close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

198

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ТБИЛИССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
На правах рукописи
Г. И. ГОРГИЛАДЗЕ
О вестибулярной функции
(Некоторые электрофизиологическне аспекты)
АВТОРЕФЕРАТ
. диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научные руководители — действи­
тельный член АН СССР, АМН СССР,
АН Груз. ССР, профессор И. С.
Б е р и т а ш в и л и и доктор биоло­
гических наук, профессор Г. Д.
Смирнов.
Тбилиси — 1964
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ii
о
--A
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ТБИЛИССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
На правах рукописи
Г. И. ГОРГИЛАДЗЕ
О вестибулярной функции
(Некоторые электрофизиологические аспекты)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научные руководители — действи­
тельный член АН СССР, АМН СССР,
АН Груз. ССР, профессор И. С.
Б е р и т а ш в и л и и доктор биоло­
гических наук, профессор Г. Д .
С м и р н о в.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в лаборатории пейробиологии Институ­
та морфологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР,
Направляем Вам для ознакомления автореферат диссер­
тационной работы тов. Горгиладзе Г. И. па тему: «О вести­
булярном функции», представленной на соискание ученой
степени кандидата биологических наук, защита которой со­
стоится «
»
1964 г.
Ваши замечания по автореферату просим сообщить по
адресу: Тбилиси, проспект II. Чавчавадзе, № 1.
Ученый секретарь:
/
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В изучении вестибулярной функции можно выделить два
направления. Представители первого направления изучают
роль вестибулярного анализатора в целостных реакциях орга­
низма. Изучению роли вестибулярного аппарата в устаисоке
тела посвящены исследования утрехтской школы физиологов,
получившие обобщение в классической монографии Р. Магну­
са. Значение .вестибулярного анализатора в пространственной
ориентации было показано И. С. Бериташвили с сотрудниками
в экспериментах на различных животных.
Второе направление является аналитическим. Представи­
тели этого направления исследуют особенности строения и
функции отдельных звеньев вестибулярной системы, ее связи
и взаимодействия с различными образованиями центральной ^
нервной системы.
Естественно, что первое направление скорее пришло к оп­
ределенным выводам общего характера. Для того, чтобы по­
лучить аналогичные по своему значению выводы, зторос на­
правление нуждается в тонкой экспериментальной технике.
Именно этим следует объяснять тот факт, что существующий
между двумя направлениями разрыв за последнее время посте­
пенно сокращается. Примером этого могут служить работы
немецких авторов (Грюссер, Грюссер-Корнельс, Заур), попы­
тавшихся е помощью тонкой электрофизиологической методики
объяснить некоторые стороны взаимодействия процессов вести­
булярной и зрительной афферептации," играющего главную
роль в пространственной ориентации. •
Часть опытов настоящей работы представляет собой по­
пытку дальнейшего исследования » данном направлении.
МЕТОДИКА
Существуют несколько способов раздражения вестибуляр­
ного аппарата: 1) адекватный, — в виде вращений, укачива­
ний, перемещения в разных плоскостях; 2) механический (пнев­
матический молоток Эвальда или раздражение фепестрировапного полукружного -канала коротким механическим толчколг,
в виду специфичности и сложности почти не применяемое);
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3). термический, — орошение уха через наружный слуховой
проход водой различной температуры (т. и. калорическая про­
ба); 4) поляризация лабиринта постоянным током (т. и. галь­
ваническая проба).
Каждый из этих методов обладает своими достоинствами
• и недостатками. Как показали наши исследования, особенно
ценным следует считать метод поляризации лабиринта посто­
янным током. Преимуществом такого метода является воз­
можность строго регулируемого раздражения только одного
лабиринта (т. н. моноауральная поляризация)- в отличие от
адекватного раздражения, влияющего одновременно на оба
лабиринта. Калорическая проба также дает возможность изо­
лированного раздражения одного вестибулярного апларата, ио
она вместе с тем является комплексным раздражителем, воз­
действующим также на термо- и механорецепторы. Так, напри­
мер, показано, что у лиц с невозбудимыми лабиринтами оро­
шение уха холодной или теплой водой может вызвать «ЭЭГ
arousal» (Благовещенская, 1957). С другой стороны, темпера­
турные влияния могут сказываться на вестибулярной афферептацни не только через.перемещения эидолпмфы, но и путем
непосредственного воздействия на вестибулярные рецепторы,
сопровождающегося длительным изменением их возбудимости
(Гернандт, 1949). Кроме того, при калорической пробе весьматрудно соблюдать постепенность, определять скрытый период
раздражения и т. д.
Поляризация лабиринта состоит в том, что лабиринт раз­
дражается постоянным током, подаваемым с помощью специ­
ального поляризатора, соединенного с микроамперметром. По­
ляризатор позволяет скачкообразно увеличивать или умень­
шать силу тока и быстро менять его полярность.
Кожа над bulla ossea разрезается и тупым путем удаля­
ются соответствующие шейные мышцы, после чего bulla ossea
становится видимой. Маленькими кусачками bulla вскрыва­
ется и в ней (при освещении рефлектором) отчетливо видно
круглое окно (fenestra rotunda), расположенное в костном
возвышении (promontnm). К костному краю круглого окна (сле­
дует избегать повреждений мембраны круглого окна) с помо­
щью 'микроманипулятора. закрепленного на ушном держателе
стереотаксического 'прибора, приставляется изолированный до
копчика хлорсеробряный электрод диаметром 0,5 мм. Индиф­
ферентный электрод в виде хлорсеребряного шарика диамет­
ром 3 мм помещается на мышцах затылка строго по средней
линии. Такой способ поляризации лабиринта был использо4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вап ,в работах немецких авторов (Грюссер, Грюссер-Корнельс,
Заур, 1959; Грюссер-Корнельс, 1959; Грюссер, Грюссер-Кор­
нельс, 1960).
В части опытов Л!ы несколько модифицировали этот ме­
тод: постоянный ток от поляризатора подавали через довольно
длинные изолированные до кончика хлорсеребряные электроды
диаметром 0,5 мм. Электроды вводили через ушные держате­
ли, имеющие выемочные сердечники, и таким образом подво­
дили их к костному краю круглого окна обоих лабиринтов,
избегая тем самым вскрытия bulla и связанного с этим лишне­
го травмирования животного.
В опытах с одновременным раздражением обоих лабирин­
тов применяли два отдельных поляризатора с общим включа­
телем.
Большое преимущество этого метода состоит о том1, что мы
могли по желанию раздражать только один лабиринт (т. н. моноауральное раздражение), или оба лабиринта током разного
направления (т. м. бипауральное раздражение), что близко к
адекватному раздражению, или же оба лабиринта током одно­
го направления (т. н. эквальное раздражение). Монбауралыюе
и эквальное раздражения оказались особенно ценньрми в изу­
чении парной работы вестибулярного аппарата.
В ряде случаев применялась и калорическая проба (оро­
шение круглого окна холодной (18°С) или теплой (39°С) водой
в течение 10 сек. в количестве 3 мл.). В этих случаях вскрыва­
лись обе bulla ossea.
Опыты ставились на взрослых .кошках. ,
I. МИКРОЭЛЕКТРОДНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РЕАКЦИЙ
ОТДЕЛЬНЫХ НЕ1ЙРОНОВ ВЕСТИБУЛЯРНЫХ ЯДЕР
ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА НА ПОЛЯРИЗАЦИЮ
ЛАБИРИНТОВ ПОСТОЯННЫМ ТОКОМ
Роль вестибулярного аппарата в установке тела и пространствешюй ориентации была показана в двух обобщающих
работах (Магнус, 1924; Бериташвили, 1959). С другой стороны,
периферические механизмы вестибулярного аппарата являются
предметом многочисленных исследований (Ловенштейн, Сеид,
1940; Ловенштейн, 1955; Леду, 1958; Шмидт, 1963 и др.).
К сожалению, сравнительно мало работ посвящено изуче­
нию центральных образований вестибулярного анализатора.
Недостаточно изучены и вестибулярные ядра продолговатого
мозга, представляющие собой первую релейную станцию на
пути вестибулярной афферентации. Эдриаи в 1943 г. впервые
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зарегистрировал отдельные нейронные разряды, отводимые из
вестибулярных ядер продолговатого мозга кошки, и их изме­
нения три адекватных раздражениях вестибулярного аппарата.
Согласно Эдриану, все зарегистрированные нейроны однотип­
но реагировали на раздражения: вращение животного в сторо­
ну отведения усиливало активность нейронов,вращение же в
противоположную сторону подавляло ее. В работе Шён (1957)
изучена нейронная активность вестибулярных ядер у рыб.
Большинство нейпонов реципрокно реагировало на Наклоны
животного в разные, стороны; нейронная активность усилива­
лась при наклоне рыбы .в сторону отведения нейрона и подав­
лялась при наклоне в 'противоположную сторону, часть же ней­
ронов активировалась при наклоне в противоположную сто»
рону и тормозилась 'при наклоне о сторону отведения. В не­
большом, же числе нейронов (3 нейрона из 65) активность уси­
ливалась при наклоне в обе стороны. Обратной картины, т. е.
торможения активности при наклоне в обе стороны автором не
наблюдалось. Некоторые нейроны реагировали активацией или
подавлением на наклон только в одну сторону, но не реагиро­
вали на наклон > в противоположную сторону. Установлены
линейная зависимость .между реакцией и раздражением и от­
сутствие адаптации к новому положению рыбы в пространстве.
Зккель (1954) регистрировал одновременно симметрич­
ные точки правого и лепого вестибулярных ядер продолгова­
того' мозга у кролика. Реакция нейронов носила рещшрокиый
характер при адекватных раздражениях. Усиление активности
нейрона, отводимого с правой стороны, сопровождалось тор­
можением нейрона в симметричной точке левой стороны, и на­
оборот. По характеру реакции на адекватные раздражения
Эккель разделил все нейроны па три типа, соответственно ти­
пам вестибулярных волокон VIII нерва, установленным Гернандтом (1949). Тип 1 — усиление активности при вращении
в сторону отведения и торможение при вращении в противопо­
ложную сторону. По этому типу реагирует большинство ней­
ронов (1.7 из 22). К этому типу относятся все нейроны в рабо­
те Эдри4на и большинство нейронов, зарегистрированных в
работе Шён. Тип 2 •—-усиление активности при вращении в обе
стороны. Такие нейроны отмечались и Шён (3 нейрона из
65). Тип 3 — подавление активности при вращении в обе сто­
роны (1 нейрон). У рыб их найти не удалось (Шён).
Однако авторы, изучавшие реакции вестибулярных нейро­
нов на адекватные раздражения вестибулярного аппарата, не
учитывали того обстоятельства, что. один и тот же вестибуляр­
ный нейрон :может находиться под влиянием как одного, так
0
»
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
н другого лабиринта, поскольку между вестибулярными ядра­
ми обеих сторон существуют анатомические связи (Ферраро.
Пачелла, Баррера, 1940 и др.). С другой стороны, адекватное
раздражение изменяет афферентную импульеацию от обоих л а ­
биринтов. Поэтому представляло интерес изолированное раз­
дражение каждого лабиринта в отдельности. В условиях адек­
ватного раздражения осуществить это было бы невозможно, не
повреди» предварительно один из лабиринтов. В этом отноше­
нии важно отметить работу де Вито, Бруза и Ардуини (1956),
применявших поляризацию лабиринта постоянным током (т. н.
гальваническая проба). Было показано, что нейроны, отводи­
мые из п. Deiters, по-разному реагировали па поляризацию
илси- и контралатеральиого лабиринтов; при поляризации ипсилатералыюго лабиринта катодом активность большинства
нейронов усиливалась, тогда как штсилатеральный анод пода­
влял активность нейронов; поляризация ж е контралатералыгого лабиринта оказывала обратное действие: катод подавлял
активность нейронов, а анод усиливал.
В наших исследованиях мы особое внимание уделяли изу­
чению взаимодействий между вестибулярными ядрами обеих
сторон. Особенно ценным при этом оказался метод по­
ляризации лабиринта постоянным током, поскольку та­
ким путем мы могли в «чистом» виде изучить реак­
ции нейронов на раздражение одного лабиринта. Подавая ж е
на второй лабиринт постоянный ток другого направления, мы
создавали примерно такие же условия, какие наблюдаются при
адекватных раздражениях вестибулярного аппарата.
Опыты поставлены на 17 взрослых курарнзированных
(флакседилом) кошках под глубоким нембуталовым наркозом
(65—80 мг/кг внутрибрюшинно). Д л я доступа к вестибуляр­
ным ядрам мозжечок полностью отсасывался и обнажалось дно
IV желудочка. Активность нейронов регистрировалась впеклеточно микроэлектродами из стекла пирекс с внешним диамет­
ром кончика 0,5—2 мк, заполненными 2,7 М-пым раствором KCI по способу Колдуэлла и Даунинга (1955). Индифферент­
ный электрод помещался на коже лба.
С помощью механического микроманипулятора микро­
электрод погружался в продолговатый мозг в область предполагаемого расположения area vestibularis (Эдриан, 1943).
Местонахождение кончика электрода определялось после фик-«
сации мозга в формалине и заливки в парафин, на срезах, ок­
рашенных по методу Ниссля, с использованием атласа вести­
булярных ядер (Бродал, Помпеиано и Вальберг, 1962). 'К со­
жалению,'ввиду несовершенства современной методики вне~
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
клеточной маркировки отдельных нервных элементов, мы ни­
чего не можем сказать о характере отводимых нейронов.
Для предотвращения пульсации мозг заливался густым
раствором агар-агара. Импульсная активность отдельных нервпых элементов через катодный повторитель подавалась на элек­
тронный осциллограф «Амплиор» при постоянном времени 0,5
мсек. Вестибулярный аппарат раздражался постоянным то*
ком. В ряде случаев применялась и калорическая проба.
Активность отдельных нейронов регистрировалась в тече­
ние от 1 мин. до 3 часов.
РЕЗУЛЬТАТЫ. Из 07 нейронов, реагировавших на по­
ляризацию лабиринта, 45 зарегистрированы от правого ве­
стибулярного ядерного комплекса и 22 нейрона — от левого.
Нейроны, не отвечающие на поляризацию лабиринта, не учи­
тывались.
1. Спонтанная активность. Спонтанная активность вести­
булярных нейронов при глубоком нембуталовом наркозе до­
вольно широко изменяется в пределах от 0,2/сек. до 36/сек.
Всего 3 нейрона из 67 (4,5%) оказались «молчащими» и акти­
вировались только на поляризацию лабиринта. В среднем спон­
танная активность для 34 нейронов составляла 0,3 —-10/сек, а
для 30 нейронов — 20 -30/сек.
Бросается в глаза общая'закономерность: чем выше спон­
танная активность, тем правильнее ритм импульсов, н наобо­
р о т , — чем ниже частота спонтанной активности, тем менее вы­
ражена их ритмичность. Таким образом, по своей спонтанной
активности все зарегистрированные нами нейроны (67) можно
разбить на 3 группы: 1) нейроны без спонтанной активности
(4,5%), 2) нейроны с низкой спонтанной активностью и с не­
равными межепанковыми интервалами (60%), 3) нейроны со
сравнительно высокой спонтанной активностью и равными меж­
епанковыми интервалами ( 3 5 % ) . Между второй и третьей
группами есть «переходные» нейроны (0.5%).
2. Реакции нейронов на поляризацию ипси- и коитралате­
рального лабиринтов (моноауралыюе раздражение).
В зависимости от характера реакции на поляризацию
ипси- или коитралатерального лабиринта, нейроны «вестибуляр­
ных ядер можно разбить на 5 типов:
Тип I. Большинство нейронов (69%) реципрокно реагиро­
вало на ипси- и контралатеральпую поляризацию. Их актив­
ность усиливается при поляризации ипсилатерального лабирин­
та катодом и подавляется при его поляризации анодом. Поля­
ризация коитралатерального лабиринта оказывает * обратное
в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
действие: контралатералыгый катод подавляет активность' ней­
ронов, а контралатеральный анод активирует те же нейроны'.
Тип II. Ко второму типу относятся 8 нейронов (12%), реа­
гирующих на ипси- и контралатеральную поляризацию диамет­
рально противоположно нейронам типа I. Они активируются
коптралатеральиым катодом и ипсилатеральиым анодом и
подавляются коптралатеральиым анодом и ипсилатеральиымкатодом.
Тип III. 3 нейрона (4%) активировались ипсилатеральиым
и коптралатеральиым катодом и подавлялись ипсилатераль-пым и коптралатеральиым анодом.
Тип IV. 8 нейронов (12%) реагировали активацией на контралатеральный катод и снижением активности на контралатеральный анод. Ипсилатеральпая поляризация , не оказывала
никакого действия на активность этих нейронов.
Тип V. 2 нейрона (3%) реагировали переходом от актива­
ции к торможению и наоборот. Ипсилатеральный катод вызы­
вал кратковременную активацию этих нейронов (на 0,5—2
сек.), которая сменялась длительным подавлением. Ипсилате­
ральный анод.давал вначале подавление, которое сменялось
сильной активацией. Реакция на контралатеральную поляри­
зацию этих нейронов не исследовалась.
По своему физиологическому эффекту ипси- » контралатеральпая поляризация не созсе-м равноценны: обычно ипсила­
теральный катод значительно сильнее активирует нейроны
I типа, чем коигралатеральный анод, и, наоборот, активность
сильнее подавляется коптралатеральиым катодом, чем ипсила­
теральиым анодом.
Активация нейрона на ипсилатеральный катод более зна­
чительна после предшествующей анодизации того же лаби­
ринта.
При скачкообразном нарастании поляризующего тока из­
менение активности нейронов носит линейный характер. Воз­
растание тока на каждые 0,1 ма вызывает усиление (катодом)'
или подавление (анодом) активности нейрона почти на одно и1
то же число импульсов.
3. Одновременная поляризация обоих лабиринтов (бинау-:
ралыше и эквалыюе раздражения). Реакция нейронов I типа на
одновременную поляризацию обоих лабиринтов зависит от на­
правления тока; если на ипсилатеральный лабиринт подается'
катод, а на конгралатеральный — анод (бинауралыюе раздра­
жение), то нейроны активируются гораздо сильнее, чем при
одностороннем раздражении.. Активность вестибулярных .ней'-.
•ронов противоположной стороны при этом подавлена. При об9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ратном направлении тока, т. е. при подаче на ипсилатеральный
лабиринт анода, а на контралатеральный — катода, активность
нейронов подавляется более значительно, чем при поляриза­
ции одного ипсилатералыюго лабиринта анодом (в этом случае
катод подается на индифферентный электрод). Регистрация
нейронов вестибулярных ядер противоположной стороны при
этом показывает усиленную активность.
При одновременной поляризации обоих лабиринтов током
одинаковой силы и одного направления (катод или а1год на
оба лабиринта, а другой полюс на индифферентный элекгродт. н. эквальное раздражение) активность нейроноз вестибуляр­
ных ядер как одной, так и другой стороны подавляется одина­
ково.
4. Скрытый период реакции. Скрытый период реакции
вестибулярных нейронов на поляризацию ипси- или контралатералыюго лабиринта весьма мал. Активность боль­
шинства нейронов усиливалась или подавлялась мгновен­
но при включении раздражения, сразу же достигая мак­
симума активации или подавления, или же достигая мак­
симума в течение, первых 1—3 сек. Только у двух нейронов
типа I усиление или подавление активности носило весьма
диффузный характер.
5. Реакция на выключение поляризующего тока. Реакция
на выключение поляризующего тока у большинства нейронов
носит обратный характер; при подаче ипсилатералыюго като­
да, активирующего нейрон, выключение тока действует как сла­
бый анод, незначительно подавляя активность нейрона по срав­
нению со спонтанной актив!гостыо. Выключение ипсилатерального анода, подавляющего активность нейрона, активирует
нейрон. Продолжительность этих изменений после выключения
раздражающего тока различна. Нормальная спонтанная ак­
тивность может восстановиться спустя 3—20 сек. после вы­
ключения. Некоторые нейроны сразу возвращались к исход­
ному уровню, без усиления или подавления активности.
6. Адаптация к раздражению. Данный врпрос мы не ста­
вили перед собой в этой работе. Он возник при обработке экс­
периментального материала и нуждается в специальном изу­
чении. Длительность непрекращающегося раздражения в на­
ших опытах не превышала 10 мин. Обычно активность нейро­
нов регистрировалась на пленку через каждые 10 сек. Оказа­
лось, что адаптация у вестибулярных нейронов весьма незна­
чительна. К шестой минуте активность нейронов может упасть.
или увеличиться по сравнению с исходной; всего на 20-—30%
.(при силе поляризующего тока в 0,5 ма).
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. Калорическая проба. У четырех нейронов первого типа
мы исследовали реакции на орошение круглого окна (f. rotunda)
теплой (39°С) и холодной (18°С) водой.
Реакция нейронов и в этом случае носила реципрокный
характер. Если орошение ипсилатерального круглого окна хо-лодной «одой подавляло активность нейрона, то орошение то­
го же круглого окна теплой водой активировало нейрон. Оро­
шение контралатеральногр круглого окна холодной водой вы­
зывало сильную активацию того же нейрона, а теплой — по­
давление. На других нейронах могут быть и обратные соотно­
шения.
При максимальном подавлении активности нейрона от
применения калорической пробы поляризация ипсилатерально­
го лабиринта катодом в первые секунды уже не эффективна,
•она не и состоянии активирозать нейрон. Однако, спустя 25—
30 сек. после применения калорической пробы нпсилатеральный катод уже активирует нейрон, хотя спонтанная активность
все еще отсутствует. С другой стороны, усиление активности
нейрона, вызванное калорической пробой, вначале может по­
давляться ипсилатеральным анодом, однако по достижении
максимальной активности ипсилатеральный анод уже ire в со­
стоянии подавить эту сильную активацию нейрона.
ОБСУЖДЕНИЕ. Условия постановки наших опытов были
направлены на выключение всякой посторонней нмпульсаци к
вестибулярным ядрам: глубокий нембуталовый наркоз для
снятия влияния со стороны ретикулярной формации и других
центральных нервных образований; отсутствие импульсации из
мозжечка в результате его полного удаления, и от мышечных
проприоцепторов и результате кураризации животного. Безус.ловно, глубокий наркоз и жесткая фиксация головы могут
несколько снизить и афферентную импульсацию от самих ре­
цепторов,
•
Таким образом, мы имели как бы упрощенную модель ве­
стибулярных ядер, где спонтанная активность поддержива­
лась, по. всей вероятности, исключительно или главным об­
разом постоянной импульсацией из вестибулярных рецепто­
ров в силу присущей им спонтанной активности. Правда, не­
которая активность нейронов могла сохраниться и после пе­
ререзки ипсилатерального VIII нерва.
*•
•
Наши исследования выявили характерные особенности
спонтанной ритмики нейронов из вестибулярного ядерного
комплекса продолговатого мозга кошки. Разные авторы от­
мечали довольно высокую и ровную ритмическую активность
нейронов вестибулярных ядер (Эдриан, 1943; Эккель, 1957)
И
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•и вестибулярных волокон VIII нерва (Руперт, Мушегян, Галамбос, 1961). В наших опытах около 35% зарегистрирован­
ных нейронов обладали весьма ровной и сравнительно высо­
кой ритмической активностью (10-—25/сек.). Другая часть
нейронов показывала низкую спонтанную активность (0,2—9/
сек.). Характерной чертой этих нейронов была неровность
ритмики. Некоторые из нейронов давали дублеты или три­
плеты с весьма малыми межспайковыми интервалами в
1—3 мсек. Оба эти типа спонтанной активности были описаны
при регистрации вестибулярных волокон, отводимых из внут­
реннего слухового прохода (Руперт, Мушегян, Галамбос,
.1961). И наконец, небольшое число нейронов не обладало
спонтанной активностью, но активировалось при поляриза­
ции лабиринта. Такие «молчащие» нейроны отмечались и
другими авторами (Эдриан, 1943; Шён, 1957).
К сожалению, ввиду неточности гистологического конт­
роля мы не можем сказать, каким именно нейронам вестибу­
лярных ядер присуща низкая спонтанная активность с неров­
ной ритмикой, а каким — сравнительно высокая активность
с ровной ритмикой. Можно предполагать, что ровная и до­
вольно высокая ритмика принадлежит первичным нейронам
вестибулярных ядер, т. е. тем нейронам, к которым непосред­
ственно подходят волокна от рецепторов, поэтому их спон­
танная активность едва ли значительно изменяется от нарко­
за или удаления мозжечка. Низкая спонтанная активность
по-видимому принадлежит тем нейронам, которые связаны е
рецепторами не непосредственно, а через один или несколь­
ко синапсов.
Нам удалось выделить 5 типов нейронов, по-разному ре­
агирующих на поляризацию ипси- или контралатерального
лабиринта. Эти данные трудно сопоставить с имеющимися в
литературе, так как авторы обычно применяли адекватные
раздражения лабиринта.
Таким образом, оказалось, что поляризация одного ла­
биринта активирует большинство нейронов вестибулярных
ядер одной стороны, но подавляет нейроны контралатеральной стороны. Следовательно, между вестибулярными ядрами
обеих сторон существуют реципрокные отношения. Эта релипрокность усиливается, если оба лабиринта поляризуютсятоком разного направления. С другой стороны, если на оба
лабиринта подается ток одного направления, то эта реци•прокность отсутствует. Эти эксперименты говорят о тесных
анатомических и функциональных связях между вестибуляр12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ными ядрами обеих сторон (этот вопрос обсуждается в гла­
ве
III).
Было показано, что реакция на выключение поляризую­
щего тока носит обратный характер: например, если нейрон
активировался ипсилатеральным катодом, то при выключе­
нии тока активность нейрона может упасть ниже исходной
спонтанной активности и возвратиться к ней спустя 3—20 сек.
после выключения тока. По-видимому, с этим фактом связа­
но и то, что «ЭКоГ arousal>,
вызванный поляризацией
лабиринта, длится после прекращения раздражения пример­
но столько же времени. С другой стороны, Ловенштейн и
Сеид (1940) на изолированном лабиринте ската наблюдали
падение активности афферентной нмпульсации при останов­
ке вращения длительностью примерно в 20 сек.
Десятиминутное непрекращающееся раздражение лаби­
ринта показало, что вестибулярные нейроны обладают весь­
ма низкой адаптацией. Низкая адаптация вестибулярных ней­
ронов на адекватные раздражения была показана в работах
Эдриана (1943) и Шён (1957). Правда, говоря точнее, эта
адаптация может касаться не собственно самих вестибуляр­
ных нейронов, а периферических рецепторов.
Существует старая гипотеза Бройера (1874) о том, что
постоянный ток возбуждает или угнетает вестибулярные ре­
цепторы через перемещения эндолимфы, т. е. он является как
бы адекватным раздражителем. Однако некоторые факты, в
частности —- возникновение гальвановестибулярных рефлек­
сов и после лабиринтэктомии (Хечинашвили, 1958), эта гипо­
теза объяснить не смогла и поэтому была забыта. Штейнгаузен (1933) не наблюдал отклонения купулы у рыб на прило­
жение постоянного тока.
По данным Шпигеля и Зоммера (1944), постоянный ток
влияет непосредственно на ганглий Скарпа, лежащий во
внутреннем слуховом проходе, который при лабиринтэктомии
остается неповрежденным. Согласно Эвальду (1890) и Леду
(НМ9), постоянный ток электротонически влияет на спон­
танную активность вестибулярных рецепторов: анод подав­
ляет эту активность, катод усиливает.
Нами показано, что после выключения лабиринта
введением в круглое окно кокаина, хлороформа или
смеси спирта с эфиром, поляризация лабиринта уже не в со­
стоянии вызвать «arousal»
в коре, хотя, безусловно, ганг­
лий Скарпа при этом не задевается. С другой стороны, боль­
шая сила тока (2-—3 ма) может вызвать активацию ЭКоГ.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Однако эта активация остается и после внутричерепной пе­
ререзки VIII нерва. По-видимому, большая сила тока.может
непосредственно повлиять на ганглии или даже на вестибу­
лярные ядра.
Поляризация лабиринта не в состоянии активировать
или подавить нейроны в первые секунды после применения
калорической пробы. Таким образом, между постоянным то­
ком и калоризацией идет «конкурентная борьба» за более
сильное влияние на вестибулярные рецепторы. Эта конкурен­
ция может происходить на одном уровне (перемещение эндолимфы) или же на разных уровнях (калоризация влияет че­
рез- перемещение эндолимфы, а постоянный ток — непосред­
ственно па рецепторы).
Вызывает удивление тот факт, что если постоянный ток
действует электротопически на вестибулярные рецепторы, то
он не действует на рецепторы улитки, также обладающие то­
пической спонтанпоп активностью. В контрольных опытах
нейроны из area acustica, реагирующие на звуковые щелч­
ки, не реагировали на поляризацию лабиринта.
II. ПАРНАЯ РАБОТА ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА —
ПРИНЦИП УРАВНОВЕШЕННЫХ ЦЕНТРОВ
ХЁГИЕСА-БЕХТЕРЕВА
Со времен Хёгнеса (18S0; 1912) известно, что вестибуляр­
ный аппарат работает как парный орган. На основании изу­
чения нистагма Хёгнес пришел к выводу, что нистагм глаз
наступает в результате нарушения равновесия, существующе­
го между лабиринтами обеих сторон. Бехтерев (1882, 1905)
шире изучил этот вопрос, заключив, что самый «результат'
действия полукружных каналов на органы движения опреде­
ляется разностью в давлении парных каналов той и другой
стороны».
Нами был отмечен следующий «парадоксальный» факт:
реакция активации ЭКоГ наступала независимо от того, поля­
ризовался один лабиринт катодом или анодом. С другой сто­
роны, известно, что спонтанная активность VIII нерва усили­
вается при действии катода на лабиринт и угнетается анодом
(Хечинашвили, 1958). То же самое было нами подтверждено
при регистрации одиночных вестибулярных волокон VIII нер­
ва. При одновременной же поляризации обоих лабиринтов
постоянным током одинаковой силы и одного направления
реакция активации не наступала. Изучению этого феномена
посвящается данная глава.
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Опыты поставлены на 33 взрослых ненаркотизированных
;<ош'ках. Отводились различные участки коры. Запись ЭКоГ
производилась на чернилопишущем энцефалографе * фирмы
«Альвар». В части опытов одновременно с ЭКоГ регистриро-.
валась активность нервных элементов из правого и левого ве­
стибулярных ядер продолговатого мозга. Для доступа к ве­
стибулярным ядрам мозжечок удалялся. Внеклеточная реги­
страция нейронной активности производилась на катодном
осциллографе «Аплнор».
" РЕЗУЛЬТАТЫ, О Б С У Ж Д Е Н И Е . При пропускании через
оба лабиринта постоянного тока разного направления (на
один лабиринт подается катод, а на другой—анод) реакция
активации ЭКоГ выражена гораздо сильнее, чем при поляри­
зации только одного лабиринта током той же силы. Ток, являю­
щийся подпороговым при поляризации одного лабиринта, вы­
зывает сильную реакцию при подаче второго полюса на вто­
рой лабиринт.
Совершенно противоположная картина наблюдается при
раздражении обоих лабиринтов постоянным током одного
направления (одни полюс подается на индифферентный
электрод, второй—на оба лабиринта). При этом реакция ак­
тивации не наступала д а ж е при довольно больших силах то­
ка (0,5 — 1 м а ) . Однако достаточно было прекратить подачу
тока с одной стороны, как тотчас же в обоих полушариях
возникала реакция активации. Повторное пропускание тока
через второй лабиринт снимало эту активацию, отключение
одного лабиринта снова давало активацию ЭКоГ.и т. д.
При пропускании через оба лабиринта тока одного нап­
равления важно, чтобы индифферентный электрод находился
строго на средней линии относительно правого и левого ла­
биринтов.
Естественно, эти опыты заставляют предположить, . что
где-то в центральной нервной системе должно происходить
блокирование потока импульсов при одновременном одина­
ковом возбуждении обоих лабириптов. Такое блокирование
не может происходить в коре, а также, по всей вероятности,
и в ретикулярной формации ствола мозга, поскольку болевое
раздражение кожи на фоне поляризации обоих лабиринтов
током одного направления дает такой же «ЭКоГ arousal», как
к в отсутствии их поляризации. Этот опыт уже косвенно ука­
зывает, на то, что «блокирование» не вызвано торможением
или рефрактерностью нейронов ретикулярной формации и что
оно должно происходить вне ретикулярной формации (по всей
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вероятности,— в релейных структурах вестибулярных специ­
фических путей).
При параллельной регистрации ЭКоГ и активности двух
нейронов из правого и левого вестибулярных ядер видно, что
«arousal»
в ЭКоГ наступает всякий раз, когда активируют­
ся вестибулярные нейроны одной стороны и подавляются
нейроны противоположной стороны; при одинаковом же по­
давлении активности нейронов в вестибулярных ядрах обоих
сторон (поляризацией обоих лабиринтов током одного нап­
равления ) «arousal» в коре отсутствует.
Таким образом, «arousal» в ЭКоГ наступает всякий раз
при нарушении равновесия между правым и левым вестибу­
лярными ядрами. Отсутствие реакции активации ЭКоГ при
одновременном раздражении обоих лабиринтов током оди­
наковой силы и одного направления вызвано блокированием
импульсов в самих же вестибулярных ядрах.
Естественно, такая, тесная функциональная взаимосвязь
между правым и левым вестибулярными ядерными комплекс
сами предполагает существование определенных анатомиче­
ских путей.
Кахаль (1909), Лейдер (1914), Ингвар (1918), Грен
(1926) описали первичные вестибулярные волокна VIII нер- .
ва, без перерыва переходящие прямо к контралатеральным
вестибулярным ядрам. Однако эти волокна, по всей вероят­
ности, не являлись действительно вестибулярными, а принад­
лежали к п. facialis (Лоренте де Но, 1933) или к tr. o l i v o —
cochlearis
(Эдденс, 1934), или же являлись вторичными ве­
стибулярными волокнами, поскольку в опытах этих авторов
частично могли повреждаться и вестибулярные ядра (Грей, .
1926). Их не смогли обнаружить Вальберг, Боушер, Бродал
(1958), Бродал (I960), Карпеитер (1960).
С другой стороны, наличие комиссуральпых волокон, со­
единяющих вестибулярные ядра той и другой стороны, пока­
зано целым рядом исследователей (Кахаль, 1909; Грей, 1926;
Расмуссен, 1932; Ферраро, Пачелла, Баррера, 1940; Вальберг»
Боушер, Бродал, 1958; Карпентер, Оллинг, Бард, I960).
Клосовский (1934) отводит этим связям важную роль в
осуществлении взаимного торможения вестибулярных ядер
обеих сторон при вестибулярном нистагме и называет их тор­
мозными элементами. Однако Гернандт, Тулин (1952), Гернандт, Ираний, Ливингстон (1959), Гернандт (1960) не смог­
ли определить их функциональное значение.
Можно предположить, что подавление активности вести*1С
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
булярпых нейронов в ответ на поляризацию контралатераль­
иого лабиринта катодом происходит посредством активации
вставочных тормозных нейронов с короткими аксонами,
связанных с комнссуральными нейронами противополож­
ной стороны. Поскольку рецепторы вестибулярного аппа­
рата обладают постоянной спонтанной активностью, эти
нейроны также должны быть постоянно активными и
оказывать тормозное влияние на вестибулярные нейроны про­
тивоположной стороны,, уравновешивая тем самым актив­
ность нейронов вестибулярных ядер обеих сторон. Но этот
же путь при вестибулярных раздражениях будет способ­
ствовать большему нарушению данного равновесия (чем
это имело бы место при отсутствии, тормозного пути),
поскольку чем сильнее афферентная импульсация с од­
ного лабиринта, тем выше активность тормозных нейронов и
тем больше будет подаваться вторая симметричная сторона.
Этот тормозной путь, по-видимому, весьма эффективен, так
как контралатеральный катод может полностью подавить
сильную активацию нейрона в ответ на поляризацию ипсилатералыюго лабиринта катодом. Существованием тормозпых нейронов можно объяснить и усиление активности в от­
вет на контралатеральный анод. Поскольку из-за подавления
афферентной импульсации анодом данный тормозной путь
не будет функционировать, и, естественно, его постоянное
тормозное влияние на нейроны контралатеральиых ядер сни­
мется, это приведет к возрастанию активности нейронов. На
это указывают и опыты с выключением контралатеральиого
лабирнита введением в круглое окно смеси спирта е эфиром
или с перерезкой контралатеральиого VIII нерва. При этом
активность нейронов противоположной стороны резко и на
длительное время возрастает.
Несколько зарегистрированных нами нейронов из вести­
булярных ядер (12%;) реагировали усилением активности на
контралатеральный катод и подавлением ее на контралате­
ральный анод. Однако эти нейроны не реагировали на ипеплатеральную поляризацию (см. главу I). Поэтому возможно,
что именно они и являются этими тормозными нейронамиТаким образом, изучение реакций нейронов вестибуляр­
ных ядер на раздражение ипси- и контралатеральиого лаби­
ринтов постоянным током помогло нам объяснить, почему
«arousal»
в ЭКоГ возникает и в случае поляризации одного
лабиринта анодом, хотя при этом афферентная импульсац^г
с этого лабиринта подавлена, и почему реакция активации
отсутствует при одновременной одинаковой поляризации обо2
Iвевтрамыны!-,;;.I.DI г.нйлиотек»''
|Московской 0))д. .'-ь-чкиаОчмоа.
I Академия и*. * А. Ткмярмем '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
их лабиринтов. Опыты привели нас к'выводу, что эффект
ВЛИЯНИЯ вестибулярного аппарата на кору (а также, по всей
вероятности, на спинной мозг), зависит от нарушения того ди­
намического равновесия, которое существует между вестибу­
лярными ядрами обеих сторон благодаря т. н. «лабиринтно­
му тонусу» (Бехтерев, 1882; Хёгиес, 1880, 1912; Эвальд, 1892;
Магнус, 1924). Это равновесие нарушается независимо от то­
го, усиливается (катодом) или подавляется (анодом) аффе­
рентная импульсация из одного лабиринта.
Можно предположить существование нескольких меха­
низмов, способствующих большему нарушению этого равно­
весия, в результате чего чувствительность вестибулярных
ядер к небольшим сдвигам в афферентной импульсации с пе­
риферии, и тем самым, влияние на весь организм, сильно уве­
личены.
Существуют, по крайней мер'е, три таких механизма: само
анатомическое расположение обоих лабиринтов в височной
кости таково, что при вестибулярных раздражениях (напр.,
при вращении животного) импульсация из одного лабиринта
усиливается, а из другого подавляется, т. е. нарушение равно­
весии происходит уже на периферии; поступление в вестибу­
лярные ядра, с одной стороны, усиленной импульсации, а с
другой —• отсутствие или уменьшение афферентной импульса­
ции, из-за существования тормозных нейронов, включенных
между правым и левым вестибулярными ядрами, еще больше
нарушит равновесие. Этому нарушению будет способство­
вать также и существование третьего механизма в виде эф­
ферентных волокон вестибулярного нерва. Существование
нентрифугального пути вестибулярного нерва показано мно1ими авторами (Кахаль, 1909; Лейдлер, 1914; Грей, 1926;
Петров, 1955; Расмуссен, Гацек, 1958; Карпептер1, Бард, Оллинг, 1959; Верселл, 1960; Дольмаи, I960; Карпентер, 1960).
Раздражение эфферентного пути может подавить аффе­
рентную импульсацию вестибулярного нерва (Гуальтиеротти,
Маргариа, 1963; Сала, 1963). Леду (1958), р а з д р а ж а я один
полукружный капал, вызывал подавление спонтанной актив­
ности в нерве контралатералыюго одноименного канала.
Шмидт (1963) показал на лягушках, что вестибулярные или
экстралабиринтиые раздражения активируют вестибуляр­
ные волокна, принадлежащие эфферентному пути. Эти волокпа не обладают спонтанной активностью. Небольшие дозы
нембутала подавляют их реакцию.
В наших опытах взаимодействие между вестибулярными
-ядрами той и другой стороны, по всей вероятности, осущест1«
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
влилось прямыми комиссуральными связями, существующи­
ми между ними, поскольку, во-первых, оно наблюдалось и
при глубоком нембуталовом наркозе и, во-вторых, сохраня­
лось и после химического выключения лабиринта или пере­
резки ипсилатерального VIII нерва.
Безусловно, у нормальных животных без наркоза, кураризацин и с сохранением мозжечка равновесие будет нарушать­
ся и за счет импульсации со стороны проприоцепторов мыши,
ретикулярной формации, мозжечка и других образовании
центральной нервной системы.
Теория уравновешенных центров, предложенная А. Хёгпесом (1880, 1912) для объяснения.влияния вестибулярного ап­
парата на глазные мышцы и допускающая, что нистагм гла.*
наступает в результате нарушения равновесия, существующе­
го между лабиринтами обеих сторон, и более общие выводы
В. М. Бехтерева (1905) о том, что самый «результат действия
полукружных каналов на органы движения определяется
разностью в давлении парных каналов той и другой сторо­
ны» —получили, таким образом, в наших исследованиях
электрофизиологическое подтверждение также на уровне ко­
ры большого мозга. Нами предложено объяснение возможно­
го механизма этого явления.
Таким образом, изучение активности отдельных нейро­
нов вестибулярных ядер продолговатого мозга и их изменений
на ипси- и контралатеральные раздражения выявило меха­
низм парной работы вестибулярного аппарата, обнаруживаю­
щийся в нарушении существующего «динамического равно­
весия».
О паргной работе вестибулярного аппарата говорит и сле­
дующий опыт: если перерезать один VIII нерв, то в коре обо­
их полушарий диффузно наступает продолжительная актива­
ция ЭКоГ. Если при этом дополнительно перерезать и второй
VIII нерв (или оба VIII нерва одновременно), то активация
исчезает или не возникает.
Наша схема объясняет, почему при адекватных раздра­
жениях вестибулярного аппарата, влияющих на оба лабирин­
та, наступают асимметричные рефлексы, поскольку между
правым и левым вестибулярными ядрами существуют реципрокные отношения. Однако, с другой стороны, лабиринты
могут работать, по всей вероятности, и синергично. На это
указывает наличие симметричных рефлексов на конечности
при прогрессивных прямолинейных движениях (Магнус,
1924), симметричный нистагм на оба глаза у людей и живот­
ных при эквалыюм калорическом раздражении обоих лаби1!)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ринтов (Фишер, 1926), одинаковые ответы в симметричных
мышцах шеи при механическом раздражении горизонтально­
го канала одного лабиринта у голубей в определенных усло­
виях эксперимента (Орлов, 1962), одинаковое усиление
электрической активности в вестибулярных ядрах обеих сто­
рон у кошки при свободном падении.(Фиорика, Семба, Стеггерда, 1962). Вопрос этот требует специального изучения.
III. ВЛИЯНИЕ ПОЛЯРИЗАЦИИ ЛАБИРИНТА НА
ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЗРИТЕЛЬНОЙ
СИСТЕМЕ
Тесные функциональные взаимоотношения между вести­
булярным и зрительным анализаторами были в последние го­
лы исследованы при помощи регистрации активности одиноч­
ных нейронов зрительной коры (Грюссер, Грюссер-Корнельс,
1960). Поляризация лабиринта постоянным током всегда
сопровождалась усилением активности нейронов зрительной
коры в отличие от раздражения неспецифическнх ядер таламуса или ретикулярной формации среднего мозга, при кото­
ром часть нейронов активировалась, а часть угнеталась
(Акимото, Кройтцфсльдт, 1958; Кройтцфсльдт, Акимото, 1958;
Кройтцфсльдт, Грюссер, 1959). На этом основании Грюссер
и Грюссер-Корнельс (1960), Юнг (1961) высказали предпо­
ложение о специфическом влияниии, оказываемом вестибу­
лярной системой на зрение. О тесных взаимоотношениях меж­
ду вестибулярным и зрительным анализаторами свидетельст­
вуют также многочисленные общеизвестные факты зритель­
ных иллюзий при'вестибулярных раздражениях (Кнай, 1887;
Кристиан, 1940; Ромберг, Хольст, Доден, 1951; Майер, 1952).
В настоящей главе нами была поставлена задача выяснить
характер влияния вестибулярного раздражения па передачу
возбуждения в отдельные звенья зрительного анализатора,
а именно: в сетчатку глаза, наружные коленчатые тела и в
зрительную область коры больших полушарий.
Опыты ставились на 45 кошках. Обнажавшаяся кора моз­
га заливалась теплым минеральным маслом. Вся подготовка
опыта производилась под эфирным наркозом, а затем для
обездвиживания вводился дитилин с прозерином или диплацин. Регистрация электрической- активности производилась
от зрительной коры (поле 17): и сетчатки серебряными хло­
рированными э л е к т р о д а м и е шариками диаметром 0,8-мм-на
концах. Д л я отведения от глубоких структур (зрительного
нерва в области хиазмы, наружного коленчатого тела — в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.дальнейшем НК.Т) вводились по стереотаксическнм коорди­
натам платиновые электроды с диаметром 0,1 мм, заключен­
ные в шприцевую иглу (диаметр иглы 0,65 мм). Регистрация
потенциалов производилась униполярно — индифферентный
электрод помещался на коже лба. Раздражение ретикуляр­
ной формации среднего мозга осуществлялось через биполяр­
ные платиновые электроды с межполюсным расстоянием
80 мк прямоугольными толчками тока длительностью 1 мсек
в ритме 250 в секунду. Применялось также болевое раздраже­
ние кожи.
Световые вспышки частотой 1/3 — 15/сек. подавались от
фотостимулятора фирмы.«Альвар» в условиях сумеречной
адаптации глаза. Раздражаемый глаз атропппизировался. 13
части опытов через введенные электроды раздражался зри­
тельный нерв или НКТ. Регистрация велась па катодном ос­
циллографе «Диза электроника с параллельной записью на
посьмика на льном чернилопишущем
электроэнцефалографе
фирмы «Альвар».'
РЕЗУЛЬТАТЫ: 1. Одиночные световые вспышки. Поляри­
зация лабиринта током 0,1—0,12 ма (активный электрод —
катод или анод) приводит к угнетению вызванных потенциа­
лов па одиночные световые вспышки в зрительной коре сбоих
полушарий. Угнетаются как первичные положительные ч г.тринательные фазы (особенно отрицательные), так и более
поздние компоненты вызванных потенциалов. Одновременно
наблюдается общая активация фоновой ритмики коры. Угне­
тение вызванных потенциалов длится в течение всего «галдраЖРНИЯ лабиринта, лишь частично восстанавливаясь и возвра­
щаясь к норме спустя 20 — 30 сек. после выключении поля­
ризующего тока; одновременно исчезает и картина активации
в фоновой кривой. Данное подавление вызванных потенциаaoi? имеет, очевидно, чисто корковое происхождение, так как
оно отсутствует в других звеньях зрительной системы: в сет­
чатке, хиазме, Н К Т / В ряде случаев незначительное подав­
ление ответов иногда могло наблюдаться и'в Ш\Т.
Изменения вызванных потенциалов при поляризации ла­
биринтов не ограничиваются зрительной корой. Подобное уг­
нетающее влияние оказывается на вызванные потенциалы «
слуховой коре и на тр'анскаллозальные ответы. Такое :же
влияние на указанные реактивные потенциалы коры прн .одно­
временной активации фоновой кривой оказывало электриче­
ское раздражение ретикулярной формации . среднего .мозга
или болевое раздражение кожи электрическим током.
2. Ритмические световые вспышки. При раздраженниглат
.21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
за световыми вспышками в ритме 10—15/сек. наблюдается
иная картина. В нормальной коре при таком ритмическом
световом раздражении через некоторое время падает ампли­
туда вызванных ответов и обнаруживается выпадение от­
дельных ответов (трансформация ритма). При поляризации
лабиринта реакция не только полностью восстанавливается,
но и усиливается по сравнению с исходной. При этом на к а ж ­
дую световую вспышку возникает первичный ответ со всеми
его компонентами, но протекающими быстрее. Это облегче­
ние ллится несколько секунд и постепенно возвращается к
исходному фону при продолжающейся поляризации лабирин­
та. Такого рода облегчение реакции на ритмическое световое
раздражение глаза наблюдалось и на фоне электрического
раздражения ретикулярной формации среднего мозга или бо­
левого раздражения кожи.
3. Электрическое раздражение зрительного пути. В сле­
дующей серии опытов реактивные потенциалы в зрительной
коре вызывались электрическим раздражением в области
хиазмы или НКТ. Во всех этих случаях поляризация лаби­
ринта приводила к увеличению вызванных потенциалов как
на одиночное, так и на ритмическое раздражение хиазмы или
НКТ. При раздражении хиазмы ответы могут облегчаться и
па уровне НКТ. Раздражение ретикулярной формации т а к ж е
вызывает усиление вызванных потенциалов коры при одиноч­
ном или ритмическом раздражении хиазмы или НКТ.
Влияние поляризации лабиринта па вызванные потенциа­
лы как при световом раздражении, так и при прямом раздра­
жении хиазмы или НКТ не меняется после двусторонней эк­
стирпации участков коры, относимых к вестибулярному ана­
лизатору, или мозжечка, но исчезает после внутричерепной
перерезки VIII нерва или отравления лабиринта различными
веществами — хлороформом или спиртом с эфиром.
О Б С У Ж Д Е Н И Е . Приведенные результаты показывают, что
поляризация лабиринта вызывает изменения в возбудимости
зрительной системы у кошки. Основное влияние при этом об­
наруживается на уровне коры мозга. Некоторые изменения
ответов могу*т наблюдаться и в НКТ. Следует отметить, что
Грюссер, Грюссер-Корнельс и Заур (1959) при регистрации
отдельных нервных элементов из НКТ в контрольных опытах
не наблюдали каких-либо изменений их активности в отвег
на поляризацию лабиринта.
Это влияние состоит в угнетении вызванных ответов при
одиночных световых вспышках и усилении ответов при рит22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мическом световом.раздражении, а также при одиночном или
ритмическом электрическом раздражении зрительного пути.
Показано, что поляризация лабиринта иа фоне общей
-«ЭКоГ arousal» одинаково влияет на вызванные ответы как
в зрительной коре, так и в слуховой, а также на транскаллозальнып ответ. С другой стороны, аналогичное влияние на эти
ответы оказывает высокочастотное раздражение ретикуляр­
ной формации среднего мозга или болевое раздражение кожи
также на фоне «ЭКоГ arousal».
Таким образом, вестибулярное раздражение (поляриза­
ция лабиринта постоянным током) не оказывает какого-либо
специфического влияния на вызванные ответы в зрительной
коре, и поэтому можно предположить, что описанные влияния
вестибулярного раздражения на зрительную систему тесно
связаны с ретикулярной картиной.активации и осуществля­
ются через активирующую кору головного мозга ретикуляр­
ную формацию мозгового ствола. На основании изучения
лейроновой активности зрительной коры мы приходим к ана­
логичному выводу (см. главу IV).
IV. РЕАКЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ В
ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЕ (ПОЛЕ 17) НА ПОЛЯРИЗАЦИЮ
ЛАБИРИНТА
Опыты поставлены на 23 взрослых ненаркотизированпых
кураризированных (флакседилом) кошках в условиях су­
меречной адаптации глаз. Атропинизированный (обычно ле­
вый) глаз раздражали световыми вспышками редкой часто­
ты (1/3—1/2 сек.). В ряде случаев глаз раздражали длитель­
ным засвечиванием (общее освещение камеры светом в 100
люкс).
Активность отдельных зрительных элементов регистриро­
валась внеклеточно от контралатерального 17 поля feyr. late­
ralis medialis) микроэлектродами из стекла пирекс, заполненны­
ми 2,7 М-ным раствором KCI (диаметр копчика мнкроэлектпода 0,5 — 2 мк). Предварительно производились трепана­
ция и удаление твердой мозговой'оболочки.
Принимались меры для предотвращения пульсации мозга,
Нейр'онная активность регистрировалась на катодном осцил­
лографе «Амплиор». Параллельно записывалась ЭКоГ на
чернилопишущем энцефалографе. Для отведения ЭКоГ в не­
посредственной близости от кончика микроэлектрода к по­
верхности коры приставлялся серебряный электрод диамет23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ром 0,3 мм. Общий для обоих отведений индифферентны»
электрод помещался па коже лба.
Наряду с поляризацией лабиринта применяли также бо­
левое раздражение кожи передней конечности электрическим
током.
РЕЗУЛЬТАТЫ. Всего зарегистрированы 125 нейронов из
17 поля.
Поляризация ипси- или контралатерального лабиринта
катодом или анодом на фоне общей активации ЭКоГ со
скрытым периодом 25—250 меек. активирует большинствозрительных нейронов. Порог активации нейронов совпадает с
первыми изменениями в ЭКоГ (0,08 — 0,15 ма). С увеличе­
нием силы поляризующего тока в пределах от 0,1 ма до 0,6 ма
активность нейронов соответственно возрастает.
По характеру реакции нами выявлены три типа нейронов:
Тип а (14%) — отсутствие изменений на поляризацию^
лабиринта.
Типа (3 (37%)—-активация на включение поляризующего
тока, причем часть нейронов обладает быстрой адаптацией и
в течение первых 1—4 сек. возвращается к нормальной актив-.
ности, часть же показывает активацию в течение всей поля­
ризации лабиринта со слабо выраженной адаптацией.
Тип у (49%)—активация на включение и выключе­
ние. Продолжительность активации на выключение разная —
от 2 до 20 секунд.
tin n одном случае не наблюдалось угнетения нейронной
активности в ответ на поляризацию лабиринта.
Болевое раздражение кожи также активировало боль­
шинство нейронов зрительной коры на фоне «ЭКоГ arousal».
Лишь небольшое число нейронов не изменяло спонтанную
активность. Те же нейроны не активировались и на поляриза­
цию лабиринта.
Чем ниже спонтанная активность, тем отчетливее актива­
ция нейронов на поляризацию лабиринта или на болевое
раздражение кожи. При сильно выраженном «arousal»в фоно­
вой ЭКоГ эти раздражения лишь незначительно активирова­
ли нейроны.
,
Одновременное раздражение лабиринта и кожи активи­
рует нейроны значительно сильнее, чем каждое раздражениев отдельности.
Важно отметить, что существование нейронов с различ г
ного типа реакциями на поляризацию лабиринта не является
особенностью зрительной коры. Такие же нейронные гипы
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-зарегистрированы нами и в слуховой (gyr. ectosylvius med.)
at в ассоциациопной (gyr. snprasylvius med.) коре.
Поляризация лабиринта, наряду с усилением активности,
стабилизирует и усиливает реакцию нейрона на световую
вспышку. Если нейрон слабо реагирует на свет или обнару­
живает нестойкость в реакции, то поляризация лабиринта
•особенно ярко выделяет принадлежность этого нейрона к
тому или иному типу. Тормозные фазы обычно укорачивают­
ся, количество импульсов во время активационных фаз зна­
чительно возрастает.'
Часто поляризация лабиринта, несмотря па значитель­
ную активацию нейрона, не изменяет заметным образом ак­
тивационных или тормозных фаз, а лишь стабилизирует от­
ветную реакцию нейрона на серию низкочастотных вспышек,
если она была неровной.
Болевое раздражение кожи оказывает влияние, аналогич­
ное поляризации лабиринта.
Ни разу, даже при весьма сильной активации в ответ иа
поляризацию лабиринта или на болевое раздражение кожи,
мы не наблюдали рефрактерности нейронов к световому раз­
дражению, т. е. ответная реакция иа свет никогда не утрачи­
валась.
..
.
ОБСУЖДЕНИЕ. Нами выделены три типа зрительных ней­
ронов, по-разному реагирующих на поляризацию лабиринта.
В отличие от немецких авторов (Грюссер, Грюссер-Корнсльс
и Заур, 1959) мы не смогли выявить четвертый тип нейронов,
активируемых только на выключение поляризующего тока.
Наличие в первичной зрительной коре нейронов, по-раз­
ному реагирующих на поляризацию лабиринта, явилось одним
из оснований для предположения, что вестибулярная импульсация оказывает специфическое влияние на нейроны 17 поля,
несмотря на мультисииаптический ретикулярный путь этого
влияния. Однако важно отметить, что разные типы нейронов,
выявленные при поляризации лабиринта, не являются особенлюстью зрительной коры. Регистрация нейронов из слуховой и
ассоциациопной областей в наших опытах показала, что и в
этих «незрительных» областях коры встречаются все три ти­
па нейронов.
Важно отметить, что болевое раздражение кожи на фоне
••«ЭЕоГ arousab активирует все те нейроны, которые активиру­
ются и на поляризацию лабиринта. В этом случае также ни
разу не отмечалось угнетения нейронной активности.
Как поляризация лабиринта, так и болевое раздражение
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
оказывают одинаковое влияние на типы зрительных нейронов»
а именно—усиливают или стабилизируют реакцию нейронов
на свет. Субъективно это должно выражаться в усилении
восприятия (Кравков, 1948; Соколов, 1960).
Важно отметить, что даже при весьма сильном активиро­
вании нейрона ответная реакция на световую вспышку не
утрачивается. Это тем более важно, что Бремер (1962) и Н а рикашвили (1962) об'ясняют угнетение ответов, вызванных
в зрительной коре на одиночные световые вспышки, при раз­
дражении мезенцефалической ретикулярной формации имен­
но рефрактерностью зрительных нейронов при их чрезмерном
возбуждении от неспецифической активирующей системы.
В противоположность
Грюссеру,
Грюссер-Корнельс
(1960) и Юнгу (1961) мы склонны считать, что вряд ли под­
держание постоянства зрительного восприятия происходит в
17 поле путем конвергенции зрительных и вестибулярных им­
пульсов. По всей вероятности, 17 поле не является таким об­
разованием. Оно — лишь проекция сетчатки на кору, правда,
обладающая определенной пластичностью благодаря связям
с неспецифической системой ствола мозга. (На это указывавает возможность модификации Л-нейронов при раздражении
песпецифических структур). В этой области не должны про­
исходить специфические взаимодействия между зрительным и
вестибулярным афферентамн.
Напомним, что в вестибулярных- ядрах также осущест­
вляется конвергенция зрительных и вестибулярных импульсов
на одиночные нейроны, реагирующие на свет по типу
«on»
или «off» (Чапг, By, 1959). Показано, что при раздраже­
нии 17 поля у людей не возникает никаких сложных зритель­
ных образов, а вызываются весьма простые зрительные ощу­
щения в виде яркого света, темноты и различных цветов
(Пенфилд, Джаспер, 1958). Показано также, что 17 поле
почти не обеспечивает бинокулярного зрения (Юнг, 1961). Все
это говорит о сравнительно простой организации 17 поля; оно
не должно быть также образованием, в котором координи­
руется зрительная и вестибулярная информация и тем са­
мым обеспечивается субъективная стабильность
видимого
мира при умеренных вестибулярных раздражениях. Такое
образование надо искать в другом месте. Известно, например,
что раздражение височной области у людей (предполагаемое
место корковой проекции вестибулярного анализатора) вы­
зывает ощущение головокружения с кажущимся вращением
внешнего мира в противоположную сторону (Крамер, Л геев аМайкова, 1935; Пенфилд, Эриксон, 1949; Нндермайер, 1954).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С другой стороны, мы не согласны также с мнением
Грюссера, Грюссер-Кориельс (1960) и Юнга (1961) о том, что
вестибулярные импульсы специфически влияют па зритель­
ную кору, в отличие от неспецифического генерализованного
влияния восходящей активирующей системы. Указанные ав­
торы допускают существование в ретикулярной формации
участка, ответственного за передачу этих специфических им­
пульсов. На этом основании допускается, что ретикулярная
•формация не только оказывает общее динамогеппое влияние
•на кору, но и выполняет более сложную функцию. Она может
явиться и передаточной станцией специфического влияния.
Отсюда делается вывод о том, что 17 поле является
• образованием, принимающим специфическую афферептацню
не только от сетчатки, но и от вестибулярного аппарата, на­
ряду с неспецифическоп аффереитациеи со стороны талами•чеекпх неспецифическнх ядер или ретикулярной формации
ствола мозга.
Однако паши опыты говорят против специфичности влия­
ния вестибулярного аппарата на зрительную кору и в пользу
объяснения этого влияния через общую картину «ЭКоГ arou­
sal»: 1. Болевое раздражение кожи, как н поляризация лаби­
ринта, вызывает одипаковый «ЭКоГ arousal»: Правда) ле сле­
дует забывать, что «ЭКоГ arousal», одинаковые при различных
раздражениях, могут иметь разную биологическую специфич­
ность (Анохин, 1962).
2. Болевое раздражение кожи активирует все тс нейро­
ны, которые активируются и поляризацией лабиринта.
3. Ни поляризация лабиринта, ни болевое раздражение
кожи не подавляют активности зрительных нейронов.
4. Аналогичные типы нейронов, по-разному реагирующих
па поляризацию лабиринта, существуют не только в зритель­
ной, но п в слуховой и ассоциациоппой коре.
На основании наших опытов мы приходим к выводу (см.
также гл. I I I ) , что влияние поляризации лабиринта на зри­
тельную кору кошки '(поле 17) должно иметь песпецифичсский характер.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Диссертация содержит 105 страниц машинописного т е к ­
ста на русском языке, иллюстрирована 39 рисунками. Список^
литературы включает 140 названий на русском и иностранном.
языках.
По материалам диссертации опубликованы
следующие труды
1. Г. Й. Г о р г и л а д з е и Г. Д . С м и р н о в, 1964. Влия­
ние поляризации лабиринта на проведение возбуждения взрительной системе. Доклады АН СССР, 155, 1, 230.
2. Г. И. Г о р г и л а д з е и В. М„ Ф е д о р о в, 1964. Акти­
вирующее влияние вестибулярного раздражения на электрокортикограмму. Доклады АН СССР, 155, 2, 478.
3. Г. И. Г о р г и л а д з е . Микроэлектродное исследованиереакций отдельных нейронов вестибулярных ядер продолго­
ватого мозга у кошки (сдано в печать в Физиолог, жури.
СССР).
4. Г. И. Г о р г и л а д з е . Реакции отдельных нейронов взрительной коре (поле 17) у кошки на поляризацию л а б и ­
ринта постоянным током (сдано в печать в Доклады АН
СССР).
5. Г. И. Г о р г и л а д з е , 1964. К изучению механизма'
парной работы вестибулярного аппарата. Доклады АН С С С Р ,
158, 2, 488.
6. Г. И. Г о р г и л а д з е . Парная работа вестибуляр­
ного аппарата. — Принцип уравновешенных центров.
Д\атериалы X Всесоюзного физиологического
съезда
Ереван, 1964.
Заказ 2050
УЭ 02361
Тираж 180
Типография Тбилисского университета, Тбилиси, пр. Чавчавадзе, 1-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
БЕСПЛАТНО
отЬо^оЬо—1964
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2
Размер файла
806 Кб
Теги
198
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа