close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

185

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
\
#
**
•'
>
•
•
-
•
•
'
.
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
УКРАИНСКАЯ ОРДЕНА ТРУДОВОГО ЖРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ
Ю. П.АНТИПЧУК
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ
МАЛОГО КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ
НЕКОТОРЫХ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Научные консультанты:
академик АН УССР В. Г. КАСЬЯНЕНКО
и доктор биологических наук С. Ф: МАНЗИИ
\
Киев —1967
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
V
Фои&<шЛ
№__:
£?е4^с£еМг4^
;-.:
1967 г.
При этом направляется на отзыв автореферат диссертационной работы
АНТИПЧУКА Юрия Петровича, представленной к защите на соискание ученой
степени доктора биологических наук.
-...'-."Л
Работа выполнена в период с 1960 по 1967 г. в Отделе эволюционной морфо­
логии Института зоологии АН УССР.
.•-•'...
Диссертация изложена на 337 страницах машинописного текста^.иллюстри­
рована 68 микрофотографиями,-22 фотокопиями' электрограмм, 31 _ таблицей,
15 рисунками и 7 схемами. В списке использованной литературы приведено 595
наименований, -в том числе 363 зарубежных авторов.
В работе . освещены вопросы функциональной морфологии малого круга
кровообращения пресмыкающихся и млекопитающих в сравнительно-анатомиче­
ском и эволюционном аспектах, а также в условиях эксперимента. Обсуждается
значение некоторых факторов, определяющих в процессе онто- и филогенеза .
строение сосудов легких пресмыкающихся и млекопитающих. _
-
Официальные оппоненты:
,
1. Доктор биологических наук, профессор Г. А. ГИММЕЛЬРЕПХ
• :
2. Доктор медицинских наук, профессор М. И. ГУРЕВИЧ
3. Доктор биологических наук, профессор П. А. КОВАЛЬСКИЙ;
Ведущее предприятие — Институт экспериментальной морфологии им. Натишвили АН ГрузССР (г. Тбилиси).
..
.
Ваш отзыв и, замечания по автореферату просим направить в двух экзем­
плярах в адрес академии: г. Киев 41, Голосеево, 3-й учебный корпус, Ученый
Совет.
Зашита диссертации состоится «_____»
1967 года на заседании
Совета зоотехнического факультета Украинской сельскохозяйственной акаде­
мии, корпус 2, комната № 53.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии за 10 дней
до защиты.
- ' •.
"..•.'••''•'•-.
Ученый секретарь Совета академии, профессор И. М. ЗИМА.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Переход к легочному дыханию явился ароморфозом в эволю­
ции позвоночных. Утрата жаберного дыхания вызвала перестройку
сосудистой системы. В дополнение к существовавшему ранее боль­
шому кругу кровообращения возник малый круг кровообращения,
который совершенствовался у позвоночных по мере снижения
роли кожного дыхания. Однако вопросы структурных и функцио­
нальных особенностей малого круга кровообращения наземных
позвоночных в эволюционном аспекте изучены недостаточно. Не- '
смотря на то, что у наземных позвоночных легкие выполняют
сходную функцию, строение сосудов малого круга кровообращения
чрезвычайно разнообразно и этому явлению нет объяснения. Что
же касается функциональных особенностей сосудов малого круга
кровообращения позвоночных, то до сравнительно недавнего вре­
мени они были мало изучены ввиду особенностей расположения
легких и трудностей доступа к ним. За последние десятилетия,
благодаря успехам электроники, были созданы благоприятные
условия для изучения легочного кровообращения. За это время
наши представления о функции малого круга кровообращения
у человека и ряда лабораторных животных значительно расшири­
лись, но они все же малы по отношению к позвоночным различных
систематических групп.
Данное исследование посвящено в основном изучению сосудов
малого круга кровообращения млекопитающих в свете их эволю­
ции. Однако выяснение этих вопросов осложняется тем обстоя­
тельством, что эволюционный путь развития ряда млекопитаю­
щих претерпел существенные изменения ввиду их одомашнивания.
Поэтому изучение изменений доместиканионнаго порядка у млеко­
питающих приобретает особый интерес.
На наш взгляд было бы неправильным ограничить эти иссле­
дования лишь классом млекопитающих, не попытавшись просле­
дить, за особенностями строения и функции сосудов легких реп­
тилий. Изучение сосудов малого круга кровообращения пресмы­
кающихся весьма важно для понимания вопросов эволюции сосу­
дистой системы М.ТТРКОПЦТ^ЮТНИУ поскольку млекопитающие про­
изошли от рептилий. | деириы,*, |;,у,ЛаЛ ,;,,<,„„„,
Мы избрали для •ЯМвюмдайани.ял^а^щ^ й> т кровообращения
am
m
^j^>^F
л
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
еще и потому, что сосуды легких являются благодатным объекттом для экспериментальных исследований. Низкие уровни кровя­
ного давления и сосудистого сопротивления в системе легочной
артерии дают возможность повышать их в 5—б раз и изучать
адаптационные изменения структур сосудистых стенок. В боль­
шом круге кровообращения подобные повышения кровяного дав­
ления и сосудистого оопро'пивлен'ия невозможны, ибо увеличение
кровяного давления лишь вдвое уже рассматривается как очень
тяжелое заболевание.
Таким образом, на основании собственных наблюдений и лите- ратурных данных мы в данном 'исследовании попытались предста­
вить современное состояние вопроса о строении и функции сосу­
дов малого круга кровообращения -пресмыкающихся .и млеко­
питающих, а также выяснить, какие факторы определяют строе­
ние сосудов легких у этих позвоночных в процессе их эволюции.
Исследование проведено на 104 пресмыкающихся, относящих­
ся к 51 виду и 4 отрядам, а именно: отряд черепахи — степная
черепаха (23), узорчатая черепаха (1), каспийская черепаха (1),
болотная черепаха (6), зеленая черепаха (1), дальневосточная
черепаха (1); отряд клювоголовые — гаттерия (1); отряд чешуй­
чатые, подотряд ящерицы — новозеландский желтопузик (1),
сцинковый геккон туркестанский (1), каспийский голопалый гек­
кон (1), циклура (1), хамелеон Джексона (1), щитковый сцинк (1),
малоазиатская двуходка (1), черная амфисбена (1), трогонофи'с
Вигмана (2), варан серый (11), гигантский индонезийский варан
(1), ядозуб (1), желтопузик (7), веретеница (2); подотряд змеи —
слепозмейка (1), аметистовый нитон (1), гладкогубый удав (1),
анаконда (1), обыкновенный удав (1), удавчик песчаный (2),
краснохвостая цилиндрическая змея (1), щитохвостка (1), ксенопелтис одноцветный (1), бородавчатая змея (1), обыкновенный
уж (4), водяной уж (1), тигровый уж (1), американский водяной
уж (1), разноцветный полоз (1), большеглазый полоз (3), амур­
ский полоз (1), узорчатый полоз (1), толстоголовая змея (1), мор­
ская змея (Л), плоскохвост (1), кобра (1), степная гадюка (1),
обыкновенная гадюка (2), гюрза (2), песчаная эфа (1), палласов
щитомордник (1); отряд крокодилы — китайский аллигатор (1),
кубинский крокодил (1), остромордый крокодил (1).
Нами исследовано также 382 млекопитающих, относящихся
к 84 видам и 13 отрядам, а именно: отряд сумчатые — горный кен­
гуру (1); отряд насекомоядные — обыкновенный еж (5), выху­
холь (2), обыкновенный крот (1), обыкновенная бурозубка (2);
отряд рукокрылые — водяная ночница (2); отряд приматы —
капуцин (1), зеленая мартышка (1), макак китайский (1), макак
бурый (1), макак ассамский (1), макак яванский (1), макак ре­
зус (2), павиан-гамадрил (1); отряд неполнозубые — девятипоясный броненосец (1); отряд зайцеобразные — кролик домашний
(26), кролик дикий (22),1заяц-русак (3); отряд грызуны — обык­
новенная белка (3),'.азиатский бурундук1-'(1), азиатский длинно-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
хвостый суслик (1), крапчатый суслик (6), малый суслик (1),
речной бобр (1), .индийский дикобраз (1), нутрия (32), полчок (1),
садовая соня (1), жирнохвостый карликовый тушканчик (1), туш­
канчик-прыгун (1), малый тушканчик (1), мохноногий тушкан­
чик (1), серая крыса (22), ондатра (6); отряд китообразные —
обыкновенный дельфин (2), морская свинья (1); отряд хищные —
волк (2), собака (145), динго австралийский (1), обыкновенная
лисица (3), корсак (1), енотовидная собака (1), бурый медведь
(5), американский енот (2), горностай (1), европейская норка (1),
лесная куница (1), барсук (3), полосатая гиена (1), кошка до­
машняя (2), кошка степная (3), леопард (3), кот виверровый (1),
пума (2), лев (2); отряд хоботные — слон индийский (2); отряд
сиреновые — ламантин (1); отряд непарнопалые — лошадь (2),
шотландский пони (1), -лошадь Пржевальского (]), осел (2),
зебра Чапмана (1); отряд парнопалые — свинья домашняя (3),
свинья дикая (2), верблюд двугорбый (1), лама (1), гуанако (1),
косуля (3), европейская ла.нь (1), благородный олень (1), изюбр
(1), европейский лось (1), мунтджак (1), гну голубой (1), ин­
дийский нильгау (1), антилопа канна (2), коза домашняя (4),
овца (1), азиатский муфлон (1), буйвол (1), бантенг (1), бык
домашний (4), бизон (1).
Материал для исследования был .предоставлен нам из научных
фондов Отдела эволюционной морфологии Института зоологии
АН УССР, из коллекций Зоологического музея Института зооло­
гии АН УССР, из научных фондов Герпетологической лаборатории
и Лаборатории млекопитающих Зоологического •института АН
СССР, из обезьяньего питомника Института экспериментальной
патологии и терапии АМН СССР, приобретался через зооцентры
и зоопарки, а также добьйзался путем полевых сборов.
Из 145 исследованных собак 18 животных были .использованы
нами для изучения морфо-функциональных изменений в малом
круге кровообращения :в условиях различной физической актив­
ности. Из них 14 собак были .предоставлены нам для исследования
'из опытов научных сотрудников Отдела эволюционной морфологии
Института зоологии АН УССР Мажуги П. М. и Радиловекой Р. Г.
Эти животные составили 3 группы. Первая группа животных (12
собак) ежедневно получала дозированную физическую нагрузку
на третбане: четыре собаки по часу в день со скоростью 7 км/час
на протяжении шести месяцев, остальные — по полтора часа
в день с той же скоростью на протяжении восьми месяцев. Вто­
рая группа животных (3 собаки) находилась в условиях, прибли­
жавшихся к полной иммобилизации. Животные третьей группы,
контрольной (3 собаки), на протяжении всего опыта свободно со­
держались в вольерах.
Кроме того, 89 собак и 3 козы были использованы нами для изу­
чения морфо-функциональных изменений в малом круге крово­
обращения при изменении некоторых параметров легочного крово­
обращения в условиях эксперимента. У подопытных животных
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
создавались оперативным путем артериальные сбросы,в малый
круг кровообращения (42), воздушная эмболия сосудов системы
легочной артерии (2), сужение левого предсердно-желудочного кла­
пана сердца (8), сужение и перевязка легочных вен (31), сужение
дуги аорты (7), тромбоэмболия сосудов системы легочной артерии
(2). Из этих животных 6 собак были предоставлены нам для иссле­
дования Отделом патологической физиологии (зав. проф. Хомазюк А. И.) Украинского научно-исследовательского института кли­
нической медицины им. акад. Стражеско Н. Д. и 7 собак подготов­
лены в опыт совместно со старшим научным сотрудником Отдела ••
эволюционной морфологии Мажугой П. М.
Для сокращения сроков пребывания собак в опыте и получе­
ния более выраженных изменений со стороны сосудов малого
круга кровообращения 20 животных после оперативного вмеша­
тельства получали дозированную физическую нагрузку .на третбане. Две собаки с воздушной эмболией легочной артерии трени­
ровались в течение 197 и 263 часов, пробежав при этом путь,
равный 2039 и 2454 км. Две собаки с тромбоэмболией легочной
артерии тренировались в течение 68 и 242 часов, пробежав путь
•равный 724 и 2581 км. Две собаки с сужением левого предсердножелудочкового клапана сердца тренировались на третбале 66 и 173
часа, пробежав путь, равный 797 и 1816 км. Три собаки с суже­
нием дуги аорты тренировались в течение 118, 151 и 341 часа,
пробежав расстояние, равное 1427 и 1408 и 3634 км. Четыре со­
баки с артериальным сбросом в малый круг кровообращения тре­
нировались в течение 15, 58, 70 и 286 часов, пробежав расстояние,
равное 155, 519, 779 и 3154 км. Семь собак с сужением и пере­
вязкой легочных вен тренировались на третбане в течение 24, 53,
98, 139, 271, 274 и 322 часов, пробежав расстояние, равное 237,
464, 1210, 1175, 2589, 2917, 3356 км.
Максимальная продолжительность пребывания собак в опытах
с воздушной эмболией малого круга кровообращения составляла
440 дней, с тромбоэмболией сосудов легких — 380 дней, с арте­
риальным сбросами в малый круг кровообращения — 820 дней,
с сужением дуги аорты — 880 дней, с сужением левого предеердно' желудочкового клапана сердца — 380 дней, с сужением и пере- ^
вязкой легочных вен — 924 дня. Козы с артериальными сброса­
ми в малый круг кровообращения пребывали в опыте 60 дней.
В процессе исследования у 109 пресмыкающихся и млекопитаю­
щих, относящихся к 32 видам, проведена катетеризация полостей
сердца и крупных сосудов для определения уровней кровяного
давления. Определение уровней кровяного давления проводилось
аппаратом зондирования сердца модели 261, двухканальным элек­
троманометром типа ЭМ2-01 фирмы «Орион» и аппаратом «Кардиовар VI» с электронно-манометрическими приставками «Баровар» фирмы «Альвар». Катетеры заполняли физраствором с гепа­
рином — 250 ME на 100 мл. Перед катетеризацией сердечно-сосу­
дистой системы животным вводился внутривенно гепарин из рас4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чета 1000 ME на кг веса. Положение катетеров определяли по
форме пульсовых волн и уровню кровяного давления. В процессе
катетеризации контроль за кривыми давления проводила! при помо­
щи катодных одно- и двухканальных осциллографов; местополо­
жение катетеров определяли на секции и в ряде случаев рентгено­
скопически.
У 24 пресмыкающихся и млекопитающих, относящихся к 15
видам, определялся систолический объем сердца методом имледансной плетизмографии (Кедров А. А., 1948; Кедров А. А., Науменко А. И., 1954; Зислин Б. Д., Суворов В. В., 1965; Марк-ель А. Л.,
1965 и др.) с использованием реографа типа РП1-0 фирмы «Орион».
На основании полученных данных рассчитывался минутный
объем сердца, минутный объем сердца .на кг веса тела, дебит
сердца и общее сопротивление сосудов малого круга кровообра­
щения.
У 14 пресмыкающихся, относящихся к 3 видам, проведена реги­
страция насыщения крови кислородом в полостях сердца и круп­
ных сосудах при помощи комбинированного оксигемометра мо­
дели 057. По ходу опытов у 245 пресмыкающихся и млекопитаю­
щих, относящихся к 35 видам, зарегистрировано 820 электрокардио­
грамм, а у 79 собак — 79 фоноэлектрокардиограмм. У подопыт­
ных собак и коз сделано 188 рентгенограмм органов грудной по­
лости и 18 прижизненных рентгеноангиографий.
Физиологические исследования проводились на наркотизиро­
ванных животных, за исключением электрокардиографии у под­
опытных собак, получавших дозированную физическую нагрузку
на третбане. Нами применялся для пресмыкающихся гексеналовый наркоз (внутримышечно), для насекомоядных — эфирный
наркоз (инталяционно), для приматов — морфивно-хлоралозовый
наркоз (внутривенно), для грызунов — эфирный наркоз (ингаляцмонно) или гексеналовый наркоз (внутривенно), для хищных,
представителей семейств собачьих и енотовых морфинно-хлоралозовый наркоз (внутривенно), для представителей семейства мед­
вежьих — мор финны й наркоз (подкожно) для представителей
семейства кошачьих — тиопенталовый наркоз (внутримышечно),
для непарнопалых и, парнопалых, относящихся к семейству сви­
ных — алкогольно-хлоралгидратный наркоз (внутривенно), для
парнолапых, относящихся к семейству полорогих и оленьих, —
алкогольный наркоз (внутривенно). У подопытных собак физиоло­
гические исследования проведены под морфинно-хлоралозовым
наркозом. За 30 минут до введения хлоралозы подкожно вводили
морфин (0,0025 г на кг веса). Хлоралозу вводили внутривенно
в 1% растворе и дозировали индивидуально (30—100 мг на кг ве­
са). При дозировании хлоралозы устанавливали такую глубину
наркоза, при которой сохранялась высокая возбудимость сердеч­
но-сосудистых рефлекторных механизмов и отсутствовала общая
двигательная реакция животного.
Методика анатомического
исследования пресмыкающихся
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
,и млекопитающих состояла в препаровке' сердца и сосудов малого
круга кровообращения, в зарисовке отдельных деталей строения,
а также в инъекций сосудистой системы легких тушью (в основ­
ном уподопытных собак). Материал фиксировался в 10% нейтральтом формалине либо в фиксаторе, состоящем .из 88 частей 70° спир­
та, 10 частей формалина и 2 частей ледяной уксусной 'кислоты: Д л я
гистологического исследования отбирались легочная артерия, лег­
кое, а у подопытных собак — кусочки миокарда и сосуды сердца.
Материал заливался в целлоидин. Незначительная часть материала
заливалась в парафин 'или резалась на замораживающем микро­
томе. Гистологические срезы окрашивались гематокоилин-эозино'М,
пикрофуксином, орсеином но Унна—Тендеру, в ряде случаев рети­
кулярная строма импрепшровалась по Футу, Карупу В. Я. (1956)
и Крутшаи М. (1962), срезы окрашивались также анилиновым си­
ним по Маллори и Крутшаи М. (1958), Суданом III и выявлялась
известь по Кассу. Отобранный материал для гистологических
исследований составил 1063 блока, из которых изготовлено 5407
гистологических препаратов.
Рассмотрение строения сосудов малого круга кровообращения
начато нами с вопроса об эволюционных преобразованиях легких .
и их сосудов у пресмыкающихся. По отношению к млекопитаю­
щим мы этого вопроса не рассматривали, поскольку он обстоя­
тельно изучен (Жеденов В. Н., 1961; Сперанский В. С , 1964 и др.).
У большинства существующих ныне рептилий наблюдается тен­
денция к уменьшению размеров левого легкого (Гофман, 1879—
1890; Милани, 1894, 1897; Коп, 1900; Ризе, 1915; Гудрич 1930; Торубарова Л. М., 1952; Масенов Т. М., 1954, 1961; Серфати, Пейранд, 1960; Жеденов В. Н., 1961: Терентьев П. В., 1961; Антипчук Ю. П., 1966 и др.). Эта тенденщия менее четко выражена у
(пресмыкающихся, обладающих хорошо развитыми конечностями.
У таких рептилий парным легким соответствуют парные ветви
легочной артерии и вен, идущие от сердца каудально (Витх, 1866;
Ризе, 1914; Торубарова Л. М., 1952, 1964; Элрич, 1956; Селивано­
ва Л . М., 1959; Иссык В. В., 1961; Кашяп, Нигаекер, 1964; Антип­
чук Ю. П., 1967 и др.).
В пределах отряда чешуйчатых намечаются два пути в эволю­
ционном развитии легких, в связи с чем усложняется исходная
форма строения их сосудистой системы. У ящериц, у которых в про­
цессе эволюционного развития задние конечности редуцировались
или исчезли ранее передних, наблюдается редукция и исчезнове­
ние правого легкого и его сосудов (Ханс, 1960; Антипчук Ю. П.,
1967). У ящериц и змей, у которых в процессе эволюционного раз­
вития передние конечности редуцировались и исчезали раньше
задних, наблюдается редукция и исчезновение левого легкого и
его сосудов (Пашин Г., 1917; Вольф, 1933; Бронгерсма, 1951, 1952,
1954, 1957, 1958; Людике, 19G4; Антипчук Ю. П., 1966, 1967 и др.).
Наиболее сложные преобразования .легких и их экстраорган­
ной сосудистой системы наблюдаются у змей, у которых локали6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зация респираторной ткани в легких значительно изменялась
в процессе эволюции.
Преобразование аппарата дыхания у змей шло в двух.направ­
лениях. Оно не ограничилось только редукцией и утратой левого
легкого, а характеризовалось параллельным компенсаторным раз­
витием правого легкого, которое у многих змей резко удлинилось,,
простираясь,вплоть до клоаии. Вторым путем развития аппарата
дыхания змей явилось возникновение у них трахеального выпячи­
вания и преобразование его в трахеальное легкое. В связи с этим
возникли и развились краниальные ветви легочной артерии и ве­
ны. По всей вероятности развитие трахеального легкого и его со­
судистой системы способствовало 'исчезновению у большинства
змей респираторной ткани из каудальных отделов правого лег­
кого. Этот процесс сопровождался редукцией концевых участков
каудальных ветвей легочной артерии и вены и замещением их зон
васкуляризации сосудами большого круга кровообращения. Пред­
ложенные в нашем исследовании схематические построения дают
возможность наглядно проследить за эволюцией легких и их сосу­
дистой системы у представителей подотряда змей.
• Ветвление внутриорганной сосудистой системы легких пре­
смыкающихся тесно связано с внутренней архитектоникой респи­
раторной ткани и арборизацией бронхов и представляется наибо­
лее сложным у крокодилов и черепах, причем у последних оно
наиболее близко к млекопитающим (Вольф, 1933; Масенов Т. М.,
1954, 1961; Джорджи, Чан, 1956 и др.).
Таким образом, у пресмыкающихся топография и ветвление
экстраорганной сосудистой системы малого круга кровообраще­
ния отражает этапы преобразования легких в процессе их эволю­
ционного развития.
Казалось бы, что проще всего объясняется различие в гисто­
логическом строении сосудов легких у пресмыкающихся. Извест­
но, что у всех существующих ныне отрядов пресмыкающихся, за
'исключением крокодилов, сердце трехкамерное, в котором проис­
ходит смешивание артериальной и венозной крови- (Гудрич, 1930;
Шмальгаузен И. И., 1935; Пракаш, 1952; Фоксон и др., 1953; Фоксон, 1955; Гиргис, 1960, 1961, 1964; Халил, Заки, 1964). Следова­
тельно, структурную дифференциацию стенок сосудов можно объ­
яснить составо'М циркулирующей в них крови (Фоксон и др., 1953).
Однако имеются наблюдения, что в трехкамерном сердце реп­
тилий не происходит смешивания артериальной .и венозной крови
(Уайт, 1955; 1956, 1959; Штегерда, Эсекс, 1957; Марч, 1961; Джон­
сон, 1965).
Наши наблюдения свидетельствуют о том, что существуют ана­
томические предпосылки для разделения потоков крови в сердце
черепах, ящериц и змей. Так, в желудочке сердца этих рептилий
•имеются две неполные перегородки. Одна из них, трабекулярная,
поднимается со дна желудочка сердца навстречу межпредсерднои
перегородке, .но .не доходит до нее на расстояние, соответствую7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
щее длине створки левого лредсердно-желудочкового клапана.
Другая, собственно межжелудочковая перегородка, располагает­
ся между устьем легочной артерии и левой дугой аорты. Важной
анатомической особенностью трабекулярной перегородки являет­
ся то, что при отклонении книзу предсердно-желудочковых кла­
панов сердца (что имеет место при сокращении предсердий) их
створки прилетают к трабекулярной перегородке с двух сторон
и могут изолировать потоки артериальной л'венозной крови, посту­
пающие из предсердий. Правый предсердно-желудочковый клапан
при опускании образует желобок, направляющий венозную кровь
за межжелудочковую перегородку а полость «правого» желудочка
сердца. Поскольку свободный край межжелудочковой перегородки
располагается в непосредственной близости от боковой стенки
желудочка сердца, можно предположить, что при сокращении
желудочка его полости изолируются.
Представленная на основании анатомических особенностей стро­
ения схема работы трехкамерного сердца пресмыкающихся под­
тверждается рядом функциональных наблюдений. Рассматривая.
электрокардиограммы рептилий, можно заметить, что у них зубец
Р двухфазный или двойной. Как показала многоканальная за­
пись, двухфазный зубец Р регистрируется у одного и того же
животного не во всех отведениях. Это, возможно, и явилось при­
чиной того, что ряд исследователей не наблюдал этого явления
у рептилий (Вильбер, 1962; Каплан, Шварц, 1963; Джаясингх
и др., 1963). Подобная форма зубца Р говорит о несинхронном
сокращении предсердий у рептилий. Однако неизвестно, какое из
предсердий пресмыкающихся сокращается раньше, а какое позже.
Кривые кровяного давления, записанные синхронно в полостях
правого и левого предсердий, показали, что у степной черепахи
и болотной черепахи подъем давления в правом предсердии
наступает на 0,06—0,32 сек. раньше, а у серого варана — на
0,02—0,04 сек. раньше, чем в левом предсердии. Таиим образом,
у пресмыкающихся правое предсердие начинает сокращаться
раньше левого.
;
Кривые кровяного давления, записанные синхронно в дугах
аорты и легочной артерии, позволили пролить свет на функцию
желудочка сердца рептилий. Оказалось, что у степной и болотной
черепах подъем давления в~легочной артерии наступает на 6756—
0,08 сек. раньше, а у серого варана — на 0,06 сек. раньше и окан­
чивается у этих пресмыкающихся на 0,1 сек. позже, нежели в ду­
гах аорты. Подобные временные соотношения были получены так­
же при регистращии уровней кровяного давления у степной чере­
пахи в полостях «правого» и «левого» желудочков сердца. Таким
образом, у пресмыкающихся «пра'вый» желудочек сердца начинает
сокращаться раньше и его сокращение длится дольше, чем «ле­
вого» желудочка. Характерно, что и у млекопитающих мы встре­
чаемся с подобным явлением. Несмотря на наличие у них четы8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рех'камерного сердца .правый желудочек сердца начинает сокраще­
ние раньше и оканчивает его позже левого. Более раннее сокра­
щение .венозной части сердца рептилий по сравнению с артериаль­
ной также может служить предпосылкой для разделения потоков
крови.
Для проверки этих предположений электрофото'Метрическим
методом исследовалось насыщение крови кислородом в правой
и левой дугах аорты, а также в левом предсердии и в левой
дуге аорты у черепах, ящериц и змей. Установлено, что при од­
новременном взятии проб крови из дуг аорты или же из полости
левого предсердия.и левой дуги аорты насыщение крови кислородом
было одинаковым. Отклонения в показателях у черепах не пре­
вышали 0,'6%, у ящериц — 0,5%, а у змей — 0,2% при точности
показателей прибора ±2%. Неодновременное взятие проб крови
давало разницу в показателях до 5%, что объясняется изменения­
ми насыщения крови кислородом в связи с дыхательными цик_ лами.
В овете полученных данных можно представить работу трехкамерното сердца рептилий следующим образом. Сокращение
предсердий рептилий начинается с сокращения правого предсер­
дия. Правый предсердно-желудочковый клапан опускается и при-.
летает к трабекулярной перегородке. Створка клапана образует
желобок, который с боков ограничен боковыми стенками желудоч­
ка сердца, а сверху — полулунными клапанами дуг аорты, кото­
рые захлопнуты во время диастолы желудочка. По этому свое­
образному каналу венозная кровь беспрепятственно поступает
в полость «правого» желудочка сердца. С началом сокращения
левого предсердия левый предсердно-желудочковый клапан опус­
кается, его створка прилегает к трабекулярной перегородке и ог­
раничивает поступление артериальной крови из левой в пр'авую
часть «левого» желудочка сердца. Далее следует сокращение «пра­
вого» желудочка сердца, которое начинается раньше, чем «лево­
го» желудочка. Свободный край межжелудочковой перегородки
контактирует с боковой стенкой желудочка сердца и полость «пра­
вого» желудочка сердца изолируется от полости «левого» желу­
дочка. Во время систолы «правого» желудочка венозная кровь
поступает в легочную артерию, а артериальная кровь, приподни­
мая предсер'дно-желудочковые клапаны (что'имеет место при сис­
толе желудочков сердца), проходит под ними и над трабекулярной перегородкой в правую часть «левого» желудочка сердца и вы­
брасывается в дуги аорты. Поскольку сокращение «правого» же­
лудочка сердца оканчивается на 0,1 сек. позже, чем «левого»
желудочка, межжелудочковая перегородка надежно разобщает
полости желудочков сердца ш потоки крови.
Эти данные также говорят о том, что структурную дифферен­
циацию сосудов легких рептилий нельзя объяснить различным
составом протекающей по ним крови, так как смешивания крови
в желудочках сердца не происходит.
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сравнительно-анатомическое сопоставление гистоструктур сте­
нок легочных сосудов показало, что существует ряд общих черт
строения сосудов малого круга кровообращения пресмыкающихся
и млекопитающих. Так, ствол легочной артерии и его главные вет­
ви представлены у них сосудами эластического типа строения
.и л>ишь у крокодилов ствол легочной артерии можно отнести к со­
судам мышечно-эластического типа.
Однако по мере разветвления сосудов :в легком становится бо­
лее разнообразной их структура. У черепах мелкие ветви легоч-,
ной артерии представлены сосудами эластического и мышечноэластического типа строения. У ящериц они имеют мышечный
и эластический тип строения, а у змей — эластический и мышеч«о-эластический. У клювотоловых артерии легких мышечно-эласти­
ческого -и эластического типа, а у крокодилов — мышечного и мы­
шечно-эластического типа строения.
У низших зверей, или сумчатых, артерии легких представлены
сосудами эластического типа, а также, согласно литературным
данным', мышечного типа строения (Жеденов В. Н., 1961). У на­
секомоядных и рукокрылых сосуды системы легочной артерии
эластического типа. У приматов средние и мелкие ветви легочной
артерии представлены сосудами эластического типа строения. Од­
нако среди приматов встречаются виды, у которых средние ветви
легочной артерии мышечно-эластического типа, а мелкие — мы­
шечного типа строения. У неполнозубых мелкие артерии легких
мышечного типа. У зайцеобразных "и грызунов встречаются ви­
ды, у которых сосуды системы легочной артерии эластического
типа, ,и виды, у которых они мышечного типа. У китообразных ар­
терии легких 'по мере разветвления приобретают вдышечно-эластический тип строения, а затем—мышечный. Однако у некоторых
представителей этого же отряда легочные артерии эластического
типа строения. У хищных артерии легких эластического типа,
причем степень (развития эластических элементов в стенках сосу­
дов в пределах отряда различна. Довольно редкой находкой .у
них являются сосуды легких мышечного и мышечно-эластического
типа строения. У хоботных легочные артерии эластического типа,
а у сиреновых по мере разветвления артерий наблюдается посте­
пенный переход от эластического типа строения к мышечному.
У непарнопалых .артерии легких эластического типа, причем сте­
пень, развития средней оболочки сосудов различна. У парнопалых
сосуды легких эластического типа либо мышечного типа с много­
образными переходами от одного типа строения к другому.
У ряда представителей отрядов насекомоядных, рукокрылых
и грызунов стенки легочных вен содержат поперечнополосатую
мускулатуру, которая является непосредственным продолжением
на вены мускулатуры левого предсердия. У прочих представите­
лей исследованных отрядов средняя оболочка легочных вен со­
стоит из гладкой мускулатуры.
Таким образом, на основании гистологического строения сосу10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дав легких пресмыкающихся и млекопитающих можно сказать,
что сосуды легких у этих позвоночных зачастую построены раз­
лично в пределах одного и того же отряда. Анализ литературных
данных о строении сосудов легких у представителей отрядов сум­
чатых, рукокрылых, насекомоядных зайцеобразных, грызунов, ки­
тообразных, хищных, неларнопалых н парлопалых также свиде­
тельствует об этом (Кузнецова 3 . М„ 1938; Рубарт, 1940; Олкот
и др., 1946; Блайодел, 1950; Гн.рш, 1957; Гайденрайх, 1960; Гребенокая Н. И., 1960; 1964, 1966; Рензони, 1960; Скратшерд, Райт,
1961; Бердонгаров К., 1961, 1966; Бест, Хит, 1961; Маклауглин
и др., 1961; Алекеандер, Иенсен, 1963; Иванова Е. И., 1963; Кла­
виш:,. 1963; Алекеандер, 1965; Джонас, Зук, 1965; Ташьян и др.,
1965; Форабоско, 1965; Розати, 1965; Оттович, 1965; Ковалев­
ский Г. В., 1966).
При изучении сосудов легких обращает на себя внимание факт
зависимости строения стенок сосудов от степени физической актив­
ности пресмыкающихся и млекопитающих. Так, например, у степ­
ной и болотной черепах сосуды легких построены различно. Арте­
рии легких у болотной черепахи тонкостенные с большим просветом, с гонкой 'мышечной оболочкой и хорошо развитыми эластиче­
скими элементами относятся к эластическому типу строения, а у
степной черепахи ,— к мышечно-эластическому типу. У ящериц—
сцинкового геккона и каспийского голопалого геккона—также на* блюдаетея различие в строении сосудов легких. У сцинкового гек­
кона артерии легких имеют небольшой просвет, толстую стенку
и относятся к сосудам мышечного типа, а у каспийского голопа­
лого геккона, наоборот, к сосудам эластического типа с тонкой
стенкой и большим просветом. У обыкновенного ужа артерии лег­
ких тонкостенных с большим .просветом, хорошо развитыми элас­
тическими и относительно слабо развитыми мышечными элемен­
тами, а у представителей семейства гадюковых, наоборот, стенки
артерий легких имеют больше мышечных и меньше эластических
элементов. У зайцеобразных наблюдается большое разнообразие
в строении сосудов легких. Так у домашнего кролика
артерии
легких мышечного типа с очень толстой мышечной оболочкой и
малым просветом, у дикого кролика — мышечного и эластическо­
го типов, а у зайца-русака—эластического типа с очень тонкой
стенкой, богатой эластическими элементами, и большим просве­
том. У представителей отряда хищных, семейства собачьих, арте­
рии легких эластического типа, однако эластические элементы в
стенке сосудов лучше всего выражены у волка, а у . остальных
представителей этого семейства лучше, чем у полосатой гиены.
Из представителей семейства кошачьих лишь у домашней кош­
ки и других мелких кошачьих в легких изредка встречаются арте­
рии мышечного типа строения, а у крупных представителей это­
го семейства артерии легких эластического типа с тонкой стен­
кой и большим просветом. У непарнопалых артерии легких элас­
тического типа. Однако у зебры Чапмана и лошади ПржевальскоU
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
го артерии легких относительно более тонкостенные, с большим
просветом, нежели у шотландского пони, рабочей лошади и осла/
У представителей отряда парнолалых, семейства свиных, артерии
легких эластического типа. У домашней свиньи они относительно
небольшого просвета, а у дикой свиньи имеют значительно боль­
ший просвет и лучше развитые эластические мембраны. У пред­
ставителей семейства верблюдовых артерии легких также эласти­
ческого типа, однако у двугорбого верблюда средняя и наруж­
ная оболочка артерий толще, нежели у ламы и гуанако. Артерии
легких у двугорбого верблюда имеют относительно небольшой просвет по сравнению с таковыми ламы и гуанако. У представи­
телей семейств оленьих и полорогих (родов антилоп, козлов, ба­
ранов и бизонов) легочные артерии эластического типа. Лишь у
крупных представителей семейства оленьих и у антилоп среди мел­
ких артерий легких встречаются сосуды мышечно-эластического
типа, но это сосуды с относительно тонкой стенкой и большим про­
светом. У представителей рода бык мелкие ветви легочной арте­
рии представлены, в основном, сосудами мышечного типа строе­
ния с малым просветом и очень толстой средней оболочкой, в
которой насчитывается до 10—16 слоев гладкой мускулатуры..
Приведенные примеры говорят о том, что у физически более
активных животных, ведущих более подвижный образ жизни, ар­
терии легких обладают большим просветом, более тонкой стен­
кой, состоящей из большого числа эластических и меньшего коли­
чества мышечных элементов по сравнению с менее подвижными
животными одного или близкого к ним вида.
Эти примеры также свидетельствуют о том, что на формиро­
вание структурных особенностей артерий малого круга кровооб­
ращения у ряда млекопитающих большое влияние оказал процесс
доместикации, поскольку одомашнивание млекопитающих сопро­
вождалось в ряде случаев изменением их физической активности.
Пресмыкающиеся и .млекопитающие, ведущие более подвижный
образ жизни, отличаются от менее активных животных рядом по­
казателей легочного кровообращения. Так, у болотных черепах
минутный объем сердца на кг веса тела больше, а общее сопро­
тивление сосудов малого круга кровообращения меньше, чем у
степных черепах. За исключением, пожалуй, болотных черепах, у
исследованных нами ящериц и змей, ведущих более подвижный _
образ жизни, уровни кровяного давления в легочной артерии и
«правом» желудочке сердца ниже, чем у менее подвижных ^пре­
смыкающихся.
••r*W<•'•"Г] i-'STf
У представителей отрядов зайцеобразных, хищных (собачьих,
кошачьих) непарнопалых (однопалых) и парноиалых (свиных,
оленьих, козлов и баранов), ведущих более активный образ жиз­
ни, уровни кровяного давления в малом круге кровообращения за­
частую ниже у диких форм животных, нежели у одомашненных
млекопитающих одного или близкого к ним вида. Минутный
объем сердца на кг веса тела у зайца-русака и дикого кролика
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
больше, чем у домашнего кролика; у зебры Чапмана больше, чем
у осла; у дикой свиньи больше, чем у домашней, а у косули боль­
ше, чем у домашней козы и овцы. Общее сопротивление сосудов
малого круга кровообращения, рассчитанное в динах, у домаш­
него кролика выше, чем у дикого кролика и зайца-русака; у ос­
ла выше, чем у зебры Чапмана; у домашней свиньи выше, чем у
дикой свиньи, а у косулл несколько ниже, чем у домашней козы и
овцы.
На строение сосудов легких млекопитающих оказывает также
влияние пребывание их -на больших высотах. Так у крупного ро­
гатого скота, который находится в высоко-горных местностях, на­
блюдается утолщение мышечной оболочки легочных артерий и
• вен (Гровер, Ривс, 1962; Александер, Иен се и, 1963; Фогель и др.,
1963; Александер, 1965). Почему возникают изменения в строении
сосудов малого к/руга кровообращения млекопитающих при пре­
бывании их на больших высотах? По современным представлениям
при вдыхании воздуха с низ ним содержанием кислорода у живот­
ных наблюдается повышение кровяного давления в легочной ар­
терии (Эйлер, Лильестранд, 1946 и др.). Одной из причин повыше­
ния кровяного давления в малом круге кровообращения является
сужение . сосудов легких (Лазарис Я. А., Серебровская И. А.,
1963). '
Но не у всех животных происходит повышение уровней кровя­
ного давления в малом круге кровообращения и возникают изме­
нения в строении сосудов легких при пребывании на больших вы­
сотах. Так, например, этого не наблюдается у ягнят (Ривс и др.,
, 1963) и в весьма слабой степени выражено у собак и домашних
кошек, в то время как у крупного рогатого скота развивается
очень тяжелая легочная гипертония (Провер и др., 1963). Одна­
ко этим фактам не дается объяснения.
Это явление можно объяснить, если рассматривать его в свете
> наших сравнительно-анатомических и функциональных наблюде­
ний. У собак, домашних кошек и овец сосуды легких имеют боль• шой просвет и тонкую стенку, состоящую из небольшого коли­
чества мышечных волокон. При сокращении сосудов легких не­
значительно • меняется их просвет, а следовательно и объем сосу­
дистого русла. У крупного рогатого скота артерии легких имеют
малый просвет и очень толстую стенку, состоящую из многих слоЛев мышечных волокон. При сокращении сосудов легких значитель­
но уменьшается их просвет, вплоть до критического закрытия, а
следовательно значительно изменятся объем сосудистого русла,
что и ведет к повышению кровяного давления в малом круге кро­
вообращения.
'
Следовательно, в основе адаптации млекопитающих к 'пребы­
ванию на больших высотах лежат особенности строения сосудов
малого круга кровообращения.
Строение сосудов легких млекопитающих изменяется также на
протяжении их онтогенеза. Суть этих изменений сводится к тому,
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
что у животных после рождения наблюдается значительное рас­
ширение просвета легочных артерий и утончение их стенки. По- ;
добные изменения способствуют падению сопротивления сосудов
малого круга кровообращения (Даикмайер, 1965). В постнатальном онтогенезе у ряда млекопитающих — домашних кроликов/ко­
шек и лошадей — наблюдается постепенное утолщение стенок ар- '
терий легких за счет внутренней и средней оболочек, уменьшение их
просвета и частичное замещение мышечных, аргирофильных и элас, тИ'Ческих элементов сосудистой стенки плотной соединительной
тканью (Гайденрайх, 1960; Джонас, Зук, 1965; Гребенская Н. И.,
1966; Антипчук Ю. П., 1966).
У крупного рогатого скота с возрастом также происходят изме­
нения в строении легочных артерий. У молодых животных мелкие
артерии легких представлены сосудами мышечного типа и неболь­
шим количеством сосудов мышечно-эластичеокого типа строения с
хорошо развитой мышечной оболочкой. С возрастом в легких на­
блюдается постепенное уменьшение количества артерий, построен- •
ных по мышечно-эластическому типу. Это происходит за счет того,
что утолщается мышечная оболочка легочных артерий и уменьша­
ется количество эластических элементов.' В связи с этим сосуды •
мышечно-эластпческого типа строения преобразуются в артерии
мышечного типа.
Чем же можно объяснить наблюдаемое многообразие в строении
сосудов малого круга кровообращения рептилий и млекопитаю­
щих? Мы склонны считать, что в процессе эволюции на формиро-ванне структурных особенностей сосудов малого круга кровооб­
ращения наземных позвоночных оказало влияние много факто­
ров. Наши наблюдения свидетельствуют о том, что среди них "
большую роль играют такие, как образ жизни животных, степень
их физической активности и, по отношению к млекопитающим,
процесс доместикации. Среди этих факторов, на наш взгляд, ве- •
дущим является степень физической активности животных и тес­
но связанные с ней особенности легочного кровообращения. Об
этом свидетельствует то обстоятельство, что более подвижным
животным присущ более высокий минутный объем сердца на кг
веса тела. У них же, зачастую, наблюдаются более низкие уров- ч
ни кровяного давления в правом желудочке сердца и легочной
артерии, а также более низкие величины общего сосудистого со-'
противления малого круга кровообращения, нежели у менее по­
движных животных.
Весьма вероятно, что указанные особенности легочного кро­
вообращения во многом определили структуру легочных артерий.
У более подвижных пресмыкающихся и млекопитающих сосу­
ды системы легочной артерии имеют большой просвет и весьма
тонкую стенку, состоящую из большого количества эластических ,
элементов и относительно небольшого количества мышечной тка­
ни по сравнению с животными, ведущими менее подвижный об- -"
раз жизни.
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Подобная дифференциация в строении сосудов легких имеет
свой смысл. Как известно, от соотношения между толщиной стенки сосудов и просветом зависит растяжимость сосудов. Она тем
выше, чем тоньше стенка сосуда и больше его просвет (Петерсон, I960)/ Следовательно, у более подвижных пресмыкающихся
и млекопитающих артерии легких с их относительно широким
просветом и более тонкой стенкой способны к большему растя­
жению, чем у менее подвижных животных. У 'пресмыкающихся и
млекопитающих, ведущих более подвижный образ жизни, наблю, дается относительная бедность стенок легочных артерий мышеч.' ными волокнами, а преобладание в них эластических элементов
способствует легкой растяжимости сосудов легких. Напротив, у
; менее подвижных пресмыкающихся и млекопитающих преобла­
дают в стенке легочных артерий мышечные элементы, которые,
. хотя и обладают растяжимостью и эластичностью, однако в мень­
шей степени, нежели эластические элементы.
.
Таким образом, как форма, так и тканевое строение стенок
артерий легких у физически более активных пресмыкающихся
и млекопитающих создают предпосылки для большей растяжи­
мости сосудов легких и дают возможность вмещать большой объем
крови без существенного повышения уровней кровяного давле. ния з малом круге кровообращения. Этим, вероятно, и объясняет­
ся тот факт, что у животных, ведущих более активный образ жиз­
ни, высокий минутный объем сердца на кг веса тела зачастую не
только не сопровождается повышением уровня кровяного давле­
ния в легочной артерии, а, наоборот, у них регистрируются бо­
лее низкие уровни кровяного давления в малом круге кровооб­
ращения. чем у менее подвижных животных.
С площадью поперечного сечения кровеносных сосудов очень
тесно связан вопрос о сопротивлении кровотоку. При всех про. чих равных условиях сопротивление кровотоку тем выше, чем
, меньше просвет сосудов (Савицкий Н. П., 1956, 1963; Бартон,
-• Петл, 1958; Бартон, 1959; Саймоне и др., 1959, 1961). Мы отме­
чали, что у пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих менее
активный образ жизни, артерии легких имеют небольшой просвет.
Если к этому добавить, что стенка легочной артерии у них со­
стоит из большого количества мышечных волокон, то это создает
предпосылки для более активного сужения просвета сосудов.
Этим, очевидно, и объясняется тот факт, что у исследованных на• ми пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих менее подвиж­
ный образ жизни, общее сосудистое сопротивление малого круга
: кровообращения выше, нежели у более подвижных животных.
В условиях эксперимента, при быстрой и резкой смене раз­
личных факторов, изменения в сосудах легких млекопитающих
лишь частично напоминают таковые, возникающие в процессе
эволюции под действием сходных факторов.
Так, под воздействием дозированной физической нагрузки у
-собак в легочной артерии и в меньшей степени в ее ветвях незна15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чительно утолщался субэндотелиальный слой интимы за счет раз­
вития в нем эластических и коллагеновых волокон, а также утол­
щалась и усиливалась эластическими волокнами мышечной обо­
лочки сосуда внутренняя эластическая мембрана. В средней обо­
лочке легочной артерии наблюдалось увеличение эластических
элементов к развитие соединительной ткани, богатой коллагено­
выми волокнами.
При экспериментальном повышении уровней кровяного дав­
ления в малом круге кровообращения и свободном оттоке крови
от легких наблюдались такие же изменения в легочной артерии
собак, как при интенсивной мышечной работе, однако они были
резче выражены.
И, наоборот, при затрудненном оттоке крови от легких и рас­
ширении легочной артерии изменения в ней шли за счет усилен­
ного развития в средней оболочке соединительной ткани, богатойч
коллагеновыми волокнами, которая замещала мышечные, аргирофильные и эластические элементы.
В процессе эволюции, при естественной адаптации к большой
мышечной работе в легочной артерии более подвижных млекопи­
тающих не наблюдается утолщения внутренней оболочки, а так­
же утолщения и усиления внутренней эластической мембраны.
Однако у более подвижных млекопитающих в средней оболочке
легочной артеряи всегда наблюдается развитие соединительной
ткани, богатой коллагеновыми волокнами. Коллагеновые волок­
на в стенке кровеносных сосудов напрягаются в первую очередь
и предохраняют сосуд от разрыва в случаях, если кровяное дав-'
ление и расширение сосудов превышают физиологический уровень
(Бартон, 1954). Поскольку упругость коллагеновых волокон в 400
раз выше, чем эластических, то становится понятным развитие
соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами, в4
стенке легочной артерии более подвижных млекопитающих в еетественных условиях и эксперименте.
В мелких легочных артериях млекопитающих структурные
адаптации значительно многообразнее, чему, вероятно, способ­
ствует наличие большого количества камбиальных элементов. Ис­
ходя из наших наблюдений и литературных данных, можно ска­
зать, что в эксперименте как при интенсивной мышечной работе,
так и при повышении уровней кровяного давления в малом круге
кровообращения морфологические изменения в сосудах легких
ведут к сужению их просвета (Мюллер и др., 1953; Вятт и др.,
1953; Самотейкин №. А., 1954; Ферри и др., 1956; Дамман и др.,
1957; Кешишева А. А., 1957; Фиорновелли, 1957; Бланк и др.,
1961; Левин Я. М., 1961; Гибрадзе Т. А., 1964, 1966; Антипчук Ю. П., 1964, 1966 и др.). Сужение просвета сосудов легких мо­
жет осуществляться сокращением их стенки, гипертрофией ее от­
дельных структурных элементов, их количественным увеличением .
и рядом иных причин. Роль сужения просвета сосудов состоит,
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вероятно, в регуляции кровотока и защите капиллярного русла
от чрезмерного кровяного давления.
Поскольку у млекопитающих в естественных условиях и у со­
бак в эксперименте не наблюдалось легочных артерий замыкаю­
щего тина, мы не можем пролить свет на их гистогенез. Однако
наши наблюдения над развитием таких сосудов в миокарде со­
бак в условиях эксперимента показали, что образование продоль­
ной мускулатуры во внутренней оболочке артерий может проис­
ходить за счет миграции гладких мышечных волокон из средней
оболочки сосудов через дефекты внутренней эластической мемб­
раны в бурно разрастающуюся интиму.
Отсутствие артерий замыкающего типа в легких собак в на­
ших экспериментах возможно объясняется перестройкой капил­
лярного сосудистого русла легких. Мы наблюдали, что при повы­
шении уровней кровяного давления в малом круге кровообраще­
ния и свободном оттоке крови от легких имело место снижение
количества капиллярных сетей легочных альвеол и преоблада­
ние капилляров проточного типа. Формирование такого капилляр­
ного русла, направляющего кровоток в обход капиллярных сосу­
дистых сетей альвеол, становится понятным благодаря фазному
открытию и закрытию альвеолярных капилляров (Холл, 1925;
У;ир,н и др., 1926—1927; 1934; Тиманн, Редер, 1931). Весьма ве­
роятно, что данная функциональная особенность находит в даль­
нейшем стойкое морфологическое выражение и ток крови из ле­
гочных артерий в легочные вены может осуществляться коротким
путем через проточные капилляры. В тех случаях, когда отток
крови из легких затруднен, а кровяное давление в малом круге
кровообращения повышено, наблюдается раскрытие капилляр­
ных сосудистых сетей легочных альвеол, расширение, прекапилляров, значительная извитость капиллярного сосудистого русла и
спазм венозного отрезка малого круга кровообращения. В этих
случаях отток крови от легких осуществлялся также при помо­
щи бронхиального, плеврального и медиастинального сосудистого
русла, а в легочной плевре изредка наблюдались сосуды замы­
кающего типа. Поскольку в наших опытах возникновение в легоч­
ной плевре сосудов такого строения связано с резким нарушением
легочного кровообращения, мы согласны с мнением Гибрадзе Т. А. (1964), что появление замыкающих артерий является
адаптацией сосудистой системы далеко не физиологического по­
рядка.
И, в заключение, мы хотим отметить, что венозная часть ма­
лого круга кровообращения пресмыкающихся и млекопитающих
еще изучена недостаточно. Накопленные нами и другими исследо­
вателями морфологические и функциональные данные еще не по­
зволяют сделать такого обобщения о закономерностях строения
и функции венозного отрезка малого круга кровообращения, ка­
кое мы попытались сделать по •отношению и артериям легких в
настоящем исследовании
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На основании проведенного исследования можно сделать сле­
дующие выводы:
1. Трехкамерное сердце современных пресмыкающихся не яв­
ляется прототипом сердца современных млекопитающих: из со­
временных форм рептилий лишь сердце черепах стоит ближе всего
к таковому млекопитающих, а сердце крокодилов—к сердцу птиц.
2. Морфологическое строение и функциональные механизмы
успешно обеспечивают полное разделение артериальной и веноз-,
ной крови в трехкамерном сердце рептилий.
3. На основании строения и функции трехкамерного сердца
рептилий можно считать, что у млекопитающих более раннее и
длительное сокращение правого желудочка сердца по сравнению
с левым филогенетически обусловлено и закономерно с эволюци­
онной точки зрения.
4. Сосудистая система малого круга кровообращения пресмы­
кающихся и млекопитающих отражает преобразование их лег­
ких в процессе эволюционного развитая.
5. Тканевое строение стенок сосудов легких не находится в
зависимости от систематического положения пресмыкающихся и
млекопитающих.
6. Поскольку трехкамерное сердце пресмыкающихся полностью
обеспечивает разделение потоков артериальной и венозной кро­
ви, структурную дифференциацию сосудов легких нельзя объяс­
нить различиями в насыщении крови кислородом.
7. В процессе эволюции на формирование структуры сосудов
малого круга кровообращения наземных позвоночных большое
влияние оказали физическая активность животных и тесно свя­
занные с ней особенности легочного кровообращения.
8. На формирование структуры артерий малого круга крово­
обращения некоторых млекопитающих большое влияние оказал
процесс доместикации, поскольку одомашнивание животных со­
провождалось в ряде случаев изменением их физической актив­
ности.
9. На протяжении онтогенеза млекопитающих строение сосу­
дов легких может изменяться вследствие возрастных особеннос­
тей развития, врожденных пороков развития и заболеваний лег­
ких и сердца, а также кислородного голодания при пребывании
на больших высотах.
10. Структурные адаптации легочных артерий млекопитающих
к повышенной физической нагрузке в процессе эволюции имеют
мало общего с таковыми в экспериментах, поскольку они вызва­
ны быстрыми и резкими изменениями легочного кровообращения.
11. Общим в структурной адаптации крупных артерий легких
млекопитающих к повышенной физической нагрузке в процессе
эволюции, в эксперименте и при повышении уровней кровяного
давления в малом круге кровообращения является развитие в
их стенке соединительной ткани, богатой коллагемовымл. волок­
нами, а в мелких легочных артериях — эластической ткани.
18
•
'
:
.
,
,
•
•»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12. Дальнейший прогресс в изучении функциональной морфо­
логии сосудов легких наземных позвоночных в значительной сте­
пени зависит от создания безопасных и надежных методов иссле­
дования параметров венозного кровообращения.
ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ
СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:
1. Морфологические изменения в сердце и его сосудах в условиях различной
' физической активности собак. Доклады АН УССР, № 7, 1963 (на укр. языке).
2. Характеристика ЭКГ у собак в условиях различной физической нагруз­
ки. «Физиологический журнал АН УССР», т. 9, № 2, 1963 (на укр. языке).
3. Приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы некоторых стенобионтных млекопитающих. Сб. «Физиолог, основы сложных форм поведения»,
Ленинград, 1963 (соавт. Галанцев В. П.).
4. О фонокардиограмме здоровых собак. «Физиологический журнал АН
УССР», № 6, 1963 (на укр. языке).
5. О коллатеральном кровообращении в легких при экспериментальной ги­
пертонии малого круга кровообращения. Тез. докл. 2-й тематич. конф. по во­
просам коллат. кровообращения в функционалыю-анатомическ. освещении,
Ивано-Франковск, 1964.
4
6. Об изменениях в артериях сердца при экспериментальной гипертонии ма­
лого круга кровообращения. Тез. докл. 1-й тематич. конф. по проблеме пато­
логии сердечно-сосудистой системы, Ивано-Франковск, 1964 (на укр. языке).
7. Морфологические изменения в капиллярной системе легких в условиях
нормы и патологии. Доклады АН УССР, № 5, 1965 (на укр. языке).
8. Реакция стенки легочной артерии на некоторые изменения в гемодинами­
ке малого круга кровообращения. Доклады АН УССР, № 7, 1965 (на укр.
языке).
9. О перестройке сосудов миокарда в условиях нормы и патологии. Док­
лады АН УССР, № 6, 1965 (на укр. языке).
10. Влияние различной физической активности на строение легочной арте­
рии в условиях эксперимента. Доклады АН УССР, N° 8, 1965 (на укр. языке).
11. Влияние эколого-физиологнческнх условий на формирование морфоло­
гических признаков артерий малого круга кровообращения у некоторых грызу­
нов. Тез. докл. Респ. научн. конф. по проблеме «Биол. основы рацион, исполь­
зования, преобразования и охраны растительного и животного мира», Симферо­
поль, 1965 (на укр. языке).
12. Морфологические показатели и компенсаторные реакции сосудов лег­
ких и сердца в естественных условиях и эксперименте. Тез. докл. 7-го Всесо­
юзного съезда АГЭ, Тбилиси, 1966.
13. О структурной адаптации сосудистой стенки к повышенному кровяному
давлению и ускоренному кровотоку. Доклады АН УССР, № 2, 1966 (На укр.
языке).
14. Тканевое строение дуги аорты в условиях различной физической актив­
ности организма. Доклады АН УССР, № 6, 1966 (на укр. языке).
15. О строении и функции сердца рептилий. ДАН СССР, сер. биол., т. 169,
№ 6, 1966. „
16. О типах легких у представителей подотряда Serpentes, Доклады АН
' УССР, № 8, 1966 (на укр. языке).
17. О некоторых особенностях онтогенеза сосудов малого круга кровооб­
ращения у. животных в связи с доместикацией. Тез. докл. межвуз. конф. по
проблеме «Индивидуальн. развитие с/х животных и формирование
их продуктивн.», Киев, 1966.
18. Сравнительная анатомия легочных сосудов у представителей подотряда
Serpentes. Доклады АН УССР, № 10, 1966 (на укр. языке).
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19. Сравнительная морфология дуг аорты пресмыкающихся. Доклады АН
УССР, сер. 2, № 1, 1967 (на укр. языке).
'
20. Морфологические и физиологические адаптации сосудов малого круга
кровообращения у млекопитающих в связи с доместикацией. Материалы 3-го
Всесоюзн. совещ. по экологич. физиологии, морфологии и биохимии, Новоси­
бирск, 1967.
21. О направлениях эволюции легких у пресмыкающихся. Доклады АН
УССР, № 7, 1967 (на укр. языке).
22. О зависимости между строением и функцией сосудов малого круга кро­
вообращения у некоторых млекопитающих. Тез. докл. научн. сессии Укр. респ
НО АГЭ, Львов, 1967.
23. О факторах, определяющих структуру и функцию сосудов малого круга
кровообращения у ряда наземных позвоночных. Вестник зоологии, № 3, 1967.
БФ 23658. Объем: 1,25 физ. печ. л. Заказ 730. Тираж 300.
Фотопечатная лаборатория УкрНИИНТИ, Киев, 85, Выставка.
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
7
Размер файла
765 Кб
Теги
185
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа