close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

421

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Уральский филиал
Объединенный ученый совет
по биологическим наукам
J-ЯЗШ.
На правах рукописи
Л. С. КОНИКОВ
РЕГУЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ НАСЕКОМЫХ
К УСЛОВИЯМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
№ 003.097
«Зоология»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Свердловск — 1970
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
)(
^
Г ! Г
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
АКАДЕМИЯ НАУК С С С Р
УРАЛЬСКИЙ ФИЛИАЛ
О Б Ъ Е Д И Н Е Н Н Ы Й У Ч Е Н Ы Й СОВЕТ
Л О БИОЛОГИЧЕСКИМ НАУКАМ
На правах
рукописи
А. С. КОНИКОВ
РЕГУЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ НАСЕКОМЫХ
К УСЛОВИЯМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
. М 003.097
«Зоология»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
•.I.IM. is
j-язШ
Свердловск—1970
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в Институте леса и древесины
имени В. Н. Сукачева Сибирского отделения Академии наук СССР
Официальные оппоненты:
Доктор биологических наук, профессор Лозина—Лозинский Л. К.
Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Поляков И. Я.
Доктор медицинских наук, профессор Слоиим А. Д.
Коллективный официальный оппонент — Всесоюзный научноисследовательский институт защиты растений.
Автореферат разослан «16 >Ср£Ьр(ХЛЯ 1970 года.
Защита диссертации состоится « О »0Щр£ЛЯ 1971 года.
на заседании Объединенного Ученого совета по биологическим наукам
УФ АН СССР.
Ваши отзывы просим направлять (в двух экземплярах) по адресу:
гор. Свердловск, ул. 8-го марта, 203.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эко­
логии растений и животных УФ АН СССР.
Ученый секретарь Объединенного Ученого совета по биологиче­
ским наукам УФ АН СССР кандидат биологических наук
НИФОНТОВА М. Н.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Развитие эволюционных представлений в современной био­
логической! науке связано с изучением закономерностей, про­
текающих в биоценозах (Сукачев, 1965). В процессе естест­
венного отбора у организмов, относящихся к различным цено­
зам, возникает ряд адаптации, определяющих оптимальный
характер их взаимоотношений с окружающей средой.
Основное внимание при исследовании таких адаптации бы­
ло направлено на изучение анатомо-морфологических и физио­
логических особенностей, обеспечивающих приспособленность
организма к условиям жизни. Значительно меньше изучены
регуляторные механизмы, которые обуславливают динамич­
ность этих приспособительных реакций. В изучении причин та­
ких приспособительных реакций экология насекомых дает об­
ширный материал. Исследование различных форм пищевых
и температурных адаптации так же, как и исследование жиз­
ненных циклов и динамики численности отдельных видов на­
секомых, дает возможность вскрыть значение регуляторных
механизмов, лежащих в основе их приспособительных реак­
ций.
В последнее время эти исследования приобрели большое
значение в связи с работами, показавшими роль периодизации
экологических факторов и значения воздействия на насеко­
мых ритмично протекающих изменений внешней среды (Bunning, 1959; Данилевский, 1961; Мончадский, 1962; Коников,
1966 и др.).
Анализ имеющихся литературных данных показывает, что
механизмы, регулирующие эти адаптивные реакции насеко­
мых, недостаточно выяснены; в частности, весьма ограничены
сведения об уровнях физиологических и биохимических про­
цессов в различные периоды жизненного цикла насекомого.
При изучении этих процессов необходимо исследование
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нормы реакции организма на различные экологические факто­
ры, в особенности обладающие ниркадным ритмом. Это тем бо­
лее важно, что некоторые адаптационные механизмы обеспе­
чивают не только приспособление отдельного организма, но
могут быть исходными в формировании регуляционных меха­
низмов популяций насекомых.
Для многих видов насекомых характерны периодические
колебания численности, являющиеся необходимым условием
существования их популяций. При этом особое значение име­
ют пищевые, температурные и другие условия их существова­
ния, часто играющие роль пусковых механизмов для внутрипопуляционных процессов.
В представленной работе рассматриваются адаптационные.
механизмы, определяющие норму реакции некоторых видов
насекомых на их кормовые растения и значение трофических
связей в формировании приспособительных реакций к различ­
ным абиотическим условиям существования.
Анализируются регуляционные механизмы адаптации насе­
комых к суточному термопериодизму и другим термическим
условиям. В этом аспекте рассматриваются циклы роста и раз­
вития отдельных видов насекомых и их устойчивость к неко­
торым неблагоприятным факторам среды.
Выявляется значение летней диапаузы как регулятора
длительности жизненного цикла, формирующего физиологиче­
ский полиморфизм популяции.
Большой раздел работы посвящен анализу внутрипопуляционных регуляторов численности: полиморфизма и эффекта
группы.
Следовательно, задача нашего исследования состояла
в том, чтобы показать, что организм насекомого через особые
регуляционные механизмы адаптирован к меняющимся ус­
ловиям среды. Деятельность таких механизмов находится
в пределах нормы реакции, а сами механизмы действуют на
различных уровнях — биоценотическом и популяционном.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
РЕГУЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ
ПИЩЕВОЙ АДАПТАЦИИ
РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ
Пищевые связи насекомых формировались в течение дли­
тельной эволюции этого древнего класса. Изменения пищевых
адаптации растительноядных насекомых связаны с возникно­
вением новых ценозов. Исследования физиологической адап­
тации насекомых к кормовым растениям имеют особое значе­
ние, что используется и в практических целях для выяснения
ареалов распространения насекомых. Данные о влиянии кор­
ма на выживаемость, длительность циклов развития и плодо­
витость позволяют объяснить процессы формирования границ
ареалов насекомых-вредителей. Особое значение эти исследо­
вания имеют для выязления причин вспышек массовых раз­
множений насекомых.
В работах многих советских ученых исследовалась природ­
ная устойчивость кормовых растений к насекомым-фитофагам
и смертность насекомых в зависимости от физиологического
состояния кормовых растений (Руднев, 1932, 1935, 1958, 1962;
Ильинский, 1938, 1948, 1952; Положенцев, 1947, 1952; Ханисламов, 1958, 1962; Коников, 1963, 1966 и др.).
Особенности пищевых адаптации растительноядных насе­
комых позволяют разделить их на группы олигофагов, поли­
фагов и монофагов. Кормовые растения олигофагов родствен­
ны между собой и близки по количеству основных химических
компонентов пищи. Характерным примером олигофагии яв­
ляется питание сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus
Tsch). Гусеницы сибирского шелкопряда питаются хвоей сос­
ны кедровой (Pinus sibirica), лиственницы (Larix sibirica),
пихты (Abies sibirica) и даже хвоей ели (Picea sibirica).
Способность гусениц сибирского шелкопряда питаться хво­
ей всех деревьев, относящихся к семейству Pinaceae, связана
также и с тем, что кормовая ценность хвои представителей
этого семейства весьма близка: количество воды, основных
соединений белковой природы и минеральных веществ у них
почти одинаково (Коломиец, 1957).
Сибирский шелкопряд приспособлен к жизни в горнотаеж­
ных лесах. Это обусловлено исторической связью современной
таежной растительности с горным ландшафтом (Толмачев,
195ЯК
Границы ареалов многих олигофагов могут перекрывать
границы произрастания наиболее предпочитаемых кормовых
растений. В этих случаях замещающие растения близко род5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ственны основным. Особенности пищевой адаптации олигофагов, их тесная физиологическая связь с кругом своих кормо­
вых растений, возможность нормального развитая в ряде ге­
нераций при питании любым из них показывает, что пищевые
адаптации олигофагов к кормовым растениям сопряжены с ме­
ханизмом генетической природы.
Гусеницы сибирского шелкопряда лиственничной, пихтовой
и кедровой популяций нормально развиваются при замене од­
ного кормового растения другим. Это показано нашими опы­
тами по выкормке гусениц лиственничной популяции хвоей
пихты. Отродившиеся в лиственничных древостоях Читинской
области гусеницы, которые питались в первом возрасте хвоей
лиственницы, затем были в экспериментальных условиях пе­
реведены на питание хвоей пихты. Контролем являлись гусе­
ницы пихтовой популяции, питавшиеся только хвоей пихты. Из
взятых в опыт 550 гусениц погибло 350—64%; из 160 конт­
рольных гусениц погибло 80—50%.
Результаты наших опытов дают основание считать, что гу­
сеницы лиственничной популяции не утратили своих кормовых
связей с другими кормовыми растениями семейства Pinaceae.
Та же особенность характеризует олигофагов, питающихся
лиственной растительностью. У гусениц дубового шелкопряда
(Antheraea pernyi Guer) хотя и наблюдается небольшая из­
менчивость продолжительности развития и веса куколок при
выкормке различными видами дуба (Quercus robur, Q. sessilifiora, Q. pubescens), однако цикл его развития и биология не
нарушаются. Гусеницы дубового шелкопряда питаются ли­
стьями различных букоцвегных. Листья дуба (сем. Fagaceae),
березы (сем. Betulaceae), граба (сем. Fagaceae) представля­
ют собой полноценный корм для гусениц.
По нашим данным, листья кормовых растений дубового
шелкопряда имеют сходный биохимический состав. Так, ли­
стья дуба и березы, взятые в одни и те же сроки вегетации, со­
держали 65—70% воды, 3—4% общего азота, 5% золы,
15—18% клетчатки. Вероятно, такое сходство связано с ге­
нетической близостью этих растений. При замене одного из
них другим биологические особенности развития — выживае­
мость и плодовитость дубового шелкопряда—почти не изме­
няются.
Развитие гусениц при выкормке листьями дуба и березы
продолжается 46 дней, средний вес куколок отличается незна­
чительно — 7 г при выкормке листьями березы и 6 г при вы­
кормке листьями дуба. Среднее количество яиц, отложенное
б
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
одной самкой, также колеблется незначительно. При выкорм­
ке на березе оно равно 225, а при выкормке листьями дуба—•
215 (Коников, 1956). В кормовых растениях многих расти­
тельноядных насекомых — лугового мотылька, дубового, си­
бирского, непарного шелкопрядов — в течение вегетационного
периода, постепенно уменьшается содержание воды, азотистых
соединений и увеличивается количество углеводов (Коников,
1956). Соответственно, у питающихся гусениц уменьшается
потребность в поглощении воды и азотистых соединений и уве­
личивается потребность в углеводах (Кожанчиков, 1951; Ло­
зина-Лозинский, 1954; Коников, 1956).
Такая корреляция между изменением химических компо­
нентов корма и потребностью в них подтверждает тесную
связь олигофагов со всем циклом жизни своих кормовых ра­
стений. Нарушение этих связей, например, между временем
отрождения насекомых и сроками вегетации кормовых расте­
ний, может привести к массовой гибели насекомых.
Резкое ограничение круга кормовых растений олигофагогз
и наличие кратких избирательных периодов существования хи­
мических связей со своими кормовыми растениями обусловли­
вается специальным регуляционным механизмом, определяю­
щим амплитуду изменчивости пищевых реакций олигофага.
Таким регуляционным механизмом является стабилизирую­
щий отбор.
Стабилизирующий отбор не позволяет гусеницам сибир­
ского, дубового шелкопрядов и других олигофагов изменять
границы их адаптации к кормовым растениям; он определяет
амплитуду изменчивости пищевых реакций олигофагов и под­
держивает неизменность набора потребляемых кормовых ра­
стений в условиях относительного постоянства фитоценоза.
Способность олигофагов в кругу их пнщепых растений из­
менять свои оптимальные реакции определяется также стаби­
лизирующим отбором, в результате которого сдвиг нормы пи­
щевой адаптации имеет резко очерченные границы. Это пока­
зывает, что олигофагия растительноядных насекомых форми­
ровалась в процессе эволюции их ценозов (Коников, 1966).
Проведенный нами анализ пищевых реакций олигофагов,
полифагов и монофагов дает основание присоединиться к ги­
потезе Бей-Биенко (Бей-Биенко, 1966), согласно которой оли­
гофагия является началом дивергентной специализации пи­
щевых 'адаптации чешуекрылых, идущей по двум различным
путям эволюции — полифагии и монофагии (Коников, 1966).
Пищевая адаптация растительноядных чешуекрылых оп7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ределяется историческими связями с фитоценозом, элементами
которого являются чешуекрылые. Биологические требования
к условиям внешней среды у растительноядных чешуекрылых
сформировались под воздействием климата тех растительных
ассоциаций, в которых произрастают их кормовые растения.
Эта косвенная роль пищевых связей в образовании комплекса
приспособительных реакций на условия внешней среды выяв­
ляется и у олигофага — сибирского шелкопряда и у полифа­
га— лугового мотылька.
Сибирский шелкопряд, обитатель хвойных лесов, приобрел
те экологические особенности, которые характерны для этих
растительных ассоциаций. В зависимости от климата хвойных
лесов у сибирского шелкопряда выработались физиологиче­
ские реакции, соответствующие климатическим условиям жиз­
ни. Известно его постоянное обитание в горных лесах ХамарДабана (Рожков, 1963) на западных склонах Большого Хингана (Коломиец, 1960; Черепанов, 1961). Сибирский шелко­
пряд является элементом ценоза горных хвойных лесов, и этим
обусловливается его адаптация к экологическим условиям гор­
ного рельефа. Нашими исследованиями было показано, что
он сохраняет физиологические адаптации к этим условиям
и при переходе в равнинную темно-хвойную тайгу. Таежные
леса имеют достаточно высокую влажность воздуха, необхо­
димую питающимся гусеницам. В осенний период на склонах
гор и других возвышенных участках рельефа вода не задержи­
вается. Это соответствует наблюдаемой нами слабой приспо­
собленности осенних гусениц к длительному пребыванию в во­
де (Коников, 1966).
Адаптационные реакции лугового мотылька значительно
отличаются от реакции сибирского шелкопряда, так как их
формирование происходит в других условиях. Луговой моты­
лек— житель степного ландшафта. Ряд адаптивных реакций
в его жизненном цикле связан со степным ландшафтом. Рас­
селение и захват новых мест обитания происходит благодаря
подъему бабочек конвекционными токами воздуха и полету их
над степью в направлении господствующих ветров. Яйца, от­
кладываемые на верхних частях полынно-злаковой раститель­
ности, имеют сравнительно узкую зону термооптимума (25—
30°), но широкую зону гигрооптимума, что является адапта­
цией к пониженной влажности воздуха степи. Высокая влаж­
ность воздуха в приземной части степной растительности соз­
дает благоприятные условия для гигрофильных гусениц.
Чрезвычайно высокая холодостойкость зимующих пронимф
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лугового мотылька, переносящих в течение нескольких часов
температуры —30° и ниже (Лозина-Лозинский, 1935, 1952),
является следствием приспособления их к зимовке в промер­
зающей степной почве.
Приведенные нами данные по характеристике особенностей
приспособления^ среде обитания у дубового шелкопряда, жи­
вущего в широколиственном лесу, сибирского шелкопряда —
обитателя хвойной тайги и лугового мотылька—жителя откры­
тых степей, позволяют считать, что кормовые связи являются
ведущим'фактором в«образовании у растительноядных чешуе­
крылых целого комплекса адаптивных .реакций к условиям
среды в местах произрастания их кормовых ;растений {(Кони­
ков, 1966).
ЦИКЛИЧНОСТЬ РОСТА НАСЕКОМЫХ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ
В ПИЩЕВОЙ АДАПТАЦИИ К КОМПОНЕНТАМ ПИЩИ
Наряду с исторически складывающимися формами пище­
вых адаптации у насекомых существуют приспособления, в ос­
нове которых лежат физиологические процессы жизненного
цикла насекомого, регулируемые факторами эндогенной при­
роды. Работы Уиглсуорса, Боденгаймера и др. (Wigglesworth,
1950; Bodenheimer, 1955) дают основание предполагать, что
рост личинок насекомых имеет особый цикл, повторяющийся
8 каждом возрасте. Исследованиям цикличности роста насе­
комых была посвящена серия наших работ (Коников, 1956,
1957, 1966). При этом нами было показано, что увеличе­
ние веса тела в течение каждого возраста гусениц лугового
мотылька, дубового шелкопряда, сибирского шелкопряда имеет
несколько различных периодов. В первом периоде, сразу пос­
ле линьки, происходит быстрое увеличение веса; для второго
периода характерно значительное уменьшение интенсивности
прироста; в третьем периоде, завершающемся линькой, питание
гусениц продолжается еще некоторое время, но прирост веса
тела останавливается и происходит некоторое уменьшениевеса
тела прекращающих питание гусениц (табл. 1).
Как видно из приведенных данных, рост гусениц сибирско­
го шелкопряда в течение каждого возраста имеет два неравно­
ценных периода. Интенсивность прироста веса (в расчете на
количество выделяемых экскрементов) в первом периоде
каждого возраста превышает интенсивность прироста во вто­
ром периоде в 10 и более раз. Этому различию прироста веса
соответствует различие интенсивности дыхания.
Гусеницы IV
возраста в первом периоде поглощали 250 мм3 кислорода на
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
а>
s
a g
«la
1ш
2
IV
1
2
V
1
2
VI
1
2
О Q,<=t
А со
я 2 я
agg
«I
веса,
хождеастной
,ни
гусериоды
Таблица
Особенности роста и питания гусениц сибирского шелкопряда
в 1-м и 2-м периодах роста
В.
ей о
Ж со
Прирост веса на
10 экскрементов
S
а
й-
ра
eg
мг
%
16
11
27
50
35
10
5,0
0,8
19,8
1,3
32
24
70
36,8
298
102
13,1
3,0
13,8
0,8
10
430
618
188
152
23
16
5,8
2,6
10
9
78*2
1809
1027
186
53
11
7,0
0,7
7
1 г веса за один час, а во втором периоде — 95 мм 3 (Коников,
1966).
Оказалось, что активность каталазы, интенсивность дыха­
ния, дыхательный коэффициент растущих гусениц дубового
шелкопряда также изменяются периодически
(Коников,
1966). В ряде работ Slama исследовал рост личинок насеко­
мых. Автор показал, что ритмичность их роста связана с гор­
мональными процессами (Slama, 1958, 1959, 1960, 1964, 1965).
Эффект гормонального воздействия на рост личинок насеко­
мых тесно связан с регуляцией различных путей обмена ве­
ществ и в первую очередь, с регуляцией водного обмена.
Нами было выявлено особое значение в первом периоде ро­
ста содержащейся в корме воды. Так, при уменьшении в этот
период количества воды, поступающей в организм вместе с гагщей, нарушается весь процесс роста и развития гусениц (Ко­
ников, 1956, 1966).
Таким образом, цикличность роста насекомых, определяю­
щая особенности адаптивных реакций на различные условия
внешней среды, связана с изменениями уровней ассимиляци­
онных и диссимиляционных процессов, регулируемых механиз­
мом гуморальной природы.
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
АДАПТАЦИЯ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ К ТЕМПЕРАТУРНЫМ
УСЛОВИЯМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
Насекомые, живущие в различных ценозах, находятся в ус­
ловиях непрерывно изменяющейся температуры окружающей
среды. В то же время для большинства видов насекомых
влияние температуры на их жизнь определены на основе ис­
следований, проводившихся при постоянных температурах.
Скорость развития гусениц, границы жизни насекомых, темпе­
ратурные градиенты активного поведения, возможности пита­
ния выяснялись также в условиях постоянных температур.
В зависимости от полученных данных (порогов развития, сум­
мы эффективных температур и т. д.) вычислялся необходимый
баланс тепла для всего цикла развития. Такие расчеты неиз­
бежно приводили к ошибочным и противоречивым результа­
там. Так, например, сумма эффективных температур, необхо­
димая для развития сибирского
шелкопряда, по данным
Прозорова, составляет 2032° (Прозоров, 1950, 1952). По дан­
ным Окунева, она составляет 1300—1500° (Окунев, 1958). По
наблюдениям Кондакова (1957), сумма эффективных темпе­
ратур еще более низка (около 1200°).
Причина такого расхождения при расчетах зависит от то­
го, что авторами не принимается во внимание изменчивость
реакций организма насекомого на температуру среды, завися­
щих от изменения в течение жизненного цикла физиологиче­
ского состояния насекомого.
Нами было обнаружено, что в жизненном цикле сибирско­
го шелкопряда есть периоды, когда эти насекомые чрезвычай­
но активны, находясь при температуре, близкой к 0° (Коников
и др., 1961, 1963, 1966). Вместе с тем в условиях высокой тем­
пературы в летний период часть гусениц диапаузирует, и в ор­
ганизме таких гусениц блокируются влияния высоких темпе­
ратур (Коников и др., 1966, 1967).
Отсутствие у насекомых общих механизмов регуляции тем­
пературы внутренней среды организма формирует их темпе­
ратурные реакции на клеточном и тканевом уровнях.
Клеточный уровень этих реакций сближает их с темпера­
турными реакциями растений и одноклеточных организмов.
Нами было показано, что цикличность обмена веществ расту­
щих гусениц определяет особенности их ответных реакций на
высокие и низкие температуры внешней среды
(Коников,
1966).
Нахождение гусениц в условиях 30° и 10°С не нарушает
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
цикличности изменения веса, но сдвиг температурного гради­
ента отражается на величине прироста веса в различные пе­
риоды роста гусеницы (табл. 2).
Таблица
Изменение веса гусениц лугового мотылька последнего возраста
при различных температурных условиях среды
1-й период
3-й период
й-й период
сЗсР
s2
!
2
я;
•-
аз о
а
0,0
•4)о
S3
'•К
30
10
+ 115
+ 106
а.
3
•я
аз g+ 11,2 2 4
+ 35,4 24
я
К
+21,1
+ 58
+1,7
+ 2,в
24
141
К
£2
—40
—27
—4,5
—0,7
48
144
Рост при низкой температуре отличается от роста при вы­
сокой температуре изменением ряда физиологических про­
цессов. Сравнение времени развития по периодам роста пока­
зывает, что при развитии гусениц в условиях низкой темпе­
ратуры удлиняется время второго и третьего периодов. Соот­
ношение времени развития по периодам роста при 30° состав­
ляет 1:1:2; при 10° — 1:3:3. Сравнение усвоения пищи в усло­
виях высоких и низких температур показывает, что при темпе­
ратуре 10° коэффициент усвоения пищи в первом и во втором
периодах роста значительно выше, чем при температуре 30°.
Так как второй период роста при низкой температуре затяги
вается, то прирост веса за этот период роста значительно вы­
ше, чем при 30°. Уменьшение веса в третьем периоде роста,
наоборот, больше при 30° и меньше при 10°. Повышение уров­
ня ассимиляционных процессов при температуре 10° сле­
дует рассматривать как адаптацию гусениц к развитию при
низких температурах. Низкая положительная температура
очень незначительно изменяет уровни ассимиляционных про­
цессов.
Повышенный прирост веса при низкой температуре пока­
зывает существование специальных регуляционных механиз12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мов, вызывающих в этих условиях повышение уровня ассими­
ляционных процессов.
Исходя из этих наблюдений, мы исследовали (Коников,
1951, 1957, 1966) регуляционные механизмы, определяющие
адаптивные реакции насекомых на меняющиеся температур­
ные условия внешней среды.
Нами, было показано, что смена уровня температуры сре­
ды вызывает у насекомых реакции, во многом зависящие от
предшествующих температурных условий. Жизненные процес­
сы у гусениц различных видов, живущих при меняющихся
в течение суток через каждые 3 часа температурах 10° и 30°,
интенсивнее жизненных процессов гусениц, находящихся при
постоянной температуре 20°. При этом интенсивность жизнен­
ных процессов у гусениц в период нахождения в условиях
10° после 30°, во много раз выше интенсивности жизненных
процессов гусениц, находящихся в условиях постоянной тем­
пературы 10°.
Развитие гусениц лугового мотылька последнего возраста
проходит при постоянной температуре 30° за 96 часов, при
постоянной температуре 10° — за 336 часов. Если в течение
всего периода развития гусеницы половину времени находи­
лись при температуре 30°, а половину — при температуре 10°,
то, при отсутствии влияния предшествующей высокой темпера­
туры на скорость развития при низкой температуре, время раз­
вития должно равняться 216 часам. В действительности же
развитие гусениц происходит за 102 часа. Следовательно, при
меняющихся через каждые 3 часа температурных условиях
10—30°, скорость развития при 10° возрастает более чем в 3
раза (Коников, 1966).
Подобное влияние предшествующих температурных усло­
вий мы наблюдали при исследовании влияния температуры
среды на развитие яиц и куколок дубового и сибирского шел­
копрядов (Коников и др., 1957; Коников, 1966). У насекомых
в зависимости от предшествующей температуры среды, ме­
няется дыхание (Лозина-Лозинский, 1943; Коников, 1957,
1966).
Интенсивность дыхания изменяется в зависимости от пред­
шествующих температурных условий: предшествующая низкая
температура снижает интенсивность дыхания, а предшествую­
щая высокая —• повышает.
Мы считаем, что следовая реакция на предшествующую
температуру является одним из существенных механизмов,
обеспечивающих пойкилотермному организму высокий уро13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вень жизнедеятельности в условиях непрерывного колебания
температуры внешней среды.
Регуляционный механизм, определяющий реакции насеко­
мых на изменение температуры внешней среды, обеспечивает
адаптацию к этим изменениям и определяет оптимальный ход
физиологических процессов (табл. 3).
Объект
Куколки дубового шелкопряда
Куколки сибирского шелкопряда
Температура
опыта, °С
Предшест­
вующая тем­
пература, °С
Таблица
Зависимость интенсивности дыхания от предшествующей
температуры
о
о о
о я
5
30
5
5
5
30
10
30
10
10
3
§р
р< 3 <••
ОЙ м
a g o9
26
10
10
180
Гусеницы лугового мотылька, дубового, сибирского шелко­
прядов имеют ясно выраженную суточную амплитуду ассими­
ляционных процессов. Интенсивность их роста в естественной
среде в условиях пониженных температур, при ночном мини­
муме 12°, выше, чем в условиях повышенных дневных темпе­
ратур, при максимуме — 26°. В серии наших опытов гусеницы
дубового шелкопряда V возраста увеличивались в весе за
1 час в ночное время на 0,58%, а в дневное время •— на
0,23% (Коников, 1966).
Особый регуляционный механизм, определяющий ответные
реакции насекомого на температурные условия внешней сре­
ды, был выявлен нами при исследовании влияния ультрафио­
летового излучения на развитие куколок сибирского и дубово­
го шелкопрядов и яиц непарного шелкопряда (Коников и Чер­
нышева, 1957, 1963; Коников, 1966).
Полученные нами данные показали, что в условиях низких
температур ультрафиолетовое облучение значительно повы­
шает энергетические процессы организма насекомых. Энерге­
тические процессы насекомого, находящиеся при высоких
температурах в условиях ультрафиолетового облучения, пони14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жаются. Такой эффект ультрафиолетового облучения указы­
вает на существование регуляционного механизма, обеспечи­
вающего адаптационный характер реакции.
У растений, одноклеточных и низших многоклеточных ор­
ганизмов, существуют подобные ответные реакции на измене­
ния температурных условий. Основой таких реакций является
способность пойкилотермных организмов сохранять при изме­
нении температуры среды уровень энергетических процессов,
определяемых предшествующими температурными условиями.
Механизм такой следовой реакции может находиться на кле­
точном и органном уровнях.
Функционирование клеточных механизмов терморезистент­
ности обусловлено способностью клеточных ферментов и дру­
гих регуляторов клеточного обмена изменять термические
коэффициенты в зависимости от предшествующих температур­
ных условий.
Эффект закалки, исследованный у растений и пойкило­
термных животных по отношению к высоким и низким темпе­
ратурам (Астауров, 1962), основан на такой же возможности
изменения термических коэффициентов в зависимости от пред­
шествующих температурных условий.
Регуляционный механизм терморезистентности растущих
насекомых сопряжен с процессом роста, имеющим повторяю­
щийся в течение каждого возраста цикл.
Периодизм растущей гусеницы изменяет терморезистент­
ность организма. Эти адаптивные реакции поддерживают вы­
сокий уровень обмена и активную жизнедеятельность организ­
ма в неблагоприятных для химических и биологических про­
цессов температурных условиях. Деятельность таких регуля­
ционных механизмов изменяет пороги сублетальных темпера­
тур, сдвигает пороги развития, изменяет зоны оптимальных
температур. Мы полагаем, что эти процессы необходимо учи­
тывать и внести соответствующие поправки при расчетах сум­
мы эффективных температур и других термических констант
жизненного цикла насекомого (Коников, 1956, 1966).
Насекомые в течение длительных геологических периодов
эволюционировали в условиях ритмично меняющихся темпе­
ратур среды. Эта динамика температурных условий вызвала
у поикилотермного организма формирование специальны к
адаптации, обеспечивающих ему не только относительную
независимость существования при меняющейся температуре,
но и возможность регуляции термического коэффициента сво­
их жизненных процессов.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ГЕМОЦИТЫ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ
В АДАПТАЦИИ НАСЕКОМЫХ
В УСЛОВИЯХ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
По нашим данным, гемолимфа играет значительную роль
в адаптации насекомых к условиям внешней среды. Во многих
работах исследовались особенности изменения гемолимфы в те­
чение жизненного цикла насекомого при нормальном и пато­
логическом. состоянии организма (Veager, 1945; Millara, 1947;
Сиротина, 1949, 1950; Ларченко, 1956; Коломиец и Гукасян,
1961; Яфаева, 1962; Сикура, 1966; Коников, Михайлова, Ка­
ган, Чернышева, 1966).
При проведении исследований нами обнаружена зависи­
мость между числом форменных элементов и цикличностью
роста и развития. Изменение числа гемощитов наблюдается так­
же в течение суточного цикла.
У гусениц сибирского шелкопряда количество пролейкоцитов и макронуклеоцитов от начала к концу возраста умень­
шается почти в два раза.
В течение суточного цикла, при неизменном количестве
других форменных элементов, число клеток, выполняющих
трофическую функцию, колеблется от 70,2% (в 8 часов утра)
до 5 1 % (в 20 часов).
Изменение числа молодых клеток на протяжении различ­
ных периодов роста гусениц и числа трофических клеток в хо­
де циркадного ритма показывает, что регуляция их численно­
сти зависит от механизмов, определяющих периодизм роста
и циркадный ритм обмена веществ растущих гусениц.
Значительное изменение числа гемоцитов наблюдается
в различные периоды физиологической активности и физиоло­
гического покоя насекомых. У диапаузирующих осенью гусе­
ниц сибирского шелкопряда изменяется число всех групп гемо­
цитов (табл. 4).
Гемограммы диапаузирующих гусениц показывают значи­
тельное уменьшение числа молодых и трофических клеток
и увеличение числа, фагоцитов.
Следовательно, общее снижение уровня обмена веществ,
блокада отдельных групп клеточных ферментов, перестройка
гормональных процессов у диапаузирующих насекомых свя­
заны с уменьшением числа всех клеточных элементов за ис­
ключением фагоцитов. В условиях сниженного обмена ве­
ществ диапаузирующего насекомого резко возрастает значе­
ние гемоцитов, выполняющих фагоцитарные функции.
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица Л
Изменение гемограммы гусениц сибирского шелкопряда
при диапаузе (в процентах)
Состояние гусениц
период
питания
Гемоциты
Молодые клетки
Клетки трофической функции
Клетки выделительной функции
Фагоциты
Мертвые клетки*
* Количество
на
100
23,2
69,8
0,8
4,2
2
период
диапаузы
13,2
33,5
0,4
45,9
7
живых клеток.
Влияние физиологического угнетения на изменение количе­
ства форменных элементов гемолимфы изучалось нами также
в экспериментальных условиях. Оказалось, что действие раз­
личных неблагоприятных условий (длительное голодание, вы­
сокие температуры) не изменяет соотношения количества гемоцитов, выполняющих различные функции. В то же время
гемограммы физиологически угнетенных гусениц отличаются
от гемограмм контрольных гусениц очень большим увеличе­
нием количества мертвых клеток (Коников, Михайлова, Каган,
Чернышева, 1966, 1967).
В контрольной серии количество мертвых клеток не превы­
шает 5 на 100 живых клеток; в опытных сериях количество
мертвых клеток увеличивается по много раз. Эти данные даюг
основание предполагать, что наиболее значительным измене­
нием гемограмм гусениц, находящихся в неблагоприятных ус­
ловиях, является гибель гемоцитов. В наших опытах число гемоцитов у контрольных гусениц сибирского шелкопряда ко­
лебалось от б до 14 тысяч в одном мм 3 , а у опытных — от 1 до
8 тысяч (табл. 5).
Следовательно, у гусениц под влиянием неблагоприятных
условий значительно увеличивается число мертвых клеток. При
этом процентное отношение между различными по своей мор­
фологии и функции живыми клетками может изменяться
незначительно.
По-видимому, способность насекомых сохранять неизмен­
ными количественные отношения между гемоцитами, выпол­
няющими различные функции, несмотря на общее уменьше­
ние числа форменных элементов, в условиях угнетающих HN
жизнедеятельность, представляют собой адаптиииую реакцию
т\"'.г~' i7~ тт.".'.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Зрелые троф
ческие клетк
чикроиуклеоциты, эозино
филлы), %
Молодые кл
ки (пролейк
щиты, макронуклеоциты)
Условия опыта
,
—•
Голодание 5 суток
(22 — 24°)
Голодание 5 суток
(.22 — 24°) и 3 часа
при 45°
3 часа при 45°
Контроль (питание;
22 — 24°)
3
Ш
о
К
щ
Фагоциты,
%
к к
** А
к „
Мертвые клет­
ки (количество
иа 100 живых
клеток)
'
Таблица 5
Гемограммы гусениц сибирского шелкопряда, находящихся
при различных неблагоприятных условиях внешней среды
29,8
67
0,2
3
26
39
60
0,5
0,5
66
40
57
0,7
2,3
46
38,8
58
0,2
3
2
насекомых на неблагоприятные условия жизни. При этом
сохраняются все жизненные функции, выполняемые различ­
ными группами гемоцигов.
РОЛЬ ДИАПАУЗЫ В АДАПТАЦИИ НАСЕКОМЫХ
К ТЕМПЕРАТУРНЫМ И ПИЩЕВЫМ УСЛОВИЯМ
ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
Диапауза формируется регуляционным механизмом, вызы­
вающим снижение уровня энергетических процессов. При этом,
согласно нашим и другим исследованиям, возникает состояние
физиологического покоя, происходит остановка роста и фор­
мообразовательных процессов (Ушатинская, 1957; Данилев­
ский, 1961; Коников, Платонова, 1959; Коников, Платонова,
Кондаков, 1961; Коников, Платонова, Кондаков, 1963; Кони­
ков, Чернышева, Михайлова, 1965; Коников, 1966 и др.).
В период диапаузы блокируется деятельность регуляцион­
ных механизмов, управляющая ответными реакциями организ­
ма на изменение внешних условий. Состояние «охранительно­
го торможения» защищает насекомое от влияния высоких по­
ложительных температур, возбуждающих физиологическую
активность организма, не соответствующую периодам его жиз­
ненного цикла, и от повреждающего воздействия низких отри­
цательных температур. Для многих видов постепенное пони18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жение температуры среды, при формировании осенней диапаузы, является условием закалки организма, повышающим
его холодостойкость.
Нами было обнаружено, что днапаузнрующне гусеницы
сибирского шелкопряда выживают при температуре —12° is
ниже, находясь при этом в переохлажденном состоянии, в то
время, как питающиеся гусеницы замерзают и гибнут при тем­
пературах, лежащих в пределах —6—10°.
У диапаузирующих гусениц сибирского шелкопряда блоки­
руются катализаторы окислительных процессов. Потребление
кислорода у диапаузирующих гусениц снижается в 7—8 раз.
Формирование осенней диапаузы сибирского шелкопря­
да
не зависит
от температурных
условии
этого
пе­
риода; ее пусковой механизм зависит от фотопериода, так как
подготовка к зимовке и уход гусениц с кормовых растении
в подстилку происходит при наличии корма и в условиях вы­
соких дневных температур. При осенней днапаузе сибирского
шелкопряда блокируется деятельность его пищеварительной
системы и сохраняется способность движения (Коников и др.,
1963, Коников, 1966).
Возможность при диапаузе сохранять активность отдель­
ных систем тела на фоне блокады реакции на воздействие вы­
соких температур определила формирование другой функ­
ции диапаузы — изменение длительности жизненных циклов
насекомых (Коников, Чернышева, 1963, 1965; Коников, 1966).
Проведенные нами исследования показали, что у гусениц
сибирского шелкопряда может формироваться летняя диапауза, которая изменяет длительность жизненного цикла. Такая
дйапауза проявляется не у всех особей сибирского шелкопря­
да. Часть гусениц в вегетационный период питается значитель­
но активнее и проходит гусеничную (разу в более короткие
сроки; у другой группы гусениц наблюдаются в отдельных воз­
растах длительные перерывы питания, задержки роста и раз­
вития (табл. 6).
Гусеницы с замедленным развитием поглощают меньше
кислорода, чем быстро развивающиеся. В наших опытах гусе­
ницы при задержке развития поглощали 170 мм 3 0 2 (за 1 час
на 1 г), а гусеницы, развивающиеся без задержки — 422мм 3
о2.
Однако замедленный рост гусениц с удлиненным циклом
развития не изменяет величину их конечного веса. Так, по на­
шим данным, средний вес куколок-самок укороченного и удли10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Укороченный
Удлиненный
2
24
20
6:7
11.5
1Д
Ф
Число эмскр
ментов за
возраст, шт
Прирост ве­
са за сутки,
Сроки раз­
вития, дни
Цикл
Длитель­
ность пере­
рывов пита­
ния, дни
Таблица
Зависимость длительности цикла развития сибирского
шелкопряда от особенностей физиологического
состояния гусениц (VI возраст)
277
338
ненного циклов развития был равен 3,8 г (Горшков и Кони­
ков, 1967).
Возникающей дополнительной диапаузой летнего типа обу­
словлено торможение процессов роста, развития и снижение
уровня окислительных процессов у гусениц с удлиненным цик­
лом. Летняя диапауза обнаружена у колорадского картофель­
ного жука (Leptinotarsa decemlineata Say. Ушатимская,
1961). Такая диапауза, удлинняя сроки развития гусеничной
фазы, формирует в популяциях сибирского шелкопряда особей
с двухгодичным циклом.
Наш экспериментальный материал показал, что в условиях
постоянных высоких температур 23—25° фотопериод не влияет
на формирование летней диапаузы гусениц сибирского шелко­
пряда. Гусеницы, полученные от одной яйцекладки и разви­
вающиеся в условиях длинного дня со световым периодом
17 часов и короткого дня со световым периодом 8 часов, дали
две группы, из которых одна закончила развитие за 90 дней,
а другая — за 150—170 дней (табл. 7).
Таким образом, диапауза представляет собой изменение
физиологического состояния насекомого, вызванное перестрой­
кой деятельности гормональной системы. Согласно нашим на­
блюдениям, гормональные процессы, формирующие летнюю
диапаузу, отличаются от гормональных процессов, формирую­
щих осеннюю диапаузу, тем, что пусковой механизм летней
диапаузы, в отличие от осенней, мало зависит от температур­
ных световых условий.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
'^Таблица V
Время развития гусениц сибирского шелкопряда
в условиях длинного и короткого дня
Время развития,
часы светового
периода
8
•8
17
-1.7
Возраст гусениц, дни
Цикл
развития
•I
п
•III
IV
V
укороченный
удлиненный
укороченный
удлиненный
7
11
7
13
4
5
5
7
9
5
10
21
15
68
16
70
44
49
40
9
VI
11
32
12
30
ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИИ НАСЕКОМЫХ
И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В ДИНАМИКЕ
ЧИСЛЕННОСТИ ВИДОВ
Исследования значения популяции в процессе видообразо­
вания показали, что существенной особенностью популяции
является ее полиморфизм. Постоянная гетерозиготность осо­
бей популяции— необходимая предпосылка существования ге­
нетически сбалансированного полиморфизма. Популяция мо­
жет под действием стабилизирующего отбора сохранять по­
стоянные числовые соотношения полиморфных групп (Берг.
1957).
Мы выяснили, что в популяциях сибирского шелкопряда
имеются две группы физиологически неоднородных особей.
с укороченным одногодичным и удлиненным двухгодичным
циклами развития. Роль управляющего механизма при форми­
ровании этих двух групп выполняет летняя диапауза. На ос­
нове гетерогенности циклов развития возникают колебания
числовых отношений между одногодичной и двухгодичной ге­
нерациями. При существовании двух групп гусениц с различ­
ным временем развития популяции сибирского шелкопряда
всегда гетерогенны по длительности циклов развития (Горш­
ков и Коников, 1967).
При обработке наших материалов, полученных при моде­
лировании изменения количественных отношений между одно­
годичной и двухгодичной генерациями, выяснилось, что это
соотношение меняется в течение ряда лет, стремясь к посто­
янной величине.
Таким образом, полиморфизм сибирского шелкопряда по
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
длительности циклов развития представляет собой регуляци­
онный механизм, влияющий на динамику численности популя­
ций.
Следует предположить, что и у других видов насекомых,
способных к массовым размножениям, полиморфизм являет­
ся необходимым условием регулирования динамики их чис­
ленности и становится, так же как и у сибирского шелкопря­
да, одним из механизмов, определяющих вспышку массового
размножения.
ЗНАЧЕНИЕ ЭФФЕКТА ГРУППЫ В РЕГУЛЯЦИИ
ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ
Регуляция численности популяций организмов, входящих
в различные биоценозы, и их адаптации к условиям внешней
среды могут происходить на биоценотическом и на популяционном уровнях (Emerson, 19G0; Шмальгаузен, 1961; Завад­
ский, 1961; Мончадский, 1962; Наумов, 1963; Bunning, 1964;
Лавренко, 1964; Сукачев, 1965 и др.). В обзорах теорий, объ­
ясняющих динамику численности популяций насекомых, про­
анализирована роль различных регуляционных механизмов
численности, среди которых особое значение имеют внутрипопуляционные регуляторы численности — полиморфизм популя­
ций и эффект группы (Воронцов, 1963; Рафес, 1964 и др.).
Открытое Уваровым явление эффекта группы (Uvarov,
1929) было в дальнейшем исследовано рядом авторов (Шовен,
J 960; Albrecht, 1962; Iwao, 1962; Wellington, 1957, 1962, 1964:
Reigert, 1965 и др.). Нами был обнаружен эффект группы у гу­
сениц сибирского шелкопряда (Коников, 1965, 1966, 1967).
Мы исследовали влияние эффекта группы на гусениц си­
бирского шелкопряда в экспериментальных условиях. Опыты
показали, что у гусениц 1 возраста, воспитывающихся изоли­
рованно, увеличивается процент смертности и задерживается
развитие по сравнению с гусеницами, воспитывающимися сов­
местно (табл. 8).
В другой серии опытов исследовалось влияние эффекта
группы на скорость развития и изменение веса в течение всей
гусеничной фазы (табл. 9).
Результаты лабораторных опытов были подтверждены на­
шими данными, полученными при воспитании гусениц в ес­
тественных условиях (Горшков и Коников, 1967).
Зависимость физиологического состояния гусениц от груп­
пового или индивидуального существования определяется раз22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 5
Влияние эффекта группы на скорость развития и выживаемость
гусениц сибирского шелкопряда 1 возраста
Развитие совместно
Развитие по отдельности
н
л
й
2
1
2
3
Я
S3 *
ч
оS3 №о
100
100
100
05
S
(ч
Я
я я
eta
9
15
—
.
ST
К
ё5
<1) О
S.-0*
CD о
Я О
О К
20
60
100
£&
t2
н
_3 S
P5
о о
к «
ct Я
100
98
101
о.Л"
О) о
Яо
ож
6
6
11
0
2
25
471
1281
Возраст
Средний
вес гу­
сениц,
мг
Время
развития,
дни
80
80
20
25
IV
VI
п°
too
Изолированно
Совместно
Количест­
во гусе­
ниц
Условия
содержа­
ния
Таблица
Влияние эффекта группы на развитие и вес гусениц
сибирского шелкопряда
личными причинами. Одной из таких причин может быть ве­
личина пространства, приходящегося па каждую гусеницу.
Нами было показано значение этого фактора в биологии си­
бирского шелкопряда.
Сопоставление результатов наших опытов с данными дру­
гих авторов показало, что эффект группы у гусениц сибирско­
го шелкопряда проявляется при некоторых оптимальных про­
странственных отношениях между гусеницами. В случае изме­
нения этих пространственных отношений в сторону уменьше­
ния этой величины или в сторону ее увеличения положитель­
ная роль эффекта группы не проявляется. Эти данные подт­
верждаются исследованиями эффекта группы у гусениц непар­
ного шелкопряда, проведенными Ю. П. Кондаковым (1967).
Изучение фазовой изменчивости насекомых показало ее за­
висимость от эффекта группы (Шовен, 1953; Шаров, 1953;
Iwao 1962; Uvarov, 1965; Викторов, 1967). Роль эффекта груп­
пы приобретает решающее значение при переходе от одиноч23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пой к стадион фазе существования. Повышение плотности По­
пуляций насекомых в начале массового размножения и ее ка­
тастрофическое понижение в конце вспышки связано с влия­
нием эффекта группы.
Мы полагаем, что периодические вспышки массового .раз­
множения сибирского шелкопряда связаны с фазовой изменчи­
востью. В различных зонах обширного ареала сибирского
шелкопряда вспышки массовых размножений не прерывают­
ся. При этом происходит периодическая смена-продромально­
го и депрессивного состояния популяций. Перед началом
вспышки наблюдается первичная концентрация особей "и на­
чинает проявляться влияние эффекта группы. Вследствие это­
го значительно уменьшается процент смертности гусениц
младших возрастов. Резкий скачок увеличения численности
популяций обеспечивает дальнейшее нарастание численности.
В явлениях фазовой изменчивости сибирского шелкопряда
большое значение имеет коэффициент отношения между ко­
личеством особей одногодичной и двухгодичной генерации,
имеющий собственный ритм осцилляции.
Погодные, трофические и другие внешние условия влияют
па численность популяций сибирского шелкопряда через внутрипопуляцнонные регуляторы численности. Они играют роль
пусковых механизмов, находящихся па биоцснотическом уров­
не и влияющих на процессы, регулируемые впутрипопуляциоишлми отношениями.
Численность насекомых, имеющих периодические вспышки
массовых размножений может регулироваться на популяционном уровне. При этом эффект группы действует как регулятор
с прямой и обратной связями.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Регуляционные механизмы адаптации насекомых к услови­
ям жизни действуют на биоценотнческом и популяционном
уровнях. Действие таких механизмов известно по отношению
к ряду других видов (Шварц, 1957; Завадский, 1961 и др.).
Круг кормовых растений растительноядных насекомых оп­
ределен историей их ценозов и закреплен стабилизирующим
отбором. Трофические связи растительноядных чешуекрылых
вызвали образование у них целого комплекса приспособитель­
ных реакций на абиотические условия тех ценозов, в которых
произрастают их кормовые растения. В изменяющихся услови­
ях среды отбор форм, выживающих в конкретном местооби24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тании, происходит не по одному признаку, а по целому ком­
плексу (Гиляров, 1948).
Наличие такого блока адаптивных реакции и действие
стабилизирующего отбора представляют собой существенные
преграды, препятствующие переходу насекомых на питание
чуждыми для их ценозов кормовыми растениями.
Экспериментальные исследования показали, что смена
кормовых растений у насекомых в ряде случаев может превра­
тить их пищевые реакции из отрицательных в положительные.
Однако, приспособление насекомых к питанию не родственны­
ми по происхождению и чуждыми по ценозу кормовыми расте­
ниями имеет временный характер и в дальнейших поколениях
приводит к их массовой гибели (Коников, 1966).
Исходя из этого, мы полагаем, что пищевые реакции ра­
стительноядных насекомых, закрепленные стабилизирующим
отбором, являются одним из регуляционных механизмов, дей­
ствующих на биоценотическом уровне.
Длительная история жизни насекомых, связанная с эво­
люцией биогеоценозов, вызвала у них формирование специаль­
ных адаптации к температурным условиям среды жизни.
Температурные реакции насекомых, так же как и пищевые,
имеют в своей основе регуляционный механизм, действующий
на биоценотическом уровне. Таким механизмом является сле­
довая реакция организма на предшествующую температуру,
приспосабливающая насекомое к периодическим и непериоди­
ческим изменениям температурных условий. Сущность сле­
довой температурной реакции заключается в способности поикилотермного организма в значительной степени сохранять
при изменении температуры среды уровень метаболизма, соот­
ветствующий предшествующим температурным условиям.
Следует отметить, что терморезистентность организма за­
висит от особенностей цикла роста насекомого, имеющего чет­
кий периодизм, ..
Существование следовой реакции от предшествующих тем­
пературных условий формирует единый механизм, регули­
рующий не только адаптации к «нормальным» температурам
внешней среды (Коников, 1952, 1955, 1966), но и определяет
закалку организма по отношению.к экстремальным темпера­
турным условиям (Астауров и др., 1962). Следовая реакция
может изменять термоградиент активной жизни насекомого
и зоны оптимальных температур (Коников, 1966).
Пищевыми и температурными реакциями не исчерпыва­
ются регуляционные механизмы адаптации насекомых. Для
25.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
многих биоценозов характерна периодическая смена уровня
активного состояния как приспособление к ходу годичного цик­
ла. Состояние покоя у насекомых проявляется в виде осенней
диапаузы и зимнего холодового оцепенения. Осенняя диапауза, являясь ответной реакцией организма на укороченный све
товой период, должна быть также отнесена к регуляторным
адаптационным механизмам, действующим на биоценотическом уровне.
При диапаузе блокируется деятельность пищеварительного
аппарата, вследствие чего прекращается питание и разрыва­
ются связи с кормовыми растениями. Это сопровождается сни­
жением общего уровня метаболизма. Такая реакция может
проходить при оптимальных для насекомого температурных
условиях.
Кроме осенней диапаузы, нами было обнаружено у гусе­
ниц сибирского шелкопряда состояние покоя, возникающее
в летний период — летняя диапауза. Она существенно отли­
чается от осенней диапаузы, тем что ее пусковые механизмы
не зависят от температурных, пищевых и световых условий
внешней среды. Поэтому летнюю диапаузу у сибирского шел­
копряда следует рассматривать как спонтанно возникающую
особенность организма.
Летняя диапауза, в отличие от осенней, является регуля­
торным механизмом адаптации, действующим на популяционном уровне. У гусениц сибирского шелкопряда летняя диа­
пауза увеличивает продолжительность их жизни и формирует
популяции с двух- и трехлетним циклами развития особей. Та­
кая функция диапаузы создает полиморфизм популяций си­
бирского шелкопряда по длительности циклов развития и вы­
зывает осциляционные колебания численности генераций.
Летняя диапауза сибирского шелкопряда и других насеко­
мых значительно удлиняет цикл их развития. Удлинение цик­
лов развития насекомых, вызванная сменой функций диапау­
зы, имеет значение в изменении численности их популяций.
Мы полагаем, что популяции как элементарные единицы
вида способны к саморегулированию своей численности, и лет­
няя диапауза является одним из механизмов, регулирующих
пластичность популяций. Она играет большую роль в повыше­
нии приспособляемости вида, обусловливая возникновение его
полиморфизма.
К существенным внутрипопуляционным регуляторным ме­
ханизмам адаптации, влияющим на численность популяции,
относится эффект группы.
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Нами эффект группы был обнаружен у сибирского шелко­
пряда. У гусениц I возраста при изолированном воспитании
наблюдается более высокий процент смертности и более мед­
ленное развитие по сравнению с гусеницами, воспитывающи­
мися совместно. Эффект группы приобретает большое значе­
ние в природных условиях при переходе от одиночной к стад­
ной фазе существования. Повышение плотности -популяций
сибирского шелкопряда в начале массового размножения и ее
резкое понижение в конце вспышки зависит в -большей степе­
ни от эффекта группы.
Таким образом, эффект группы и летняя дпапауза гусенип
сибирского шелкопряда нами рассматриваются, как регуляци­
онные механизмы численности насекомых, действующие на популяционном уровне.
Мы считаем, что регуляционные механизмы адаптации, дей­
ствующие на биоценотическом уровне, направлены на сохра­
нение особи, в то время как регуляционные механизмы адап­
тации, действующие на популяционном уровне и непосредст­
венно вызывающие периодические колебания численности, на­
правлены на сохранение вида. Между этими двумя системами
адаптационных регуляторов численности имеется тесная за­
висимость, поскольку регуляционные механизмы, обеспечива­
ющие существование особи, следует рассматривать как фоно­
вые по отношению к регуляторам динамики численности попу­
ляций.
ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ
СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ
1. Кснякоп А. С. (с соавторами). Водный обмен и холодоустой­
чивость лугового мотылька. Сб. ВИЗР., 1933.
2. Стрельников И. Д. и Коников А. С. Питание гусениц лугово­
го мотылька в природных условиях. «Тр. по защите растений». Л.,
1933,
3. Коников А. С. Температура и питание гусениц лугового мотыль­
ка. Сб. ВИЗР, № 7, Л., 1.933.
4 Коников А. С. Внутренняя секреция насекомых., /К. «Вестник
знания» № 2, Л., 1938,
5. Коников А. С. и Баяндуров Б. И. Роль нервной системы в про­
цессах метаморфоза насекомых. Тр. ТМИ в 4. Томск. 1941.
6. Коников А. С. Физиологические активные вещества нервной
системы беспозвоночных. «Ученые записки» НГПИ, вып. 5. Новоси­
бирск, 1947.
7. Коников А. С. (с соавторами). Роль нервной системы беспоз­
воночных в процессах обмена веществ. Тезисы — VII Всесоюзный
съезд физиологов и фармакологов. М., 1948.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8. Коников А. С. Возможности шелководства в Сибири. Сб. «Ду­
бовый шелкопряд». М., 1951.
9. Коников А. С. К вопросу о шелководстве в Западной Сибири.
Тр. ТГУ, т. 117. Томск, 1952.
10. Коиикоч А. С. Культура дубового шелкопряда в Сибири. Док­
лады ВАСХНИЛ. №> 9, М., 1952.
11. Коников А. С. Экологические условия разведения дубового
шелкопряда в колхозах Западной Сибири. Тр. ТГУ, т. 137. Томск,
1955,
12. Коников А. С. Разведение дубового шелкопряда на березе.
«Ученые записки». КГПИ, т. 5, Красноярск, 1956.
13. Коников А. С. и Платонова Л. В. Адаптация дубового шелко­
пряда к условиям внешней среды. «Ученые записки» КГПИ. т. 10,
Красноярск, 1957.
14. Коников А. С. и Волкинд Н. Я.
Физиологически активные
вещества тканей беспозвоночных животных. Сообщ. 1. «Ученые запи­
ски». КГПИ, т. 10, 1957.
15. Коников А. С. и Дегтярева А. Н. Физиологически активные ве­
щества тканей беспозвоночных животных. Сообщ. 4. «Ученые запи­
ски». КГПИ, т. 10, 1957.
16. Коников А, С. (с соавторами). К вопросу о прогнозах массо­
вых размножений сибирского шелкопряда. Изд. СТИ. Красноярск,
1958.
17. Коников А. С. К вопросу адаптации пойкилотермных животных
к условиям внешней среды. «Ученые записки». КГПИ, т. 15. Крас­
ноярск. 1959.
18. Коников А. С. Биологические основы разведения дубового шел­
копряда в Сибири. Сб. «Новое в биологии шелкопрядов». М., 1959.
19. Коников А. С. и Платонова Л. В. Адаптация пойкилотермных
животных к условиям внешней среды.
Доклады Всесоюзного совещания к 100-летию дарвинизма, ТГУ,
Томск, 1959.
20. Коников А. С. и Платонова Л. В. К вопросу о влиянии корот­
коволновой радиации на куколок сибирского шелкопряда. «Ученые
записки». КГПИ, т. 15. 1959.
21. Коников А. С. (с соавторами). О двух критических периодах
гусеничной фазы сибирского шелкопряда и их значении в регуля­
ции численности популяции. «Ученые записки». КГПИ, т. 20. Крас­
ноярск, 1961.
22. Коников А. С. (с соавторами). К вопросу о прогнозах массо­
вых размножений сибирского шелкопряда. Сб. докл. МГПИ. М., 1962.
23. Конидов А. С , Кондаков Ю. П., Платонова Л. В. Эколого-физнолсическая характеристика диапаузы сибирского шелкопряда. Сб.
«Проблемы зоологических исследований Сибири».
Новосибирск,
1962.
24. Коников А. С , Платонова Л. В., Кондаков Ю. П. Некоторые
вопросы адаптации лесных чешуекрылых к условиям внешней сре­
ды. Сб. МЛТИ. М., 1963.
25. Коников А. С. (с соавторами). Эколого-физнологические особен­
ности диапаузы и зимовки гусениц сибирского шелкопряда. Сб. «За­
щита лесов Сибири от насекомых-вредителей». М., 1963.
26. Коников А. С. н Чернышева Л. В. Некоторые приспособитель­
ные реакции тахины мазицсры к циклу развития сибирского шелко­
пряда,
28.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
'Сб. «Исследования по биол. методу борьбы с вредителями Лес­
ного и сельского хозяйства», Новосибирск, 1964.
27, Коников А. С. (с соавторами). Значение диапаузы в пищевой
адаптации гусениц сибирского шелкопряда. Сб. «Исследования по за­
щите лесов Сибири». М., Изд. «Наука», ,1965.
28. Коников А. С. и Чернышева Л. В. О приспособительной реак­
ции яиц непарного шелкопряда к УФ-нзлучению.
Сб. «Исследования по защите лесов Сибири», Изд. «Наука» М.,
1965.
29. Коников А. С. и Чернышева Л. В. Неоднородность популяции
сибирского шелкопряда как фактор регуляции численности. Докладь:
конференции по изучению лесов Сибири. Изд. Ин-та леса СО АН
СССР, Красноярск, 1965.
30. Коников А. С. (с соавторами). Влияние повышенной
тем­
пературы, УФ-облучения и ионизации на скорость развития гусениц
сибирского шелкопряда.
«Ученые записки» КГПИ, т. 24. Красноярск, 1965.
31. Коников А. С. (с соавторами). Значение гетерогенности попу­
ляций и физиологического состояния насекомых в динамике числен­
ности паразитических насекомых и их хозяев.
Сб. «Биологические методы борьбы с вредителями сельского хо­
зяйства». Изд. ФАН, Ташкент, 1966.
32. Коников А. С. (с соавторами). Прогнозирование физиологиче­
ского состояния гусениц сибирского шелкопряда методом анализа ге­
молимфы.Сб. «Вопросы зоологии». Изд. ТГУ, Томск, 1966.
33. Коников А. С. Влияние эффекта группы на динамику числен­
ности сибирского шелкопряда.
Сб. «Фауна и экология членистоногих Сибири», Изд. «Паука»,
Новосибирск, 1966.
34. Коников А. С. и Чернышева Л. В. Физиологическая разнокачественность особей и ее значение в регуляции численности популя­
ции насекомых.
Сб. «Вопросы зоологии», изд. ТГУ, Томск, 1966.
35. Коников А. С. Приспособление хеое-листогрызущих насеко­
мых к условиям среды. Изд. «Наука», М., 1966.
36. Коников А. С. (с соавторами). Механизм регуляции числен­
ности лесных насекомых. Сб. «Итош изучения лесов Дальнего Во­
стока». Изд. СО АН СССР, Владивосток, 1967.
37. Коников А. С. Некоторые регуляционные механизмы адапта­
ции насекомых к условиям внешней среды. Сб. «Биологические рит­
мы и их регулирование». Изд-во БГУ, Уфа, 1967.
38. Коников А. С. Значение физиологии насекомых в развитии
лесной энтомологии.
Сб. «Достижения лесной науки за 50 лет». Изд-во СО АН СССР.
Красноярск, 1967.
39. Коников А. С. (с соавторами). Особенности развития сибир­
ского шелкопряда. Ж. «Лесное хозяйство», № 2, М., 1968.
40. Горшков Н. В. и Коников А. С. Роль промежуточного колена
в жизнедеятельности популяции сибирского шелкопряда.
Сб «Географические аспекты лесоведения и лесоводства». Изд.
АН СССР, Чита, 1967.
4 1 . Чернышева Л. В. и Коников А. С. Зависимость эффекта УФ
воздействия на насекомых от температурных условий. Сб. «Пробле29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мы создания замкнутых экологических систем». Изд-во «Наука» "ТУГ.,
1967.
42. Коников А. С. и Чернышева Л. В. Физиологические особен­
ности динамики численности популяций насекомых.
Сб. «Проблемы создания замкнутых экологических систем». Издво «Наука», М., 1967.
43. Konikov A. S. Some regulatory mechanisms of Dendrolimus
sibir'cus Tschtw. and its populations.
XIII Международный энтомологический конгресс. Резюме докла­
дов, М., 1966.
44. Коников А. С. Регуляционные механизмы динамики численно­
сти популяций насекомых в лесном биогеоценозе. Сб. «Вопросы лесо­
ведения», т. I. Изд-во СО АН СССР, Красноярск, 1970.
Заказ 7133, тираж 200 экз. АЛ00783. IX-70 г.
Типография «Красноярский рабочий», г. Красноярск, пр. Мира, 9 1 .
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2
Размер файла
803 Кб
Теги
421
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа