close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

755

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
У Р А Л Ь С К И Й НАУЧНЫЙ Ц Е Н Т Р
Институт экологии растений и животных
J433&9-
Н а правах
рукописи
Г. И. ГОВОРУХА
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ТЕРМОСТОЙКОСТИ Betula verrucosa Ehrh. И
Betula p u b e s c e n s Ehrh. НА УРАЛЕ
03.101—физиология растений
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель —
доктор биологических наук
С. А. Мамаев
Свердловск
1971
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(&&ft*-*H/•t*e
о
)
'
•
b££-e?t-<~trs^<^~
/
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
АКАДЕМИЯ,НАУК С С С Р
УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ Ц Е Н Т Р
Институт экологии растений и животных
На правах рукописи
Г.И. ГОВОРУХА
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВНУТРИВИДОВОЙ
ТЕРМОСТОЙКОСТИ Betuta
Betufa pubescenj
Ehrh.
ИЗМЕНЧИВОСТИ
verrucosa Ehrh.
НА УРАЛЕ
И
03.101 - физиология растений
А в т о р е ф е р а т
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
//
„ Н а у ч н ы й руководитель "fit"2ill4№SP&i- биологических наук
MSJJLS^^.^OC^.C.
Свердловск
1971
А. Мамаев
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Р а б о т а вьполнена в лаборатории экспериментальной э к о л о ­
гии и акклиматизации растений Института экологии растений
и животных Уральского научного центра АН С С С Р в 1968-1970 гг,
Диссертация состоит из введения, 6 г л а в и заключения. И з ­
ложена на 241 странице, содержит 51 таблицу, 28 рисунков. Б и б ­
лиография — 363 наименования, в том числе 115 иностранных,
Официальные оппоненты доктор биологических наук, профес­
сор Н А . К о н о в а л о в; доктор биологических наук, профес­
сор И. К. К и р ш и я.
' Ведущее научно-исследовательское учреждение - Ц е н т р а л ь ный Республиканский ботанический с а д АН У С С Р .
Автореферат разослан "
*
1В71 г.
Зашита состоится
".__.
1971 г.
*
на з а с е д а н и и Объединенного Ученого Совета по биологическим
наукам при Уральском научном центре АН С С С Р .
Ваши отзывы и замечания просим направлять по адресу:
г. Свердловск, Л - 8 ,
ул. 8 Марта, 202,
Институт экологии растений и
животных, Ученому секретарю
Объединенного Ученого Совета,
кандидату биологических наук
М.Г. Нифонтовой
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Р а з р а б о т к а проблемы.внутривидовой изменчивости растений
я в л я е т с я одной из важнейших з а д а ч биологии. Она привлекала
внимание крупнейших ботаников от Адансона, Линнея, Дарвина,
Декандоля до Турессона, Клаузена, Комарова, Вавилова, С у к а ­
чева. Однако цельй ряд вопросов этой сложной и большой проб­
лемы не решен. В частности слабо изучена изменчивость рас тений по термостойкости. В то же время познание внутривидо­
вой изменчивости растений по данному признаку и м е е т важное
значение для целей их селекции и интродукции, а также . для
разработки основных вопросов теории вида. Э т о и побудило
нас з а н я т ь с я исследованием закономерностей внутривидовой
изменчивости термостойкости древесных растений. Они изуча лись на примере двух важнейших видов берез, близких в с и с т е ­
матическом отношении,-березы бородавчатой ( Betuta
verrucosa
Ehrh,
) и б е р е з ы пушистой {Betufa pubejcens
Ehrh.
)
Оба вида являются широко* распространенными лесообраэующими породами на территории С С С Р и в том числе на Урале, где
проводились исследовагчя.
Была поставлена з а д а ч а - и з у ч и т ь закономерности г е о г р а ­
фической, индивидуальной и сезонной изменчивости двух видов
березы-бородавчатой и пушистой по термостойкости, а также
дать сравнительную характеристику термических свойств этих
пород. Исследование о х в а т ь в а л о территорию средней, южной т а й ­
ги и степной зоны Зауралья. При этом использовались .как по левыэ, так и экспериментальные лабораторные методы исследо вания.
Автор выражает искреннюю признательность з а большую п о ­
мощь в работе научному руководителю доктору биологических
наук С.А. Мамаеву, доктору биологических наук, профессору
Л.И. С е р г е е в у и е г о сотрудникам, кандидату биологических
наук О.А. Красавцеву, инженеру В.Ф. Шапаренко, а также всем
сотрудникам лаборатории экспериментальной экологии и а к к л и ­
матизации растений Института экологии растений и животных.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Г л а в а
1
КРАТКИЙ ОБЗОР Л И Т Е Р А Т У Р Ы
В пределах вида у растений наблюдается сильно выражениая изменчивость слагающих, е г о особей по термостойкости. Из
различных форм изменчивости ( с м . классификацию Мамаева, 1087)
наилучинм образом была изучена
г е о г р а ф и ч е с к а я
изменчивость. Этому способствовали широко поставленные в н а ­
шей с т р а н е и з а рубежом опыты по выращиванию географических
культур ( Н е с т е р о в , 1912, 1917; Огиевский, 1818,1927; Обнов ленский, 1940, 1951; Фомин, 1940; Вересин, 1958; Гурский, 1959;
Правдин, 1G64; Тимофеев, 1G65; Яблоков, 1685; KLbnitz
, 1879;
1922; Штогсп
, 1879;
Ciestar
, 1895; 1907;
Schotte
1910, 1913;
Епдвег
, 1913;
tlfiedemann
, 1830;
Rubner,
1938, 1957; Dengeer
, 1944;
Weight
, 1957; Vincent
,
I860; Р о м е д е р и Шёнбах, 1982 и многие другие ) . По х а р а к т е ­
ру термостойкости и отношению к другим факторам внешней с р е ­
дь; а также по морфологическим особенностям, в пределах м н о ­
гих видов лесными селекционерами и с и с т е м а т и к а м и выделены
разнообразные климатипы ( г е о г р а ф и ч е с к и е р а с ы ) .
В пределах вида у древесных растений установлена опреде ленная степень и н д и в и д у а л ь н о й изменчивости по
термостойкости. Об этом свидетельствуют, главным образом, р а ­
боты по акклиматизации некоторых древесных пород (Кобранов,
1928; Малеев, 1933; Щепотьев, 1950, 1984; Лапин, 1987;
Schdnboch
, 1953; -Уаггсс/о
, 1968; Zarcher
, 1869 и
д р у г и е ) . Однако прямых опытов по выявлению индивидуальной и з ­
менчивости древесных растений по термостойкости почти не про­
водилось.
Интенсивно исс с д у ю т с я а н ат ом о—морфологи ческгие и физио— лого-биохямические основы природы жаре— и морозоустойчивос­
ти растений, создан ряд ценных г и п о т е з , объясняющих причи­
ны гибели растений при экстремальных температурах; детально
исследован комплекс экологических и эндогенных факторов,
влияющих на устойчивость растений к высоким и низким темпе­
ратурам (Максимов, 1913, 1852; Вольф, 1917; Туманов,
19311988- Мошков, 1835; Альтергот, 1936, 1964; С е р г е е в , 1938-1881;
Мороз, 1940; Русанов, 1949; Аврорин, 1956; Соколов, 1957;
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Генкель, 1958; Благовещенский, 1960; Коновалов, 1980;Алексан­
дров, 1885; Радченко, 1986;
Красавцев, 1967; Jachs
,
1884;
£Toppert
, 1883;
/Yut'fer-Thyrgau
, 1888; ftofiJeh ,1897;
tapper
, 1835;
Bleb?
, 1939; Levitt
,1941;
1982;
Ja/tai
, 1956, 1868;
Parker
, 1858,, 1983;
Lancpe , 1961, 1964;
IfegLs
, 1984 и многие другие), В
то же время исследованию физиолого-биохимических аспектов •
внутривидовой изменчивости растений по термостойкости у д е ­
лено мало внимания.
Т е р м о с т о й к о с т ь , видов б е р е з изучена недостаточно, и м е ю т ­
ся лишь разрозненные данные об устойчивости листьев и п о б е ­
г о в к низким э к с т р е м а л ь н ь м температурам, а также небольшие
сведения о прорастании семян при различных температурах и
других их свойствах (Наваиин, 1893; Курдиани, 1924; Гуман,
1928; Гаркун, 1940; Б о г д а н о в , 1949; Цельникер, 1955; Туманов
с сотр., 1959; Привалов, I860; Кулагин, 1863; Юркевич, 1963;
Стуков, 1987; Любавская, 1969; Ермаков, 1970;
ШеЫз
,
1828;
Joseph
, "929; Vaartaja
, 1958;
вваак
Ufareing
. 1959 и другие).
Термостойкость видов берез, произрастающих на Урале, и
тем более варьирование по этому признаку не исследовались.
Г л а в а П
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ, ОБЪЕКТОВ
И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Характеристика объектов и районов исследования.
В этой г л а в е изложены основныэ работы дендрологов, в к о которых освещены важнейшие биологические и экологические
особенности б е р е з ы бородавчатой и пушистой (Пономарев, 1833;
Кузенева, 1938; Сукачев, 1938; Морозов, 1848; Щепотьев, 1849;
Замятнин, 1951; Васильев, 1951; Гроэдов, 1952; Харитонович,
1868; Нестерович и Маргайлик, 1969" и д р . ) .
Д а е т с я геоботаническая и лесоводственная характеристика
березовых лесов Урала на основе работ П.Л. Горчаковского
(1865,
1966), Б.П. Колесникова ( 1 9 8 8 ) , Н.А. Коновалова (1950),
Г.А. Глумова ( 1 9 6 0 ) , Р . С . З у б а р е в о й ( 1967) и других.
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Территория, на которой проводились исследования, р а с п о л о ­
жена на восточных склонах Урала, характеризующихся н е з н а ч и ­
тельной приподнятостью и относительной выравненностью р е л ь ­
ефа. С о г л а с н о климатическому районированию (Алисов, 1856 )
з д е с ь р а с п о л а г а е т с я континентальная лесная Западно-Сибирская
область. Р а б о т а проводилась на трех постоянных опыгньк у ч а с т ­
ках.
1. И в д е л ь с к и й
у ч а с т о к (Свердловская область,
Ивдельский лесхоз, Пригородное лесничество) расположен в под­
зоне средней тайги, географические координаты - 6 0 4 1 г с . ш . ,
60 2 6 ' в.д.. Б е р е з а бородавчатая п р о и з р а с т а е т в типе леса березняк ягодниково-травяно-эеленомошниковый, насаждение Ш
класса бонитета.' Б е р е з а пушистая, как и на всех* других у ч а с т ­
ках, приурочена к понижению, тип леса - березняк р а з н о т р а в н о лабазниковый, насаждение Ш-1У класса бонитета.
2.
С в е р д л о в с к и й
у ч а с т о к
(Уктусское л е с - ,
ничество, Свердловский горлесхоз) расположен в подзоне южной
тайги, координаты 5 7 ° 3 0 ' с . ш . , 6 3 ° 4 3 ' в . д . Б е р е з а бородавчатая
п р о и з р а с т а е т в типе леса - березняк разнотравный, П класса
бонитета, а береза пушистая - в типе леса - березняк осоко во-травяной, насаждение П/Ш класса бонитета.
3. Б р е д и н е к и й
у ч а с т о к ( Челябинская область,
Брединский лесхоз, Кортубайское лесничество) расположен на
территории сухих берёзовых колков степной зоны Южного.Зау ральп. Координаты 52 26f с.ш., 6 0 ° 2 1 ' в.д.. Б е р е з а бородавча тая п р о и з р а с т а е т з д е с ь на сухом плоском водоразделе, тип
л е с а - парковый березняк вишарниковый (по Глумову, I860), на­
саждение Ш класса бонитета. Б е р е з а пуц/истая приурочена к
сильно увлажненному приречному понижению. Тип леса - берез няк осоково-травяной, насаждение 1У класса бонитета.
Возраст насаждений на всех участках с о с т а в л я е т 50-70 лет.
Методика исследований
Морозоустойчивость побегов изучали в период з и м н е г о п о ­
коя методом прямого промораживания. Т е м п е р а т у р н ы е режимы
подбирались опытным путем. Оценка повреждений регистриро валась несколькими способами:
а) путем наблюдения з а распусканием' почек при отращива­
нии промороженных побегов в воде в течение 10 дней;
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
' 6) путем оценки е с т е с т в е н н о г о побурения тканей побегов
под микроскопом (, х200) ;
в) электрометрическим методом - по величине э к э о о с м о с а
электролитов из ткани, поврежденной низкими температурами
(
Jbexter
et att
, 1830, 1932; Э л ь г о р т и Ладария, 1950;
Методы определения морозоустойчивости растений, 1867 и др.) •
В к а ч е с т в е критерия морозоустойчивости использован показа по
•гель
R.F.H.* $П,',0-9
Шуберту ( Schubert
,1965).
Для оценки жароустойчивости листьев использовались р а з л и ч ­
ные методы прямого прогревания при заданные режимах т е м п е ­
ратуры
1. Прогревание облиственные веточек в климатической к а м е ­
ре "Фейтрон" при 100% влажности воздуха.
П. Прогревание облиственньк веточек в водяной бане в т е ­
чение 15-20 мин.
Ш. Прогревание в ы с е ч е к из средней части
листьев в б и дистиллированной воде.
Оценка повреждаемости проводилась по проценту побуревшей
плошоми листа и по изменению электропроводности водной вы —
тяжки тканей листа. Электропроводность водной вытяжки л и с т ь ­
ев до температурного воздействия принималась з а единицу, а
после т е м п е р а т у р н о г о воздействия выражалась в относительные
показателях к исходной величине. В наших опытах увеличение
после темпер&турного воздействия электропроводности водной
выгяхжи листьев в 5 раз и выше, по сравнению с контролем, с о ­
ответствует
100% гибели тканей листа.
Морозоустойчивость л и с т ь е в изучалась методом прямого п р о ­
мораживания при т е м п е р а т у р е - 6 , - 8 ° , при градиенте снижения
2 в ч а с . Оценка повреждаемости регистрировалась теми же
способами, что и при оценке жароустойчивости листьев.
Изучены также особенности водного режима л и с т ь е в и п о б е ­
гов - общая оводненность - высушиванием при 105°, содержа­
ние свободной воды - рефрактометрическим методом ( и с п о л ь з о ­
вался 35 и 50% раствор сахарозы), водоудерживаюшая способ ность - путем определения содержания воды в органах ч е р е з 1,
4,12,24 часа подсушивания ( С е р г е е в и др., 1861).
Количество устьиц и длину жилок, определяли по общеприня­
той методике в пересчете на единицу площади средней части "
нижней поверхности листа.
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Проращивание семян велось при различных температурных
режимах ( 15,18, 20, 25, 30, 35, 37, 38, 4 0 ° С ) , с каждого де рёва отдельно по 400-1000 шт. семян. В с е г о для каждого режи­
ма и с п о л ь з о в а л о с ь по 20-30 т ь с с е м я н . Семена проращивались
на фильтровальной б у м а г е , смоченной водопроводной водой, в
закрытых чашках Петри. Температурный режчм с колебаниями
+_0,2°создавался в климатической к а м е р е "Фейтрон*. Р е з у л ь т а ­
ты опытов обработаны методом вариационной статистики, для
оценки амплитуды изменчивости признаков использовали коэффи­
циент вариации-и шкалу уровней изменчивости, предложенную
С. А. Мамаевым ( 1888) .
,
Все определения проводились в- течение годичного цикла,
для каждого дерева отдельно. Побеги, листья и с е м е н а с о б и р а ­
лись со средней части кроны, с освещенной стороны; было в з я ­
то для опытов по 40 э к з е м п л я р о в д е р е в ь е в каждого вида.
Г л а в. а
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ
Ш
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Изменчивость березы по термостойкости листьев,
побегов и некоторым п о к а з а т е л я м в о д ­
ного режима
Т е р м о с т о й к о с т ь
л и с т ь - е в
березылодвержена значительным колебаниям. В древостое можно обнару жить индивидуумы, листья которых обладают высокой и, наобо рот, низкой устойчивостью к действию повышенных или'понижен­
ных температур. Варьирование по данному признаку х а р а к т е р и ­
з у е т с я обычно повышенным уровнем ( С > 20%).
Наибольшая дифференциация б е р е з ы по устойчивости л и с т ь ­
ев к действию низких и высоких температур проявляется при
некоторой критической температуре, которая,. однако, не выхо дит за пределы летальной. Для б е р е з ы б о р о д а в ч а т о й - э т о . т е м ­
пература '+ 57°; а для б е р е з ы пушистой - ' + 5 5 - 5 7 ° в течение 30
мин. ( т а б л . 1). 'Изменчивость берез при действии низких т е м п е ­
ратур наиболее сильно проявляется при т е м п е р а т у р е - 8 ° в т е ч е ­
ние 1 и 1,5 часа (С=49-55%).'
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Дифференциация популяции по м о р о з о у с т о й ч и в о с ти
п о б е г о в выражена гораздо слабее. Изменчивость,
как правило, характеризуется н и з к и м и средним уровнем ( С <; 20%)
Показатели, характеризующие в о д н ы й
о б м е н , варьи руют в зависимости от и з у ч а е м о г о признака и индивидуальных
особенностей деревьев. Заметной изменчивостью (С= 13-41%)
отличается содержание свободной воды в листьях и п о б е г а х , г о ­
раздо меньшей ( обычно С=6-14%) - содержание связанной воды
Содержание обшей воды колеблется очень слабо, изменчивость
характеризуется очень низким уровнем (С=2-7%) . Дифференциа­
ция древостоя по способности биоколлоидов л и с т ь е в и побегов
удерживать воду очень сильно в о з р а с т а е т ч е р е з 6 - 1 2 часов п о д ­
сушивания для листьев и 24—48 часов-для побегов.
Таблица 1.
Индивидуальная изменчивость берез по жароустойчивости
листьев при различных температурах (приведена величина
относительной проницаемости протоплазмы) Свердловский
горлесхоз, У к . у с с к о е лесничество, 1870 г.
12 июля
П ска­
зате­
ли
16 августа
55°
57°
6 сентября
55°
57°
55°
57°
Лимиты
С%
1,8-3,3
22,3
1,8-6,3
34,5
1,3-1,9 2,2-4,8
11,5
27,6
1,9-2,8
10,5
1,8-4,9
33,8
Лимиты
С%
3,8-7,1
23,2
Б е р е з а пушистая
не опр. 1,9-3,8 1,8-4,4
18,5
28,9
1,6-4,6
35,0
1,9-5,7
38,2
Б е р е з а бородавчатая
Индивидуальная изменчивость б е р е з ы по
биологическим особенностям и другим с в о й с т в а м
семян
А б с о л ю т н а я
в с х о ж е с т ь с е м я н б е р е з ы при
оптимальной температуре ( 2 7 - 3 0 ° ) характеризуется обычно н и з ­
ким и средним уровнями изменчивости (С=7-20%) . Э т о х а р а к 7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
терно, главным образом, для с е м я н хорошего к а ч е с т в а . При
плохом урожае и формировании семян низкого к а ч е с т в а амплИ
туда изменчивости полнозернистых, семян даже при оптималь ной т е м п е р а т у р е очень сильно в о з р а с т а е т .
При проращивании в менее благоприятных температурных ус­
ловиях дифференциация особей по данному признаку з а м е т н о
увеличивается и коэффициент вариации поднимается до высоко­
го и очень высокого уровня (С-=20-50%), табл. 2.
Таблица 2.
Изменчивость абсолютной всхожести с е м я н
б е р е з ы при различных температурных, условиях
Показа-
Брединский л е с х о з , урожай 1668
тели
—ур
Лимиты
С%
45,5-74,7
23,2
Лимиты
С%
13,8-53,7
21,1
23-25°
'
30°
353
Б е р е з а бородавчатая
46,5-81,0 4 2 , 5 - 7 9 , 4
23,5-55,3
15,6
18,3 •
28,1
Б е р е з а пушистая
44,4-87,5 68,2-88,1
15,8-72,0
15,7
7,3
48,1
~VP
10,5-81,7
46,2
При этом выявляются индивидуумы, семена которых лучше
прорастают при определенном температурном режиме. Выделе но 4 типа д е р е в ь е в по термостойкости их семян.
Изменчивость по э н е р г и и
п р о р а с т а н и я
харак­
т е р и з у е т с я , в общем , теми же закономерностями, что и варьи­
рование абсолютной всхожести. Но уровень изменчивости для
э т о г о признака несколько выше и величина'' коэффициента вариа­
ции больше на 10-20%.
Средний вес сгман м о ж е т различаться у разных особей при­
мерно в 2-2,5 раза, такие отличия между ними сохраняются в
разные годы Колебание с р е д н е г о веса семян у отдельных де р е в ь е в х а р а к т е р и з у е т с я повышенным уровнем изменчивости
(С=*22-26%). Полнозернистость семян варьирует г о р а з д о с и л ь - ~
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
н е е - коэффициент С=28-60% . В древостое в с е г д а имеются и н ­
дивидууму с семенами, показывающие 70-90% полнозернистьк,
а с другой стороны с полнозернистостью - 5-30%.
Характерной особенностью индивидуальной изменчивости
термостойкости органов берез и других изученных показателей
является однотипность уровней изменчивости. Признаки одной
категории показывают почти одинаковый р а з м е р амплитуды и з ­
менчивости.
Г л а в а
1У
СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТЕРМОСТОЙКОСТИ
Изменчивость термостойкости листьев
Жароустойчивость листьев березы неодинакова на различных
этапах вегетации. Она ниже в с е г о в период основного роста
листьев, резко увеличивается к моменту его* прекращения, а
з а т е м медленно в о з р а с т а е т до конца вегетации. Различия в ж а ­
ростойкости листьев в начале и конце вегетационного периода
р
Г.О
могут достигать 5-8 при кратковременных воздействиях в ы с о ­
кими температурами (табл. 3 ) .
Т а к а я же картина наблюдается и в отношении м о р о з о у с т о й ­
чивости листьев - она з а м е т н о увеличивается от раннелетнего
сезона к позднелетнему.
Динамика некоторых показателей водного
режима листьев и побегов
Содержание общей воды уменьшается по м е р е старения л и с т ь ­
ев. У молодых растущих листьев процент общей воды д о с т и г а ­
ет 73-74%, а у взрослых, вполне сформировавшихся, он падает
по 61-64% в п е р е с ч е т е на сьрое вещество. При э т о м оводнениость взрослых листьев колеблется очень мало.
Содержание отдельных форм воды в листьях подвержено се—
зонньм колебаниям. На первоначальных э т а п а х развития листа,
в период е г о усиленного роста, в е г о тканях накапливается
относительно повышенное количество свободной воды В июлеа в г у с т е содержание свободной воды снижается, а осенью, ког да листья начинают желтеть, снова в о з р а с т а е т . В то же время
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 3.
Сезонная изменчивость жароустойчивости листьев
березы бородавчатой и пуиистой (приведена величина относительной
ницаемости протоплазмы). Свердловский горлесхоз, Уктусское
лесничество, 1970 год
Темпе­
ратура,
в °С
3 июня
15 июня
12 июля
16 августа
ср-
ср-
М + т
ср-
М +т
ср-
Б.б.
50"
53°
55°
57°
про­
4,210,40
5,6+0,35
8,5+0,56
10,3+0,78
Б.п
5,9+0,33
7,7+0,35
9,3+0,46
10,0+0,30
Б.б.
Б.п.
Б.б.
Б.п.
- 3,2+0,15
- 4.3+_0,39
2.6+0,16
3,2+0,12 2,3+0,15 4,9+0,35
4,7+0,19 4Л+0.38
Примечание: Б.б. - Береза бородавчатая;
Б.п. — Береза пушистая. г
Б.б.
1,7+0.05
3,3+0.24
Б.п.
2,1±0,07
2,5+0,12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
количество связанной воды, наоборот, уменьшается. В о д о у д е р ­
живаюшая способность листьев в течение вегетационного п е р и о ­
да постепенно снижается, что особенно з а м е т н о проявляется в
конце а в г у с т а - с е н т я б р е . Содержание воды в листьях б е р е з ы
бородавчатой ч е р е з 24 часа подсушивания, 1В июня, с о с т а в л я ло 48,1+2,0, а 6 сентября - 18,5+2,8; в листьях пушистой б е р е ­
з ы с о о т в е т с т в е н н о 54,2+_2,6 и 14,1+_2,3 (% от первоначального
содержания при р а с ч е т е иа сьрое в е щ е с т в о ) .
Оводненность побегов в период покоя и з м е н я е т с я — она д о с ­
т и г а е т наибольшей величины в первую половину зимы и п о с т е п е н ­
но снижается к ее концу. Водоудерживаюшая способность тканей
также п о к а з ы в а е т незначительное уменьшение в конце з и м н е г о
^ериода.
Сезонная изменчивость березы бородавчатой и пушистой по
изученным признакам х а р а к т е р и з у е т с я одинаковой з а к о н о м е р ностью. Как изменение устойчивости, так и изменение специфи­
ки водного режима листьев и побегов у обоих видов происхо дят синхронно.
Г л а в а У
.
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Изменчивость термостойкости листьев, побегов
и некоторых их анатомических и физиоло­
гических особенностей
Сравнение ж а р о у с т о й ч и в о с т и
л и с т ь е в
б е р е з ы бородавчатой и пушистой, произрастающих в степной и
таежной зонах, показало ее увеличение у деревьев, сформиро —
вавшихся в условиях более сухого и жаркого климата (рис. 1).
Наибольшей жароустойчивостью обладают степные образцы У б е ­
р е з ы пушистой отмечено сильное снижение жароустойчивости
листьев деревьев, произрастающих в средней и южной т а й г е , а
у б е р е з ы бородавчатой э т о снижение наблюдается только в ' п о д ­
з о н е средней т а й г и . Р а з л и ч и я в жароустойчивости между т а е ж н ы ­
ми и степными образцами достигают 2 - 3 ° .
М о р о з о у с т о й ч и в о с т ь , наоборот, выше у
листьев б е р е з ы бородавчатой и пушистой, произрастающих в
обеих подзонах тайги ( р и с . 1 ) . Различия между с р е д н е - и южнотаежными образцами почти отсутствуют. В летний период листья
б е р е з ы м о г у т выдерживать без повреждения снижение т е м п е р а ­
туры до - 6 ° в течение 3 часов. Географическая дифференциация
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
а
—
a 1 г
•*', Задев
-»',
6. 5орода8чатая
b
1
5У
*6', Зчасо
Iwc
I
,
57'
и*
С, 1час
6. пушистая
—
!
LA
I
—
Л дороЪа&чатоя
!
53*
В5'
В; пушистая
иЛ-подзона средней тай ей
Liiil- подзона южной тайъи
\* степная зона
Puci.
flomwvwcTb яисхш вин «оличного nommmma
лроисхошдЕни! /укязАНя величина относительной npoHUUflfnocnr
ПРОШШПМ/
Q - дгйствие ними! пшштеЯ',
б-действиЕ выгаш T M M W .
Июль 1970 гадя
и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
обоих видов б е р е з по устойчивости листьев в значительной
мере - определяется их неодинаковым анатомо-морфологическим
строением. Листья берез южного происхождения приобретают
черты .ксероморфизма, ' у них увеличивается число жилок и
устьиц. Длина жилок в мм на 1 с м 2 нижней поверхности листа
у березы бородавчатой Ивдепьского района (средняя тайга) р а в ­
на 356,4+Д0,71, Свердловского (южная тайга) - 3 7 1 , 8 + 7 , 5 8 , Б р е динского ( с т е п ь ) - 420,4+40,10. Различия между степной и т а ­
ежной. зоной статистически достоверны. Коэффициент д о с т о в е р ­
ности различий между степной зоной и подзонной
средней
тайги равен 4,5 . В то же время заметных различий по харак теру водного режима берез различного географического п р о и с ­
хождения, не наблюдается.
М о р о з о у с т о й ч и в о с т ь побегов, находящихся
в состоянии зимнего покоя, с в я з а н а с географическим р а с п о л о ­
жением древостоя. Наибольшую устойчивость имеют побеги
березы бородавчатой и пушистой, произрастающей в подзоне
средней тайги; з а т е м к югу, в подзоне
южной т а й г и , наблго,дается'снижение. Наименьшей устойчивостью отличаются п о б е ­
ги степной популяции б е р е з . Различия в устойчивости побегов
берез, произрастающих в з о н е степи, с; одной стороны, и в т а ­
ежной зоне, с другой, статистически достоверны. Коэффициент
Достоверности различий ( t ) по морозоустойчивости побегов
бородавчатой б.эрезы между степной зоной и подзоной южной
тайги равен 3,7, а между степью и подзоной средней тайги
8,8; для пушистой б е р е з ы с о о т в е т с т в е н н о {
= 3,0 и 5,7. Э т у
з а к о н о м е р н о с т ь отражает и динамика содержания различных
форм воды. В феврале в однолетних побегах б о р о д а в ч а т о й . б е ­
резы из подзоны средней тайги содержится 31,2_+_0,80% с в я з а н ­
ной воды в п е р е с ч е т е на сырое вещество, а в побегах из с т е п ­
ной зоны-24,8+_1,5б; в побегах пушистой, б е р е з ы с о о т в е т с т в е н ­
но 31,0+0,62% и 24,6^.1,13%. Различия статистически д о с т о в е р ­
ны t = 3 , 6 - 5 , 1 .
~ '
Изменчивость веса, полнозернистости и
всхожести с е м я н различного географического п р о и с ­
хождения
Географическое расположение древостоя о к а з ы в а е т явное
воздействие на вес формирующихся семян. Он у м е н ь ш а е т с я
с юга на север. Средний вес 1000 шт. выполненных с е м я н б е -
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
р е з ы бородавчатой Брединского района (степь) равен 0,277+_
0,02В, а И в д е л ь с к о г о ( с р е д н я я тайга) - 0 , 1 8 3 ^ 0 , 0 1 9 ; у б е р е ­
з ы пушистой с о о т в е т с т в е н н о 0,324+0,018 и 0,226+0,024 г. Р а з ­
личия с т а т и с т и ч е с к и д о с т о в е р н ы ,
t • 2,3-3,2. Качество с е ­
мян - процент полнозернистости и абсолютная всхожесть - в
определенные природно-климатических районах зависит, г л а в ным о б р а з о м , от конкретной констелляции погодных условий
в том или ином году, особенно в период формирования семян.
В 1888 г. наиболее благоприятные условия для урожая с е м я н
б е р е з сложились в степной зоне, а в 1968 г. - в таежной.
Э т о вызвало соответствующую трансформацию к а ч е с т в а - с е м я н
( р и с . 2 ) . При э т о м все показатели к а ч е с т в а изменяются с и н х ­
ронно и в одном направлении.
Влияние температурных режимов на
всхожесть и энергию прорастания с е м я н различного
географического происхождения
Всхожесть и энергия прорастания с е м я н обоих видов б е р е ­
з ы при различных режимах температуры обнаруживают з а к о н о ­
мерную с в я з ь с их географическим происхождением.
Наиболь­
ший температурный диапазон прорастания х а р а к т е р е н для семян
из степной з о н ы ( р и с . 3 ) . Этим к а ч е с т в о м они р е з к о отли - .
чаются от с е м я н б е р е з из средней и южной тайги. Т е м п е р а туриый оптимум, при котором п р о р а с т а е т основная доля с е кни, для б е р е з ы пушистой.из степной зоны находится в и н т е р в а ­
ле 2 0 - 3 5 ° , а для образцов из средней т а й г а - 2 8 - 3 3 ° ; а у б е ­
резы бородавчатой с о о т в е т с т в е н н о 1 8 - 3 3 ° и 2 3 - 3 3 ° . Минималь­
ная т е м п е р а т у р а , необходимая для начала прорастания семян
б е р е з из степной зоны] на несколько г р а д у с о в ниже, чем у с е ­
верного экотипа. С е м е н а южного происхождения обладают т а к ­
же и повышенной энергией прорастания ( т а б л . 4 ) .
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Полнозерниетость семян
I
30-
60-
ло­
1
го.
ol
У.
\
та
IS69*
Общая бсхожест
so.
при
/=2?-30''С
60.
ад.
20.
ъ
т»г
mat
¥Z£-nddioHQ средней тайеи
ХШ-лодзона южной тайги
ЕЗ-степная зона
Рис.2.
Изменчивость полнИЕРнистости и АБСОЛЮТНОЙ всхожести
СЕМЯН
БЕРЕШ
ПРОИСШДЕНИЯ.
БОРОДЙЬЧПЯШ
РЙМИЧНСГО
ГЕОГРАФИЧЕСКОГО
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
11
[
«о
60
ад
я?
V,
/,
/
/.
el
И15°
1968 г
«•
• to*
15'
30'
I969t
Aзг
^
ЗГ
6. ScpodaSvaman
100
«о
to
«.о
ffl.
—
\
15"
II"
25'
20'
V л - подзола соедчей тайги
Рис. 3 .
•30'
1969г
5.пушистая
i1
35*
зг
\—I степная зона
fliiMRHut ;ГГ:ПЕ»Р~У% м ваотесть сепям SFPES РАЗЛИЧНОГО
ГЕШРАФичЕслого
ПРСШ0ЖДЕНИЯ. •• BCAOWECTb ПРИ ТЕПП£Р«ТаР£ JJ* ГОЧТЯ id 100 > /
16 •
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4,
Энергия прорастания ( з а 4 дня) с е м я н берез
различного происхождения в зависимости от темпера турного режима проращивания ( в % от общей всхожести
при данной т е м п е р а т у р е ) , урожай с е м я н
1989 года
20°
Район
исследования
М
30°
М
+ 777
ср-
+ т
ср~
35°
М
+т
ср-
Б е р е з а борода вчатая
ИвдельскиЛ
( с р е д н я я тайга)
65,0+5,41
75,3+5,-28
44,4+8,07
Брединекий
(степь)
83,5+2,47
88,0+_1,97
60,9+7,20
Б е р е з а пушистая
Йвдельский
( с р е д н я я тайга)
49,4+8 ; 0
69,6+8,37
15,7+3,80
Свердловский
( южная тайга)
53,5+8,67
84,5+3,38
63,8+7,39
Бреди некий
(степь)
78,8*6,43
93,1+2,31
77,0+8,53
Наиболее четкие отличия в ходе прорастания семян вы­
являются в первые 2 - 3 дня (рис.4)*. Так, у б е р е з ы б о р о д а в ­
чатой при 2 0 ° - в средней т а й г е проросло з а 2 дня около 4%
семян, в с т е п и - 2 0 % ; при 3 0 ° с о о т в е т с т в е н н о 30 и 60% ( о т
обшей всхожести при данной т е м п е р а т у р е ) .
Опыты показали вьсокую устойчивость воздушно-сухих
с е м я н б е р е з ы к действию низких и высоких температур. С е м е ­
на б е р е з ы бородавчатой и пушистой б е з в с я к о г о повреждения
выдерживают, с одной стороны, воздействие температуры - 1 9 8
• •~"~-г-^-«
« гт
-"-»-.>ГГ.1'ЛГ- .. ( ;,
_
1
.
"
,, ( ,
*}j^%33&£.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
100
jrip
-
•
"
'У
/
«)."
': 1
-
Л1" /
s во
1
Iк
Л
_
pi
)l
If
1
-
20
/
-
1
/
^
If
b\V
•
i
bar
it ;
1:
•
•
/ '
,//
'-i
i
1:
-
/VA'
-
f
У
i
i
J ._!_ 1 1
8
10
1
*A «
1
1
1 ...1—L-l
1 ,.
10
Дни
подзона средней таиеи —._ подзона южной таиеи
степная зона
РнС. К
КОД ПРОРАСТАНИЙ СЕМЯН
БШаЫ
ПУШИСТОМ РЧЛШОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО
прйасжш'мв в зявисипогти от ТЕМЯЕРЙШНОГО
\г
типа.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в течение 1 часа и более, а с другой, прогревание до + 56
в течение 20 мин. в воде. Географическое происхождение в
случае действия отрицательных температур какого-ли.бо зна чения з д е с ь не имеет.
Наклюнувшиеся семена очень ч у в с т в и т е л ь н ы к действию
экстремальных температур. При этом семена из средней тайги
обнаруживают повышенную устойчивость к низкой температуре
по сравнению с о степными образцами. В отношении жаростой­
кости наблюдается противоположная з а к о н о м е р н о с т ь - северные
семена имеют наиболее низкую устойчивость. Эта особенность
отражает прямую адаптацию свойств семян к условиям средь;
в которых они формируются.
Г л а в а У1
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ТЕРМОСТОЙКОСТИ Б Е Р Е З Ы Б О Р О ­
ДАВЧАТОЙ И ПУШИСТОЙ
Термостойкость листьев, побегов и их некоторые _ 3?
анатомические и Физиологические особен ности
Б е р е з а бородавчатая имеет ,по сравнению с пушистой т о в ы —
шенную жаро-и морозоустойчивость листьев. Е е листья могут
выдерживать в и ю л е - а в г у с т е температуру +55-56° б е з з н а ч и т е л ь ­
ных повреждений, тогда как листья березы пушистой имеют п о ­
рог летальных температур на 3 - 4 ° ниже ( т а б л . 3 ) . В отношении
устойчивости.листьев к низким температурам различия х а р а к т е ­
ризуются меньшей величиной.
Неодинаковая термостойкость листьев берез бородавчатой
и пушистой в определенной степени обусловлена спецификой их
анатомических и физиологических особенностей. Листья березы
бородавчатой характеризуются
повышенной ксероморфностью
строения. На 1 см2 нижней поверхности листа у нее приходит­
ся 372.0+.8,18 мм жилок, а у березы пушистой - 2 8 8 , 0 + 9 , 8 8 мм;
число устьиц соответственно 124,0+_ 6,71 и 78,5+4,43 шт. на
1 мм2. Листья березы бородавчатой характеризуются повыиенной
водоудерживающей способностью биоколлоидов клеток в сравнении
с пушистой, а также повышенным содержанием связанной воды
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(•табл.5). По содержанию обшей воды виды берез практически не
различаются.
Таблица 5.
Водоудерживаюшая способность листьев
б е р е з ы бородавчатой "И пушистой. Свердловский г о р л е с х о з , Уктусское лесничество
|Срок
опредег
ления
•'
R
_
березы
^
Количество оставшейся воды в % от ее
первоначального содержания через
.
П.А
4 часа
24 часа
М
+m
t
M + m
i
, .ср-
ср~
15 июня
Бородав
чатая
Пушистая
88,11Р,60
78\б+_0,60
8,8
48, 1+J2.0
33,8-М,60
16 а в г у с т а
Бородав чатая
Пушистая
75,5+_0,74
68.5М.26
4,8
32, 8М.37
23,7+_1,67
5,6
4,2
Многократные опыты с использованием различных темпера турных режимов и методов прямого промораживания
побегов
не выявили преимущества морозоустойчивости побегов к а к о г о - •
л и б о вида. Оба вида берез обладают одинаково высокой с т е ­
пенью морозоустойчивости
побегов. Побеги обоих видов х а ­
рактеризуются и сходный
водным режимом (содержанием о б ­
шей всцы, 'отдельных ее форм, водоудерживающей способностью).
Биологические особенности и другие
свойства с е м я н видов березы
Погодноклиматические условия сезона одинаково отражаются
на процессах формирования репродуктивных органов того и дру­
гого вида б е р е з ы Число образующихся партенок.арпических с е ­
мян зависит не от вида б е р е з у а от сложившихся погодных у с ­
ловий в период цветения и плодоношения. В благоприятный для
плодоношения
1008 год число партенокарпяческих семян в Б р е ­
ди иском • района бьшо равно 14% для березы бородавчатой и 22%
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
%
too-)
«H
«H
.iH
f-
а
сч
-о*
гон
*о
JЕГ
*-*-'
<м
•«г
i
•*
in
С?
'Г
01
U
Рис. 5.
•1
3•г
Ш
Иit'
zs-is
ГТТП- Б.ЪородаЬоатая
И
•
/
«—
«Г
+1
«п
«'
II
II
зГ
Й
37"
И
S3'
- fi пушистая
ВсИЖЕСТЬ СЕП8Н 6ЕРЕЗ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТЕППЕРЙТУРНЫХ
ВЗЯТЯ ЗЯ Ш
о
VI
*г
Сч1
33'
30
of
РЕКНГШ. /BcXOWtCTh nPU 5 0 *
бРЕДОНСКШ ЛЕСХОЗ. КоРИИЙСШЕ ЛЕСНИЧЕСТВО, 1 9 6 9 ГОД.
ГС
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
для б е р е з ы пуинстой. В неурожайном 1969 г. соответственно
62 и 60% . Подобная закономерность характеризует и в с х о - '
жесть семян обоих видов при оптимальной температуре. Сред ний вес 1000 шт. выполненных семян б е р е з ы пушистой независи­
мо от их географического происхождения превышает на 80-100
мг средний вес семян бородавчатой б е р е з ы Различия
статисти­
чески достоверны ( t = 2,5 - 3,5).
Отмечены определенные различия в биологических свойствах
с е м я н обоих видов. С е м е н а б е р е з ы бородавчатой х а р а к т е р и з у ю т ­
ся, по сравнению с пушистой, более широким диапазоном тем ператур, при которых они ..-пособны прорастать ( рис.5) , Мини­
мальная температура начала прорастания с е м я н б е р е з ы бородав­
чатой независимо от географического происхождения на 2 - 3 °
ниже, а максимальная на 2-3 выше, чем у пушистой. Диапазон оп­
тимальных температур для прорастания
у первого вида также
несколько шире. С е м е н а ' б е р е з ы бородавчато]"! отличаются повы­
шенной энергией прорастания в сравнении с пушистой (рис.6) .
у березы пушистой при температурах, вмходяших за пределы
оптимума, более резко снижается энергия прорастания, особен­
но в первьв 2-3 дня. При роздей'Сгвни низких температур на
наклюнувшиеся семена , б е р е з а пушистая показала повышенную
устойчивость. Не исключено, что это связано с белое к р у п н ы ­
ми раз мера ми ее семян.
З А К Л Ю Ч Е Н И Е
Для опенки внутривидового варьирования термостойкости н е ­
обходимы детальные исследования с оценкой Ьсех форм измен чивости у т о г о или иного вида растения.
Исследования, нроведеннь«э у двух видов берез, произрастаю­
щих на Урале, detul'a
verrucosa
£h"h. и
Setuia
pubesce/is
t'hrfy.
- показали существование их
изменчивости по термостойкости в трех аспектах: в пределах
популяции (индивидуальная и з м е н ч и в о с т ь ) , в течение годичного
цикла (сезонная) и в разных частях ареала \ географическая
изменчивость) .
Индивидуальную изменчивость по термостойкости лучше в с е ­
го изучать с помощью р а с ч е т а коэффициента вариации, используя
шкалу уровней изменчивости. Э т о т метод позволяет раскрыть н е ­
которые обилие закономерности
варьирования физиологических
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•
g-^sT-...;
-;.i
'*
/
:-.•.•
/l
fl
/1
~ •
•
'
/ t
f 1
1
1
h
t>20*
i
• к•
•i — i
2
^
6
4
10
г
6
i)
i
i
4
10
Л««
*
//
/ /
'/ 1'
•
^
/
/
7
/t
/
/
'
bis'
•
'
•
/
/
•
// '/ '
/ 1
t t
1 f
1 f
1/
2 * t
6
*
to
2
4
~~ 5, бородадчатаа
PuC 6.
ХОД ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН
ТЕППЕРЙТУРЫ.
6
—*-"T
l
i
hi
6. пушистая
6EPEJ
Ишпьскии
4 3fl4UCUH0CTM ОТ ККШГМ
ropfiEcxoj, 1969 гад •.
i
i... *
6
i.
S
ДНИ
я
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
признаков. Изучение уровней изменчивости п о к а з а л о их в ы с о ­
кую признакоспецифичность. Каждый признак характеризуется,
в общем, присущей ему амплитудой изменчивости. Т а к а я о с о ­
бенность варьирования функциональных признаков выявилась при
изучении индивидуальной изменчивости обоих видов б е р е з - б о ­
родавчатой и пушистой. Э т о подтверждает-правильность з а к о н о ­
мерностей, установленных для других с и с т е м а т и ч е с к и х групп.
Большинство признаков, определяющих термостойкость, х а р а к ­
теризуются высоким или повышенным уровнем ( С > 20%). При
э т о м амппитуда изменчивости з а в и с и т от степени т е м п е р а т у р ­
ного воздействия и этапа развития органа. Дифференциация ин­
дивидуумов по термостойкости усиливается с возрастанием в е ­
личины отклонения температуры от оптимума. Э т о особенно ч е т ­
ко проявляется у прорастающих семян, когда обнаруживается
так н а з ы в а е м а я скрытая изменчивость.
Некоторые признаки, характеризующие термостойкость орга нов б е р е з , обнаруживают незначительную степень индивидуаль —
ной изменчивости. Так, дифференциация по термостойкости з и м ­
них побегов в пределах популяции в е с ь м а невелика - побеги в ы ­
держивают быстрое з а м о р а ж и в а н и е при т е м п е р а т у р е - 70 и ни­
же б е з в с я к о г о вреда.
Особую категорию п р е д с т а в л я е т географическая изменчивость,
она выявляет пространственную дифференциацию, вида. Вид обна­
руживает трансформацию многих признаков и свойств, что отрл жает динамику почвенно-климатических условий существования.
Б е р е з а бородавчатая и береза пушистая на Урале занимают
обширную территорию от северной тайги до степной зоны. С о о т ­
ветственно чередованию природно-климатических зон с севера
на юг изменяются и термические свойства вида. Исследования
показали, что многие свойства, определяющие тер —
мостойкость особей вида, характеризуются
на изученной т е р ритории хорошо выраженной географической изменчивостью. При
этом для некоторых органов березы обнаруживается довольно
з а м е т н а я адаптивная изменчивость, приспособление к климати­
ческим условиям местообитания. Особи, произрастающие в с т е п ­
ной Зоне, обладают повьшенной жароустойчивостью л и с т ь е в , п о
сравнению с зоной тайги; морозоустойчивость листьев и п о б е ­
гов, наоборот, выше у деревьев, произрастающих в зоне тайги.
Различия в пределах зоны - между подзонами южной и с р е д - "
ней тайги - меноо в п р а ж е н и Листья берез южного происхожде­
ния приобретают п споем строении черты ксероморфности, что
п о з в о л я е т им лучше переносить обезвоживание, в ы з ы в а е м о е
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
действием высоких температур. Наклюнувшиеся с е м е н а из п о д ­
зоны средней тайги ( Ивдельский участок) • обнаруживают по—
выиенную устойчивость к низким т е м п е р а т у р а м по сравнению
со степными образцами и, наоборот, сниженную - по отношению
к вьсоким температурам.Такая закономерность отражает четкий
географический градиент трансформации-признаков, адаптацию
растений к природно-климатическим условиям района, в кото ром они произрастают.
В то же время ряд признаков подобной адаптации не обнару­
живает. Такие важные признаки, как процент полнозернистости
семян, величина их абсолютной всхожести з а в и с я т , главньм об­
р а з о м , от конкретной констелляции погодных условий в том или
ином году, особенно в период формирования семян.
Специфическими особенностями х а р а к т е р и з у е т с я г е о г р а ф и ч е с ­
кая изменчивость б е р е з ы по термофильности прорастающих се мян. Семена из степной зоны обладают более широким т е м п е р а ­
турным диапазоном и оптимумом прорастания по сравнению с
северньми образцами, кроме т о г о у б е р е з ы из степной . зоны на
несколько градусов ниже и минимальные температурь; необхо­
димые для проростаниясемян. Т а к а я специфическая с в я з ь биоло­
гических
свойств
семян с климатическими условиями
местообитания о б ъ я с н я е т с я , по-видимому, 'характерными осо бенностями экологии б е р е з ы Ее семена должны обладать
таки­
ми свойствами , которые не позволили бы осеннему п о т е п л е ­
нию спровоцировать их на прорастание, что может вызвать г и ­
б е л ь ' молодых всходов, особенно в условиях северной тайги. На
необходимость высоких т е м п е р а т у р для прорастания семян б е р е ­
з ы указывал и Джозеф (
Joseph
, 1G29). который с ч и т а ­
ет эту особенность ценньм эволюционным
приспособлением.
Исследование географической изменчивости по функциональ­
ным признакам показывает з а м е т н о е разграничение популяций,
произрастающих в подзонах средней, южной тайги и степи. При
этом наблюдается более четкая разница между популяциями, п р о ­
израстающими в средней и южной'гайге, с одной стороны, и в
степной зоне, с другой. Степная популяция резко отличается по
термическим свойствам слагающих ее особей от популяций, оби­
тающих в таежной з о н е .
Исследования показали определенные различия в термических
свойствах близких видов берез. У б е р е з ы бородавчатой листья
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
имеют более высокую степень устойчивости к высоким и низ-*
ким т е м п е р а т у р а м . С е м е н а бородавчатой б е р е з ы отличаются б о ­
лее широким температурным диапазоном и оптимумом п р о р а с т а ­
ния. Неодинаковьв термические свойства изученных видов б е р е ­
з ы м о г у т объяснить наблюдаемые в природе различия э к о л о г и - *
ческих ниш и ареалов, занимаемых этими близкими между с о ­
бою видам!. Несмотря на некоторое преимущество в т е р м о с т о й ­
кости ассимилирующих органов б е р е з ы бородавчатой к низким
т е м п е р а т у р а м , она менее далеко проникает на север, чем б е р е ­
з а пушистая. П о - в и д и м о м у , э т о с в я з а н о с различиями в о т н о ш е ­
нии этих видов к гидрологиiеекому режиму воздуха и почвы, а
т а к я е отличиями в устойчивости на ранних этапах онтогенеза.
Преобладание б е р е з ы в сухой степи л е г к о объяснимо п о в ы ш е н ­
ной жароустойчивостью ее органов.
Таким образом, проведенные исследования внутривидовой и з ­
менчивости б е р е з по термостойкости позволяют сделать с л е д у ю ­
щие выводы
1. Изучены 3.формы изменчивости б е р е з ы бородавчатой и б е ­
резы пушистой, произрастающих на Урале, по их термостойкое ти: индивидуальная, сезонная и географическая. Показана з н а ч и ­
тельная степень варьирования устойчивости берез и установле ны уровни изменчивости.
2. В р е з у л ь т а т е изучения индивидуальной изменчивости у с т а ­
новлена з н а ч и т е л ь н а я степень варьирования особей в пределах
одновозрастного древостоя. В одном насаждении б е р е з ы можно
выделить индивидуумы з а м е т н о различающиеся по устойчивости
листьев, побегов и термостойкости с е м я н .
3. Установлены о б щ и е ' з а к о н омерности колебания амплитуды
индивидуальной изменчивости по термостойкости. Подтверждены
основные положения о варьировании уровней, полученные для д р у ­
гих видов растений. Показано усиление функциональной и з м е н ч и ­
вости под воздействием экстремальных факторов.
4. Т е р м о с т о й к о с т ь и другие-изученные функциональные о с о б е н ­
ности деревьев не' о с т а ю т с я постоянными в течение годичного
цикла. Эти показатели подвержены значительные изменениям,
связанным с периодическими явлениями в жизни природы
5. Изучение географической изменчивости термостойкости в е ­
гетативных и генеративных органов, а также их некоторых м о р ­
фологических особенностей показало наличие взаимосвязи т е р м и ­
ческих с в о й с т в с природно-климатическими факторами м е с т о о б и -
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тания и проявление четко выраженной прямой адаптации этих •
органов растения к условиям срэды.
Исследование географической изменчивости термофильности
семян б е р е з ы позволило установить более сложную в з а и м о с в я з ь
э т о г о п о к а з а т е л я с условиями среды Географическая и з м е н ч и ­
вость термофильности семян не синхронна природно-климатичес­
кому градиенту.
6, Виды берез
Betuta
verrucosa
Ebrh. и 3. pubescens
Ehrh,
в природно-климатических условиях уральской ч а с ­
ти ареала обладают определенной близостью некоторых из числа
изученных биологических особенностей, в частности, одинаковой
морозоустойчивостью побегов в зимний период, сходной дина­
микой водного режима, характером плодоношения. В то же в р е ­
мя эти виды довольно четко отличаются по устойчивости асси милирующих органов, их анатомо-физиологическим особенностям
и по термофильности семян.
7. Виды берез характеризуются общими закономерностями
индивидуальной, сезонной и географической изменчивости. На блюдается четкая синхронность в амплитуде и направлении и з ­
менчивости признаков у обоих видов б е р е з . Одноименные п р и з ­
наки у них имеют одинаковый уровень индивидуальной и з м е н ч и ­
вости.
8. Исследование географической изменчивости по т е р м о с т о й ­
кости различных органов п о к а з ы в а е т з а м е т н о е разграничение
популяций, произрастающих в различных ботанико-географичес ких зонах. Подзоналзные различия выражены менее четко.
0. Полученные закономерности позволяют уточнить некоторые
представления о структуре вида у древесньк растений, а т а к ж е
дать материал для лесного семеноводства, и разработки мето дов селекции растений по термостойкости. В пределах популя­
ции возможен отбор особей, характеризующихся повышенной
устойчивостью к действию низких и высоких температур. При
вырашивании растений:
из семян, собранных в разных г е о г р а ­
фических районах, следует учитывать также и наличие г е о г р а ф и ­
ческой изменчивости по термостойкости.
ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ'ДИССЕРТАЦИИ
1. Термостойкость листьев двух видов б е р е з ы на Урале в
связи с их анатомо-физиологическими
особенностями. - Ш
Уральское совещание по физиологии и экологии древесных р а с ­
тений ( т е з и с ы докладов). Уфа, 1070.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
• 2. Некоторые особенности плодоношения б е р е з ы бородавча-*
той и пушистой в Зауралье, ( в с о а в т о р с т в е с С. А. Мамаевым). Сборник работ по лесному хозяйству Западной Сибири, И з д - в о
НТО, Новосибирск, 1870.
3. Влияние температурных режимов на всхожесть и энергию
прорастания семян б е р е з ы бородавчатой и березы пушистой р а з ­
личного г е о г р а ф и ч е с к о г о происхождения ( в с о а в т о р с т в е с С.А.
Мамаевым). - ' Э к о л о г и я " , № 3 , 1971.
4. Особенности прорастания с е м я н б е р е з ы бородавчатой и
пушистой при различных температурных режимах . - Сборник
трудов Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР,
вып.82 Свердловск, 1871.
5. Сравнительная оценка методов определения жароустойчи­
вости листьев древесных растений. - Сборник рефератов док ладов конференции молодых ученых ботанических садов. М.,
1971.
6. Т е р м о с т о й к о с т ь ..листового аппарата двух видов березы,
произрастающих на Урале ( в с о а в т о р с т в е с С.А. М а м а е в ы м ) . Лесоведение, 1871 ( в п е ч а т и ) .
7. Внутривидовая изменчивость и проблема термофильности
древесньк растений таежной зоны ( в с о а в т о р с т в е с С.А. М а ­
маевым). - Сборник "Природа лесов и повышение их п р о д у к т и в ­
н о с т и " , Новосибирск ( в п е ч а т и ) .
8. Географическая изменчивость основных видов берез У р а ­
ла по термостойкости. - Проблемы внутривидовой систематики
и изменчивости древесных растений. Труды совещания, С в е р д ­
ловск ( в п е ч а т и ) .
Основные р е з у л ь т а т ы диссертационной работы доложены на
Совещании по внутривидовой с и с т е м а т и к е и изменчивости д р е ­
весных растений j Свердлов;с:к, ноябрь. 1970), на Ш Уральском
совещании по физиологии и экологии древесных растений ( С в е р д ­
ловск, январь, 1971), на конференциях молодьйс научных р а б о т н и ­
ков, на научных семинарах Института экологии растений и ж и ­
вотных.
НС 20132 ЗО/Ш-1971 г.
Объем 1,8 печ. л. „
Формат 60x84 1/16
Тираж 160
З а к а з 786
Свердловск, объединения "Полиграфист",
Свердловск, Университетская пл., 9
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2
Размер файла
662 Кб
Теги
755
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа