
Идиограмма (греч. idios – своеобразный, gramma - запись) - рисунки или
снимки хромосом, расположенные в ряд в порядке убывания размера.
Иммунология – наука, изучающая клеточный, генетический и молекулярный механизмы реагирования организма на чужеродные субстанции, именуемые антигенами.
Иммунитет - способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих признаки генетической чужеродности.
Иммунофлуоресценция - метод, позволяющий выявлять белки клетки.
Если антитела связать с флуоресцирующим красителем, а затем нанести на
клетки, предварительно обработанные так, чтобы антитело могло войти в
контакт с внутриклеточным белком, то комплекс белок – антитело - флуоресциин можно видеть в люминесцентный микроскоп.
Интеграция клеток (лат. integratio - объединение) - объединение клеток в сложные системы за счёт биохимических, физических и других взаимодействий между ними в процессе развития и функций организма.
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Интердигитация (лат. inter – между, digiti - пальцы) - разновидность
межклеточного адгезивного контакта, когда ультрамикроскопические пальцевидные отростки одной клетки входят между такими же отростками соседней
клетки.
Интеркинез (лат. inter – между, kinesis - движение) - интерфаза между
мейозом I и мейозом II. Она проходит быстро или отсутствует вовсе. В этот
период не происходит синтеза новой ДНК.
Интерфаза (лат. inter - между; синонимы - интермитоз, межмитотический период) - период между делениями, когда клетка растёт, функционирует и подготавливается к делению. Её делят на три периода:
1) постмитотический или пресинтетический, Y1 период. Клетки растут, синтезируют РНК, белки, функционируют; 2) синтетический, S-период. В клетках
идёт активный синтез ДНК, её редупликация; 3) постсинтетический, или премитотический, Y2 период. В клетке идёт синтез белков митотического аппарата, накапливается энергия.
Интерфаза гетеросинтетическая - клетки утратили способность к
синтезу ДНК и вышли из митотического цикла, синтезируют специфические
белки, и автоматическая – клетки синтезируют ДНК, т.е. находятся в митотическом цикле. Термин предложен Блохом (1955).
Интрон - некодирующая последовательность между экзонами. После
синтеза РНК на ДНК – матрице (транскрипции) последовательности РНК,
комплементарные последовательностям интронов, удаляются при помощи
специальных ферментов, а оставшиеся последовательности сближаются
(сплайсинг).
Ионофоры (греч. pherein - носить) – так принято обозначать белки, осуществляющие транспорт ионов через мембрану.
К
Кариогамия (греч. karyon – ядро, гаметы - см.) – полное слияние мужского и женского пронуклеусов с образованием синкариона (общего ядра) и
метафазной пластинки деления зиготы.
Кариокинез (греч. karyon – ядро, kinesis - движение), син. митоз, непрямое деление клетки - процесс деления ядра клетки, в результате которого
из одной клетки образуются две дочерних, причём число хромосом в каждой
из них совпадает с числом хромосом в родительской клетке. Впервые термин
применил Флемминг (1882).
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Кариолизис (греч. karyon – ядро, lysis - растворение) - один из 3-х микроскопических признаков некроза, т.е. кариопикноз - конденсация хроматина,
кариорексис - распад на глыбки и растворение ядра - являются последовательными стадиями процесса, отражающими динамику активации гидролаз.
Кариология (греч. karyon — ядро, logos - учение, наука) - учение о клеточном ядре.
Кариоплазма (греч. karyon – ядро, плазма - см.), син. ядерный сок, ядерный матрикс - коллоидный раствор белка, который не выявляется электронно-микроскопически и не окрашивается гематоксилин-эозином. Это среда, в
которой происходит диффузия метаболитов и перемещения рибосомного рибонуклеопротеида, или РНК (или т-РНК) к ядерным порам.
Кариорексис (греч. karyon – ядро, rhexis - разрыв) - один из признаков
изменения ядра, свидетельствующий о гибели клетки, - распад ядра на отдельные фрагменты, в этих случаях ядро разрушается и, в конечном счете, от
него остаются мельчайшие частицы.
Кариотека (греч. karyon – ядро, theks - оболочка) - ядерная оболочка,
состоящая из внутренней и наружной мембран, разделённых перинуклеарным
пространством шириной от 20 до 60 нм. В состав её входят ядерные поры.
Кариотип (греч. karyon – ядро, typos - образ, отпечаток) - совокупность
признаков хромосом (их число, форма, размеры, положение центромер и др.),
характерных для клеток данного организма. Он определяется путём систематизации хромосом методом дифференциального окрашивания акрихинипритом смесью по Гимза - метилен-азур, метиленовый фиолетовый, метиленовый синий и эозин.
Катаболизм клетки (греч. katabole - сбрасывание вниз) - совокупность
процессов распада тканевых и клеточных структур, а также распад сложных
органических соединений для энергетического и пластического обеспечения
жизни. Эти процессы обеспечиваются ферментативным расщеплением крупных молекул углеводов, жиров и белков, а также расщеплением макроэргических фосфатных соединений. Катаболизм сопровождается выделением свободной энергии. При расщеплении АТФ эта энергия превращается в другие
формы энергии. При расщеплении крупных органических молекул освобождаемая энергия запасается в форме энергии фосфатных связей АТФ и нуклеозидтрифосфата.
Кератин (греч. keras - рог) - роговое вещество, главным компонентом
которого является белок с низкий содержанием серы; состоит из 2-х спиралей. Входит в состав промежуточных филаментов, или микрофибрил эпителиальных клеток.
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Кейлоны (келоны) - особые вещества, синтезируемые клетками, для
торможения интенсивности размножения клеток - предшественников и стволовых.
Кинетохор - структура, локализованная в районе первичной перетяжки
хромосомы, к которой прикрепляются микротрубочки веретена. Различают
два её основных типа: трехслойная, обнаруженная у животных и некоторых
низших растений, и структура в виде шара и чаши - у высших растений.
Трёхслойный кинетохор состоит из внешнего плотного слоя толщиной 300 –
400 нм, представленного переплетающимися нитями и трубками; среднего
слоя с меньшей плотностью толщиной 15 – 60 нм и являющегося аморфным и
внутреннего плотного слоя, расположенного близко к центромерному хроматину, толщиной 15 - 40 нм и характеризующегося гранулярной структурой.
Кинетохоры содержат основные белки и являются центрами объединения
микротрубочек, играющих определенную роль в движении хромосом.
Клетка (лат. cellula, греч. cybos) - элементарная живая система, состоящая из мембран, цитоплазмы, органоидов и являющаяся основой строения,
развития и жизнедеятельности всех организмов. Принято называть клетки
бактерий и сине-зелёных водорослей прокариотическими (доядерными), а
клетки всех остальных представителей живого - эукариотическими (собственно ядерными), потому что их ядра имеют оболочку.
Клетки камбиальные (лат. cambium - смена, обновление), син. стволовые клетки. Это, гетерогенная система, в основе которой лежит наименее
дифференцированная мультипотентная субпопуляция стволовых клеток.
Кроме них в системе имеется одна или несколько субпопуляций полустволовых клеток, пролиферирующих с большей скоростью, но имеющие ограниченные потенции к репродукции, и к различным дифференцировкам в составе
данной ткани.
Клетки-колбочки - светочувствительные клетки сетчатки глаза - специализированные структуры плазмолеммы, лишенные зрительного пурпура и
воспринимающие свет. Они состоят из наружного сегмента (складчатая
структура в виде радиатора отопления) и внутреннего сегмента (базальное
тельце реснички, скопление митохондрий, эргастоплазма, ядро и синаптическая зона).
Клетки малигнизированные (лат. malignus - злой, злокачественный) опухолевые клетки, характеризующиеся неограниченностью размножения,
потерей способности к дифференцировке, изменением морфологии, относительной автономностью от регуляторных влияний со стороны организма,
способностью к метастазированию.
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Клетки многоядерные (симпласты) - клетки, содержащие много ядер в
единой нерасчленённой цитоплазме. К примеру: поперечно-полосатое волокно (мион), остеокласт и др. Они образуются в результате: 1) слияния нескольких одноядерных клеток; 2) амитотического деления ядер без последующей
цитоплазмотомии; 3) нарушения нормального течения митоза с появлением
хромосомных аберраций к многополюсности, но без цитоплазмотомии.
Клетки-палочки - светочувствительные клетки сетчатки глаза, построенные так же, как и клетки колбочки, но в отличие от последних в мембранах
складок наружного сегмента локализован зрительный пурпур, или родопсин,
состоящий из белка опсина и каротиноида ретиналя. Под влиянием света меняется форма ретиналя и опсина, генерируя импульсы, вызывающие ощущение света.
Клетки плазматические - клетки рыхлой соединительной ткани, вырабатывающие антитела. Их ядра имеют вид "колеса со спицами" и расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, за исключением светлой
околоядерной зоны, дворика. Возникают из β-лимфоцитов.
Клетки полиплоидные (см. полипдоидия) - крупные клетки, содержащие
в ядрах более двух наборов хромосом.
Клетки полипотентные (греч. poly – много, лат. potentia - способность) - син. клетки плюрипотентные и тотипотентные. Клетки, обладающие способностями развиваться в разных направлениях.
Клетки половые - сперматозоиды и яйцеклетки, гаметы. Гаплоидные,
специализированные для воспроизведения организмов. У позвоночных и
большинства беспозвоночных они формируется из первичных гоноцитов, рано обособившихся от остальных клеток дробящейся зиготы.
Клетки псевдоуниполярные (греч. pscudos – ложный, лат. unus – один,
polaris - полярный). Нервные клетки спинномозговых узлов, длинный дендрит которых в результате развития слился с аксоном и образовавшийся отросток Т-образно делится, причём центральные отростки образуют задние корешки спинного мозга. Это первый нейрон, воспринимающий все виды чувствительности.
Клетки репродуктивные (лат. reproductio – воспроизводство) - половые
клетки, гаметы.
Клетки реснитчатые, мерцательные - входят в состав мерцательных
ресничных эпителиев. У личинок губок, медуз, ктенофор, турбеллярий, полихет, моллюсков, у взрослых ктенофор и турбеллярий реснички находятся в
покровной ткани. Пищеварительный тракт, выделительная и половая система
также содержат мерцательный эпителий. У позвоночных животных он вы27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стилает ротовую полость, пищевод рыб и амфибий; входит в дыхательную и
половую системы и в полости мозга, у низших позвоночных выстилает вторичную полость тела. У человека мерцательный эпителий находится в дыхательной и нервной системе; выстилает слуховую трубу и часть барабанной
полости. Перечисленные эпителиальные клетки на апикальной поверхности
имеют многочисленные реснички, благодаря мерцательным движениям которых происходит движение слизи, гамет и посторонних частиц с целью их
удаления, или передвижение беспозвоночных животных, жидкости и пищевых частиц.
Клетки-сателлиты (лат. satelles - спутник, сообщник) - клетки типа
миобластов, расположенных между базальной мембраной и плазмолеммой
поперечно-полосатых мышечных волокон. Эти клетки могут усиленно размножаться, сливаться в симпласты и образовывать новые мышечные волокна.
Клетки сецернирующие (лат. secerno - отделять) - одноклеточные железы, приспособленные к синтезу, накоплению, хранению и выведению секрета.
Клетки соматические (греч. soma - тело) - все клетки организма, за исключением половых. Для соматических клеток эукариот характерна диплоидность.
Клетки тотипотентные (дат. totis - целый, весь, лат. potentia - способность) - зародышевые клетки, сегрегирующие в раннем эмбриогенезе. Они
способны пройти все этапы развития и дать начало любому типу клеток.
Клетки униполярные (лат. unus – один, рolaris – полярный) - одноотростчатые нейроны беспозвоночных со сложной топографической дифференцировкой рецептивных областей на отростке или его разветвлениях. Особую
разновидность узкоспециализированных одноотростчатых нейронов представляют апокриновые нервные клетки нервных центров позвоночных животных, головоногих моллюсков и насекомых.
Клетки фолликулярные (лат. folliculus - мешочек) - соматические клетки в виде фолликулярного эпителия, окружающего ооцит в составе развивающихся фолликулов и Граафовых пузырьков яичника. Фолликулярный
эпителий обеспечивает защитные, барьерные, регуляторные функции, а также
перенос в ооцит веществ, синтезируемых вне гонады. В зоне контакта фолликулярных клеток с ооцитом (периоцитное пространство) от фолликулярных
клеток в сторону яйцеклетки идут микроворсинки, внедряющиеся в поры её
оболочки. В свою очередь на поверхности ооцита также возникают микроворсинки, которые внедряются в поры оболочки фолликулярных клеток. Вителлогенин (липофосфопротеид), из которого состоится ток, сначала попадает
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в периоцитное пространство, а оттуда активно (путём эндоцитоза) захватывается ооцитом.
Клетки фоторецепторные (греч. phos (photos) – свет, лат. recipere - получать) - фоторецепторы сетчатки делятся на палочки и колбочки. Они содержат различные светочувствительные комплексы белка со зрительным
пигментом. Палочки особенно чувствительны при малой освещенности, тогда
как колбочки, представленные тремя разновидностями, служат для восприятия света. Наружные сегменты фоторецепторов частично погружены в пигментный эпителий и представляют собой видоизмененные реснички. Они заполнены плотно уложенными мембранами, в которые погружены светочувствительные белки, связанные со зрительным пигментом. Противоположные
(внутренние) концы палочек и колбочек образуют синаптические контракты
со вставочными нейронами сетчатки. Фоторецепторы не делятся, но молекулы светочувствительного белка всё время обновляются, что можно наблюдать
по непрерывному включению в них радиоактивных аминокислот.
Клетки фотосинтезирующие – сине-зелёные водоросли и фотосинтезирующие бактерии производят энергию, поглощая её из видимого света. У синезелёных водорослей фотосинтетические мембраны – ламеллы - содержат пигменты, функция которых состоит в поглощении световой энергии и превращении её в химическую для синтеза АТФ. Поскольку зелёные водоросли способны использовать СО2 в качестве единственного источника углерода, т.е. могут
"фиксировать" углерод, включая его в сложные молекулы, их называют автотрофами. Фотосинтезирующие бактерии содержат белки, к примеру бактериородопсин, располагающийся в плазмолемме и реагирующий на свет созданием
протонного градиента путём перекачивания ионов Н+ через мембрану в одном
направлении. Энергия, возникшая за счет электрохимического градиента, идёт
затем на синтез АТФ. Эти бактерии неспособны фиксировать СО2, извлекают
углерод из существующих органических молекул, и поэтому их называют гетеротрофами.
Клетки хромаффинные (лат. chrom – хром, греч. affinis - обладающий
сродством) - крупные, овальные, объединенные в гроздья и неправильной
формы тяжи, располагающиеся вокруг сосудов в мозговом веществе надпочечников. Эти клетки содержат мелкие гранулы с гормонами (адреналином и
норадреналином); гранулы окрашиваются в коричневый цвет солями хрома
или хромовой кислотой.
Клетки хромофильные (греч. chroma – цвет, philia - любовь) - клетки передней части аденогипофиза, располагающиеся по периферии трабекул, крупные, содержат секреторные гранулы и интенсивно окрашиваются. Они делятся
на базофильные и ацидофильные. Первые, или базофилы, продуцируют глюкопротеидные гормоны, и их секреторные гранулы окрашиваются основными
красителями. Одни из них вырабатывают гонадотропины, другие - фолликуло29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стимулирующий и лютеинизирующий гормоны. Вторая разновидность базофилов - тиротпопные клетки, продуцирующие тиротропный гормон. Они неправильной или угловатой формы. Их гранулы Д 80 - 150 нм. Сильно окрашиваются альдегид-фуксином. Вторые, или ацидофилы, содержат крупные плотные гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями. Они составляют 30 35% всех ацидофилов, в отличие от базофилов, которых 4 - 10%. В отличие от
базофилов они меньше по размерам и не содержат гликопротеидов. Форма
ацидофилов округлая или овальная. Сильно развит гранулярный эндоплазматический ретикулум, что указывает на интенсивность белкового синтеза. Ацидофильные клетки делятся на две разновидности: клетки, вырабатывающие гонадотропный гормон, и клетки, продуцирующие лактотропный гормон.
Клетки шванновские, син. - леммоциты, олигодендроциты. Названы
по имени Т. Шванна, впервые описавшего их в 1839 г. Это опорные нейроэктодермальные клетки, представляющие собой периферические аналоги глиальных клеток и формирующие оболочку нервных волокон.
Клетки эквипотентные (лат. aeguus – равный, potentia - способность),
син. – тотипотентные - клетки, имеющие скрытую, но сохраняющуюся способность дать при развитии целый организм. Такими потенциями обладает зигота, а у животных с регулятивным типом дробления - бластомеры в ходе нескольких первых делений дроблений.
Клетки эндотелиальные (греч. endon – внутри, thele - выстилаищий) клетки, выстилающие сосудистую систему и сердце, они происходят из мезенхимы, способны к делению. Это уплощенные клетки с волнистыми краями, образующими пласт.
Клетки эпендимные (греч. ependymo - верхний покров) составляют наиболее древнею эпендимную глию. Эпендимоциты - кубические клетки, покрытые ресничками, образующие выстилку желудочков мозга и центрального
канала спинного мозга. Их базальные отростки соприкасаются с отростками
нейронов и клеток глии в сером и белом веществе мозга. Реснички их обращены в полость мозга и их мерцанием создаётся ток цереброспинальной жидкости, кроме этого эпендимоциты выделяют секрет, входящий в состав цереброспинальной жидкости.
Клеточные генерации (лат. generatio - поколение), син. клеточные линии, популяции, клоны. Потомки одной клетки или нескольких клеток ткани
определенного типа.
Клеточная оболочка, стенка - у прокариотических клеток состоит из
аминосахаров и мурамовой кислоты, а у растений - главным образом из целлюлозы, у животных клеток оболочка тонкая, состоит из липопротеидов, выполняющих защитную и опорную функции.
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Клеточная популяция (лат. populatio - население) - совокупность клеток, имеющих сходное происхождение или одинаковую способность к делению. Так, различают: 1) стабильные неделящиеся клеточные популяции нейроны, 2) постоянно обновляющиеся - эпителий, клетки рыхлой и плотной
соединительной ткани и 3) растущие - клетки печени, почек, поджелудочной
железы, щитовидной железы, надпочечников, слюнных желез и поперечнополосатой мускулатуры. Эти клетки обычно не размножаются, но приобретают это свойство при процессах репаративной регенерации.
Клеточная теория - это важнейшее биологическое обобщение о строении клеток как элементарных единиц живого, об их размножении и роли в
формировании многоклеточных организмов. Первая клеточная теория принадлежит Т. Шванну (1639), вторая - Р. Вирхову (1858). Основные их положения сохранились и на сегодняшний день. В настоящее время она постулирует: 1) клетка элементарная живая система, 2) клетки разных организмов гомологичны по своему строению, 3) размножение клеток происходит путём
деления исходной клетки, 4) многоклеточные организмы представляют собой
сложные ансамбли клеток, объединённые в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчинённых и связанных между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.
Клеточный центр (син. центросома) - совокупность центриолей,
обычно в паре (диплосома), окруженных светлой цитоплазмой, от которой
отходят радиально тонкие фибриллы (центросферы). Впервые был описан
Ван Бенеденом (1876).
Клеточный цикл (греч. cyklos - круг) – время существования клетки от
одного деления до другого. Он делится на две основные части: 1) митоз, 2) интерфазу. В последней различают пресинтетический период (Y1) – характеризующийся ростом клетки и подготовкой к синтезу ДНК, синтетический период
(S) – синтез ДНК, гистонов и р-РНК для Y2, постсинтетический (Y2) – продолжается синтез клеточных РНК, белков, и РНК для митоза “белков деления”, а
также синтез тубулинов – белков митотического веретена, а также Y0 период,
когда клетки находятся “вне цикла” - покоящиеся, перестающие размножаться,
специализируются, но в особых условиях они снова могут входить в цикл –
клетки печени, или навсегда неделящиеся нейроны.
Клон клеток (греч. klon - отпрыск), см. клеточные генерации.
Код генетический является неперекрывающимся и триплетным: группа
из трех нуклеотидов получила название кодоном. Кроме того, код является
универсальным, так как может синтезировать белки одних организмов, используя бесклеточную систему других.
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Код наследственной информации (фр. code - условное сокращение,
шифр, лат. informare), син. генетический код - был раскрыт Ниренбергом
(1965). Это определённая последовательность расположения трёх оснований
в ДНК, необходимая для кодирования одной аминокислоты в белке.
Кодоны (фр. сode - условное сокращение, шифр), син. триплеты. Трехбуквенные слова, записанные в молекулах ДНК, причём каждое из них кодирует определённую аминокислоту или терминацию полипептидной цепи. См.
код наследственной информации.
Кольца Бальбиани - два самых крупных пуффа на политенных хромосомах двукрылых, которые особенно активны в отношении синтеза и РНК, кодирующей образование секреторных белков слюнных желез. Название дано
по имени автора, описавшего их.
Колхицин - алкалоид, получаемый из безвременника осеннего, ещё
древние египтяне применяли его как средство для лечения подагры. Обработка делящихся клеток колхицином (или родственным ему соединением - колцемидом) приводит к исчезновению митотического веретена и блокирует
клетки на стадии митоза, за счёт прочного связывания колхицина с тубулиновым дисмером. После удаления колхицина веретено образуется вновь, и
митоз может продолжаться. Такие вещества называют антимитотическими
агентами. Колхицин не вызывает деполимеризацию микротрубочек ресничек,
жгутов, базальных телец и центриолей, но при становлении этих структур подавляет образование микротрубочек.
Комплекс Гольджи (син. аппарат Гольджи, внутриклеточный сетчатый аппарат, пластинчатый комплекс) - при световой микроскопии
выявляется методом импрегнации серебром или солями осмия. При этом выявляют сетчатую форму в большинстве клеток взрослых организмов животных и диктиосомную - в клетках беспозвоночных, растений и эмбриональных
тканей. В неполярных клетках он находится вокруг ядра, а в полярных, секреторных, - у активной поверхности клетки. Ультраструктура его представлена
мембранами, собранными в небольшой зоне. Зона скопления этих мембран
называется диктиосомой. В ней плотно друг к другу на расстоянии 20 - 25 нм
расположено 5 - 10 плоских мембранных мешков, или цистерн, между которыми располагаются прослойки гиалоплазмы. Функция комплекса Гольджи
выяснены методом авторадиографии - это мембранное депо клетки; здесь образуются и упаковывается в мембрану мукополисахарады, глюкопротеиды,
желточные включения, лизосомы и акросома. Этот органоид открыл Комилла
Гольджи (1989).
Конвейер внутриклеточный (англ. сonveyer - непрерывно действующее
транспортное устройство) – морфофункциональная взаимосвязь клеточных
структур, обеспечивающая синтез белков. Главная роль в определении спе32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цифической структуры белков принадлежит ДНК, которая определяет расположение нуклеотидов в цепи, и и-РНК при транскрипции с помощью фермента РНК-полмиеразы. Из ядра и-РНК достигает рибосом, где при участии аминокислот, РНК, АТФ к ферментам аминоацил - т-РНК - синтетаз осуществляется трансляция и синтез белка, который поступает в гранулярный
эндоплазматический ретикулум и даже в аппарат Гольджи. В последних осуществляется ковалентная модификация и сортировка белков перед избирательным экспортом их.
Конъюгация хромосом (лат. conjugatio - сближение, соединение, см.
син. - синапсис) - в профазе мейоза-2 на стадии зиготены гомологичные хромосомы конъюгируют, т.е. соединяются друг с другом наподобие застежки
"молния". Термин предложен Бовери (1892).
Кристы митохондрии (лат. crista - гребень) - многочисленные впячивания внутренней мембраны внутрь матрикса в виде плоских гребней.
Кроссинговер (англ. сrossingover - перекрест) - механизм обмена участками между гомологичными хромосомами на стадии пахитены и диплотены
профазы мейоза-1.
Культуры клеток (лат. cultura - возделывание, обрабатывание) - метод
культивирования клеток вне организма в питательных средах.
Кутикула клетки (лат. cuticula - кожица) - состоит из кутина (или суберина, если речь идёт о коре), который представляет собой полимер высокомолекулярных жирных кислот; на поверхности растений он располагается в
виде густой разветвлённой сети. Часто кутикула бывает импрегнирована и
даже покрыта сверку воском. Она предохраняет растение от инфекции, повреждения и потери влаги. У насекомых и ракообразных, в отличие от растений, кутикула состоит из белков и полисахаридов.
Кэпинг-эффект (кэп - шапочка) – активный биологический процесс,
связанный с направленным перемещением связанных с пептинами рецепторов с помощью субмембранной системы поверхостного аппарата клетки.
Л
Ламосомы - мембранные пузырьки или трубочки растительных клеток,
образовавшиеся за счёт складок плазмолеммы и располагающиеся по периферии клеток между клеточной стенкой и плазматической мембраной, функциональная роль их неявна.
Лейкоциты (греч. leukos – белый, cytos - клетка) - белые клетки крови. В
1 мм3 крови взрослого человека их ~ 6,3 тысячи, а у новорожденных - вдвое
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
больше. Количество их увеличивается также во время пищеварения. Для всех
лейкоцитов характерно наличие ядер, а в цитоплазме - различных органелл и
включений. Лейкоциты делятся на две группы: зернистые (гранулоциты) и
незернистые (агранулоциты). Первые содержат в цитоплазме зернистость и в
соответствии с красочными реакциями их зернистости делятся на три разновидности: нейтрофилы (специальные лейкоциты, гетерофилы), зозинофилы,
базофилы); вторые делятся на малые, средние и больше лимфоциты и моноциты.
Лейкопласты (греч. leukos – белый, пластиды - см.) – мембранные органоиды растительной клетки, в которых откладываются в запас крахмал или
масла и белки. Они не содержат хлорофилл и не обладают способностью к
фотосинтезу.
Лектины - белки, используемые в экспериментально-цитологических
исследованиях: 1) фитогемагглютинии (ФГА) из бобовых растений; 2) конканавалин А (Саn A) и пектин WAY из семян ржи. Они применяются для стикеулирования репродукции и как ксарнеры опигосахаридные рецепторов мембран (так WAY имеет специфическое сродство к N-ацетилглюкозамину).
Лептотена, или лептонема (греч. leptos – тонкий, лат. tenia – лента),
син. лептонема - начальная стадия мейотической профазы, во время которой
начинается спирализация и уплотнение хромосом; они приобретают нитевидную форму и похожи на хромосомы в начале профазы митоза. Хромосомы
удвоены (4п) и по всей длине в виде бусинок имеются хромомеры. У некоторых животных дугообразно изогнутые сближенные хромосомы, связанные
теломерами с ядерной оболочкой, образуют фигуру "букета", а у некоторых
растений хромосомы собираются в клубок (синезис). Термин ввел Грегуар
(1907).
Лизосомы (греч. lysos – растворение, soma - тело) - полиморфные вакуоли с разного рода материалом, фагоцитированным клеткой размером 0,2 - 0,4
мкм; ограниченные мембраной (10 нм) и содержащие до 64 ферментов – гидролаз. Различает первичные лизосомы (запасающие гранулы) и три разновидности вторичных: а) Гетерофагосомы, б) телолизосомы, в) аутофагирующая
вакуоль. Функции лизосом: 1) переваривание поглощенных веществ, 2) аутолиз, 3) поглощение излишнего секрета, 4) защита клетки от инородных тел.
Гистохимическим тестом на обнаружение лизосом является реакция на кислую фосфотазу, суть которой в следующем: срезы помещает в среду с азотнокислым свинцом и глицерофосфатом натрия (ph=5), кислая фосфотаза отщепляет от него фосфорную кислоту, которая связывается со свинцом, образуя
нерастворимый в кислой среде фосфат свинца (неокрашенное соединение).
Срезы после промывания помещают в сульфид натрия или в сульфид аммония, в результате образуется темно-коричневый сульфид свинца. Отсутствие
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тех или иных фермеров в лизосомах, передаваемое по наследству, приводит к
болезням накопления.
Лимфоциты (греч. lympha – влага, cytos - клетка) - незернистые лейкоциты (агранулоциты), в крови взрослых людей 20 - 35%. В зависимости от
размеров различают: малые (диаметром 4,5 – 6 мкм), средние (7 - 10 мкм) и
большие (10 мкм и больше). Для лимфоцитов характерно округлое, интенсивно окрашенное ядро и небольшой ободок базофильной цитоплазмы. Электронно-микроскопически выделяют: 1) малые светлые (70 - 75%), 2) малые
темные (12 - 13%), 3) средние и большие (10 - 12%), 4) плазмоциты (лимфоплазмоциты, 1 - 2%). Среди лимфоцитов выделяют: 1. Т-лимфоциты (тимусзависимые) - дифференцирующиеся из стволовых клеток костного мозга в
тимусе и обеспечивающие реакции клеточного иммунитета и регуляцию гуморального иммунитета. В популяции Т-лимфоцитов иммунологически различают: а) Т-киллеры (цитотоксические) - эффекторные клетки клеточного
иммунитета, б) Т-хелперы (помощники) - распознающие антиген и усиливающие образование антител плазмоцитами, в) Т-супрессоры (угнетающие) подавляющие способность Т-лимфоциты участвовать в выработке антител.
2. В-лимфоциты, дифференцирующиеся из стволовых клеток костного мозга
в сумке Фабрициуса (бурса) у птиц, а у человека - возможно в эмбриональной
печени и лимфатических фолликулах кишечника. Образующиеся из Влимфоцитов плазмоциты вырабатывают защитные белки - иммуноглобулины
(антитела), которые поступают в кровь (гуморальный иммунитет).
Лизосомы - искусственно сделанные из фосфолипидов мембранные пузырьки диаметром от 25 нм до 1 мкм. Их используют как модели биологических мембран, а также для введения внутрь клетки веществ (к примеру: генов,
лекарственных препаратов).
Лиофилизация (греч. lyo – растворяю, philia - любовь) - метод "замораживания - высушивания". Суть его в том, что кусочки тканей после глубокого
и быстрого замораживания подвергают обезвоживанию путём высушивания в
разряженном пространстве (вакууме).
Локусы хромосомы (лат. locus - место), син. хромосомные карты - места расположения генов на определенных участках хромосом. Термин предложен Морганом (1915).
М
Макронуклеус (греч. macros – большой, лат. nueleus – ядро) - одно из
двух ядер брюхоресничных инфузорий. Это полиплоидная структура, для которой характерно амитотическое деление. В микронуклеусах, содержащихся в
вегетативных клетках, происходит интенсивный синтез РНК. Другое ядро микронуклеус имеет диплоидное количество ДНК, делится митозом и в не35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
большом количестве синтезирует РНК. Макронуклеус имеет большое значение в половом размножении. Сразу же после конъюгации в микроядрах начинается мейоз, и образуются гаплоидные "пронуклеусы". Один пронуклеус
мигрирует и сливается со стационарным пронуклеусом другого партнера, образуя в каждом из конъюгирующих особей диплоидный синкарион. Затем
синкариоиы в каждой клетке делятся с образованием новых микронуклеусов
и зачатка макронуклеуса, представляющего собой диплоидное ядро, которое
в результате сложных изменений превращается в вегетативный макронуклеус. Одновременно идет распад старого макронуклеуса. Вслед за конъюгацией
клеток зачаток макронуклеуса увеличивается в размерах и через 35 часов
превращается с гигантскую структуру, содержащую крупные сегментированные хромосомы.
Макромолекулы - гигантские молекулы, размеры которых варьируют от
3 до 300 нм (белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды). Самая большая
макромолекула - это белок коллагена. Её длина 300 нм. Длина молекул ДНК в
клетках эукариот может достигать нескольких сантиметров.
Макрофаги (греч. macros – большой, phago - пожираю) - крупные клетки, способные к захватыванию и перевариванию микробов и инородных частиц. В цитоплазме их много лизосом и фагосом (пищеварительных вакуолей).
Они синтезируют антибактериальные и биологически активные вещества
(интерферон, лизоцим и др.). Различают свободные и фиксированные микрофаги. К первым относят клетки, расположенные вне органов кроветворения и
печени, макрофаги соединительной ткани (гистиоциты), крови (моноциты),
макрофаги серозных полостей, воспалительных экссудатов и легочные альвеолы. Термин ввел И.И. Мечников (1892), в отличие от микрофагов (нейтрофильных лейкоцитов).
Матрикс митохондрий (лат. matrix - мать, здесь в смысле - основное
вещество, матрица, вещество внутренней камеры) имеет тонкозернистое гомогенное строение, в нем имеются нити ~ 2 – 3 нм (молекулы ДНК), гранулы
15 – 20 нм (рибосомы), гранулы (20 – 40 нм) - отложение солей магния и
кальция, ферменты цикла трикарбоновых кислот, за исключением сукцинатдегидрогеназы, ферменты окисления жирных кислот.
Матрикс цитоплазмы, гиалоплазма (hyaline - просвечивающийся, прозрачный) - сложная коллоидная система, включающая глобулярные белки и
ферменты гликолиза, метаболизма сахаров, азотистых оснований, липидов,
ферменты активации аминокислот при синтезе белка, т-РНК, АТФ, гликоген,
жировые капли и микротрабекулярную сеть из тонких фибрилл (2 - 3 нм), пересекающую цитоплазму в различных направлениях и связывающую собой
все внутриклеточные компоненты. Система гиалоплазмы способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гель и обратно.
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Матрикс хромосом - это компонент митотических хромосом растений и
животных, освобождающийся при деконденсации хромосом и состоящий из
фибриллярных и гранулярных структур рибонуклеопротеидной природы.
Мегакариоциты (греч. megas - большой, karyon – ядро и клетка) гигантские полиплоидные клетки костного мозга. Округлой формы, иногда с небольшими выростами и выпячиваниями цитоплазмы. Лопастное, дольчатое,
сегментированное ядро имеет вид кольца или состоит из утолщений в виде
щёток. Хроматин конденсирован крупно-глыбчатый. Во всех сегментах ядра
можно видеть множество мелких ядрышек. В результате гомопоэза от цитоплазмы их отделяются кровяные пластинки.
Мезаксон (греч. mesos – средний, axon - ось) - двойная складка плазмолеммы шванновских клеток, образовавшаяся в результате погружения в цитоплазму отростков нервных клеток у безмякотных нервных волокон, а в мякотном нервном волокне мезаксон обвивает витками один отросток нервной
клетки. Термин предложен Гассером (1959).
Мезосомы (греч. mesos – средний, soma - тело) - впячивания плазмолеммы в цитоплазму прокариотических клеток. Они содержат мембранную систему, которая своей цитоплазматической стороной часто связана с ДНК. Они
служат местом прикрепления ДНК во время репликации и играют определенную роль в секреции.
Мезофрагма (mesos – средний, phragma – перегородка; син. - полоска М,
от Mittelseheibe) - в середине Н-зоны миофибрилл поперечнополосатого мышечного волокна, обусловленная тонкими нитями, которые соединяют средние участки соседних толстых филаментов.
Мейоз (греч. meiosis - уменьшение, редукция, см. редукционное деление)
– это специальное деление созревающих половых клеток, приводящее к
уменьшению в них числа хромосом вдвое. Этот процесс состоит из 2-х следующих друг за другом делений ядра, сопровождающихся лишь одним удвоением количества ДНК, при этом происходит рекомбинация генетического
материала, обмен участками между гомологичными хромосомами (кроссинговер), активация транскрипции в профазе первого деления и отсутствие интерфазы между первым и вторым делениями. Термин предложен Фармером и
Муром (1905).
Мейотические деления - 1-е деление называется редукционным, поскольку число центромер и хромосом в клетках, образовавшихся в результате
этого деления, вдвое меньше их числа в родительской клетке. Клетки, возникшие в результате первого мейотического деления, генетически различны.
2-е деление — эквационное, завершается делением центромер. Сестринские
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
хроматиды, а следовательно, и ядра, возникающие в результате второго мейотического деления, - генетически идентичны.
Меланобласты (греч. melas – тёмный, blastos – зачаток) - клетки, которые в эмбриогенезе развиваются в нервном гребне и мигрируют в базальный
слой эпидермиса, где они остаются и дифференцируются в меланоциты, вырабатывающие меланин.
Мембраны ундулирующие (дат. undula - волна) - крупные конические
выросты, образованные за счёт слияния ресничек на некоторых участках поверхности инфузории.
Мембрана плазматическая (син. цитоплазматическая мембрана, цитолемма, плазмолемма) - это липопротеиновый комплекс, ограничивающий
клетку снаружи, толщиной ≈ 10 нм, богаты холестерином и насыщенными
жирными кислотами. По мозаичной модели основу её создает слой липидов
(≈40%), гидрофобные хвосты которых образуют сплошной слой, а гидрофильные головки торчат наружу. Белковые молекулы (60%) плавают в слое липидов, погруженные в них своими гидрофобными участками. Белки с внешней
стороны слоя связаны с полисахаридами, образуя слой гликокаликса, а с внутренней (цитоплазматической) стороны белки связаны с актиновыми микрофибриллами, составляющими кортикальный слой. Среди ферментов плазмолеммы обнаружены: 51 - нуклеотидаза, Mg - зависимая АТФ-аза, активируемая
ионами Na+ и К+, щелочная и кислая фосфотаза, аденилатциклаза, РНК-аза,
протеолитическая активность. Функции плазмолеммы: барьерные, транспортные (избирательная проницаемость), рецепторные, контактные, эндоцитоз, экзоцитоз. Её специализированные структуры: микроворсинки, реснички, жгутики, палочки и колбочки сетчатки глаза, миелиновая оболочка и средний светлый слой.
Мембрана элементарная - универсальная структурная единица мембранных систем, состоящая на электронограммах из 3-х слоев: наружного,
внутреннего плотного и среднего светлого слоя.
Мерогония (греч. meros – часть, gonos - род) - разновидность искусственного андрогенеза, когда оплодотворяется безъядерный фрагмент яйцеклетки. В начале XX в. были проведаны опыты по оплодотворению фрагментов яиц морского ежа, лишенных собственного ядра. Опыты по мерогонии
были использованы для решения вопроса: передаётся ли наследственность
только через ядро или также через цитоплазму?
Мероциты (греч. meros – часть, cytos - клетка), син. перибласты, парабласты, – совокупность размножающихся ядер бластомеров красной зоны и
под бластодиском, когда образование новых клеток прекращается, а появившиеся бластомеры, связанные с желтком, беднеют цитоплазмой.
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Метаболизм клетки (греч. metabole – перемена, лат. metaplasis – изменение, превращение), син. обмен веществ - совокупность биохимических и
биофизических превращений, происходящих в живой клетке и обеспечивающих её жизнедеятельность во взаимосвязи с внешней средой и с окружающими её клетками. Он состоит из ассимиляции и диссимиляции. Суть его заключается в постоянном обмене клеткой с окружающей средой веществом и
энергией, т.е. в поступлении в организм из внешней среды различных веществ, усвоения и использовании их в процессе жизнедеятельности, как источников энергии и материала для построения структур клетки, и выделении
образующихся продуктов обмена во внешнюю среду. Метаболизм клетки
наиболее выражен в интерфазе.
Метакинез (греч. meta – после, kinesis - движение) син. прометафаза. В
это время ядерная мембрана и ядрышки обычно исчезают, и формируется веретено центриоли; хромосомы ориентируются центромерами по экватору
клетки.
Метакрилат - прозрачная бесцветная жидкость с резким запахом. Для
заливки срезов в электронной микроскопии применяются бутилметакрилат и
метилметакрилат, которые представляют собой эфиры метакриловой кислоты. Ими пропитывают ткань и затем переводят метакрилат из мономерного
состояния в полимерное. Основным является бутилметакрилат, который применяется один или в смеси с метилметакрилатом, последняя повышает твёрдость полимера, и его прибавляют в количестве 5 - 20%.
Метамиелоциты (греч. meta - после, mytlos – мозг, cytos - клетка) - наиболее поздняя морфологически реально различимая стадия в развитии зернистых лейкоцитов после стадии миелоцитов, когда утрачивается способность к
делению.
Метаплазия клеток, ткани (греч. metaplasis - преобразование) - способность клеток терять часть своих специфических структур и переходить в
особое дедифференцированное состояние, когда клетки приобретают способность развиваться в других направлениях в зависимости от условий. Примером метаплазии может быть превращение многорядного мерцательного эпителия в многослойный плоский или рыхлой соединительной ткани в костную.
Метаплазма (греч. metaplasis - преобразование) - внутриклеточные
фибриллярные структуры (тоно- , мио- и нейрофибриллы), называемые метаплазматическими образованиями, или специальными органоидами. Термин
введен Ганштейном (1868).
Метафаза мейоза – метафаза-1 биваленты собираются в метафазную
пластинку и прикрепляются центромерами к нитям веретена, причём центромеры гомологичных хромосом располагаются на противоположных сторонах
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пластинки. Гомологичные хромосомы связаны друг с другом хиазмами. В метафазе-2 хромосомы прикрепляются центромерами к нитям веретена и располагаются в метафазной пластинке, причём к началу анафаза-2 каждая центромера делится (в первый и единственный раз в течение мейоза), и сестринские хроматиды становятся хромосомами, расходящимися затем к
противоположным полюсам.
Метафаза митоза (греч. meta – после, phases - проявление), – в этот период исчезает ядерная мембрана и хромосомы, прикрепленные к нитям веретена, оказываются в цитоплазме. Хромосомы собираются в плоскости, расположенной посередине между полюсами веретена. Метафазная пластинка - наиболее характерная особенность метафазы (см. метафаза-2 мейоза).
Метафазная пластинка (син. экваториальная пластинка) - центромеры всех хромосом располагаются в одной экваториальной плоскости, пересекая клетку под прямым углом к продольной оси веретена.
Метахромазия (греч. meta – после, chroma - цвет) - окрашиваемость
структур клетки в цвет, отличающийся от собственного цвета красителя. Так,
толуидиновый синий придаёт гликозаминогликанам пурпурный цвет, а не синий.
Миелоциты (греч. myelos – мозг, cytos - клетка) – вторая стадия в гемопоэзе зернистых лейкоцитов, которая характеризуется уменьшением размеров, формированием в ядре овала с углублениями и появлением гранул в цитоплазме, в отличие промиелоцитов.
Микоплазмы – простейшие из живых клеток. Это похоже на бактерии
маленькие организмы, обычно ведущие паразитический образ жизни, тесно
связанный с какими-либо клетками растений и животных. Некоторые из них
имеют в диаметре 0,3 мкм и содержат нуклиеновую кислоту в количестве,
достаточном для синтеза приблизительно 750 различных белков.
Микроворсинки (греч. mikros – малый) – выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закруглённой вершиной,
толщиной 100 нм и высотой 0,6 - 0,8 мкм. Больше всего их в так называемой
щёточной каёмке кишечного и почечного эпителия. Так, на одну клетку кишечного эпителия приходится до 3 000 микроворсинок, что приводит к увеличению всасывающей поверхности клетки. В центре их располагаются пучки актиновых микрофиламентов, которые крепятся на плазмолемме с помощью белка вилина и заканчиваются в слое фибриллярной, терминальной сети,
расположенной под плазмолеммой.
Микроманипуляции (греч. mikros – малый, фр. manipulation - приём в
ручной работе) - оперативные воздействия на клетки с помощью микроманипулятора и микрохирургических инструментов (стеклянные иглы, крючки,
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
капилляры, которые имеют микроскопические размеры). К примеру: пересадка ядер, инъекции в клетку, поворот в клетках митотичееких веретён и др.
Микромолекулы - малые молекулы с диаметром от 0,5 до 1 нм (аминокислоты, нуклеотиды и моносахариды). Они служат "кирпичиками", из которых строятся белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды. Поскольку диаметр молекулы глобулярного белка, состоящего из 150 аминокислот, составляет 4 нм, то совершенно очевидно, что аминокислотные остатки должны
быть упакованы очень компактно, т.е. полимерная молекула должна быть
свернута.
Микронуклеус (греч. mikros – малый, лат. nucleus - ядро) - мелкое диплоидное ядро инфузории, которое в отличие от макронуклеуса, или вегетативного ядра, называют генеративным ядром.
Микропиле (греч. mikros – малый, pule - ворота) - одно или несколько
отверстий в прочной вторичной оболочке яйца, служащие для проникновения
сперматозоида при оплодотворении яйцеклетки, а также для ограничения
численности оплодотворяющих сперматозоидов.
Микроскопия интерференционная (лат. interferention - наложение, наслоение) осуществляется с помощью интерференционного микроскопа, в котором свет от источника расщепляется на два пучка, один из которых проходит через объект, а другой минует его. Затем оба пучка вновь соединяются и
интерферируют друг с другом. Пучок, прошедший через объект запаздывает
по фазе. Это запаздывание определяется толщиной объекта и разностью показателей преломления объекта и окружающей среды. С помощью интерференционного микроскопа можно измерить разность фаз, вызываемую различными клеточными структурами, а следовательно, и определить сухую массу последних, кроме того, изменение фазы может быть преобразовано в изменение
окраски.
Микроскопия люминесцентная (лат. lumen - свет) - основана на использовании в люминесцентных микроскопах явления люминесценции или холодного свечения. Последнее возникает при действии на некоторые вещества
клетки коротковолновых лучей. Спектр флуоресценции всегда смещён в сторону больших длин волн по отношению к возбуждающему флуоресценцию
излучению. Собственной флуоресценцией обладают хлорофиллы, бактериальные пигменты, витамины А и В2, гормоны. Вторичную, наведённую люминесценцию получают при использовании флуорохромов (флуоресцирующих веществ). Так, флуорохром акридиновый оранжевый избирательно
связывается с нуклеиновыми кислотами, причём, связываясь с двуцепочечной
молекулой ДНК, он флуоресцирует зелёным цветом с одноцепочечной молекулой ДНК и РНК светится оранжевым цветом. Син. - флуоресцентная.
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Микроскопия поляризационная - с помощью поляризационного микроскопа изучают объекты, обладающие изотропией, т.е. упорядоченной ориентацией субмикроскопических частиц (микротрубочки, миофибриллы и др.). У
такого микроскопа перед конденсором помещается поляризатор, который
пропускает световые волны с определённой плоскостью поляризации. После
объектива и препарата помещается анализатор, который может пропускать
свет с этой же плоскостью поляризации. Поляризатор и анализатор - это
призмы, сделанные из исландского шпата (призмы Николя). Если анализатор
повернуть затем на 90° по отношению к поляризатору, то свет проходить не
будет. В том случае, когда между такими скрещенными призмами будет находиться объект, обладающий двойным лучепреломлением, т.е. способностью поляризовать свет, он будет виден, как светящийся на тёмном поле.
Микроскопия световая - метод изучения клеток и клеточных структур с
помощью микроскопов, в которых для освещения объекта используют лучи
видимого спектра. Важнейшей характеристикой микроскопа является разрешающая способность, т.е. наименьшее расстояние между двумя точками, при
котором они раздельно изображаются. Она зависит от объектива и определяется по формуле:
α = 0,61
n
,
sin α
где (α) минимальное расстояние между двумя точками объекта, которые видны раздельно; λ - длина волны света, в котором наблюдается объект, n - показатель преломления среды между объектом и объективом; α - угол между оптической осью объектива и наиболее отклонённым лучом, попадающим в
объектив. Величина n · sin α является важной оптической характеристикой
объектива и называется числовой апертурой объектива. Из формулы следует,
что разрешающая способность микроскопа тем выше, чем меньше длина волны и чем больше апертура объектива.
Микроскопия темнопольная, или ультрамикроскопия ,- метод, в котором используется боковое освещение, а объекты все рассматриваются на фоне тёмного поля, подобно пылинкам в луче света (эффект Тиндаля).
Микроскопия ультрафиолетовая - излучение клеток при освещении
объекта ультрафиолетовыми лучами с длиной волны 210 – 275 нм, при этом
разрешающая способность - до 0,1 мк. Она позволяет изучать химический состав клеток, благодаря избирательному поглощению ультрафиолетовых лучей рядом веществ и; в частности, нуклеиновыми кислотами.
Микроскопия фазово-контрастная - изучение живых клеток в световом микроскопе, снабженном фазово-контрастным устройством (объектив,
конденсор и вспомогательный микроскоп). Луч света, проходя через фазовую
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пластинку объектива, испытывает дополнительный сдвиг фаз колебаний, и
при построении изображения взаимодействуют лучи, находящиеся в одной
фазе, либо в другой фазе, но обладающие разной амплитудой, создавая светло-тёмное контрастное изображение.
Микроскопия электронная - изучение ультраструктуры клеток при помощи электронных микроскопов, где для освещения объекта используют
пучки электронов, длина волны которых в 100 000 раз короче волн видимого
света. В связи с этим разрешающая способность современных электронных
микроскопов порядка 2 – 10 А.
Микросомы (греч. mikros – малый, soma – тело) - фрагменты вакуолярной системы клетки (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы,
вакуоли растений), оседающие при центрифугировании в 50 тыс. ед. ускорения.
Микротельца (греч. mikros - малый), син. пероксисомы - небольшие вакуоли (0,3 - 1,5 мкм), ограниченные одинарной мембраной и содержащие
гранулярный матрикс, в центре которого располагается сердцевина с кристаллоподобными структурами. Ферменты их (оксидазы, уратоксидазы, окисидазы α-аминокислот, окислительного дезаминирования аминокислот), при
работе которых образуется Н2О2 и каталаза.
Микротрубочки (греч. mikros – малый) - прямые, не ветвящиеся длинные полые цилиндры с внешним диаметром 24±2 нм и внутреннем просветом
шириной 15 нм, толщиной стенки 5 нм. Стенка их построена из 13 субъединиц, состоящих из продольно расположенных глобул размером 5 нм. В химическом отношении микротрубочки состоят из тубулинов (α и β), АТФ и дополнительных белков высокого мол. веса (400 000). Из микротрубочек построены центриоли, базальные тельца, реснички, жгутики и веретено деления.
Они обеспечивают скелетную систему клетки, систему упорядоченного движения и деления клетки; взаимодействуя с кинезином, они участвуют во
внутриклеточном транспорте макромолекул и органелл.
Микрофаги (греч. mikros – малый, phago - пожираю) - так назвал нейтрофилы И.И. Мечников, так как они обладают высокой фагоцитарной активностью. В них имеется большое количество гидролитических и окислительных ферментов, связанных с этой функцией.
Микрургия, или микроскопическая хирургия клетки – см. микроманипуляции.
Микрофиламенты состоят из 2-х спирально скрученных нитей F-актина
диаметром 6 нм. Связаны с плазмолеммой промежуточных белков – α-актина,
винкулина, талина, образуя скопления по периферии клетки. Они обеспечивают подвижность немышечных клеток, экзо- и эндоцитоз; стабилизируют
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
структуру микроворсинок. Известны токсины (цитоханазины различных
плесневых грибов, фаллоидин – циклический пептид бледной поганки), связывающиеся с актином и блокирующие его полимеризацию, нарушая подвижность клеток, фагоцитоз и цитокинез.
Миобласты (греч. mys (myos) – мышца, blastos - зачаток) - удлинённые,
тесно расположенные клетки миотомов, дающие начало поперечно-полосатой
мышечной ткани. В их цитоплазме тонкая фибриллярность. Они быстро размножаются митозом, затем мигрируют в места образования мускулатуры, где
выстраиваются в цепочки и сливаются в небольшие симпласты, В дальнейшем
в цитоплазме появляются тонкие и толстые неупорядоченные протофибриллы.
Мион (греч. mys – мышца), или поперечно-полосатое волокно, - структурно-функциональная единица скелетной мышечной ткани. Он состоит из
следующих компонентов: 1) сократительного аппарата - система миофибрилл, 2) трофических компонент - ядра, миоглобин и саркоплазматический
ретикулум, 3) опорных элементов - Z-полоски, Т-каналы и сарколемма и 4)
нервного аппарата, состоящего из моторных бляшек и чувствительных элементов - нервно-мышечных веретён. Это симпластическое многоядерное образование веретёновидной формы длиной от нескольких сотен микрон до 10 –
12 см и поперечником от нескольких десятков до сотен микрон.
Миофибриллы (греч. mys (myos) – мышца, лат. fibrilla – волоконце) специальные органоиды мышц, обеспечивающие их сокращение. Миофибрилла в свою очередь состоит их актиновых и миозиновых миофиламентов,
или протомиофибрилл (белков).
Митоз (греч. mitos – нить; син. кариокинез, непрямое деление клетки) - деление клеток, сущность которого состоит в закономерно протекающем
удвоении хромосом и их равномерном распределении между образующимися
дочерними клетками с помощью веретена деления за счёт тубулиндипсинового хемомеханического преобразователя. Подготовка к митозу происходит в интерфазе, когда происходит редупликация центриолей и ДНК. В
митозе различают сменяющие друг друга фазы: профазу, метафазу, анафазу и
телофазу. Термин предложен Флеммингом (1882).
Митоз ацентрический (греч. а – без, лат. centrum - центр) – так называется митоз у высших растений, так как формирование митотического аппарата у них происходит без участия центриолей и связанных с ними сфер.
Митоз биполярный (син. дицентрический и амфистральный). См.
митоз.
Митоз дифференцирующий (лат. differentia - различие) - после этого митоза одна из двух дочерних клеток начинает дифференцироваться и больше не
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
делится, а другая остается недифференцированной и продолжает делиться.
Термин введен Бауером (1952).
Митоз колхициновый (или С-митоз, или К-митоз) - клеточное деление, приостановленное на стадии метафазы путем воздействия колхицина и
других алколоидов, разрушающих веретено деления. К деполимеризации тубулинов микротрубочек веретена приводят также резкое охлаждение и повышенное атмосферное давление. К-митоз ведёт к полиплоидизации клеток
по типу эндорепродукции.
Митоз моноцентрический (греч. monos – один, лат. centrum - центр) однополюсный митоз, при котором клеточный центр не делится надвое и образуется укороченное ахроматиновое веретено с одним полюсом.
Митоз полицентрический (греч. poly – много, син. - митоз мультиполярный) - многополюсный митоз, в ходе которого образуется несколько клеточных центров в связи с делением центросомы не на две, а на несколько
центриолей. Образующиеся в результате митоза дочерние клетки содержат
анэуплоидный набор хромосом и, как правило, оказываются аномальными.
Такой митоз характерен для мегакариоцитов, опухолевых и переживающих
клеток (при старении клеток, и т.п.).
Митотическая (или пролиферативная) активность - количество тканевых клеток, делящихся митозом, по отношению ко всем клеткам в составе
данной тканевой системы.
Митотический аппарат - совокупность структурных компонентов
клетки, участвующих в митотическом делении (ахроматиновое веретено, центриоли с окружающей астросферой, хромосомы, плазмолемма с микрофиламентами кортикального слоя). Термин предложен Мэзия и Даном (1952).
Митотический индекс - относительное число делящихся митозом клеток из 100 или из 1 000 клеток, изученных в гистологическом препарате. Термин введен Майнотом (1908).
Митотический, жизненный или клеточный цикл - период времени от
окончания одного митоза до конца следующего митоза. Для неделящихся
клеточных популяций он составляет период от образования клетки в результате деления до её смерти. Для размножающихся клеточных популяций в нём
различают период между делениями - интерфазу, которая состоит из постмитотической, или пресинтетической (Y1), период, где клетки растут, синтезируют РНК, белки функционируют; синтетический (S) - период, где в клетках
идёт активный синтез ДНК, её редупликация, и постсинтетический, или премитотический (Y2) период, в клетке едёт синтез белков митотического аппарата, накапливается энергия и митоз (M+Y1+S+Y2).
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Митохондрии (греч. mitos – нить, chondros - зерно; син. хондриосомы,
хондриомиты, хондриоконты) - постоянные, двумембранные полуавтономные органоиды эукариотических клеток, основной функцией которых является синтез АТФ за счёт окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Побочными функциями их является синтез белка, стероидных гормонов, утилизация жира, накопление катионов, желтка. Размеры их
варьируют так: ширина 0,5 мкм, а длина 7 – 10 мкм. Митохондрии имеют
внешнюю и внутреннюю мембрану толщиной 7 нм и между ними межмембранное пространство шириной 7 - 10 нм, а также внутреннее содержимое –
матрикс, или митоплазму. Внешняя мембрана по белково-липидному составу
напоминает эндоплазматический ретикулум, а внутренняя имеет многочисленные впячивания - кристы и субмитохондриальные частицы, обладающие
способностью к окислительному фосфорилированию, к переносу электронов
и АТФазной активностью. В матриксе находятся ферменты цикла трикарбоновых кислот, ферменты окисления жирных кислот, тонкие нити
(~ 2 - 3 нм) - молекулы ДНК; гранулы (~ 15 – 20 нм) - митохондриальные рибосомы и крупные гранулы (20 – 40 нм) - отложения солей магния и кальция.
Для изучения свойств митохондрий применяют флуорохром родамин, обладающий способностью люминесцировать в фиолетовом свете, если он связывается с мембранами активных митохондрий.
Моносомики (греч. monos – один, soma - тело) – анэуплоидные клетки, в
диплоидном наборе которых отсутствует одна хромосома.
Моноциты (греч. monos – один, cytos – клетка) – незернистые лейкоциты диаметром 12 - 15 мкм. В крови человека их 6 - 8% от общего числа лейкоцитов. Цитоплазма базофильна, много лизосом и комплекса Гольджи. Клеточный центр придает ядру бобовидную форму. Моноциты способны к амёбоидному движению и фагоцитозу, за что были названы макрофагами
(И.И. Мечников). Они перерабатывают антигены и удерживают рецепторами
фрагменты тяжелых цепей иммуноглобулинов, подают первый специфический сигнал β-лимфоциту, а также выполняют трофическую функцию. Образуются из моноцитобластов в костном мозге.
Моноцитогенез (греч. monos - один, cytos – клетка, genesis - развитие) развитие из одной стволовой клетки (малодифференцированной, полипотентной) различных групп родственных клеток – популяций.
Мультивалента (лат. multum – много, vabere - стоять) син. бивалента это парные соединения удвоенных гомологичные хромосом на стадии зиготенны профазы первого мейотического деления/ В этих случаях каждый бивалент состоит из четырёх хроматид.
Мутации (лат. mutatio - перемена, изменение) – все типы хромосомных
повреждений: видимые хромосомные повреждения называют аберрациями, а
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
повреждения на молекулярном уровне - генными мутациями. Термин ввёл де
Фриз (1901).
Н
Набор хромосом - гаплоидный (греч. haplos - единый, простой) - половинный, формирующийся благодаря мейозу у гамет; и диплоидный, двойной,
характерный для соматических клеток.
Нади-реакция - цитохромоксидаза даёт окрашенное соединение в результате окисления смеси α-нафтола с диметилпарафенилендиамином. Название дано по начальным буквам двух последних реактивов.
Насечки Шмидта - Лантермана - небольшие щели между перехватами
в миелиновой оболочке периферических нервов. Это те места, где при образовании миелина цитоплазма задерживалась в ходе вращения шванновской
клетки вокруг нервного волокна; поэтому щели проходят в миелине спирально.
Наследственность клетки - образование сходных дочерних клеток в
результате деления материнской клетки. В основе этого деления лежит интерфазная редупликация ДНП с последующим равномерным делением его
при митозе. Различают ядерную и цитоплазматическую наследственность, но
решающая роль принадлежит первой. Материальным субстратом наследственной информации является ДНП хромосом в виде генов, которые обеспечивают синтез специфических белков и структур дифференцирующихся клеток.
Неврилемма, или шванновская оболочка, - периферическая зона нервного волокна, состоящая из леммоцитов или шванновских клеток. Эта зона
остается светлой после обработки нервного волокна осмиевой кислотой.
Неврит (греч. neuron - нерв) - син. аксон, нейрит.
Неврон (греч. neuron - нерв), син. нейрон.
Нейрон (греч. neuron - нерв), син. неврон. Нейрон - основная клетка
нервной ткани, состоящая из тела (перикариона), отростков-дендритов и аксона, и их окончаний, или синапсов.
Нейроны ассоциативные (лат. associatio - соединение) промежуточные,
вставочные, соединяющие нервные клетки различных отделов коры головного мозга в пределах одного полушария, а также клетки спинного мозга, соединяющие чувствительные нейроны с двигательными, составляя среднее
звено трёхчленной рефлекторной дуги.
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Нейроны эфферентные (лат. efferens - выносящий) приносят импульсы
из центральной или вегетативной нервной системы на клетки работающей
ткани не нервной природы.
Нейроплазма (греч. neuron – нерв, плазма - см.) - цитоплазма нейронов,
имеющая много митохондрий и сильно развитый аппарат Гольджи, а также
специальные органоиды: в перикарионе и дендритах - тигроид (тельца Ниссля) (см.) и в перикарионе и отростках - нейрофибриллы.
Нейросекреция (греч. neuron – нерв, секреция - см.) - образование нейрогормона, содержащего белок, в некоторых случаях липиды и полисахариды,
нейросекреторными клетками ядер гипоталамической области головного мозга. Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или в мозговую жидкость, которые участвуют во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.
Нейрофибриллы (греч. neuron – нерв, fibrilla - волоконце) - специфические органоиды нервной клетки, выявляемые импрегнацией азотнокислым
серебром, и представленные нейрофиламентами (Д-6 – 10 нм) и нейротрубочками (Д-20 – 30 нм), расположенными в перикарионе и в дендритах между
базофильными глыбками и ориентированные параллельно в аксоне.
Нейтрофилия (лат. neutrum - ни тот, ни другой, philia - любовь) - окрашиваемость клеточных компонентов при окраске их смесью кислых и основных красителей, которые принимают цвет, промежуточный между цветами
применяемых красителей.
Нейтрофилы (син. - нейтрофильные, полиморфно-ядерные лейкоциты, сегментоядерные гранулоциты, гетерофилы) - зернистые лейкоциты,
составляющие у человека в среднем 62% от общего числа всех лейкоцитов.
Диаметр – 9 - 10 мкм. Цитоплазма слабо оксифильна, а её зернистость нейтрофильна. Ядра у молодых клеток бобовидные или палочковидные, а у старых состоят из 5 - 6 сегментов. Они подвижны и обладают высокой фагоцитарной активностью, за что И.И. Мечников назвал микрофагами.
Нексин – фиблиллярный белок, образующий радиальные структуры и
центральный цилиндр ресничек.
Некроз (гр. necros – мертвый) – одна из форм гибели клетки, вызываемая
различными внешними факторами, которые влияют на проницаемость мембран или метаболизм клетки: в клетке происходит изменение данного состава, набухание мембранных компартментов, прекращение синтеза АТФ, белков, нуклеиновых кислот, деградация ДНК, активация лизосомных ферментов
– что приводит к растворению клетки – лизису.
48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Нормобласты (лат. norma – норма, греч. blastos - зачаток), cин. оксифильные эритробласты, или оксифильные проэритроциты, – клетки, происходящие из полихроматофильных проэритроцитов с выраженной оксифильной цитоплазмой, в начальной стадии делятся митотически, ядра постепенно пикнотизируются и отделяются, а нормобласты превращаются сначала
в ретикулоциты, а затем в эритроциты.
Нулеоид (лат. nucleus - ядро) - зона, заполненная ДНК и не имеющая
оболочки у прокариотических клеток (бактерий и синезелёных водорослей),
т.е. морфологически не выраженное ядро.
Нуклеома (лат. nucleolus - ядрышко) - ядрышко.
Нуклеолонема (лат. nucleolus – ядрышко, nema – нить) - нитчатые гранулярные периферические компоненты ядрышка, состоящие из рибонуклеопротеидов.
Нуклеоплазма (лат. nucleus – ядро, плазма - см.) - см. син. кариолимфа,
ядерный матрикс.
Нуклеосома - первый уровень компактазации ДНК в виде бусинок (размером 10 нм) на нитке, где участок ДНК длиной в 140 пар оснований уложен
спирально в виде 1,75 витка по периферии 8 гистонов (представленными пятью фракциями - Н1, Н2а, Н2в, Н3, Н4) - сердцевина нуклеосом; 60 нуклеотидных пар ДНК образуют "линкер", или межнуклеосомный участок. Гистон Н1
связывает эти два участка ДНК.
Нуллисомики (лат. nullus – никакой, греч. soma - тело) - организмы,
клетки, у которых отсутствуют обе гомологичные хромосомы какой-либо пары: общее число хромосом у них равно 2n = 2.
O
Объективы - основная, многолинзовая система оптического узла микроскопа, от качества которых зависит изображение микроскопа. Основной характеристикой их является разрешающая способность, т.е. наименьшее расстояние между двумя точками, которые видны раздельно в микроскоп. Разрешающая способность объективов определяется по формуле: d =
0,61λ/(A(n · sinα)), где α – разрешающая способность объектива в мкм; λ –
длина волны света, используемая для освещения объекта; А – числовая, или
нумерическая, апертура, определяющая способность объектива воспринимать
то или иное количество света, определяется по формуле n · sinα, где n – показатель преломления среды между фронтальной линзой объектива и покровным стеклом, α – половинный угол входного отверстия объектива (угол меж49
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ду оптической осью объектива и наиболее отклоняющимся лучом – граница
отверстия объектива).
Овогенез (лат. ovum – яйцо, греч. genesis - развитие), син. оогенез (греч.
oon - яйцо) - процесс развития женских половых клеток из оогониев через
стадии ооцитов 1-го и 2-го порядков. В овогенезе различают три периода:
размножение, рост и созревание. В периоде размножения оогонии интенсивно
делятся митозом. В период роста они превращаются в ооцитов 1-го порядка,
которые сильно укрупняются за счёт накопления желтка, и в периоде созревания происходит мейоз и кроссинговер.
Овогонии (лат. ovum – яйцо, греч. genos - рождение) син. оогонии (греч.
oon - яйцо) - первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом
рано обособившиеся и переселившиеся в женскую половую железу в периоде
эмбриогенеза. Термин ввел Бовери (1891).
Ооплазма (лат. ovum – яйцо) - цитоплазма яйцеклетки, для которой характерно измененное ядерно-плазменное отношение за счёт накопленных в
оогенезе питательных веществ и ферментов, необходимых для ранних стадий
развития, а также наличие кортикального слоя.
Одонтобласты (греч. odus (odontos) – зуб, blastos - зачаток) - клетки мезодермального происхождения, формирующие дентин. Они всегда имеют
длинный отросток (волокно Томеса), доходящий до границы дентина с эмалью. Отростки их выделяют межклеточное вещество (мукополисахариды и
коллагеновые волокна), а позднее - кристаллы апатита. Одонтобласты сохраняются в течение всей жизни, в отличие от других клеток эмалиевого органа,
которые погибают после отложения эмали.
Оксифилия (греч. oxys – кислый, philia - любовь; син. - ацидофилия, эозинофилия) - см. ацидофилия.
Олигодендроциты (греч. oligos – малый, dendron – дерево, cytos - клетка) - см. клетки шванновские.
Онтогения клетки (греч. on (ontos) - особь, индивидуум, genesis – развитие) - развитие клетки в период от одного митотического деления до другого или до смерти у неделящихся клеточных популяций (нейронов). Учение об
онтогении клетки выдвинуто Б.П. Токиным (1934).
Оолемма (греч. oon – яйцо, lemma - оболочка) – яйцевая оболочка. Различают первичную (желточную), синтезируемую самим ооцитом; вторичную - образуемую фолликулярными клетками, и третичную, формируемую
железами яйцевода.
50
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оперон (лат. oper - действующий), син. лак-оперон - белок, выключающий транскрипцию индивидуального гена путём связывания с оператором ДНК длиной в 21 нуклеотид, которая в геноме E. Coli (Е. Коли) представлена
одной копией и перекрывается с последовательностью, служащей участком
связывания РНК-полимеразы (так называемыми промотором). До тех пор, пока оперон остается связанным с оператором, доступ для РНК-полимеразы к её
участку связывания оказывается закрытым; РНК в результате транскрипции
прилежащего района ДНК не происходит.
Органеллы (греч. organon - орган), син. органоиды клетки - высокодифференцированные образования, характеризующиеся определённым строением
и функциями. В связи с их мембранной структурой можно различить следующие органоиды: безмембранные (рибосомы, клеточный центр, микрофиламенты, микротрубочки, промежуточные филаменты); одномембранные (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуолии растительных клеток); двухмембранные (митохондрии и пластиды).
Осмиофилия (от названия фиксатора четырёхокиси осмия и греч. philia любовь) - окрашиваемость клеточных структур осмиевой кислотой в чёрный
цвет (жиры, миелиновые оболочки и др.). В настоящее время четырёхокиси
осмия применяется в электронной микроскопии как фиксатор с предварительной префиксацией в глутаралидегиде.
Осмос – движение молекул воды через полупроницаемую мембрану из
области меньшей в область большей концентрации растворённого вещества.
Остеобласты (греч. osteon – кость, blaston - зачаток) - клетки, создающие костную ткань. Остеобласты имеют кубическую или пирамидальную
форму длиной 15 – 20 мкм. Ядро округлое или овальное, часто располагается
эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме хорошо
развиты эндоплазматическая сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, много
РНК и высокая активность щелочной фосфотазы.
Остеокласты (греч. osteon – кость, klao - раздроблять) - клетки, способные разрушать хрящ и кость, длина - 90 мкм, многоядерные. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна, высока активность кислой фосфотазы.
Остеоциты (греч. osteon – кость, cytos - клетка) - окончательно дифференцированные клетки, образующиеся из остеобластов, замурованы в межклеточном веществе. Они имеют отростчатую форму, лежат в костных полостях и с помощью "костных канальцев" отростки их обеспечивают контакты
между клетками с помощью десмосом. Ядро компактное, тёмно окрашивающееся, цитоплазма слабобазофильна.
51
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
П
Паранекроз (греч. para – около, nekros - мёртвый) - совокупность неспецифических обратимых изменений в клетке (диффузное окрашивание цитоплазмы и ядра красителями, возрастание гликолиза, падение количества АТФ,
активация протеолиза, конденсация хроматина, расширение перинуклеарного
пространства, потеря выростов и микроворсинок, сжатие михондриального
матрикса, снижение митотической активности, вакуолизация эндоплазматического ретикулума и др.), возникающих под воздействием различных агентов. В основе его лежат денатурационные изменения внутриклеточных белков (денатурационная теория Д.Н. Насонова и В.Я. Александрова, 1940). Ими
же предложен термин.
Параплазма (греч. para - около), син. - включения клетки, дейтоплазма. Термин ввёл Купфер (1986).
Партеногенез (греч. parphenos – девственница, genesis - развитие) - развитие нового организма из яйцеклетки без её оплодотворения мужской половой клеткой. Известен естественный партеногенез у некоторых ракообразных и
коловраток, пчёл, ос, ряда чешуекрылых, у трёх рас скальной ящерицы, индеек. Искусственный партеногенез, по-видимому, возможен для всех видов животных под влиянием разнообразных агентов (растворы солей, жирорастворители, детергенты, кислоты, высокая и низкая температура, УФ-лучи и др.).
Различают: 1) гиногенез - разновидность партеногенеза, происходящего в результате незавершенного оплодотворения, когда сперматозоид выполняет роль
лишь активизирующего фактора, и 2) андрогенез - развитие яйцеклетки только
с участием мужского ядра. Естественный андрогенез встречается у табака, кукурузы и иногда у тутового шелкопряда, но может быть вызван и искусственно.
Пахинема (греч. pachys – толстый, nema - нить) - следующая после зигонемы стадия мейотической профазы, во время которой происходят: конъюгация утолщённых гомологичных хромосом, кроссинговер - взаимный обмен
идентичными участками по длине гомологических хромосом (рекомбинация
сцепленных генов), синтез 0,1% от генома ДНК с повторяющимися последовательностями нуклеотидов, амплификация рибосомных генов, появление
хромосом типа "ламповых щёток". Термин ввел Грегуар (1907).
Перехваты Ранвье (син. "узловые", или "кольцевые", перехваты) участки мякотных нервных волокон, в которых не обнаруживается миелин.
Это места границ между соседними шванновскими клетками.
Перикарион (греч. peri — около, karyon - ядро) - тело, т.е. ядерная часть
нейрона.
52
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Перинуклеарное пространство (греч. peri – около, лат. nucleus - ядро)
— пространство шириной от 20 до 60 нм между внешней и внутренней мембранами ядерной оболочки.
Перицеллюлярный аппарат (лат. peri – около, cellula - клетка) - синаптический аппарат, представляющий собой совокупность нейрофибриллярных
структур, которые со всех сторон оплетают тело нейрона, обеспечивая передачу нервного импульса с нейрона на нейрон.
Перициты (лат. peri – около, греч. cytos - клетка), син. - адвентициальные, или перикапиллярные клетки - мало дифференцированные соединительно-тканные клетки отростчатой формы, расположенные снаружи от эндотелия капилляров между эндотелиоцитами и базальной мембраной. Они участвует в двигательной иннервации капилляров.
Пероксисомы – пузырьки размером 0,1 - 1,5 мкм. Многочисленны в клетках печени и почек, в составе мембраны содержат белки (М 22кД и 70кД), а в
матриксе – более 40 ферментов, катализирующих анаболические (биосинтез
желчных кислот) и катаболические (β-окисление длинных цепей жирный кислот, Н2О2 – зависимое дыхание) процессы. Живут 5 – 6 суток. Возникают путём деления.
Перфораторий (лат. perforare - пробуравливать), син. — акросома. —
Органоид, расположенный в переднем отделе головки сперматозоида, играющий важную роль при его проникновении в яйцо. Термин ввёл Вальдейер
(1906).
Пикноз (греч. pyknosis - уплотнение) - коагуляция хроматина, собирание
его в грубые агрегаты внутри ядра при гибели клетки. При этом происходит
уменьшение размеров и сморщивание ядра. Термин предложил Пекарек.
Пиноцитоз (греч. pino – пить, cytos - клетка) - поглощение клеткой воды
или водных растворов разных веществ. Разновидность эндоцитоза, так же как
и при фагоцитозе, поглощенные вещества, вода окружаются мембраной и в
виде вакуоли перемещаются внутрь клетки. Эти процессы связаны с затратой
энергии АТФ.
Пиронинофилия (от названия красителя "пиронин"; греч. pyr – огонь,
philia - любовь) — окрашиваемость РНК ядрышка и цитоплазмы пиронином в
розовый цвет. Метод выявления РНК в клетке предложен Браше. В этом методе используется окраска метиловым зелёным и пиронином, разработанная
Унном.
Плазма (греч. plasma - нечто образованное, сформированное) – жидкая
часть крови, остающаяся после удаления её форменных элементов.
53
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Плазмодесмы (от плазма и греч. desmos - связь) - тип межклеточных связей у растений, тонкие (диаметр – 40 – 50 нм) трубчатые цитоплазматические
каналы, соединяющие две соседние клетки. Они проходят сквозь клеточную
стенку, разделяющую клетки. Впервые описаны И.Н. Горожанкиным (1881).
Плазмодии (от плазма и греч. idios - своеобразный), син. клетки многоядерные, симпласты. Многоядерные клеточные образования.
Плазмолемма (от плазма и греч. lemma - оболочка), син. - мембрана
плазматическая.
Плазмолиз (от плазма и греч. lusis - растворение) - отделение цитоплазмы
растительных клеток от оболочки при помещении клеток в гипертонический
раствор вследствие отдачи воды цитоплазмой.
Плазмотомия (от плазма и греч. tome – рассечение) – разделение цитоплазмы в конце митотического или амитотического деления, син. - цитоплазмотомия, цитотомия, цитокинез.
Плазмоциты (от плазма и греч. cytos - клетка), син. плазматические
клетки, - клетки рыхлой соединительной ткани с эксцентрично расположенным ядром, в котором компактный хроматин имеет вид спиц колеса, а базофильная цитоплазма сбоку от ядра имеет светлый дворик, в котором расположен увеличенный комплекс Гольджи. Они образуются под влиянием антигенов из β-лимфоцитов и синтезируют антитела. Термин предложил
Вальдейер (1875).
Пластиды (греч. plastos – вылепленный, eidos - подобный) - двухмембранные органоиды у фотосинтезирующих эукариотов. У высших растений
найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт) как ряд взаимных превращений одного вида пластиды в
другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт.
Плоидия (греч. ploos - складывать) - хромосомный набор клетки. Для
половых клеток характерен один хромосомный набор (см. гаплоидия), а для
соматических - диплоидный - двойной набор хромосом.
Подоциты (греч. podium - нога) - эпителиальные клетки высцерального
листка боуменовой капсулы (клубочкового эпителия). Их форма необычна,
так как они снабжены отростками, имеющими вид ножек.
Пойкилоцитоз (греч. poikilos - разнородный) - наличие в мазках крови
эритроцитов необычной формы. При анемиях – пойкилоцитов необычной
формы. При анемиях пойкилоциты встречаются постоянно.
54
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Полиплоидия (греч. роlу – много, ploos – складывать) - клетки с увеличенным числом хромосом обозначают: n (гаплоидным), 2n (диплоидным), Зn
(триплоидным), 4n (тетраплоидным), 5n (пентаплоидным) и т.д. Полиплоидизация часто встречается у гибридных растений, опухолевых клетках и т.д.
Полирибосомы (греч. роlу – много, рибосомы - см., син. полисомы,
soma - тело) - свободные рибосомы, объединённые в небольшие группы с помощью и-РНК ("розетки" из рибосом). Расположенные в цитоплазме, в свободном состоянии они синтезируют белки для самой клетки, а расположенные на Гр ЭП сети – для хранения и выведения из клетки.
Полисомия (греч. роlу – много, soma - тело) - cм. син. анэуплоидия.
Полисомики (греч. роlу - много, soma - тело) – организмы (клетки), у которых одна из хромосом представлена в двух гомологичных экземплярах. Организмы с тремя экземплярами какой-либо хромосомы называют трисомиками (общее число хромосом 2n+1), с четырьмя - тетрасомиками (число хромосом 2n+2), и т.д.
Политения (греч. роlу – много, soma - тело) - особый случай эндорепродукции, когда в S-периоде хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не
претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном
виде хромосомы снова вступают в следующий цикл редупликации, снова удваиваются и не расходятся, образуя многонитчатую, политенную структуру
хромосомы интерфазного ядра. Подобные политенные хромосомы характерны для клеток двукрылых насекомых, встречаются в ядрах синергид некоторых луков, антипод аконита и пшеницы, а также описаны в макронуклеусе
инфузории стилонихии. Степень полиплоидии в случае политении может достигать нескольких десятков тысяч.
Полихроматофилы (греч. роlу – много, chroma – цвет, philia - любовь),
полихроматофильный эритробласт - последняя клетка в эритроидном ряду,
способная к митозу. Полихроматофильность связана с полирибосомами (которые и определяют базофилию), взаимодействующими со щелочными компонентами красителя, тогда как гемоглобин, синтезируемый на полирибосомах, ацидофилен и соединяется с эозином. В итоге цитоплазма окрашивается
в голубовато-розовый цвет. Хроматин ядра в виде крупных гранул и ядро
резко базофильны. Ядро вскоре становится пикнотичным и обычно выталкивается, что приводит к образованию полихроматофильного эритроцита (ретикулоцита).
Полоциты (греч. роlos – ось, cytos - клетка), син. направительные, или
полярные, тельца - небольшие клетки, содержащие ядро и незначительное
55
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
количество цитоплазмы, образующиеся в результате двух делений созреваний
ооцита первого порядка. Термин "полоцит" введён Вальдейером (1898).
Полярность клеток - наличие в клетках базальных и верхушечных частей с различными органоидами. К примеру, для клеток эпителиальной ткани
характерна вертикальная эпизоморфность.
Пролиферация клеток (лат. proles – отрасль, ferri – нити) - увеличение
количества клеток. Известно, что нарастание специализации, а также полное
подавление митотического цикла при дифференцировке снижают темпы пролиферации клеток.
Промежуточное вещество, син. межклеточное вещество - см. вещество межклеточное, основное.
Прометафаза митоза (греч. pro – до и метафаза – cм.), син. профаза. В ядре начинают выявляться тонкие нити - профазные хромосомы, которые
постепенно укорачиваются и утолщаются. Профазные хромосомы двойные,
только на ранней профазе две дочерние хромосомы - хроматиды - так тесно
объединены, что не видны в световой микроскоп. Число хроматид (4 с) в
профазе точно соответствует количеству ДНК (4с). Параллельно конденсации
хромосом происходит исчезновение ядрышек, разрушается ядерная оболочка,
уменьшается количество гранулярного эндоплазматического ретикулума, образуется веретено деления, кариоплазма (ядерный сок) смешивается с цитоплазмой.
Промиелоцит (греч. pro – до, myelos – мозг, cytos - клетка) - клетка на
стадии миелопоэза (гранулоцитопоэза, гранулопоэза), имеющая базофильную
цитоплазму, округлое или овальное ядро. Она способная к делению и синтезу
азурофильных зёрен, ферментов (пероксидаз и гидролаз). Промиелоциты, накапливая азурофильную и специфическую зернистость, дифференцируются в
три разновидности миелоцитов: нейтрофилов, эозинофилов и базофилов.
Проницаемость клетки, или транспортная функция плазмолеммы,
выражается в способности различных веществ проникать как внутрь клетки,
так и из неё. Различают пассивный транспорт воды, ионов, низкомолекулярных веществ и активный перенос этих веществ против градиентов концентрации, а также транспорт высокомолекулярных соединений и комплексов
(эндоцитоз, экзоцитоз).
Пронуклеусы (лат. pro – до, nucleus – ядро), ядра сперматозоида и яйцеклетки до их слияния в процессе оплодотворения и образования зиготы. В
мужском и женском пронуклеусах происходит набухание и разрыхление хроматина.
56
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Протеолиз (греч. protos – первый, lysis - растворение) - растворение
белков клеточных структур под действием протеолитических ферментов лизосом.
Протисты (греч. protos - первичный, простейший) - это простейшие,
или первые, животные. Это свободно живущие одноклеточные эукариоты,
имеющие сложную анатомию, включающую такие структуры, как чувствительные щетинки, фоторецепторы, жгутики, ногоподобные отростки, ротовой
аппарат, жалящие иглы и мышечноподобные пучки сократительных волокон.
Протомиофибриллы (греч. protos - первый, простейший, лат. fibrilla волоконце) – субъдиницы миофибрилл. Различают толстые (26 нм) - состоящие из белка, миозина, и тонкие (7 нм), содержащие белок актин протофибриллы.
Протонейрофибриллы (греч. protos - первый, простейший, нейрофибриллы - см.) – субъединицы нейрофибрилл диаметром 60 – 100 Å. Син. - нейрофиламенты.
Протоплазма (греч. protos – первый, плазма - см.) - содержимое живой
клетки, включающее ядро и цитоплазму. Это сложнейшая система, состоящая
из белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов, некоторых низкомолекулярных веществ и минеральных солей и проявляющая жизненные свойства и
функции клетки. Термин ввёл Я.Е. Пуркинье (1839).
Профаза мейоза - характеризуется специальной перестройкой и аранжировкой хромосом в ядрах созревающих половых клеток. Различают пять её
стадий: лептотена - стадия тонких нитей, зиготена - стадия сливающихся
нитей, пахитена - стадия толстых нитей, диплотена - стадия двойных нитей,
диакинез - стадия обособленных двойных нитей. Затем следует метафаза 1-го
деления.
Профаза митоза (лат. pro – перед, греч. phasis - проявление) - син. прометафаза митоза (см.).
Процессинг - процесс, при котором после транскрипции ДНК дробится
на короткие фрагменты; отдельные основания модифицируются с помощью
ферментов, а к 31 – и 51 - концам могут присоединяться дополнительные нуклеотиды.
Псевдогамия (греч. pseudos – ложный, gamos – соединённый), син. гиногенез, - партеногенез, происходящий при незавершённом оплодотворении; к
примеру: при оплодотворении яиц спермой родственного вида, которая активирует яйцо к развитию, но не вносит ядро в яйцеклетку. Так, яйца серебристого карася могут быть стимулированы к развитию спермой сазана, плотвы,
57
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
обыкновенного карася. Гиногенез может быть вызван облучением яйцеклетки
или термическим шоком.
Псевдоподии (греч. pseudos – ложный, pus (podos) - нога) - пальцеобразные выросты цитоплазмы клеток, способных к передвижению за счёт активных микрофиламентов (7 нм). Они характерны для нейтрофильных лейкоцитов, фибробластов, гистиоцитов и других фагоцитов.
Пул пролиферативный (англ. рool - фонд, резерв; лат. prolifera - разрастание) - количество клеток, находящихся в митозе по отношению ко всем
клеткам определяемой популяции.
Пуффинг (англ. рuffing - вздутие, выпячивание) - процесс образования
пуффов у полигонных хромосом. См. пуффы хромосом.
Пуффы хромосом (англ. рuffing - вздутие, выпячивание) - вздутия, пуффы, возникают на местах некоторых дисков политенных хромосом за счёт их
деконденсации и разрыхления. В них выявляется РНК, которая там же и синтезируется. Пуффы являются местом транскрипции интерфазных хромосом, а
диски – зарепрессированные хромосомные участки.
Р
Расщепление хромосом - процесс обособления друг от друга хроматид
в конце метафазы митозы.
Реактивация клеток (лат. re – снова, activus - деятельный) - восстановление клеточных структур и их функций после обратимого повреждения их.
Термин ввёл В.Я. Александров (1964).
Регенерация клеток (лат. regeneratio - восстановление). Различают физиологическую регенерацию - естественный процесс обновления клеток и
тканей, и репаративную регенерацию - процесс восстановления целостности
клеток и тканей после повреждения. В основе регенерации лежит деление
стволовых клеток, или гипертрофия и увеличение числа органоидов при
внутриклеточной регенерации.
Редукционное деление (лат. reducere - уменьшать), см. мейоз - первое
мейотическое деление, когда расходятся гомологичные хромосомы, т.е. редуцируется число хромосом. Во время второго деления созревания мейоза расходятся хроматиды - поэтому его называют эквационньм (от лат. aequus равный, однозначный). Термин ввёл Вейсман (1887).
Редукция хромосом (лат. reducere - уменьшать) - уменьшение количества хромосом вдвое в процессе мейоза, когда из двух следующих друг за другом делений ядра лишь одно сопровождается удвоением количества ДНК.
58
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Редупликация ДНК (лат. reduplicatio - удвоение) - начинается с локального разделения двух комплементарных цепей, которые используются в качестве матриц для образования новых молекул ДНК путём последовательного
присоединения дезоксирибонуклеотидов. Она происходит в S-периоде клеточного цикла с помощью белка-фермента ДНК-полимеразы. Поскольку две
родительские цепи ДНК оказываются в разных дочерних молекулах ДНК,
механизм редупликации называют "полуконсервативным".
Редупликация хромосом (лат. reduplicatio - удвоение) - процесс удвоения и комплектизации всех субъединиц хромосом возрастающего порядка
(нуклеосома, нуклеомер, хромомер, хромонема) и в конце концов приводит к
удвоению числа хроматид, которые обособляются с образованием двух самостоятельных дочерних хромосом. Внешним проявлением этого процесса служит продольное разделение хроматид, выявляемое в метафазе митоза.
Рекомбинация генов (лат. re – снова, combinare - соединять) - процесс,
во время которого формируются новые генотипы, у которых два или больше
генов скомбинированы не так, как у родителей. Различают межхромосомную
и два типа внутрихромосомной рекомбинации. Первая обусловлена случайным сочетанием хромосом, а один из типов внутрихромосомной рекомбинации - это межгенная рекомбинация, которая происходит при кроссинговере,
включающем разрыв и воссоединение частей хромосом, и приводит к возникновению реципрокных рекомбинатов. К другому типу относится внутригенная рекомбинация, происходящая между субъединицами внутри одного
гена.
Рентгеноструктурный анализ - метод определения структуры какоголибо вещества с помощью рентгеновских лучей. Он основан на явлении дифракции, которая наблюдается в тех случаях, когда лучи встречает на своём
пути мелкие препятствия. Для дифракции рентгеновских лучей требуются
решётки молекулярных размеров, образуемые атомами, ионами или молекулами в естественных кристаллах. В принципе метод заключается в том, что на
исследуемый объект (гемоглобин, ДНК или коллагеновое волокно) направляют пучок рентгеновских лучей и на фотопленке, помещённой за объектом,
регистрируют получающуюся дифракционную картину, где можно увидеть
много концентрически расположенных пятен, образующихся в результате интерференции дифрагированных лучей. Форма и характер расположения этих
пятен зависят от особенностей строения объекта, а их расстояние от центра
дифракционной картины (угол дифракции) - от расстояния между регулярно
повторяющимися структурными единицами. Чем меньше угол дифракции,
тем больше соответствующее ему расстояние между повторяющимися единицами, чем резче пятна, тем упорядоченнее изучаемая структура. Зная длину
волны и угол падения луча для определения пятен, можно рассчитать соответствующее им межплоскостное расстояние. Это один из лучших методов в
молекулярной биологии при изучении ультраструктур, он даёт возможность
59
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
не только определять пространственное расположение молекул, но и точно
измерять расстояние между ними и даже изучать внутримолекулярную организацию.
Реотаксис сперматозоидов (греч. rheo – теку, taxis - направленное перемещение) - движение сперматозоидов по яйцеводу против тока жидкости
навстречу яйцеклетке, движущейся в сторону матки.
Репликация ДНК (англ. replication - копирование) - самовоспроизведение молекул ДНК путём редупликации.
Репликон - молекула ДНК кишечной палочки, имеющая только одну
точку репликации, которая по мере прохождения синтеза движется вдоль молекулы от точки начала репликации до терминальной, конечной, точки. ДНК
эукариотических хромосом представляет собой линейные молекулы, состоящие из расположенных друг за другом репликонов разного размера (~ 30
мкм). В геноме человека более 50 000 репликонов, участков ДНК, которые
синтезируются как независимые единицы.
Репрессор (лат. repressio - подавление) - согласно модели регуляции активности гена по Жакобу и Моно в случае лак-оперона кишечной палочки
ген-регулятор действует через посредство белка-репрессора, который воздействует на особую часть генома, называемую геном-оператором. Если оператор связан с репрессором, то транскрипции и-РНК со всех генов лак-оперона
не идёт, и, наоборот, если оператор не связан с репрессором, то происходит
образование и-РНК на генах лак-оперона. Итак, репрессор - это белок, блокирующий транскрипцию гена. В лак-системе репрессор представляет собой
тетрамерный белок и называется лак-репрессором. Он связывается с определённым участком из ДНК, который называется оператором.
Реснички - цилиндрические выросты плазмолеммы (Д-20 нм) и высотой
5-10 мкм. Внутри выростов расположена аксонема, состоящая из 9 пар периферических и пары центральных микротрубочек. В периферических дублетах
различают А- и В-микротрубочки, причём А-микротрубочки несут на себе
ручки, направленные к В-микротрубочкам соседнего дуплета. От Амикротрубочек к центру аксонемы отходят спицы, оканчивающиеся головкой, присоединяющейся к центральной муфте (Д 70 нм), окружающей две
центральные микротрубочки. Нижняя, проксимальная, часть ресничек, базальные тельца, погружены в цитоплазму. В зоне перехода базального тела в
аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку. От базальных телец
в глубь цитоплазмы идут корешки (кинетодесмы), представляющие собой
пучки тонких (6 нм) фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью. Динеин ручек - сократимый белок, обладающий АТФ-азной активностью, преобразующей энергию АТФ в механическую работу, обеспечивает помещение,
скольжение микротрубочек относительно друг друга. Итак, существуют сле60
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дующие хемомеханические преобразователи: тубулин-динеиновый, тубулинкинезиновый и актомиозиновый.
Ретикулоциты (лат. reticulum – сеточка; греч. cytos – клетка) - молодые
безъядерные эритроциты, в которых выявляются остатки РНК в виде сеточки
(ретикулума). В электронном микроскопе видны полисомы и обрывки ГЭС, а
также макромолекулы ферритина, имеющие вид тетрад.
Рецессивный признак (лат. reсessus - отступление) – аллель, или соответствующий признак, который проявляется только в гомозиготном состоянии.
Рибосомы (от начала словосочетания "рибонуклеиновая кислота" и греч.
soma - тело), син. рибонуклеопротеидные гранулы, мелкий гранулярный
компонент цитоплазмы, гранулы Паладе - органоиды, синтезирующие белок
сплющенно-сфероидной формы, размером 25×15 нм и состоящие из большой и
малой субъединиц. Последние измеряются скоростью седиментации, выражаемой коэффициентом (S) в единицах Сведберга (I ед.=1×10-13). Рибосомы
прокариотов и митохондрий состоят из (50-S, 30—S, 70–S; большая субчастица
50-S состоит из 34-х разных белков, связанных с большой 23-S и малой 5-S молекулами р-РНК. Малая cубчастица содержит 21 белок и молекулу р-РНК
среднего размера 16-S , а у эукариотов 80-S; 40-S и 60-S, содержащих 18-SРНК на 40-S и 28-S, 5-S и 5,8 РНК на 60-S; Всего белков ∼ 100 на 80-S. Синтез
рибосом происходит в ядрышке. Рибосомы, крепящиеся к ЭПР (эндоплазматический ретикулум), собраны в группы - полисомы, объединённые одной иРНК. Они синтезируют белок на экспорт, и рибосомы, расположенные свободно в цитоплазме (в виде розеток), готовят белки для клетки, для себя.
РНК (рибонуклеиновая кислота) - полимерное соединение, макромолекула которого представлена полинуклеотидной цепью. Каждый нуклеотид её
состоит из одного из 4-х азотистых оснований (аденин, гуанин, цитозин и
уроцил), соединенного с рибозой и фосфатом. Она входит в состав ядрышка и
рибосом. Различают: 1) р-РНК - рибосомальную РНК, входящую в состав рибосом; 2) т-РНК - транспортную, переносящую аминокислоты из цитоплазмы
в рибосомы; 3) и-РНК - информационную, синтезирующую в ядре на молекулах ДНК и переносящую из ядра в цитоплазму наследственную информацию
(определенная последовательность азотистых оснований по длине молекулы
РНК). Гистохимическая реакция на РНК (метод Браше). Краска метиловыйзелёный - пиронин. Пиронин окрашивает РНК в розовый цвет, а метиловый
зелёный - ДНК в сине-зелёный цвет. Контрольные препараты обрабатывают
ферментом рибонуклеазой.
61
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С
Сарколемма (греч. sark – мясо, lemma — оболочка) - оболочка мышечного волокна, состоящая из 2-х слоев: внутреннего - плазмолеммы (толщиной
80 – 100 А) и внешнего - базальной мембраны (толщиной 300 - 500 А), отстоящей от первого на 150 – 250 А и содержащей в себе тонкие фибриллы,
склеенные аморфным веществом.
Саркомер (греч. sark – мясо, meros - часть) - структурная единица миофибриллы - участок миофибриллы, ограниченный двумя полосками и состоящий из половины изотропного, целого анизотропного и половины другого изотропного диска.
Саркоплазма (греч. sark – мясо, плазма - см.) - цитоплазма мышечных
волокон и клеток.
Саркоплазматическая сеть (от саркоплазма) - эндоплазматическая
сеть в саркоплазма поперечнополосатого мышечного волокна.
Секреция клетки (лат. secretio - отделение) - процесс внутриклеточного
образования и последующего выведения из клетки нужных организму специфических веществ, называемых секретами (гормоны, ферменты и др.). При
образовании секретов принимают участие многие органоиды клетки (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и др.). С помощью аппарата
Гольджи происходит формирование, созревание и выведение готовых секретов за пределы клетки. Различают три типа секреции: 1) мерокриновый (греч.
meros - часть), при котором выделение секрета происходит без разрушения
клетки, 2) апокриновый (греч. apo - от, сверху), сопровождающийся отторжением апикальной части клеток, 3) голокриновой (греч. holos - весь, целиком), характеризующийся гибелью секреторных клеток с последующий
включением их в состав секрета.
Сиаловая кислота (W – атцетилнейраминовая кислота, или NANA) – её
остатки входят в состав самых сложных из гликолипидов - ганглиозидов и
придают им отрицательный заряд. Особенно много ганглиозидов в плазмолемме нейронов.
Симпатобласты (греч. sympatheia - сострадание, сочувствие, blastos зачаток) - зачатковые клетки, из которых развиваются нейроны симпатической нервной системы.
Симпласт (греч. syn – совместно, plastos - образованный) - одна из форм
неклеточного строения, представленная скоплением большого количества цитоплазмы с многочисленными ядрами. Примеры: поперечно-полосатое мышечное волокно, симпластический трофобласт, остеокласты и др. Симпласты
62
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
возникают или в результате слияния клеток или путём митоза клетки, не сопровождающегося разделением цитоплазмы. Термин предложен Ганштейном
(1880).
Синапс (греч. synapsis - соединение) - контакты между нейронами, рецепторные и эффекторные нервные окончания - специализированные для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к
другому, а также для жёсткого соединения поверхностей двух взаимодействующих клеток. В синапсе различают пресинаптическую мембрану с многочисленными синаптическими пузырьками, заполненными медиаторами; синаптическую щель шириной ∼ 20 – 30 нм, куда выбрасываются медиаторы в
момент прохождения нервного импульса, и постсинаптичеекую мембрану со
скоплением со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл. Классификация синапсов основана или на контактирующих поверхностях (аксосоматические, аксодендрические и др.) или на выделяемых медиаторов (ацетилхолин, норадреналин и др.), или на функции их (торможение, возбуждение).
Синапсис хромосом (греч. synapsis – соединение, связь), син. - конъюгация хромосом во время мейоза.
Сингамия (греч. syn – вместе, гаметы - см.) - оплодотворение, т.е. соединение мужской и женской половых клеток (гамет) с образованием зиготы.
Синкарион (греч. syn – вместе, karyon - ядро) - ядро, образуемое при
слиянии двух генетически различных пронуклеусов (мужского и женского),
иногда пронуклеусов различных видов.
Синцитий (греч. syn – вместе, cytos - клетка) - одна из форм клеточного
строения, отличающаяся тесной взаимосвязью клеток в составе ткани, когда
цитоплазматические отростки одной клетки соединяются с помощью десмосом с отростками соседней клетки. Синцитиальное строение имеют клетки
мезенхимы, ретикулярной ткани. Термин предложен Геккелем.
Сперматиды (греч. sperma – семя, eidos – сходный) - развивающиеся
мужские половые клетки, образующиеся в результате 2-го деления созревания из сперматоцитов 2-го порядка. Пройдя период формирования, сперматиды без дальнейших делений превращаются в сперматозоиды. Термин ввёл
Георге (1886).
Сперматогенез (греч. sperma - семя и генезис - развитие) - процесс развития зрелых клеток спермы из сперматогониев, включая процесс мейоза.
Сперматогонии (греч. sperma – семя, gonos – рождение) - первичные
половые клетки, вселившиеся на ранних стадиях онтогенеза в гонаду и в процессе сперматогенеза развивающиеся в сперматозоиды. Они содержат дипло63
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
идный набор хромосом и интенсивно делятся митозом в период размножения. Термин предложен Георге (1886).
Сперматозоиды (греч. sperma – семя, zoon – животное, eidos – похожий), син. - спермии, живчики, - зрелые мужские половые клетки, образующиеся в процессе сперматогенеза. Они содержат гаплоидное число хромосом. Половина всех образующихся сперматозоидов имеют У-хромосому, определяющую передачу признаков пола по мужской линии, другая половина
сперматозоидов содержит Х-хромосому, передающую признаки пола по женской линии. В сперматозоиде различают головку, шейку, среднюю часть и
хвостик. В головке имеется компактное ядро, окружённое ободком цитоплазмы, в передней части которой имеется акросома, в шейке - центриоли, в
средней части - митохондрия и в хвосте - осевая нить, состоящая из 9 периферических дуплетов и пары центральных микротрубочек. Термин впервые
употребил Антон Ван Левенгук (1677).
Сперматоцит 1-го порядка (греч. sperma – семя, cytos - клетка) - развивающиеся мужские половые клетки, образующиеся из сперматогониев и находящиеся в периоде роста сперматогенеза, содержат диплоидный набор
хромосом. В процессе роста увеличиваются в 2 – 4 раза. В ядрах выявляются
хромосомы, что свидетельствует о начале профазы мейоза. В конце периода
роста вступает в 1-е деление созревания, в результате которого образуется
два сперматоцита 2-го порядка. Термин ввёл Георге (1886).
Сперматоцит 2-го порядка (греч. sperma – семя, cytos - клетка) - развивающиеся мужские половые клетки, возникающие из сперматоцитов 1-го порядка в результате 1-го деления созревания. Они существуют короткое время
и вскоре проделывают 2-е деление созревания с образованием двух гаплоидных сперматид. Термин предложен Георге (1886).
Спермин (греч. sperma – семя) - сперматозоиды. Термин предложен
Вальдейером (1906).
Сперматогенез (греч. sperma – семя, genesis - развитие) - заключительный период сперматогенеза - период формирования сперматозоидов из
сперматид.
Спирализация хромосом - закручивание в спираль хромосом с образованием видимых в микроскоп хромосом (см.). Этот процесс начинается в
профазе митоза или мейоза и достигает максимума в метафазе. На протяжении анафазы хромосомы не изменяют степени спирализации. В телофазе начинается деспирализация, которая становится максимальной в интерфазе. Гипотеза спирализации и деспирализации хромосом выдвинута Дарлингтоном
(1932).
64
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сплайсинг - процесс, обеспечивающий вырезание интронов (участков
ДНК, которые транскрибируются, но не транспируются) и смешивание концов соседних экзанов (транспируемых участков и РНК).
Т
Таксол - вещество, в отличие от колхоцина, стабилизирует микротрубочки, препятствуя деполимеризации.
Теломеры (греч. telos – конец, meros - часть) - конечные гетерохроматические участки плеч хромосом. Они не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами.
Телофаза мейоза - конечная стадия 1-го деления созревания, при которой образовавшиеся хромосомные наборы содержат по 2 с количества ДНК, и
по 2n числа хроматид и не содержат аллельных генов. За телофазой 1-го деления следует короткая интерфаза, в которой не происходит синтеза ДНК, и
клетки приступают к следующему делению, которое не отличается от митотического.
Телофаза митоза (греч. telos – конец, phasis - проявление) - конечная
стадия митоза, на протяжении которой происходит реконструкция дочерних
ядер (деспирализация хромосом, появление ядерной оболочки и ядрышка),
редукция митотического аппарата и разделение цитоплазмы с образованием
двух дочерних клеток. Термин предложен Страсбургером (1884).
Телофрагма (греч. telos – конец, phragma – перегородка), син. - полоска
Т, или полоска Z (нем. Zwischenscheibe - промежуточная полоска, основная
мембрана Z-диск.), перегородка, имеющая в своем составе белки: тропонин,
α-актинии, десмин и гиалуроновую кислоту и пересекающая пополам светлый диск "И" миофибрилл поперечно-полосатого мышечного волокна. Участок между двумя смежными телофрагмами называется саркомером.
Тельце базальное (греч. basis – основа), син. – кинетосома, - нижняя,
проксимальная часть реснички, погруженная в цитоплазму, с Д-0,15 мкм и
высотой 0,4 мкм и состоящая из 9 триплетов микротрубочек, имеет ручки,
втулку, спицы и конусовидные сателлиты с головками. Основную кассу белков его составляют белки тубуллины, выявляется Ca-Mg - независимая АТФаза, реснички развиваются за счёт какой-то активации центриоли, которая
индуцирует рост аксонемы и сама становится базальным тельцем развивающейся реснички, А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочки дуплетов ресничек.
Тельце Барра - "факультативный гетерохроматин", образующийся в результате инактивации одной из двух половых хромосом на ранних стадиях
65
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
развития самок млекопитающих. В мужских клетках его нет. Названо по имени исследователя Барра, впервые обнаружившего (1949) различие в содержании интенсивно окрашенной глыбки хроматина в интерфазных ядрах женского и мужского организма. Син. - половой хроматин.
Тельце направительное 1-го порядка (син. - первое редукционное, или
полярное, тельце, полоцит) - мелкая клетка, окружённая небольшим слоем
цитоплазмы, образующаяся вместе с ооцитом 2-го порядка при делении ооцита 1-го порядка во время 1-го деления созревания (редукционного). Оно содержит гаплоидный набор хромосом. В дальнейшем оно может делиться митозом с образованием вторичных направительных телец, которые вскоре
гибнут. Термин, введённый Мюллером (1948), отражает факты расположения
этих клеток на аномальном полюсе снаружи от плазматической мембраны
ооцита, но под его первичной оболочкой, в месте внедрения в неё сперматозоида.
Тельце направительное 2-го порядка - маленькая абортивная клетка,
возникающая вместе с яйцевой клеткой при делении ооцита 2-го порядка.
Оно содержит гаплоидный набор хромосом, вскоре гибнет. Таким образом, из
одного ооцита 1-го порядка развивается лишь одна яйцеклетка и три нежизнеспособных направительных тельца.
Тельца остаточные, или телолизосомы, - вторичные лизосомы, в полостях которых происходит накопление непереваренных продуктов. Так, у
человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение "пигмента старения" - липофусцина. Судьба остаточных телец может быть двоякой: одни из них выбрасываются из клетки путём экзоцитоза, другие же остаются в клетках вплоть
до их гибели (например, липофусциновые гранулы).
Тельца редукционные - абортивные женские половые клетки, син. тельца направительные 1-го и 2-го порядков, тельца полярные, полоциты. Название "редукционное" тельце связано с тем, что эти клетки возникают в ходе редукционного деления оогенеза.
Тетрады (греч. tetra – четыре) - хромосомные комплексы в зиготене
профазы мейоза, представленные бивалентами - парными соединениями удвоенных гомологичных хромосом, т.е. каждый бивалент состоит из четырёх
хроматид.
Тигроид (рус. тигр, греч. eidos - похожий) - комплекс глыбчатых или
зернистых структур, заполняющих перикарион и заходящих в дендриты. Такие образования обладают высокой базофилией, обусловленной наличием в
них РНК. Кроме того, в тигроиде обнаруживаются гликоген и белки. Электронно-микроскопические исследования строения тигроида показали, что это
66
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
скопление сплющенных мешочков гранулярной эндоплазматической сети и
полисом. Названо "тигроидным" это вещество неправильно, потому что оно
придаёт нейроплазме характерную пятнистость, напоминающую по виду не
тигровую шкуру, а леопарда.
Тимин (2,4-S-метилпиримидин) - пиримидиновое основание, входящее в
состав молекулы ДНК. В РНК вместо тимина имеется урацил.
Тимоциты (лат. thymus, cytos - клетка) - эпителиальные клетки зобной
железы.
Ткань - это исторически сложившаяся частная система клеток (одного
или нескольких дифферонов) и неклеточных структур, обладающая общностью строения (в ряде случаев общностью происхождения) и специализированная на выполнении определённых функций.
Тонофибриллы (греч. tonos – напряжение, fibrilla - волоконце), син. –
тонофиламенты, - филаменты эпителиальных клеток, представленные кератинами с мол. весом 42 - 70 тыс., толщиной 10 нм. Они связаны с многочисленными десмосомами и являются каркасными структурами, обеспечивающими механическую прочность клеток.
Трансдукция (лат. transductio - перенос) - перенос ДНК из одной клетки
к другой с помощью вируса.
Транскрипция кода (лат. transcriptio - переписывание) - процесс образования на молекуле ДНК молекул и-РНК, которые по принципу комплементарности копируют (как бы переписывают) одну из двух цепей ДНК, принимая, что урацилу (У) в РНК соответствует его производное тимин (Т), т.е. иРНК воспринимает на себя код наследственной информации. Затем и-РНК
переносит генетический код от ядерной ДНК в цитоплазму к рибосомам центрам синтеза белка, где она определяет расстановку соответствующих кодируемых ими аминокислот в цепи белка.
Транспорт веществ через плазмолемму – различают пассивный перенос веществ – движение небольших неполярных (О2, N2) и небольших полярных (Н2О, СО2) молекул в двухсторонних направлениях по градиенту концентрации или электрохимическому градиенту и без затрат энергии. Как пример
облегчения диффузия К+ осуществляется через калиевые каналы и при этом
чаще всего в одном направлении; а также активный транспорт – энергозависимый трансмембральный против электрохимического градиента, происходящий при участии АТФазы. Наиболее известны Na+, К±, Н+ и Са2+ АТФазы.
Транслокация хромосомы (лат. trans – через, locus - место) - хромосомная мутация, характеризуемая изменением положения сегмента хромосомы.
67
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Трансляция кода (лат. translatio - перенесение, перевод) - перевод как
бы 4-буквенного алфавита цепей нуклеиновых кислот на 20-буквенный алфавит белковых (полипептидных) цепей в рибосомах. В этом процессе участвуют и-РНК (объект трансляции), р-РНК (организатор рибосомы) и адапторные
РНК, осуществляющие функцию переводчика.
Трансформация клеток (лат. transformatio - преобразование) - превращение нормальных клеток в злокачественные, или прямое поглощение экзогенной ДНК клетками, приводящее к рекомбинации между этой ДНК и ДНК
клетки.
Триплеты (греч. tri - три), син. кодоны, - последовательность нуклеотидов и-РНК "считывается" группами по три нуклеотида и переводится в последовательность аминокислот. Соответствие между аминокислотами и триплетами нуклеотидов устанавливают молекулы т-РНК.
Трисомик (греч. tri – три, soma - тело) - клетка, ткань или организм, в котором одна из хромосом представлена три раза.
Тромбоциты (греч. trombos – сгусток, cytos – клетка) - клетки крови.
Типичное клеточное строение они имеют у всех позвоночных, за исключением млекопитающих, у которых тромбоцитами называют лишённые ядра частички цитоплазмы - кровяные пластинки. Последние образуются при отшнуровывании небольших участков цитоплазмы гигантских клеток костного мозга - мегакариопитов. В центре пластинки имеется азурофильная зернистость эту часть называют грануломером, или хромомером. Периферическая зона её
имеет стекловидный характер и называется гиаломером. Кровяные пластинки
пронизаны микротрубочками, а на поверхности имеют отростки (усики), а
также сиаломуцины. Тромбопластин грануломера принимает участие в свертывании крови. При травмировании сосудов пластинки прилипают к его
стенке и выделяют вещества, суживающие сосуды и уменьшающие их проницаемость.
Тургор (лат. turgeo - набухаю) - это гидростатическое давление между
протопластом и клеточной оболочкой за счёт поглощения воды и давления
последней на клеточную стенку. Это давление связано с присутствием в клеточном соке веществ, обладающих осмотической активностью (неорганические соли, сахара, органические кислоты и др.). Величина осмотического давления зависит в основном от концентрации малых молекул и ионов.
У
Ультрамикроcкопия (лат. ultro – сверх, микроскопия - см.), или микроскопия темнопольная, - основана на боковом освещении, а объекты рассматриваются на фоне тёмного поля. Применение тёмнопольного конденсора
68
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
основано на использовании эффекта Тиндаля. Этот метод применяется при
изучении живых клеток и позволяет обнаруживать частицы меньше 0,2 мкм.
Ультратомия, или ультрамикротомия (лат. ultro – сверх, греч.
mikros – малый, tome - рассечение) - получение сверхтонких срезов (0,05 - 0,1
мкм) с помощью ультратомов или ультрамикротомов для электронной микроскопии. Клетки и ткани фиксируют глютаровым альдегидом и осмием,
пропитывают эпоксидными смолами. Для резки блоков используют стеклянные или алмазные ножи. Подача объекта осуществляется нагреванием стержня, на котором крепится объект.
Урацил (2,4 - диоксипиримидин) - пиримидиновое основание, входящее
в состав молекулы РНК. В ДНК урацил отсутствует.
Ф
Фагосомы (греч. phago – пожираю, soma - тело) - вакуоли, образующиеся плаpмолеммой в процессе фагоцитоза. Термин предложен Страусом
(1959).
Фагоцителлы теория (греч. phago – пожираю, cytos - клетка) - теория
происхождения многоклеточных животных, предложенная И.И. Мечниковым
(1886). Исходной стадией в развитии многоклеточных он представлял себе
шаровидную колонию жгутиконосцев, все члены которой располагались на
поверхности в один слой. Жгутики обеспечивали плавание и содействовали
захвату пищи, причём клетки, захватившие пищевую частицу, временно утрачивали жгутики, принимали амёбоидную форму и уходили внутрь колонии.
Покончив с пищеварением, они возвращались на поверхность и регенерировали жгутики. Эти клетки, не находившие места на поверхности, приспособились к существованию внутри колонии. Таким образом, первоначально однородные клетки колонии разделились на две группы: а) поверхностные жгутиковые клетки с локомоторной функцией (кинобласт) и б) внутреннюю
массу амёбоидных клеток, с функцией питания (фагоцитобласт). Внешне этот
гипотетический организм напоминал личинку кишечнополостных и губок –
паренхимеллу, поэтому И.И. Мечников назвал его сперва паренхимеллой, а
затем заменил его названием “фагоцителла”, акцентируя внутриклеточное
пищеварение.
Фагоцитоз (греч. phago – пожираю, cytos - клетка) - захват и поглощение клеткой крупных частиц, иногда даже клеток или их частей. Это активный процесс с потреблением энергии АТФ. Начинается он сорбцией на поверхности плазмолеммы поглощаемого вещества, окружением его мембраной
и в виде вакуолей - перемещением внутрь клетки, где с помощью лизосом
происходит ферментивное переваривание заглотанных частиц. Термин ввёл
И.И. Мечников (1882), которому принадлежит честь открытия этого явления.
69
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Фагоциты (греч. phago – пожираю, cytos - клетка) - клетки, способные к
фагоцитозу. Фагоцитарной способностью обладают нейтрофильные лейкоциты (микрофаги) и макрофаги. Факторы наследственности - см. синоним гены.
Фёльгена реакция - специфическая, цитохимическая реакция для выявления ДНК. Основана на способности фуксин-сернистой кислоты, входящей в
реактив Шиффа, давать красно-фиолетовое окрашивание при соединении с
альдегидными группами. Последние освобождаются после лёгкого кислотного гидролиза ДНК. Она предложена Фельгеном (1923 – 1924).
Феногенетика (греч. phaina – являю; генетика) - раздел цитогенетики,
изучающий взаимодействие гена и признака.
Фенотип клетки (греч. phaina – являю, typos - образ, отпечаток) - совокупность структурных и функциональных изменений клетки, возникающих в
процессе развития её в зависимости от условий среды и наследственности.
Фенотип клеток может быть различным при сходных генотипах, что зависит
от различий их дифференцировки, так как некоторые наследственные задатки
генотипа не проявляют своего действия в данных условиях.
Фибробласты (лат. fibra – волокно, греч. blastos - зачаток) - распространённые клетки рыхлой соединительной ткани, распластанные, удлинённой
формы с длинными заострёнными отростками. В цитоплазме их две зоны: эктоплазматическая (внешняя) и эндоплазматическая (внутренняя). В последней много митохондрий, гранулярного эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи; ядро - овальной формы и содержит мелкозернистый хроматин, кроме того, в цитоплазме имеются микрофибриллы (диаметром 6 – 7 нм)
и микротрубочки (диаметром 25 нм). Основная функция фибробластов состоит в выработке межклеточного вещества соединительной ткани.
Фиброциты (лат. fibra – волокно, греч. cytos - клетка) – зрелые, неделящиеся, высокодифференцированные клетки фибробластического ряда. Это
стареющие клетки с пониженным уровнем синтетической активности.
Филаменты (лат. filum - нить), син. промежуточные филаменты, или
микрофибриллы, имеющие толщину около 10 нм. Они собраны в пучки, располагающиеся по периферии клеток, иногда в центре вокруг ядра. По химической природе - это белки: в эпителиальных клетках - кератин и виментин, в соединительной ткани – виментин; в мышечных - десмин и в нервных клетках нейрофибрилл.
Фрагментация ядер (лат. fragmentum - обломок, отрывок) - множественное деление ядра на фрагменты неравной величины при амитозе.
70
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Фрагмопласт (греч. phragma – забор, plastos - образованный), син. клеточная пластинка, - скопление пузырьков из аппарата Гольджи веретена
деления, дающее начало двум клеточным мембранам и стенкам при делении
(митозе) растительной клетки.
Х
Хемотаксис (лат chemia – химия, греч. taxis - направленное перемещение) - движение клеток к определённым химическим раздражителям или от
них. Если клетка движется в сторону раздражителя, говорят о положительном
хемотаксисе, в противоположном случае - об отрицательном. В зависимости
от концентрации раздражающих веществ знак хемотаксиса может меняться.
Хиазмы хромосом (от греч. буквы χ - хи) - перекрест и сцепление гомологичных хромосом на стадии двойных нитей (диплотены) мейоза.
Хлоропласты (греч. chloros – зеленоватый, пластиды - см.) - пластиды
растительных клеток по строению напоминающие митохондрии. Ширина их
2 - 4 мкм, а длина 5 - 10 мкм. В клетках высших растений в среднем 10 - 30
хлоропластов. Они имеют внешнюю и внутреннюю мембраны толщиной
7 нм, а между ними - межмембранное пространство около 20 – 30 нм. Внутренняя мембрана образует две разновидности складчатого впячивания внутрь
матрикса, или стромы: а) мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и б) мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей,
или мешков, образующих стопки наподобие монет, называемые гранами. Ламеллы стромы как бы связывают между собой отдельные грани. Однако полости камер тилакоидов замкнуты и не переходят в камеры межмембранного
пространства ламелл, стромы. В стреме (матриксе) хлоропластов имеется
ДНК, рибосомы, а также первично отложенные запасы полисахаридов, крахмальных зёрен. Хлоропласты содержат пигмент хлорофилл, который придает
зелёную окраску растениям, поглощает энергию солнечного света и превращает её в химическую, т.е. происходит фотосинтез, приводящий к связыванию углекислоты, синтезу сахаров и к выделению кислорода.
Хондробласты (греч. chondros – хрящ, blastos - зачаток) - хрящевые клетки с сильно развитым метаболическим аппаратом, специализированным на
синтез межклеточного вещества (специфических белков и мукополисахаридов). Они имеют развитую эргастоплазму и обширную околоядерную территорию, занятую аппаратом Гольджи. В гиалоплазме скопления гликогена. Синтезируют ДНК и делятся.
Хондроциты (греч. chondros – хрящ, cytos - клетка) - располагаются изогенными группами, имеют округлую или овальную форму. Поверхность их
зубчатая с отростками, хондроциты богаты водой и обладают тургором. Они
71
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
не способны к делению и к синтезу межклеточного вещества в заметных количествах.
Хроматиды (греч. chroma – цвет, eidos - подобный) - четвёртый уровень
компактизацни ДНК в составе хромосом. Продольные половинки хромосом
состоят из хромонем. Во время анафазы после расщепления хромосом на
хроматиды каждая хроматида становится дочерней или сестринской хромосомой. Термин предложен Мак Клунгом (1900).
Хроматин (греч. chroma - цвет) - сильно окрашивающееся основными
красителями вещество клеточного ядра. В химическом отношении состоит из
следующих весовых соотношений ДНК: гистоны, негистоновые белки, РНК,
липиды как 1:1:(0,0 - 0,5):(0,1 - 0,15):(0,01 - 0,03). Хроматин интерфазных
ядер представляет собой несущие ДНК тельца (хромосомы), которые теряют
в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Если
хромосома или её участок полностью деконденсирован, то эти зоны называют
диффузным хроматином (эухроматином). Чем более диффузен хроматин, тем
выше в нём синтетические процессы. При неполном разрыхлении хромосом в
интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина (гетерохроматина), который делится не структурный (конструктивный) и факультативный. Последним термином обозначают хроматин, который временно переходит в конденсированное состояние. Структурный гетерохроматин не активен
в отношении синтеза РНК, содержит большую долю ДНК с повторяющимися
последовательностями.
Хроматин половой (син. тельце Барра) – гетерохроматин, образующийся в результате инактивации одной из двух половых хромосом на ранних
стадиях развития самок млекопитающих. Это интенсивно окрашенная глыбка
хроматина женских клеток млекопитающих. В мужских клетках это образование отсутствует. Термин введён Барром (1949).
Хроматолиз (греч. chroma – цвет, lysis - растворение) - временное исчезновение вещества Ниссли при перерезке или раздражении аксона. В случае регенерации аксона вещество Ниссля (тигроидное) появляется снова.
Хроматофоры (греч. chroma – цвет, phoros - несущий), син. меланоциты, меланофоры, - клетки соединительной ткани, амёбоидные, или звёздчатые, способные синтезировать меланин и накапливать его в виде гранул в цитоплазме. Они могут скапливаться под эпидермисом или проникать в толщу
эпителиального пласта, обусловливая окраску кожных покровов.
Хромаффмиобласты (лат. chroma – хром, греч. affinis - обладающий
сродством, blastos - зачаток) - малодифференцированные клетки, из которых
развиваются хромафинные клетки мозгового вещества надпочечника. См.
клетки хромаффинные.
72
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Хромомер (греч. chroma – цвет, meros - часть), син. грануломер, - центральная часть кровяных пластинок, где сконцентрированы митохондрии, аппарат Гольджи и азурофильные зёрна. Эта область хорошо окрашивается основными красителями.
Хромомеры (греч. chroma – цвет, meros - часть) - утолщения по длине
растянутых профазных мейотических и, реже, митотических хромосом. В
мейозе они описаны со стадии лептотены вплоть до диплотены. Их размеры
от 0,1-0,3 мкм. Они выявляются на ранних этапах профазы митоза и отчетливо видны в политенных хромосомах, где они являются единицами образования дисков, и в состав одного хромомера входит 50 – 70 тыс. пар оснований
ДНК, что соответствует размеру ДНК в одном гене. Это второй уровень компактизации ДНК в хромосоме, равный примерно 2·102 крат.
Хромонемы (греч. chroma – цвет, nema - нить) - фибриллы ДНК в составе хромосом со средним диаметром 0,2 - 0,3 мкм. Это третий уровень компактизации ДНК в составе хромосом. Термин предложен Вейдовским (1912).
Хромопласты (греч. chroma - цвет и пластиды - см.) - обычно образуются из лейкопластов, или из хлоропластов. Они разнообразны и причудливы
по форме и имеют красную, жёлтую, оранжевую и бурую окраску в зависимости от наличия в них пигментов - каратина и ксантофилла, хромопласты
обычно присутствуют в клетках лепестков, плодов, корней моркови. Форма
их зависит от заполнения кристаллами пигментов. Они впервые отмечены Беруслиусом (1837) и затем Шимпером (1885).
Хромосомные аберрации (лат. aberratio - уклонение) - изменения в числе, размере и организации хромосом. Син. хромосомные мутации, перестройки. Различают: 1. Изменения в структуре хромосом: а) делеция, или нехватка, - утрачен участок хромосомы; б) дупликация, или удвоение, - один из
участков хромосомы представлен в наборе более одного раза; в) инверсия – в
одном из участков хромосомы гены расположены в обратной последовательности по сравнению с нормой; г) транслокация - изменено положение какоголибо участка хромосомы в хромосомном наборе. 2. Изменения в числе хромосом: а) центрические слияния - две гомологичные хромосомы сливаются в
одну; б) центрическое разделение - одна хромосома делится на две; в) анеуплодия - отсутствует либо присутствует одна или более добавочных хромосом;
г) моноплоидия и полиплоидия - число наборов негомологичных хромосом
отличается от двух.
Хромосомы (греч. chroma – цвет, soma - тело) - интенсивно окрашивающиеся нитевидные или палочковидные структуры, четко выявляемые в клетке
во время митоза. Они состоят из ядерного хроматина, который компактно
конденсирован и плотно упакован для того, чтобы хромосомный материал не
разрушался при движении хромосом во время митоза. Удается проследить не73
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сколько уровней компактизации молекулы ДНК в составе хромосом: 1) нуклеосома толщиной в 10 нм спирализуется, а фибриллы ДНК толщиной 20 - 30 нм,
с компактизацией ДНК в 20 раз; 2) хромомерный уровень, приводящий к компактизации, равной примерно 2 - 102 крат; 3) хромонемный; 4) хроматидный.
Возможно, имеются другие промежуточные стадии конденсации. Хромосомы
дифференциально окрашиваются по длине акрихин и притом смесью по Гимзе,
при этом выявляются G, С и Y - полосы, расположение которых характерно
для каждой хромосомы. Хромосома имеет первичную перетяжку, делящую её
на два плеча. Хромосомы с равными или почти равными плечами называют
метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими,
с очень коротким вторым плечом - акроцентрические. В первичной перетяжке
расположены центромера и кинетохор - центр полимеризации тубулинов, последний представлен пластинчатыми структурами, имеющими форму диска центромера. Центромера связана тонкими фибриллами с телом хромосомы в
области перетяжки. Обычно хромосома имеет одну центромеру (моноцентрические хромосомы), но могут встречаться хромосомы дицентрические и полицентрические, т.е. с множественными кинетохорами. Некоторые хромосомы
имеют вторичную перетяжку, или ядрышковый организатор. Она отделяет на
конце плеча маленький участок, спутник. Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Число хромосом в ядрах всех клеток данного
вида постоянно. Каждая хромосома индивидуальна, т.е. имеет определённый
генный состав и может передавать только ей присущую информацию. Длина
хромосом колеблется от 0,2 до 50 мкм. Хромосомы в клетке существуют непрерывно на протяжении всей её жизни, закономерно изменяясь в различные
фазы митотического цикла. Термин "хромосома" введён Вальдейром (1888).
Хромосомы гомологичные (греч. homologos - согласный) - две хромосомы одной пары в диплоидных организмах.
Хромосомы кольцевые — содержатся в митохондриях и пластидах. Они
так же, как и хромосомы прокариот, не связаны с гистонами и образуют
внутри органелл нуклеотиды.
Хромосомы полигонные (греч. poly – много) – характерны для гигантских полиплоидных ядер личинок двукрылых насекомых в клетках слюнных
желез, кишечника, мальпигиевых сосудов, жирового тела, синергид некоторых луков, антипод аконита и пшеницы, а также в макронуклеусе инфузории
стилонихии. Они структурно неоднородны по длине и состоят из дисков,
междисковых участков и пуффов, образовавшихся за счёт деконденсации
хроматина диска. Это интерфазные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК
и РНК. Длина их 100 - 550 мкм; а ширина – 15 - 25 мкм. Они открыты Бальбиани (1881).
74
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Хромосомы половые (син. - гетерохромосомы, идиосомы, аллохромосомы, Х-хромосомы, У-хромосомы) - хромосомы, различающиеся у представителей разных полов и определяющие пол индивида.
Хромосомы спутничные (син. АТ хромосомы, от первых букв в словах
"asido thymonucleenico", означающих "без тимонукленновой кислоты", ядрышковые) - хромосомы на месте вторичной перетяжки, соединяющей тело
хромосомы со спутником, формирует ядрышко. Термин "ядрышковые хромосомы" и его синоним "организаторы ядрышек" предложены Мак Клинток
(1934).
Хромосомы типа "ламповых щёток" - обнаруживаются в ооцитах и
сперматоцитах на стадии диплотенны профазы мейоза - каждый гомолог в
биваленте окружён как бы войлоком, состоящим из петлистых нитчатых
структур, причём петли парносимметричны и каждая пара отходит от хромомера, расположенного на хромосомной оси. Ось представлена двумя спаренными сестринскими хроматидами, а хромомеры - это двойные участки конденсированного хроматина, петли же представляют собой дэконденсированные участки активно функционирующего хроматина - это работающие
структурные гены, синтезирующие и-РНК.
Ц
Цейтрафферная микрокиносъёмка (нем. zeit — время, raffen - собирать) - микрокиносъёмка важнейших процессов, протекающих в клетке, таких
как деление, фагоцитоз, течение цитоплазмы и др. с применением цейтрафферного устройства. При этом можно производить либо ускоренную съёмку
при быстро протекающих процессах, либо замедленную съёмку тех изменений в клетке, для которых характерно медленное течение.
Центриоли (лат. centrum - центр) - обязательные органиоды животных,
их нет у высших растений, у низших грибов и некоторых простейших. В делящихся клетках они принимают участие в формировании веретена деления и
располагаются на его полюсах, образуя клеточный центр, или центросому.
По данным электронной микроскопии, они имеют форму полого цилиндра
шириной 0,15 мкм и длиной 0,3 - 0,5 мкм, по окружности последнего девять
триплетов микротрубочек. В интерфазных клетках всегда присутствуют две
центриоли, располагающиеся под прямым углом друг к другу, и рядом с
ядром, образуя диплосому. Одна из них - "материнская", другая "дочерняя",
причём у первой на триплетах имеется аморфный материал в виде выростов
или опор - это придатки. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс и несколько дополнительных структур:
сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, исчерченные волокнистые ко75
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
решки, дополнительные микротрубочки, образующие центросферу. Обнаружены и описаны Флеммингом (1875) и Бенеденом (1876).
Центрифугирование дифференциальное, или фракционирование клеток, - метод получения частных фракций клеточных органоидов. Он начинается с общего разрушения клеток, с их гомогенизации, главным образом механическими способами, при охлаждении и нейтральных значениях рН. Затем
проводят дифференциальное (разделительное) центрифугирование с помощью центрифуг. Раньше всего при 1 - 3 тыс. Y-ускорениях осядут ядра и целые клетки, при 15 - 30 тыс. Y осядут макросомы (митохондрии, пластиды,
пероксисомы, лизосомы), при 50 тыс. Y осядут микросомы (фрагменты вакуолярной системы клетки). При повторном дробном центрифугировании можно
получить чистые фракции.
Центромер (лат. centrum – центр, meros - связь) – первичная перетяжка
хромосомы, в которой хроматиды удерживаются вместе, здесь происходит
переплетение нитей двух хроматид.
Центросома (лат. centrum – центр, греч. soma - тело), син. клеточный
центр, – мелкие плотные тельца (центриоли), обычно в паре (диплосома), окруженные зоной светлой цитоплазмы, от которой отходят радиально тонкие
фибриллы (центросфера, астросфера).
Центросфера (лат. centrum – центр, греч. sphaira - шар) – участок, свободной от включения цитоплазмы, окружающей центриоли, наподобие светлого дворика, где проходят радиально тонкие фибриллы.
Цикл клеточный состоит из митоза и интерфазы, состоящей из 4-х
фаз: 1) Y1 – самая продолжительная, в ней происходит синтез РНК и белка; 2)
Y0 – клетки выходят из цикла и начинают дифференцироваться; 3) S-фаза –
продолжается синтез белка, репликация ДНК, разделяются центриоли, длительность 8 - 12 часов; г) Y2 – продолжается синтез РНК и белка, тубулина,
накопление АТФ, длительность 2 - 4 часа.
Циклоз (греч. cyklos - круг), син. токи цитоплазмы, - движение внутри
протоплазмы, не сопровождающееся изменением внешних очертаний клетки.
Цитобластема (греч. cytos – клетка, blastos – зачаток) - протоплазма по
Шлейдену (1845). На протоплазму Шлейден смотрел, как на клеткообразующую массу, и считал, что новые клетки образуются исключительно в старых
клетках, причём центром её возникновения является конденсирующееся из
зёрнышек ядро, или, по его терминологии, цитобласт. Теория цитобластемы
оказалась ошибочной, но она оказала серьезное влияние на дальнейшее развитие науки.
76
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Цитогенетика (греч. cytos – клетка, genos - относящийся с рождению,
происхождению) - один из разделов цитологии, развивавшийся на стыке цитологии с генетикой. Цитогенетика изучает цитологические основы наследственности и изменчивости. Основным объектом её исследований являются
хромосомы, их морфология, физиология и биохимия.
Цитоз (греч. cytos – клетка). - Различают эндоцитоз - поступление
крупных частиц в клетку и акзоцитоз - выход веществ из клетки. Этот процесс связан с затратой энергии, т.е. это активный транспорт веществ в клетку
и из клетки.
Цитозоль - жидкая часть цитоплазмы, около половины объёма клетки. В
синтезе её белков участвуют т-РНК, не имеющие сигнальных кодонов, и в
ней присутствуют нелизосомные протеазы, переваривающие короткоживущие белки.
Цитозин (2-окси-4 аминопиримидин) - вместе с тимином (Т) и урацилом
(У) относится к пиримидиновым основаниям, так как они представляют собой
простые РНК и ДНК, комплементарен гуанину.
Цитокинез (греч. cytos – клетка, kinesis - движение), син. цитотомия,
плазмотомия и цитоплазмотомия, - процесс разделения клеточного тела в
телофазе митоза. У растений деление клетки происходит путём внутриклеточного образования перегородки, а у животных клеток - путём перетяжки,
впячивания плазматической мембраны внутрь клетки, за счёт сократимых
элементов типа мышечных фибрилл, ориентированных циркулярно в зоне экватора клетки кортикального подмембранного слоя.
Цитолиз (греч. cytos – клетка, lysis - растворение) - частичное или полное растворение клеточных структур за счет ферментов аутолизисом.
Цитология (греч. cytos – ячейка, клетка, logos - учение) - наука о клетке,
изучающая закономерности строения, функции и развития клеток. Основоположником её является Я.Б. Карнуа, который впервые (1884) обобщил сведения о строении клеток в книге "Биология клеток".
Цитология сравнительная - направление в цитологии, изучающее особенности клеток у животных и растений в сравнительно-эволюционном плане.
Цитомеры (греч. cytos – клетка, meros - часть) - часть клетки, состоящая
из цитоплазмы. Термин предложил Вальдейер (1903).
Цитоморфология (греч. cytos – клетка, morphe – форма, logos - учение,
наука) - основное направление в цитологии, изучающее особенности ультраструктурной организации клетки и её компонентов.
77
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Цитоплазма (греч. cytos – клетка и плазма - см.) - всё внутреннее содержание клетки, за исключением ядра. Термин предложен Страсбургером
(1882). Она отделена от окружающей среды плазмолеммой, содержит гиалоплазму, органеллы – обязательные клеточные компоненты, а также непостоянные структуры – включения.
Цитоскелет - это комплекс микрофиламентов, промежуточных филаментов, микротрубочек, микротрабекулярная сеть и ассоциированные с ними
белки, обеспечивающий форму, изменение формы клетки и разнообразные виды клеточной подвижности, кроме того, цитоскелет, по-видимому, играет роль
структурного организатора цитоплазмы, связывая клеточные органеллы и растворимые белки.
Цитостатики - вещества, блокирующие митоз: а) колхицин, связывающийся с субъединицами тубулина и препятствующий их присоединению к (+)
концу микротрубочек; б) винбластин имеет тот же эффект, что и колцихин; в)
таксол подавляет сборку микротрубочек (противоопухолевый препарат).
Цитоспектрофотометрия (греч. cytos – клетка, лат. spectrum – видение, metron - размер) - количественный цитохимический метод, основанный
на определении различных веществ в клетке по избирательному поглощению
молекулами этих веществ света определённого спектрального состава. Метод
используется в видимом инфракрасном, ультрафиолетовом и рентгеновском
диапазоне длин волн света. Измерение проводят по интенсивности поглощения света анализируемым веществом, а также по поглощению света красителем, если он пропорционально связывается с анализируемым веществом, широко используется при определении количества нуклеиновых кислот, белка,
активности ряда ферментов. Чувствительность метода составляет 10 -12 г.
Цитофизиология (греч. cytos – клетка, physis – природа) - изучает функции клеток и её компонентов.
Цитохалазины (В, Д, Е и др.) - вещества, ингибируищие присоединение
молекул актина к актиновым филаментам, что приводит к деполимеризации
последних. При обработке живых клеток цитохалазином В (метаболист некоторых микроорганизмов) вместе с прекращением движения клеток происходит разрушение микрофиламентов кортикального слоя и некоторых пучков.
Он полностью прекращает деление клеток и дробление яйцеклеток за счёт
исчезновения кольцевого пучка микрофиламентов в зоне клеточной перетяжки.
Цитохимия (греч. cytos – клетка, chemia - химия) - направление в цитологии, изучающее химический состав клеток при сохранении их структуры, а
также установление локализации химических веществ в определённых типах
клеток и клеточных структурах.
78
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Цитоэкология (греч. cytos – клетка, oikos - дом, жилице, logos - учение,
наука) - направление в цитологии, изучающее закономерности адаптации (приспособления) клеток к условиям внешней среды.
Цитозоль - цитоплазматический компартмент, включающий всё, что не
относятся к окруженным мембранам органелл.
Ш
Шанновские клетки, или нейролеммоциты, - клетки олигодендроглии,
окружающие отростки нервных клеток и их концевые аппараты. Тела этих
клеток - угловатой формы, размер их мал, имеют небольшое число очень тонких отростков. Они не образуют ножек на сосудах, способны к активному
синтезу белков, в цитоплазме их много микротрубочек. Сильно развит аппарат Гольджи и гранулярный ретикулум. Участвуют в образовании оболочек
нервного волокна (мякотного и безмякотного).
Шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум (син.
зернистая эндоплазматическая сеть, базофильная цитоплазма, эргастоплазма) - хорошо выражен в железистых и эмбриональных клетках, а также в
растительных и животных клетках, где происходит интенсивный синтез белка. Он представлен замкнутыми мембранами, на цитоплазматической поверхности которых находятся рибосомы. Последние крепятся к мембране большими субъединицами и собраны в группы - полисомы, объединённые одной
и-РНК. Функцией его является накопление, концентрация, транспорт синтезированных рибосомами белков.
Шиповатые клетки - располагаются в несколько рядов (4 - 8) клеток
над базальным слоем эпидермиса. Вместе с последним их объединяют в один
ростковый слой. Эти клетки имеют неправильные очертания и снабжены выростами, внедряющимися между соседними клетками. В цитоплазме их много
тонофибрилл. Они способны к митотическому делению. Между клетками
много десмосом.
Шик-реакция — гистохимическая реакция на выявление полисахаридного компонента (гликогена, мукопротеидов, гликопротеидов и гликолипидов
с помощью реактива Шиффа и йодной кислоты, откуда Шикшифф-йодная
кислота).
Щ
Щелевые контакты - построены из белков, выступающих из плазмолеммы и образующих структуры, называемые коннексонами, которые связывают цитоплазму соседних клеток, расположенных на расстоянии 2 - 4 нм
79
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
друг от друга. Обе клетки образуют коннексоны, каждый из которых представляет собой половину канала диаметром 1,5 нм. В каждом щелевом контакте до нескольких сотен скученных коннексонов, состоящих из 6 субъединиц. Эти контакты позволяют веществам и ионам с мол. массой до 1 500 переходить из одной клетки в другую, и говорят, что между такими клетками
существует метаболическое и ионное (электрическое) сопряжение.
Щёточная каёмка – многочисленные микроворсинки поперечником
0,08 - 0,1 мкм и длиной 1 - 3 мкм, покрывающие апикальные части эпителиальных тканей всасывающих клеток. Благодаря микроворсинкам, поверхность всасывания кишечного эпителия увеличивается в 25 - 30 раз.
Э
Эволюция клеток (лат. evolutio - развертывание) - изменение структуры
и функции клеток в ходе филогенетического развития животных и растительных организмов. Живые клетки, видимо, появились на Земле приблизительно
3,5 млрд. лет назад в результате спонтанной агрегации молекул. Есть основания думать, что появлению первой клетки предшествовали, по крайней мере,
четыре события: 1) должны были образоваться полимеры (РНК), способные к
саморепликации путём спаривания комплементарных оснований, 2) должен
был возникнуть механизм, с помощью которого РНК направляла бы синтез
белка, 3) должна была сформироваться липидная мембрана, замкнувшая в ограниченном пространстве самореплицирующуюся смесь молекул РНК и белка, 4) на какой-то более поздней стадии эволюционного процесса появления
ДНК в качестве вещества наследственности. Все существующие ныне клетки
подразделяются на два типа: на прокариот (бактерии и сине-зелёные водоросли) и эукариот (растительные и животные). Считается, что прокариотические
клетки - самые простые и напоминают самые ранние клетки - прародительницы, возникшие 3 - 3,5 млрд. лет назад, эукариотическне клетки значительно
сложнее прокариотических, от которых они, вероятно, происходят. Митохондрии и хлоропласта происходят от ранних прокариотических клеток, ставя их
внутренними симбионтами большей по размерам анаэробной клетки. Исходной стадией филогенетического развития многоклеточных, согласно теории
фагоцителлы И.И. Мечникова (1886), была шаровидная колония жгутиконосцев (см. Теория фагоцителла).
Экваториальная пластинка, син. метафазная пластинка, - хромосомы, расположенные в центральной экваториальной плоскости веретена деления во время метафазы митоза и мейоза. Термин предложен Ван-Бенеденом
(1875).
Экзаны – кодирующая последовательность нуклеотидов, определяющая
последовательность аминокислот в белке.
80
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Экзосомы (греч. exos – наружный, soma - тело) - секреторные гранулы
или вакуоли, образующиеся в аппарате Гольджи во время секреторного цикла.
Экзоцитоз (греч. exos – наружный, цитоз - см.) – процесс, обратный эндоцитозу. Выход веществ из клетки, заключенные в вакуоли, или пузырьки, и
отграниченные от гиалоплазмы мембраной, которые подходят к плазмолемме,
сливаются с ней, и пузырёк опустошается в окружающую среду. Термин введён А. Новиковым (1962).
Экскреторные включения (лат. cretio - отделять, выделять) - конечные
продукты обмена веществ, выделяемые из клетки.
Эктосомы (греч. ektos – снаружи, soma - тело) - интенсивно окрашивающиеся зёрнышки, расположенные на заднем полюсе яйца (у многих насекомых, у циклопа), которые в результате последующих делений яйца оказываются в первичных половых клетках. Син. - половые детерминанты, половая плазма. Термин предложен Геккелем (1873).
Эндомитоз (греч. endos – внутри, митоз - см. скрытый митоз) - разновидность митоза, при котором происходит внутриядерное кратное увеличение
числа хромосом без исчезновения ядерной оболочки и без образования веретена деления. В результате могут возникнуть полиплоидные ядра. Впервые
описал и предложил термин Гейтлер (1941).
Эндоплазма (греч. endos – внутри, плазма - см.) - внутренняя часть цитоплазмы, прилежащая к ядру, интенсивно воспринимающая основные красители и богатая органоидами. Термин предложен Геккелем (1873).
Эндоплазматическая сеть (эндоплазма - см.) - органоид клетки, представленный разветвлённой системой субмикроскопических канальцев, трубочек, округлых или удлинённых пузырьков и сплющенных мешочков. Различают: гранулярную, или шероховатую, эндоплазматическую сеть и агранулярную, или гладкую, эндоплазматическую сеть. Диаметр вакуолей и
канальцев эндоплазматической сети колеблется в пределах от 25 до 100 нм.
Полости их, называемые цистернами, заполнены гомогенным веществом.
Гладкий эндоплазматический ретикулум происходит из гранулярного ретикулума. Установлена непрерывность перехода между гладкой формой ЭР и гранулярной его формой. Открыл и дал термин "эндоплазматическая сеть" К.
Портер (1945).
Эндорепродукция (греч. endos – внутри, лат. reproductio - воспроизводство) - образование клеток с увеличенным содержанием ДНК в результате отсутствия в целом или незавершенности отдельных этапов митоза. Формами
эндорепродукции являются андомитоз, политения и др. Термин ввел Мэзия
(1961).
81
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эндосомы (греч. endos – внутри, soma - тело) - вакуоли, образующиеся в
результате эндоцитоза. Различают пиносомы и фагосомы. Они возникают
соответственно в процессе пиноцитоза и фагоцитоза. Термин введён А. Новиковым (1962).
Эндоцитоз - см. пиноцитоз и фагоцитоз.
Энуклеация клетки (лат. nucleus – ядро) – удаление ядра из клетки с
экспериментальными целями или в результате онтогенеза (например, эритроцитов).
Эозинофилия (от названия красителя "эозин", которое происходит от
греч. eos - утренняя заря, philia - любовь) - способность клеточных структур
окрашиваться кислой краской – эозином - в красный или розовый цвет. См.
син. - оксифилия, ацидофилия.
Эозинофилы, эозинофильные, оксифильные или ацидофильные гранулоциты, ацидофилоциты (см. - эозинофилия) - зернистые, лейкоциты (2,5%
от общего числа лейкоцитов). Диаметр – 10 - 12 мкм. Цитоплазма слабо базофильна. Ядра, как правило, двухсегментные, у некоторых животных (мышь,
овца, верблюд) - многодольчатые. Их зернистость окрашивается эозином в
красно-оранжевый цвет. Поперечник зёрен равен 0,8 мкм. Гистохимическими
методами в зернистости обнаружены щелочная фосфотаза, фосфор и слабая
активность гидролитических ферментов. В эозинофилах человека найдены,
помимо специфических зёрен, четыре типа азурофильных гранул, отличающихся по содержанию катионов и кристаллоподобных включений. При инфекционных заболеваниях в первом своем периоде отмечается резкое уменьшение
количества эозинофилов (гипоэозинофилия). Возврат их в кровяное русло считается благоприятным признаком в ходе болезни. При воспалительных процессах, различных аллергических состояниях, бронхиальной астме, раке, глистных инвазиях происходит увеличение эозинофилов (до 20 - 40%). Они принимают участие в обезвреживании токсинов, возможно, способны
фагоцитировать преципитаты антигенов с антителами.
Эпигеном (греч. epi - на, поверх, геном - см.) - совокупность наследственных факторов, обусловливающих фенотипическую изменчивость клеток (см. фенотип) при действии на них внешней среды.
Эпон - эпоксидная смола, применяемая в электронной микроскопии для
заливки объектов, эпоны различают 812-ДД, М-NА и др.
Эргастоплазма (греч. ergaston – рабочий, плазма - см.) - сильно развитая
гранулярная эндоплазматическая сеть, с заметной базофилией. Гарнье (1894)
назвал эту базофильную цитоплазму "эргастоплазмой" (эргастео – созидаю,
творю). Гарнье высказал предположение, что базофильная цитоплазма участвует в синтезе белковых секретов.
82
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эритробласты (греч. erythros – красный, blastos - зачаток) - ядросодержащие, развивающиеся эритроциты - это лимфоцитоподобные клетки, последняя из морфологически неопределимых популяций эритроцидного ряда.
Эритроциты (греч. erythros – красный, cytos - клетка) - самый распространённый форменный элемент крови; 4,5 - 5 млн. в 1 мм3 крови у женщин и
5 – 5,5 млн. в 1 мм3 крови у мужчин. Они имеют вид двояковогнутых дисков
и лишены ядер (у млекопитающих), диаметр их – 8 мкм, поверхность 125
мкм2, а объём - 90 мкм3, живут до 120 суток. В цитоплазме их находится железосодержащий пигмент - гемоглобин, с которым связана функция крови перенос кислорода от лёгких к тканям и углекислоты от тканей к лёгким.
Эуплоидия - состояние клетки, ткани или организма, характеризуемое
присутствием одного или более полных наборов хромосом.
Эуполиплоидия (греч. eu – хорошо, полиплоидия - см.) - увеличение числа хромосом путём добавления целых геномов сверх диплоидного их числа.
Эухроматин (греч. eu - хороший, настоящий, хроматин - см.) - участки
деконденсированных, деспирализованных хромосом в интерфазе. Эухроматические районы хромосом активны и содержат весь основной комплекс генов.
Эухромосомы (греч. eu – хорошо, хромосомы - см.) - обычные, не половые хромосомы. Син. - аутосомы. Термин введён Мак Клунгом (1914).
Я
Ядро (nucleus), интерфазное - органоид, состоящий из двухмембранной
оболочки с порами хроматина, ядрышка, кариоплазмы, или ядерного сока, и
выполняющий хранение генетической информации, её реализации с обеспечением синтеза белка, воспроизведения или редупликации молекул ДНК, изменения и рекомбинации генетического материала во время мейоза (кроссинговер), создание собственного аппарата белкового синтеза.
Ядерная оболочка (кариотека) состоит из внутренней и наружной мембран, разделенных перинуклеарным пространством. В местах слияния этих
мембран образуются поры, через которые происходят обмен веществ между
ядром и цитоплазмой.
Ядерная пора (син. - поросома, комплекс поры) - округлое отверстие в
ядерной оболочке, диаметром 80 – 90 нм, по границе которого располагается
три ряда белковых гранул по 8 штук в каждом: со стороны ядра, цитоплазмы и
между ними в центральной части пор. Размер гранул - 25 нм, от них отходят
фибриллы. В центре поры центральная гранула. Число ядерных пор зависит от
метаболической активности клеток. Канал поры пропускает небольшие водо83
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растворимые молекулы, а белок-рецептор контролирует перенос больших белковых молекул из цитоплазмы в ядро и может увеличивать диаметр канала поры, обеспечивая перенос в ядро макромолекул.
Ядерная плазма (син. кариолимфа, нуклеоплазма, ядерный сок) - это
коллоидный раствор белка, который плохо окрашивается на электронномикроскопических препаратах и практически не окрашиваются гемотоксилинэозином. Он создает среду, в которой может происходить быстрая диффузия
метаболитов и перемещение рибосомного рибонуклеопротеида и-РНК и т-РНК
к ядерным порам.
Ядерная пластинка – состоит из белков промежуточных филаментов –
ламинов и отделяет внутреннюю ядерную мембрану от содержимого ядра:
участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина.
Белки, поступающие в перинуклеарное пространство, синтезируется на рибосомах наружной ядерной мембраны.
Ядерно-плазменное отношение - размер ядер обычно пропорционален
объёму цитоплазмы. Соотношение между объёмом ядра и цитоплазмы принято выражать так называемым ядерно-плазменным отношением Гертвига, равным Vλ/(Vk – Vλ), где Vλ - объём ядра, а Vk. - объём клетки. Это отношение находится в определённой связи со степенью дифференцировки клетки. Оно
умножается по мере клеточной дифференцировки (С.И. Щелкунов, 1962; А.А.
Клишов, 1962, 1965). Термин введён Гертвигом (1903).
Ядрышко (син. - нуклеола) - плотное, округлое, сильно базофильное
тельце интерфазного ядра. Это один из локусов, активно функционирующей в
интерфазе хромосомы. Ядрышко богато РНК, которая окрашивается пиронином в ярко-красный цвет по методу Браше. На ДНК ядрышкового организатора образуется рибосомная РНК (р-РНК), которая в зоне ядрышка одевается
белком, происходит сборка рибонуклеопротеидных частиц - рибосом; рибосомы выходят в цитоплазму, где участвуют в процессах синтеза белка. Основные структурные компоненты ядрышка: 1) плотные гранулы диаметром
15 нм, 2) тонкие фибриллы толщиной 4 – 8 нм, 3) околоядрышковый хроматин и внутриядрышковая сеть ДНК; 4) белковый сетчатый матрикс – остаточное ядрышко, состоящее из плотно уложенных фибрилл. Фибриллярные
зоны представляют собой участки хроматина ядрышкового организатора и
продукт его активности - фибриллярные формы рибонуклеопротеидов, предшественников рибосомных субъединиц. Гранулярная же часть – это зона со
зрелыми или созревающими большими субъединицами рибосом с 32-S и 28-S
РНК. Следует отметить, что 80 - 90% сухого веса ядрышка составляют белки.
Яйцеклетка - женская половая клетка, образующаяся в яичнике в результате оогенеза. Она имеет: сферическую форму, гаплоидный набор хромосом, резко изменённое ядерно-плазменное отношение, минимальные дисси84
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
миляторные и ассимиляторные процессы, приспособленные для выполнения
специфических функций, оболочки (первичные, вторичные и третичные),
стойкую анимально-вегетативную полярность, внутреннюю разнокачественность разных участков яйца, резервы многих ферментов, необходимых для
ранних стадий развития. Яйцеклетка не делится без оплодотворения или без
активации партеногенетическими агентами.
85
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Основная литература
1. Алберте Б., Брей Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная
биология клетки: В 5 т.: Пер. с англ. М.: Мир, 1987.
2. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. М.:
Медицина, 1978.
3. Алов И.А., Брауде А.И., Аспиз М.Е. Основы функциональной морфологии клетки. М.; Прага: Медицина, 1969.
4. Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений. М.: Колос, 1971.
5. Башкиров А.А. Словарь физиологических терминов. М.: Наука, 1987.
6. Вельш У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных.
М.: Мир, 1976.
7. Восток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. М.: Мир,
1981.
8. Дюв К. де. Путешествие в мир живой клетки. М.: Мир, 1986.
9. Заварзин А.А., Харазова А.Д. Биология клетки: общая биология. СПб.:
Изд-во СПбУ, 1992.
10. Заварзин А.А., Харазова А.Д. Основы общей цитологии. М.: Медицина, 1982.
11. Зенгбуш Ц. Молекулярная и клеточная биология: В 3 т. М.: Мир,
1982.
12. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, эмбриология, гистология.
М.: Колос, 1969.
13. Касымова Х.Н., Степанов О.И. Краткий словарь цитологических терминов. Душанбе, 1990.
14. Кухтина Ж.М. Руководство к практическим занятиям по цитологии.
М.: Просвещение, 1971.
15. Леви И., Сикевиц Ф. Структура и функции клетки. М.: Мир, 1971.
16. Михайлов В.П. Введение в цитологию. Л.: Медицина, 1968.
17. Паламарчук И.А. Цитология растений. М.: Изд-во МГУ, 1969.
86
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18. Робертис Е. де, Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки. М.: Мир,
1973.
19. Ролан Ж.К., Сёлоши А., Сёлоши Д. Атлас по биологии клеток. М.:
Мир, 1978.
20. Рябов К.П. Атлас по общей цитологии. Минск: Высшая школа, 1974.
21. Свенсон К., Уэбстер П. Клетка. М.: Мир, 1980.
22. Степанов А.В., Павлова Н.В. Словарь ветеринарных паразитологических терминов. М.: Россельхозиздат, 1986.
23. Суонсон К., Мерц Т., Янг У. Цитогенетика. М.: Мир, 1969.
24. Трошин А.С., Браун А.Д., Вахтин Ю.Б., и др. Цитология. М.: Просвещение, 1969.
25. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А. Гистология. Введение в патологию.
М.: 1998.
26. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1982. Т. 1.
27. Ченцов Ю.С. Малый практикум по цитологии. М.: Изд-во МГУ, 1977,
1988.
28. Ченцов Ю.С. Общая цитология. М.: Изд-во МГУ, 1984, 1995.
29. Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей. М.: Изд-во
МГУ, 1981.
87
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
38
Размер файла
760 Кб
Теги
краткий, словарь, научный, биологии, 2954, терминов, клетка
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа