close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

14702

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
J'X35$7
На правах рукописи
А. Н. КНЯЗЕВ
ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ
ПРИНЦИПЫ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ СОРТА
ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
. (Специальность 03—103—Генетика)
Диссертация на русском языке
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
МОСКВА» 1971
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
*Jf t-tcji+iAt^a, ч?;^-&у _
^L^42^^
Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики,
селекции и семеноводства полевых культур Московской ордена
Ленина и ордена Трудового'Красного Знамени сельскохозяй­
ственной академии им. К. А. Тимирязева, исследования прове­
дены на Селекционно-генетической станции.им. П. И. Лисицы­
на ТСХА.
Научный
руководитель — доктор
сельскохозяйственных
наук профессор Г. В. Гуляев.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных
наук профессор Б. А. Доспехов, кандидат биологических наук
доцент Ю. Л. Гужов.;
Ведущее предприятие — Московское отделение ВИРа.
Автореферат разослан. . . . . . . . . . . . 1971 г.
Защита диссертации состоится
' . . . 1971 г.
на заседании Ученого совета, агрономического факультета
ТСХА.'
Просим Вас принять личное участие в работе указанного
Совета или прислать письменный отзыв по данному авторефе­
рату по адресу: г. Москва А-8, Тимирязевская ул., 49, корпус
10, Ученый совет ТСХА.
Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в-двух
экземплярах.
. . ' . . . . . .
Ученый-секретарьСовета
(проф. А. Д. Александров)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Воспроизведение сортов самоопыляющихся культур в пер­
вичном семеноводстве в течение 1939—1969 гг. основывалось
на положениях о генетическом вырождении самоопылителей
при длительном самооплодотворении и адекватной изменчи­
вости наследственности растений в онтогенезе под влиянием
факторов внешней среды (Т. Д. Лысенко, 1935, 1937, 1951,
1963).
В Рекомендациях по производству элитных семян зерновых
культур (Москва, МСХ СССР, 1963) записано: «Поддержание
и повышение урожайных и технологических качеств семян до­
стигается отбором лучших растений в больших количествах,
исключающих возможность обеднения наследственной основы
сорта...».
На основе этих теоретических положений некоторые ученые
(И. Е. Глущенко, 1938; Д. А. Долгушин, 1939; М. М. Якубцинер, 1936, 1959; В. М. Насыпайко, 1960; Г. П. Высокое, 1962;
Н. Н. Куликов, 1964; Г. Ф. Никитенко, 1958, 1968 и др.) утвер­
ждают, что так как растения в пределах сорта обладают гене­
тическими различиями и только некоторые из них наиболее
полно воспроизводят тип сорта, то в первичных звеньях семе­
новодства необходимо высевать большое количество линий и
их семей (не менее 1000) и производить интенсивную браковку
(более 50% линий) во избежание попадания в элиту худших
растений. '
В Методических указаниях по производству элитных семян
зерновых культур, утвержденных МСХ СССР в 1969 г., основ­
ной задачей первичного семеноводства ставится'поддержа­
ние всех ценных хозяйственно-биологических свойств и призна­
ков сорта, из-за которых он был рекомендован производству.,
Количество линий в питомниках испытания потомств 1 года
устанавливается в зависимости от коэффициента размножения
и потребности в семенах первичных звеньев и должно состав­
лять не менее 300. '
Однако как в'многочисленных исследованиях, проведенных
до 1969 г., так и после принятия новых методических указаний,
•,: -:; -г, т— i
_
,
,i
ч
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
бсновные принципы воспроизведения борта в первичном семе*'
новодстве: число растений (линий), которыми можно воспроиз­
вести сорт, способ оценки и интенсивность браковки линий в
питомниках устанавливаются эмпирически, исходя из планазаказа на семена элиты и коэффициента размножения куль­
туры, или из-за ранее выдвигавшихся требований не допустить
«сужения» наследственной основы сорта.
В связи с изложенным в задачу нашего исследования вхо­
дило:
1. Изучить характер внутрисортовой изменчивости количе­
ственных признаков у гибридных и чистолинейных сортов яро­
вой мягкой пшеницы, чтобы выявить степень генетической
однородности сортов и норму их реакции в изменяющихся
условиях внешней среды.
' 2 . Определить число растений (линий), которыми можно
воспроизвести тип сорта в первичном семеноводстве.
3. Установить достоверность оценки и отбора лучших ли­
ний, а также интенсивность браковки линий в первичных
звеньях семеноводства..
4. Исследовать возможность применения некоторых, стати­
стических величин вариационного ряда при-оценке и отборе
линий в связи наследственной (генотипической) и ненаслед­
ственной (моднфикационной) изменчивостью в пределах
сортов.
Методика исследований
Изучались специально подобранные гибридные и чистолинейные сорта пшеницы Лютесценс 62,Краснозерная, Лртемовка, Саратовская 29, Лютесценс 758, которые различаются по
эколого-геогра'фическому происхождению, ^методам выведения,
хлебопекарным качествам, длительности возделывания в про­
изводстве и др. показателям.
Опыт размещался в биологическом севообороте на участке
с искусственно выравненным микрорельефом и почвенным
плодородием. Ежегодно на каждой из 9 делянок размером
1,5 мХб м проводилось выравнивание фона по методике, пред­
ложенной Н. Д. Матвеевым (1929) в модификации В. Л. Тужикова (1966).
'
.
'
Для закладки опыта было отобрано по 300—400 типичных
колосьев всех сортов, а затем после обмолота и оценки по зерну
выделено по 150—200 лучших колосьев, содержащих не менее
22 крупных семян. Контрольные рядки засевали семенами,
оставшимися после отбора лучших колосьев.'
Сорта на делянках размещали по жребию по 25 линии
в блоке: «1—25», «26—50» и т. д- Контрольные рядки высевали'
в начале и конце блока линий. Посев линий производили руч ;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ным способом под маркер по 20 семян в рядок 5 с м х б см на. • .
глубину 3 см. Со всех сторон делянок высевали по 5 защитных
рядков. Уборку проводили в фазу.восковой спелости. Каждую
линию и контрольный рядок убирали вручную и обмолачивали
отдельно на колосовой молотилке. Учитывали число растений,
продуктивных стеблей, вес зерна и число зерен на одну линию.,
На основе этих показателей вычисляли общую и продуктивную •>
кустистость, число зерен на одно растение и в колосе, вес 1000
зерен, вес зерна с 1 растения и колоса. Качество зерна линий
пшеницы определяли косвенным методом по величине набухаемости муки в растворе уксусной кислоты по методике Л. ЯПумпянского (1963).
.
Линии группировали в классы в порядке увеличения призна-'
ка. Вариационные ряды обрабатывали методом биологической
статистики по Дж. У. Снедекору (1961) и Б. А. Доспехову
(1968). Для получения характеристик вариационного ряда по
каждому признаку вычислями выборочную среднюю признака
х, ошибку, средней выборочной Sx,_ доверительный интервал
для средней £енеральной совокупности ц, точность
средней вы­
борочной Sx%, фенотипическую вариансу S2, стандартное
отклонение S, коэффициент вариации V.
Внутрисортовая изменчивость количественных признаков•
Фенотипическая варианса по количественным признакам
у популяций растений или животных образуется в результате
взаимодействия организмов с. внешней средой и состоит из
паратипической дисперсии, обусловленной факторами внеш­
ней среды, и генотипической дисперсии,, обусловленной адди­
тивным действием, аллельным и неаллельным взаимодейст­
вием генов (О. Mather, 1949; I. M. Lerner, 1958; D. S. Falconer,
1960; Н. А. Плохннский, 1964; Э. Майр, 1968; 3. С. Никоро
и др.. 1968)..
• '
Поэтому исследователь, если поставлена задача получить
информацию о генетическом составе изучаемой им популяции.
растений, должен различать в общей фенотипической вариансе .
генотипические и модификационые компоненты дисперсий. •
Для выявления степени генетической однородности сортов
прежде всего нами было предпринято изучение вариабельно- •
сти признаков, по которым предполагалось производить оцен-.
ку и отбор лучших линий.
Исследования показали, что в питомнике оценки линий.
I года на принятых нами выборках растений коэффициенты
вариации признаков составили: по весу зерна с 1 линии и ра­
стения —: 16,7—36,1 весу зерна с колоса и числу зерен в коло­
с е — 8,4—20,9, показателю набухаемости и весу 1000 зерен —
3,8—19,5% (табл. 1—2). Варьирование признаков у конгроль3-
'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
иых рядков не отличалось существенно от изменчивости при»
знаков у выборок линий. Коэффициенты вариации по весу
зерна с 1 рядка составили: 16,1—25,9% (табл.3).
Изучение нормы1 реакции сортов показало, что независимо.
от их экологического происхождения в условиях Подмосковья
спектр рассеивания линий значителен (см. пределы изменчи­
вости табл. 1—2)..
Широкий спектр рассеивания линий создает представление
о генетической неоднородности сортов. Поэтому некоторые
исследователи при изучении генетической неоднородности сор­
тов принимали лимиты изменчивости «минус» и «плюс» вари­
анты линий за генетические вариации и делали заключения
о высокой эффективности внутрисортовых отборов.
' Однако при изучении характера распределения тех же ли­
ний в последующие годы было установлено, что основная
часть линий, которые в предыдущем году при распределении
попали в «минус» классы, в следующем году перемещаются
в модальные или «плюс» классы вариационного ряда, а «плюс»
варианты линий возвращаются к среднему значению призна­
ка по выборке или переходят в «минус» классы. Например,
линии Ш 2 , 9, 24, 54, 86 у Лютесценс 62, №ЛГ« 15, 39, 43, 106,
150, 158 у Краснозерной,,№№ 7, 15, 23, 86, 93 у Саратов­
ской 29, ЖЧз 3, 15, 46, 84, 97 у Лртемовки и №№ 2, 20, 47, 53,
64, 70, 94 и 140 у Лютесценс 758 в 1967 г. при распределении
оказались в классах до 9,0 граммов, а в 1968 г. дереместились
в классы более 15,1 грамма.
После вычисления средней,арифметической за 3 года по
каждой линии рассеивание их по классам и величина фенотниической вариансы сократились (табл. 1—2).
Значительное уменьшение рассеивания линий свидетельст­
вует о том, что фенотипическая варианса по всем признакам
обусловлена влиянием факторов внешней среды и состоит
в основном из паратипической дисперсии. Лишь незначитель­
ная часть фенотипнческой вариансы состоит из генотипнческой
дисперсии, которая обусловлена генетическими различиями
линий, попавшими в классы "«х—3S» и «х—2$» вариационного,
ряда (табл.6).
Нетипичная для сорта экологическая среда и неблагопри­
ятные условия выращивания способствуют увеличению спект­
ра рассеивания линий. Лимиты модификационной изменчиво­
сти (норма реакции сортов) создают ошибочное представле­
ние о высокой степени генетической неоднородности сортоа
яровой пшеницы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1
Характеристика вариационных рядов распределения линий
по весу зерна с одной линии
Сорта
Годи
'
Лютссцеас 6 2
. " . . . .
Пределы Доверитель­
Средняя и
ный интерСтан­ Коэффи­
изменчиво­
ошибка сред
. вал для' Точность Феноти- дартное
циент
сти,
г
ней по всей
средней ге­ средней, пическая откло­ вариация
вариапса
выборке
%
неральной
нение, г
%
линий, г
min max
совокуп­
ности, г
' 1967
1969
1967-19С9
12.4+0,20
19,7+0,35
15,9+0,18
5,4-20.6
7,5-32,8
8,6-26,8
11.94-12',9
18,8-1-20,6
15,44-16,4
1.6
1,8
1.1
8,1
24,6 '
6,4
2,8
4,9
2,5
22,4 ,
25,0
15,7
19G7
1969
1967-19С9
11,8±0,21
16,9 ±0.33
14.8+0,18
5,1-22,2
3,8—39,0
7,7-25,1
11,34-12,3
15,9ч-17,9
14,3-4-15,3
1.7
2,2
1,2
8,8
29,6
6,9
3,0
5,4
2,6
25,4
31,8
17,6
10.8 ±0,32
1967
21,3+0,27
1969
1967—1969 -16,5+0,21
3,0-22,7
13,2-36,8
9,7-25,9
9,94-11,7
19,44-21,0
15,94-17,4
2.9
1,4
1.4
и.о
15,0
8,6
3,9
3,3
2,9
36.1
16,2
17,7
» 1967
1969
1967—1969
10,3+0,27
14,6 ±0,34
13,1 ±0,23
3,2-19,9
6,5—38,0
7,8-21,9
9,44-11,0
13,74-15.5
12,64-13,6
2,6
2,3
1.7
10,9
17,9
7,7
- 3.3
4,2
2,8
32.0
28,8
,21,4
1967
1969
1967-19С9
13,2+0,32
20,0±0,53
16,8+0,27
3,0-28,5
5,5-39,0
9,6-26,1
12,3-f-14,l
18,94-21,1
16,14-17,7
2,4
2,7
1.6
15,0
42.3
10,4
3,9
6,5
3.2
29,5
26,5
19,9
•
П р и м е ч а н и е . 19С8 г. опущен, чтобы не перегружать таблицу цифровым материалом.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. ' ' • •
Характеристика вариационных рядов распределения линий по величине
,
, •
показателя набухаемости муки
• '
,
• » • •
Сорта
;
ГОДЫ
1
Лютесценс С2 .
- •
* .
1
Саратовская 2 9
. , . . - .
-
.
•
,
•
. . . .
•
.
Пределы Доверитель­
Средняя и изменчиво­
. Стан­ Коэффиный интер­
ошибка сред­ сти, мл
вал для Точность Феноти- дартное . циент
ней по всей
средней ге­ средней, пичсская откло­ вариации
Clвыборке
зарианса нение,
неральной
•%
мл
'линий, мл
совокуп»
min max
• ности, мл
1967
1969
1967-1069'
38±0,5
34±0,3
35+0,3
1967.
I9G9
1967-1909
67±Д8 , - 43-93
87+0,3 '
74-97
70+0,5
57-85 .
26-51
- 22-44
26—42
1967
' 1969
1967-19С9
69+0.6
• 77+0,4
68+0,4
56-83
67-89
63-85
1967 . :
1969
1967-1969
68 ±0,6
70+0,4
64+0,3-
44-84
00-84
50-77
-1967
1909
• 1967-1969
Таблица 2
75+0,9
' 88+0,4
75 + 0,4 '
45—97 ,
75-97
"64—87 :
37-Т-39
33-^35
34-1-36
' 65-:- 69
:. 86-^-88
69н-71
68---70
• 76-=-78
. 67-^69 •
' 33,2
18,5
12,3
1,1
0,9
0,7 .
6,0
4,3 .
3,5
12,3
•151,2
• 1,2
•4,6
0,4 . - 21,3
0,7
49,2 : - 7,0
0,7
0,5
0,6
'
41,5 '
'20,0
25,5 '
' 6,3
4,5
5,0
15,7
12,9
10,0
18,2
5,3
,' 10,0
9,4
5,8
7,3 _
67---69
69-;-71 634-65 '
0,9
0,6
0,5
44,8 ':
29,8
15,6 '
7,0
5.4'
"3,9
10,2
7,8
6,1
73-f-77 .
87-1-89 •
74-J-76 '
1,3
0,4
'0,5
127,0 '
21,6
21,8
11,3
4,5
4,6
14,6
5,3
6,0
'
П р и м е ч а н и е . ЮС§ г. опущен, чтобы не перегружать таблицу цифровым материалом.
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Характеристика вариационных рядов распределения
контрольных рядков по весу зерна с 1 рядка
Средняя и
Коэф­
ошибка
Точность
средней по средней, фициент
вариация
всем ряд­
%
кам, г
Сорта
Лютесценс 62
1967
1968
1967—1968
13,4±0,62
16,3 ±0.75
14.8±0.45
4.6
4,6
3.0
18,7
18,6
12.4
Краснозерная
1967
1968
1967—1968
Н,8±0.48
14.9±0.80
13.3i0.46
4,1
5.4
3.4
16,4
21.5
13.9
Артемовна
1967
1968
1967—1968
И,9 ±0,63
15.3rfcl.15
13,6±0,70
5.3
7.5
5.1
18.5
26,1
17,6
. 1967 .
1968
1967—1968
10,1 ±0,64
14.9±1.27
12.5±0,55
6.3
8,5
4,4
21.8
29,5
15.3
1967—1968
13,5±0,70
16,9±0,98
15,3±0.66
5,2
5,8
4,3
17,8
20,1
15,1
Лютесценс 758
.
..
Саратовская 29
Достоверность оценки линий
и эффективность внутрисортового отбора
Модель метода оценки и отбора линий в первичном, семе­
новодстве заимствована из селекционной практики'.
" В селекционных питомниках со стандартным сортом
сравниваются- генетически различные линии. В семеноводче­
ских питомниках, как известно, с контрольным рядком одного
и того же сорта сравниваются линии с тождественным гено­
типом, целью которого является отбор и сохранение типичных
для данного сорта растений и выбраковка наследственных
отклонений.
Сорта яровой пшеницы, как показано в табл. 1—2, обла­
дают характерной для них нормой реакции, а количественные
признаки подвержены модификашюнной изменчивости. По­
этому вполне, возможно, что отрицательная мутантная форма
или продукт расщепления по какому-либо количественному
признаку, произрастая в лучших условиях, сформирует уро­
жай на 10—15% выше.чем расположенный через 5—10 ряд­
ков стандарт. Так как мутантную линию, например, по'числу
зерен в колосе.или по весу 1000 семян трудно отличить по
•*
•
>
ч-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фенотипу от типичных для данного сорта растений, то по су­
ществующим положениям методики первичного семеноводст­
ва отрицательная мутантная линия должна быть отобрана и
высеяна на размножение, а нормальные по генотипу растения;
но произраставшие в несколько худших условиях, чем стан­
дартный рядок, подлежат, выбраковке.
"
Ю. М. Буянов (1939) и М. И. Княгиничев (1939) указыва­
ли,'что вследствие - варьирования почвенного плодородия и
бесповторности в селекционных питомниках широко распро­
странены ошибки при технолотческои оценке селекционного
материала даже в тех случаях, когда селекционная линия раз- '
мешена рядом с контрольным рядком.
Пользуясь принятой в настоящее время_ методикой,- мы
сравнили каждую линию с прилежащим' к ней * контрольным
рядком и во'всех блоках произвели выбраковку «худших» и
отбор «лучших» линий .(интенсивность отбора 50%). Как
видно из табл. 4—5, после двухлетней' оценки'линий в год
отборл «лучшие» линии по продуктивности и качеству зерна
превысили «худшие» на величину, которая статистически под­
тверждается при уровне значимости 0,001- (критерий Стьюдента 6,2—17,3 при табличном — 3,4)'.
На основе подобных данных некоторые исследователи
(Г. П: Цитохцян, 1965; А'. Ф. Зарецкий, .1965; В. С. Набока,
1967; Б. М. Неклюдов, Е. А. Неклюдова, 1968; Г. Ф. Никитенко, 1968;и др.) пришли к выводу об эффективности внутрисортовых отборов по схеме первичного семеноводства.
Для проверки-достоверности оценки и отбора «лучших» '
линий нами в 1969 году как «лучшие», так ir «худшие» линии
высевались в сравнимых условиях.
В результате тщательного изучения- по потомству «луч­
ших» и «худших» групп линий было установлено, что обе
группы линий воспроизвели среднее значение признаков раз­
ное величине признака по всей выборке линий (табл. 4—5),
Селекционный дифференциал в потомстве между «лучшими»
и «худшими» группами линий оказался статистически, недо­
казуемым при сравнительно низком уровне вероятности 0,95
(критерий Стьюдента 0,9—2,0 при табличном — 2,0). Исклю­
чение составляет различие при Р=0,01 по величине показате­
ля набухаемости муки:у сорта Лютесценс 62 (табл. 5). Иссле­
дование. качества и содержания сырой клейковины у линий
Ж№ 15; 28, 29, 30; 40, 194, попавших при отборе в класс: '
«х—3S» (табл. 6), показало, что они отличаются по этим при­
знакам от типичных^ для сорта Лютесценс 62 линий.
Однако для обнаружения и удаления небольшого числакетипичных для сорта линий потребовалось выбраковать, поч­
ти 50% линий, которые в потомстве воспроизводят тип сорта.
Следовательно, применяемые в настоящее время принципы8•;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4
Влияние отбора лучших линий на сдвиг продуктивности в потомстве
Вес зерна с 1 ЛИНИИ, Г
»
Сорта
* * * * *
Годи
без отбора
«лучшие»
«худшие»
1
Лютесценс 62
i
»
»
Краспозерная : ,
ч
Артемовна .
.
.
» • • •
п
1967-1968
1969
.198
14,440,16
19,7±0,35
100
16,4±ОД4
19,6+0,81
п
1967-1968
'. 1969
198
13,8+0,19
16,940,39
101
16,140,19
18,3+0,80
97
12,7+0,10
15,940,094
п
1967-1968
1969
149
14,240,26
21.3+0,27
75
16,5+0,24
22.1 + 0,56
п
1967-1968
"1969
148
15,3+0,27
20,0+0,53
п
1967-1968
1969
147
13,8+0,25
14,8+0,34
*
П р и м е ч а н и е , п — число линий.
98
42,6+0,16
20,0+0,68.
Значение крите­
Селек­
рия Стьюдента
ционный Ошибка
при Р ==0,001
диффе­ разности,
' г
рен­
циал, г
фактич. таблич.
0,23*
-1,03
17Г5
0,9
3,4
2,4
0,24
1,25;
16.7 .
.1.9
74
11,4+0,19
20,840,47
5,1
1,3
0,31
Щ
16.7
1.8 '
75
17,8±0,26
20.8+0,83
73
12,840,25
19,440,85
5,0
1,4
0,30
U7
13,9
1,2
75
15.3+0,19
15.3+0,51
721
10,6+0,13
N,,4+0,81
4.7
0,9
!•
0,20
0,80
• м.
'
3.8
1,0
i
14,2
3.4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица•5
Влияние отбора лучших линии на сдвиг качества зерна в потомстве 1
^
Значение крите­
Селек­
рия Стьюдеита
ционный Ошибка
при Р=0,001
диффе­ разности,
рен­
мл
«худшие»' циал, мл
фактич. таблич.
Показатель набухаемости, мл
Сорта
Годы
Лютссценс 62 , . . . .
Артемовна
'. .
без отбора
«лучшие»
п
1067-1968
. . 1969
198
. 36+0,3
34+0,3
101
. 3)9+0,4
36 ±0,0
97
- 33±0,4
33±0,5
0
Э
0,0
0,8
10,0
3,7
п
1967-1968
. 1969
193
61+0,7
87+0,4
99
. 69+0,9
88+0,6
100
54+0.5
86+0,7
•15
1
1.0
0,8
15,0
1,2
п
1967— 1968
1969
135
Й8±0,5
77+0,4
74'
72+0,5 77+0,4
61
С.Э+0,4
77+0,0
9
0,7
12,8
п
1967-1968
1969
140
60+0,5
87±0Д
70
72+0,5
88+О.а
70
64+0,5
86+0,7»
8
2
0,7
1,0
11,5
2,0
п
1967-1968
1969
117 .
61+0,4
70+0,5
64 ±0,4
70 ±0,5
ы>'
• 53
59 ±0.0 .
70+0,8
5
0,8
6,2
П р и м е ч а н и е , п — число линий.
3,4
3,4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
оценки и:отбора линий, в.первичных семеноводческих питом/
никах не позволяют с достоверной.точностью установить, дей­
ствительно ли выбраковываются худщие и отбираются лучшие'
растения в пределах сорта, так как в бесповторных посевах
опытных .вариантов, какими являются питомники испытания
линий 1 года, точность'опыта равна коэффициенту вариации
(В. Г. Вольф, 1966). Кроме того, продуктивность контрольных
рядков, значительно варьирует в пространстве, что делает
крайне затруднительным оценку и отбор линий при неболь­
шом количестве стандартных рядков.
Генетические принципы воспроизведения
• сорта яровой мягкой пшеницы, *
' .
П. П. Лукьяненко и П. П. Рева (1965), обсуждая вопросы
эффективности внутрисортового отбора в первичном семено­
водстве, .указывают на то, что ежегодные индивидуальные
отборы не дают нарастающего эффекта. Однако в связи с
этим, как справедливо отмечают авторы, нельзя упрощать
методы получения семян элиты,.а, наоборот, эти методы надо
- непременно совершенствовать и добиваться не только поддер­
жания.: у сорта присущих ему всех хозяйственно ценных.
свойств, но и по возможности улучшать его. ' ".
" . Н. И. Вавилов считал, что воспроизведение сорта у само­
опыляющихся культуру должно основываться на эксперимен­
тальных данных о его* характере 'наследственной изменчиво­
сти. Н. И. Вавилов (1966) писал: «Учитывая возможность гетерозиготиости, мутирования,-селекционер и. семеновод долж­
ны внимательно следить за сортом, поддерживая его в чисто­
те и по возможности улучшая, если гетерозиготность дает
этому основание. Утрирование значимости непрерывного
отбора у самоопыляющихся растений вряд ли целесообразно».
• • Г. В. Гуляев (1969, 1970) считает, что сорт является ди­
скретной самовоспроизводящейся и относительно устойчивой
, -биологической системой, составляющие компоненты которого
в процессе воспроизведения Mdry-т'не только взаимозаменяться, но и заменяться другими,,привнесенными извне элемен­
тами.
•
'
- „Поэтому главной задачей первичного семеноводства счи­
тается воспроизведение той биологической системы, котораябыла создана селекционером; В- связи с этим основным вопро­
сом методики, воспроизведения сорта в первичном семеновод­
стве является установление числа растений (линий), которы­
ми можно воспроизвести тип сорта.
. Теоретически вполне возможно тип сорта у самоопыляю­
щихся растений, берущих свое начало от одного или неболь­
шого числа растений, воспроизвести также.одним растением,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
если оно не окажется продуктом- биологического засорения-и
расщепления или мутантом.
П* И. Лисицын (1953) указывал, что при .таком способе
воспроизводства сорта существует большая вероятность откло­
ниться от основного типа сорта по какому-либо признаку.
С другой стороны, учитывая относительную гомозиготность
' сортов, экономически нецелесообразно в первичных питомни­
ках-'высевать большое число линий и производить выбраков­
ку 50—75% отрицательных ^модификаций.
Размер выборки растений, которыми может быть воспро­
изведен сорт, должен устанавливаться экспериментально на
основе степени генетической однородности сорта.
Количество растений в выборке по Дж. У. Снедекору
(1961), чтобы сделать по ней при определенном уровне веро­
ятности безошибочное суждение о предполагаемой генераль­
ной совокупности, определяется заданной точностью и мерой
варьирования признака, по которому ведется оценка.
Полученная в нашем опыте хорошая точность средних вы­
борочных по продуктивности—1,1—2,9%, и отличная по ка­
честву зерна— 0,4—1,3% и узкие доверительные интервалы
для средней-генеральной совокупности (табл. 1—2) по всем
сортам дают основание сделать вывод, что изученные сорта
мягкой яровой пшеницы воспроизводятся по основным коли­
чественным
признакам 150—200 растениями (линиями); Тезис
1
об опасности «обеднения» наследственной основы сорта при
закладке в первичных питомниках менее 1000 линий не под­
твердился в нашем эксперименте.
Тщательная оценка и отбор,линий при сокращении их ко­
личества в выборке позволит выявить и выбраковать возмож­
ные наследственные отрицательные отклонения и воспроизве­
сти генетическую структуру сорта.
В предыдущей главе была рассмотрена достоверность
оценки линий по принятой в настоящее время методике
сравнения.их с прилежащим контрольным рядком. В нашем
опыте контроль высевался на каждые 12—13 линий. При
сравнительно частом размещении контрольных рядков досто­
верность оценки линий оказалась низкой.
Методическими указаниями предусмотрено размещать кон­
троль через 30—50 семей. Следовательно, на 300 линий в пи­
томнике испытания 1 года может быть посеяно не более
10-контрольных- рядков. Вполне возможно, что вследствие
варьирования почвенного плодородия половина контрольных .
рядков окажется более продуктивной, чем изучаемые потом­
ства. Согласно методике, все низкопродуктивные потомства
подлежат выбраковке.
, Необоснованность-подобного способа оценки и отбора ли-'
•12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
иий нами экспериментально доказана на пяти сортах пшени­
цы (табл. 4—5).
Как известно, основной задачей при воспроизведении
сорта является удаление потенциально низкопродуктивных
форм, возникающих в результате мутаций и рекомбинаций
при биологическом засорении.
X. Гауль (Н. Gaul, 1967) установил, что формы, возникшие
в результате мутаций и расщепления по количественным при­
знакам, трудно отличить по фенотипу от основных растений
сорта, но средние значения их признаков характеризуются
сдвигом на определенный «шаг». .
Методика выявления наследственных отклонений'по коли­
чественным признакам разработана В. Л. Иогансеном (1933).
Поэтому нами, чтобы выделить в пределах сортов возмож­
ные наследственные^ отклонения, но не бракуя «минус» вари­
анты линий, были использованы принципы оценки линий в
вариационном ряду распределения на основе отклонения их
от среднего значения признака (х) по всей выборке на вели­
чину стандартного отклонения (S). Приняв величину стан­
дартного отклонения за меру предполагаемой наследственной
изменчивости (в том числе обусловленной нормой реакции)
после двухлетней оценки линий распределили все линии на
классы: 1) «х—3S», 2) «х—2S», 3) «х^—S», 4) «x + S»,
5) «x+2S», 6) «7+35»,(табл. 6).
В 1969 г. линии этих классов были проверены по потом­
ству в сравнимых условиях. Линии 3—6 классов проявили
тенденцию возврата к среднему значению признака, а отдель­
ные линии 1—2 классов в течение трех лет показали понижен­
ную продуктивность и качество зерна.
»
Это можно объяснить несколько худшими условиями вы­
ращивания материнских растений в предыдущие годы и тем,
что в.1—2 классы в результате тщательной и объективной
оценки линий, когда за контроль берется средняя величина
признака по всей выборке, было выделено небольшое число,
как мы считаем, регрессивных линий по количественным при­
знакам (табл. 6).
Исследования по оценке и отбору линий по величине стан­
дартного отклонения от среднего значения признака по всей
выборке дают основания, использовать, указанный принцип
для воспроизведения типа сорта в первичном семеноводстве.
Количество линий, которые следует выбраковывать в пи­
томнике испытания 1 года, будет зависеть от характера генотипической и модификационной изменичвости сорта.
Линии класса «x+3S» желательно изучать по схеме селек­
ционного процесса.
аз
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
/
•.••••
. . . .
- Таблица 6
Наследование продуктивности линиями пшеницы >
Арте­
мов ка
^2 =
о
3 '
8.5
16,4
5
•'7.5
10,5
3
6.0
17,5
5
6,9
11.4
2
8.0
19,8
п
24
1967-1963 М.1
196Я • 17.5
п'
75
1967—1968 13.3
18.7
1969
п
58
1967—1968 15,6
. '1969
19,5
25
10.0
14,9
20
10.0
20,3
30
9,6
14,4
26
10,4
18,9 -
60
12,2
15,7
61
12.5
20,9
52
12.2
16,6
42
13,9
19,1
75
15.5
17.9
43
15,9
21,в
50 ч
15,2
14,8
60
16,0
20,7
п
26
1967—1968 17,6
1969 • 20,3
23
17.4
18,5
21'
19,0
23,3
10
19,3
16,2
14
20,0>
22,8
Годы
о о
о
Ка
'
.
«х—3S»
«7—2S»
«х—S»
«x+S» .
«7+2S»
•Я
Краснозерная
Классы,отбора
Саратов­
ская 29
Вес зерна с 1 линии, г
1967-1968
• 1969
5
7п
21,0
1967—1968 19,7
23,2 | 18.0
1969,
П р и м е ч а н и е , п — число линий.
«X+3S»
Заключение
1
1
21.6 20,5
29,6 1 24^8
f
23.5
15,6
*
"' Предлагаемый принцип воспроизведения сорта яровой
мягкой пшеницы позволяет вести генетический контроль за
сортом в различных экологических условиях среды и пред-'
ставляется возможным предупредить нежелательный сдвиге
в худшую сторону по' хозяйственно-биологическим признакам
под давлением искусственного и естественного отбора.
.
Выводы
• 1. Изучение нормы реакции и характера внутрисортовой
изменчивости у гибридных и чистолинеиных сортов яровой
мягкой пшеницы показало, что сложные количественные при­
знаки, контролируемые полигенами, несмотря на «канализа­
цию» типа признака, в большей степени определяются агро-'
экологическими условиями.
.
ч
2. В нетипичной для сорта экологической среде и при неблагоприятных условиях выращивания изменчивость признак
.U
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ков и пределы рассеивания линии на «минус» и «плюс» вариаты значительно увеличиваются.
.
3. Широкий спектр рассеивания линий создает ошибочное
представление о высокой степени генетической неоднородно­
сти сортов'и эффективности внутрисортовых отборов по схеме
первичного семеноводства. В результате отбора после двух­
летней оценки линий различия между «лучшими» и «худши­
ми» группами линий математически доказываются при уровне
значимости 0,00k Однако селекционные дифференциальгв по­
томстве этих же групп линий при сильном давлении отбора
оказываются несущественными при уровне значимости 0,0 L
4. Главной особенностью сортов яровой пшеницы Лютесценс 62, Краснозерная, Лртемовка, Саратовская 29, Лютее-цене 758 является их относительная генетическая однород­
ность. Отличие наблюдается только у отдельных линий, со­
ставляющих 1,5—3,0% от общего
числа линий в выборке. Фенотипическая варианса (S 2 ) по основным количественным
признакам в основном состоит из парагипической дисперсии,
и лишь незначительная ее часть представлена генотипической
вариансой.
5. Генотипическая варианса обусловлена незначительными
различиями,между линиями «х—3S» и «x+2S», «x4-3S» клас­
сов. Достоверные различия между средними этих классов ука­
зывают на наличие в пределах изученных сортов небольшого
числа регрессивных линий, которые, по-видимому, являются
отрицательными мутациями или продуктами расщепления.
6. Модификационная изменчивость затрудняет выявление
• наследственных отклонений при оценке и отборе линий по
принятой в настоящее время в первичном семеноводстве ме­
тодике. Достоверность оценки и отбора линий при сравнении
их с контрольным рядком низка вследствие высоких уровней
варьирования признаков и отсутствия'повторностей в питом­
нике испытания линий. При сравнении с контрольным рядком
безосновательно выбраковывается .большое число линий «ми­
нус» вариантов, которые в потомстве воспроизводят сорт.
7. Для воспроизведения типа сорта в первичном семено­
водстве необходимо использовать статистические характери­
стики вариационного ряда:_средние значения признаков для
всей совокупности линий «х» и стандартное отклонение от
среднего значения признака «S». Пользуясь этими величина­
ми 'необходимо распределить все линии по классам: «х~— 3S»,
.«х—2S», «х—S», «x+S», «x+2S» и «x+3S». Тип сорта в пер­
вичном семеноводстве рекомендуем_воспроизводить линиями,
которые сгруппированы в «х—S»,. «x"+S» и «jc+2S» классах
вариационного ряда. . . .
. . ,\ "'
6. Интенсивность браковки линий должна производиться
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
с учетом распределения линий в вариационном ряду, а не по
заданному уровню браковки, устанавливаемому априорно.
7. Оценку и отбор линий в первичных питомниках необ­
ходимо производить по комплексу основных количественных
признаков, у которых меньше коэффициенты вариации.
8. Хорошая точность выборочных средних (Sx% =0,3—
1.7%) и узкие доверительные интервалы средних генеральной
совокупности позволяют сделать вывод, что тип сорта яровой
пшеницы в первичном семеноводстве можно воспроизвести
без опасения «сужения» наследственной основы сорта менее
чем 150—200 линиями (растениями).
9. Отселектированные сорта (чистые линии), в пределах
которых не появляются нетипичные формы, представляется
возможным размножать после одногодичной оценки линий.
10. Под питомник испытания линий с целью уменьшения
уровня модификационной изменчивости необходимо отводить
плодородный участок с выровненным микрорельефом и поч­
венным плодородием.
По материалам диссертации опубликованы
следующие работы
1. Изменчивость количественных признаков у мягкой яро­
вой, пшеницы. ДокладьрТСХА, вып. 142, 1968 г.
2. Генетические принципы первичного семеноводства яро­
вой Мягкой пшеницы. Известия ТСХА, вып. 5, 1969 г. (в со­
авторстве с Г. В. Гуляевым).
Выступления ло материалам диссертации
1. На Всесоюзном совещании по методике первичного се­
меноводства и срокам обновления семян зерновых культур
(г. Краснодар, КНИИСХ, июнь 1969 г.).
Александр Николаевич КНЯЗЕВ
Л 69192 1/XI—71 г.
Объем 1 п. л.
Заказ 1953.
Тираж 150
' Типография Московской с.-х. академии ИМ) К, А. Тимирязева
Москва А-8, Тимирязевская ул., 44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
3
Размер файла
206 Кб
Теги
14702
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа