close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

300

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МОСКОВСКИЙ ордена ЛЕНИНА
и ордена ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. В. ЛОМОНОСОВА
Биолого-почвенный факультет
На правах
рукописи
О. X. КОШТОЯНЦ
НЕКОТОРЫЕ СВОЙСТВА ОТДЕЛЬНЫХ СФЕР
НЕЙРОНА В СВЯЗИ С ИССЛЕДОВАНИЕМ
СВЕРХМЕДЛЕННЫХ КОЛЕБАНИИ
ПОТЕНЦИАЛА В КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Автореферат диссертации
на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель—•
• доктор биологических наук
Н. А. АЛАДЖАЛОВА
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
/V-4 p
ft
, , л» \~
fj n~fi
О
LPijsd:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МОСКОВСКИЙ ордена ЛЕНИНА
и ордена ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА
Биолого-почвенный факультет
-
На правах рукописи
О. X. КОШТОЯНЦ
НЕКОТОРЫЕ СВОЙСТВА ОТДЕЛЬНЫХ СФЕР
НЕЙРОНА В СВЯЗИ С ИССЛЕДОВАНИЕМ
СВЕРХМЕДЛЕННЫХ КОЛЕБАНИЙ
ПОТЕНЦИАЛА В КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Автореферат диссертации
на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель —
Доктор биологических наук
Н. А. АЛАДЖАЛОВА
41
Москва — 19С5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в Институте биологической физики Ака­
демии Наук СССР (директор—член-корреспондент АН СССР,
профессор Г. М.ФРАНК).
"
,
Защита назначена на « ' »_ . ". — ~—L ,'",'" \ 1965 г."*"
, в Ученом Совете Биолого-Почвенного факультета Московско­
го Государственного Университета им. М. В. Ломоносова.
Адрес: хМосква, Ленинские горы,' биолого-почвённый ' фа­
культет МГУ.
. Автореферат разослан
J
'.,.* " '
1965 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Развитие нейрофизиологии даст в наши'руки огромное
количество материала, который углубляет, но в то же.время
усложняет наши представления о нервной деятельности голов­
ного мозга. Одной из основных проблем, стоящих перед
нейрофизиологией, является проблема памяти. Разработка
этой проблемы осуществляется на разных уровнях организа­
ции нервной, ткани'—от субклеточного и молекулярного уров­
ня до системного.' Изучение на уротше ансамбля нейронов
поднимает, в первую очередь, вопрос о механизмах взаимо­
действия клеточных элементов в ансамбле, о механизме связи
между химическими градиентами и функцией, о взаимодейст- вил отдельных" частей нейрона. В связи с этим существенны
• ' исследования двух еще дискуссионных вопросов, внимание к
которым особенно повысилось в последнее десятилетие, а
именно, проблемы функциональной роли отдельных частей
нейрона — тела клетки,' аксонных разветвлений и дендритов—
проблема, связанная с изучением электрических свойств апи­
кальных дендритов и их морфологической особенности строе­
ния и вторая проблема, связанная с функциональной ролью
постоянной разности потенциалов в нервной ткани (Кауфман,
1912; Джерард и Либет, 194J; Голдринг и О'Лири, 1951 — 1964;
Русилов, 1958) с апериодическими сдвигами потенциала
(Леао, 1944; Ван-Харревельд, 1951—1958; Маршал, 1950; Буреш и Бурешова, 1954—1963), и со спонтанными сверхмедлен-'
ными'колебаниями потенциала в коре головного мозга (Аладжалова, 1956; Грен Уолтер, 1963; Швец, 1963; Шуранова,
1964).
. ' ' . - . '
•" В данной работе сделана попытка выяснить:
- 1) в какой связи находятся два электрических процесса,
имеющих место в коре мозга животных и характеризующихся
разными параметрами: с одной стороны «быстрая электриче­
ская активность»,'которую описал в головном мозге человека
и классифицировал Бергер (1929), а с другой стороны «сверх­
медленные» или «инфрамедленные», по терминологии
Н. А. Аладжаловой (1956), ритмические колебания потенциа­
ла, которые характеризуются диапазоном охватываемых.чаз
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стот от 7—8 до 0,5—2 колебаний в минуту, при амплитуде'
0,5—2 мв.
' • \"
-
2) Какова роль измеряемых экстраклеточно медленных
потенциалов в функциональной активности нейрона и какова
' зависимость этих потенциалов от нейро-гуморалыюй стороны
деятельности головного мозга.
3) Какой формой активности обладает изолированная от­
дельная часть нейрона, а именно дендритная сфера его.
С целью выяснения этих вопросов, мы использовали реги­
страцию "электрической активности, мозга кролика — электрокортикограммы; зкстраклеточ'ной импульсной активности ней­
ронов, постоянных потенциалов и сверхмедленцых колебаний
потенциала. Для расширения возможностей анализа резуль­
татов мы применили следующую серию методических прие­
мов: 1) регистрацию и анализ компонентов прямого отзета по­
верхности интактной коры мозга; 2) исследование активности
изолированной полоски коры мозга и роль гуморальных фак­
торов в ее активности (как прямых, так и в связи со стимуля­
цией гипоталамуса); 3) исследование свойств изолированного
аксодендритного слоя коры мозга; 4) определение топографии
экстраклеточных потенциалов по разным уровням исоры боль­
ших полушарий; 5) определение сдвигов внеклеточной кон­
центрации ионов калия в связи с активностью дендритной
сферы нейрона и др.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•е»
МЕТОДИКА
Большинство опытов поставлено на кроликах, часть —
на белых крысах. Для обездвиживания кроликов, применяли
диплацин с переходом на искусственное дыхание [опыты
а) с определением послойного распределения постоянной раз­
ности потенциалов, б) с изолированной1 полоской коры мозга,
в) с вызовом дендритных потенциалов, г) на аксэдендритнон
полоске]. Наркозом во время опыта служил либо уретан (изо­
лированная полоска коры мозга), либо нембутал (дендритные
потенциалы). В случае использования крыс для наркоза"при­
менялся диал (опыты с определением внеклеточной концен­
трации ионов калия)-. Ряд опытов на кроликах был поставлен
без наркоза (регистрация активности нейронов).
Э л е к т р о д ы . Для регистрации постоянного' потенциала
коры мозга и при изучении периода сверхмедленного ритма
на разных уровнях коры мозга применялисынеполяризуюшиеся микроэлектроды с внешним диаметром 8—12 микрон. Ми­
крокапилляр заполнялся фнзиологичеокимраствором и соеди­
нялся с неполяризующейся системой Дюбуа-Реймона. Приме­
нялось как биполярное отведение с двух микроэлектродов,
расположенных на разных урознях коры мозга, так и моно­
полярное; в этом случае индифферентным электродом служи­
ла серебряная пластинка, расположенная на коагулированном
участке симметричного полушария.
Рядом контрольных экспериментов было показано, что
сверхмедленные колебания потенциала могут быть отведены
как классическими неполяризуюшимися электродами, так и
электродами из различных металлов (серебро, нихром). Реги­
страция сверхмедленных колебаний потенциала и электрокортикограммы в случае отведения с поверхности изолирован­
ной полоохн коры мозга производилась с помощью шарооб- .
разных серебряных электродов, висящих на тоненьких пружи1
Под термином дендритный потенциал мы подразумеваем развитие
позерхностно-негативнон волны прямого ответа на одиночный электри­
ческий ^ стодул, .приложенный к поверхности, больших полушарий.
2—316*
•
.
' •
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нках, в целях уменьшить до минимума влияние пульсации
мозга. .
В опытах с отведением импульсной активности нейрона
использовались 2—7 микронные пипетки, заполненные ЗМ рас­
твором КС1, погружение которых п кору мозга осуществля­
лось микроманипулятором (А. М. Мелехова).
У с и л и т е л и . Усилитель постоянного тока, схема кото­
рого и подробное описание дано -в работе Аладжаловой
(1962), служил для регистрации постоянных'потенциалов с
разных уровней коры мозга и для отведения сверхмедленных колебаний потенциала.
Для регистрации электрокортикограммы применялся уси­
литель переменного тока УБТ-4. Импульсную активность от­
дельных нейронов «оры мозга ^_ регистрировали усилители
УБП1;01 с. катодным повторителем на входе. Запись произво­
дилась на шлейфовом'осциллографе МПО-2.
• С т и м у л я ц и я . Использовались импульсные стимулято­
ры системы ГРАХТ и ЭИ-1._ Обычная частота, применяемая
для вызова дендритного ответа, была б—10 в сек, длитель­
ность прямоугольного импульса 0,02 мсек.
Для ослабления артефактов, возникающих за счет проник­
новении стимулирующего импульса во входные цепи усилите­
ля,при близком расположении раздражающих" и отводящих
электродов, применялся переходной воздушный трансформа­
тор (ЭСТ-1) или радиочастотная приставка.
П р е п а р а т ы . "1) Методика изготовления препаратоз
изолированной коры мозга с сохраненным кровообращением,
предложенная ранее Бернсом (1949), нами была несколько
усовершенствована с целью уменьшения повреждения мягкой
мозговой оболочки. В.'наших опытах площадь изолированной
полоски «оры мозга была приблизительно равна 25—30 мм?,
2) Методика изоляции аксодендритного слоя коры мозга с
сохраненным кровообращением заключалась в отпрспаровке
поверхностного слоя коры мозга толщиной 150—200 ми»:рон.
Операция изоляции-осуществлялась специально заточенным
лезвием бритвы. Для электрической изоляции аксодендритнон
полоски, а также полоски коры мозга от соседних участков
коры мозга, их заливали вазелиновым маслом; Опыты с аксодендритнымн полосками анализировались только в случае ги­
стологического подтверждения отсутствия клеточных элемен­
тов на отпрепарированных полосках (окраска по Нисслю).
Определение внеклеточной концентрации ионов К е по­
мощью омывания поверхности коры мозга крысы физиологи­
ческим раствором через эпидуральную канюлю с дальнейшим
анализом на пламенном фотометре Цейсса было выполнено
под руководством Я. Буреша и. И Крживанека (ЧССР).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
РЕЗУЛЬТАТЫ
\
^ - I. Постоянпыи потенциал в коре головного мозга кролика
Опыты этой серии были поставлены на двенадцати кроли­
ках, причем на каждом кролике постепенное, ступенчатое по­
гружение микроэлсктрода в сенсомоторную зону «оры мозга
производили десятки раз.
Начальную разность потенциалов между активным микро­
электродом, когда он находился на поверхности коры мозга.
и индифферентным, мы компенсировали в схеме усилителя-и
принимали за.нуль. По мере погружения микроэлектрода в
глубину коры мозга регистрировалось развитие отрицатель­
ности, которое достигало наибольшей величины на глубине
1,4±0,16 мм от поверхности коры мозга. При „дальнейшем
углублении микроэлектрода величина постоянного потенциа­
ла начинала изменяться! в противоположном направлении:
отрицательный потенциал уменьшался и белое вещество мозга
(на глубине 2—2,5 мм от поверхности) несло уже потенциал
положительного знака по отношению к поверхности мозга и,
обычно, величина этого постоянного потенциала была равна
1—5 мв (Аладжалова и Коштоянц, 1957).
В наших опытах мы установили, что на глубине V—VI
слоя в сенсомоторной зоне коры мозга имеет место наи­
больший негативный . потенциал, величина которого ко­
леблется в пределах от 1 до 10 мв, а в" некоторых случаях
достигая 15 мв. Путем ряда воздействий можно изменить рас­
пределение постоянного потенциала на. различных уоовнях
коры мозга. Та«, например, зону наиболее ртрицательного по­
тенциала не удается обнаружить при глубоком эфирном нар­
козе и после смерти животного.
В дальнейшем наши данные были подтверждены на коре
головного мозга Ж- П. Шурановой (1963), а на гиппокампе
Глур, Вера и Сперти (1963).
По-видимому, объяснение существования .постоянной раз­
ности потенциалов, выявляемое при послойной регистрации в
коре мозга кролика, может заключаться в предположении на­
личия постоянного сдвига потенциала на мембранах тел ней­
ронов в сторону деполяризации по отношению к потенциалу
на мембране дендрита (Зкклс, 1959), либо длительной гиперполяризованноетью дендритной, мембраны. Второе предполо­
жение, возможно, более реально, так как нет дестаточных
оснований полагать, что дендриты подвержены меньшей синаптичсской бомбардировке, чем тело нейрона. Тем не менее, мы
должны «онстатировать факт неравномерного распределения
величины мембранного потенциала на теле нейрона и апикаль-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ом дендрите. Это положение имеет принципиальное значение
для современных представлении о функциональном значении
апикальных дендрптов и может сыграть важную роль при
создании гипотез работы и взаимосвязи нервных клеток.
• II. Сверхмедленные колебания потенциала в.разных
слоях керы' мозга
При постановке этих экспериментов нас интересовало, пре­
терпевает ли потенциал глубоколежащих точек коры полуша­
рий сверхмедленные ритмические колебания и в какой мере
они связаны со сверхмедленньши ритмами в других слоях
коры головного мозга.
~ •
Запись производилась как монополярно, при углублении
"активности микроэлектрода на разные уровни коры мозга, так
и биполярно. Во втором случае два неполяризующнхея микроэлектрода располагались либо на одной глубине, либо на раз­
ных уровнях коры мозга.
Детальное исследование показывает, что на разных уров­
нях коры мозга могут быть зарегистрированы сверхмедленные
колебания потенциала, отличающиеся по своим параметрам—
по амплитуде н частоте. Это указызает на то, что сверхмед­
ленные ритмические колебания^ретерпевают не только потен­
циалы поверхности коры мозга, но и глубоколежащих слоев
коры полушария. В большинстве опытов (з 12 из 18) в I—IV
слоях «оры мозга частота сверхмедлениых колебании потен­
циала оказывалась выше (7—8 колебаний в минуту), чем в
V—VI слоях (3—5 «олебаннн в минуту). Иногда сверхмед­
ленные ритмы во всех_ слоях коры мозга имели одинаковую
частоту.
Опыты свидетельствуют, в первую очередь, о локальном ха­
рактере физико-химических и электро-химических процессов,
получающих отражение в явлении сверхмедленных колебаний,
и о том, что езерхмедленпый потенциал не распространяется
по объемному проводнику на расстояние более 1 мм. Локаль­
ный характер сверхмедленных колебании потенциала, зареги­
стрированных в коре мозга человека, с помощью вживленных
электродов, отмечает также Грей Уолтер (1963).
III. Сперхмедленные колебания потенциала
в изолированной полоске коры мозга с сохраненным
- кровообращением
Для понимания происхождения сверхмедленных колебаний
потенциала в коре мозга принципиальное значение имеет вы­
яснение вопросов: 1) могут ли сверхмедленные колебания.по8
-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тенциала существовать независимо от наличия быстрой актив­
ности электрокортикограммы; 2) молено ли изменить парамет­
ры сверхмедленных колебаний потенциала, воздействуя прямо
на структуру коры мозга, а не через вовлечение подкорковых
образований; 3) имеется ли экстранейрональный путь в пере­
даче влияния со стороны подкорки на сверхмедленные коле­
бания потенциала в коре?.
Ввиду дискуссионности вопроса о существовании спонтан­
ной активности в деафферентнрованной полоске коры мозга,
мы попутно с основным направлением работы провели этот
анализ, причем результаты совпали с данными Бернса.
На основании наших данных мы доожем сделать заключе­
ние, что в случае отсутствия механических, химических и
электрических раздражителей в изолированной полоске коры
мозга происходит затухание спонтанной активности в сроки
до 20—30 минут после конца операции, в некоторых случаях
этот период удлиняется до 50—60 минут. В период затухания
спонтанной активности можно наблюдать на изолированной
полоске вспышкозую форму активности (Берне" наблюдал ее
на изолированной полоске коры кошки). Электрическое раз­
дражение, приложенное к поверхности изолированной полос­
ки, вызывает реакцию последействия в виде возникновения
электрокортикограммы на несколько десятков секунд (на изо­
лированных полосках коры кошек эта реакция короче в 2—3
раза). Наиболее эффективный способ вызоза электрокортико­
граммы наблюдается в с'лучае сочетания электрического раз­
дражения с предварительной химической обработкой, напри­
мер апликацией 0,1% раствора стрихнина на поверхность изо­
лированной полоски коры мозга.
Повышенную чувствительность клеточных структур изоли­
рованной полоски к гуморальным факторам можно было на­
блюдать в. случае раздражения нейросекреторных ядер гипо­
таламуса.
_
,
В наших опытах раздражение этой области головного моз­
га иногда приводило к появлению на изолированной полоске
коры двоякой формы активности в разные сроки после раз­
дражения. Так, через 10—15 минут после раздражения появ­
ляется колебание потенциала с частотой. 1 гц, а через 40—
_60 мин. — 3 гц. Из 15 опытов с раздражением гипоталамуса
в 11 отмечалось появление на изолированной полоске актив­
ности с частотой 1—3 гц, что указывает на возможный гумо­
ральный механизм активирования полоски. К подобному вы­
воду пришел Ингвар (1955), который наблюдал появление
трехгерцевого ритма на изолированных полосках кошки в~от­
вет на раздражение ретикулярной формации.
.
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Следовательно, в изолированной полоске коры мозга мож­
но рассматривать, по крайней мере, два механизма возбужде­
ния.Один механизм проявляет себя в случае нанесения меха­
нического или электрического стимула, в результате чего появ­
ляется высокоамплитудная вспышковая активность. Это отно­
сительно кратковременная реакция (15—60 сек). Другой ме­
ханизм, по-видимому, связан с процессом взаимодействия гор­
мона с химически чувствительной структурой элементов коры
мозга. Результатом этого взаимодействия являются низко­
частотные (трехгерцевые) колебания, имеющие место в изоли­
рованной коре м'озга в течение нескольких десятков минут по­
сле раздражения нейросекреторных ядер гипоталамуса.
Что касается вопроса о возможности существования"сверх­
медленных колебаний потенциала на деафферентированной
полооке коры мозга,"то независимо от наличия спонтанной
активности на ранних сроках .или отсутствия ее на1 поздних
сроках после препаровки, сверхм'едленные колебания потен­
циала наблюдаются в сроки с 10—20 .минут до 2—3 часов по­
сле начала опыта. Частоты сверхмедленных колебаний потен­
циала варьируют от 8—10 до 0,5 колебания в минуту при
амплитуделэт 0,5 до 3 мв. Наиболее распространен ритм 5—6
колебаний в минуту.
. Следовательно, прямой обусловленности и непосредствен­
ной связи между ейерхмедленными колебаниями потенциала
и спонтанной быстрой активностью нет.
.-' •
Данные, полученные на 65 изолированных полосках* с со­
храненным кровообращением, "показывают, что сверхмедлен­
ные колебания в изолированной коре встречаются в 72% слу­
чаев. При этом в 32 случаях езерхмедленные ритмы были вы­
ражены в данной .области полушария также до перерезки
нервных связей, а в 14 — в интактной коре мозга они отсут­
ствовали, но появились в изолированной полоске. В 12 слу­
чаях сверхмедленные колебания отсутствовали как до, так и
после изоляции полоски, в 5 они были зарегистрированы до
лрелароБКи, но не выявились в изолированной коре.
,' Ф а к т о р ы ,
усиливающие
сверх медленны о
колебанияв изолированной
полоске
коры
м оз г а. Нами были предприняты попытки повлиять на сверх- медленную ритмику в изолированной полоске, используя в
одном случае фармакологическое средство — фосфзкол (инги­
битор холинэстеразы) и-серотонин, а в другом случае раздра­
жая гипоталамическую область. Опыты на 12 изолированных
полосках показали, что в случае введения фэсфакола в 'крове­
носную систему имеет место увеличение амплитуды ритма в
два срока: через 5—10 и через 50—120 минут. Первая реакция
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
может говор'нт'ь"а'непосредственном переносе фосфакола в
полоску коры мозга гуморальным путем. Амплитуда сверх­
медленных колебаний потенциала на изолированной полоске
возрастает до 1,5 мв, а частота достигает 10 колебаний в ми­
нуту, кроме того наблюдается ритм 4—5 колебаний в минуту
при амплитуде,2 мв. Существование второй стадии усиления
сверхмедленных колебаний'потенциала после введения фосфа­
кола, вероятно, связано с нейроэндокринным эффектом вслед­
ствие возбуждения.под влиянием фосфакола подкорковых
образований.
Это предположение подкрепляется опытом с , инъекцией
фосфакола прямо в перивентрнкулярные ядра гипоталамуса.
При этом и в интактной коре мозга мы наблюдали две фазы
усиления" сверхмедленных колебаний: через 20—40, минут по­
сле инъекции и через 150—200 минут.
На изолированной полоске коры мозга усиление сверхмед­
ленных колебаний потенциала можно было осуществить путем
ашпгкации на поверхность полоски некоторых физиологически
активных вешеств. Например, серотонин (0,01%) при локаль­
ном действии прямо на структуру коры мозга (исключая дей­
ствие его через подкорку) вызывал появление сверхмедлен­
ных колебаний'потенциала частотой 8—10 в минуту и ампли­
тудой до 1,5 мв. Реакция возникала очень быстро (в течение
нескольких десятков секунд) и длилась 15—20 минут.
'В ряде опытов мы попытались выяснить, какова будет ре­
акция сверхмедленных колебаний потенциала в изолированной
полоске коры мозга в ответ на электрическое раздражение
гипоталамуса.
Одновременно с регистрацией сверхмедленной ритмики по-тенциала в изолированной полоске нами велось наблюдение за
интактной корой. Обычно, усиление сверхмедленных колебаний
потенциала в полоске после раздражения гипоталамуса на-"
блюдалось в период от 20 до, 200 минут: в девяти случаях эф­
фект наблюдался в период от 17 до 50 минут, в пяти случаях
от 60 до 200 минут и в трех от 120 до 230 минут; преобладает
частота усиленного сверхмедленного ритма, равная 3—5 коле. баниям в мкнуту; колебания с частотой 12 раз~в минуту были
получены только,в двух опытах. Следовательно, эти опыты
указывают, что существует экстранейрональный путь передачи
влияния в изолированную полоску «оры мозга со стороны
гипоталамуса и при этом происходит генерализованный ха­
рактер усиления сверхмедленных колебаний потенциала.
II-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
IV. Сверхмедленные колебания потенциала
и нервная клетка коры мозга
Для выяснения вопроса, являются ли сверхмедлеппые ко­
лебания потенциала факторм, влияющим на активность нейро­
нов, и если да, то на какую отдельную сферу нервной клетки
и в какой степени они способны оказать влияние, мы пред­
приняли серию опытов регистрации сверхмедленных колеба­
ний потенциала на поверхности коры мозга с одновременным
отведением постсинаптических дендритных потенциалов и на
глубине коры мозга в области расположения крупных пира­
мидных клеток с одновременной регистрацией импульсной
, активности от тела нейрона.
А. Прямая активация апикальных дендритов
и сверхмедленный ритм потенциала
В этой серии экспериментов мы выяснили, существует ли
связь между сверхмедленным колебанием потенциала и ампли­
тудой и длительностью компонентов прямого ответа коры моз­
га. Большинство электрофизиологов считает компоненты элек­
трического ответа выражением возбуждения тех или иных
"структур коры мозга, и поэтому мы могли надеяться, что по
изменению этих компонентов .мы найдем структуру наиболее
связанную со сверхмедленным колебанием потенциала. Для
этого мы регистрировали прямой ответ коры мозга на макси­
муме и минимуме сверхмедленной волны потенциала.
На основании экспериментов нам удалось отметить, что в
такт со сверхмедленным колебанием потенциала изменяется
первая негативная волна ответа, отражающая постсинаптическое возбуждение апикальных дендритов. Наблюдаемое уве­
личение дендритного потенциала до 15% на максимуме волны
сверхмедленного колебания потенциала происходит в случае
сдвига потенциала в сторону позитивности на 1 мв. На макси­
муме волны сверхмедленного колебания потенциала длитель­
ность дендритного потенциала увеличивается до 10—12%.
При достаточной силе раздражения вслед за негативной
и позитивной фазой прямого коркового ответа наблюдается
развитие следового медленного отрицательного потенциала.
При анализе амплитуды и длительности этого следового по­
тенциала на экстремумах сверхмедленного колебания потен­
циала оказалось, что наибольшую амплитуду-(до 90Э мкз)
медленный отрицательный потенциал имеет в случае сдвига
сверхмедленного потенциала в .сторону негативлости, тогда
как при сдвиге потенциала на 1,8 мв в сторону позитивности,
амплитуда следового медленного отрицательного потенциала
падала до 650 мкв.
. . . . . .
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, изменчивость пекоторых компонентов пря­
мого ответа коры мозга находитя в прямой зависимости от
фазы сверхмедленных колебаний потенциала. Причем, если
первый негативный компонент — постсинаптический дендрит­
ный потенциал — увеличивается по амплитуде и длительности
на положительной фазе сверхмедленного колебания потенциа­
ла, то следовой медленный отрицательный потенциал [как
считает Ройтбах (1963) глиа-дендритного происхождения] из­
меняется в противофазе— наибольшую величину и длитель­
ность он имеет на отрицательной фазе сверхмедленного коле­
бания потенциала.
. . . . . .
Наши результаты согласуются"4 с литературными данными
по влиянию искусственной поляризации на параметры денд­
ритных потенциалов (Кзсперс, .1959; Окуджава, 1963). Так,
например, анодная поляризация увеличивает амплитуду денд­
ритного потенциала, тогда как катодная снижает, а иногда н
обращает знак дендритного потенциала..
. . .
/
Б. Определение концентрации ионов калия
при вызове дендритных потенциалов
'.
Мы попытались проследить наборе головного мозга белых
крыс зависимость увеличения внеклеточного калия от частоты
вызова дендритного потенциала. Обмывание коры мозга через
эпидуральную канюлю физиологическим раствором производи­
лось в течение 30—40 минут. Пробы брались в 5-ти минутные
интервалы. После 3—4 проб, которые мы принимали за норму,
бралась проба в момент подачи раздражения с частотой 2, 4
и,7 в секунду. Концентрация ионов К при частоте раздраже­
ния, в 2 гц не меняется в обмывающей жидкости по сравнению
с нормой и остается равно — 0,016 м-экв/л. Статистически до­
стоверное увеличение концентрации ионов К (на 14%) отме­
чено только при частоте в 4 гц и особенно при частоте 7 гц.
Определение.концентрации Na+ в обмывающей жидкости при
вызове дендритных потенциалов с частотой 4 в секунду пока­
зало, что в этом случае происходит уменьшение ее на 1%.
Ввиду того, что при применении эффективных частот не на­
блюдалось увеличения выхода натрия в омывающую жид­
кость ', можно полагать, что наблюдаемое нами узелнчение
концентрации калия в омывающей жидкости связано с повы­
шением содержания внеклеточного калия за счет выхода его
1
Если наблюдалось бы одновременное увеличение в обмывающей жид­
кости концентрации ионов натрия и калия, то источником их могла быть
плазма в результате
изменения проницаемости гематоэнцефалического
ч
барьера. "
•
'
ч
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
из внутриклеточного пространства. Электрическим проявле­
нием накопления ионов калия во внеклеточном пространстве
являются длительные потенциалы неколебателыюго характе­
ра, которые обычно сопровождают раздражение коры и про­
должаются некоторое время после прекращения раздражения
(Беритов и Р,рйтбак, 1953; Голдринг и О'Лири,+ I960).
Увеличение внеклеточной концентрации К оказывает су­
щественное влияние на состояние нервных элементов и, следо­
вательно, на их электрогенез.
В. Сверхмедленные колебания потенциала
и импульсная активность нейрона
В этих опытах мы попытались выяснить корреляцию меж­
ду разрядами нейрона и фазой сверхмедленного потенциала в
точке, находящейся вблизи сомы нейрона, путем одновремен­
ной регистрации как импульсной активности сомы, так и
сверхмедленного потенциала с того же внеклеточного микро­
электрода. Индифферентный электрод в виде пластинки диа­
метром 4*мм вживлялся .за 7—10 дней до опыта в участок
.лобной доли коры мозга, ранее коагулированный.
В. некоторых случаях нам удалось отметить корреляцию
между активностью 2-х нейронов, расположенных рядом на
глубине 1,25 мм от поверхности коры мозга и сверхмедленным
ритмом потенциала вблизи этих,нейрсноз. Мы определяли
число разрядов тела клетки за отрезок времени, равный 1 се­
кунде, без учета распределения .разрядов внутри этой секунды.
Импульсация этих двух нейронов не имеет прямой связи друг
с другом: число разрядов-одного нейрона на данном отрезке
времени может быть то выше.то ниже другого. В то же время
активность обоих нейроноз увеличивается на той фазе сверх­
медленного колебания потенциала, когда мнкроэлектрод реги­
стрирует отклонение в сторону негатизности. По мере измене­
ния сверхмедленного потенциала до минимума негативности
частота разрядов в единицу времени постепенно нарастает от
1—10 до 25—30 за одну секунду, затем резко падает — это
соответствует началу обратного изменения сверхмедленного
потенциала, на максимуме которого разряды полностью исче­
зают (максимум соответствует сдвигу потенциала в положи­
тельном направлении). Перепад потенциала между .миниму­
мом и максимумом сверхмедленной волны равен 1,5—2,5 мв,
период сверхмедленного колебания потенциала равен 12—
14 сек. Описанное соответствие между, увеличением и паде­
нием активности нейрона и фазами сверхмедленной волны по­
тенциала около тела нейрона наблюдалось в течение трех пе­
риодов сверхмедленного колебания потенциала. Эти данные
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
говорит, в первую очередь, о том. что естественно, возникаю-,
щие небольшие градиенты колеблющихся потенциалов нахо­
дятся в тесной связи с деятельностью некоторых нейронов. Мы
специально отмечаем, что это относится лишь к некоторым
нейронам, так как не для каждого нейрона мы смогли уста­
новить такую связь. По-видимому, механизм, оказываемого
влияния сверхмедленного .колебания потенциала заключается
в деполяризующем и.гиперполяриз'ующем действии тока на
мембрану нервной клетки. Это предположение подкрепляется
большим числом экспериментов о влиянии анодной и катод­
ной поляризации на активность тел клеток (Берне, 1954; Бнндман и соавт., 1962; Крейтцфельд и соавт., 19G2), а также дан­
ными Крниевича с соавт. (1964). который наблюдал измененпе импульсной актнвноспГсинхронно с естественными мед- .
ленными волнами электроэнцефалограммы.-причем активность
клеточных разрядов падала на фоне развития положитель­
ности волны электрокорткешграммы.
Опыты'потдвердили наши ранее' полученные данные на
изолированной полоске коры мозга, что сверхмедленные коле- •
бания потенциала не отображают мембранное колебание по­
тенциала, 'которое может быть связано с постсинаптической
бомбардирозкой тела нейрона и по-видимому, источник сверх­
медленных колебаний потенциала находится вне мембраны
нейрена. Кроме этого вывода, опыты с дендритными потенциа­
лами и с импульсной активностью тел клеток на фоне сверх­
медленных колебаний потенциала показали, что механизм ге­
нерации биопотенциалов в сфере дендритов и в сфере тел «ле-'
ток противоположен, так как в случае развития негативности
сверхмедленного колебания потенциала импульсная актив­
ность тела клетки увеличивается, а в то же время развитие нетативности "оказывает на дендритные потенциалы обратное
действие, подавляя их.,
V. Электрическая активность в изолированном
аксодендритнем слое с сохраненным кровообращением
Верхние и нижние слои коры отличаются' по многим пока­
зателям: по интенсивности метаболических процессов (Дик­
сон, 1953), по электрической активности (Саркнсов и Лива­
нов, 1933), Моунткастл, 1957; Моррел, 1958; Рабинович, 1963),
по характеру развития в онтогенезе и др. Реципрокные соот­
ношения между телом клетки и апикальными дендритами под­
черкнуты и И. С. Бериташвнлп в его концепции торможения,
(1963). Мы считали важным выяснить вопрос, являются ли
апикальные дендриты автономной сферой нейронов, способ­
ной развивать.самостоятельную активность в условиях иоклю' '"•
-
'
.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
I
пенпого влияния со стороны тела нейрона н какозы характер­
ные черты этой автономной активности.
Чаще всего изучение дендритов производилось на более
простых объектах: на беспозвоночных изучались электриче­
ские реакции дендритных отростков рецептора растяжения
рака (Эйзагнрре и Кафлер, 1955). На земноводных изучение
крыши среднего мозга с,анализом 'электрических реакции
дендритов в последние годы прозедено Г. Д. Смирновым с со­
трудниками (1963). В нервной системе млекопитающих срав­
нительно простое строение гиппскампа поззоляет использовать
его как для изучения импульсной активности нейронов, так и
для изучения дендритов. Очень много данных о свойствах ден­
дритов получены в работах Эюклса с сотрудниками (1959),;
П. Г. Костюка (1959), выполненных на мотонейронах. В по­
следние годы кулвтура тканей позволила Тасаки и ' Чангу
(1958) получить интересные данные об электрических свойст­
вах дендритов клеток Пуркинье мозжечка.
'Для «коры больших полушарий головного мозга трудность
изучения дендритов связана с их своеобразным строением и
расположением'. Будучи очень тонкими (их диаметр порядка
1—3 микрона) они не могут быть отпрепарозаны; будучи тес­
но переплетены с другими элементами нервной ткани, дендриты не поддаются изолированному изучению. Большинство
соображений о свойствах дендритов центральной нервной си­
стемы высказаны на основании косвенных методов исследова­
ния. Одним из таких наиболее распространенных методов
является отведение'потенциалов с ряда, областей центральной
нервной системы, в которых, в силу их анатомического строе­
ния,-дендритные ветви и аксоны количественно преобладают
над телами нервных клеток. Такими полями, например, "явля­
ются поверхностный слой коры мозга. (Чанг, 1951—1962; Би­
шоп и Кляре, 1953—1960; Ройтбак, 1953—1963; Воронцов,
1957—.1958; Грундфест и Пурпура, 1956—1963). Для анализа
той электрической активности, которая свойственна . ТОЛЕКО
слою апикальных дендритов коры мозга при отсутствии влия­
ний со стороны клеточных слоев, мы попытались отделить"
поверхностный слой апикальных дендритов коры мозга от
нижележащих клеточных слоев путем отпрепарировпния верх­
него слоя толщиной 150—200' микрон с сохранением крово­
обращения через "мягкую мозговую оболочку, перерезая нерв­
ные связи этого слоя со всех сторон (Аладжалова и Коштоянц,
1962).
После изоляции дендритной полоски в течение 10—20 ми­
нут молено наблюдать в ней наличие спонтанной активности,
по-видимому, связанной с раздраженном во время препаровки;
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в более поздние сроки она исчезает и может вновь вбзникнуть
только в ответ на электрическое или механическое раздраже­
ние. Спонтанная активность дендритной полоски в послеопера­
ционный период (20 минут) включает колебания различных
частот, низкочастотная часть этого спектра та же, которая
имеется в электрохортикограмме интактной коры. Наиболее
систематически выделяются 2 ритма: 7—14 в сек. и 4 в сек,
но могут быть зарегистрированы и более низкие частоты. Так,
на 10 дендритных полосках во всех случаях наблюдали часто­
ты 7—14 гц, в 8 случаях этот ритм сочетался с частотой 4 гц,
и в 2-х случаях были видны колебания 2—3 гц. Более высоко­
частотных колебаний, например 25—40 гц, в дендритной по­
лоске ни разу не были зарегистрированы.
В дендритной полоске можно наблюдать и сверхмедлен­
ную активность, которая сохраняется в течнне часа поелепрепаровки. Сверхмедленные ритмические колебания потенциала
были зарегистрированы в 12 дендритных полосках. Можно
выделить ритмы с частотой 8 колебаний в минуту, 5 колеба­
ний в минуту и 1,5 колебаний в минуту и их сочетание. На
шести полосках был зарегистрирован сверхмедленный ритм
повышенной частоты —12—16 колебаний в минуту, в то время
как до препаровки в э'гой же области коры наблюдали 8—
10 кол/мин.
В ряде экспериментов мы исследовали электрическую ре­
акцию аксодендритной полооки на ее прямое раздражение.
Если к покоящейся дендритной полоске, в которой затухла
спонтанная активность, приложить электрическое раздраже­
ние, то через некоторый латентный период (от 40 секунд до
2 минут) после раздражения в дендритной полоске постепен­
но начинает развиваться вызванная электрическая активность.
Сначала возникают колебания 12 гц, которые затем сочета­
ются с низкочастотными волнами 2—3 га. Впоследствии, через
полторы минуты ритм полоски становится чрезвычайно регу­
лярным с частотой 4 гц. Такой строгий ритм сохраняется на
протяжении Юсекунд и обычно он наблюдается во'второй
трети ответной реакции; далее происходит его расщепление,
которое создает впечатление появления ритма удвоенной час­
тоты.- Через 3 минуты регулярность ритма все больше нару­
шается и происходит затухание быстрой электрической актив­
ности. На одной и той же аксодендритной полоске эффект мо­
жет быть повторен несколько раз,-но со временем он исчезает.
Раздражение некоторых полосок вообще не.вызывает реакции,
вероятно вследствие плохого функционального состояния пре­
парата. С помощью ко.н1ДОЛЫ1ЦХ_г1пт,ттпп мы убеждались, чтонаблюдаемые» яв>гешш* н^чятзляютсяяадпическнм результатом
v.
v.: (*'<!« ИГО! Ц * . » Ь -i*--**'"1-*- ••*• |
*i7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
заброса петлей тока Из соседних, интактных областей полу­
шария на аксодендрнтную полоску.
Апликация фильтровальной бумажки, смоченной раствором
стрихнина (0,1%). на поверхность аксодендритной полоски
обычно вызывает через несколько минут появление одиночных
разрядов. Вслед за высокоамплитудным разрядом следует не­
сколько низкоамплитудных волн. Такие одиночные вспышки
(одна вспышка в 5—10 сек) продолжаются длительное время.
. Интервал между вспышками постепенно уменьшается (до 2—
3 секунд), но никогда не наблюдалось серийных разрядов.
Если на фоне одиночных стрихнинных разрядов подать на
аксодедритную полоску электрическое раздражеие, то во вре­
мя скрытого периода, т. е. в период.между концом раздраже­
ния и началом параксизмальных разрядов, длящегося при­
близительно 60 секунд, происходит снижение до 50% ампли. туды стрихнинных вспышек, правда, частота возрастает в этот
аериод в 2—3 раза. В конце вызванной реакции, когда пре­
кращаются параксизмальные разряды, стрихнинные разряды
вновь имеют место н их амплитуда составляет 75—80% тон,
что была до раздражения.
Возбудимость аксодендритной полоски при обработке рас-гвором стрихнина несколько увеличивается. Мы наблюдали
случаи, когда реакция последействия не возникала в ответ на
электричскос раздражение на некоторых аксодендритных по­
лосках, но стоило нам обработать позерхность этих полосок
стрихнином и возникновение последействия облегчалось.
, Приложение к аксодендритной полоске одиночных стиму­
лов вызывает электрический ответ, содержащий - несколько
ксмпонентоз. Вслед за начальным пиковым потенциалом дли­
тельностью около 0,3—0,8 мсек возникает второй «рутой отри­
цательный выбр.о:, он длится 0,5—0,8 мсек и на его спаде
появляется медленная негативная в(элна длительностью 5—
10 мсек. Чаще в ответе аксодендритной полоски начальный
пик не регистрируется и ответ, состоит из крутого .отрицатель­
ного пикового выброса и медленной» негативной волны.
Оба эти компонента изменяются по ходу продолжающейся
стимуляции с нарастающей амплитудой раздражающего нм. пульса (при частоте 15 гц). Второй пюховый потенциал посте- пенно уменьшается с увеличением силы стимула, одновремен­
но спадает и медленная негативная волна. При.достаточно
большей величине стимула пиковый потенциал становится
почти-незаметным, а отрицательная медленная волна сменяет­
ся положительной, т. е. происходит обращение, знака ответа.
•По-видимому, реверсия знака отражает переход волны депо­
ляризации в волну гиперполпризации в. случае повышения
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
амплитуды раздражающего стимула. Способность аксодендритной сферы «генерированию электрической'активности и
способность ограничивать ее течение, говорит в пользу пред­
положения о наличии в этой системе условий для возникно­
вения и торможения колебательного процесса.
.
:>-
••
•
• ' у
\
*
ж.
' .'
*
Таким образом, изучение сверхмедленных колебаний по­
тенциала при послойной регистрации в коре мозга, на изоли­
рованной коре мозга и на аксодендрнтной изолированной по­
лоске указывает нам на относительную, локальность физикохимических процессов, имеющих отражение в явлении сверх­
медленного колебания потенциала. Этот физико-химический
процесс не обусловлен' импульсной активностью нейрона и не
является суммарным'проявлением снижения или увеличения
мембранного потенциала в результате увеличения или умень­
шения афферентации. Существование сверхмедленных" коле­
баний потенциала в изолированной.аксодендрнтной полоске,
•где имеются только три электрогенераторных элемента: аксо­
ны, апикальные дендриты и глия, подтверждает ранее выска­
занные предположения Н. А. Аладжаловой (1960) о том, что
дендритные отростки нейрона, будучи химически чувствитель­
ными звеньями в нервной «летке, являются в функциональном
единстве с нейроглией наиболее вероятной морфологической
"основой для проявления сверхмедленной ритмики потенциала.
ВЫВОДЫ
1. Анализ распределения постоянного потенциала по слоям
коры мозга показал, что в сенсомоторной зоне, на глубине
1,4±0,16 мм от поверхности коры мозга находится зона наи­
большего отрицательного потенциала (от 1 до 10 мв, а в не­
которых случаях достигая 15 мв) по отношению к поверхности
коры головного мозга.
2. Сверхмедленные ритмические колебания потенциала с
частотами от 1 до 9 колебаний в минуту могут иметь место
как в поверхностном слое коры мозга, так и в глубинных
слоях. Частоты сверхмедл'енных колебаний потенциала при
регистрации с поверхности полушария в большинстве случаев
выше, чем при регистрации с глубины. Эти опыты позволяют
считать, что явление сверхмедленных колебаний потенциала
может возникать лвхальио. Возможны случаи, когда -сверх­
медленные. колебания потенциала при одном отведении (на­
пример, с поверхности) отсутствуют, а при другом (глубин­
ном).отведении дни регистрируются.
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Локальная связь может быть выявлена между актив*
ностьго тела нейрона и фазой волны сверхмедленного коле­
бания потенциала. При отведении экстраклеточными микроэлектродами были обнаружены нейроны на глубине 1,25 мм
от поверхности, разряжающееся пачками импульсов в такт
. с отрицательной фазой сверхмедленной волны потенциала, ре­
гистрируемой в той же точке около нейрона. Однако, это свой­
ственно не всем нейронам. .
4. В слое'апикальных дендритов выявляется связь между
компонентами ответа на прямое электрическое раздражение и
фазой сверхмедленной волны, неоднозначная для разных ком­
понентов. Так, постсинаптичеохнй дендритный потенциал уве­
личивается на положительной фазе сверхмедлешюи волны по­
тенциала, а следовой медленный отрицательный потейцнал —
на негативной фазе сверхмедленного колебания потенциала.
Неоднозначные соотношения между . фазой сверхмедленного
колебания потенциала и ответами тела нейрона и его денд­
ритной сферы говорит в пользу предположения о наличии раз­
личия в аппарате возбуждения разных сфер нейрона.
5. В изолированной, полностью деафферентированной по­
лоске коры мозга кролика с сохраненным кровообращением:
при отсутствии раздражителей,.быстрая активность (электро
кортикограмма) не наблюдается. Несмотря на отсутствие
электрокортккограммы в такой полоске имеют место сверх­
медленные'колебания потенциала с частотами 1—8 колебании
в минуту. -Следовательно, наличие той активности в нервной
ткани, которая проявляется в образовании электрокортико­
граммы, не необходимо для возникновения сзерхмедленных
колебаний потенциала.
6. Спонтанная активность в изолированной полоске коры
мозга может быть вызвана либо прямым электрическим раз­
дражением, либо гуморальным nyTeMt Данные получены «ак
с помощью фармакологических воздействий, тг<:< и в случае
раздражения нейросекреторных ядер гипоталамуса. Частота
вызванной спонтанной активности в изолированной полоске
коры мозга" в ответ на раздражение гипоталамуса равна 1—
3 гц. Сверхмедленные колебания потенциала в изолированной
полоске коры мозга могут быть вызваны или усилены после
ряда воздействий, например, фосфаколом или после раздра­
жения подкорковых структур (з частности, гипоталамуса).
Усиление колебаний потенциала происходит в две- стадии: че­
рез 20—40 минут и через 120—150 минут. По-видимому, гумо­
ральные механизмы могут играть существенную' роль в гене­
рации сверхмедленных колебаний потенциала.
7. Определение выхода в экстраклеточное пространство
20
^
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
попов «алия показало, что при низкой частоте вызова дендрит­
ного потенциала не происходит накопления К + во внеклеточ­
ной среде. Увеличение частоты --вызова дендритных потенция-,
лов до 7 в секунду вызывает повышение (по сравнению с нор­
мой) концентрации внеклеточного «алия до 14%. Электриче­
ским проявлением накопления ионов калия являются длитель­
ные потенциалы неколебательного характера.
8. Для анализа свойств дендритной сферы нейронов пред­
ложена методика эксперимента на изолированной аксоденд­
ритной полоске мозга с сохраненным кровообращением. Такая
аксодендритная полоска обладает способностью спонтанно ге­
нерировать сверхмедленные колебания потенциала, причем
параметры ритмов мало отличаются от ритмов, регистрируе­
мых с поверхности интактной коры.
9. В аксодендритной полоске быстрые формы электриче­
ской активности отсутствуют, однако в ответ на кратковремен­
ную стимуляцию после латентного периода порядка 1—2 ми­
нуты в полооке возникает активность, в которой доминирует
ритм 7 гц.-Возникшая активность длится несколько минут и
спонтанно обрывается. Можно думать, что в аксодендритной
сфере нейрона имеются, с одной стороны, необходимые усло­
вия для возникновения автоколебательного процесса, и, с
другой, стороны, действуют механизмы, ограничивающие воз­
буждение.
10. На аксодендритной полооке удается, зарегистрировать
ответ на прямое электрическое раздражение, состоящий из не­
скольких компонентов, причем медленная негативная волна,
длительностью 5—10 мсек, является, по-видимому, постсинаптическим дендритным потенциалом.
11. Параметры сзерхмедленных колебаний потенциала, с
.одн'ой стороны, отражают сдвиги локальных физико-химиче­
ских градиентов в экстраклеточной по отношению к нейрону
среде, с другой сторэны, являются фактором, влияющим, на
активность, по крайней мере, некоторых нейронов, причем, по
разному на активность различных сфер нейрона.
ч
X
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
список
печатных работ, в которых опубликованы материалы диссертации
' 1. Н. А. Аладжалова и О. X. Коштоянц—Исследование при помощи
микроглектродной техники, квазипостоянного потенциала и ег.о езгрхмедленны.х колебаний на' разных уровнях кбры ГОЛОВНОГО мозга, Биофлзлка,
S, 3. 327, 19с7.
•
• 2. Н. А. Аладжалова и О. X. Коштоянц—Свгрхмедленные ритмические
колебания потенциала в изолированной полоске коры мозга. Физиологиче­
ский журнал СССР, 45, I, 12, 1950.
3. 6. X. Коштоянц—Изменения концентрации ионов'К во внекле­
точном пространстве коры голэзного мозга крыс при различных формах
электрической активности. Сборник работ «Проблемы эволюции функций
, и энзимохимии процессов возбуждения». Москва, 13-31."
4, Е. Fifkova, J. Bures, О. Kh. Koshtojants, J. Krivanek a. T. Weiss —
Leao's spreading depression in the cerebellum of rat. Expcrientia, 17, 572,
1961.
• »
... 5. H. А. Аладжалова и О. X. Коштоянц—Электрическая активность
слоя апикальных дендритсв поры головного мозга. Доклады АН СССР,
147,2,505, 1932.
•'
G. Н. А. Аладжалова и О. X. Коштоянц—Механизмы возбуждения п
•изолированном дендритном слое. «Электрофизиология нервной системы,
, Ростов-на-Дону, 19-S3.
'
' . •
.
7. H.VA. Аладжалова и О. X. Коштоянц—'Связь' между активностью
суб-частей нейренов коры- головного мозга и сверхмедлекными колебания­
ми. потенциала, (сдано в печать).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Т 01848 от 27/1 1565, г. ч
Заказ 316
•.
,
Тираж 200
Типография ЦИНТИ Гоекомзага, Москва, Шелепиха "4-я ул., д. 1а
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
6
Размер файла
654 Кб
Теги
300
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа