close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

9033.Ботаника. Ч. 1

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
«Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова»
Кафедра ботаники и микробиологии
Ботаника. Часть 1
Методические указания
к летней учебно-полевой практике
по высшим растениям
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета для студентов,
обучающихся по направлениям
Биология, Экология и природопользование
Ярославль 2012
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 581(072)
ББК Е5я73
Б 86
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. План 2012 года.
Рецензент
кафедра ботаники и микробиологии
Ярославского государственного университета им. П. Г. Демидова
Составители:
Д. Б. Баронов, Н. В. Шеховцова
Б 86
Ботаника. Часть 1: метод. указания к летней учебно-полевой практике по высшим растениям / сост.
Д. Б. Баронов, Н. В. Шеховцова; Яросл. гос. ун-т
им. П. Г. Демидова. — Ярославль : ЯрГУ, 2012. — 48 с.
В методических указаниях рассмотрены основные
черты строения вегетативных и генеративных органов
высших растений, которые используются при написании диагнозов и ключей-определителей. Даны рекомендации по морфологическому описанию и определению
растений.
Предназначены для студентов, обучающихся по
направлениям 020400.62 Биология, 022000.62 Экология
и природопользование (дисциплина «Учебная практика», цикл Б5), очной формы обучения.
УДК 581(072)
ББК Е5я73
© Ярославский государственный
университет им. П. Г. Демидова, 2012
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Летняя полевая практика по ботанике имеет большое значение в освоении таких базовых навыков, как определение и биоморфологическое описание растений. На практических занятиях
студенты изучают основы морфологии и разнообразие строения
органов цветковых растений, осваивая при этом главнейшую терминологию, знакомятся с приемами определения и с признаками
нескольких наиболее распространенных семейств.
Предлагаемое издание отвечает указанным задачам и не затрагивает таких существенных разделов, как чередование поколений и индивидуальное развитие растений, освещаемых в теоретическом курсе. Оно ни в какой мере не заменяет учебник и не является его конспектом. Более того, при составлении настоящего руководства имелось в виду, что студент, приступающий к проработке практического курса, безусловно, должен пользоваться рекомендованными преподавателем учебниками по ботанике.
Несмотря на значительно большую полноту изложения материала в учебнике, некоторые детали, важные при исследовании и
определении растений, там могут быть не всегда достаточно выделены. Это отнюдь не является недостатком учебника как пособия теоретического; практический курс ставит перед собой более
частные задачи, и потому отдельные вопросы должны быть детализированы.
На практических занятиях основы морфологии изучаются
студентами на конкретных объектах. Материалом для этих занятий могут служить как живые растения, так и собранный с этой
целью гербарий. Собрать его студент легко может самостоятельно, пользуясь руководствами по гербаризации. При сборе материала следует дополнительно засушивать отдельные цветки;
для анализа их распаривают в горячей воде, после чего они легко
расправляются на предметном стекле.
Прежде чем приступить к определению растения, студент
должен получить вполне точное представление о его морфологических признаках, проанализировать их и составить описание.
Составление достаточно подробных описаний имеет большое методическое значение и потому рассматривается как обязательная
часть курса. В процессе составления описаний студент знакомит3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ся с разнообразием форм и получает навыки правильного употребления терминов. Одновременно он знакомится с признаками
некоторых семейств. Определить растение или найти его научное
название и принадлежность к тому или иному семейству, можно,
пользуясь специальными пособиями-определителями, или «Флорами». Ключи для определения строятся на основании внешних
морфологических признаков.
Приемы определения сводятся к следующему. В определителях обычно имеются три таблицы для определения: 1) семейств,
2) родов и 3) видов. Каждая из них содержит ступени, снабженные порядковыми номерами. Ступень состоит из двух частей: в
первой указываются какие-либо признаки, она называется тезой
и отмечается порядковым номером; вторая часть ступени — антитеза — содержит иные признаки или отрицает положения тезы; антитеза идет без номера и помечается каким-нибудь условным знаком — крестиком, тире, нулем и т. п. Такие таблицы получили название дихотомических. В конце тезы и антитезы стоит
цифра, указывающая номер ступени, к которой надо перейти. Если не подходят признаки ни тезы, ни антитезы, следует искать
допущенную ошибку. Определив семейство, к которому относится данное растение, приступают к определению рода и затем вида
по аналогично построенным таблицам.
Научное название вида строится из двух слов: первое слово
— название рода — представляет собой существительное; второе
— дается как определение, чаще всего это прилагательное, отражающее какой-либо морфологический признак данного вида, его
географическое распространение или местообитание; иногда видовое название дается в честь какого-либо лица. Этот способ
наименования получил название бинарной номенклатуры и введен в употребление со времен К. Линнея.
Все систематические единицы, в том числе и виды растений,
имеют не только русское, но и латинское название, чем достигается единство международной номенклатуры. Русские названия неудобны по целому ряду причин: далеко не все известные науке
растения имеют народные названия, так как население их часто не
различает; многие из них имеют только местное значение, или одно и то же название дается разным растениям, и наоборот: одно и
то же растение носит разные названия в разных местностях. Так,
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
например, «ромашкой» называются виды не только рода Matricaria, но и родов Leucanthemum, Anthemis и Pyrethrum; с другой стороны, растение, известное в науке под названием Leucanthemum
vulgare, называют по-разному: ромашка, нивяник, поповник.
После латинского названия растения ставится фамилия автора (сокращенно), описавшего данный вид. Указание автора позволяет избежать путаницы, возникающей иногда из-за большого
количества синонимов. Например, два разных автора дали одно и
то же название «осока ранняя» — Саrех рrаесох — двум разным
видам осоки, и, таким образом, Саrех рrаесох Schreb. и Саrех
рrаесох Jacg. — разные растения. С другой стороны, одно и то же
растение разными авторами называлось различно: так, куколь
обыкновенный по Линнею называется Agrostemma githago L., по
Ламарку — Lychnis githago Lam., а по Дефонтсну — Githago
segetum Desf.
Определяя растение, студент не только узнает его научное
название и принадлежность к тому или иному семейству, но и
получает из определителя сведения о его географическом распространении, местообитании, времени цветения, хозяйственном использовании и т. п.
Изучая детали строения растения, необходимые для его
определения, студент развивает в себе наблюдательность и способность анализировать. За этой важной частью работы не следует забывать о конечной и главной цели — знакомстве с растением
в целом как с организмом, строение которого тесно связано с
определенными условиями существования.
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
КОРЕНЬ
Корень — осевой орган растений с радиальной симметрией,
обладающий верхушечным ростом, эндогенно ветвящийся, никогда не несущий листьев. Его конус нарастания, как правило, прикрыт корневым чехликом.
Основные функции корня — поглощение воды и растворенных в ней минеральных солей и прикрепление растения к субстрату (заякоривание). По происхождению различают главные,
боковые и придаточные корни (рис. 1).
Рис. 1. Строение цветкового растения: 1 — главный корень,
2 — боковые корни, 3 — придаточные корни, 4 — гипокотиль,
5 — семядоля, 6 — побег, 7 — узел, 8 — междоузлие, 9 — лист,
10 — пазушная почка, 11 — верхушечная почка
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 2. Корневые системы: а — стержневая, б — мочковатая
Главный корень развивается из корешка зародыша семени и
обладает положительным геотропизмом. Боковые корни развиваются на главном или на придаточных корнях как их ответвления.
Они характеризуются трансверсальньм (поперечным) ростом, слабо выраженным положительным геотропизмом и потому растут
горизонтально, т. е. перпендикулярно к главному или придаточному корню, или косо вниз, что способствует лучшему закреплению
растения. Основная масса боковых корней может развиваться на
разных уровнях; это зависит главным образом от влажности почвы
и от других ее особенностей и характерно для вида растения.
Придаточными корнями называются корни, образующиеся
на других органах растения. Особенно часто придаточные корни
возникают в нижней части стебля, на черенках (например, при
укоренении веток ивы или тополя) и на подземных побегах —
корневищах, редко — на листьях (бегония). Придаточные корни,
как и главный, обладают положительным геотропизмом.
Совокупность всех корней растения называется корневой системой. По толщине различают корни тонкие и толстые; по
форме — стержневую и мочковатую корневые системы.
Стержневая корневая система, или стержневой корень,
представляет собой хорошо развитый главный корень, обычно
более толстый и длинный, чем боковые (рис. 2а).
Мочковатая корневая система (рис. 2б) состоит из большо7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
го количества корней приблизительно одинаковой толщины,
обычно придаточных, отходящих от основания стебля, от укороченных корневищ, луковиц и т. п. У растений, развивающихся из
семени, главный корень часто отстает в росте от придаточных
или совсем прекращает рост на ранних стадиях развития, а если
продолжает расти, то не отличается ни толщиной, ни длиной от
остальных корней, составляющих мочку.
По характеру корневой системы можно различать однолетние и многолетние травянистые растения. Стержневой корень у
однолетников тоньше, короче, часто светлее, чем у многолетников. В случае мочковатой корневой системы у однолетних растений число корней в мочке бывает значительно меньшим и сами
корни обычно короче и тоньше.
Видоизменения корня. Если корни, помимо главных функций укрепления в земле и поглощения воды и минеральных веществ, выполняют какие-либо добавочные функции, они претерпевают соответствующие изменения, или метаморфозы, в своем
внешнем и внутреннем строении. Так, в связи с отложением запасных питательных веществ в корнях последние сильно утолщаются. Утолщенные главные корни неправильно называются
«корнеплодами», так как ничего общего с плодами они не имеют.
Следует иметь в виду, что очень часто в образовании «корнеплода» принимает участие не только корень, но и разрастающаяся нижняя часть стебля — подсемядольное колено (гипокотиль) и
корневая шейка (рис. 1). У различных «корнеплодов» эти части
развиты и утолщены в разной степени. Так, например, у моркови и
петрушки утолщается главным образом корень, у репы, брюквы и
редиски — подсемядольное колено и корневая шейка, у свеклы —
преимущественно нижняя часть стебля и т. д. Такого рода утолщения корня характерны для двулетних растений.
В отличие от утолщения главного корня с образованием одного «корнеплода» у ряда многолетних растений (георгин, орхидей, чистяка, шестилепестной таволги и др.) возникают утолщения придаточных корней, называемые корневыми шишками,
или корнеклубнями.
Корни-присоски наиболее характерны для растений-паразитов и полупаразитов, с помощью этих корней они проникают в
ткани растения-хозяина и высасывают из него питательные веще8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ства; такие присоски (гаустории) могут быть метаморфозом как
главного и боковых корней (Петров крест, заразиха, погремок,
Иван-да-марья и др.), так и придаточных (повилика). Корнямиприсосками называют также придаточные корни лазающих растений, при помощи которых побеги прикрепляются к вертикальной опоре (ствол дерева, стена, забор и т. п.), примером могут
служить корни-присоски плюща.
У некоторых многолетних растений в тканях корня наряду с боковыми корнями закладываются придаточные почки, развивающиеся в дальнейшем в наземные побеги. Эти побеги называются корневыми отпрысками, а растения — корнеотпрысковыми (тополь, серая ольха, осина, вишня, малина, осот, молочай, льнянка и др.).
При морфологическом описании растения характеристику
корневой системы следует ограничивать кратким перечнем основных признаков: происхождение, форма, толщина, видоизменения.
ПОБЕГ
Побегом называется совокупность двух основных органов
высшего растения — стебля и листьев.
Места прикрепления листьев на стебле называются узлами, а
участки между ближайшими узлами — междоузлиями. Угол
между листом и вышележащим междоузлием называется листовой пазухой (рис. 1).
Побег, как правило, заканчивается верхушечной почкой, в пазухах листьев закладываются пазушные почки — одна или несколько; лист по отношению к пазушной почке называется кроющим. Почка представляет собою зачаток побега со слабо развитым стеблем, заканчивающимся на вершине конусом нарастания,
с тесно расположенными зачаточными листьями. Развитие верхушечной почки обеспечивает рост данного побега, пазушных
почек — его ветвление. Различают почки вегетативные и генеративные. Вегетативная почка представляет собой зачаток вегетативного побега, генеративная — зачаток соцветия или цветка.
По степени развития междоузлий различают побеги удлиненные — с вытянутыми междоузлиями — и укороченные — с короткими междоузлиями и сближенными узлами. У некоторых
растений удлиненные и укороченные побеги различаются очень
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
резко. Укороченные побеги выражены у осины, тополей, у плодовых деревьев, где только они являются цветоносными. Укороченные побеги встречаются и у травянистых растений, образующих розетки прикорневых листьев. В пределах удлиненных побегов различают стебли слабооблиственные и густооблиственные
— в зависимости от длины междоузлий, числа узлов и листьев.
Если удлинено только одно междоузлие побега непосредственно
под цветком или соцветием, то его неточно называют цветочной
стрелкой, или безлистным стеблем.
СТЕБЕЛЬ
Стебель — орган осевого строения, на котором возникают
листья, располагающиеся всегда вполне закономерно, что обеспечивает более полное использование падающих лучей света. Стебель служит также для проведения воды и питательных веществ.
Стебли растений редко бывают простыми, или неветвистыми, обычно они ветвятся. Для общего морфологического описания растения нет необходимости устанавливать тип ветвления,
необходимо указать только характер разветвленности стебля.
Различают стебли слабо- и сильноветвистые, ветвистые от
основания, от середины или только вверху. В зависимости от
направления роста ветви бывают отклоненными или прижатыми.
По направлению роста различают: стебель (рис. 3) прямостоячий, когда он растет вертикально; восходящий, или приподнимающийся, — нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (луговой клевер, сабельник); лежачий, или стелющийся, — стелется по поверхности почвы (спорыш, луговой чай); ползучий — не только стелется по земле, но и укореняется, образуя в узлах придаточные корни. Если
междоузлия ползучих стеблей вытянуты, их называют плетями,
или столонами, а в садоводстве — усами (земляника, некоторые
лапчатки); лежачий, или ползучий, — с приподнимающимися ветвями; цепляющийся — прикрепляется к опоре при помощи усиков
(виноград, горох); вьющийся — тонкий и слабый стебель обвивает
опору, совершая при росте движения по спирали (вьюнок); лазающий — поднимается вверх по опоре и удерживается на ней при
помощи придаточных корней (плющ), шипов (ежевика) и т. д.
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 3. Направление роста стебля
По поперечному сечению стебель бывает округлым, сплюснутым, трехгранным, четырехгранным, многогранным, ребристым, бороздчатым, крылатым (рис. 4).
Рис. 4. Типы поперечного сечения стебля
Ребристый стебель отличается тем, что выступающие части
поперечного сечения (ребра) уже ложбинок между ними, в то
время как у бороздчатого более узкими являются углубленные
части его поверхности (бороздки).
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Крылатым называется стебель с плоскими травянистыми
выростами по ребрам, причем сечение стебля и происхождение
крыла могут быть различными.
ЛИСТ
Лист — орган растения, возникающий на стебле и в типичном случае выполняющий функции фотосинтеза, транспирации
(испарения) и дыхания. Обычно лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания листа, иногда расширенного в так
называемое влагалище, и прилистников (рис. 5).
Все эти части листа могут быть
развиты в разной степени или
оставаться недоразвитыми, т. е.
практически отсутствовать.
Лист закладывается в конусе нарастания стебля экзогенно,
в виде бугорка. На ранних стадиях развития листа бугорок
дифференцируется на две части
— нижнюю и верхнюю (зачаток
листовой пластинки).
По бокам нижней части во
Рис. 5. Строение листа:
многих случаях вырастают парл.пл. — листовая пластинка,
ные образования — прилистничрш. — черешок,
ки; на первых этапах развития
прл. — прилистник
листа они обгоняют в росте
листовую пластинку, прикрывают и защищают ее. Листовая пластинка начинает развиваться позднее, сначала за счет верхушечного, а затем вставочного роста. Последним формируется черешок листа: он развивается за счет деятельности интеркалярной
меристемы, находящейся между основанием листа и листовой
пластинкой.
Ко времени полного развития листа прилистники часто опадают (иногда они не развиваются совсем); прилистники, сохраняющиеся в течение всей жизни листа, бывают очень разнообразными по величине и форме: листовидными или пленчатыми,
свободными или срастающимися с черешком листа; в отдельных
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
случаях (сем. Гречишных)
пленчатые прилистники срастаются между собой и окружают нижнюю часть междоузлия, образуя так называемый
раструб (рис. 6).
Рис. 6. Раструб
Листорасположение. Листья располагаются на стебле у разных растений различно (рис. 7), но всегда в определенном порядке, характерном не только для каждого вида, но, как правило, и
для более крупных систематических единиц — рода и семейства.
Рис. 7. Типы расположения листьев
Различают следующие типы листорасположения.
Очередное — на узлах развивается по одному листу. Это расположение листьев называется также спиральным, так как воображаемая линия, соединяющая места прикрепления последовательно расположенных листьев, образует спираль.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Супротивное — от узла отходят два листа, расположенные
один против другого. Листья соседних пар чередуются между собой, сдвигаясь на 90°, и потому этот тип листорасположения часто называют накрестсупротивным.
Мутовчатое — на узле развивается три листа или более.
Различают ложную мутовку, когда супротивные листья
имеют прилистники, по форме и величине настолько похожие на
листья, что получается впечатление мутовки; листья можно отличить от прилистников по наличию пазушных почек.
При любом типе листорасположения нижние междоузлия
могут быть недоразвитыми и листья оказываются сближенными у
поверхности почвы; в этом случае их называют собранными в розетку, или часто (не совсем точно) — прикорневыми.
Лист прикрепляется к стеблю основанием. Иногда основание
разрастается и образует влагалище.
Черешок соединяет пластинку листа с основанием. В зависимости от длины черешка различают длинночерешковые и короткочерешковые листья. В пределах одного побега в зависимости от
условий освещения длина черешков обычно несколько колеблется. Когда черешок не развивается совсем, лист называют сидячим.
По способу прикрепления к стеблю различают листья: черешковые, когда листовая пластинка прикрепляется к стеблю
при помощи черешка; сидячие — лист не имеет черешка и прикрепляется к стеблю основанием листовой пластинки; полустеблеобъемлющие — расширенное основание листовой пластинки частично охватывает стебель (рис. 8); стеблеобъемлющие — основание листовой пластинки охватывает стебель (рис.
8); пронзенные — основание листовой пластинки охватывает
стебель, и его края срастаются между собою так, что создается
впечатление листа, пронзенного стеблем; низбегающие — края
листовой пластинки прирастают к междоузлию, часто на довольно большом протяжении; влагалищные — основание листа,
разрастаясь, образует влагалище, охватывающее стебель (злаки,
зонтичные, рис. 9).
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 8. Типы прикрепления листьев:
1 — стеблеобъемлющий, 2 — полустеблеобъемлющий
Рис. 9. Типы листовых влагалищ:
1 — открытое (сем. Зонтичные),
2 — замкнутое, 3 — открытое (сем. Злаки)
Наиболее заметной и важной частью листа можно считать
листовую пластинку, форма которой чрезвычайно разнообразна. Форма листовой пластинки определяется по соотношению длины и ширины и по тому, на какую часть пластинки
приходится ее наибольшая ширина. По этому признаку различают следующие формы, показанные на рис. 10.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 10. Форма листовых пластинок
В вертикальных рядах таблицы помещены листья с разным
соотношением длины и ширины: длина равна ширине, длина превышает ширину в 1,5–2 раза, длина превышает ширину в 3–4 раза
и, наконец, — в 5 и больше раз. В горизонтальных рядах размещены листья с разным положением максимальной ширины листовой
пластинки: в середине, выше середины или ниже середины. В
среднем горизонтальном ряду помещаются листья: округлый,
овальный и продолговатый; в верхнем — широкояйцевидный, яйцевидный и ланцетный; в нижнем — обратноширокояйцевидный,
обратнояйцевидный и обратноланцетный. Линейным называется
лист, длина которого во много раз превышает ширину.
Кроме этих десяти основных форм, различают листья: чешуйчатые, игольчатые, тесьмовидные, мечевидные, лопатчатые, щи16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
товидные, почковидные, сердцевидные, обратносердцевидные,
стреловидные, копьевидные, ромбические, треугольные и др.
Помимо общей формы листовой пластинки, существенным
признаком является форма ее основания (рис. 12) и верхушки
(рис. 11).
Основание бывает: клиновидное, округлое, сердцевидное,
стреловидное, копьевидное, неравнобокое, срезанное (усеченное), суженное.
По форме верхушки пластинки лист может быть тупой, острый, заостренный, остроконечный, с выемчатой верхушкой.
Рис. 11. Формы верхушек листовых пластинок:
а — усеченная, б — тупая, в — острая, г — заостренная,
д — остроконечная, е — выемчатая
Рис. 12. Формы основания листовых пластинок:
а — клиновидное, б — округлое, в — сердцевидное,
г — стреловидное, д — копьевидное, е — неравнобокое,
ж — усеченное, з — суженное
По форме края пластинки различают листья: цельнокрайние, зубчатые, когда обе стороны зубцов равны; пильчатые, когда
одна из сторон зубцов значительно длиннее другой; городчатые
— с округлыми зубцами; выемчатые, волнистые или курчавые.
Если зубцы разных размеров — различают листья двоякозубчатые и двоякопильчатые (рис. 13).
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 13. Край листовой пластинки: а — цельный, б — зубчатый,
в — выемчатый, г — пильчатый, д — городчатый, е — волнистый, ж — двоякозубчатый, з — двоякопильчатый
Жилкование. Проводящие пучки в листе образуют сеть жилок;
в зависимости от характера прохождения и способа их ветвления
различают несколько типов жилкования (рис. 14). Дихотомическое
— многочисленные жилки ветвятся дихотомически, не образуя
анастомозов (некоторые папоротники, гинкго). Пальчатое — жилки в числе трех – пяти и более, примерно равные по толщине, расходятся от самого основания листовой пластинки (клен, калина,
смородина). Перистое — по середине листовой пластинки проходит главная жилка, боковые отходят от нее под углом и обычно в
свою очередь многократно ветвятся. При перистом и пальчатом
жилковании мелкие разветвления жилок анастомозируют и образуют сеть; если при этом крупные жилки выступают не резко, жилкование иногда называют сетчатым. Параллельное — жилки проходят на протяжении всей листовой пластинки параллельно одна
другой (злаки, некоторые лилейные и др.). Дуговидное (дугонервное) — жилки, параллельные краю листа, образуют дуги (ландыш).
Перистое и пальчатое жилкование характерны для двудольных растений, дуговое и параллельное — для однодольных.
Рис. 14. Жилкование листьев
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Листовая пластинка может быть цельной или в разной степени расчлененной (рис. 15). Цельным лист называют в том случае,
если надрезы не превышают одной четверти полупластинки. Если
глубина надреза более одной четверти и менее половины полу
пластинки, лист называют лопастным, а выступы между надрезами — лопастями. У раздельных листьев надрезы превышают
половину полупластинки, но не доходят до средней жилки или
основания листа; промежутки между надрезами раздельного листа называют долями. Рассеченные листья имеют надрезы, доходящие до средней жилки или основания листа, выступающие части их называются сегментами.
Рис. 15. Расчленение листовой пластинки
В зависимости от количества и расположения выступов различают тройчатое, пальчатое и перистое расчленение. Нередко
листья бывают дважды или трижды расчлененными, если расчленены их доли или сегменты (рис. 15).
Помимо этих более общих типов расчленения листьев, при
перистом расчленении выделяют: лировидный лист, когда верхняя лопасть, доля или верхний сегмент округлый и значительно
крупнее боковых; струговидный, если доли или сегменты острые,
трехугольные (одуванчик); гребневидный — если сегменты узкие,
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
линейные, параллельные; прерывистоперистый — если чередуются крупные и мелкие доли или сегменты (рис. 16).
Рис. 16. Листья с перистым расчленением листовой пластинки
Если листовая пластинка одна, даже очень сильно расчлененная, лист называется простым. Сложным лист называют тогда,
когда в его состав входит несколько листовых пластинок, которые
называются листочками сложного листа (рис. 17).
Рис. 17. Сложные листья
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При листопаде листочки сложного листа часто опадают поодиночке. Если в состав сложного листа входят три листочка, его называют тройчатосложным (земляника, клевер, кислица); если более
трех листочков прикрепляется в одной точке — пальчатосложным.
Перистосложными называют листья с листочками, расположенными на вытянутом черешке; если такой лист заканчивается
одним непарным листочком, его называют непарноперистосложным; когда вместо конечного листочка имеется остевидное
окончание, шипик или усик (желтая акация, горох, чина весенняя), лист называют парноперистосложным.
У дважды- и триждыперистосложных листьев черешок разветвлен и листочки прикрепляются к осям второго или третьего порядка (гледичия, мимоза). В природе между рассеченными, простыми и сложными листьями наблюдаются переходы в пределах одного
побега и даже одного листа (сныть, василистник, водосбор и др.).
На каждом годичном побеге можно различить три категории
листьев, между которыми наблюдаются переходы. Низовые листья находятся в основании годичного побега и имеют вид чешуи
или пленок, лишенных зеленой окраски, чаще всего представляющих собой разросшееся основание листа (пластинки остаются неразвитыми). Срединные листья — типичные зеленые листья. Все
изложенное о листьях выше, по существу, относится именно к этой
категории. Верховые (или верхушечные) листья расположены около цветков или соцветий; они мельче, не имеют черешка и прилистников, пластинка их часто недоразвита, они бывают пленчатыми, зелеными или яркоокрашенными (ландыш, незабудка, иванда-марья). К этой категории относятся кроющие листья цветков
или ветвей соцветий, прицветники, листочки обвертки и проч.
В пределах категории срединных листьев у многих растений,
особенно водных, наблюдается явление разнолистности, или гетерофиллии, когда нижние листья по форме, размерам, расчленению и
другим признакам отличаются от расположенных выше (некоторые
виды лютика, стрелолист, омежник, круглолистный колокольчик).
Переход от одной категории листьев к другой часто бывает
очень постепенным. Переход от низовых листьев к срединным
хорошо виден у каштана, клена, смородины, бузины, от срединных к верховым — у многих травянистых растений семейств зонтичных, губоцветных, лютиковых и т. п.
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МЕТАМОРФОЗЫ ПОБЕГА
В процессе приспособления к условиям среды иногда изменяется функция органа, что влечет за собой его видоизменение,
или метаморфоз.
В природе у травянистых многолетников метаморфозы побега часто связаны с функцией запасания питательных веществ; в
большинстве случаев они служат также для вегетативного размножения.
Видоизменения подземных побегов. Корневище — подземный побег, по внешнему виду напоминающий корень. Листья на
таких побегах остаются недоразвитыми, пленчатыми и во многих
случаях рано опадают, а на корневище остаются рубчики от отмерших чешуйчатых листьев. Из пазушных почек возникают ответвления корневища и наземные побеги. Иногда следы от отпавших подземных побегов бывают хорошо заметны (например,
у купены Polygonatum, рис. 18). Придаточные корни закладываются чаще вблизи узлов, но иногда и на междоузлиях.
Корневища (рис. 18) различают: по степени разветвленности
— простое, ветвистое; по направлению роста — горизонтальное, вертикальное, косое; по длине — длинное, короткое;
по толщине — толстое, тонкое; по окраске.
Рис. 18. Корневища: а – с удлиненными междоузлиями,
б – с укороченными междоузлиями
При описании корневища следует характеризовать его по
всем этим признакам.
Клубень — побег с утолщенной стеблевой частью и редуцированными листьями, в пазухах которых закладываются почки.
Клубни возникают как местные утолщения на вытянутых под22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
земных побегах, или так называемых столонах, наглядным примером чего могут служить клубни картофеля. Клубнем называют
также утолщенную часть наземного побега (кольраби).
Луковица — укороченный побег со сближенными узлами.
Стебель имеет конусовидную форму и называется донцем луковицы. Луковичные чешуи представляют собой разросшиеся основания листьев, где откладываются запасы питательных веществ;
листовая пластинка остается неразвитой. В пазухах чешуи находятся почки, из которых развиваются цветоносные побеги и дочерние луковички — детки.
У пленчатых луковиц (рис. 19) наружные чешуи пленчатые и
охватывают всю луковицу.
У луковиц черепитчатых, или чешуйчатых, наружные чешуи мясистые и
мельче внутренних.
Размеры луковиц и цвет
чешуи очень разнообразны.
Чаще луковицы бывают
одиночными, но иногда они
возникают по нескольку на
горизонтальном корневище.
Рис. 19. Луковица
У некоторых растений могут возникать наземные луковицы
из пазушных почек на протяжении всего побега и даже в соцветии. В таком случае растения называют живородящими (вивипария) (некоторые лилии и луки, живородящий мятлик, горец живородящий и др.). Укореняются луковицы при помощи придаточных корней, отходящих от донца.
Клубнелуковица — образование, промежуточное между клубнем и луковицей; внешне она напоминает луковицу, так как с поверхности прикрыта пленчатыми чешуями, но запасные вещества
откладываются в клубневидно разрастающемся стебле (гладиолус, шафран). Несколько реже в природе встречаются другие видоизменения побега.
Видоизменения наземных побегов. Кладодии — побеги со
стеблями уплощенными, часто разветвленными, выполняющими
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
функцию фотосинтеза; листья редуцированы до мелких бесцветных пленочек или колючек (филлокактусы), или они живут очень
недолго (мюленбеккия). В тех случаях, когда уплощаются только
боковые ответвления, обладающие при этом ограниченным ростом и часто приобретающие листовидную форму, их называют
филлокладиями (иглица, аспарагус, гипоглоссум).
Филлодиями называют уплощенные черешки, несущие функцию ассимиляции, тогда как листовая пластинка остается неразвитой (австралийские акации).
Колючки бывают различного происхождения. О природе колючки можно судить по ее положению на растении. Если колючка
возникает в пазухе листа, она представляет собой видоизменение
побега (боярышник). Если, наоборот, в пазухе колючки находится
почка или развитый побег, то такая колючка представляет собой
видоизменение листа (барбарис). Иногда в колючку превращается
не весь лист, а его прилистники (белая акация) или черешок перистосложного листа. Не следует смешивать колючки с шипами, которые представляют собой выросты эпидермиса (шиповник).
Усики также могут быть разного происхождения, которое
очень легко определяется по их положению. Усики стеблевого
происхождения встречаются у винограда. Усики листового происхождения часто встречаются у бобовых, где они представляют
собой листочки перистосложного листа. Иногда в усики превращаются прилистники.
Характер поверхности. По характеру поверхности растение
может быть голым или покрытым восковым налетом, волосками,
шипами. Голое растение может быть гладким, бородавчатым или
бугорчатым. Растение, покрытое волосками, называется опушенным. Опушение может быть равномерным или неравномерным, если волоски приурочены к определенным частям растения. Различают густое и редкое опушение. В зависимости от длины волосков растения называют длинно- или короткоопушенными. По направлению волосков опушение может быть прижатым или отстоящим. Кроме того, выделяют: войлочное опушение, образованное длинными, спутанными, часто ветвистыми волосками, закрывающими поверхность органа; шерстистое опушение, при котором поверхность органа остается видимой; шелковистое опушение
— с прижатыми блестящими волосками; паутинистое — с тонки24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ми, извилистыми, переплетающимися волосками. Если паутинистые волоски на поверхности органа расположены отдельными
группами, опушение называют клочковатым. При жестких, твердых, колючих волосках опушение называют щетинистым. Колючее опушение является переходом к шипам. Если волоски расположены по краю органа, опушение называется реснитчатым.
Волоски по их форме могут быть простыми, двураздельными, ветвистыми, перистыми, звездчатыми, чешуйчатыми, железистыми, жгучими (рис. 20).
Рис. 20. Типы волосков
Шипы представляют собой более массивные поверхностные
выросты, довольно разнообразные по форме. В их образовании
часто принимают участие не только эпидермис, но и субэпидермальные слои.
Продолжительность жизни растения. По характеру наземных побегов цветковые растения можно разделить на две большие
группы: растения деревянистые и растения травянистые.
Деревянистые растения имеют многолетние одревесневшие
побеги. Эта группа, в свою очередь, может быть разделена на деревья и кустарники. Деревья имеют ясно выраженный главный
стебель — ствол. В большинстве случаев у взрослого дерева
ветвление начинается на некотором расстоянии от поверхности
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
почвы, тогда как у кустарников ветвление начинается от самой
корневой шейки и потому главный ствол не выражен, или он по
высоте и толщине мало отличается от ветвей.
Резкой границы между понятиями «дерево» и «кустарник»
провести нельзя. В отдельных родах (ива, береза) встречаются и
деревья и кустарники. Даже один и тот же ботанический вид в зависимости от внешних условий может расти и в виде дерева, и в
виде кустарника (липа). Близко к деревьям и кустарникам стоят
так называемые полукустарники. Это также деревянистые многолетние растения, но верхняя часть каждого побега живет только
один сезон и к осени засыхает, нижняя же часть его сохраняется,
и в следующем году из почек вырастают новые ветви (черника,
брусника, вереск, морошка и др.).
Травянистые растения разделяют по продолжительности
жизни на многолетние, двулетние и однолетние. У многолетних
травянистых растений обычно развиты те или иные подземные
органы, приспособленные к многолетнему существованию; наземные их побеги сохраняются только в течение года или двух
лет. Продолжительность жизни двулетних растений ограничивается двумя сезонами, причем в первый год они образуют только
укороченные вегетативные побеги и запасают питательные вещества, а на второй — цветут и плодоносят.
Однолетние растения весь свой цикл — от семени до семени
— проходят в течение одного года. В сельскохозяйственной
практике различают озимые и яровые однолетние растения. Озимые прорастают в конце сезона, осенью, и зимой имеют только
укороченные побеги, а весной следующего года зацветают и плодоносят; к осени растение отмирает. Яровые прорастают весной и
в течение одного сезона заканчивают весь цикл развития. Между
озимыми и яровыми формами имеются переходы.
Высота растений более или менее постоянна для каждого вида и потому имеет известное значение при определении растений
как систематический признак. Так как высота растений может сильно варьировать в зависимости от внешних условий, то в определителях даются пределы колебаний высоты. При определении по гербарным экземплярам понятие о высоте часто оказывается условным,
тем более что при гербаризации очень крупных травянистых или
деревянистых растений берут лишь небольшие цветущие ветки.
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
ЦВЕТОК
Цветок покрытосеменных растений представляет собой орган, приспособленный к осуществлению происходящего в нем
полового процесса, в результате которого образуются семена и
плод. Цветок рассматривается как видоизмененный, укороченный, неразветвленный побег с ограниченным ростом.
Цветок развивается из верхушечной почки главного побега
или бокового побега и никогда не образуется на листьях. На укороченной оси — стеблевой части цветка, называемой цветоложем, или тором, — располагаются, чаще всего мутовками, все
его части, представляющие собой видоизмененные листья этого
укороченного побега. В полном цветке, где имеются все части,
нижние листья образуют околоцветник, который часто состоит из
чашечки и венчика, несколько выше располагаются тычинки, составляющие так называемый андроцей, и выше — пестик или пестики, составляющие гинецей (рис. 21).
Рис. 21. Схема строения цветка
Удлиненная часть цветочного побега под цветком называется
цветоножкой; длина цветоножки по отношению к цветку и направление ее роста бывают различны; в случае ее недоразвития
цветок называется сидячим.
Кроющий лист, прицветники. Лист, из пазухи которого вы27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ходит цветок, называется кроющим по отношению к этому цветку. У многих растений на самой цветоножке есть небольшие листочки — прицветники. У однодольных — один, расположенный
на стороне, обращенной к главной оси (адаксиально); у двудольных обычно два прицветника и они расположены по бокам цветоножки (трансверзально). Иногда прицветниками называют
кроющие листья, а листочки на цветоножках — прицветничками.
Кроющие листья и прицветники чаще бывают мелкими, малозаметными, пленчатыми, иногда они не отличаются от вегетативных листьев или ярко окрашены, что делает все соцветие более
заметным (иван-да-марья).
Симметрия цветка. Существенным признаком цветка является характер симметрии в расположении и форме его органов,
особенно венчика (рис. 22).
Рис. 22. Симметрия цветка: А – радиальная (правильный цветок),
Б – двусторонняя (неправильный цветок)
Если части каждого круга подобны одна другой и через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии, цветок
называют правильным, или актиноморфным (шиповник, герань,
мальва); если они различны по форме и величине и расположены
так, что плоскость симметрии только одна — его называют зигоморфным, или неправильным (рис. 23); очень редко встречаются
цветки асимметричные, где нельзя провести ни одной плоскости
симметрии (канна, валерьяна).
По большей части плоскость симметрии проходит по медиане, но иногда встречаются цветки с поперечной (трансверзальной) симметрией (хохлатка, дымянка).
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 23. Неправильный цветок (сем. Бобовые)
Расположение частей цветка. Не менее существенным
признаком является то, как расположены части цветка: мутовками, так называемыми циклами (кругами) или по спирали.
По этому признаку различают цветки циклические, ациклические
(спиральные) и гемициклические, где одни части цветка расположены кругами, другие — по спирали. В природе чаще встречаются цветки с циклическим расположением органов; обычно цветки
бывают 5-круговыми или 4-круговыми, реже с большим или,
наоборот, меньшим числом кругов.
Цветоложе. С числом и расположением частей цветка связана форма цветоложа, которое может быть плоским, выпуклым, коническим, вытянутым, расширенным и т. п.
Срастание. При характеристике каждого круга или каждой
части цветка необходимо обращать внимание на число его членов
и на срастание их между собой или с другими частями.
Наиболее существенные части цветка — андроцей и гинецей;
вокруг них развиваются покровы — так называемый околоцветник, который служит как для защиты, так и для привлечения
опылителей.
Простой околоцветник. Околоцветник — Perigonium — называют простым, когда все его листочки однотипны. Он может быть
чашечковидным, если листочки зеленые, и венчиковидным, если они
ярко окрашены; реже встречается пленчатый околоцветник.
Простой околоцветник бывает как раздельнолистным (лебеда, тюльпан, ожика), так и сростнолистным (ландыш, гиацинт).
Листочки его располагаются в один или два круга; чаще всего
они почти одинаковы по форме, величине и окраске, но иногда
различаются (ирис, орхидея).
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 24. Типы цветков
Двойной околоцветник. Двойной околоцветник состоит из
чашечки и венчика.
Чашечка. Чашечка — Calyx — наружный круг околоцветника, выполняющий преимущественно функцию защиты; составляющие ее листочки — чашелистики — бывают зелеными, но в
отдельных случаях, в связи с дополнительными функциями (привлечение насекомых-опылителей или птиц, распространяющих
плоды), чашелистики ярко окрашены.
Чашечка бывает раздельнолистной или сростнолистной; в
последнем случае степень срастания может быть очень различной, отчего зависит соотношение трубчатой части и зубцов или
долей, обычно соответствующих числу чашелистиков. Форма
чашечки зависит и от равномерности срастания: она бывает правильной — колокольчатой, цилиндрической, вздутой и т. п. — и
неправильной, например двугубой. Чашелистики бывают различной и иногда очень своеобразной формы, таковы, например,
шлем и шпорец. Чашечка бывает разнообразной внутри одного
семейства и служит важным систематическим признаком, например у губоцветных.
Чашечку называют опадающей или остающейся в зависимости от того, сохраняется ли она при созревании плода; остающаяся при плоде чашечка может при этом сильно разрастаться (физалис), а в некоторых семействах она видоизменена и служит приспособлением для распространения плодов (хохолок на семянках
сложноцветных).
Подчашие. В отдельных семействах имеется так называемое
подчашие (рис. 25), когда у основания чашечки находится как бы
вторая чашечка.
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Подчашие бывает различным по происхождению: так,
у розовых зубцы подчашия
возникают в результате попарного срастания прилистников чашелистиков, у мальвовых — из приближенных к
цветку прицветных листьев.
Рис. 25. Чашечка с подчашием
Венчик. Венчик — Corolla — наиболее заметная часть цветка, служащая для привлечения опылителей. Листочки, образующие венчик, называются лепестками. Венчик бывает раздельнолепестным или спайнолепестным.
В лепестке нижняя, более узкая его часть — ноготок
(рис. 26) — может заметно отличаться от верхней, расширенной
— отгиба: различают лепестки длинноноготковые
(гвоздика) и коротконоготковые (шиповник). У некоторых растений у основания
отгиба имеются выросты в
виде зубчиков, называемые
привенчиком или коронкой
(дрема, кукушкин цвет
Рис. 26. Лепесток:
и другие представители
1— ноготок, 2 — отгиб,
сем. Гвоздичных).
3 — рассеченный отгиб
В спайнолепестном венчике различают трубку, отгиб и зев —
место перехода трубки в отгиб. Количество зубцов, лопастей или
долей отгиба обычно указывает на число сросшихся лепестков.
При наличии привенчика в зеве заметны выросты той или иной
формы. В зависимости от соотношения величин трубки и отгиба и
от формы отгиба различают следующие формы венчика: колесовидный, воронковидный, колокольчатый, трубчатый, трубчатоколесовидный, трубчато-воронковидный, трубчато-колокольчатый,
косо-воронковидный, двугубый, обногубый, язычковый (рис. 27).
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 27. Формы спайнолепестного венчика
(сем. Сложноцветные): а — трубчатый, б — язычковый,
в — ложноязычковый, г — воронковидный
Андроцей. Андроцей — Androeceum — совокупность тычинок в цветке. Тычинка состоит из тычиночной нити, пыльника и
связника. При помощи тычиночной нити тычинка прикрепляется
к цветоложу; нить бывает узкой, нитевидной, иногда книзу расширенной, реже широкой лепестковидной; в случае недоразвития
нити пыльник называется сидячим.
Пыльник в типичных случаях состоит из двух половинок, в
каждой из которых образуется по два пыльцевых гнезда, где и
развивается пыльца. Форма и величина пыльников очень разнообразны. Пыльник прикрепляется к тычиночной нити своим основанием неподвижно или около середины и тогда называется
качающимся. Связником называется ткань, соединяющая между
собой половинки пыльника; при неравномерном разрастании
связника все четыре гнезда оказываются несколько повернутыми
или к центру цветка (интрорзные пыльники), или к его периферии (экстрорзные пыльники); иногда, разрастаясь в длину, связник выдается над пыльником в виде придатка. Форма связника,
длина и форма тычиночной нити и пыльника связаны с различными способами опыления и являются признаками постоянными.
Вскрывание пыльников осуществляется чаще всего растрескиванием вдоль, щель проходит так, что вскрываются сразу оба
гнезда каждой половины пыльника, реже пыльники вскрываются
поперечной щелью (манжетка, селезеночник), клапаном (барбарис) или дырочками (вересковые, пасленовые).
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Тычинки чаще остаются свободными, но иногда срастаются
между собой нитями в общую трубку или группами; в некоторых
семействах они слипаются своими пыльниками (сложноцветные).
Часто тычиночные нити срастаются с нижней частью венчика
или простого околоцветника на большем или меньшем протяжении (примула, окопник); реже они срастаются с пестиком (орхидные, ласточниковые).
Располагаются тычинки на цветоложе чаще циклически, в
один (гаплостемонные), два (диплостемонные) или несколько
кругов, реже — по спирали. При циклическом расположении они
чередуются с лепестками или супротивны им. Обдиплостемонными называются цветки с двумя кругами тычинок, если тычинки наружного круга супротивны лепесткам. Тычинки с редуцированными пыльниками, не дающие пыльцы, называются
стаминодиями. Они могут приобретать своеобразную, часто лепестковидную, форму или выполняют функцию нектарников (водосбор, норичник).
Гинецей. Гинецеем — Gynoeceum — называется совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько
(иногда много) пестиков.
Пестик состоит из завязи — нижней, расширенной полой части, в которой развиваются семяпочки, столбика и рыльца, воспринимающего пыльцу. Если столбик не развит, рыльце называют
сидячим. Форма рыльца связана с числом плодолистиков, систематическим положением и со способом опыления. Рыльце бывает
цельным, головчатым, лопастным, нитевидным, перистым и т. п.
Одним из первых вопросов, возникающих при знакомстве с
гинецеем цветка, является вопрос о числе плодолистиков и срастании их между собой. Гинецей называется апокарпным, если он
состоит из одного или нескольких не сросшихся между собой пестиков; каждый пестик образован только одним плодолистиком,
края которого срослись.
Гинецей, получившийся от срастания двух, трех или нескольких плодолистиков, называется ценокарпным.
Плодолистики срастаются в разной степени: только при основании, на протяжении всей завязи, завязи и столбиков или также и
рылец. При неполном срастании число плодолистиков определяется по числу свободных столбиков или рылец; при полном —
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
по числу гнезд, по ходу проводящих пучков и по иным признакам.
Плодолистики ценокарпного гинецея могут срастаться разными способами. Синкарпным гинецей называется в тех случаях,
когда края каждого из плодолистиков срастаются так же, как у
пестиков апокарпного гинецея, а между собой они сращены своими боковыми поверхностями; число гнезд завязи соответствует
числу образующих его плодолистиков. В паракарпном гинецее
развернутые плодолистики срастаются своими краями и завязь
независимо от числа плодолистиков получается одногнездной.
Лизикарпный гинецей имеет также одногнездную завязь, которая
возникает в результате разрушения перегородок синкарпного гинецея; в центре остается колонка, несущая семяпочки.
Иногда внутри завязи на ее стенках возникают выросты, образующие так называемые ложные перегородки; получающиеся
при этом гнезда называются ложными.
Часть плодолистика (пестика) между завязью и рыльцем
называется стилодий. В апокарпном гинецее число стилодиев соответствует числу плодолистиков (лютик). В ценокарпном гинецее при срастании плодолистиков выше завязи несколько стилодиев образуют один столбик.
Плацентация. Место прикрепления семяпочек называется
плацентой, или семяносцем, а расположение семяпочек в завязи
— плацентацией. Плаценты могут возникать по всей поверхности
плодолистика, по их краям или вдоль средней жилки. Соответственно различают диффузную, краевую и спинную плацентацию.
В зависимости от характера срастания плодолистиков плаценты оказываются расположенными или по стенке завязи, или в
центре ее.
Таким образом, в синкарпном гинецее получается центрально-краевая плацентация, иначе называемая центрально-угловой;
в паракарпном — постенная, или париетальная, и в лизикарпном
— колончатая. Число семяпочек в завязи и в отдельном гнезде
может быть различным — от очень многих до одной.
Положение завязи. Завязь может занимать разные положения по отношению к другим частям цветка, чаще всего в зависимости от формы цветоложа. По этому признаку цветок называют
подпестичным — если завязь расположена на самом верху выпуклого цветоложа, так что все остальные его части (тычинки,
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лепестки и чашелистики) оказываются прикрепленными ниже завязи (рис. 28); околопестичным — если завязь расположена на
дне вогнутого и разрастающегося цветоложа, а остальные части
оказываются прикрепленными к краям его выше основания завязи. И в том и другом случае завязь остается свободной, она не
срастается ни с цветоложем, ни с другими частями цветка, и ее
называют верхней, или свободной.
Надпестичным цветок называют в том случае, если стенка завязи до самого основания столбика срастается или с цветоложем,
или с нижней частью листочков околоцветника и тычиночных нитей; завязь такого цветка называется нижней. Если завязь обрастает цветоложем, тычинками и околоцветником только до половины, ее называют полунижней, а цветок — полунадпестичным.
Рис. 28. Положение завязи в цветке
Полный цветок. Цветок называется полным, если он содержит все основные части: околоцветник, андроцей и гинецей. Если
какая-нибудь из них отсутствует, цветок называется неполным, но
в этих случаях принято указывать, какая именно часть отсутствует. Цветок, не имеющий околоцветника, называется голым; цветок, не имеющий тычинок, — пестичным, или женским; цветок,
не имеющий развитого гинецея, — тычиночным, или мужским.
(рис. 29). В отличие от однополых, цветки, содержащие и андроцей, и гинецей, называется обоеполыми.
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Растения с раздельнополыми цветками делятся на однодомные,
у которых тычиночные и пестичные цветки возникают на одном и
том же растении, и двудомные, когда на одних экземплярах развиваются только пестичные цветки, на других — только тычиночные.
Есть и такие растения, у которых встречаются как раздельнополые
цветки, так и обоеполые, их называют многодомными.
Кроме перечисленных частей, в цветке очень часто имеются
нектарники, или медовики. Они возникают на цветоложе в виде
диска или отдельных железок, а также на околоцветнике, на тычиночных нитях, ни стаминодиях, на пестиках. Нектарники выделяют сахаристые вещества, которые привлекают насекомых;
форма их очень разнообразна.
Рис. 29. Однополые цветки (сем. Осоковые)
Формулы цветка. Основные признаки строения цветка можно выразить в виде так называемой формулы. При помощи принятых условных обозначений в формуле указываются части цветка, число кругов (циклов), число членов в каждом круге, сращение их между собой, положение завязи, характер симметрии.
Например, формула цветка горицвета Coronaria выглядит так:
*С(5) Со(5) А(5+5) G(5). Условными обозначениями, как видно, служат начальные буквы латинских или русских названий частей
цветка: Р (или О) — простой околоцветник, С (или Ч) — чашечка, Со (или В) — венчик, А — андроцей, G (или Г) — гинецей.
Число членов каждого круга обозначается цифрой, которая ставится около буквы; при наличии двух или более кругов одного
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
органа цифры соединяются знаком +. Если число членов большое
и часто при этом неопределенное, ставится знак бесконечности ∞.
Остутствие членов в том или ином круге обозначается нулем.
В гинецее цифрой обозначается число плодолистиков. В случае
срастания одноименных членов между собой цифра (или цифры
при двух или нескольких кругах) заключается в скобки. В формуле указывается положение завязи: для верхней завязи черта проводится под цифрой, соответствующей числу плодолистиков, для
нижней — над цифрой. Вертикальная черта перед буквой указывает на нарушение в чередовании кругов. В начале формулы ставится значок, показывающий характер симметрии цветка: в случае
актиноморфного цветка — звездочка *, зигоморфного — стрелка
↑, для цветков с двулучевой симметрией — две перекрещивающиеся стрелки ↔. Ациклическое расположение частей цветка иногда
обозначают значком спирали .
Для обозначения пола цветка употребляют астрономические
знаки: для тычиночных цветков — знак Марса ♂, для пестичных
— знак Венеры ♀, обоеполые цветки можно обозначать комбинированным значком ♂♀.
Формулой нельзя показать расположения частей цветка и их
ориентировку по отношению к членам других кругов. Это дополняется диаграммой цветка.
Диаграмма. Диаграммой называется схематическая проекция
цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка, а для пазушных цветков пересекающую также ось, на которой расположены
цветок, его кроющий лист и прицветники. Для изображения отдельных частей цветка приняты определенные условные обозначения: для чашелистиков — скобки с килем (обычно заштрихованные), для лепестков — круглые скобки, для тычинок — поперечный разрез нераскрывшегося пыльника, для гинецея — поперечный разрез завязи или завязей (если их в цветке несколько), для
кроющего листа и прицветников — зачерненные скобки с килем.
Редуцированные части обозначают крестиком, звездочкой или
пунктирной скобкой.
Так называемые эмпирические диаграммы составляются на
основании изучения поперечных разрезов нераскрывшихся цветочных почек и потому передают все имеющиеся части цветка.
На теоретических диаграммах даются также и редуцированные
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
части цветка, что облегчает установление родственных связей с
другими растениями.
Диаграмму принято ориентировать так, чтобы ось была расположена вверху, а кроющий лист внизу. Сторона цветка, обращенная к оси, называется верхней, задней или внутренней (адаксиальной), обращенная к кроющему листу — нижней, передней
или наружной (абаксиальной). Плоскость или линия, проведенная
сверху вниз, т. е. пересекающая вместе с цветком и ось, и середину кроющего листа, называется медианной (срединной), а перпендикулярная к ней, также проходящая через центр цветка —
трансверсальной (поперечной).
На диаграммах наглядно выступают некоторые закономерности в строении цветка. Прежде всего так называемое правило
кратных отношений, выражающееся в том, что число членов
кругов цветка равно или кратно между собой. Кроме того, видно,
что члены одного круга чаще всего закладываются в промежутках между членами другого круга, что называется правилом чередования кругов. В природе оба эти правила можно наблюдать постоянно. Отступления от этих правил объясняются недоразвитием, редукцией отдельных членов или целого круга или сдвигами
их в процессе развития, примером чего может служить обдиплостемония. Наряду с этим для некоторых семейств характерно заложение тычинок, супротивное долям околоцветника.
ЦВЕТОРАСПОЛОЖЕНИЕ
Одиночные цветки. У некоторых растений в конусе нарастания главного стебля возникает одна цветочная почка. В этом
случае цветок называется одиночным, конечным или верхушечным (тюльпан, мак). Если цветочные почки формируются как пазушные и на растении возникает несколько цветков, различают
два случая: когда цветки развиваются по одному в пазухах срединных листьев, их называют одиночными пазушными (фиалка);
если цветки находятся в пазухах верхушечных, недоразвитых или
иногда ярко окрашенных листьев, при этом часто сближенных,
говорят о соцветиях (ландыш, черемуха, вишня).
Таким образом, соцветием называется верхняя, часто раз38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ветвленная часть побега, несущая цветки, развивающиеся в пазухах верхушечных листьев (не всегда сохраняющихся).
Разделение на одиночные пазушные цветки и соцветия довольно условно; тем не менее в морфологии и систематике растений этим признаком пользуются как более или менее постоянным.
В зависимости от типа ветвления и последовательности заложения цветков различают два основных типа соцветий: ботрические и цимозные.
Ботрические соцветия. Соцветия ботрические, или неопределенные (рацемозные), характеризуются моноподиальным ветвлением, центростремительным, акропетальным заложением и
развитием цветков.
В зависимости от степени развития главной оси и цветоножек
различают следующие простые ботрические соцветия (рис. 30).
Кисть — главная ось имеет неопределенно долгий рост, и на
ней в акропетальном порядке закладываются цветки, имеющие
приблизительно равные по длине цветоножки (черемуха, ландыш).
Щиток отличается от кисти тем, что цветоножки нижних
цветков длиннее верхних и, таким образом, все цветки оказываются расположенными на одном уровне (некоторые спиреи).
Колос отличается от кисти тем, что цветоножки остаются неразвитыми и цветки всегда сидячие (подорожник).
Початок также характеризуется сидячими цветками, но имеет сильно утолщенную ось и покрывало, образованное одним или
несколькими кроющими листьями (белокрыльник).
Зонтик — междоузлия главной оси укорочены так, что все
цветоножки выходят как бы из одной точки (примула, проломник).
Головка — главная ось укорочена и несколько расширена,
цветки сидячие или на коротких цветоножках, собраны в компактное соцветие (клевер).
Корзинка — главная ось блюдцеобразно расширена, и на
ней расположены сидячие цветки, раскрывающиеся от периферии к центру; снаружи корзинка окружена придвинутыми к ней
верхушечными листьями, образующими так называемую обвертку (василек, ромашка, подсолнечник).
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 30. Типы соцветий
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Цимозные соцветия. Соцветия цимозные, или определенные,
характеризуются симподиальным ветвлением, базипетальным заложением и центробежным развитием цветков.
Монохазий — главная ось соцветия заканчивается цветком, и
на ней, ниже верхушечного цветка, возникает только одна боковая ветвь, тоже заканчивающаяся цветком и иногда продолжающаяся ветвиться в той же последовательности. Для монохазиев
приняты термины: завиток, улитка, извилина, различающиеся порядком заложения цветков.
Дихазий — ниже конечного цветка на главной оси соцветия
возникают две ветви (супротивные или очередные), заканчивающиеся цветками и иногда, в свою очередь, также ветвящиеся.
Центральный цветок может оставаться недоразвитым. Дихазий
часто называют полузонтиком.
Плейохазий — на главной оси ниже конечного цветка возникает больше двух боковых ветвей, супротивных или очередных,
заканчивающихся цветками.
Простые ботрические и цимозные соцветия различить не
трудно. Но в природе часто встречаются сложные соцветия, представляющие собой комбинацию из соцветий одного или разных
типов, т. е. с одинаковым или разными типами ветвления. Примерами сложных соцветий, где сохраняется один тип ветвления,
могут служить: сложный колос (рожь), метелка из колосков
(овес), сложный зонтик (укроп), щиток из корзинок (тысячелистник), дихазий из монохазиев (гвоздика). Примерами сложных соцветий, где имеет место ветвление разного типа и, следовательно,
возникают комбинации ботрических и цимозных соцветий, могут
служить сережка из дихазиев (береза, ольха, лещина), плейохазий
из кистей (живокость), зонтик из монохазиев (лук), метелка из
дихазиев (сирень).
ПЛОД
У покрытосеменных растений, как правило, после оплодотворения из семяпочек развиваются семена, а из всего гинецея —
плод. В образовании плода часто принимают участие и другие
органы цветка. Плоды обеспечивают созревание, защиту и распространение семян, чем и объясняется бесконечное разно41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
образие в их строении. В зависимости от типа гинецея плоды
различают апокарпные и ценокарпные. Части апокарпного плода,
развивающиеся из отдельных пестиков, называются плодиками.
Стенка плода называется околоплодником, или перикарпием.
По консистенции перикарпий может быть очень различным и в
отдельных случаях возникает не только из стенки завязи, но и из
других частей цветка (главным образом цветоложа и чашечки). Он
может быть сочным, сухим, давать различные выросты в виде
крыла (плоды-крылатки клена, ясеня, вяза), шипов (дурман), прицепок (череда, липучка), волосков и т. п. В околоплоднике различают три слоя: внеплодник — экзокарпий, межплодник — мезокарпий и внутриплодник — эндокарпий. Кроме того, при плоде
могут сохраняться и разрастаться обычно опадающие части околоцветника, а иногда и придвинутые к плоду верхушечные листья.
Бесконечное разнообразие в строении плодов связано с
множеством различных факторов, прежде всего со способами их
распространения, рассеиванием семян, а также с систематическим положением растения. Все это затрудняет их естественную
классификацию. Общепринятой классификации плодов пока не
существует; над созданием генетической классификации в настоящее время работает ряд ученых.
Обычно плоды подразделяют на несколько искусственных
групп по строению перикарпия, способу вскрывания и числу
семян:
Сухие
Сочные
Многосемянные
листовка
боб
ягода
стручок и стручочек
ягодообразные плоды
коробочка
Односемянные
орешек, орех
желудь
семянка
костянка
зерновка
крылатка
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Листовка, или мешочек, — одногнездный или неполнодвугнездный плод из одного плодолистика с краевой постенной плацентой, вскрывающийся по брюшному шву (рис. 31, 1).
Боб — одногнездный или ложнодвугнездный плод из одного
плодолистика, также с краевой постенной плацентой, вскрывающийся сверху вниз по брюшному шву и средней жилке плодолистика, неправильно называемый спинным швом (горох, рис. 31, 2).
Стручок — ложнодвугнездный плод из двух плодолистиков, вскрывающийся двумя створками снизу вверх. Семена прикреплены к рамке ложной перегородки (капуста, рис. 31, 3). Более короткие плоды, где длина превышает ширину не более чем в
2,5 раза, называют стручочками (пастушья сумка, рис. 31, 4).
Рис. 31. Типы плодов: 1 — листовка, 2 — боб, 3 — стручок,
4 — стручочек, 5 — коробочка, 6 — коробочка лилейных,
7 — семянка, 8 — зерновка, 9 — орешек розоцветных, 10 — орешек
гречишных, 11 — желудь, 12 — костянка, 13 — ягода,
14 — яблоко, 15 — ложный ягодообразный плод земляники,
16 — ложный плод шиповника, 17 — вислоплодник зонтичных,
18 — сборная листовка, 19 — сборная костянка, 20 — сборный орешек, 21 — двукрылатка, 22, 23 — крылатка, 24 — крылатый орешек
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Коробочка — сухой, многосемянный, одно- или многогнездный плод, вскрывающийся зубцами (гвоздика), крышечкой
(белена), дырочками (мак), продольными трещинами (створками)
и т. п. (рис. 31, 5, 6). Растрескивание вдоль может проходить различно: например, трехгнездная коробочка может вскрываться по
швам (чемерица), стенкоотрывно (дурман) или по средней жилке
плодолистика — по створкам (тюльпан).
Орешек — сухой односеменной плод из верхней завязи,
филогенетически возникший в большинстве случаев в результате редукции семяпочек многосеменных плодов (плодик лютика, эспарцета, осоки).
Орех — сухой односеменной плод из нижней завязи с деревянистым околоплодником, в основании одетый плюской из
сросшихся прицветников (лещина).
Желудь — то же, с менее плотным околоплодником (дуб).
Семянка — односемянный плод с кожистым околоплодником, образованный нижней завязью из двух плодолистиков (подсолнечник).
Зерновка — односемянный плод с пленчатым, срастающимся с семенем околоплодником; развивается из верхней завязи, образованной одним плодолистиком (рожь, пшеница).
Крылатка — сухой односемянный плод с разрастающимся
в виде крыла околоплодником (ясень).
Ягода — многосемянный плод с сочными внутриплодником
и межплодником, многогнездный или одногнездный, из верхней
или нижней завязи и разного числа плодолистиков (виноград,
смородина). У некоторых ягод семена имеют мясистую кожуру.
Ягодообразные плоды
Яблоко — возникает из нижней завязи, образованной в результате обрастания ее гипантием, т. е. расширенным цветоложем с приросшими к нему основаниями околоцветника и тычинок. Экзокарпий кожистый, мезокарпий мясистый, эндокарпий
хрящеватый.
Тыквина — возникает из нижней завязи, наружная часть
околоплодника твердая, мякоть образована в большей своей части разрастающимися плацентами.
Померанец — из верхней завязи, наружная часть околоплодника яркая, снабженная эфиромасличными железками, средняя
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
— губчатая, внутренняя — пленчатая. Сочная часть образована
разросшимися волосками, одевающими внутреннюю поверхность
плодолистиков.
Гранат — образован нижней завязью, состоящей из четырех
плодолистиков, расположенных в два яруса. Стенка плода кожистая, наружный слой семенной кожуры мясистый и сочный (плод
гранатового дерева).
Костянка — развивается чаще из верхней одно- или многогнездной завязи, экзокарпий кожистый, мезокарпий в большей
своей части мясистый. Косточки образованы мезо- и эндокарпием. Примером костянки с одной косточкой могут служить вишня,
слива, абрикос, миндаль, грецкий орех; многокосточковой костянки — крушина, бузина.
Некоторые из указанных плодов образуются из отдельных
пестиков апокарпного гинецея. Такие апокарпные плоды часто
называются сборными. Сюда относятся многолистовка (водосбор), многоорешек (лютик), многокостянка (малина).
Дробными плодами называются сухие ценокарпные многосемянные плоды некоторых семейств, при созревании распадающиеся на части (мерикарпии), соответствующие плодолистикам
или их продольным половинкам (вислоплодник зонтичных, плод
губоцветных, распадающийся на четыре орешка, двукрылатка
клена, рис. 31).
Членистые — сухие многосеменные плоды, при созревании
распадающиеся поперек на односеменные членики (дикая редька,
копеечник).
Иногда выделяют ложные плоды и к ним относят все плоды,
в образовании которых участвует не только гинецей, но и другие
части цветка, например цветоложе (земляника, яблоко). В природе они встречаются настолько часто, что выделение их в особую
группу не рационально.
Соплодием называется образование, получающееся от срастания плодов, возникших из цветков всего соцветия (тутовая ягода, ананас).
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЛИТЕРАТУРА
1. Атлас по описательной морфологии высших растений.
Т. 1–5 / А. Л. Федоров и др. — Л., 1956–1980.
2. Ботаника. Морфология и анатомия растений / А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский, Т. И. Серебрякова. — М.,
1987.
3. Левина, Р. Е. Морфология и эволюция плодов / Р. Е. Левина. — Л., 1987.
4. Михайловская, И. С. Строение растений в связи с условиями их жизни / И. С. Михайловская. — М., 1977.
5. Михайловская, И. С. Корни и корневые системы растений
/ И. С. Михайловская. — М., 1981.
6. Серебряков, И. Т. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Т. Серебряков. —М., 1952.
7. Серебряков, И. Т. Экологическая морфология растений
/ И. Т. Серебряков. — М., 1962.
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ................................................................................... 3
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ...................................................... 6
КОРЕНЬ ...................................................................................... 6
ПОБЕГ ......................................................................................... 9
СТЕБЕЛЬ .................................................................................. 10
ЛИСТ ......................................................................................... 12
МЕТАМОРФОЗЫ ПОБЕГА ................................................... 22
ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ .................................................... 27
ЦВЕТОК .................................................................................... 27
ЦВЕТОРАСПОЛОЖЕНИЕ ..................................................... 38
ПЛОД......................................................................................... 41
ЛИТЕРАТУРА ............................................................................ 46
47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Учебное издание
Ботаника. Часть 1
Методические указания
к летней учебно-полевой практике
по высшим растениям
Составители
Дмитрий Борисович Баронов
Нина Валентиновна Шеховцова
Редактор, корректор М. Э. Левакова
Верстка М. Э. Леваковой
Подписано в печать 28.11.12. Формат 60×84 1/16.
Бум. офсетная. Гарнитура «Times New Roman».
Усл. печ. л. 2,79. Уч.-изд. л. 2,93.
Тираж 60 экз. Заказ
Оригинал-макет подготовлен
в редакционно-издательском отделе
Ярославского государственного университета им. П. Г. Демидова.
Отпечатано на ризографе.
Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова.
150000, Ярославль, ул. Советская, 14.
48
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
32
Размер файла
3 547 Кб
Теги
ботаника, 9033
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа