close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

37192

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
/6J> So
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. Л. КОМАРОВА
Т. А. П О П О В А
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ
И БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЛИЕЦВЕТНЫХ
СУХОЙ И ПУСТЫННОЙ СТЕПЕЙ
ЦЕНТРАЛЬНОГО КАЗАХСТАНА
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
ЛЕНИНГРАД
1965
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
p.
U-Л
-
'Ъ
LtC&f
&,№•'-•:;:••
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. Л. КОМАРОВА
Т, Л. ПОПОВА
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ
И БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЛИЕЦВЕТНЫХ
. СУХОЙ И ПУСТЫННОЙ СТЕПЕЙ
ЦЕНТРАЛЬНОГО КАЗАХСТАНА
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
'гJHectOSCKSii Ь р л . »•„..,. .-it,,-,.-л
<*?**•«***
ЛЕШЩГРАД
" 1965
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в лаборатории общей геоботаники Ботанического
института'им. В. Л. Комарова Академии Наук СССР.
Научный руководитель — член-<к>орреспондент Академии Наук СССР
Е. М. Лавренко.
Официальные
оппоненты;
доктор биологических наук Л. Е. Родин, ,
кандидат биологических наук 3. Т. Артюшенко.
Отзыв дан кафедрой ботаники Лен. Гос. ун-та им. Л. А. Жданова.
Защита диссертации состоится в Ботаническом институте
В. Л. Комарова Академии Наук СССР 26 марта 19G5 г.
имени
Замечания по автореферату посылать по адресу: Ленинград, П-22,
ул. проф. Попова, д. 2, Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН
СССР, Ученому секретарю.
г
М29630 19-11-65 г. Тип. ЛОИТ зак. 433 т. 20Э
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
у
Введение
Изучение морфологии и биологии растении в естествен­
ных
условиях обитания и познание их фигоценотической ро­
ли 4 имеют большое значение для решения как вопросов та­
ксономии и эволюции, растении, так и фитоценологии (вы­
яснения структуры сообществ и направлений смен, класси­
фикации). Знание биолого-морфологнческих особенностей
растений необходимо также для выяснения их ннтродукцнонного потенциала.
:
До настоящего времени эти вопросы изучены еще недо­
статочно.. В последние 10—12 лет появился ряд работ, по­
священных изучению биологии, морфологии и жизненных
форм цветковых растений (Серебряков, 1952, 1954, 1955; Ахвердов, 1956; Белостоков, 1954, 1957; Голубев, 1957, 1958,
I960; Стешенко, 1956; Мизунов, 1957, 1958; Персикова, 1959;
Филимонова, 1959; Даева, 1959; Борисова, 1960, 1961, 1963
и другие). В большей части работ объектами изучения слу­
жили полукустарнички и травянистые двудольные растения.
Однодольные,- в частности, представители порядка лилнецветных изучались главным образом в условиях культуры
(в ботанических садах и питомниках). Между тем, в степной
зоне, особенно в подзоне пустынных степей, они встречают­
ся в значительном количестве и играют существенную роль
в строении сообществ. •
Материал по настоящей теме был собран во время ста­
ционарных исследований при биокомплексном изучении сте­
пей и пустынь Центрального Казахстана (о задачах и на­
правлениях исследований см. «Материалы первой сессии
Научного совета по проблеме . «Биологические комплексы
/
-
'
'
'
•
•
'
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
районов .нового освоения, их рациональное Использование Н
обогащение», М.—Л., 1959 и «Материалы Казахст. конф. по
пробл. «Биолог, компл. районов нового освоения, их рацион.
использ. и обогащение», М.—Л., 1961)".
'
Наблюдения и сбор материала по ритму сезонного раз­
вития (фенологические наблюдения, изучение процессов по­
бегообразования и развития органов возобновления лилнецветных) в сухих степях были начаты летом 1957 года ira
территории сухостепного стационара биокомплексной экспе­
диции АН СССР, как часть общих работ ботанической груп­
пы экспедиции. В 1958 году работа была продолжена в рай­
оне сухостепного стационара. С 1959 по 1961 год исследова­
ния проводились на стационаре в подзоне пустынных степей.
На территории стационарных участков насчитывается
35 видов лилиецветных. В пределах стационара подзоны су­
хой степи отмечено 22 вида, в подзоне пустынной стедщ —
29 видов. Общими для обоих стационарных участков явля­
ются 16 видов.
Однако, для детального изучения были взяты не все от­
меченные нами виды, а лишь те, которые встречаются на
стационарных участках в обилии, достаточном для проведе­
ния постоянных наблюдений-за ними и сбора фиксирован­
ного материала.
.
Таким образом, проведено более или менее подробное
биолого-морфологическое и фитоценологическое • изучение
27 следующих видов - лнлпецветных ': , Allium caesium*,
A. coeruleum, A. decipiens, A. delicatulum, A. flavescens,
A. galanthum *, A. globqsum, A. lineare*, A. pallasii, A. praescissum, A. strictum, A. turkestanicum, Eremurus altaicus,
FriUltaria meleagroides, Gagea bulbifera*, G. sp., G. mirabilis,
G. ova, G. pusilla, Rhinopetalum karelinii, Tulipa altaica,
T. biebersteiniana*, T. biflora*, T. patens*, T. schrenkii*,
Iris lialbphila, I. scariosa. Из них 14 являются общими для
обоих стационаров, 5 видов встречаются только на сухостепном, и 8 только на пустынностепном.
Л\етодика
Фенологические наблюдения проводились по методике,
изложенной 3. Г. Беспаловой и И. В. Борисовой в «Про1
О видах, отмеченных звездочкой, в литературе .имеются некоторые
биолого-морфологические сведения. Остальные виды впервые подверга­
лись биолого-морфологическому изучению. Впервые также изучалась фнтоценотическая роль всех перечисленных видов.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
/
• .
•
граммно-методНческих записках» (1960). Для определения
длительности прохождения фенофаз отдельных особей, на­
блюдения проводились на модельных экземплярах (по 10—
20 особей каждого вида). Динамика роста устанавливалась
путем ежедекадных промеров модельных экземпляров..
Для изучения органо- и морфогенеза растения, / собира­
лись каждые десять дней в течение всего вегетационного пе­
риода, с 10—15 апреля по 3—5 ноября. (Сбор и обработка
материала проводились в.основном по методике И. Г. Се­
ребрякова, J 947, 1954). Луковицы и корневища (по 5 экзем­
пляров каждого вида за один срок) с почками возобновле­
ния фиксировались в 70% этиловом спирте • и в последую­
щем препарировались. Чешуи, влагалища листьев удалялись
последовательно, отмечалась степень сформированное™ ве­
гетативных и'генеративных побегов, проводились зарисовки
отпрепарированных частей.
Проращивание семян шроводилось в чашках Петри при
температуре .+3° —+7° и +18° —+22°.
Численность рассматриваемых видов в ряде сообществ
подсчитывалась двумя способами. В • большинстве
случаев
учитывалось количество надземных побегов на lU м2 в че­
тырехкратной повторности. Более точные данные дает учет
подземных органов (луковиц
или корневищ)'. Однако, это"
очень трудоемкий способ. С AU м2 площади брался слой поч­
вы на глубину до 10—15 см (в зависимости от глубины за­
легания подземных органов). В каждом сообществе повторность образцов четырехкратная. Почва промывалась через
почвенные сита, после чего производился подсчёт оставших­
ся после промывки луковиц (или корневищ).
Диссертация состоит из введения и пяти глав, изложен­
ных на 170 страницах машинописного текста.
I. Физико-географические условия районов исследований
Работа проводилась на стационарных участках, располо­
женных в юго-западной части Центрально-Казахстанского
мелкосопочника.
Территория сухостепного стационара находится в сред­
нем течении р. Терсаккан в Баранкульском районе Целино­
градской области, в 250 км к югу от железнодорожной стан­
ции Атбасар, близ поселка Аркалык,
.
• s
•
•
.
•
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Пустынностепной стационар расположен в среднем тече­
нии р. Талды-Манака, в 40 км к юго-западу от железнодо' рожной станции Жана-Арка Карагандинской области.
Описываемая территория представляет собой сильно сни­
велированную поверхность древней горной страны, где уча­
стки подгорных, приречных и приозерных равнин чередуют­
ся с мелкосопочнымн массивами.
Климат. Климат этих районов резко континентальный.
Зима суровая, малоснежная с сильными ветрами. Средняя
температура января —15—17°. Почва промерзает на глуби­
ну до 150—175 см? Продолжительность периода с отрица­
тельными среднемесячными температурами 5 месяцев (с но­
ября по март). Заморозки наблюдаются поздней весной и
ранней осенью. Лето жаркое и сухое. Средняя температура
июля 20—20.5°. Среднее годовое количество осадков 240—
250 мм. Максимальное количество осадков выпадает в лет­
ние месяцы.
Почвы и растительность.
По последним представлениям (Гуричева, 1961; Рачковская, 1961) сухостеппой стационарный участок расположен
в южной полосе (с господством ксерофитноразнотравно-типчаково-ковылковых степей) подзоны сухих степей. Зональ­
ным типом растительности являются грудницево-типчаковоковылковые степи на каштановых почвах.
Пустынностепной стационар находится на границе север­
ной (с господством тонковатополынно-ковылковых степей) и
южной (с господством тонковатополынно-тырсиковых сте­
пей) полос подзоны полынно-ковыльных степей полупустын­
ной зоны. Зональные типы растительности — тонковатополынно-типчаково-ковылковые и тонковатополынно-тнпчаковотырсиковые степи на светлокаштановых почвах. Раститель­
ность мелкосопочных массивов пестра и разнообразна (Карамышева, I960; 1961). Почвы являются разновидностями
зональных типов почв. Большие площади на стационарах,
особенно на пустынностеппом стационаре, заняты галофнтнополукустарничковыми сообществами на солонцах и солон­
чаках.
II. Общая биолого-морфологическая характеристика
лилиецветиых района исследований
Большинство рассматриваемых нами лилиецветиых явля- •
ются луковичными растениями, некоторые — корневищными,
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
развивающими.или не развивающими на верхнем конце' го­
ризонтального корневища луковицу. Встречаются также кистекорневые растения с коротким толстым, вертикально рас­
положенным подземным стеблем, 'являющимся по существу
вертикальным корневищем.
В данном разделе работы даётся общее описание особен­
ностей биологии и-морфологии луковичных и корневищных
лилнецветных, рассматриваются общие черты луковиц раз­
личных видов и различия их по форме, строению, размерам
и длительности жизни, а также указывается на черты сход­
ства и различия корневищ различных видов по форме, раз­
мерам, направлению роста и длительности жизни.
III. Фитоценотическая и биолого-морфологическая
характеристика отдельных представителей порядка
лилнецветных
В .главе изложен фактический материал по фитоценоло­
гии, биологии и морфологии 27 перечисленных выше видов
лилнецветных, встречающихся на территории стационарных
участков.
.
*
.
Характеристика растений дана по такому плану: систе­
матическое положение вида; эколого-фитоценотический тип;
•экологический, тип; тип ареала; распространение в пределах
степной зоны западной части Центрально-Казахстанского
мелкосопочника; местообитание . (участие в строении, сооб­
ществ, обилие,, численность), ритм фенологического разви-.
тия; большой жизненный цикл: биолого-морфологическая
характеристика
а) всходов,, б) ювенильных растений,
в) взрослых растений (побегообразование.и развитие монокарпического побега); способы размножения.
В качестве примера ниже приводится сокращенная ха- '
рактеристнка одного из изучавшихся нами видов.
E r e i n u r u s a l t a i cu s (P a 11.) S tev. —
Эремурус алтайский,
, :. "
Петрофитностепной, ксеромёзофильный переходный от
эфемероидного к гемиэфемероидному вид с восточноказахстанско-тяньшанским ареалом.
Характерен для степных горных склонов...
На территории пустынностепного стационарного.участка
распространен в нижних частях склонов сопок в..сообще­
ствах зонального типа н тю склонам сопок в сообществах с
некоторым участием степных кустарников на светлокашта7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
новых, щебнистых, часто выщелоченных, иногда более или
менее солонцеватых почвах.
Росток эремуруса алтайского появляется над поверхно­
стью почвы весной, сразу после стаивания снега. Он пред­
ставляет собой розетку плотно прилегающих друг к другу
листьев, окруженных тонкими пленчатыми низовыми листья­
ми, не развивающими листовой пластинки. Через несколько
дней начинается интенсивный рост листьев. Длина листа
увеличивается на 3.5—4.5 мм в сутки. Цветонос показывает­
ся в глубине розетки в первых числах мая. Однако, в за>висимости от погодных условий сроки вступления эремуруса
в различные фазы фенологического развития могут быть
сдвинуты в ту или другую сторону. Отрастание цветонос­
ного побега происходит в конце апреля — середине мая.
Л\олодые нежные, генеративные побеги часто страдают от
довольно обычных для этих мест поздневесенних замороз­
ков, что и 'препятствует, вероятно, распространению эрему­
руса алтайского в более северные районы. В фазу отраста­
ния цветоносного побега (в течение 18—20 дней) цветонос
вырастает на 32—38 мм (по 15—19 мм в сутки), причем, уве­
личение размеров соцветия в этот период незначительное
(1.2—2 мм в сутки). С переходом к бутонизации и цвете­
нию увеличение высоты цветоноса происходит почти исклю­
чительно за счет роста соцветия (по 12—15 мм в сутки).
Первыми раскрываются цветки в нижней части соцветия.
Цветение одной особи (от времени распускания первого
цветка до увядания последнего) занимает (8)10—12 дней.
В сухие, жаркие годы с ранней весной цветение начи­
нается в середине мая н заканчивается к 25—27 мая. Во
влажные с поздней весной годы начало цветения эремуруса
алтайского отмечено 8—10 нюня, конец цветения —
10—23 июня.
Пожелтение концов листьев у генеративных растений на­
чинается в период бутонизации. В это же время начинают
слегка подсыхать концы листьев вегетативных особей. Под­
сыхание происходит медленно — 25—30 дней. Созревание
семян (фаза 'плодоношения) длится 28—30 дней \с 17—25/V
по 15—25/VI или с 13—23/VI по 13—22/VII). За 10—15 дней
до начала обсеменения цветонос начинает подсыхать.-Обсе­
менение происходит при сухом цветоносном побеге. По спо­
собу распространения семян Eremurus altaicus можно отне­
сти к баллистам.
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Всходы
Eremurus altaicus появляются весной, в. мае.
Развитие- проростка начинается с появления первичного
(главного) корня. Связник семядоли развивается слабо. Уже
на 5—7 день после прорастания семени появляется первый
лист. В конце мая — начале июня лист засыхает. Живыми
остаются главный корень и замещающая почка, достигаю­
щая величины 1—3 мм. Весной второго года жизни расте­
ние образует 1—3 пленчатых низовых листа, 1 зеленый лист
4—6 см длины и 1 придаточный корень веретеновидной фор­
умы, мясистый, содержащий запасные питательные вещества.
Длина придаточного корня 3—4 см. Главный корень в это
время еще продолжает функционировать. На нем развива­
ются всасывающие корни.*К весне третьего года жизни глав­
ный корень засыхает. Растение образует несколько низовых
листьев, 1 зеленый лист и придаточный корень. На прида­
точном корне предыдущего года развиваются всасывающие
корни. В течение трех-четырех лет ежегодно появляются по
1 зеленому листу и 1 придаточному корню. Лист существует
в течение 2—2.5 месяцев, корень — двух лет. На четвертом-пятом году жизни ювенильное растение может образо­
вать 2 зеленых листа и 2 придаточных корня. Увеличение
количества листьев и придаточных корней с этого времени
может происходить каждый год, однако, чаще растение
2 года подряд дает одинаковое количество листьев, и кор­
ней., Так, например; на четвертом и пятом году жизни у ра­
стения появляется по 2 зеленых листа, на шестом и седьмом
. году —- по 3 .зеленых листа, на восьмом году — 4 зеленых
листа, на девятом и десятом по пять зеленых листьев, на
одиннадцатом— 6 зеленых листьев и т. д. Так. же происхо­
дит и увеличение числа придаточных корней. Цветоносный
побег закладывается на 11 —12 году жизни. Генеративные
особи, цветущие впервые, имеют 7—8 зеленых листьев.
С переходом растения в генеративное состояние возобнов­
ление становится симподнальным. Побеги Eremurus altaicus
могут быть моно-ди и полнциклическими.
Взрослое растение Eremurus altaicus имеет короткое тол­
стое. вертикальное корневище, нарастающее вверх и отми­
рающее снизу. Корневище находится в почве на глубине
3—4 см. В верхней части корневища развивается розетка
листьев,- Количество листьев в розетке непостоянно. Обычно,
в розетке насчитывается 8—14 листьев. Листья линейные,
линейно-ланцетные, суженные к верхушке, килеватые. Осно9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вйння листьев соединены друг с другом тонкой пленкой. Ли­
сторасположение спиральное.
••': '
Генеративные особи образуют неолиственный цветонос
высотой 50—100 см, расположенный в центре розетки. Со­
цветие достигает длины 40—50 см.
Придаточные корни отходят от края нижней части кор­
невища. Они распола'гаются-'В два круга. В наружном круге
находятся корни, образовавшиеся в предыдущем году, во
внутреннем — молодые корни, появившиеся весной текущее.
го, года. Первые несут всасывающие корешки, молодые —
корней второго порядка не имеют. Корни первого.порядка
веретеновидной формы, толстые, мясистые. В них, как и в
корневище, откладываются запаснуе питательные вещества.
Длина корней 12—16 см.
,
Почка возобновления эремуруса алтайского закладывает­
ся в августе. Осенью (в ноябре) она имеет 2—3 зачатка ли­
стьев, размеры ее 0.8—1.4 мм. Весной следующего года —
в мае, величина почки возобновления 3—5 мм. Почка со­
держит 6—10 зачатков чешуевидных низовых и зеленых ли-'
стьев. В июле заканчивается дифференциация зачатков ли­
стьев и начинается заложение цветоноса, образование оси,
прицветных листьев. Величина почки 10—12 мм. В августесентябре в нижней части соцветия, в пазухах прицветных
листочков формируются органы цветков (околоцветник, ты­
чинки, пестик), закладывается почка 'возобновления сле­
дующего цикла развития. Ко времени наступления зимнего
покоя почка возобновления увеличивается до 25—30 мм.
Снаружи почка покрыта низовыми пленчатыми чешуевид­
ными листочками. Три наружные чешуйки осенью засыхают.
Следующие 5—7 чешуек имеют замкнутое влагалище, обра­
зующее. короткую трубку. Величина чешуек н длина трубок
постепенно возрастают от наружных чешуи к внутренним.
Листья в почке плотно прилегают друг к другу. Размер их
27—22 мм. Цветонос достигает 11 —13 мм высоты. Длина
соцветия 7—9 мм. Нижние цветки соцветия почти полностью
сформированы, в средней части соцветия произошла диффе­
ренциация лишь долей околоцветника. Длина зачаточных
корней 0.5—2.5-мм. В зимние месяцы росток находится в
почве на глубине 1—Зсм.
Таким образом, подземное развитие почки возобновления
Eremurus altaicus длится около 20 месяцев. Надземная
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
'Жизнь побега, развившегося из почки, продолжается
2—2,5 месяца.
Размножается Eremurus-altaicus семенами. Семена осы­
паются вблизи
материнского растения, в связи с чем в бла­
гоприятные : для прорастания и развития проростков годы
вокруг взрослой особи появляется ряд молодых растений
эремуруса. Наличие в популяции большого количества одновозрастных'ювенильных особей и отсутствие, как правило,
ежегодного возобновления свидетельствует о том, что соче­
тание благоприятных условий для образования семян >в пре­
дыдущем году и для появления и выживания всходов сле­
дующей весной бывает'не часто.
В результате анализа изученных 27 названных выше ви­
дов можно сделать ряд основных выводов.
Порядок Lildiflorae — неоднородная в биолого-морфоло­
гическом отношении группа.
Прорастание семян лилиецветных надземное и подземное.
Длительность ювенильного периода у разных видов раз­
лична. В природных условиях ювенильный период значитель­
но продолжительнее, чем у тех же растений, выращенных в
условиях питомников и ботанических садов.
С переходом от ювенильного состояния к взрослому моноподиальный тип ветвления у большинства видов лилие­
цветных сменяется симподиальным и лишь у некоторых
остается моноподиальным.
'
Побеги большинства видов моноциклические и озимые,
в недостаточно благоприятных условиях могут быть ди-,
три- и полициклическими.
. Все виды имеют семенное возобновление, однако, неко­
торые обладают способностью вегетативно размножаться.
Существует ряд способов вегетативного размножения. У от­
дельных видов вегетативное возобновление преобладает.
Некоторые биолого-морфологическпе особенности, прису­
щие лишь определенным видам и не повторяющиеся в дру­
гих, свидетельствуют о необходимости индивидуального изу­
чения каждого вида..
,
Материалы этой главы служат основой создания класси­
фикации жизненных форм лилиецветных, а также для вы­
деления групп лилиецветных по ритмам фенологического
развития и по их фнтоценотической роли, приводимых в сле­
дующих главах.
• :
..
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
IV, Классификация жизненных форм лйлйецветных
сухой и пустынной степей Центрального Казахстана
Присоединяясь к мнению И. Г. Серебрякова (1955,
стр. 71) под жизненной формой, мы понимаем «своеобразие
тех или иных групп растений, выраженное в специфике их
сезонного и общего развития, в способах ежегодного нара­
стания и возобновления, во внутренней и внешней структуре
их органов и в конечном итоге, как.следствие, во внешнем
облике, или габитусе растения, исторически возникшем в
определенных почвенно-климатическнх и ценотическнх усло­
виях и отражающем приспособленность растений к этим ус­
ловиям».
Основное внимание при 'выделении жизненных форм тра­
вянистых многолетних растений следует уделять строению
их многолетних частей. Для большинства травянистых ра­
стений это — корневые системы и основания (подземные ча­
сти) побегов, дающие почки возобновления. Важными био­
лого-морфологическими признаками являются также коли­
чество монокарпических побегов, образующихся на одной
особи и способность монокарпических побегов давать боко­
вые ветви.
Для рассматриваемой нами группы растений кроме пе­
речисленных выше признаков немаловажное значение имеет
следующий момент — какая часть растения является вме­
стилищем запасных питательных веществ. Луковичные фор­
мы обличаются . по количеству чешуи, их функциям и дли­
тельности существования. Для корневищных форм харак­
терна различная длина и толщина корневищ, различная про­
должительность их жизни.
.*
В результате изучения биолого-морфологических особен­
ностей ряда лйлйецветных, встречающихся на территории сухостепного и пустышюстелного стационарных участков в
Центральном Казахстане, нами была составлена классифи­
кация жизненных форм (таблица). Приводимую нами клас­
сификацию не следует считать ни полной, ни окончательной,
так как материал, которым мы располагаем, охватывает
лишь весьма небольшую часть всех существующих родов и
видов этого порядка. По этим же причинам составленная
нами классификация не дает представления о филогенети­
ческих отношениях жизненных форм.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Все рассматриваемые нами 'растения можно отнести к
типу каулофитов А. Лукашевича (1962). По нашему мнению
каулофиты — единица того же ранга, что и подкласс стержнекорневых травянистых поликарпиков И. Г. Серебрякова
(1962). Кистекорневые и короткокорневищные поликарпикн
и дерновинные многолетники относятся к единицам более
низкого ранга и входят, так же как луковичные, в подкласс
каулофитов. Характерной особенностью его, в отличие от
подкласса стержнекорневых, является наличие у представи­
телей этого подкласса главного корня лишь на первых ста­
диях онтогенеза (у проростков, реже у ювенильных особен
первых лет жизни), и отсутствие главного корня у взрос­
лых растений, обладающих многочисленными придаточными
корнями. Многолетней, наиболее жизненно важной частью
растсний-каулофитов являются подземные основания монокарпических побегов или подземные органы стеблевого
происхождения. Придаточные корни недолговечны и регу­
лярно обновляются, развиваясь- в нижней части подземного
стебля.
Подкласс каулофитов распадается на две крупные груп­
пы растений — корневищные и луковичные. Эти группы со­
ответствуют подтипам корневищных и луковичных каулофи­
тов А. Лукашевича. В нашей классификации группа корне­
вищных и луковичных растений является, единицей более__
низкого ранга, чем корневищные и луковичные растения у.
И. Г. Серебрякова (1962), возводимые им в ранг подклас­
сов. Выделение групп 'произведено на основании строения
подземной части стебля.
,
'
Корневищные растения из порядка лнлиецветных имеют
горизонтальные или вертикальные, сравнительно короткие
подземные корневища различной толщины, живущие от двух
до десяти лет.
В зависимости от направления роста корневищ — гори­
зонтального (плагиотропного) и вертикального (ортотропного), нами среди корневищных растений выделены две под­
группы — горизонтальнокорневнщных м вертикалыюкорневищных растений.
В связи с различием в степени разветвленности подзем­
ных побегов и в количестве развивающихся боковых почек
нами выделено 5 секций растений. Среди горизонтальнокор­
невнщных видов выделяются рыхлокустовые (неветвящнеся
пли слабо ветвящиеся), развивающие лишь одну или не13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Классификация жизненных форм
Подкласс
Группа
корневищные
Горизонтальнокорневищные
Рыхлокустовие
Плотнокустовые
(Ь
Подсекция.
К
ЛЬН
Секция - '
Вертикальнокорневищные
>о о»
н- *
са
е оиз
'г>=:
3 о
frX
о
ЬЙ.
•
ге
^
3
-о к
ш
ffi
и
d
н
си
(Ч
1—
О
СУ
ее 3
О)
3
(-.2 я
*
а
-
•
'
ТИП
жизненной
формы
•
All
' 3
14-
sea
1
Iris
qalan
Е "
3
J3
.£
и
зап
о
«ч
=1
•
к.
3
са
Я
4>-
(- s
a
уях
Подгруппа .
aQJ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
лилиецветных Центрального Казахстана
Каулофити
луковичные
Слабо ветвящиеся
Слабо ветвящиеся
3 сч
X
J3
о
та
m
CZ
ЬКО
с
"3
с
5
3
ЕГ
СЯ
О
X
о
*1
со
•
J3
3
о
1-
X
о
та .
• я
ьо о
а
X
3
=
ф
о
а
со •
Си
а
• 1
У)
ч
а.>
и
•а
с=
<
ь
вещ
m
1
1
а>
^£
*J .
Р
<;
1
3
С
та
<L>
та
а
ота
сt-
>
нз
"С
СЗ
о..
та
й*
• — ;
,
и,-
.
•
Я
я
'
slum
я
Z
о
3
а
м
fта
D.
э:
X
та
*х
с
НИЯ
К
«
>
3>
leag roides
<J
х
л
tens
со
<У
sil
X
,
(j
• со
х
та
ест вам
5:
3-
3
X
>>
3
ani cum
(У
t-
*
X
U.
те.
3
Сильно ветвящиеся
та .
«-» .
Е
W)
а
<;
.15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сколько^почек возобновления, и плотнокустовыё (сильно
ветвящиеся), развивающие много боковых почек возобнов­
ления.
Известные нам вертйкальнокбрневищныё виды образуют,
как правило, одну почку возобновления и йыделены Нами в
секцию слабо ветвящихся растений.
Луковичные растения обладают специализированными •
подземными
побегами-луковицами,
имеющими
сильно
укороченные подземные стебли дисковидной формы со сбли­
женными междоузлиями (донца). Длительность жизни лу­
ковиц, изученных нами растений, I—2 года.
Луковичные виды тоже подразделяются на секции слабо
ветвящихся, образующих лишь одну, реже — несколько заме­
щающих луковиц и сильно ветвящихся растений, образую­
щих кроме замещающих луковиц ряд луковиц-деток.
/Подсекции выделены на основании различий подземных
органов сосредоточения запасных питательных веществ.. Так,
среди рыхлокустовых горизонтальнокорневищных видов вы­
деляются две подсекции: первая — запасные питательные
.вещества локализованы в корневище и влагалищных чешуях; вторая — запасные 'питательные вещества сосредоточе­
ны в толстом мясистом корневище. Запасы питательных ве­
ществ слабо ветвящихся вертикальнокорневищных видов от­
кладываются в корневище и в основаниях толстых мясистых
придаточных корней. Секция слабо ветвящихся луковичных
видов распадается на две подсекции: первая — запасные
питательные вещества откладываются в более или менее
толстом донце и чешуях луковицы, вторая — запасные пи­
тательные вещества сосредоточены только в чешуях луко­
вицы. Сильно ветвящиеся луковичные растения в районах
наших исследований представлены видами, входящими в од­
ну подсекцию. Запасные питательные вещества видов этой
подсекции откладываются только в чешуях луковицы. На
основании имеющегося у нас материала всего выделено
7 подсекций.
'
Низшей единицей нашей классификации является тип
жизненной формы. Название"типов жизненных форм даются
по названиям типовых растений, подробные биолого-морфологнческие характеристики которых приводились в III главе.
Все рассмотренные нами лилиецветные относятся к 11 ти­
пам жизненных форм (см. таблицу).
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
V. Фитоценотическая роль лилиецветных в сухих
и пустынных степях Центрального Казахстана
Роль лилиецветных в строении сообществ сухих и пустын­
ных степей считалась незначительной.
Наши наблюдения показали, что в. подзонах сухих и пу­
стынных степей Центрального Казахстана большинство ли­
лиецветных принимают заметное участие в строении сооб­
ществ.
В значительной степени роль растений в жизни расти­
тельных сообществ определяется ритмом их фенологического
развития.
Лнлнецветные района наших исследований имеют различ­
ные ритмы фенологического развития и могут быть отнесе­
ны к эфемероидам, гемиэфемероидам и длителыювегетнрующнм растениям.
Эфемероиды наиболее многочисленны — 13 видов, т. е.
почти 1/г изученныхнами растений. Все они являются луко­
вичными. Эфемероиды имеют короткий период вегетации:
от момента станвания снега до середины мая — начала ию*-,
ня. Осеннего отрастания побегов у эфемероидов обычно не
происходит. Замещающая луковица к осени образует кореш­
ки длиной до 4—5 см и побег, достигающий 3—5 см в вы­
соту и находящийся в почве в 1—3 см от ее поверхности.
У отдельных особей Gagea pusilla и Gagea bulbifera росток
показывается над почвой. По степени сформированности по­
бегов в почках возобновления эфемероиды относятся к груп­
пе растений, у которых генеративный побег следующего го­
да сформирован полностью уже с осени — к первой группе:
по II. Г. Серебрякову (1952). В связи с непродолжнтель
ностью периода вегетации все фенологические фазы эфеме­
роиды проходят в короткие сроки.
К гемиэфемероидам относятся только три вида (Allium
caesium, A. coeruleum, A. delicatulum). Все они луковичные.
Период их вегетации несколько более продолжителен, чем
у эфемероидов — до начала июля.
Период летнего покоя длится около трех месяцев. Осен­
нее отрастание листьев начинается с октября. Растения зи­
муют с одним-тремя зелеными листьями. В замещающей лу­
ковице осенью формируются только зачатки листьев. Фор­
мирование соцветий и" цветков происходит весной. Предста­
вители гемиэфемероидоз по степени сформированности по2*
Ztstfэрьнгя Научная Ь*5»*«те»а
I'sckoSCKi» орд. Jhrifc-iOtbxo*.
!«AV'5'aa аа. К. A. Ts^ryaiiia
17 •
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
бегов'в'почках*возобновления относятся' к группе растений, у которых с осени'полностью сформирована только вегета­
тивная часть побега (вторая группа по И. Г; Серебрякову).
"Переходными от эфемероидов к гемиэфёмерондам мы
считаем Allium pallasii и Eremurus altaicus.
Длнтельновегетирующие растения в районе наших на­
блюдений представлены луковичными и корневищными .вида­
ми: Allium, flavescens, A*, galanthum, A. globosum, A. lineare,
A., praescissum, A. strictum, A. turkestanicum, .Iris halophila,
I. scariosa. .Длнтельновегетирующие . лилнецветные могут
быть длптельновегетирующими с коротким периодом летнего
покоя.(представлены двумя луковичными видами— Allium
turkestanicum, A. praescissum) и длптельновегетирующими
с факультативным периодом летнего полупокоя (представ­
лены корневищными видами— Allium galanthum, A. lineare,
"Iris scariosa и др.).
, У представителей длительновегетирующих растений с ко­
ротким .периодом-летнего покоя вегетация длится до конца
июля. .Осеннее отрастание листьев начинается в октябре.
Период летнего покоя длится полтора-два месяца. Эти ра­
стения, так же как~и гемиэфемероиды, по степени сформи­
рованное™ побегов в почках возобновления ..относятся ко
второй группе по И. Г. Серебрякову (1952).
..Вегетация длительновегетирующих растений с факульта> тнвным периодом летнего полупокоя начинается с момента
стаивания снега и продолжается до поздней осени.. В наибо­
лее засушливые годы в июне—июле наступает период покоя
или, полупокоя, когда, живыми .остаются лишь основания
листьев, новые листья, не образуются. В более или менее
вл;ажные годы рост листьев в летние.месяцы не прекращает­
ся, но темпы роста очень замедляются...
Среди длительновегетирующих растений с. периодом лет­
него полупокоя имеются и раноцветушие виды (Iris scariosa),
и цветущие только в,июле (Allium galanthum).
По степени сформированное™ побега в почке возобнов­
ления часть''длительновегетирующих растении с периодом
летнего' полупокоя можно отнести к первой группе по
И. Г; Серебрякову (1952), другую часть — ко второй.
Отклонения в сроках прохождения фенологических фаз
определяются метеорологическими условиями' года.
-'•" При продвижении с севера На :юг степной зоны с умень­
шением' роли двудольного разнотравья и возрастанием роли
•
18
:
•
•
"
'
•
"
•
'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
злаков и полукустарничков заметнее становится участие в
строении сообществ однодольного разнотравья — увеличи­
вается количество видов лилиецветных и их обилие.' Эта
закономерность выявляется уже при сравнении раститель­
ности сухостепного и' пустынностепного стационаров.
Видовой состав лилиецветных пустынностепного стацио­
нара несколько (на 3 вида) богаче. Количественное участие
особей видов однодольного разнотравья в сообществах пустынностепной подзоны возрастает. Во многих сообществах
сухостепного стационара однодольное разнотравье не встре­
чается вовсе или присутствует в небольшом количестве; в то
время как в пределах пустынностепного стационара лнлиецветные произрастают в большинстве сообществ.
О степени участия вида в строении сообщества в первую
очередь судят по его обилию, проективному покрытию и чис­
ленности.
Однодольное разнотравье в этом отношении можно раз­
делить на 3 группы,""включающие несколько подгрупп.
В состав первой группы входят виды, являющиеся в об­
следованных нами районах исключительно доминантами.
Вндм-домннанты, вегетация которых продолжается лишь
часть вегетационного периода, Л. Г. Воронов (1963) назы­
вает временными доминантами. Именно таким временным
доминатом является Gagea mirabilis. . • • ' • "
'
Ко второй, самой многочисленной группе, относятся ви­
ды, являющиеся в одних сообществах, где условия для их
существования более благоприятны, доминантами, в дру­
гих — ассектаторамп. Так, Allium caesium• доминирует в
чернополынных, кокпековых, шренкнановополынных сообще­
ствах на почвах более пли менее легкого механического со­
става, весной сильно увлажненных, в то время как в неко­
торых чернополынных и кокпековых сообществах, но на ме­
нее влажных и более тяжелых почвах, он встречается в не­
большом обилии (sol., sp.).
Различия представителей второй группы по ритму сезон­
ного развития обусловили выделение внутри этой группы
двух подгрупп — временных доминантов и ассектаторов
(временные ассектаторы выделены по аналогии с времен­
ными доминантами) с одной стороны и постоянных доми­
нантов и ассектаторов с другой. К первой подгруппе отно­
сятся • Gagea pusilla, Allium caesium, ко второй — Allium
galanthum, A, praescissum и другие,
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Третья группа включает виды, являющиеся в районах
наших исследований исключительно ассектаторами. Эфеме­
роиды и гемиэфемероиды выделены в подгруппу временных
ассектаторов (Rhinopetalum karelinii, Gagea bulbifera), a
дл'ительновегетнрующие шиды относятся к подгруппе постоян­
ных ассектаторов (Allium flavescens, Iris scariosa).
Особи одного или нескольких видов лилиецветных, отно­
сящиеся к одному или близким типам жизненных форм и
доминирующие в степных и пустынных сообществах, а так­
же связанные друг с другом в надземной или подземной
части фитоценозов, и находящиеся в одном слое (Быков,
I960), образуют синузии. Контакт между особями одной
синузии чаще всего. наблюдается в подземной части степ­
ного сообщества, где происходит соприкосновение или пере­
плетение корней. По нашим наблюдениям при проективном
покрытии около 5%, когда в надземной части связи между
особями синузии не обнаруживается, между корневыми си­
стемами'может существовать тесная взаимосвязь. Так, в
ч
тонковатополынно-типчаково-ковылковом
сообществе, где
обилие тюльпана поникающего сор.(, проективное аокрытпе
около 5%, численность 100—ПО экземпляров на I м2, кон­
такт между особями синузии, образованной Tulipa patens,
наблюдается лишь в подземной^ части —- на глубине 10—
15 см корни отдельных особей тюльпана поникающего сопри­
касаются или даже переплетаются.
Временные доминанты — эфемероиды и гемиэфемероиды
образуют временные синузии. В период летнего покоя рост
и развитие особей этих синузии происходит скрыто внутри
луковиц. В это время они не оказывают существенного влия­
ния на жизнь фитоценоза. ,
Постоянные доминанты — длительновегетирующие виды,
образуют синузии .(постоянные синузии), особи которых в
течение всего вегетационного периода активно участвуют в
жизни сообщества.
- •
Многие виды лилиецветных, как доминанты, так и ассек.
таторы, в пределах сообществ распределены неравномерно,
группами. Это происходит, во-ъервых, в силу того, что боль­
шинство из них. являются баллистами, семена которых по­
падают на почву и прорастают вблизи материнских расте-.
ний (виды родов Eremurus, Gagea, Tulipa), во-вторых, бла­
годаря способности некоторых видов размножаться вегета­
тивным путем с помощью луковичек — деток, сосредоточен­
ию
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пых также вокруг материнских особей (Allium caesium,
Gagea mirabilis и др.).
Большое влияние на фенотипичсский состав1 популяций
некоторых видов лилиецветных оказывают животные, насе­
комые и низшие растения. Ржавчинньп'ггриб Puccinia lulipac
поражает листья тюльпанов. Генеративные органы тюльпа­
нов, некоторых луков н касатиков поедаются гусеницами
бабочек-листоверток
Zcloterses albociliana и Oxypteron
impar, хрущиком из рода Amphicoma и бронзовкой —
Epicomelis~sp. Луковицы некоторых луков повреждаются
личинками, мух-галлиц из сем. Itonididae, гусеницами бабо­
чек-листоверток (Pygolopha lugubrana) и древоточцев —
Dyspessa salicicola. Наиболее серьезными. вредителями не­
которых лилиецветных являются грызуны — тушканчики
(AUactaga jaculus, Alactagulus acontion, Scir'topoda' telum),
суслики (Citellus pygmaeus), пищухи (Ochotona pusilla) и
другие.
Недооценка роли однодольного разнотравья в строении
степных и пустынных сообществ объясняется главным обра­
зом недостаточностью весенних* и .отчасти' осенних наблюде­
ний в-этих районах.
Уже в мае — начале июня засыхают и становятся неза­
метными вегетативные экземпляры большинства видов ли­
лиецветных, составляющие от 75, иногда 50%, до 98%' всех
особей той или иной популяции. Обилие этих видов при геоботанических описаниях в таких случаях соответственно за­
нижается. В июле, после обсеменения, обламываются и ис­
чезают генеративные побеги эфемероидов. В результате, в
списках растений некоторые виды лилиецветных отсутствуют
вовсе.
Для выяснения присутствия и обилия эфемероидов и гемпэфемероидов из порядка лилиецветных при описаниях ра­
стительности степных и пустынных районов/в летнее и осен­
нее время следует рекомендовать проводить учет этих видов
по их подземным частям.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
1. Изучение ритма сезонного развития степных растении Централь­
ного Казахстана (а соавторстве с И. В. Борисовой) '-^_ Материалы пер­
вой сессии Научного совета по проблеме «Биол. компл. районов нового
оси., их рац. мспольз. п обогащение, М.—Л., 1959.
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Фенологическое развитие лилнецветных в Центральном Казахста­
не — Бот. ж., Л"» 9, 1963.
3. Биолого-морфологическая характеристика лилнецветных сухой и
пустынной степи Центрального
Казахстана. — В сб., Биология и эколо­
гия ^растений целинных1 районов Казахстана, Тр. Ботан. инст., ЛН СССР,
сер. III (геоботаника), вып. 17, 1965, (в печати).
\
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ч
\
г
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
7
Размер файла
571 Кб
Теги
37192
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа