close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

763

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
hi
" J /f $
-J^f)'
Ч
На правах рукописи
Адельгейда Александровна-КАПЛАН
ИЗМЕНЧИВОСТЬ^ ВИНОГРАДНЫХ
РАСТЕНИЙ ПОД ВЛИЯНИЕМ
ДИМЕТИЛСУЛЬФАТА
(Специальность № 06.01.08 — виноградарство)
"Автореферат
' .' .
диссертации на соискание ученой^степени
кандидата сельскохозяйственных наук
МОСКВА —1972
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
f^n^^f^C^TbJO
Gc_a
Г
\
\
• • - • ' -
'(••
J r .
•
• . • • • '
V
.
Диссертационная работа выполнена на кафедре виногра­
дарства н виноделия Московской ордена Ленина и ордена
Трудового'Красного Знамени сельскохозяйственной академии
им. К. А.' Тимирязева. \ ;
'? "'
* •*•
Научный \ руководитель—заслуженный деятель \ науки
РСФСР лауреат Государственной премии доктор сельскохозяй­
ственных наук профессор А. М. Негруль и кандидат 6 иол о
гнческих наук доцент*Т. И. Калмыкова.
\
Официальные оппоненты: доктор биологических наук про-_
фессор И. А. Рапопорт, кандидат сельскохозяйственных наук
ст. научный 4сотрудник Л. Н. Гордеева. .
Ведущее предприятие — лаборатория биологии, генетики *и
Селекции садовых культур, биофак МГУч(г. Москва):
Автореферат^разослан . .^-. .'.'•...' . -ч . . . Г973 г.
"Защита диссертации состоится на заседании Ученого совета плодоовощного ф-та Т С Х А в . . . ч а с . . . • . .. I \ 1973 г.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ (10-й корп.).
Просим Вас принять личное участие в работе указанного
Совета или прислать письменный отзыв по данному авторефе­
рату по адресу: г. Москва 125008, Тимирязевская улица,
49,
корп. 8, Ученый совет ТСХА.
'
> _:
Отзывы, заверенные печатьк), просьба
направлять в двух
экзегплифах. ' / . ' • •
"/
>•• • -\ ... ••-..
„ . <
-';-•'.„'
'
•, Ъ •••-\щи секретарь *
Совета академии ' /
'•
-
„_i
i
•
'"•"••-'"';.-""•'-Г
'
\
,Ф, А.Девочкин,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Виноград — одна из древнейших культур на земле, спрос
на продукцию которой увеличивается с ростом прогресса и
благосостояния народа. Увеличение производства винограда,
являющееся важной задачей науки и практики/будет осуще• ствляться не только за счет расширения площадей и повыше­
ния урожайности существующих насаждений, а также за счет
улучшения сортового ассортимента. Необходимо, применяя
гибридизацию, индуцированный мутагенез.и отбор, получать
новые сорта, более урожайные, иммунные к различным забо" леваниям. " .
Для того, чтобы, получить менее химерное растение и что­
бы мутаген оказал, наибольший эффект, важно действовать
мутагеном на возможно менее дифференцированные ткани,
которые могут развиваться в различные органы вскоре после
воздействия мутагена. Этим условиям отвечают скороспелые
пасынковые почки, которые формируются н дают генератив­
ные органы в одну вегетацию (П. А. Баранов, 1946; А. М.
Негруль, 1949, 1956).
"
Многими работами показано, что своевременным прищи­
пыванием основных побегов можно обеспечить закладку пло­
доносных пасынковых почек (Ф. Б. Башнров, 1938, 1947, 1948,
1949; М. Г. Цейтлин, 1939, 1940; И. Т. Стрельников, 1950, 1951,'
Д952, 1954; К. Д. Стоев. и Д. Ц. Лилов, 1956 и др.). Но неко­
торые авторы отрицают .целесообразность использования па­
сынковых побегов (В. Г. Александров, 'К. Ю. Абесадзе, Е. А.
Макаревская, 1939; Ш. Ш. Чанишвилн, 1964). Работами А. М.
Негруль и Л. Н. Гордеевой (1967, 1970,- 1971) показано, что
прищипывание основных побегов должно быть произведено в
такие сроки, чтобы это влияние на пасынковую почку про­
изошло в критический период ее развития, т. е. когда первый
бугорок, смещенный новой точкой роста, дифференцируется
в усик или в соцветие.
В каждых конкретных условиях это будет зависеть от мно­
жества факторов, 'Влияющих в этот момент на: пасынковую
почку. О процессах, происходящих в этот момент в клетках
ц^Щ|51^^??^я^ЩЩ?Ш^ мало известно. Вероятно, это наибоД*здезя.~> на. tf. А А^взгрем
*&№
j
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лее чувствительный период в развитии. Одним из приемов.
воздействия, с целью изучения чувствительности этого перио­
да онтогенеза и получения урожая на пасынковых побегах,.мо­
гут служит химические мутагены.
•
Вопросы о сроках обработки мутагенами плодовых куль­
тур в литературе освещены еще слабо (Нюбом, Кох, 1964;
И. В. Дрягина, И. М. Калнниченко, 1972). /В рекомендациях
для. вегетативно размножаемых растений (Vienna IAEA, 1968)
. отмечено, что воздействие мутагенами должно быть на самой
ранней стадии онтогенеза,
. 1 . . . ' . ' - ' ."--."'' ••.'..".
У вегетативно' размножаемых растений имеется большое
преимущество: перед растениями, размножаемыми половым
путем. В данном случае можно закреплять и сохранять-не;
•только точковые (генные) мутации, но и мутации, вызванные
нарушениями хромосом.- Поскольку у вегетативно размно. жающихся растений индуцированные мутации при"передаче
.потомству не проходят через мейоз, мутации . хромосом'со­
храняются;
Я
"..•' J -[,'..'
Поэтому при работе с такими растениями целесообразно
использовать алкилирующие соединения» вызывающие боль­
шое число'нарушений хромосом (3. Фриз, 1964),' одним из
представителей которых является диметилсульфат (ДМС),
индуцирующий наибольшее число 'нарушений хромосом в
микроспорогенезе (А. И. Кононенко, 1969; А. И. Кононенко и
В. И. Князюк, 1971).
..
•'".'•:'••,••'•
Главным преимуществом индуцированного мутагенеза яв-.
ляется возможность получения изменений некоторых свойств
и признаков у сортов растений без изменения остальных
при.. знаков и свойств.
•-...'•".' ',:••'•:'•:.-.'.'•".:-••"'• :* '/''.' ' : ' v
Одной из интересных особенностей мутагенов, и, в частно­
сти ДМС, является эффект стимуляции, отмеченный на расте­
ниях, микроорганизмах и животных (Б. В. Кедровскнй, 1938,
1948; К. Ф. Видении н 'др., 1968; И. М. Ряднова и др., 1968;
• Б. Шарма, 1966; Н. Н. Зоз, С. И. Макарова, 1965; Т. В/Саль­
никова,1967; И. А. Рапопорт, 1968; И. А. Рапопорт, Р. Сингх,
/
197
0-' 7 \: / . . ' :•••: :vv''^ r ;:••'.- : v . v V v ,.':
Большое значение имеет получение с помощью индуциро­
ванных мутаций самофертильных мутантных форм среди ра- стений, отличающихся самонесовместймостью . (I. L.; Brewbaker, 1960,1963; D. Lewis, 1949, 1954;К. K.;Pandey, 1961).,.,
:
Полученные измененные формы служать источником для :
- отбора растений, устойчивых к различным заболеваниям, и в
. э т о м направлении также уже получены 'положительные ре­
зультаты (В. С. Семин, И. Ф. Катуна, 1972; Ф. П. Поливцев,
К. А. Войтович, 1972).
.""•;_.-. -.'-.. . ^1 . . л
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Задачи, место работы, материалы и методы
исследования
> ;•
;'
,
Целью нашей работы', явилось изучение цитогенетического ;
эффекта, морфологических и биологических. изменений у па­
сынковых побегов винограда, при обработке пасынковых
по­
чек ДМС в различные периоды их формирования. , :
. Для достижения этой" цели изучали следующие "вопросы:
1. Особенности развития пасынковых побегов, полученных
при декапитации основных побегов в разные сроки.
.;
2. Действие и. последействие ДМС на развивающиеся в.
разные сроки пасынковые почки.;;
';.'-;; , -д' ; ';.„•'< ; , ..
3. Выявление ..эффективности различ'ных.доз ,й\ способов.
обработки мутагеном.-' ; . ,.
.'.';.:.
...
4. Исследование хозяйственно-ценных
'признаков
у.
изме­
ненных форм пасынковых побегов. . ; . .-.••'•; 1;;• - -" . . . .
. Экспериментальная-'работа проводилась в:,-1970—1972 гг.
на виноградниках Предгбрно-опытного хозяйства ВНИИВиВ.
«Магарач» в Бахчисарайском районе УССР Крымской об-.
ласти.
.
"_
Условия климата и почвы данного района благоприятны
для растений винограда. Виноградники корнесобственные, не­
укрывные, неорошаемые, посадки- I960., Кусты^ посажены на
расстоянии 2,5Х 1,5 м, формировка веерная, многорукавная,
система ведения —трехпроволочная,- вертикальная ' шпалера.;
-'•-' Исследование проводили на" сортах Мадлен • Анжевйн с
фунционально .женским типом цветка и; Ранний : Магарача с
обоеполым типом йцветка, полученный -скрещиванием сортов '
: Мадлен Лнжевин и Кишмиш Черный.- • •'•'•••". / V
. - Декапитация основных побегов 'проводилась у обоих,сор-*.
тов при различном количестве "междоузлий на них: при 2—-:.
4 междоузлиях (I срок) ,6—8 междоузлиях, (II срок) в" 1970—
1971 годы и 4—5 междоузлиях в 1972 году .(сорт Мадлен Ан- •'.
жевин) .Через сутки, после прищипывания основного побега в "-..
верхнюю пасынковую почку на ; основном побеге .шприцем
вводили следующее количество * ДМС: I вариант—0,125%, .
II вариант—0,5%..Остальные пасынковые почки на основномпобеге удаляли^ Контролем служили необработанные
пасьш-"'
ковые почки. Ч .••;•>..'
:":''.''.•'.•'. •'-.':. ,'• ' •.'..*'"-.••
: ;
• . Инъецировали мутаген 2 раза в 8 и-16 часов. В каждый,
срок прищипывания-в каждом варианте было по 250 учетных
побегов. При- появлении 3—4 листьев на пасынках прищипы­
ванием вызывали появление пасынков- последующих поряд­
ков.. Для изучения последействия мутагена обрезку опытных
побегов не проводили.- V > 'v
, ,г, .-.'-.. ,.•'•-.•.'В 1971—1972 гг. обрабатывали кусты винограда сорта
'Мадлен Лнжевин ДМС в газовой фазе и инъецировали его в ;
•''•'"-'-: ; •/•.-" : ; ' - ; . : " : ' " С ' " . : ' - V . , ' •' '•• ; ;---.>:'А'; : ':---'"-. :•"•>''••:.:-3iv~:'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•: пасынковые "/почки для изучения различных способов его
введения.
. •
•
j / v Мутаген в газовой фазе был дан в следующих концентра' ци'я'х: в 1971 году/Л) 1,0 г/куст; II) 1,2 г/куст; III) 1,6 г/куст;: в 1972 году I) 1,0 г/куст.
. .
..
:
" В каждом варианте 4—5 кустов, на кусте 20—25 побегов.
г. Обработку пасынковых
почек'инъекцией: шприцем проводили
в-концентрации'::в Л971 году—0,275%,:в 1972 году—ОД 25%.:: .,/.*
. . , Обрабатывали по 125 пасынковых почек.* Контролем слу­
жили необработанные /пасынковые - побеги, /развившиеся на
"прищипнутых основных побегах
(в количестве 80 штук).: -г i,
/\ .-При обработке мутагеном : в "газовой фазе.кусты на. сутки
помещали, в полиэтиленовые мешки для /изоляции-. от внешней '
."среды, куда.почещали раствор ДМС:'._. -/'""-;>..•'^.-х:,"-";':-.^Ч'--- -:~/ Для изучения' влияния -.""мутагена в газовой .фазе. непосрёд- -.;,
- ственно на пыльцу сорта Мадлен Анжевин-ее: помещали; в
.эксикатор емкостью 1,5 л, на крышку которого помещали му : '
; таген в количестве 1. капли дважды через 12 часов—экспо­
зиция 21 часа.
. . . ' ' '
, ' , - . .
„..•>'"' Пыльцу в эксикаторах емкостью на 3 л подвергали воз•"-. действию мутагена в газовой фазе в следующих количествах:
6;капель дважды через 12 часов~—экспозиция 24 часа; 4 кап'. ли дважды через 24 часа — экспозиция 48 часов, 4-,. капли
трижды через 24 часа—экспозиция 72 часа.
'..Проверка способности пыльцы к" прорастанию л а рыльцах
1 этих же цветков (самоопылению) проведена при изоляции.со­
цветий до начала цветения на контрольных (10 штук) и'опыт-ных (10 штук) побегах,, обработанных мутагеном в газовой'
фазе,
:
•
•
'
.
.
.
-
.
:.'/"Изучение измененных форм пасынковых побегов и даль­
нейшее .исследованиег хозяйственно-ценных признаков прово-дили на саженцах,-для чего осенью 1971 года были заготовле­
ны .по: вариантам черенки с кустов, обработанных мутагеном
\ в газовой фазе. Выращивали саженцы в 1972 году в теплице
'под полиэтилено'вой пленкой. •
- ',
.;"•'. Анализ'метеорологических' условий в годы проведения
опытов -проводилипо данным метеопункта ПОХ «Магарач»,
расположенного в 500 м от опытного участка... . v - ~* . Для-изучения влияния ДМС на жизнеспособность прово\ дили подсчет" всех развившихся 'пасынковых' побегов,- сохра­
нение их после перезимовки, укоренение черенков. •
;- Показатели плодоносности (% плодоносных побегов и па­
сынков": с урожаем,-число соцветий на побег) изучали до об­
ломки побегов. Анализировали урожай и его качество на ос­
новных и пасынковых побегах: средний вес грозди, механиче­
ский состав (поДН. Н. Простосердову), /сахаристость сока
ягод—-ареометром,,кислотность — титрованием 1/3N NaOH.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для изучения влияния ДМС'ла ростовые процессы в кон­
це вегетации измеряли: общую длилу побега, его вызревшую
часть, подсчитывали число междоузлий. На саженцах в теп­
лице, кроме этого, измеряли толщину 5-го междоузлия снизу.
Учет этих показателей проводили измерением 30 побегов на
каждом варианте.
- '
_•'
В конце вегетации проводили определение листовой по­
верхности (Г. С. Морозова и др., 1959) и в'течение всего пе- .
риода вегетации проводили биологическое обследование ли- у стьев, цветков, гроздей на побегах. Проращивание пыльцы
проводили по методу Н. П. Ло'лушшой (1958). Изучали на­
рушения хромосом в меристеме точек роста почек и кончиков
корешков проросших семян в митозе на временных давленых
препаратах с применением ацето-кармшювого.метода окраши­
вания хромосом (М. С. Навашин, 193G; Г. И. Роскин и др.,
1957;В.Л. Рыбин, 1967).
•Подсчет нарушений хромосом в микроспорогенезе в пер­
вый год и в год последействия обработки мутагеном на обоих
.сортах на пасынковых побегах проводили па временных, дав­
леных, ацето-карминовых препаратах. Цитогенетические ис­
следования 'проводили на микроскопах МБИ-4 и МБР-3, с
увеличением 10X90. иМилдыоустойчивость' листьев саженцев
изучали лабораторным методом три раза за вегетационный
период.:
'. _
'•"'
••'•-• ' • ' • ' . . . • ' •
- . ,Вс'е материалы подвергали статистической обработке '.'.
(Б. Л. Доспехов, 1972).
Результаты исследований
- Годичный цикл роста и развития' виноградного растения
: тесно связан с условиями среды, в частности; с метеороло­
т
гическими. " • - . . - . ; • .
. "•"•""
[:"'-:'''
..
iB 1970 году метеорологические условия-были благоприят­
ны для роста и плодоношения виноградных растений. В по- '
следующие два года метеорологические условия, не благо­
приятствовали росту и плодоношению (1971 год) и ллодоно-^
шению (1972 год) на пасынках и на основных побегах. Но в""
этих неблагоприятных условиях очень четко проявил высокую
эффективность метод обработки мутагеном в газовой фазе. '.
Влияние диметилсульфата на ростовые и генеративные
процессы при инъекции его в развивающиеся в разные сроки
пасынковые почки. При докапитации основных побегов в раз­
ные сроки и воздействии в это время мутагеном можно суще­
ственно влиять на'развитие пасынковых почек. Развившихся
пасынковых почек после прищипывания основных побегов при наличии на.них.2—Л листьев в 1970 году оказалось значитель­
но меньше, чем после прищипывания основных побегов при
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
;
Наличии на них 6—8 листьев (с/высокой "^достоверностью). ;,
В сортовом -разрезе по количеству' развившихся пасынковых,
-побегов существенной разницы.мы.не обнаружили. В 1972 го- ;'
••': ду у сорта Мадлен Лнжевин:при'прищипывашш'рсновных по-.
бегов с 4—5 листьями развившихся Т1асынковых;побегов бы- / ;
ло больше—96% от обработанных, т. е.*этот период является; f
- наиболее благоприятным, для стимулирования г развития;па-; -\
••'• сынковых
побегов. .
,.:,.;*;;:.^:'.;.:..:.;; ;-•'>: "^л % - ;;"Ч::;,_.'-',;:':;
: :" :При воздействии ДМС на пасынковые почки,наблюдается; *
? его ингибирующее действие на'- развитие .почек, причем в г
большей степени это проявляется- при .концентрации 0,5%,
особенно влервый срок. Такое же действие-проявилось ;И в >•
1972 году'при обработке сорта Мадлен;Лнжевин концентра- "••';-''.
. цией.
0,125 %", но в меньшей степени. Различие в.развитии по-;-,
чек: после обработки ДМС между сортами невелики, и только;л
- при обработке в I срок концентрацией-0,5%; наблюдается,'сни%-.••'.-' женйе в 2раза этого показателя у сорта Мадлен ;Лнжевин.,;;
; > У винограда в почках имеются зачатки и вегетативных и*
генеративных органов. Следовательно,-изменения, возникаю- .
щиё в клетках тканей ночки, могут касаться как вегетатив­
ных тканей, так и генеративных.
'
• ,' При обследовании побегов на вариантах с обработкой по­
чек ДМС нами были, замечены различные отклонения (в пределах'до 17%) .в морфологическом строении листьев, формы
и изрезанности их, глубины вырезок и выемок. С увеличенн- ..
, ем концентрации мутагена имеется тенденция'к увеличению
количества изменений у обоих сортов. При" обработке почек
в I срок.количество изменений выше, чем при обработке во
II срок, причем разницы в мутабильности у испытываемых сор­
тов не обнаружено. При обработке почек ДМС в;.концентра- ч
ции 0,125% в 1972 году (сорт.'Мадлен Лнжевин).после прищи-т •.
: пываиия основных лобегов' с .4—5 листьями измененных лобе-'.
",* гов было меньше.-характер изменений сохранился.' . /'•'•;.
Средняя длина пасынковых побегов, и длина 1-го -междо-.
узлия;значительно .меньше в Лс срок прищипывания. У сорта
'Мадлен Лнжёвин: сроки прищипывания: не- оказали "'сущест­
венного'^'влияния,; у. сорта Ранний Магарача пасынки на 30%' • "
- длиннее на. побегах, прищипнутых: во II срок. Вызревание па­
сынков лучше прошло при "прищипывании основных побегов
в I срок.
^.
В оба срока прищипывания мутаген в концентрации 0,125%
не оказал влияния, а 0,5%—замедлил рост побегов у сорта ,
Мадлен Лнжевин. У сорта Ранний Магарача обработка мута­
геном обоими концентрациями привела -к снижению 'средней
длины,побега. Обработка концентрацией 0,125% у сорта Мад-'
лен Анжевин при 4—5 листьях на основном побеге в 1972 го•ду также замедлила рост пасынковых побегов. Угнетение.ро-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стовых процессов под действием мутагенов связано, вероят- ;.
, но, с возникновением нарушений хромосом в соматических
тканях, а также вообще со снижением под действием мутаге<' на митотической.'активности клеток. Вызревание побегов у
обоих сортов\под действием обработки обоими концентрация­
ми в первый срок прошло лучше, что указывает на тесную
связь между прекращением "ростовых процессов и .вызре.'.вани'ем. ••'•-: .'.-".*.:'••-',•;'•; •V'.'-.^.;''
/-,''-•'-;-*•'"' ~ •".'.'''"•'.''.--• •--'
'
В н а ш и х опытах 1970 года мы имели.?небольшое количе•ство пасынкового урожая: во все .сроки прищипывания, на
обоих сортах, большей урожайностью отличался, сорт .Мадлен
"Лнжевин.. При воздействии ДМС можно констатировать, не­
которое отрицательное, его влияние на лроцессы формирова- _
ния урожая, в: I србк обработки на оба - сорта, во II срок —
. на сорт Ранний Магарача, причем в;"; большей степени при
большей концентрации. Вероятно, это уменьшение плодонос-.
ности ; под действием мутагена связано с. отрицательным воз­
действием его на 'дифференциацию почек.•.•"•
.
. ' -;
- В опыте с инъекцией'мутагена в 1972 году на сорте. МадГлен Лнжевин плодоносность пасынковых побеговЧпод. дей­
ствием мутагена была не ниже контроля.-Следовательно, му"таген, действуя на почки с различной степенью дифференциа­
ции, оказывает различный эффект. Плодоносность пасынков
второго порядка под действием мутагена повышается у обоих,
сортов, особенно при. обработке концентрацией 0,125%, в
: большей степени у сорта Л1адлен Лнжевиц.>
- - "/':
:
Прищипывание в оба срока значительно снижает плодо-'
носиость основных побегов обоих сортов, поскольку оно было
:
проведено для изучения критических моментов в развитии па- •,
сынковых побегов и воздействия' мутагена, на дифференциа­
цию пасынковых почек и часть соцветий при декапитации бы- "
ла удалена.
:•:•''":'•'. "'.,.'"•.••.•., ••
.'.. "";'-' " -у..- •'•,.;"• .•:•• • "-.'•..-"• •"'••;..
, : .В силу того, что нет литературных данных о комплексном
действии прищипывания и мутагенных факторов в критиче­
ские моменты развития почек на генеративные процессы, не­
смотря на то.'что было получено небольшое количество побе­
гов с гроздями, было интересно проанализировать эти данные.
Дисперсионный анализ этих данных показал,-что на средний
вес грозди на основных побегах оказывают совместное влия­
ние сроки прищипывания и концентрация обработки мутаге­
ном. На средний вестрозди на пасынковых побегах оказыва­
ет влияние только концентрация обработки мутагеном. •..:'.
На основных побегах средний вес грозди ниже-в вариан­
т а х I срока прищипывания у обоих сортов как за счет умень- Д
шения количества ягод-в грозди, так и з а ; счет уменьшения
их размера. Сроки прищипывания не оказали существенного
влияния на средний вес грозди на пасынковых побегах.
.7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обработка мутагеном оказала отрицательное влияние на
. средний вес грозди на основных побегах, причем обработка
-концентрацией 0,125% дала худшие .результаты в оба срока
у обоих сортов.
.
. .
Отрицательное" влияние мутагена на средний вес грозди па
„пасынковых побегах было при обработке -концентрацией
;•'.- 0,125% в о б а срока у обоих сортов. ~ Некоторое увеличение
': среднего веса грозди наблюдается у сортам Мадлен Лнжевин ;
: при' обработкев I срок концентрацией 0,5%. В опыте; 1972го- "
"..- да с инъекцией пасынковых почек сорта Мадлен-Лнжевин при"
. развитии на основных побегах 4—5 листьев отмечаем-значи­
тельное увеличение ^среднего веса "грозди по сравненйю'с кон^._тролем.'Следовательно, для.того,->чтобы-мутаген стимулирую­
ще подействовал на формирование урож'ая, надо выбрать для
к1 обработки почки наиболее"благоприятное время, которое в на-:
ших опытах оказалось средним' лн?жду" двумя сроками ;при­
щипывания,' и. воздействие в этот критический момент "мутаге. .на будет более:.эффёктйвным/На основных побегах у сорта
.Мадлен Лнжевин сахаристость.сока ягод во.П срок прищи\-_ .пывания была на 2% выше.'чем в I срок, у сорта Ранний Ма1гарача разница между этими показателями" находится в прс''•;: делах ошибки опыта. Урожай на пасынках был снят на
_ 15 дней позже, чем урожай на основных'.побегах, поэтому ко" г личество сахара в соке у обоих сортов выше на пасынковых
в оба срока^В I срок сахара" на - 3 % больше, чем во II срок.
;. Обработка мутагеном не оказала' существенного влияния па.
•'•".'•-; качество урожаяосновных побегов. На пасынковых побегах
отмечено,отрицательное влияние'обработки мутагеном в кон­
центраций 0,125%. ;^
-..Подсчёт нарушений хромосом в анафазах митоза в мери' ;стемах точек .роста почек после обработки их ДМС показал,,
что общее количество нарушений хромосом незначительно, но
с- увеличением концентрации количество нх. у обоих сортов£по
;"всем вариантам увеличивается, V прнчем^сроки. обработки
• влияния не оказывают.;С увеличением; концентрации.-мутаге-;
на увеличивается,также доля нарушений хромосомного типа:;:"по сравнению с нарушениями хроматпдного; типа. Это имеет •
• большое значение ;для сохранения нарушенийхромосом/в ря­
ду клеточных: делений. Видимо,':уменьшение,количества; раз­
вившихся пасынковых почёк,,а также замедление.роста побе--"
гов с увеличением концентрации- мутагена связано с гибелью
•клеток вскоре после первых митозов в точке.роста нз-за боль-.•'.--' шего числа нарушений ; хромосом и;большей жизнеспособ•;':, ностью нарушений, хромосомного типа по сравнению с нару­
шениями хроматпдного типа, которые в основном в ряду
клеточных поколений элиминируются..
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Количество нарушений хромосом в мейозе в контрольном
варианте у. обоих сортов находится на одном уровне, т. е.
меиоз у сорта Мадлен ~ Анжевин с 'функционально женским
v
типом цветка протекает нормально, как было отмечено ря; дом авторов (М. Dorsey, 1914; М. П. Иваноиа-Пароиская, 1929,
1930; II. Колев'и'Д.Терзнйски, 1967; В. Л. Крупна, 1970). 'У. обоих сортов.с увеличением концентрации мутагена уве­
личивается частота нарушении хромосом, причем в анафазах
второго деления она:несколько ниже.-Оба сорта в I срок об­
работки 'оказались несколько.чувствительнее. На пасынках
второго порядка и основных побегах частота нарушении хро. мосом близка контрольному варианту. На основании литера­
турных данных известно, что -подавляющее число разрывов
хромосом восстанавливается.* Поэтому можно было ожидать,
что количество '„нарушений хромосом, к мейозу должно умень­
шаться.Этого не;случилось,;Иаоборот, в мейозе частота нару' шей "хромосом, оказалась несколько выше, чем'в митозе. Ве­
роятно, это обуславливается биологическими особенностями
пасынковой почки, где в,момент воздействия мутагеном уже
находились клетки, из^которых в дальнейшем сформирова­
лись спорогенныё'ткани, а; также с особенностями ДМС, ко. торыйможет долго сохраняться в тканях (Л. И. Кононенко,
1963; Л. ШКононенко, В. И. Князюк, 1971). - .
V^-'-"-Уровень".нарушений хромосом в митозе и в мейозе нахо­
дится в обратной зависимости с_количеством развившихся
ночек,: общей.'длиной, плодоношением- пасынкового побега.
''Мутаген, индуцируя сравнительно невысокий процент абер:раций хромосом, оказывает, влияние на процессы .роста и пло- -доношение пасынкового побега. \
- ; ; Л о критериям нарушения .хромосом, морфологическим из­
менениям, а также по количеству развившихся ночек, вызреГванию лобегов мёристематические ткани почек оказались бо•лее-чувствительными-впервын срок-обработки, когда пасын-~
ковые почки начали .развнватьтся при 2—•! листьях на основ-.
ном "побеге. Позмногим тестам оба испытуемые сорта близки
гдруг другу, и только в отдельных случаях сорт Мадлен Лнжевин.чувствительнеё'сорта-Ранний Магарача."
' ::В годы последействия мутагена (1971 и 1972) закономер­
ность, отмеченная ранее в год действия в отношении .прора-'стання почек,, сохраняется у-обоих сортов в оба срока. Обра-^
ботка 'мутагеном не повлияла н а
зимостойкость побегов.В год обработки;мутагеном возникает довольно большое чис­
ло морфозов, которые не связаны с наследственной структу- •
рой клетки и в дальнейшем неТпроявляются. На следующий
год после-обрабогки мутагеном на'побегах также были отме­
чены 'различные морфологические .изм'енения, аналогичные
возникающим в год обработки,-но уже.в значительно мень" "
•
-
-9f
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тем количестве. На второй год, после обработки количество>-.
. .измененных'побегов вновь возрастает/Это связано со спецн-:;
.фикой развития пасынковой почки и глазка," который, форми-,
; .руясь в первой пазухе листа пасынковой/ почки,-;.сохраняет :
,,воздействующие моменты, в период -начала его развития и,
; дифференцируясь под воздействием ДМС, уже Ha.следующий;
. -год обнаруживает морфологические изменения; ; • --.*•:•-•/_.;•''":/.... 'Прищипывание основных побегов в I срок благоприятно'•"..
сказалось на длине побегов, выросших в год последействия,'
и общая листовая поверхность была:выше-в I. срок iy_ обоих
'- с о р т о в .
'
.''/'••
-•.•'••' - . / u ' . * ' - ' V y[; -,••"-';; :
' •- Сохранилась тенденция к уменьшению средней длины по­
бегов. Общая листовая поверхность в среднем на I плодовый-.;
побег у сорта Мадлен. Лнжевин п год -последействия .также >\.
.снижается в оба срока, у сорта Ранний Магарача —только
в
I срок. .'
; •
; [:'•.• •''•\'-'~~'-- -ч';'-'-^'V-v^ •..'"/"'
. В год .последействии отмечаем стимулирующее влияние .
обоих факторов-воздействия на количество побегов^с гроздями, гроздей на побег и на средний вес грозди,*особенно в'_•.'•
Л срок. Это можно объяснить тем, что в год воздействия- мьг
-, -повлияли в большей степени не -на "пасынковую почку,-кото-;
рая" к"этому, времени уже была в основно'м/сформирована, "а >
на более молодые,- недифференцированные ткани глазка,- из
'-'л- которого в год последействия, мы и получили
побеги,-несущие
; - указанные измененные признаки;: ^;; . : :v /'• .: :;*;."-'-:'. • -;
V \ . -Продуктивность
листьев, т. е. величина-урожая^ приходя­
щаяся на 1 ,м2.листовой поверхности.(Ш.М. Писахов, 1962)i:
выше от последействия II срока прищипывания; у обоих сор­
итов. Последействие обработки мутагеном повышает продук, . тивность листьев в оба срока обработки у обоих сортов, при­
чем концентрация 0,125% оказала более благоприятное
>* последействие.
-' . — Продуктивность фотосинтеза, выраженная в виде количе­
ства сухого вещества общего урожая, накопленного за сутки
;, и отнесенного к площади* листьев в 1-м2, от ^последействия
сроков прищипывания не меняется. Обработка-мутагеном за-"
.четно повышает этот показатель
у обоих сортов в оба.срока
обработки'; ' /
'; :-.--V... :Ь }••--•''.'i • ''-"':• -.•',:.' е '"•':: • ".':-"• '•'
. Большинство индуцированных сомэтических.мутаций у ве• .гетативно размножаемых растенииГпредставляет собой -раз­
личные типы хромосомных аберраций (D." R. Sampson,
Q...Walker, 1958; N. Nybom, 1961).
. - ' . В меристеме кончиков корешков проросших семян из уро­
жая на обработанных побегах (Мг) н в мнкроснорогенезе на
".'этих побегах на 2-й гад отметили повышенное количество на•/.'., рушении хромосом по сравнению с контролем. С увеличе• '*•'•:..нцем концентрации ДМС при обработке и первый год имеется
'•...• '•' i o - ^ Ч У - "
:
••••
"'
'
"
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тенденция .к увеличению нарушений у обоих, сортов по всем'
вариантам,-но количество^их значительно ниже в последействин. Нежизнеспособные нарушения, пройдя через ряд кле­
точных делений, через мейоз, элиминировали, л на второй
год сохранилась только небольшая доля нарушений.
Большое значением имеет получение с помощью индуциро­
ванных мутаций самофертильных мутантных форм внутри;не­
которых сортов, характеризующихся самонесовместнмостью.
, В нашем опыте ДМС оказал стимулирующее последейст­
вие.на прорастание; пыльцы. Стимулирующее, .последействие
обработки было прослежено на пыльце обоих сортов в по­
следующие два года после обработки (1971, 1972), причем у
сорта, Мадлен Анжевин в гораздо большей степени. После­
действие обработки концентрацией 0,125% оказалось более
существенно. .
Возможно, здесь проявляется стимулирующее.действие
мутагена, вероятнее всего просредством образования комп­
лекса между ферментом пыльцы и мутагеном, .когда мутаген
выступает'в качестве своеобразного кофермента (И. Л. Рапо­
порт, Р. Сингх, 1971). Возможно, также в пыльце сорта М а д ­
лен Анжевин происходят, мутационные изменения генов,-кон' третирующих реакцию самонесовместимости (I. L. Brewbaker,.1960, 1963; D. Lewis, 1949, 1954; К. К. Pandey, 1961).
Эффективность различных.способов введения мутагена,
Эффект мутагена зависит от генотипа объекта, концентра­
ций; -экспозиции,'а,также от метода обработки им. Имеются;
'данные о; большем-генетпческомхзффекте .мутагенов в "газо­
вой, фазе (А. П. Павлова, II. II. Зоз, В. 1Г. Абрамов, А. К. ^
Прокофьев, 1968). •
:•'..'."-.
При.обработке кустов винограда сорта Мадлен Анжешш
.в 1971-году в газовой фазе и при инъекции;в пасынковые поч-.ки- в концентрации 0,275%, а также ,'в год последействия
(1972 год) количество развившихся почек .меньше, чем в контроле.,В 1972 году количество развившихся побегов после
инъекции ДМС. в концентрации 0,125% практически равно
количеству их после обработки в газовой фазе концентрацией
1 г/куст. При этом обработка в газовой фазе по количеству
измененных побегов оказалась значительно эффективнее об­
работки их инъекцией. ,.
'
;
В 1971; году количество измененных побегов после обра­
ботки в газовой фазе' наименьшей в опыте концентрацией
(1 г/куст) в 8 раз превышает количество измененных побегов,"
развившихся после инъекции мутагена в концентрации 0,275%,
и в 1972 году —в б.раз превышает количество изменении, воз­
никших после инъекции мутагена в концентрации 0,125%. Как
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и в опыте 1970 года, с инъекцией мутагена резких морфологи­
ческих изменений*в* 1971. и 1972 годах на пасынковых побегах,
выросших'после: инъекции, -замечено не было, изменения ка­
сались -лишь формы;листовой пластинки.-При; обработке му­
тагеном В'газовой фазе изменения^были на вегетативных и ге­
неративных органах куста-(форма-листовой пластинки, глу- бина боковых вырезок.поверхность листьев, фасциация побе­
гов, укороченные междоузлия; строение".цветка). На второй
год после обработки -мутагеном, в.газовой, фазе (1972 год)
количество,измененных побегов .уменьшается в 2—3,5 раза.
• В условиях, за сухи; 1971 года, :когда пасынковые побеги на
контрольном-варианте и;после "инъекции, мутагена имели в
• среднем .длину:до,8.см; пасынковые побеги, .выросшие после
обработки-кустов! в газовой ^фазе.имели'достаточиую длину
для нормальной жизнедеятельности*и формирования.урожая.
'В 1972 году длина пасынковых побегов в контрольном и
-варианте после обработки мутагеном в газовой фазе была
практически равной, в варианте с инъекцией .мутагена-значнтельно ниже..
.
- "
- -'
~ - Плодоносность пасынковых побегов- в -кoнтpoльнo^l вари­
анте в 1971 году сохр анил а сь~ н а уровне/1970 го д а. В 1971 г о ду после - инъекции
мутагена; в почку' побеги не образовали
соцветай/>^:.-^;:-;~-»К
Отмечаем стимулирующее; "действие•-•' мутагена в*; газовой
фазе в 1971 году-.на повышение количества; плодоносных по-.
бегов по сравнению сконтролем в • противоположносп-^? дей­
ствию мутагена при инъекции его в почку.'гкогдагв 1970 ,году
*, побеги.' из' ннъекцированн'ыхл почек; имели С гораздо:меньшую
плодоносность.- В 1972 году плодоносность*_пасынковых побе•гов в связи с неблагоприятными метеорологическими условпямн'снизилась по всем вариантам .почти в 5-раз,"но при обра­
ботке в тазовой"фазе: она была выше, чем 'в-других-вариантах.
- В ' 1971 году, условия для ' формирования.;урожая; роста
ягод были в связи с засухой очень неблагоприятными. Средний
вес грозди в контрольном, варианте на>;.пасынковых;побегах
"значительно снизился по сравнению с?предыдущими годами.
В этих условиях ДМС- в газовой.фазе оказал' сильное сти­
мулирующее действие на'образованиё, урожая на пасынко­
вых побегах: средний вес грозди оказался в 5—7 раз выше,
количество ягод в 3—5 раз больше, вес 100 ягод в 3—1 раза
больше, чем в контроле.
*.
.
•'
•Но эти показатели близки к показателям 1970 года.
В 1972 году мутаген, введенный обоими способами, вызвал оди­
наковый результат—средний вес грозди на обоих, вариантах
был" почти одинаковым, и он в 2 раза"превышал ? средний "вес
грозди на контроле. В год последействия обработки мутагеном
в газовой фазе средний вес грозди на вариантах с концентра- „
12; .
-
._
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цией 1 и 1,2 г/куст превышает контрольный вариант, а с кон­
центрацией 1,5 г/куст равен ему," но ягоды были крупнее !•'
В 1971 году иод действием обработки мутагеном в газовой
фазе значительно повысилась сахаристость сока ягод. ..
• .
В 1972 году эти показатели не отличались :от контрольного _
варианта. .
^
' .,' ''О"'..•'-:> '•/''*•-V.-•"..".'.- -..
• В год последействия •'повышенное . сахаронакоплёние не .
сохранилось. Под действием обработки мутагеном в газовой
фазе так же, как после инъекции его в почку, процент наруше­
ний хромосом в мейозе повышен, и'он увеличивается с повы­
шением концентрации. Было отмечено, • что;.при .инъекции му­
тагена в концентрации 0,125% уровень нарушений хромосом в i
мейозе равен по своему значению возникающему при обработ­
ке кустов в газовой фазе концентрацией 1 г/куст. Но при оди­
наковом уровне нарушений хромосом видимых морфологиче­
ских изменений возникает гораздо больше при обработке му-"
тагеном в газовой фазе. На второй'год после обработки в га-;
зовой фазе количество нарушений хромосом.в мейозе снижает- ;
ся, но оно выше, чем в контроле. Это связано с тем; что пасын­
ковая почкареализовалась в побег,,образовались новые соматические ткани, в которых в результате.отбора нарушения эли­
минировали.
" ••";<;•. -"-"-~V-Vi--'-~•:'"•'>'.'.':'• :•;.-.'--'
•""-: ;.--''.'.'V; >.":'-::<\. . ' I : Т а б л и ц а
Действие и последействие днметилсульфата на прорастание пыльцы
и} соцветий, выросших на пасынковых побегах,
обработанных диметмлсульфатом в газовой фазе
".
1.
1971 г. (действие) -•"-.-' 1972 г. (последействие)
•Варианты-
Контроль
1 г/куст
1,2
1,5
число про­
смотрен.
пыльцевых
зерен (сред­
нее из 2-х
посевов)
•
,1113
1031
918
число про­
рост. пыль­
цевых зерен
(среднее из
2-хлосевов)
число про­
смотрен.
пыльцевых.
зерен (сред­
нее из 2-х
посевов)
J2,9±0,5 - :
-1037:"
. 1 5 6 0 ,"•
16,5=Ь 1.1
1133
10,6±1,1 .:•-: : Л067
число про- ,
росш. зерен.
(среднее из
2-х посевов).
1,4.±0,2
8,1±0,5 -.
8,2±0,5
7,2±0,6
Под действием мутагена в газовой фазе'" так же,' как и в
предыдущем опыте с инъекцией его в почку, получили мутацию
стерильности пыльцы. У сорта Мадлен Лнжевин пыльца функ­
ционально. женского типа цветка-прорастала в 5—8^раз боль­
ше контроля, особенно стимулирующее действие оказала об-*
работка концентрацией 1,2 г куст (табл. 1).,'..•'['•'
- На следующий год после обработки это свойство сохрани: .
лось, пыльца также прорастала в 7—8 раз больше, чем в.кон?
:
•
••"
-
•"••'
'•
;
дз
:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
троле. Вероятно, под действием ДМС возникают доминант• -• ны'е мутации генов,/.контролирующих реакцию самонесовме-;
.стимости, поскольку фертильность повышается сразу после
.•"'• обработки и сохраняется в последующие годы. На прораста. пне пыльцы, обработанной ДМС;в газовой фазе в экенкато; ре, большое влияние оказали концентрация мутагена :и экс­
позиция: Наиболее благоприятное воздействие было при об;
.работке пыльцы 1 каплей каждые 12 часов в течение одних
-суток. Результаты от обработок пыльцы концентрациями G к а - / .
; пель каждые,.12 часов в течение I х суток н 4 капли каждые ...
; 24: часа в течение 2 суток оказались почти, равными. И прора­
стание пыльцы при обработке концентрацией 4 капли каждые
•24 часа в течение 3 суток равно контрольному варианту. То
•есть наблюдается стимулирующее . действие малых доз му­
тагена.
"
Получение измененных форм при вегетативном
размножении
В год обработки мутагеном, а также и в последующий,
; поскольку побеги развивались из тканей, клетки которых уже v
; были в пасынковой почке в момент воздействия мутагена, бы.ли отмечены изменения, которые имели фенотшшческнй, не.наследственный характер (морфозы).
Мутации, возникшие в связи с изменением уникальных.
структур .клетки —хромосом и воспроизведшиеся в длитель­
ном ряду клеточных поколений, мы изучили в вегетативном
.потомстве обработанных растений, т. "е. на саженцах из черен­
ков, заготовленных с обработанных мутагеном в газовой фа- '
~ зе побегов. "
'
В 1971 году па материнских побегах количество 'развив, шихся побегов при повышении концентрации мутагена сни­
жалось. Количество же укоренившихся черенков (саженцев)
"с пов'ышением концентрации "/-увеличивается,.." Вероятно, это
связано ;с тем,: что обработка почек мутагеном в более высо-'
-.V кой концентрации вызывает и большую гибель, клеток, кото-..
рые уже/в дальнейшей жизнедеятельности.побега участия не ; /
принимают. Обработка" почек в меньшей концентрации вызы­
вает различные изменения, которые в дальнейшем не элими­
нируют и отражаются на приживаемость этого первого ве­
гетативного потомства.
Количество измененных саженцев в вариантах с обработ­
кой 1 и 1,2 г/куст .равны между собой, но оно увеличивается
втрое в варианте с обработкой концентрацией 1,5 г/куст. Все
изменения касались формы листовой пластинки и были по­
добны изменениям, отмеченным на • материнских побегах.
Изменения были не на всех листьях* побега саженца, а затраJ4 .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
• гивали'только 1, 2,и'ли 3 из них.-Это указывает на то, чтолю-- .
': беги';возникли из конусов роста, состоящих из неизмененных- V
п мутационно Измененных'-клеток, и имеют химерную природу. .-.':
v 'VI Полученные.' измененные формы служат, важным источни-;''-•'•
ком изменчивости для -отбора по. свойствам устойчивости к',.
различных заболеваниям. Получение хозяйственно-ценных.}
у форм,', устойчивых к заболеваниям, является одним из верных;
; путей повышения урожайности растений. ".
,„ ,..-•-'
^
V "Несмотря на.небольшое количество саженцев, среди кото? \ <
рых отбирались листья; для: проверки на устойчивость к мил-* , '
' дью, можно констатировать - факт, что" мутаген повышает '
устойчивость к этому .'заболеванию'. С повышением концентр
рации'мутагена, .которым были обработаны материнские ку-,
сты;-листья' саженцев- 'проявляют большую устойчивость,;
уменьшается балл, поражаемости листьев". Наиболее ' благо- ;'
. приятный вариант в нашем опыте — эхо' обработка материн-" :,
ских кустов концентрацией 1,5 г/куст,"где; средний из 3 за-*' сражений балл поражаемости равен 0,6. :
..
' " .., 'у:-.
; ... т.;е, при вегетативном размножении мы; отметили coxpa-j,
няемость'• измененных морфологических[признаков, связанных,1 с'формой листовой;пластинки*. Возможно, эти признаки фор- .:
м ы листовой пластинки;и устойчивости >., листьев к 'милдью
коррелируют между собой, и определяются одной серией ал- :
; леломорфных'генов или' относятся к одной группе сцепления. - .
.... ; Использование соматических мутаций в,селекции раскрыв
ваёт,большие^прёспективы"в."'деле "создания'.новых форм вегетативно размножаемых' растений;: в .том; числе и винограда"?;
:''-•'_';* С'-"помощью химического мутагенеза, и" дальнейшего отбо-;
ра можем создать практически ценные формы винограда.' ;
Выводы и рекомендации:.
1. На основании изучения"влияния*^ прищипывания основ­
ных побегов при наличии на них 2-"-4*(1 срок) и 6—8 листь-о.
ев* (II срок)'на рост, и плодоношение шасынковых почек -у •:;.• ,^сортов Мадлен. Анжевин Ti"-"-Ранний. Магарача в условиях." Крымской области.доказано,-'что показатели плодоносности у .-•.,'
основных и пасынковых: побегов снижаются. Однако процент
плодоносных побегов и;средний вес грозди на основных побе- "".-i,
гах на следующий год повышаются, особенно при прищины- У
вании* в Л срок.'Поэтому, в случае гибели основного урожая п
текущем;.году;и необходимости" увеличения показателей пло- ; г
доносности iia следующий год мы рекомендуем прищипыва­
ние основных побегов.проводить в ранние сроки.; ' •-."".';
."-';'.;:-2.',Прищипываниём-'основн1лх побегов ' и воздействием диметилсульфатом на. пасынковые почки подтверждено нали-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чИе Определённых критических периодов в формировании па- 1
.' сынковых почек. В наших опытах это проявилось в I срок
: прищипывания, когда ткани их оказались' наиболее чувстви­
тельными к воздействующим факторам (по числу развивших­
ся пасынковых побегов, длине и вызреванию их, количеству
морфологических изменений, частоте нарушений хромосом).'
Выявление сроков наступления критических моментов и воз­
действия в это время мутагеном дает возможность управлять
фомрированием ростовых и генеративных процессов.
3. Мутаген ДМС при инъекции его папочку оказал ингибирующее влияние на ростовые процессы (снижалась по сравне­
нию с контролем средняя длина"побегов, длина междоузлия),
на показатели плодоносности в год обработки, стимулирую­
щее влияние на них в последующие _ годы, а также __ вызвал
различные морфологические изменения в .год обработки, соч храняющиеся на следующий год.
'••".-'•'•••
4. С увеличением концентрации мутагена уменьшается ко­
личество развившихся пасынковых побегов, их длина, длина
междоузлий,-но увеличивается количество- морфологическихизменений, частота нарушений хромосом в соматических и ге­
неративных тканях.
Следовательно, для получения большого количества из­
мененных форм в селекционных целях лучше применять вы­
сокие концентрации мутагена.
; . . .• '
•5. Мутаген в большей концентрации и в соматической и в
генеративной тканях приводит к увеличению доли нарушений
хромосомного типа по сравнению с нарушениями хроматидного, благодаря чему увеличивается количество морфологиче­
ских изменений, поскольку нарушения хромосомного тлпа -в '.'•
основном жизнеспособны и не элиминируются в ряду клеточ­
ных поколений. .
'
'. ':
:
6. При обработке пасынковых почек мутагеном количество
нарушений хромосом в анафазах первого деления мейоза не­
сколько выше, чем в соматических клетках в анафазах мито-:
за. Следовательно, обработку эффективнее проводить в пе­
риод формирования и дифференциации генеративных тканей:
7. Сорта Мадлен Анжевин и Ранний Магарача, имеющие
близкое генетическое происхождение, по большинству ис­
пытанных критериев (количеству морфологических измене­
ний, цитогенетическому эффекту, плодоносности) имели сход­
ные показатели. Но у сорта Мадлен Лнжевин после обработ­
ки мутагеном развилось меньшее количество пасынковых по­
бегов, показатели плодоносности пасынков второго порядка
были выше; " .
.
:
8. Частота нарушений хромосом в мейозе в необработан­
ном ДМС варианте у сорта Мадлен Лнжевин с функциональ- :
.'•16..
' , - '
"...
'.Г--'-
: !
' -'
.'
"•' .
:
.
•'.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
но женским:типом цветка не отличается от этого показателя
,у сорта Ранний Магарача с'обоеполым,тнпом цветка.*Это го­
ворит о, том, что стерильность пыльцы у. этих сортов вызва-''
на не "нарушениями в мейозе. ; . : : : : } - : _ :
• , v '-'.'.'.:: - '-'.:• 9."-У "сорта Мадлен: Лнжевин- под влиянием обработки ;•' .
ДМС .пасынковых почек пыльцана искусственной среде про* растает:в 5—8 раз.больше, лем у контрольного варианта. Это
же было;доказано'тГпри- обработке пыльцы мутагеном в га- .
;зовой фазе, в эксикаторе. "Явление стимуляции прорастания
пыльцы сохранялось\спустя два года после обработки расте­
ний. Пыльца* лучше*прорастала при использовании меньших• ..\ концентраций мутагена. Следовательно,-для увеличения уро-'.
жаясортов винограда*с функционально-женским.типом цвет-. V
. ка .искусственное опыление -'"целесообразно .проводить;пыль-"- У
- цой, обработанной:мутагеном в небольших концентрациях. "•:
; Кроме того, в науч"но:исследовательск6й; работе при изуче :
"ниигморфогенеза,- в частности, причин -стерильности пыльцы,
самонесовместимости, можно использовать метод обработки
;ТЮЧОК И ПЫЛЬЦЫ"ДЛ1С. * ; :
*: .
'
.
"
;
-
10. У сорта Ранний Магарача с обоеполым типом цветка •>/.
также; происходит увеличение количества проросшей на ис- .- .
кусственнои среде пыльцы J при обработке пасынковых почек
мутагеном, но в:меньшей степени, чем у сорта Мадлен Анже-''•,,:
вин. В данном случаеупроисходит; физиологическое стимул и- :
;. рующее воздействие мутагена.
; - : ; ' • ;
•.-. '. ?l":::....'У 11:~.Мётод обработки мутагена в газовой фазе эффектов- V
.нее,инъекции.его в почку. При одинаковом уровне нарушений .
хромосом-видимых -морфологических; изменений возникало в
5—-6 раз больше, причем получался более широкий спектр из :
;\1енёний. Поэтому в селекционных целях для получения боль­
шего "количества измененных форм, эффективнее обрабаты­
вать мутагеном в газовой фазе.
12. Диметилсульфат" оказал стимулирующее действие и
последействие в газовой фазе и последействие при инъекции
его в почку на показатели плодоносности.побегов и продук­
тивность фотосинтеза. i
13;, Возникшие, под действием диметилсульфата морфоло- _
гические изменения, касающиеся формы листовой пластинки,
.сохранялись при-вегетативном размножении и наблюдалась
тенденция- к увеличению Tix..количества
с увеличением кон- ^"
центрацин ДМС. ; ; w y V " / :;
.-/•'- :1-:*:-':'' '••'•"."'
• " У. 1 4 . При:изучении- устойчивости листьев саженцев.к зара­
жению милдью найдено, что с. увеличением концентрации об- ;
работки материнских кустов уменьшался балл поражаемое™
листьев саженцев.
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.15; С "помощью химического мутагенеза*при: применении:
мутагенов- в газовой фазе в определенные периоды развития
растения и дальнейшего отбора можно получать формы,
имеющие большое практическое значение,,— фертильные,
устойчивые к заболеваниям. Эти методы могут быть исполь­
зованы п дальнейшем и в,агротехнике и в селекции.
Основные разделы диссертации опубликованы
в следующих работах:
1. Каплан Л. Л. Цитогенетические и. морфологические из­
менения у пасынковой почки винограда под влиянием Д1гметилсульфата. Сб. «Химический ,мутагенез и создание селек­
ционного материала». Изд. «Наука», Москва, 1972 г.
2. Каплан Л. Л. Действие на пасынковые почки винограда
дпметилсульфата в газовой фазе. «Доклады ВЛСХНИЛ», VII,
1972 г. Изд-во «Колос».
Л 88273 22/ХИ—72 г.
Объем' VU п. л. "
Заказ 2232.
Тираж 150
Типография Московской с.-х. академии им. К. Л, Тимирязева'
Москва 125008, Тимирязевская ул.,-44
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
717 Кб
Теги
763
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа