close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

643

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
/Ш9
АКАДЕМИЯ НАУК ЭСТОНСКОЙ ССР
К. К А С К
ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТКИ СЕМЯН ПЕРЕМЕННЫМИ
ТЕМПЕРАТУРАМИ НА СЕЯНЦЫ НЕКОТОРЫХ
ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
ТАЛЛИН, 1965.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1ь№ЧИ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
АКАДЕМИЯ НАУК ЭСТОНСКОЙ ССР
К. К А С К
ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТКИ СЕМЯН ПЕРЕМЕННЫМИ
ТЕМПЕРАТУРАМИ НА СЕЯНЦЫ НЕКОТОРЫХ
ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ
Авторефера г
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Цент*мьи»я tUv-ша* Ь бт'отек*
?.1еско»с« •«• »л». Ленина |;ели«з.|
Акздекил и». * . > Л " м д е " » 1
ТАЛЛИН, 1965.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в Институте эксперименталь­
ной биологии Академии наук Эстонской ССР.
Диссертация написана на эстонском языке и
озаглавлена: «Monede viljapuuliikide seemnete kasitlemine vahelduvate temperatuuridega- ja selle
moju seemikutele».
Диссертация состоит из следующих глав: Вве­
дение. Литературный обзор. Характеристика ма­
териала, использованного в опытах. Метеорологи­
ческие условия в годы проведения опытов. Мето­
дика опытов. Результаты опытов. Обсуждение ре­
зультатов. Выводы.
Глава «Результаты опытов» имеет следующие
разделы:
1. Влияние обработки семян переменными тем­
пературами на рост сеянцев;
2. Последействие обработки семян переменны­
ми температурами на биохимические процессы у
сеянцев;
3. Последействие обработки семян переменны­
ми температурами на варьирование свойств сеян­
цев (темпа роста, зимостойкости и раннеспело­
сти);
4. Влияние длины дня на рост сеянцев;
5. Влияние длины дня на зимовку сеянцев.
Объем диссертации — 126 страниц машинопис­
ного текста, в том числе 38 таблиц. К диссертации
приложено 24 рисунка. В список использованной
литературы включено 146 наименований.
Научный руководитель — профессор, доктор
биологических наук И. Н. Коновалов.
Официальные оппоненты — профессор, доктор
биологических наук А. Г. Марланд и доцент, кан­
дидат биологических наук X. И. Мийдла.
Защита диссертации назначена на
1965 г.
Дата отправления автореферата
1965 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При продвижении южных древесных растений в северные
районы основной задачей является получение форм или сор­
тов, способных зимовать в новых условиях. Иногда бывает
также необходимо повысить их скороспелость, чтобы плоды
успели созреть в условиях короткого сезерного лета.
Для успешного решения задачи очень важно найти прие­
мы, которые могут повышать устойчивость уже тех расте­
ний, которые выращиваются из привезенных с юга семян.
Имеется большое число исследований, которые показывают,
что различные воздействия на первых этапах жизни расте­
ний могут изменять их физиологические свойства, ритм
жизненных процессов и способность приспосабливаться к
неблагоприятным условиям в онтогенезе.
• Многие исследователи, работазшие с однолетними расте­
ниями, наблюдали у таких теплолюбивых культур, как то­
маты, огурцы, кукуруза и некоторые другие, ускорение тем­
па развития, повышение холодостойкости и увеличение уро­
жая после обработки прорастающих семян низкими поло­
жительными или отрицательными, а также переменными
температурами (Воронова, 1953; Генкель, Сарычева, Ситникова, 1955; Генкель, Кушниренко, 1959; Макаро, Кондратье­
ва, 1960; Маджарова, 1962; Будурян, 1962; Кандина, 1958,
1962; Беляев, 1962 и др.).
Эффективным приемом, повышающим устойчивость од­
нолетних растений к засухе, является подсушивание прора­
стающих семян (Генкель и др. 1934, 1946, 1955).
В опытах с древесными видами также было установлено,
что изменением условий во время прорастания семян или в
начальный период жизни сеянцев можно изменить свойства
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растений. В ряде работ сообщается, что температурные ус­
ловия в период стратификации или в конце его оказывают
значительное влияние на интенсивность роста сеянцев (Кочерженко, 1959; Веньяминов, Юсубов, 1959; Брухлей, 1961;
Huss, 1954; Schander, 1956; Stone, 1957; Zagaja, 1961). Выдер­
живание семян при постоянных низких положительных
температурах способствовало ускорению роста, а постоян­
ные небольшие отрицательные температуры вызывали тор­
можение роста в первый год, а часто и ла второй год жизни
(Некрасов, 1960). После переменного воздействия на семена
положительными и отрицательными температурами некото­
рые авторы отмечали ускорение роста (Борзаковская, 1962),
другие-же, наоборот, наблюдали торможение роста в перБЫЙ год жизни, которое сменялось более интенсивным рос- том во второй и третий годы жизни (Корейша, Мумшгов,
1960).
После воздействия на семена низкими или переменными
положительными и отрицательными температурами в ряде
случаев наблюдалось повышение зимостойкости сеянцев
(Кочерженко, 1959; Родионов, 1956, 1959; Веньяминов, Юсу­
бов, 1959; Брухлей, 1960; Корейша, Муминов, 1960; Борзаковская, 1962, 1964; Тамашши, 1963).
Имеются также работы, в которых отмечается повыше­
ние зимостойкости древесных растений после выращивания
сеянцев в первые один-два года во второй половине лета
при коротком дне (Брухлей, 1960; Тамашши, 1963). В этом
случае ритм жизненных процессов, установившихся в мо­
лодом возрасте в условиях короткого дня, в какой-то мере
сохраняется также и в последующие годы при естественной
длине дня.
Следует отметить, что в большинстве опубликованных
материалов сообщается о результатах наблюдений лишь в
течение первых двух лет жизни сеянцев и редко приводятся
данные по третьему году. Почти не выяснено, сохраняются
ли изменения, наблюдаемые у сеянцев в первые периоды, в
последующие годы или они исчезают.
В Эстонии опыты с воздействием переменными темпера­
турами на прорастающие семена южных плодовых растений
были начаты членом^корреспондентом АН СССР И. Г. Эйхфельдом в 1951—1952 гг. Большая часть выращенного в пер4
••'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вые годы материала погибла, однако из сеянцев абрикосов
посева 1955 года до настоящего времени сохранилось более
двадцати деревьев, которые ежегодно плодоносят. Среди
этих деревьев имеется семь почти не подвергавшихся зимой
повреждениям, хотя отдельные зимы за истекший период
были очень суровыми. Одно из них отличается раннеспе­
лостью и хорошим качеством плодов.
В связи с тем, что вопрос о сохранении изменении, про­
исходящих в сеянцах после воздействия на семена низкими
и переменными температурами в период стратификации, из­
учен мало, была поставлена задача выяснить, как эти из­
менения сохраняются у деревьев не только в первые 2—3
года, но и в последующие годы ж и з н и . Соответствующие
опыты были начаты в Институте экспериментальной биоло­
гии Академии наук Эстонской ССР в 1958 году.
В опытах изучались характер роста сеянцев (ин­
тенсивность прироста, ветвление),
их
зимостойкость,
раннеспелость и некоторые биохимические
свойства.
Из биохимических показателей основное внимание бы­
ло уделено полифенольным соединениям, которые по
литературным данным тесно связаны с процессами роста и
развития растений (Пашкарь, 1958; Бардинская, Прусакова,
Шуберт, 1962; Кефели, Турецкая, 1964; Вбгпег, 1958;
Tomaszewski, 1958; Mumford, Smith, Gastle, 1961; Gordon,
Paleg, 1961; xMiyamoto, Tolbert, Everson, 1961; Margna, 1962).
Изучалось т а к ж е содержание Сахаров в связи с их большим
значением для морозостойкости (Максимов, 1952; Туманов,
1940; Kramer, Kozlowski, 1960; Sakai Akira, 1962).
Наряду с опытами, в которых изучалось влияние пере­
менных температур на семена, были т а к ж е проведены опы­
т ы с выращиванием сеянцев в первый год жизни при корот­
ком дне.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Учитывая задачи исследования, для опытов избирался ма­
териал различной зимостойкости. Были использованы сле­
дующие виды и сорта:
1 Слива домашняя (Prunus domestica L.), сорт 'Зеленый
ренклод'. Сорт является одним из наиболее зимостойких в
местных условиях. Сеянцы • его по данным Я. Ю. Палька
перспективны в качестве подвоев. Семена были получены
из Южной Эстонии (хозяйство Морна эксперименталыгой
базы Полли).
2. Вишня войлочная {Cerasus tomentosa (Thunb.) Wall.).
По наблюдениям М. Лийас этот вид относительно хорошо
зимует в Эстонии. Семена получены из двух мест: от Горно­
таежной станции дальневосточного филиала АН СССР
(г. Уссурийск) — два образца под наименованием 'Поздноцветущий отбор' и 'Отбор', и из Киева от Украинского науч­
но-исследовательского института садоводства (УНИИС) —
один образец; он условно назван нами 'Киевская репродук­
ция'. По-видимому в Киеве был использован исходный ма­
териал также дальневосточного происхождения.
' 3 . Абрикос обыкновенный (Armeniaca vulgaris Lam.).
Попытки некоторых опытников выращивать этот вид в Эс­
тонии, показали, что в подавляющем большинстве сеянцы
его погибают в первые ж е годы жизни. В разных районах
республики имеется лишь несколько деревьев этого вида воз­
растом 15—20 лет. В период с 1958 по 1961 год материал для
наших опытов поступил из следующих пунктов: из Киева
от УНИИС — сорт Байрак'; из Центрального республикан­
ского ботанического сада АН УССР — сорта 'Литовченко' и
'Кащенко № 84', из Воронежской области от Россошанской
опытной станции плодоводства — сорт 'А-10-28'. Высевались
также семена местной репродукции сорта 'Миндальный',
выведенного М. Ульянищевым в Воронежской области. Эти
семена были собраны от привитых деревьев, высаженных
б
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
И. Г. Эйхфельдом в Таллине в 1952 году. В опытах 1963 года
были использованы несортовые семена абрикоса, привезен­
ные из Краснодарского края (Марьянское лесничество) и из
Молдавской ССР.
4. Персик обыкновенный (Persica vulgaris Mill.). Этот
вид наименее зимостойкий из числа изучавшихся нами в ус­
ловиях Эстонии. Были использованы семена, полученные из
Киева от УНИИС — сорт 'Киевский 01' и от Центрального
республиканского ботанического сада АН УССР — сорт
'Полесский'.
5. Яблоня домашняя {Malus domestica Borkh.). Для опы­
тов взяли незимостойкие в условиях севера сорта 'Джонатан'
и 'Снежный кальвиль', семена которых были собраны
И. Г. Эйхфельдом в районе г. Сочи Краснодарского края.
Методика воздействия на семена переменными темпера­
турами в основных опытах, заложенных в 1958—1961 гг. бы­
ла следующей. С начала стратификации до появления заро­
дышевого корешка в течение десятидневных периодов попе­
ременно семена выдерживались в условиях положительных
(от 4 до 8°С) или отрицательных (от —1 до —3°) температур
(в холодильнике). Семена контрольного варианта стратифи­
цировались при положительной температуре от 4 до 8°. Про­
должительность периода воздействия на семена разных ви­
дов была неодинаковой: для абрикоса и персика — 3—4 ме­
сяца, для сливы — 4—5 месяцев, для яблони и войлочной
вишни — 1—2 месяца. Данные сроки стратификации оказа­
лись достаточными для прорастания большей части семян.
Число сеянцев по отдельным сортам в опытном варианте
к осени в год посева составляло у абрикоса и персика до 74,
у сливы и яблони от 30 до 58 и у войлочной вишни от 74 до
145. В контроле число сеянцев почти всегда было больше.
Кроме вариантов опытов с искусственно проводимым
воздействием переменными температурами осенью I960 и
1961 гг. со сливой 'Зеленый ренклод' и абрикосами 'Кащенко
№ 84' и 'Миндальный', был заложен еще один вариант —
с осенним посевом семян в грунт.
В опытах, заложенных в 1963 году, в отличие от опытов
1958—1961 гг. семена абрикоса, стратифицированные пред­
варительно при 4—8°, подвергали воздействию переменных
и низких температур непосредственно перед или в самом
?
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
начале прорастания, когда зародышевый корешок только
показывается из семени, при этом семена были освобожде­
ны от косточек (эндокарпия). С начала стратификащп! до
посева семян проходило полтора месяца. Длительность воз­
действия низкими температурами (от —1 до —3°) составля­
ла в десяти разных вариантах опыта от 6 часов до 15 дней.
Контрольные семена стратифицировались весь период до
посева при температуре 4—8°. Посев семян всех вариантов
одного сорта проводили одновременно. Количество сеянцев
в отдельных вариантах в первый год жизни у 'Краснодар­
ской репродукции' составляло от 40 до 70, а у 'Молдавской
репродукции' — от 140 до 160.
В опыте с воздействием короткого дня молодые сеянцы
сортов абрикоса 'Байрак' и 'Ллтовченко', а также персика
'Полесский' и 'Киевский 01' выращивались в первый год
жизни растений в условиях 12-часового фотопериода, для
чего растения закрывались светонепроницаемыми камерами
с 19 до 7 часов. В этом опыте имелись следующие варианты:
I — короткий день в течение всего периода вегетации ,И — короткий день в первую половину лета от всходов
в мае до начала июля (абрикос) или до середины
июля (персик), далее — естествегагая длина дня;
III — естественная длина дня в начале лета до начала
июля (абрикос) или до середины июля (персик),
далее короткий день до осени.
Контроль — естественная длина дня.
В последующие годы жизни растения всех вариантов
опыта росли при естественном дне. Количество растений в
отдельных вариантах опытов было 16—20, а контрольных
растений — в два раза больше.
. Растения во всех опытах, как с воздействием перемен­
ными температурами, так и с коротким днем, в возрасте
2—3 лет пересаживались из питомника в опытный сад.
Метеорологические условия в годы проведения опытов
были резко различны. Условия зимы 1959/60 года были от­
носительно суровые, особенно в декабре, когда при отсутст­
вии снежного покрова температура на поверхности земли
падала до —22°. Суровыми были и остальные месяцы зимы
(абсолютная минимальная температура в первой декаде
марта была —32°). Зима 1960/61 гг. оказалась, наоборот,
самой теплой за последние сто лет; морозы не превышали
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14°, земля почти не промерзала или быстро оттаивала после
периода небольших отрицательных температур. Снежный
покров сохранялся лишь в течение нескольких дней в ян­
варе. Очень суровой была зима в 1962/63 гг. — морозы без
оттепелей держались с середины декабря до конца марта,
а минимальные температуры доходили до —35° при снеж­
ном покрове толщиной только 10—20 см. Лето 1962 года
было исключительно холодным и дождливым: средние де­
кадные температуры воздуха с начала мая до сентября бы­
ли ниже многолетних средних, а продолжительность сол­
нечного сияния за лето составляла лишь половину от сред­
ней многолетней. Вследствие этого развитие растений про­
ходило с опозданием до трех недель, а листья у персиков
осенью не опали. Лето 1963 года отличалось высокими тем-.
пературами и сильной длительной засухой. Засуха усилила
отрицательное влияние предшествующей зимы. .
Наблюдения и анализы, проведенные в неодинаковые по
условиям годы, создали возможность лучше выявить разли­
чия между опытными и контрольными растениями в разных
вариантах опытов.
Биохимические показатели изучались у абрикоса, вой­
лочной вишни и сливы. Сеянцы двух сортов абрикоса изу­
чали в течение четырех лет (с 2 по 5 годы жизни), двух дру­
гих образцов — в первые два года жизни. Сеянцы двух об­
разцов войлочной вишни анализировались в течение трех
лет (с 2 по 4 годы жизни), а сеянцы одного сорта сливы —
на протяжении двух лет (2 и 3 годы жизни).
Средние пробы для анализа составляли из побегов или
листьев, взятых от всех имевшихся в данном варианте опы­
та растений. Однолетние побеги (по 1—2 побега от каждого
дерева) брали: в октябре — во время пожелтения или в на­
чале опадения листьев, в декабре, в конце января или в на­
чале февраля, в первую половину марта — в период послед­
них зимних морозов, и в апреле — во время набухания по­
чек.
Пробы листьев собирали в среднем через каждые три не­
дели: в 1962 г. —с 23. VI по 15. IX (всего 5 раз), в 1963 г. —
с 15. VI по 24. IX (6 раз), в 1964 г. — <: 30. VI по 17. VIII (3 ра­
за) и кроме того одна проба была взята в начале октября.
Первый сбор листьев проводили в конце периода быстрого
их роста. Следующие пробы составлялись также из самых
молодых, но уже полностью развитых листьев. Материал
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фиксировали водяным паром (листья в течение 10—15, по­
беги — 20—25 минут) а затем высушивали и измельчали.
Процент сухого вещества побегов определяли, высуши­
вая навески нарезанных на кусочки свежих побегов при
температуре 100—105° до постоянного веса. Содержание Са­
харов (редуцирующие сахара и дисахариды) определяли полумикрометодом Ильина (Iljin, 1928). Водорастворимую
фракцию полифенолов определяли перманганатным мето­
дом Лэвенталя в модификации Курсанова (1941). Метод был
несколько видоизменен (Margna, 1962),что позволяло при­
менять его в качестве полумикрометода. В остатке, после
изготовления водного экстракта, определяли содержание
связанной фракгнш полифенолов по методу Бокучавы и По­
пова (1946).
Полученные при тмерениях растений и при анализах
цифровые данные подвергались статистической обработке,
в частности применялся дисперсионный анализ в сочетании
со стьюдентизированным критерием Данкана, t-критерий
Стьюдента, х2-гест и коэффициент варьирования. Про­
центные числа предварительно трансформировались с по­
мощью угловой трансформации.
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Влияние обработки семян п е р е м е н н ы м и
т е м п е р а т у р а м и на р о с т с е я н ц е в
.
При длительном воздействии на семена переменными тем­
пературами (опыты 1958—1961 гг.) семена прорастали мед­
леннее и процент взошедших семян был в большинстве слу­
чаев меньше, чем в контроле при стратификации в условиях
постоянных положительных температур.
Сеянцы из семян, подвергнутых действию переменных
температур, в первый год жизни росли заметно медленнее,
чем контрольные. Особенно отчетливо это отставание в ро­
сте проявилось в июле и в августе. Осенью растения опыт­
ного варианта были ниже контрольных до 20 % и даже боль­
ше (табл. 1). Торможение роста сеянцев опытного варианта
проявилось также в более медленном образовании побегов
второго порядка и в меньшем количестве растений, сформи­
ровавших такие побеги. Количество побегов второго поряд­
ка осенью первого года жизни было в опытном варианте в
Таблица 1
Высота сеянцев осенью в год посева
Высота,
Вид и сорт
Абрикос
'Байрак'
м
'Литовченко'
'Кащенко № 84'
'Миндальный'
Вишня войлочная
'Отбор'
'Поздноцветущий отбор'
Персик
'Киевский 0 1 '
Слива
'Зеленый ренклод'
Яблоня
'Снежный кальвиль'
'Джонатан'
Год
Опыт
см
Конт­
роль
Разни­
ца, %
1958
1960
1959
1961
1961
52±3
75±5
74±5
43±3
38±4
64±4
95±4
95±5
55±4
43±3
19
21
22
22
12
1960
1960
52±3
50±3
59±3
59±3
12
15
1960
55±2
59±3
7
1961
35±2
53±2
34
1959
1959
23±2
32±2
29±2
32±2
21
0
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
Дисперсионный анализ результатов опыта
В
первый
% растений, об­
разовавших по­
беги второго по­
рядка (1961 г.)
Источник варьирования
год
жизни
Количество побегов второго
порядка
В опытах
1958—61 гг.
В опытах
1961 г.
Диаметр ствола у
двух- до четырех­
летних сеянцев
Число
Число
Число
Число
степеней Средний степеней Средний степеней Средний степеней Средний
квадрат
квадрат
квадрат
свободы
свободы
свободы
свободы квадрат
Варианты
Виды и. сорта
Месяцы
Годы
Варианты X виды и сорта
Варианты X месяцы
Варианты X годы
Виды и сорта X месяцы
Виды и сорта X годы
Остаток
2
2
3
447**
5184**
4357**
1
6
3
38**
119**
177**
2
2
3
6*
143** '
54**
:
!
28
68
6
3
1,7**
0,7*
18
8,6**
6
18
0,22
22
:
1
1
15*
69**
2
151**
7
0,57
16**
1,23
* 0,01 < Р < 0,05
** Р < 0,01
— Взаимодействия, являвшиеся несущественными (объединены с остаточным варьированием).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
среднем на одно растение меньше, чем в контрольном: у
абрикоса и персика на 10—15%, у войлочной вишни на 18—
31% и у сливы примерно на 60%. Существенность различий
статистически доказуема (см. табл. 2).
Побеги второго порядка сеянцев опытного варианта бы­
ли также заметно короче, чем в контрольном варианте. По­
беги третьего порядка образовались только у части сеянцев
абрикоса и персика, причем в контрольном варианте сеян­
цев, имеющих побеги третьего порядка, было больше ;—
около половины, а в опытном 2— менее одной пятой2 общего
числа сеянцев (у абрикоса % — 6,86, у персика х = 4,78,
при числе степелей свободы 1).
Со второго года жизни растений отставание в росте сеян­
цев опытного варианта стало сокращаться. Осенью на второй
год различия по высоте между растениями опытного и конт­
рольного вариантов не превышали в большинстве 4—10%,
а у двух образцов войлочной вишни различия по высоте
сгладились. Побеги второго порядка на втором году жизни
в отличие от первого года жизни образовывались несколько
интенсивнее (на 6—13%) у сеянцев опытного варианта. Бо­
лее интенсивно проходило у этих сеянцев и образование по­
бегов третьего порядка. Например у абрикосов 'Байрак' и
'Литовченко'побеги третьего порядка осенью на второй год
жизни имелись в опытном варианте у Уз, а в контроле лишь
у Уб •всех есянцев. Однако по суммарному приросту побегов
всех порядков, который был определен для указанных выше
двух сортов абрикоса, сеянцы опытного варианта еще не­
много отставали от контрольных (табл. 3). По толщине ство­
ликов сеянцы абрикоса и персика в опыте таклсе уступали
контрольным.
Таблица
Прирост побегов у сеянцев абрикосов на второй год жизни
(в среднем на одно растение, м)
Сорт
'Байрак'
'Литовченко'
Год
1959
1960
Суммарный
прирост
3
Прирост побегов
второго порядка
Опыт
Контроль
Опыт
Контроль
8,2 ± 1 , 6
12,6±1,0
10,0±2,8
14,3±1,7
3,4±0,9
4,2 ± 0 , 6
2,7 ± 0 , 7
4,5±0,9
Осенью третьего года жизни почти у всех видов и сортов
высота сеянцев опытного и контрольного вариантов была
одинаковой. Однако стволики сеянцев опытного варианта
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
были еще заметно тоньше, чем в контроле и только на чет­
вертый год они сравнялись по толщине.
В опытах с посевом семян осенью в грунт, которые были
заложены в 1960 и 1961 гг., сеянцы сливы в первый год жиз­
ни после мягкой зимы 1960/61 гг., когда небольшие положи­
тельные температуры в почве чередовались с небольшими
отрицательными, отставали в росте в высоту от контроль­
ных, посеянных весной стратифицированными семенами.
На второй год по высоте они сравнялись с контролем, а на
третий год даже обогнали его. В этом опыте рост сеянцев
сливы в первые два года был, следовательно, таким же, как
в опытах с воздействием на семена переменными темпера­
турами.
У сеянцев абрикоса, из семян, посеянных осенью 1960
года, не было отмечено отличий от контроля по скорости
роста в первые два года жизни, но на третий год они росли
заметно интенсивнее, чем контрольные. Сеянцы как сливы,
так и абрикоса в этом варианте опыта осенью на третий год
жизни по высоте превышали контроль на 10—15% или даже
больше.
Сеянцы ж е сливы из семян, посеяшгых осенью 1961 года
и находившихся почти в течение всей зимы в условиях не­
больших отрицательных температур (от 0 до —1°), по высоте
почти не отличались от контрольных в течение всех трех
лет наблюдений (различия были статистически несущест­
венны).
Кратковременное воздействие (от одного до пятнадцати
дней) на семена переменными или гшзкими (от —1 до —3°)
температурами в начале их прорастания (опыты, заложен­
ные в 1963 г.) в общем не вызывало существенных измене­
ний в росте сеянцев.
Биохимические
показатели
сеянцев
Содержание Сахаров и п о л и ф е н о л о в
в
п о б е г а х . Анализы побегов сеянцев из семян, подвергав­
шихся воздействию переменными температурами, проведен­
ные в течение ряда лет осенью и зимой, показали, что в не­
которые годы в содержании углеводов и полифенолов у
опытных и контрольных растений различий не имеется, в
отдельные же годы различия проявляются вполне отчетливо.
Так, в 1960/61 гт. при мягкой зиме существенных различий в
содержании сухого вещества, сахароз и полифенольных сое14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
динений не было обнаружено. Почти такие же результаты
получены в 1961/62 гг., когда зима также не была суровой и
лишь в марте были относительно сильные морозы. В эту зи­
му отмечены, однако, заметные различия в содержании по­
лифенолов: в побегах опытного варианта их было меньше,
чем в побегах контрольного. В суровую зиму 1962/63 гг. ус­
тановлены существенные различия по всем изучавшимся по­
казателям опытного и контрольного вариантов. Особенно
четко они были выражены во время последтхх зимних мо­
розов в середине марта. У всех видов и сортов содержание
Сахаров в побегах опытного варианта было в марте несколь­
ко больше, чем контрольного (различия статистически суще­
ственные). Суммарное содержание полифенолов, а также
содержание их связанной фракции были в опыте меньше
чем в контроле (табл. 4). Самые большие различия имелись
также в марте (рис. 1). Зима 1963/64 гг., не была суровой и
различия между опытны­
ми и контрольными сеян­
сеянцы ejivSm 'Зеленый ренклод*.
цами были небольшими.
100
У сеянцев осеннего по­
/ \
so rfxx'ir4c--«.A"',04сева 1960 г., когда семе­
на сливы подвергались в
почве воздействию есте­ " | 80
^
v
•
g
»
V
ственных изменений тем­
Ifc
f 7/J
пературы, близких к ре­
жиму температуры в
сеянцы абрикоса 'ЛшпоЬченко'
опытном варианте, в по­
&80
л — опыт
бегах обнаруживались
изменения, очень близ­
кие к тем, что были по­
60
/
*4
лучены в эксперименте
под воздействием на се­
so
мена переменными тем­
^
/
пературами.
40
го
а
31 13 гг
Различия по с о д е р ­
жанию
полифено­
Охтядра Дека1ра ff/fSjpt Мэрт Апрели
л о в в л и с т ь я х меж­
1962
19S3
ду растениями опытного Рас. 1. Общее содержание полифено­
и контрольного вариан­ лов в побегах сеянцев сливы и абри­
тов были, также как
коса.
и в побегах, наиболее
резко выражены в неблагоприятные по погодным условиям
годы (прохладное и дождливое лето 1962 года). В листьях
is
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4
Дисперсиовный анализ содержания полифенолов в побегах и листьях
Побеги
Листья
i
Зимой 1961/1962 гг.
Сумма поли­
фенолов
1
Связанная
фракция
Летом 1962 г. с 23. VI
по 22. VIII
Зимой 1962/1963 гг.
i
. Сумма поли­
j
фенолов
Связанная
фракция
1
5 во
ч Ш О
*У и и
(аая ге
а
О, га
U к
Варианты
1
193**
Виды и сорта
2
190**
Время сбора проб
3
ПО**
Варианты X виды
и сорта
Варианты X время
сбора
Виды и сорта X
X время сбора
Остаток
2
36*
3
11**
6
35**
i 'S3
is?
j
6
0,22
1s
о-и
и«
*<U "Я
A
trSS
к
« S
h
Я ИК «
Л •.
§?
211**
1332*
870*
1
3365**
676*
5023**
2678**
2048**
607*
128
92
1
30
3
1646**
3
200**
2
100**
4
462**
4
383**
1
с
!?8
1
30
456**
S
Средний
квадрат
Яя
1
3
|
|
Число
степеней
свободы
'
3
Средний
квадрат
....
Источник
варьирования
|
_
3
27,5*'
3
201**
1?
11,2
12
19
20
12
16
170**
7,9
7
* 0,01 < Р < 0,05
3
** Р < 0,01
— Взаимодействия, являвшиеся несущественными (объединены с остаточным варьированием).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2S0
2iO
гунмарноь содержания
w
200
ISO
If
ISO
HO
100
§
so
сйязаннз» фракция
60
го
---A
опыт
контроль
••*
0
гз 7
осенний noceb
г
22 и
Июнь Июль АЬгуст Сентябрь
1952
5
29
13
И 10
2i
Июнь
Мюль Абгуст Cenmnlpt
тз
Рас. 2. Содержание полифенолов в листьях сеянцев сливы
'Зеленый ренклод'.
сеянцев опытного варианта суммарное содержание полифе­
нолов, а также содержание их связанной фракций в тече­
ние лета 1962 года было существенно меньше, а осенью
несколько больше, чем у сеянцев контрольного варианта
(рис. 2, табл. 4). В 1963 г. прн теплой и засушливой погоде
различия между вариантами были большей частью незначи­
тельными.
.'•'•••
Изменения в содержании полифенолов в листьях сеян­
цев от осеннего посева сливы 1960 г. были сходны с этими
изменениями у сеянцев опытного варианта. Суммарное со­
держание, а также содержание связанной фракции полифе­
нолов в прохладное лето 1962 года было заметно меньше,
чем у сеянцев контрольного и даже у основного опытного
варианта (рис. 2). Летом же 1963 года различия были не­
большими.
Цент»ялкИ1П Научная 6'-#Д"отек»
;юско*ск "? •"*."• Ле««и* Сельхез.
Акадекил tu». *.J* J ^ W ^ " *
№..
n
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обнаружена отрицательная корреляция между содержа­
нием полифенольных соединений в листьях и интенсив­
ностью прироста растений в это ж е время. Чем больше бы­
ло содержание полифенолов в листьях, тем меньше был
прирост. Интенсивному приросту сеянцев опытного вариан­
та на второй, третий и четвертый годы жизни, когда они до­
гоняли в росте сеянцы контрольного варианта.соответствовало и относительно меньшее содержание полифенольных
соединений, особенно их связанной фракции в листьях
(табл.5).
Таблица
Содержание полифенолов в листьях и прирост сеянцев
Среднее количество нолифенолов с нюня по август,
мг/1 г сухого веса
Вид и сорт
Абрикос 'Литовченко'
Слива 'Зеленый
ренклод'
Год
Сумма
полифенолов
Прирост в
высоту, см
Связанная
фракция
Опыт
Конт­
роль
78
52
35
66
64
21
46
7
40
Опыт
Конт­
роль
Опыт
Конт­
роль
1962
166
173
64
1962
1963
184
184
213
198
50
51
5
Данные анализов листьев показали, кроме того, некото­
рые общие закономерности в динамике содержания полифе­
нолов. Чем позже в течение лета (наблюдения 1963 и 1964
годов) образуются листья, тем больше в них содержание как
общей суммы, так и связанной фракции полифенолов.
Общее содержание полифенолов в побегах имеет два
максимума — осенью и в конце зимы. Перед началом веге­
тации происходит быстрое их уменьшение, что было обна­
ружено и другими исследователями (Курсанов, 1944; Поплавский 1956, 1958; Margna, 1962). По заключению Маргна
(Margna, 1962), часть полифенолоз в это время транлоцируется из побегов в листья.
Варьирование свойств сеянцев в опыте
и контроле
Одним из наиболее интересных вопросов является воп­
рос о том, насколько воздействие на семена переменными
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
температурами изменяет варьирование в фенотипических
свойствах сеянцев в опыте по сравнению с контролем. Уве­
личение амплитуды изменчивости создает возможность для
более эффективного отбора хозяйственно перспективных
форм растений.
. В таблице 6 приведены коэффициенты варьирования не­
которых показателей, характеризующих рост опытных и
контрольных сеянцев. Данные, представленные в этой таб­
лице, показывают, что почти во всех случаях коэффициенты
варьирования в опытном варианте были выше, чем в конт­
роле.
Таблица С
Коэффициент варьирования показателей роста в первый год
жизни сеянцев (в •%) "
Вид а сорт
Абрикос
ТЗайрак" {посев 1958 г.)
"•
•
t
ТЗайрак' (посев I960 г.)
'Литовченко'
'Миндальный' Вишня войлочная
'Поздноцветущий отбор'
'Отбор'
Слива:
'Ренклод зеленый'
Яблоня
'Джонатан'
'Снежный кальвиль'
Показатель
Высота, 30. IX
Прирост в высоту, сентябрь
Количество побегов второго
порядка, июль
" j
Количество побегов второго
порядка, август
Количество побегов второго
порядка, сентябрь
Длина побегов второго поряд­
ка, 31. VII
Длина побегов второго поряд­
ка, 30. IX
Высота, 27. IX
Высота 30. IX 1959
Количество побегов второго
порядка, 31. VIII 1959
Высота, 29. IX 1961
Высота, 27. IX 1960
Длина побегов второго поряд­
ка, 27. IX 1960
Высота, 27. IX.1960
Длина побегов второго поряд­
ка, 27. IX 1960
Кон­
Опьг троль
22
85
22
76
59
39
60
46
60
52
79
43
64
24
25
55
15
16
72
37
33
27,
18
30
119 !
31
БЗ
25
132
S5
Высота, 28. IX 1961
24
21
Высота, 1. X 1959
Высота, 1. X 1959
36
28
30
31
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Большее варьирование свойств опытных сеянцев под­
тверждается и данными о перезимовке в первый год их жиз­
ни и в наиболее суровую зиму 1962/63 гг. (табл. 7). В первую
зиму процент погибших растений в опыте у большинства
сортов был выше, чем в контроле. В дальнейшем в суровую
зиму 1962/63 г., когда сохранившиеся растения имели воз­
раст от трех до пяти лет, хотя процент погибших растений
и в опыте и в контроле был одинаковым, детальные наблю­
дения показали, что процент растений, которые не имели
повреждений или получили лишь очень слабые поврежде­
ния, был у менее зимостойких видов и сортов в опытном
варианте выше, чем в контроле.
Наблюдения, проведенные в 1964 году над сеян­
цами трех образцов войлочной вишни, вступившими в
плодоношение, показывают, что в опытном варианте у двух
образцов процент раннеспелых растений значительно выше,
чем в контрольном. Процент-же позднеспелых растений у.
всех трех образцов в опыте значительно ниже (табл. 8).
Появление более раннеспелых растений после обработки
семян переменными температурами также свидетельствует
об увличении варьирования свойств сеянцев под влиянием
этого воздействия.
Таблица 7
Гибель сеянцев в опытном в контрольном вариантах
К О Л И Ч* 3 P T R С\
сеянцев ь
год посева
од поева
Вид и сорт
•*•
Абрикос
'Байрак'
'Литовченко'
Вишня войлочная
'Поздноцветущий отбор
'Отбор'
'Киевская репродукция'
Слива
'Ренклод зеленый'
Яблоня
'Снежный кальвиль'
'Джонатан'
?о
<->
I-
Гибель, сеянцев
Во время
первой зи­
мовки
Кон­
Опыт троль
Опыт!
%
Зимой 1962
—1963 гг.
Кон­
КоН
" Опыт
троль
троль
1958
1959
61
74
72
72
46
54
36
29
11
30
12
32
1960
121
145
74
195
194
158
12
10
26
5
4
23
14
9
3
8
10
3>
1961
56
76
0
1
0
0
1959
30
58
31
52
70
86
68
75
0
0
0
0
,,
I,
..
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
8
Процент ранне- я позднеспелых сеянцев войлочной вишни
Раннеспелые
Образец
Опыт
Контроль
Позднеспелые
Опыт
Контроль
'Отбор'
20
23
29
41
'Поздноцветущий о т б о р '
53
8
25
50
'Киевская репродукция'
39
11
30
58
;
В л и я н и е к о р о т к о г о д н я « а р о с т -и
перезимовку сеянцев
Измерения прироста сеянцев абрикоса и персика в опы­
тах с коротким днем показали, что в динамике роста в первый год жгани между вариантами опытов были значитель­
ные различия. Если сеянцы росли на коротком дне в первую
половину лета, рост и образование побегов были наиболее
интенсивными в августе после окончания воздействия корот­
ким днем. В варианте опыта, где короткий день создавали
во второй половине лета, наиболее интенсивный рост был в
начале лета, а в период воздействия коротким днеем рост
задерживался. Когда сеянцы росли в течение всего лета на
коротком дне, темп роста зависел в основном от темпера­
турных условий и был выше в июле. Рост сеянцев контроля
(на естественном дне) наиболее интенсивно проходил в ию­
ле и августе.
В первую зиму, если условия зимовки были благоприят­
ными, сеянцы во всех вариантах опытов сохранялись почти
полностью и различий между вариантами не отмечалось
(абрикос 'Литовченко', персик 'Киевский 01'). Если ж е зи­
мовка была трудной, то растения, которые росли в течение
всего лета при коротком дне (I вариант), полностью погибали
(сеянцы абрикоса 'Байрак' после мороза в декабре 1958 г. ii
сеянцы персика 'Полесский' зимой 1959/60 гг., когда произо­
шло резкое понижение температуры в декабре без снежно­
го покрова). Значительно меньшая гибель растений была в
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вариантах с естественным днем (контроль) и с коротким
днем в начале лета {II вариант). Лучше других сохранились
сеянцы, которые росли при коротком дне во второй поло­
вине лета (III вариант) [табл. 9).
Такое же различие в зимостойкости растений проявилось
в суровую зиму 1962/63 гг. у сеянцев тех сортов, которые во
время первой зимовки при благоприятных условиях не по­
казали различий между отдельными вариантами опытов
(табл. 10).
ТаблциаЮ
Гибель сеянцев зимой
1962/63 тг. (в %)
Варианты
Вид и сорт
Абрикос
'Байрак'
Персик
'Полесский'
Кон­
II III троль
1
100
25 19
37
100
87 73
ВО
Вид и сорт
Абрикос
'Литовченко'
Персик
'Киевский 0 1 '
Варианты
опыта
Возраст
в годах
Таблица 9
Гибель сеянцев во время
первой зимовки (в %)
I
1 1 КонJ
1троль
4
36 50 15
19
3
42 41 21
30
Можно отметить, что у сохранившихся сеянцев повреж­
дения зимой были наименьшими также в варианте с воз­
действием коротким днем в первом году жизни во второй
половине лета.
Опыты показала, что изменение ритма жизненных
процессов л повышение зимостойкости у сеянцев под влия­
нием короткого дня во второй половине лета в первых! год
жизни сохранялись в некоторой мере и в последующие годы
в условиях естественного дня.
Обсуждение результатов опытов
Проведенные исследования показывают возможность из­
менять свойства растений в онтогенезе, создавая для шгх
необычные условия на первых этапах жизни. Указанные
изменения в свойствах могут быть различными. В связи с
этим во многих случаях возрастает амплитуда (варьирования
свойств сеянцев.
Воздействие на семена в период стратификации пере­
менными температурами вызывало определенные изменения
в интенсивности роста — сеянцы из •этих семян росли в пер22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вый год жизни медленнее, чем сеянцы контроля. Однако в
последующие годы рост их усиливался и на 3—4-й годы они
догоняли контрольные.
Полученные нами данные по интенсивности роста в пер­
вый год жизни сходны с результатами, полученными в об­
ширных, методически четко проведенных опытах Некрасо­
ва (1960) при длительном воздействии на семена небольши­
ми постоянными отрицательными температурами. В данных
опытах у пяти видов древесных растений, в числе которых
имелись и виды, выращиваемые обычно без стратификации
семян, также было установлено торможение роста сеянцев
в первый год жизни. Указанное сходство в результатах на­
ших опытов и исследований Некрасова позволяет высказать
некоторые предположения о значении влияния на семена
древесных растении отрицательными температурами в пред­
посевной период.' Сопоставление этих данных приводит к
мысли о том, что длита\ьное воздействие (от одного до не­
скольких месяцев) отрицательных температур вызывает тор­
можение роста сеянцев з первые периоды их жизни незави­
симо от того, получают семена такое воздействие непрерыв­
но или с перерывами, во время которых семена выдержи­
вают при положительных (4—8°) температурах. По-видимо­
му величина торможения роста сеянцев после воздействия
на семена переменными температурами определятся также,
как было установлено при постоянном влиянии отрицатель­
ных температур опытами Некрасова, общей суммой отрица­
тельных температур за весь период их воздействия.
Наши опыты, а также опыты Корейши и Муминова (I960,
1962) показывают, что торможение роста растений после воз­
действия на семена переменными температурами — непо­
стоянное явление. Первоначальное отставание в росте сеян­
цев сменяется более интенсивным ростом в последующие
годы.
На основании наших опытов, пока только по наблюде­
ниям за сеянцами войлочной вишни можно также, заклю­
чить, что переменные температуры в период стратификации
вызывают сдвиги в сторону раннеспелости. В опытном ва­
рианте процент сеянцев с ранним сроком созревания плодов
был выше, а процент позднеспелых ниже, чем в контрольном
Переменные тенпературы вызвали определенные изме­
нения и в биохимических свойствах, о чем свидетельствуют
данные, характеризующие содержание полифенолов и их
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
связанной фракции в побегах и листьях и Сахаров в пооегах. Однако по содержанию указанных веществ различия
между сеянцами в опытах и контроле обнаруживались бо­
лее резко только в неблагоприятные годы — при суровой
зиме и холодном лете.
По изменению зимостойкости сеянцев направленного
влияния переменных температур не было отмечено. Резуль­
таты опытов молено предположительно объяснить тем, что
после воздействия переменными температурами у сеянцев
изменяется физиологическая аккоммодация к изменениям
внешней среды. У большей части сеянцев способность при­
способления к неблагоприятным услозиям, по-видимому,
понизилась, а у некоторых, наоборот, повысилась. В связи
с этим в первую зимовку в опытном варианте погибло боль­
ше растений, чем в контрольном, но среди сохранившихся
растений опытного варианта имелись растения с повы­
шенной зимостойкостью, устойчиво сохраняющейся в он­
тогенезе. Эти-то растения и представляют для нас наи­
больший интерес. Данное явление т а к ж е свидетельствует об
увеличении варьирования свойств сеянцев в опыте.
Увеличение варьирования свойств растений создает ус­
ловия для успешного отбора их на зимостойкость и ранне­
спелость. В наших опытах д л я большинства видов пока име­
лась возможность отбора только на зимостойкость и лишь
у сеянцев войлочной вишни м о ж н о было провести оценку
т а к ж е по раннеспелости растений.
- Во введении было отмечено, что из числа сеянцев абри­
коса посе'за 1955 года получено несколько растений, харак­
теризующихся повышенной зимостойкостью, в том числе
одно, плоды которого созревают рано и обладают хорошими
качествами. Эта форма имеет хозяйственные перспективы и
черенки ее передаются для размножения и испыта­
ния. Появление хозяйственнонперспективных форм в опы­
тах 1955 года, заложенных по такой ж е методике об­
работки семян переменными температурами, к а к а я была
применена в наших опытах, при отсутствии таких ф о р м в
контроле, т а к ж е свидетельствует о повышении варьирова­
ния свойств под воздействием переменных температур.
Обработка семян переменными положительными и отри­
цательными температурами м о ж е т иметь практическое
значение в работе по акклиматизации и селекции ю ж н ы х
древесных культур в более северных районах. Сле24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дует, однако, учитывать, что избранные нами режимы
температур для воздействия на семена в известной мере
случайны, и вполне 'вероятно, что можно подобрать другие
режимы, еще более эффективные.
Что касается влияния короткого дня, то наиболее перс­
пективным по нашим опытам, как и по опытам других ис­
следователей, является воздействие на южные растения ко­
ротким днем во второй половине лета. В этом случае имеет
место определенное изменение в сезонном ритме физиоло­
гических процессов, которое проявляется в лучшей подго­
товке растений к зиме и в повышении их зимостойкости.
Выводы
1. После длительного выдерживания семян абрикоса,
войлочной вишни, персика, сливы и южных сортов яблони
в период стратификации на переменных положительных и
отрицательных температурах сеянцы в первый год жизни
растут медленнее, чем после обычной стратификации семян
при положительных температурах. В последующие годы
это торможение роста исчезает и сменяется более интен­
сивным по сравнению с контрольными растениями ростом,
в результате чего на 3—4-ый годы сеянцы догоняют по ро­
сту контрольные.
2. Воздействие на семена переменными температурами
вызывает изменения также и в биохимических свойствах
сеянцев, при этом различия между сеянцами опытного и
контрольного вариантов особенно четко проявляются в не­
благоприятные годы — при суровой зиме и холодном лете.
3. Изменения в содержании полифенольных соединений
в листьях опытного варианта коррелируют с изменениями
в интенсивности прироста сеянцев. Меньший уровень
содержания полифенолов, особенно их связанной фракции,
в листьях сеянцев опытного варианта в возрасте двух-четырех лет соответствует более интенсивному приросту этих
сеянцев по сравнению с контрольными растениями в эти
же годы.
4. Воздействие на семена переменными температурами
вызывает более широкое, чем при обычной стратификации
семян, варьирование ряда биологически и хозяйственно важ­
ных свойств у сеянцев. Это выражается в увеличении амп25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
литуды варьирования показателей роста сеянцев (вы­
соты, числа побегов и пр.), а т а к ж е в появлении в опыте от­
носительно большего количества растений с повышенной
зимостойкостью и растений с более ранним созреванием
плодов.
5. Выращивание сеянцев абрикоса и персика в первый
год ж и з н и на коротком дне (12 часов) в течение всего лета
приводит к сильному снижению зимостойкости. Выращива­
ние при коротком дне в первую половину лета т а к ж е сни­
ж а е т зимостойкость. Если ж е короткий день создавать во
вторую половину лета, то зимостойкость значительно воз­
растает. Повышенная зимостойкость таких сеянцев сохра­
няется и в последующие годы.
6. Воздействие на семена переменными температурами
и выращивание сеянцев плодовых деревьев в первый год
жизни в условиях короткого дня вызывает изменения их
фенотипа, проявляющиеся в физиологических, биохимиче­
ских и в некоторых внешних морфологических свойствах.
7. Воздействие на семена переменными температурами и
выращивание сеянцев в первый год их ж и з н и при коротком
дне в конце лета можно считать перспективными для ис­
пользования в практической работе по акклиматизации дре­
весных растений, особенно на п е р з ы х ее этапах.
Основные результаты диссертации опубликованы в сле­
дующих статьях:
1. Изменение роста сеянцев некоторых древесных экзотов при воздействии на прорастающие семена низкой тем­
пературой. В сборнике: Vabariiklik konverents taimefiisioloogia ja -geneetika alal. Tallinn, 1963, 207—213 (на эстонском
языке, резюме на русском языке).
2. Влияние обработки семян переменными температура­
ми на рост сеянцев древесных растений. Известия Академии
наук Эстонской ССР, серия биологическая, 1964, т. 13, № 2,
95—105 (резюме на эстонском и английском языках).
3. Последействие обработки семян переменными темпе­
ратурами на биохимические процессы в сеянцах древесных
растений. Известия Академии н а у к Эстонской ССР, серия
2fi
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
биологическая, 1964, т. 13, № 4, 251—266 (резюме на эстон­
ском и английском языках).
4. Влияние длины дня на рост и зимовку сеянцев абри­
коса и персика. Известия Академии наук Эстонской ССР,
серия; биолопгческая, 1965, т. 14, № 1 (резюме на эстонском
и английском языках).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сдано в печать 15. 04. 1965. Бумаги 60X92,7». Печ. л. 1,75.
Тираж 300. Заказ № 260. МВ-00796.
Типогр. Управл. Делами. СМ ЭССР, гор. Таллин.
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
4
Размер файла
660 Кб
Теги
643
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа