close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

28521

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
^
— ££ g £j>
На правах рукописи
ОРЛОВА Валентина Сергеевна
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНБРИДИНГА
В СЕЛЕКЦИИ ТЕТРАПЛОИДНОГО
КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО
(Trifolium pratense L.)
(Специальность № 06.01.05 — селекция и семеноводство)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
МОСКВА —1981
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Cttlu&fyo -
&л£/ц^^'
Диссертационная работа выполнена на кафедре растение­
водства Московской сельскохозяйственной академии им. К. А.
Тимирязева.
Научный руководитель—заслуженный деятель науки
РСФСР, академик ВАСХНИЛ, доктор сельскохозяйственных
наук, профессор П. П. Вавилов.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных
наук А. С. Новоселова; кандидат сельскоховяиственных наук
А. В. Наговицына.
Ведущее предприятие — Научно-исследовательский
ин­
ститут сельского хозяйства центральных районов Нечернозем­
ной зоны.
Защита состоится « £—» <^&u*jz~ .
1981 г. в ?' — ч.
на заседании Специализированного совета Д-120.35.04. при
Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Ти- Ч,
мирязева.
Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49, Уче­
ный совет ТСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.
Автореферат ряяпглан « ~£ » t^*^>4^»*-fe> 1981 г.
Ученый секретарь
Специализированного совета
доктор биологических наук У ^ / ^ £ ^ / г й ^ £ ^ ' Е . Крастинй
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В проекте ЦК КПСС к XXVI съезду
партии «Основные направления экономического и социально­
го развития СССР на 1981 —1985 годы и на период до 1990 го­
да» предусматривается дальнейшее повышение урожайности
кормовых культур, отличающихся высоким содержанием
белка. Важная роль в решении этой задачи принадлежит се­
лекции клевера лугового. В настоящее время одним из наибо­
лее перспективных методов селекции тетраплоидного клевера
лугового, обладающего повышенной самофертильностью, ста­
новится использование гетерозиса на основе межлинейной гиб­
ридизации. Литературные сведения по этому вопросу немно­
гочисленные и довольно противоречивые. В СССР исследова­
ния в этой области до последнего времени не проводились.
Цель и задачи работы. Цель исследований заключалась п
создании самоопыленных линий тетраплоидного клевера луго­
вого и выявлении возможности использования их в селекции
на гетерозис. В задачи исследований входило: изучить спо­
собность различных форм клевера лугового завязывать семе­
на при принудительном самоопылении; получить два поколе­
ния инбредных линий (Ii и Ь) тетраплоидного клевера луго-'
вого на основе самофертнльных растений; установить. влия­
ние инцухта на морфологические признаки и хозяйственнобиологические свойства потомства; создать поликроссные гиб­
риды F) на основе инбредных растений первого поколения
(Ь).
Научная новизна. В диссертации впервые в СССР всесто­
ронне исследована самофертильность тетраплоидов. клевера
лугового различного происхождения; изучен вопрос о влия­
нии одного и двух поколений инцухта на посевные качества
семян и продуктивность потомства; доказана возможность
создания гетерозисных гибридов тетраплоидного клевера лу­
гового на основе поликросса инбредных линий.
Практическая ценность. Для тетраплоидного клевера лу­
гового разработаны основные принципы методики и техники
самоопыления, применение которых целесообразно при созда­
нии инбредных линий этой культуры.
1
Цвятр. каучяая бкЗгзгсгз
<грд, Лаи-»ка сая'лзз.
аяад. ни. И. А, ТЙКИЗЙЗ^ЛЗ
UOCR,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Реализация результатов в селекционной практике. Селек­
ционный материал, полученный в 1976—1978 гг., передан на
экспериментальную базу ТСХЛ «Михайловское» (Подольский
район Московской области) и на Смоленскую опытную стан­
цию по луговодству и кормовым корнеплодам для дальнейшей
работы по углублению инбридинга и созданию синтетических
гетерознсных популяций тетраплоидного клевера лугового. Он
включает семена одного (10), двух (Ii) и трех (12) лет само­
опыления и резерв семян поликроссных гибридов F t тетрапло­
идного клевера лугового.
Апробация. Результаты исследований доложены на одной
научной конференции Московского областного правления
НТО. сельского хозяйства в 1979 году.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав,
выводов и рекомендаций селекционной практике; изложена на
165 страницах машинописного текста и содержит 35 таблиц,
7 рисунков. В приложения включены 14 таблиц. Список ис­
пользованной литературы состоит из 243 наименований, в том
числе 72 иностранных.
УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ
ИССЛЕДОВАНИИ
Полевые исследования выполнены на экспериментальной
базе ТСХЛ «Михайловское» (Подольский район, Московская
область) в 1976—1978 гг. Вегетационные периоды 1976 и 1978
годов были дождливыми н холодными; для 1977 года харак­
терен дефицит влаги в начале вегетации при температуре воз­
духа выше среднемноголетней нормы.
В качестве исходного материала использовали диплоидный
клевер луговой сорта Московский I; тетранлоиды поколений
С3 и С4, созданные на кафедре растениеводства ТСХЛ; сорт
Тетраплоидный ВИК.
Дли получения самоопыленных линий применяли метод,
близкий к стандартному. Исходные растения клевера, под­
вергнутые принудительному самоопылению, как и в работах
ряда исследователей (Н. Wexelsen, M. Brando-Aas, 1973;
P. L. Cornelius, N. L. Taylor, M. К. Anderson, 1977), обознача­
ли 10, а последующие инбредные поколения — символом «I»
с соответствующим порядковым номером. В первый год (1976)
проводили самоопыление здоровых хорошо развитых растений
клевера. По результатам анализа отобраны 10 достаточно самофертилышх растений тетраплоидов и 3 растения диплоид­
ного сорта Московский I. На следующий год (1977) семена
каждого из этих растений высевали отдельно для получения
первого поколения самоопыленных линий (Ii). Потомства, по­
казавшие наибольшую инцухт-депрессию, выбраковывали. В
о
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
остальных линиях подвергали самоопылению по 5—10 нор­
мально развитых растений. Кроме того, по 6 растений каждой
из этих инбредных линий высаживали в питомнике полнкросса с целью определения их комбинационной способности. Для
получения самоопыленных линий второго поколения (Ij) бы­
ло использовано по 11 инбредных растений обоих тетраплоидных форм. На третий год (1978) продолжали инцухт лучших
растений в наиболее жизнеспособных линиях. В этом же году
проводили испытание поликроссных гибридов F\ и заложили
питомник ноликросса самоопыленных линий Ь.
С целью ускорения селекционного процесса инбредные по­
томства (Ii и Ь) и поликроссные гибриды Fi, а также контроли к ним выращивали рассадным способом при непрерыв­
ном интенсивном освещении в течение месяца с момента по­
явления четвертого настоящего листа. Посев проводили про­
росшими семенами в ящики. Растения клевера, высаженные
в грунт в конце апреля, давали семена в первый год жизни.
На первом этапе работы изучали 2 приема самоопыления:
1) перетирание цветущих головок пальцами; 2) переопыление
между головками на одном растении путем переноса пыльцы
из цветков одной головки в цветки другой с помощью заост­
ренной палочки, обернутой тонким слоем ваты.' Для обеспече­
ния достоверности сравнения этих приемов растения • клони­
ровали на 3 части. Клонированные растения высаживали по
следующей схеме: расстояние между растениями в клоне —
30 см, между клонами в рядке — 60 см, междурядье — 70 см.
Два растения каждого клона подвергали принудительному
самоопылению соответствующим способом, а третье служило
контролем — переопылялось свободно. В наших,опытах дан­
ные приемы самоопыления существенно не различались но
эффективности, поэтому в первом (Ii) и втором- (1$) инбред­
ных поколениях использовали лишь упрощенную методику
инцухта—перетирание соцветий пальцами. У исследуемых ра­
стений оставляли 4—5 стеблей, которые в нескольких местах
привязывали к колышкам. Перед раскрыванием первых бу­
тонов изолировали с помощью пергаментных:мешочков по 5
соцветий на растении. Через 2—5 дней, в зависимости от по­
годных условий, приступали к самоопылению.- Опыление го­
ловок проводили в 2—3 приема по мере распускания цветков.
Чтобы предотвратить перекрестное опыление, перед обработ­
кой каждого растения руки протирали спиртом, а приспособ­
ление для переноса пыльцы заменяли новым. В течение веге­
тации у исследуемых растений удаляли весь подгон и появляв­
шиеся соцветия, чтобы воспрепятствовать оттоку пластических
веществ от самооплодотворенных завязей к свободноопыленным цветкам (М. М. Авдеева, 1970). При побурении головки
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
срезали и обмолачивали каждую отдельно. Завязываемость
семя.!! оценивали.по среднему числу их в одной головке.
Влияние инцухта на потомство.изучали путем анализа от
20 .до 40 растений каждой самоопыленной линии. В качестве
контролей служили потомства •свободноопылявшихся растений
соответствующих клонов.. Оценку, проводили при индивиду­
альном стоянии растений;'(35X70). Урожай зеленой массы
учитывали путем -непосредственного взвешивания растений.
Структуру ,урожая вегетативной массы определяли по мето­
дике П. И. Лисицына (1951)—на основании анализа 4-х ти­
пичных, стеблей, каждого растения. Для оценки обсемененностй анализировали по 10—30 головок с растения. Семенную
продуктивность инбредных потомств и контролей к ним опре­
деляли путем учета массы семян отдельных растений. Фертильность пыльцы оценивали с помощью временных ацетокармииовых препаратов (3. П. Паушева, 1980).
Питомник поликросса инбредных растений размещали на
изолированной
площадке. Продуктивность каждого поликроссного : гибрида F] оценивали по результатам анализа 30—40
растений при их индивидуальном стоянии (35x70). В каче­
стве основного критерия эффекта гетерозиса принимали от­
ношение среднего урожая гибридов к стандартному сорту
Тетраплоидный ВИК.
- Данные исследований обработаны статистически (Б. Л. До­
спехов; 1979).
'
•
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Самофертильность различных форм клевера лугового. За­
висимость самофертильности от условий года и возраста ра­
стений.
Первым этапом на пути создания инбредных линий явля­
лось изучение структуры различных форм клевера лугового
по .признаку самофертильности, т. е. по способности растений
к самооплодотворению.-В нашем опыте тетраплоиды клевера
лугового обладали, повышенной самофертильностью по срав­
нению с диплоидным сортом. В среднем за 3 года 55% исследованныхрастений сорта Московский. I дали семена при при­
нудительном самоопылении, завязываемость же составила
лишь 2,4 семени на головку. В то же время у сорта Тетрапло­
идный ВИ1< и.тетраплоидов ТСХА доля растений, образовав­
ших семена при инбридинге, была значительно выше — 96,5%
и-88,2%, соответственно; а степень самофертильности равня­
лась. 16,5 и 15,2 шт. семян на головку, что в 6,9 и 6,3 раза
больше,.чем у диплоидного сорта (табл. 1).
-Самофертильность клевера лугового различалась по годам
исследований. Наиболее благоприятные условия для завязы4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1
Завязываемость семян при принудительном самоопылении' (Ь)
и свободном опылении (st) различных-форм клевера"луговогоСпо­
соб
опы­
ления
Показатели
Годи
1976
1977-
1978
В сред­
нем 'за 3
" года""
МОСКОВСКИЙ I
Чо растении с самоопыленНЫМИ семенами
.
.
.
.
штук семян на одну головку
1о п % от st
Ь
st
71,4
61,0
- 55,0 ' •
25,0
4,7±1,6 2,5±0,6 0,5i0,l 2,4i0,5
19,4±2,3 14,7-1,а ,3,1 ±0,6 12,9-_fc0,8
2J.2
17,0
18,6 .
16 J .
Тетраплоиды ТСХА
% растений с самоопылешшми семенами
82,1
88,2 :
' 91,4
82,6
штук семян на одну головку
Го 21,8 ±3,0 14,3^1,0 Ю,7±Г,4 15,2±ff,8
35,8±2,7 14,6±0,8 "7,1 ±0,6 16;h±0,7;
st
1о в % о т s t
97,9
91,4 .
69,3
150,7
Тетраплоидный ВИК
-. : 1 | !
7о растении с самоопылен96,5
100,0
. 95,0
ными семенами . . . .
100,0
' штук семян на одну головку •Io 10,9±1,7 18,5il,8 17,0rb2,G 16.5±1,3
st 2S,7±2,1 30,0±1,3 21,6-±1,8 26,7±1,0
1о п % от st
38,0
• 61,7 •
78,7 : •61,8 >•••
вания семян при самоопылении тетраплоидов*ТСХД_ и^сорта
iMocKODCKiifi I сложились в 1976 году! когда во время "их цве;
тения стояла относительно теплая погода. Особенно неблаго­
приятным для опыления и образования семян был Д'978"„год.
Инбридинг упомянутых форм в этом году совпал с холодным
дождливым периодом, тогда как по время ' цветения сорта
Тетраплоидный ВИК условия для опыления несколько "улуч­
шились. Уменьшение завязываемости семян при самоопыле­
нии клевера лугового в холодную сырую погоду отмечали так­
же Т. Laczynska-Hulewicz (1963), W. Л. Kendall и N--L. Taylor
(1969), Н. Wexelsen и М. Brando-Aas (1973). Однако выяв­
лено различное влияние погодных условий на- самофертиль­
ность диплоидного и тетраплоидного клевера лугового. У тетраплоидов количество растений, образовавших семена, .при
самоопылении, оставалось почти неизменным в течение • 3-х
лет, тогда как у диплоидного сорта Московский I оно резко
уменьшилось — с 71,4% в 1976-году до-25,0(% в< 1978:году. Са­
мофертильность же тетраплоидов ТСХЛ хотя и снизилась в
неблагоприятном 1978 году, но не так сильно, как у диплоидов.
Таким образом, самофертильность тетраплоидного клевера
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лугового, в отличие от диплоидного,гораздо меньше зависела
от условий года опыления, т. е. у тетраплондов данный приз­
нак в большей степени был обусловлен наследственными фак­
торами.
В пределах изучавшихся тетраплондов клевера лугового
имело место широкое варьирование между отдельными расте­
ниями по способности к самооплодотворению — от полной са­
монесовместимости до высокой самофертильности. Вместе с
тем, варьирование, наблюдавшееся между головками в пре­
делах отдельных растений по степени их самофертильности,
не превышало изменчивости этого показателя между различ­
ными растениями тетраплоидных форм клевера. Следователь­
но, выделение самофертильных биотипов тетраплоидного кле­
вера лугового по результатам анализа пяти соцветий на ра­
стении являлось достаточно достоверным.
Существенная положительная корреляция, установленная
между степенью самофертильности одних и тех же растений
во второй (1977) и третий (1978) годы жизни (г — 0,802 ±
±0,130*** —у тетраплондов ТСХЛ и г = 0,640±0,256 * — у
сорта Тетраплоидный ВИК) ', подтверждала ранее сделанный
вывод о высокой наследственной обусловленности этого при­
знака у изучавшихся тетраплондов клевера лугового.
В нашем опыте (1976—1978 гг.) в большинстве случаев от­
сутствовала существенная корреляция между самофертиль­
ностью растений тетраплоидного клевера лугового и завязываемостью семян при их свободном опылении. Данное обсто­
ятельство свидетельствовало, что, несмотря на повышенную
самофертильность изучавшихся тетраплоидных форм клевера,
степень самооплодотворения в полевых условиях была у них
очень мала и не оказывала заметного влияния на семенную
продуктивность.
Самофертильность клевера лугового в поколениях 1] и 12.
Наследуемость самофертильности у тетраплондов клевера
лугового.
В первом инбредном поколении (Ii) тетраплондов ТСХЛ
занязываемость семян при самоопылении составила в среднем
за 2 года (1977—1978) 27,9 шт. на головку, или 56,6% от обсемененности соответствующего контроля; сорта Тетраплоид­
ный ВИК — 20,6 шт., или 59,4%. Степень самофертильности
изучавшихся тетраплондов клевера существенно не различа­
лась по годам исследований, что указывало на высокую гене­
тическую обусловленность этого признака у данных форм в
поколении 1ь В инбредном потомстве диплоидного клевера
1
Здесь и в последующем — *** — корреляция достоверна при Р=001;
** — п р и Р = 0 1 ; *— при Р=05.
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лугового при повторном самоопылении семян получить не
удалось.
В поколении 12 самофертильность инбредного потомства
сорта Тетраплоидный ВИК. равнялась в среднем 12,8 шг. се­
мян на головку, тетраплоидов ТСХА — 23,5 шт., что состави­
ло, соответственно, 28,4 и 42,1 % от контролей. Однако от­
дельные самоопыленные линии 1г (первая и вторая — клона
№ 35; первая—клона .\Ь 2) имели относительную самофер­
тильность менее 10%, тогда как другие (вторая и третья —
.клона .Ye 5) по завязываемости семян не уступали свободноопылявшемуся контролю (табл. 2). Наряду с этим, отмечена
Таблица
Самофертильность инбредных .пиний 12 тетраплоидного клевера
лугового и ее варьирование
№№
.%*»№
КЛОНОВ
1ННИЙ ^t
.iiinrin, o i
Среднее число семян в одной
головке
ШТУК
2
Коэффициент
вариации, в %
В % К St
Тетраплоиды ТСХА
•
42
1
О
49
3
4
5
St
1
35
3
St
1
о
о
st
27,5±4,4
21,2±2,4
38,Э±6,6
33,1 ± 4 , 6
39,2±9,2
42,8±6,2
38,3±5,1
20,1 ± 5 , 9
18,9±7,5
60,8±9,8
4,5±2,9
0,6±0,4
90,7±10,3
64,3
49,5
90,9
77,3
91,6
100,0
63,0
33,1
31,1
100,0
5,0
• 0,7
100,0
51,3
34,9
54,0
43,8
74,5
46,0
42,3
50,7
79,448,7
142,2
93,3
22,6
Тетраплоидный ВИК
7
1
о
5
3
st
1
о
о
3
st
1
st
11,3±2,2
6,7±1,8
25,1 ± 4 , 3
58.3±10,5
12,4 ± 2 , 4
26,8±4,4
17,0±3,6
16,4±3,2
3,5±'1,7
60,6±17,2
•
19,4
11,5
43,1
100,0
75,6
163,4
103,7
100,0
5,8
100,0
61,9
61.2
54,2
54,0
60,5
51,1
61,2
48,2
82,9
49,2
широкая изменчивость различных растений в пределах ин­
бредных линий по степени самофертильности. Причем у
большинства линий (первой, третьей и пятой — клона «Mb 42;
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
третьей — клона Кг 49; первой и второй — клона Кг 35; пер­
вой— клона № 2; первой и третьей — клона № 5) колебания
между растениями по завязываемости семян при самоопыле­
нии превышали варьирование обсемененности свободно-опы­
лявшихся растений соответствующих контролен. Однако вы­
делились две линии (вторая — клона Ма 42 и первая — клона
ЛЬ 49), несколько более выравненные по степени самофер­
тильности. Коэффициенты вариации у них составили 34,9 и
42,3% против 46,0 н 48,7,% у контролей. Таким образом, дву­
кратный отбор по самофертильности не обеспечивал выравненности растений инбредных линий тетраплондного клевера
лугового по этому показателю.
Снижение фертильности пыльцы у инбредных растений
тетраплондного клевера, установленное в нашем опыте, не
оказало существенного влияния на уровень их самофертиль­
ности. Правда, в поколении Ь растения с фертильностью
пыльцы менее 70% имели пониженную завязываемость семян
при самоопылении. По-видимому, у таких растений число
пыльцевых трубок, достигающих зародышевого мешка, недо­
статочно, чтобы стимулировать развитие яйцеклетки и обра­
зование семени (И. М. Молчан, 1974).
При углублении инцухта от 1о к 12 наблюдалось незначи­
тельное снижение относительной самофертильности тетрапло­
идов клевера лугового (табл. 3). Наиболее сильной депрессия
была в иибредном потомстве сорта Тетраплоидный ВИК, осо­
бенно от поколения I! к 12, тогда как относительная самофер­
тильность тетраплоидов ТСХЛ в этом случае практически не
изменилась.
Таблица
Самофертильность тетраплоидов клевера лугового в
последовательных поколениях инцухта (Ь, 1ь I»)
1а
I
число семян
число семян
п одной го- Ь и % к st и одной го­ П в
лапке, шт.
ловке, шт.
Ь
число сечян
к st в однон голоякс. шт.
3
st
Тетраплоиды ТСХЛ
69.3
29.4:±Г>.8
08,7±П,3
42,8
23,Г.±3.1
55,8iG,0
Тетраплоидный ВИК
38,0
18.П=Ь2.7
38,2 -i 2,0
18,1
12.8 ±2.1
15,1 ±6,5
П р и м е ч а н и е . В числителе — одмоопиленне (I); в знаменате­
ле— свободное опилс.ше (st).
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Исходя из того, что самофертильность изучавшихся тстраплоидов слабо зависела от условий внешней среды, вполне
возможно сравнение различных поколений и непосредственно
по завязываемости семян. Самофертильность в абсолютном
выражении оставалась практически неизменной в исследуе­
мых поколениях тетраплоидов клевера лугового, что связано
с высокой эффективностью двукратного отбора по этому по­
казателю. Подтверждением эффективности отбора явилась
довольно высокая наследуемость признака самофертильности
у изучавшихся тетраплоидов клевера лугового, о чём свиде­
тельствовала тесная положительная корреляция между завязываемостью семян в последовательных поколениях ннцухт а —1о и Ii (г = 0,532±0,177*), I, и 12 (г=0,726±0,172***).
Влияние инбридинга на морфологические признак)! и хо­
зяйственно-биологические свойства потомства.
В инбредном потомстве клевера лугового отмечено появ­
ление рецессивных гомозигот по ряду признаков, а также дру­
гих аномальных типов растений: альбиносов и полуальбино­
сов; разного рода карликов; растений с белой окраской венчи­
ка, с открытыми цветками. Под влиянием инбридинга снизи­
лась зимостойкость клевера лугового, особенно диплоидного.
Потомство от инцухта в среднем сильнее поражалось антракнозом, чем кроссбредное. Двукратный инбридинг не отразил­
ся на всхожести семян, хотя и привел к повышению твердосемянности.
В инбредном потомстве изучавшихся тетраплоидов клеве­
ра наблюдалась значительная депрессия по урожаю вегета­
тивной массы, причем продуктивность растений в поколении
12 в среднем не только не снизилась по сравнению с 1ь а да­
же несколько возросла (табл. 4). Это связано с тем, что инцухт-лшши Ь, полученные от, наиболее самофертильных ра­
стений Ь, были, как правило, более мощными, чем потомства
ннзкосамофертильных растений. Данное обстоятельство под­
тверждалось наличием положительной корреляции между
самофертильностью растений в поколении Ii и урожаем зе­
леной массы их инбредных потомств (г = 0,453). Отдельные
самоопыленные линии 12 сильно различались но продуктив­
ности. У четырех линий из 22 изучавшихся депрессия по уро­
жаю вегетативной массы составила 50% и выше, тогда как
одна из линий по продуктивности ие уступала контролю. У
остальных потомств величина депрессии колебалась от 20 до
50%.
Как видно из таблицы 4, в первом инбредном поколении
(Ii) снижение продуктивности растений вызывалось, главным
образом, сокращением кустистости и массы листьев, в мень­
шей степени — длины растений. В поколении же 12 депрессия
но урожаю вегетативной массы обусловлена уменьшением
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•-•
.,
' Т а б л и ц а
4
Действие инбридинга на некоторые признаки вегетативной '
.мощности тетраплондов клевера лугового
Поколение
самооп.
Длина ра..стення
см
•в %
K.St
Число стеб­ Масса лис­
одно­
лей на одно тьев с одно­ Масса
го растения
го раст.
раст/ •
штук
в%
к st
в %
к st
в %
к st
Тетраплоиды ТСХА
Ii
ь
89.2'
101,5
'95.0
113,4
87,9
' 14.4 •
65,2
22,1
140.1
222,7
152.1
90,9 •
217,0
62,9
83,8
21.1
23,2
70,1
029.7
57,4
1097,6
730.0
64,2
1136,3
Тетраплоидный В И 1С
I,
ь
74,9
92.7
81.6
96,6
80,6;
84,5
14.1
20 Л
17.4
21,0
70,1
82,9
116.9
211,8
114.2
159,3
55,2
71,7
373.2
864,9
455.6
700,7
43,1
65,0'
П р и м е ч а н и е . В числителе — инбредноё потомство (I), в зна•' менателе—контроль (st).
почти в равной мере длины-растений и числа стеблей у них,
при этом более сильно снизилась масса листьев с растения.
Однако отдельные самоопыленные линии 12 показали раз­
личный уровень депрессии по основным элементам продук­
тивности.
•
Под влиянием инбридинга лигдь у двух линий, 2-й и 3-й —
клона № 5, достигнуто небольшое снижение изменчивости
всех изучавшихся признаков. Коэффициенты вариации по
длине растений у этих линий составили 13,8% и 14,4%, тогда
как у контрольной семьи —-21,4%; по кустистости — 39,5% и
34,1 %' против 50,9% у контроля. В пределах многих инбредных потомств увеличилась однородность растений по длине,
в других — по кустистости. При этом у большинства линий ку­
стистость растений варьировала сильнее, чем их длина. Одна­
ко выделены линии, у которых коэффициенты вариации ко­
личественных признаков возросли по сравнению с соответст­
вующими контролями. Повышенная изменчивость всех изу­
чавшихся признаков наблюдалась, например, у второй линии
клона № 49, вследствие выщепления у,нее большого количе­
ства карликовых форм. Ряд исследователей (У. Уильяме,
1968; Н. В. Ворошилов, 1969; И.-М. Молчан, 1972, 1975) так­
же полагали, что инбридинг способствует повышению измен10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чивости, в отличие от авторов (Т. Laczynska-Hulewicz, 1963;
Н. П. Дубинин, В. Л. Панин, 1967; X. Шмальц, 1973), склон­
ных считать его средством увеличения однородности потом­
ства.
Наряду с депрессией по мощности вегетативной массы,
инбредное потомство тетраплондного клевера лугового харак­
теризовалось пониженной семенной продуктивностью при сво­
бодном опылении. Наиболее сильная депрессия отмечена в
нервом н втором иибредных поколениях более старой по про­
исхождению популяции Тетраплоидный ВИК (табл. 5). Повидимому, эта форма успела лучше приспособиться естествен­
ным отбором к перекрестному опылению и поэтому более от­
рицательно реагировала на принудительное самоопыление,
нежели тетраплоиды ТСХЛ. В обоих иибредных поколениях
снижение урожая семян произошло, в первую очередь, в ре­
зультате уменьшения обсемененности соцветий, в меньшей ме­
ре депрессия коснулась числа головок на растении. Высокий
уровень депрессии по обсемененности соцветии иибредных ра­
стений при свободном опылении свидетельствовал о наличии
у них существенных нарушений процессов гамётогенеза, осо­
бенно в иибредном потомстве сорта Тетраплоидный ВИК. Это
нашло свое подтверждение в ухудшении качества пыльцы у
Таблииа 5
Семенная продуктивность тетраплоидов клевера лугового в
первом и втором иибредных поколениях (I, и Ь)
Поколение
Число голо­
вок на од­
ном растении
штук
в% к
st
Число семян
п одном го­
ловке
штук
Масса семян
с одного ра­
стения
в% к
st
st
Тетраплоиды ТСХА
Ii
ь
61.2
78,6
105.8
110,5
77,9
95,7
24,9
39.1
17.9
27,7
63,7
64,0
1.4
2,4
2.0
4,6
58,3
43.6
Тетраплоидный ВИК
Ii
71.5
105,1
68,0
h
96.2
161,8
59,4
14.5
25,3
4.6
22,8
67,3
20,2
0.9
2,5
0.2
6,9
32,0
10,2
П р и м е ч а н и е . В числителе — инбредное потомство (I), в знаменагеле — контроль (st).
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растений первого и второго поколений иниухта. Однако сте­
пень депрессии по данным,элементам-семенной продуктивно­
сти была различной у отдельных ннцухт-лииий 1г. Встреча­
лись линии, у которых среднее количество головок на расте­
нии равнялось или даже превышало их число у соответству­
ющих контрольных семей, тогда как обсемененность соцветий
снизилась. Наоборот, в 4-й линии клона№ 42 при значитель­
ной депрессии по количеству.головок (23,9%) завязываемость
семян у них оставалась на-уровне контроля.
В результате исследований не удалось выделить ннбредных линий тетраплоидного клевера лугового, урожай зеленой
массы и семян которых былбы-выше или равнялся продуктив­
ности контрольных семей. При этом депрессия по семенной
продуктивности превышала депрессию по урожаю вегетатив­
ной массы.
Характеристика поликроссных гибридов Fi тетраплоидно­
го клевера лугового.
Поликроссные гибриды тетраплоидного клевера лугового
существенно не отличались от исходных форм по урожаю зе­
леной массы и абсолютно сухого вещества (табл. 6). Исклю­
чение представлял гибрид № 35, который по урожаю зеленой
массы значительно превзошел (на 50,7%) тетраплоиды ТСХЛ.
Вместе с тем, у гибридов №№ 5, 6, 35, 49, 52 отмечена опре­
деленная тенденция к повышению продуктивности по сравне­
нию с районированным сортом Тетраплоидный'ВИК, приня­
тым за стандарт. Данные поликроссные гибриды показали гетерозисный эффект по длине растений. Среднее же количество
стеблей у большинства гибридов находилось на уровне стан­
дартного сорта, за исключением гибрида № 52, число стеблей
у: которого даже снизилось.
Гетерозисный эффект по семенной продуктивности проявил
лишь поликроссный гибрид № 6 (табл. 7). Уровень гетерози­
са составил у него 226|%. У гибридов №№ 4, 5, 42, 52 также
получена прибавка урожая семян, однако сильное варьиро­
вание продуктивности отдельных растений данных гибридных
форм не позволяет говорить о наличии у них гегерозисного
эффекта. Гетерозис по урожаю семян у гибрида К« 6 обус­
ловлен, главным образом, увеличением числа головок на ра­
стении (на 82,4%). Ни один из изучавшихся гибридов не по­
казал гетерозисного эффекта по обсеменеиности соцветий.
Довольно низкая обсемененность гибридов и исходных форм
в год испытания вызвана неблагоприятными погодными усло­
виями, сложившимися в период их цветения-опыления. Силь­
ная вариабельность отдельных растений поликроссных гибри­
дов по урожаю как вегетативной массы, так н семян являлась
следствием еще довольно высокого урода^я гетерозиготности
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 6
Урожай зел
Длима растений
й массы поликроссных гибридов 1\
Число стеблей на
одно растение
штук
в %к
райони­
рован.
сорту
(st)
Сорт, форма, гибрид
Урожай зеленой
массы
Урожай абсолютно
сухого вещества
В % К
г на одно
растение
райони­
рован.
сорту
(st)
г на одно
растение
Тетр. ВПК (st)
93,2±2,0
18,6 ±1,2
100,0
685,9 ±62,1
100,0
77,5±7,1
П.П. —4 . .
104,2 ±2,8
17,7±0,6
95,2
712,7+. 56,1
103,9
75,5±6,8
II. И. — 5 . ,
109,8±3,8
18,8±1,6
101,1
818,7±97,6
119,4
98,2 ±10,4
II. П . - 6
. .
108,9+3,6
19,0±1,2
102,2
813,3 ±33,5
118,6
95,2 ±6,6
И. II. —7 . .
98,0±4,0
15,9±1,8
85,5
616,6±87,0
89,9
69,7±8,5
Teip. TCXA .
96,8+2,2
14,4±1,0
604,3±56.6
—
67,7±6,1
П. II. —35 . .
115,3+3,4
10,8±1,6
90,3
S07,2±87,6
132,3
98,0 ±9,0
. .
94,7+2,8
14,8±1,3
79,6
603,7±G6,2
88,0
62,8±6,5
II. П. —49 . ,
115,7±3,2
15,9±1,4
85,5
833,5±74,5
121,5
98,4 ±8,8
П.П. —52 . .
107,1 ±2,4
13,0±1,2
763,2±80,2
111,3
90,0±9,1
П. П. - 4 2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 7
Семенная продуктивность поликроссных гибридов
тетраплоидного клевера лугового
Сорт, форма,
гибрид
Тетр. ВПК (st)
П. П.— 4
П. П.— 5
И. П.—G
П. П.— 7
Тетр. ТСХЛ
П. П.— 35
II. П.—42
П. П.— 49
П. П.— 52
Число голозбк на
одно растение
штук
71,Gdb 9,9
116,8±:12,9
88,4±14.6
130,0 ±12,3
41,4*10,0
53.7ifcl6,2
57,8± 4,1
66,0 ±14,9
55,4± 8,4
77,1± 9,9
в'% к
st
100,0163,1
123,5
182.4
57,8
80.7
92 2
77Д
107,7
Число семян в
одной головке
штук
в% к
st
15,Ч±3,1
100,0
84,4
13,0±1,6
84,4
13,0±3,3
19,2±3,3 . 121,7
57,1
8,8 ±5,5
20,8 ±6,0
6,1±2,2
39,6
20,4±3,8
132,5
55,8
8,6±3,0
102.G
15,8il,6
Урожай семян на
о?но растение
г
в7о к
st
1,50 ±0,40
2,07±0,12
1,79±0,75
4,89±1,09
0,93±0,57
0,86 ±0,18
0.33*0,17
2,37±1,10
0.61 ±0,29
2,19±0,90
100,0
138,0
119,3
325,0
G2.0
25,3
158,0
40,7
145,0
инбредных линий перного поколения, на основе которых полу­
чены данные гибриды.
Результаты исследований свидетельствуют о возможности
создания гетерозисных по семенной продуктивности поликрос­
сных гибридов тетраплоидного клевера лугового на основе ра­
стений уже первого инбредного поколения.
ВЫВОДЫ
. 1. Перетирание цветущих-головок пальцами являлось до­
статочно эффективным и "наименее трудоемким приемом инцухта тетраплондов клевера лугового^.i
При определении уровня-самофертильности отдельных био­
типов тетраплоидного ; клевера .'^достаточная-^ достоверность
обеспечивалась за счет анализа пяти соцветий на растении.
2. Тетраплоиды ТСХА-и сорт-Тет'раплондный ВИК облада­
ли повышенной самофертильностью'по сравнению с диплоид­
ным сортом Московский Г. Способность тетраплоидного кле­
вера завязывать семена при самоопылении, в отличие от ди­
плоидного, в большей степени была обусловлена наследствен­
ными факторами.
3. Отсутствие в"большинстве случаев существенной корре­
ляций между самофертильностью растений и способностью их
завязывать семена'при свободном опылении свидетельствова­
ло, что инцухт не оказывал заметного влияния на семенную
продуктивность тетраплондов ТСХЛ и сорта Тетраилоидный
ВИК.
4. По мере углубления инбридинга от поколения 10 к Ь
наблюдалось лишь незначительное снижение относительной
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
самофертильности тетраплоидов клевера лугового. Самофер­
тильность же их в абсолютном выражении оставалась при
этом практически без изменений.
5. Установлена довольно высокая наследуемость самофер­
тильности в последовательных поколениях инцухта (10, I] и Ь).
Однако двукратный отбор по самофертильности-не обеспечи­
вал выравненное™ растений пнбредных линий 12 тетраплоидного клевера лугового по этому показателю;
6. Фертильность пыльцы у растений первого (Ь) и второго
(12) пнбредных поколений не оказывала существенного влия­
ния на степень их самофертильности. Вместе с тем в поко­
лении Ii биотипы с фертильностью пыльцы менее 70% имели
пониженную запязываемость семян при самоопылении.
7. В первом и втором пнбредных поколениях изучавшихся
тетраплоидов клевера лугового проявилась депрессия по ве­
гетативной мощности и семенной продуктивности, причем на­
иболее сильной она была в инбредном потомстве сорта Тетраплоидный ВИК.
В первом инбредном поколении (Ii) депрессия по урожаю
вегетативной массы была обусловлена, главным образом, сок­
ращением кустистости и в меньшей степени — длины растений;
а в поколении Ь — уменьшением почти в равной мере обоих
этих показателей. При этом депрессия по массе листьев с ра­
стения оставалась значительной во всех поколениях (Ii и 1г).
Снижение же семенной продуктивности пнбредных растений
происходило, в первую очередь, за счет уменьшения обсемененности соцветий.
В результате двух поколений инбридинга тетраплоидов
клевера лугового не достигнуто однородности линий по боль­
шинству количественных признаков, определяющих продук­
тивность. Наоборот, изменчивость многих из них возросла.
8. Поликроссные гибриды Fi тетраплоидного клевера лу­
гового не проявили гетерозиса но урожаю зеленой массы и
абсолютно сухого вещества.
Нами выделен гибрид № 6, обладающий гетерозисным эф­
фектом по урожаю семян и не уступающий районированному
сорту Тетранлоидный ВИК по кормовой продуктивности.
Рекомендации селекционной практике
1. В качестве исходного материала для создания пнбред­
ных линий следует использовать тетраплоиды клевера луго­
вого, еще не прошедшие длительного отбора на самонесовме­
стимость".
"2.'У растений, подвергаемых самоопылению, целесообраз­
но оставлять ограниченное число стеблей (4—5) и в течение
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вегетации удалять:весь Подгон; чтобы обеспечить формирова­
ние полноценных семян.
3. Для достоверной оценки самофертильности отдельных
.биотипов тетраплоидного клевера, лугового достаточно под­
вергнуть самоопылению по 5 соцветий на растении.
[. 4. При самоопылений тетраплондов* клевера рекомендует­
ся применять достаточно'эффективный и наименее трудоемкий
прием — перетирание цветущих головок между пальцами.
5. В первом-инбредном поколении (Ii) сорта Тетраплоид.ный ВИК и тетраплондов ТСХА нежелательно использовать
для самоопыления растения с фертнльностью пыльцы менее
70%, так как самофертильность таких биотипов понижена.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Вавилов П. П., Кабыш "В. Л., Путников Л. И., Орло­
ва В. С. Причины низкой семенной-продуктивности клевера
красного (Trifolium pratenseL.) и пути ее повышения. Докла­
ды, ВАСХНИЛ, 1977, №:10,.с. 7—9.- •
2. Орлова В. С. Самофертильность клевера красного (Tri­
folium pratense, L.). Известия ТСХА, 19/9, вып. 1, с. 172—174.
Объем 1 п. л.
Заказ 544.
Тираж 100
Типография Московской с.-х..академии им. К. А. Тимирязева
127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2
Размер файла
475 Кб
Теги
28521
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа