close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

708

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На правах рукописи
НИКОЛАЕВА МАРИНА АЛЕКСЕЕВНА
РОСТ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЛИ
В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
06.03.01 - лесные культуры, селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург - 2005
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На правах
рукоши
вах рукоши
JUtc
НИКОЛАЕВА МАРИНА АЛЕКСЕЕВНА
РОСТ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЛИ
В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
06.03.01 - лесные культуры, селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург - 2005
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2
Работа выполнена в лаборатории лесовосстановления ФГУ «СанктПетербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства»
Научный руководитель -
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Анатолий Васильевич Жигунов
Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Георгий Иванович Редько
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Елена Николаевна Наквасина
Ведущая организация — Гатчинский селекционно-семеноводческий центр
Защита состоится « / £ » ИЛОИ&.2005 г. ъ' 1 часов на заседании
диссертационного совета Д 216.017.01. при ФГУ «Санкт-Петербургский
научно-исследовательский институт лесного хозяйства» по адресу:
194021. г. Санкт-Петербург, Институтский пр., 21; fax: 8-812-552-80-42;
Email: SPBFRIin@NM10043.spb.edu
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУ «СанктПетербургский НИИ лесного хозяйства»
Автореферат разослан «Л*-» Л&алх
Ученый секретарь
диссертационного совета, профессор
/
2005 г.
.
В JC. Константинов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Сравнительное испытание климатических экотипов древесных пород в создаваемых географических культурах на раз­
личных возрастных этапах позволяет систематически уточнять лесосеменное районирование, учитывать особенности климатипов инорайонного
происхождения, выделять перспективные среди них для целевого исполь­
зования вне природных местообитаний, в том числе - для получения семян.
В настоящее время Ленинградская область обеспечивает себя
посевным материалом хвойных пород только на 50%, и в последние годы
лесхозы области вынуждены закупать лесосеменное сырье в соседних ре­
гионах. Лесосеменное районирование ели, которое входит в действующее
«Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР»
[1982], разработало с учетом начального этапа исследований географичес­
ких культур, заложенных на территории Ленинградской области в период
1967-1977гг. [Уварова, 1978; Дурсин, 1980]. В связи с этим, районирование
перемещения семян ели в Северо-Западный лесосеменной район требует
необходимого уточнения и корректировки.
Работа выполнена в соответствии с приказом Федеральной службы
лесного хозяйства [приказ № 88 от 16.04.99] по инвентаризации
географических лесных культур России «...с целью организации
эффективного использования результатов многолетних исследований...».
Цель исследований - обоснование предложений для выбора перспек­
тивных климатипов ели на основании ее географической изменчивости и
формового разнообразия, совершенствование лесосеменного районирова­
ния для условий выращивания в Северо-Западном лесосеменном районе с
учетом не только сохранности и продуктивности; но и репродуктивных
особенностей перемещаемых климатипов.
Задачи исследований:
1. Дать оценку адаптации климатипов ели в 22-летних географических
культурах к условиям Ленинградской области; проследить процесс раз­
вития культур от семени до достижения ими начала 2-го класса возраста;
2. Определить репродуктивную способность климатипов ели в куль­
турах и качество полученного семенного материала в потомстве культур;
3. Выявить особенности роста и развития посадочного материала ели в
потомстве географических культур;
4. Усовершенствовать рекомендации по использованию инорайонных
семян ели в Северо-Западном лесосеменном районе и уточнить границы
перебросок семян в Ленинградскую область.
Научная новизна. Впервые дана диагностика адаптации потомств
климатипов от семени до достижения ими начала 2-го класса возраста;
установлены особенности плодоношения видов Picea abies, Picea obovata и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4
их гибридных форм в потомстве климатипов; определены свойства и каче­
ство семенного и посадочного материала в полусибсовом потомстве гео­
графических культур; исследованы физико-механические свойства древе­
сины некоторых потомств климатипов.
Практическая значимость результатов. Уточнены рекомендаций по
переброске.семян, учитывающие не только адаптационные возможности
культурД-го поколения и их возрастные изменения в развитии до начала
второго класса возраста, но также и репродуктивные особенности переме­
шаемых климатипов и рост посадочного материала в потомстве географиических культур.
Материалы исследований могут быть использованы для совершенст­
вования «Лесосеменного районирования ...» [1982] ели в Северо-Западном
лесосеменном районе; для ранней диагностики отбора наиболее перспек­
тивных по росту деревьев ели.
Апробация работы. Основные положепия, выводы и результаты ис­
следований доложены и получили положительную оценку на Междуна­
родных конференциях в Монреале (2001г.) и Гомеле (2003г.), Всероссий­
ских научных конференциях в Воронеже и Волгограде (2001г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ.
Личный вклад. Исследования по теме проводились в течение 6 лет.
Автором сформулированы цели и задачи исследований, определены про­
грамма и методика исследований, осуществлены проведение эксперимен­
тов, сбор и обработка полученных данных, их анализ с теоретическими
обобщениями и практическими предложениями.
Выполненная работа входила в научно-исследовательскую тему
СПбНИИЛХ «Усовершенствовать лесосеменное районирование основных
лесообразующих пород России» [2000].
Обоснованность и достоверность результатов исследований обес­
печивается использованием соответствующих методик, большим объемом
экспериментального материала, применением современных методов мате­
матической статистики при обработке материалов исследований.
На защиту выносятся следующие положения: 1. Характер развития
потомств климатипов ели на различных возрастных этапах; сохранность и
продуктивность на основании последней инвентаризации культур;
2. Влияние фенологических особенностей ели на темп роста потомств
климатипов в географических культурах;
3. Закономерности плодоношения ели в географических культурах;
4. Селекционная оценка качества семенного и посадочного материала
ели в потомстве географических культур;
5. Оценка физико-мехашпеских свойств древесины ели в географиче­
ских культурах;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
s
6. Предложения по уточнению лесосеменного районирования ели для
условий выращивания в Северо-Западном лесосеменном районе;
7. Ранняя диагностика свойств перемещенных климатипов ели.
Структура'и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7
глав, выводов и предложений, заключения, списка литературы - 260 на­
именований, в том числе 38 - на иностранных языках, приложения. Работа
изложена на 160 страницах, включая 22 таблицы и 22 рисунка.
Автор выражает-благодарность коллегам, сотрудникам лаборатории
лесовосстановления, и в первую очередь, канд. биол. наук Н.Н. Пелевиной.
Особая признательность - сотрудникам Лисинского лесхоза-техникума:
Н.П. Козыревой! и В.Р. Сакаль за оказание помощи при работе на объектах.
Искренняя благодарность научному руководителю, д-ру с.-х. наук, проф.,
А.В. Жигунову.
•'•'••
Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
На рубеже ХГХ-ХХ столетий, ввиду неудач, постигших в ряде стран
Европы культуры сосны обыкновенной и ели европейской, созданные при­
возными семенами, возрос интерес лесоводов к проблеме географической
изменчивости [Kienitz, 1879; Cieslar, 1895; Engler, 1905; Wibeck, 1912 и
др.]. В 1938 г, - в 9 странах, в 1964-1968 гг. - в 13 странах мира по про­
грамме ИЮФРО создаются серии географических культур ели европей­
ской [Dietrichson, 1967; Giertich, 1976; Райт, 1978; Kratzch, 1974,1975; др.].
В России первый опыт по использованию семян ели различных про­
исхождений заложен в 1896 г. МК.Турским. На территории Ленинград­
ской области первые опыты по изучению географических культур ели по­
ставлены А.Д. Дурсиным в 1967 и 1973 гг. [Дурсин, 1980; Редько, Дурсин,
1982]. С 1973 г. в СССР осуществляется широкомасштабная программа по
долгосрочному испытанию семян различного географического происхож­
дения основных лесообразующих пород.
Глава 1 диссертации содержит обзор литературы по исследованию
географических культур за рубежом и в России, начиная с ХГХ в. и по на­
стоящее время.
Глава 2. ПЮГРАММА, МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Программа исследований предусматривала:
1. Изучение сохранности и продуктивности климатипов ели в 22-лет­
них географических культурах и анализ их роста за весь период развития;
2. Выявление фенологических и репродуктивных особенностей ели в
географических культурах;
3. Оценку свойств и качеств получаемого посевного и посадочного
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6
материала в семенном полусибсовом потомстве географических культур
ели;
4. Определение свойств древесины модельных деревьев ели;
5. Совершенствование лесосеменного районирования ели для условий
выращивания в Северо-Западном лесосеменном районе и уточнение гра­
ниц перебросок семян в Ленинградскую область.
Методика исследований. Принадлежность района происхождения
ели (района заготовки семяп) к определенной лесорастнтельной подзоне
определена по С.Ф. Курнаеву [1973]. Зона макропопуляции с преобладани­
ем того или иного вида ели установлена по Л.Ф. Правдину [1975].
Создание опытных объектов и изучение культур в течение всего пе­
риода наблюдений выполнялось в соответствии с требованиями, преду­
смотренными общепринятой методикой «Изучение имеющихся и создание
новых географических культур» [1972].
Замеры диаметров проводили не менее чем у 150 деревьев каждого
варианта. Среднюю высоту находили по графикам, для построения кото­
рых но каждому из вариантов замеряли 25-35 деревьев, распределенных
пропорционально сумме площадей сечений. Сумма площадей сечения
определена с использованием таблиц B.C. Моисеева [1971]; запас ство­
ловой древесины на 1 га - по методике ЛенНИИЛХ [Маслаков, Кузнецов,
Старостин, 1988]; бонитет - по таблицам B.C. Моисеева [1971] с интер­
поляцией для возраста елового древостоя - 22 года.
В культурах старше 20-летнего возраста устанавливается географиче­
ская изменчивость физико-механических свойств древесины. По модель­
ным деревьям (биологический возраст - 27 лет) определены базисная
плотность древесины по спилам па Ho,i и Ни [Полубояринов, 1976; Михайличенко, Сметанин, 1989], ширина годичного кольца за последние 20
лет [Уголев, 1975], ширина зоны поздней древесины по спилам на НолФенологические наблюдения выполнены по методике И.Н. Елагина
[1975]. Установлены начальные этапы вступления особей различных про­
исхождений в фенофазы: 1. набухание почек; 2. разверзание почек; 3. раз­
вертывание хвои, а также продолжительность периода роста побегов.
Интенсивность плодоношения определялась по шкале В.Г. Каппера.
Шишки собраны на объекте в Тосненском лесничестве путем отстрела ве­
ток, а также с модельных деревьев. По каждому варианту определены
средняя масса сырой шишки с точностью до 0,1 г, длина шишки - с точно­
стью до 1,0 мм; влажность свежесобранных шишек - по ОСТ 56-28-77 и
влажность сырых семян - по ГОСТ 13056.3-86. Шишки высушены при t =
45°С, определен процент, выхода чистых семян; масса 1000 семян - по
ГОСТ 13056.4-67; удельная плотность семян - по методике Н.А. Майсуряна [1947]; энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян - по ГОСТ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7
13056.6-97; сила роста семян - по методике ВИР [Лихачев, 1975].
Посев семян в закрытый грунт произволен в мае в контейнеры (200
семян на вариант) и строчным посевом (2 строки по 100 семян на вариант).
Почвенный субстрат подготовлен в соответствии с методикой А.В. Жигунова [2000]. По каждому из вариантов определены грунтовая всхожесть,
параметры роста 2-летних сеянцев: высота надземной части и прирост за
второй год выращивания с точностью до 0,5 см, длина корневой системы с точностью до 1,0 см, диаметр у корневой шейки — с точностью до 0,1 мм,
число боковых побегов; абсолютно-сухая масса сеянцев - после высуши­
вания при t = 105°С, в пересчете на 100 шт.
Материалы исследований обработаны с помощью методов вариацион­
ной статистики [Дворецкий, 1971; Свалов, 1977; Доспехов, 1985]. Приня­
тая точность исследования — не менее 5%. При изучении изменчивости ко­
личественных признаков использован коэффициент вариации (V) [Мамаев,
1972]. Для установления связи между признаками применен корреляцион­
ный анализ. При изучении динамики роста и развития потомств применя­
лось их ранжирование. Доля изменений, зависящих от изучаемого фактора,
определялась через коэффициент детерминации (dy,) [Доспехов, 1985].
Рассчитан селекционный коэффициент (К) [Черешшн, 1974]. Через коэф­
фициент регрессии фар) потомков на родителей произведен расчет коэф­
фициента наследуемости высоты в узком смысле (h2) [Петров, 1973]. Вы­
полнен кластерный анализ [Жигунов, Маркова, Бондаренко;2002].
Объектами исследований являются географические культуры ели,
заложенные под руководством Н.И. Уваровой весной 1977 г. на террито­
рии Ленинградской области на 2-х участках, различающихся условиями
местопроизрастания и густотой посадки.
Объект культур площадью 24,0 га, расположенный в кв.69 Тосненского лесничества Лисинского лесхоза-техникума, относится к южной подзо­
не таежных темно-хвойных лесов (59°30' с.ш. и 30°52' в.д.). Культуры
представлены 35 климатилами (табл. 1).
Тип условий произрастания по О.Г. Чертову [1974] - Гмз; моренные
суглинки недостаточно дренированных равнин. Почвы дерновые, слабоподзолистые, глееватые, среднесуглинистые на моренном валунном тяже­
лом суглинке. Под культуры проведена сплошная подготовка почвы с
предварительной раскорчевкой площади. Посадка в блоки площадью 0,10,25 га, в 3-х кратной повторности, 3-летними сеянцами в пласт борозды.
Схема посадки - 0,75 м х 2,5 м. Исходная густота посадки - 5,4 тыс.шт./га.
Другой объект находится на границе южной подзоны таежных тем­
но-хвойных лесов и северной подзоны смешапных лесов, кв.15 Орлинского лесничества ОЛ «Сиверский лес» (59°09' с.ш. и 30°02' в.д.); площадь 3,6га. На участке испытываются 22 климатипа. ,,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
Таблица 1. Представленность клнматнпов ели в географических культурах
Лесс-растительная № пункта
Географические
Район заготовки семян
координаты
подзона (по С.Ф. по гос.
Курнаеву, 1X9131) реестру республика, область!
лесхоз
с.ш. 1 в.д.
Популяции ели европейской
Южнотаежная
5 > Ленинградская' Тосненский
59°30' 30°52'
Северная.
32А
Новгородская
5 7 4 7 ' 31°07'
Подцорский
подзона смешал.
7
Псковская
Великолукский
5б°23' ЗО-ЗО'
Лесов
30
Тверская
Нелидовский
56°14' 32°48'
8
Эстония
Вильяндинский
se^' 25°38'
Южная подзона
10
Латвия
Даугавпилский
56'10' 26°30'
смешанных лесов
9
Литва
Таурагский
55в17' 22°19'
11
Витебская
Бешенковичский 55°05' 29°28'
17
Закарпатье
Раковский'
48°07' 24°03'
Северная подзона
32
Калужская
Калужский'
54°25' 36°16'
лиственных лесов
Популяции ели гибридной с преобладанием признаков ели европейской
3
Пряжинский - - 61°40' 33°33'
Среднетаежная
Карелия
4
Пудожский
6Г40' 36°40'
24
Вологодская
Череповецкий
59°07' 37°5Г
Южнотаежная'
27
Костромская
Галичский
58°24* 42°20'
29А
Загорский '
56°19* 38°09'
Московская
Южная подзона
29
Солнечногорский
5б°10'
36°58'
смешанных лесов
Популяции ели гибридной с преобладанием признаков ели сибирской
Южная подзона
34
Татарстан '
Сабинский
5б°00'
смешанных лесов
Северная подзона
Удмуртия .
Ижевский
56°50*
35
смешанных лесов
31
Нижегородская
Шарангский
57*11'
Южнотаёжная
28
Кировская
Слободской.
58°49'
21
Коношский
60°58'
Среднетаежная
Архангельская
22
Котласский
61°15'
25
Коми
Корткеросский
61 6 41'
Плесецкий
62°45'
21А " Архангельская
Медвежьегорский 62*54'
1А Карелия•
2
Карелия
Сегежскнй
63°40*
Северотаежная
23
Холмогорский
64°14*
Архангельская •"•20
Пинежский
64 в 45'
Популяции ели сибирской
41
Ниж.-Тагильский 5Г54'
Южнотаежная
Свердловская
42
Тавдинский •
58°04*
" 39
Пермская
Добрянский
58°16'
"'" 40
Свердловская
Карпинский
59°SV
Среднетаежная
38
Пермская
Красновишерскш 60°12'
26
Коми
Сосногорский
бЗ^'
Северотаежная
1
Мурманская
Мончегорский
67°51'
50°30'
53°10'
46630*
50°06'
40°П'
46°54*
51°31'
40°15*
34-27*
34°28*
41',38•
43°14'
60°00'
65°18'
56°25*
60°00'
57°08'
53°55'
32°57'
Тип условий произрастания - Гмг;'моренные суглинки нормально
дренированных равнин и пологих склонов. Почвы дерновые; 'слабоподзо­
листые, легкосуглинисше на моренном валунном легком суглинке. Под
культуры почва готовилась за год до посадки напашкой борозд по нераскорчеванной площади. Расстояние между центрами борозд - 6-8 м, между
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9
растениями в ряду - 0,75 м. Посадка выполнена 3-летними сеянцами в
пласт с обеих сторон борозды. Исходная густота культур - 3,5 тыс. шт./га.
Глава 3. СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА КЛИМАТИПОВ ЕЛИ В
ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ 1-го ПОКОЛЕНИЯ
Анализ многолетних данных показал, что как на ранних стадиях
развития [Филиппова, 1988], так и с завершением 1-го класса возраста,
потомства ели европейской и ее гибридных форм имеют более широкие
адаптационные возможности по сравнению с елью сибирской. Также
отмечено, что культуры на объекте в Орлинском лесничестве отличаются
более высокой устойчивостью и успешным ростом по сравнению с
культурами Тосненского лесничества ввиду более благоприятных для
культур ели условий посадки: гидрологического режима почв и
оптимальной гусоты посадки (3,5 против 5,4 тыс. штУга).
Динамика сохранности клнмнтипов еля в географических куль­
турах. Приживаемость саженцев в год посадки варьировала от 69%
(костромской) до 97% (вологодский) в Тосненском, и от 87% (латвийский)
до 99% (свердловский) - в Орлинском лесничестве (табл. 2).
В первые годы, по крайней мере, 3-4 года после посадки,
приживаемость культур в большей степени зависит от технологических
факторов [Чмыр, 2000], чем от наследственных особенностей особей.
В культурах Тосненского лесничества стабилизация сохранности в
большинстве вариантов произошла уже в 4-5 летнем возрасте. Максималь­
ное значение принадлежало ели европейской новгородского происхожде­
ния (75%), который и теперь имеет высокий статус по числу деревьев на
единицу площади. Резкое падение сохранности, до 30-33%, наблюдалось
только у ели сибирской мурманского и ели гибридной карельского (№1А)
происхождений. За весь период роста культур процент отпада среди вари­
антов выше с удалением мест заготовок семян на север и восток; в 22 года
- г = -0,52±0,14, Г,= 3,73 (с широтой), г = -0,43±0,16, tr = 1,56 (с долготой).
В Орлинском лесничестве сохранность культур высокая и в среднем
по участку составила 84% - в 4 года и 63% - в 22 года; в настоящее время
низкий ее показатель - только у потомств ели из Коми (№26) и Кост­
ромской области — 31-32%. С возрастом обнаружено усиление зависимости
сохранности культур от их географического происхождения с удале-нием
мест заготовок семян на восток: г=-0,14-в4 года и г *= -0,3 8 - в 22 года.
К 2000 г. наиболее высокий показатель сохранности (58-67%), наряду
с местным и новгородским, - у потомств из Калужской, Псковской, Мос­
ковской областей, Латвии и Эстонии, а в Орлинском лесничестве; высокую
сохрапность (70-80%) показали также климатипы происхождением из
Архангельской, Пермской областей и центральной части Карелии.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
Таблица 2. Таксационная характеристика 22-летних географических культур 1-го
поколения (в Тосненском лес-ве, 5,4 т.шт7га // в Орлинском лес-ве, 3,5 т.шт./га)
.Район заготовки семян
№
(республика, область,
пункт*
лесхоз)
5
8
32А
7—
10
30
9
11
32
17
3
4
24
27
29А
29
34
35
31
28
21
22
25
1А
21А
2
23
20
41 ,
42
39
40
38
26
1
Сохранность, %,
в 4 года в 2 2 г ,
• м
• см
м7га
Лль европейская •
Ленинградская
65/84
6 0 / 6 9 7.4/9.6 8.2/9.1 8 7 / 7 1
Эстония
62/94
5 8 / 6 2 7.4/8,6 7.2/7.7 7 0 / 5 5
Новгородская
75/67/6,8/63/6,57Псковская .
64/58/8,2/8,2/92/Латвия •
•••*
70/79
6 0 / 7 3 7,3/9.4 7,3 / 7 , 6 6 5 / 6 6
Тверская
50/94
4 4 / 6 1 6,6/9,3 7.4/8.3 5 1 / 6 6
Литва
60/83
4 3 / 6 2 6 , 7 / 7 , 9 6,5/6.5 3 6 / 3 6
Витебская
• 54/77
4 8 / 5 6 7,0 / 7,6 7 , 5 / 6 , 6 5 4 / 3 3
Калужская
68/81
6 2 / 7 8 7,1/9,0 6 , 2 / 7 , 6 4 9 / 6 3
Закарпатье
69/47/6,8/6,6/44/Кчь гибридная с преобладанием признаков ели европейской
Карелия (Пряжинский) 6 3 / 8 5
4 3 / 8 0 5,9/8,7 6,6/7,5 3 8 / 6 9
Карелия (Пудожский}
47/'45/6,0/6,9/.
44/Вологодская *
5 7 / - ... 5 0 / 7.7/7,8/77/Костромская
45/83
4 2 / 3 2 6,4/7,7 6.7/6,9 2 8 / 2 1
Московская (Загорск.)
58/51/6,7/50/7,1/Московская (Солнечн.] 6 9 / 9 5
6 4 / 6 7 6,7/9,4 6,2/7,5 4 9 / 6 1
Ель гибридная с преобладанием признаков ели сибирской •
Татарстан
50/82
4 6 / 6 2 5,3 / 8,5 5 , 0 / 7 , 0 2 1 / 4 4
Удмуртия61/80
5 2 / 6 6 5,4/7.1 5.4/6.5 2 9 / 3 5
Нижегородская
51/44/6,0/6.0/35/Кировская
66/86
3 7 / 6 3 5.5/7.7 5.5/6.3 2 3 / 3 5
Архангельская (Конош. 5 2 / 9 0
4 6 / 8 0 6,0/7,6 5,3/7.3 2 5 / 5 7
Архангельская(Котлас.'! 4 8 / 40/5.1/5,1/19/Коми (Корткеросский) 5 2 / 8 3
5 0 / 6 0 5,7/6,2 5,0/4,9 2 4 / 1 8
Карелия (Медвежьег.)
33/21/4,9/5.6/12/Архангелъская(Плесец. 5 0 / 44/5,3/5.8/30/Карелия (Сегежский)
6 7 / 8 0 ' 3 2 / 7 2 3,8/7,0 4,3/5,2 9 / 2 6
Архангельская (Холм.) 4 6 / 37/4,2/4,5/13/Архангельская(Пинеж. 4 7 / 8 8
3 9 / 6 6 4.6/5,6 5,1/5,2 18/20
Ель сибирская
Свердловская (Тагил.)
40/75
3 7 / 6 1 5,4/5,1 6,6/4,8 3 0 / 1 9
Свердловская (Тавдин.1 4 5 / 8 6
4 0 / 5 4 5 . 5 / 5 . 6 6.2/4,1 3 1 / 1 0
Пермская (Дворянский] 4 5 / 8 9
3 0 / 7 0 5,7/7,3 5,9/6,3 1 9 / 3 6
Свердловская (Карпин. 4 8 / 9 0
3 1 / 5 6 5.9/6.2 6,2/5,1 2 0 / 2 2
Пермская (Красновиш.) 5 5 / 40/5,0 - 4 , 9 / 17/Коми (Сосногорский)
54/78
4 9 / 3 1 4,9/4,5 5,0/3,8 2 2 / 4
Мурманская
30/15/4,2/4/3,7/.
¥•
Бонитет
1,5 Ла
1.5/1.0
1,9/1,2/1,6/1а
1,9/1а
_18/У
1,7714
1,7 /1а
JAfП.3/1,0
П,2/1,4/П.0/1,4
1,7/L9/Ia
Дб/1,1
11.5/1,7
11,2/11,5/1,4
11,2/1,4
П,7/Д4/П.1
П,8/11,6/111,6/1,7
111,3/01,0/11,4
П,5/П,7
П,5/П,4
П,4Л,6
IU/II.1
11,8/U,8/lll,l
111.7/-
Установлено,- что доля влияния географического^ фактора на
сохранность культур в группе потомств ели европейской за весь период
выращивания не превышала 37%, в то время как в группе потомств ели
сибирской преимущественно возрастает, например,.с изменением долготы
от 0% - на стадии приживаемости и до 80% - в 22 года.
В 22-летнем возрасте прослежена прямая связь между сохранностью и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и
параметрами роста культур: с высотой - г = 0,64 и диаметром - г - 0,45.
Развитие и рост географических КУЛЬТУР ели. В первые годы после
посадки низкий ранговый статус по росту отмечен не только у потомств
ели сибирской и ее гибридных форм; ослабленный рост (18-24 ранги) име­
ли московское, тверское, витебское, псковское потомства. В то же время,
наряду с климатипами ели европейской среди успешно растущих (6-11
ранги) ранее были выделены варианты с елью сибирской и ее гибридными
формами из Свердловской области, Удмуртии, Республики Коми. Ель за­
карпатского происхождения, в раннем возрасте сохраняя ритм роста как на
родине, превосходила по диаметру местный климатип на 78%, по высоте на 14%; однако позднее его ранг снижается, а в лидеры выходит климатип
из Псковской области. К 9-летнему возрасту наблюдается усиление влия­
ния наследственного фактора па темп роста в потомствах с елью евро­
пейской (псковское, тверское, витебское, латвийское и литовское) и елью
гибридной из южной части Карелии; у северных происхождений наблю­
далось снижение темпов роста (г = -0,56 - в 3 года и г = -0,73 - в 9 лет).
Инвентаризацией культур (1999 г.) в Тосненском лесничестве за про­
шедшие 13 лет установлено снижение приростов по высоте у восточных
потомств; неизменно замедленный ритм роста - у северных происхожде­
ний. Псковский климатип, который характеризуется сохранностью на
уровне с местным, по высоте превосходит местный на 11% и занимает 1-й
ранг по росту, предложен в качестве кандидата в сортовой.
В Орлинском лесничестве в 22-летнем возрасте культур хуже растут
климатипы восточных происхождений (г — -0,71 и г - -0,70); у северных
климатипов отмечено усиление темпа роста по высоте и диаметру, что
является следствием конкурентных отношений между деревьями проис­
хождением из более южных районов; местный вариант, заметно превышая
все другие по приросту в диаметре, занимает 1 ранг по росту.
На момент исследования прослеживается закономерность сохранения
класса бонитета исходного насаждения на родине. В ряде вариантов на­
блюдается улучшение бонитета на I-П класса (латвийский, тверской), в
Орлинском лесничестве у карельских, архангельских, коми потомств
климатипов - на П.5-Ш класса. Потомства ели сибирской в культурах
Ленинградской области имеют наследственно замедленный темп роста,
однако в более благоприятных климатических условиях, растут лучше, чем
на родине. Аналогичные результаты были получены и ранее [Пальцев,
Мерзленко, Мельник, 1995; Matias, 1995; Наквасина, 1999].
На основании кластерных анализов, выполненных с учетом сохран­
ности и параметров роста 22-летних культур, по каждому из объектов
построены дендрограммы сходств и различий между потомствами
климатипов (рис. 1а и 16).
~-> • • . . .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
«Ь
45
•
"
"
'
.
-
*
.
•
*
*
.
;
•
*
.
t " ' "•'
."
"
* . ' * . - •
..,
.
i
'
* ч
***• •
• -
• ; ' . • • • - • •
-
:
.
'
.
-
.
.
.
.
•
= .
.
. . • • •
•.
5
ссто
х
; : • '
ОВНС
X ...
•"
:
1
' '
-
i
:
•
•
• -
•
i
; . • • ' - •
.
£
. ,
'
• " ~
"•
' "
•
1
•
-•-L,I
г^.г^^лАЛ^ГГ]^ Л
•
0
23
2 28 36 26 22 34 21А 42 20 2SA 17 41 4
1
It 10 24 5
i A . i i » a за . s « я л л . « J» згл » а
№ варианта
г
6) ... t:
во
•
i
6 40
._
*
.
•
•'
_
• •- г .
•
-
•
—
—
>
Лтловн
о за
-
v :'
..';
' -
- : • • - -
' ' i
0
L_E1
Г• V - l
r S Л | '_!_ т-Ч=>--- Г1!
1
.28 42>40 20 2 - 4 1 28 34 27.39 28 ,.11 . 3 9 , 8 2 1 " S, 2Э 32 10" в 30 9
.
№ варианта
. ,•
Рис. 1. Дсндрограмма сходств и различий между потомствами 22-летних кдиматипов:
а) Тосненское лесничество; б) Орлинское лесничество
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13
Обнаружено,
что • потомства
различных
географических
происхождений объединены, во-первых, в зависимости от удаленности
мест заготовок семян от места их испытания, во-вторых, в зависимости от
видовой принадлежности с учетом наследственных особенностей особей, в
два глобально крупных кластера. Один кластер включает большинство
потомств ели европейской и ели гибридной с признаками ели европейской,
другой же - преимущественно потомства ели сибирской и ее гибридные
формы. При этом наиболее близки местному ленинградскому потомства
происхождением из Псковской, Тверской и Вологодской областей. >
Высоким селекционным коэффициентом обладают потомства происхождением из Новгородской, Псковской, Калужской, Московской
(№29А), Вологодской областей, Эстонии и Латвии, а на объекте в
Орлинском лесничестве, за счет высокой сохранности культур, еще и из
южной части Республики Карелия и Архангельской области (№21).
Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИХ
СВОЙСТВ ДРЕВЕСИНЫ ЕЛИ
Вопросу изучения свойств древесины деревьев рода Picea инорайонного происхождения пока уделяется недостаточно внимания [Worrall, •
1975; В. Persson, A. Persson, 1997], а в географических культурах ели
Ленинградской области подобные исследования выполнены впервые.
Исследования модельных деревьев, за исключением свердловских об­
разцов, подтверждают закономерность, установленную О.А. Полубояриновым [1980]: древесина нижней части ствола характеризуется более
высокой плотностью, чем древесина средней его части (табл. 3).
Таблица 3. Физико-механические свойства древесины модельных деревьев ели
(биологический возраст деревьев - 27лет)
•..
Ха пункта,
район заготовки
семян
5, Ленинградская
7, Псковская
9, Литва
17^3акарпатье
4, Южн.ч.Карелии
23, Архангельская
42. Свердловская
1, Мурманская
- Диаметр
\
Do,i/D,j
(в коре),
см
11.0/9.3
11,7/8,8
11.4/7.7
11,0/7,4
12.4/8.9
6.9/4.8
11.2/7.7
7.7/5.0
Ширина
годичного .
. кольца, мм
Процент .
поздней
древесины,
2.58*0.10
2.69±0.13
2.59*0,12
2.40±0,11
2.75±0,11
1.49±0.07
2.3б±0,11
1.73±0.08
35,7
38,9
36,0
43,3
32.5
31,1
28,2
31.7
%
Базисная
. плотность
древесины на
Ио,,/Ни, *г/м»
364/351
381/352
376/349
390/358
356/319
344/343
308/316
350/332
v Выявлена обратная зависимость базисной плотности древесины от
географической долготы: г = -0,94±0,02, что говорит о снижении качества
древесины с удалением мест заготовок семян на восток; по данному.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
параметру обнаруженные индивидуальная изменчивость и изменчивость
между вариантами находятся на низком уровне вариации (0,3-7,8%).
Отмечается значимая обратная связь (при уровне р < 0,05) ширины
годичного кольца с широтой мест заготовок семян (г = -0,61). Доля влия­
ния происхождения на процент содержания поздней древесины составляет
58-59%, увеличиваясь с удалением на юг (г «= -0,77) и запад (г = -0,76).
Очевидно, северные и восточные потомства вступают в стадию вегетации
и заканчивают свой рост раньше, чем южные и западные потомства. В
итоге, ель сибирская, наследственно сохраняя темп роста как на родине, не
успевает накопить более плотную позднюю древесину.
Результаты исследования позволяют сделать вывод, что более плот­
ную древесину продемонстрировали потомства климатипов ели европей­
ской происхождением из более южных и западных регионов.
Глава 5. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЛИ
Как на начальных стадиях развития саженцев [Уварова, 1984], так и в
культурах начала 2-го класса возраста, сохраняется наследственно обус­
ловленная последовательность потомств друг за другом вступать в ту или
иную фенологическую фазу, что подтверждается корреляцией между сро­
ками начала отдельных фенофаз в годы наблюдений (г = 0,83±0,09, /г*»™. =
8,81; г = 0,9б±0,04, ^^щ. = 22,9). В условиях Ленинградской области фаза
набухания почек у ели сибирской наступает при достижении £/>5°С - 5070°С, у ели европейской местного происхождения - 80-90°С. Разница в ка­
лендарных сроках вступления в стадию набухания почек между крайними
феноформами, независимо от смещения по годам, -. 10-12 дней. Мур­
манская популяция ели сибирской представлена исключительно ранней
феноформой; к поздней относится ель европейская из Закарпатья. Анало­
гичные данные о представленности крайних феноформ (мурманской и
закарпатской) получены А.Д. Дурсиным [1980] в культурах Ленинградской
области, А.М. Шугаевым [1995] - в культурах Липецкой области.
Сроки начала и окончания роста побегов изучаемых видов рода Picea
могут варьировать по годам в пределах 2-х недель. В условиях Ленин­
градской области ели происхождением из районов севернее 62° с.ш. и
восточнее 53° в.д. имеют наиболее ранние сроки начала набухания почек и
короткий период роста побегов (не более 50 дней); самый короткий период
- у мурманских - 35 дней и архангельских елей (№ 23,20) - 42 дня; самый
продолжительный - у закарпатских - 70 дней и калужских - 65 дней.
Учитывая метеоданные мест заготовок семян, выявлена достоверная
связь сроков начала набухания почек, продолжительности и окончания
роста побегов с обеспеченностью теплом и влагой районов материнских
насаждений (г = 0,68-0,85). В результате регрессионного анализа выявлено,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15
что продолжительность роста культур ели на 72,1% определена степенью
термо- и влагбобеспеченности климатипов на родине.
Исследованиями сезонного развития культур ели установлено
соответствие условиям выращивания в Ленинградской области, прежде
всего, у ели европейской происхождением.из Псковской, Новгородской,
Тверской областей, Эстонии и Латвии.
Глава 6. ОЦЕНКА РЕПРОДУКТИВНОЙ СПОСОБНОСТИ
КЛИМАТИПОВ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ ЕЛИ
.. Наиболее существенными признаками, позволяющими судить о
степени адаптации интродуцированных потомств к новым условиям среды,
являются интенсивность и качество семеношения /Кищенко, 2000/.
2000-й год для насаждений ели Ленинградской области был высоко­
урожайным. Ввиду отсутствия наблюдений за культурами в период с 1985
по 1998 гг., этот год является первым, когда было зафиксировано цветение.
Поэтому особое внимание уделялось изучению урожайности шишек,
жизнеспособности семян и качеству полученного посадочного материала.
Плодоношение в географических культурах ели. Высоким баллом
цветения и хорошим урожаем шишек отмечены климатипы ели европей­
ской и ели гибридной с признаками ели европейской; исключением явля­
ется только костромское потомство, средний балл плодоношения которого
по шкале ВТ. Каппера - 3,5. Низкий балл плодоношения - 0,9-1,5, - в
потомстве культур ели сибирской, а также у ели гибридной из Архангель­
ской области. С удалением мест заготовок семян на север и восток от места
их испытания балл плодоношения по климатипам снижается (г = 0,66±0,17, tr4mm. = 3,88 и г = -0,68±0,17, Хгфат. = 4,05).
' Характеристика шишек ели. Зеленошишечные ели отмечены у мест­
ного ленинградского, карело-лряжинского; коми, костромского, закарпат­
ского потомств. На данный момент исследований связи окраски шишек с
фенологическими особенностями ели не обнаружено, что соответствует
выводам Ф.И. Акакиева [1960] и В.А. Панина [1962]; аналогично исследо­
ваниям В.Я. Попова и П.В. Тучина [1989], красно- и зеленошишечная
формы ели не имеют существенных различий по темпу роста.
' При изучении видового разнообразия ели всегда учитываются измен­
чивость форм и размеров шишек [Этверк, 1974; Правдин, 1975]. С по-1
вышением балла плодоношения потомств масса и длина шишек возраста­
ют (г = -0,79±0,08, Ьфеы = 10,13 и r-= -0,71±0,09, tr^m = 7,80). Размеры и
масса шишек на 45-50% обусловлены влиянием географического фактора
и являются проявлением наследственных признаков особей: Высокие пока­
затели массы сырой шишки характерны большинству потомств ели евро­
пейской, а также ели гибридной из Московской области (табл. 4).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
Таблица 4. Качество семенного материала в потомстве географических культур
Энергия Всхожесть,
Масса Выход
%
пункта Район заготовки сырой семян из Масса Удельная прорас­
плотность.
1000
по гос. семян (республ., шишки, шишек,
тания,
семян,
г
семян,
г/см
область)
лаб. грун.
реестру
%
г
%
Ель европейская
5
Ленинградская
19,3
7,80
7,39
0.943
70
95
88
8
Эстония
21.4
4.52
7.13 . 0,903
43
76
68
32А Новгородская
26,1
5.82
7,14
0.917
52
81
79
7
Псковская
17,0
6,11
7.70
0.930
81
88
86
10
Латвия
25.3
4.73
7,40
0.953
37
73
61
30
Тверская
25,7
5.03
6,70
0.900
58
67
60
9
Литва
19,1
2,84
5,78
0.898
42
61
59
11
Витебская
21.7
6.15
5,95
0,886
38
66
56
32
Калужская
15.5
4.56
4,33
0.853
36
68
63
17
Закарпатье
22.6
6,30
9.38
0,938
72
89
88
Ель гибридная с признаками ели европейской
4
Карелия (ю)
12,8
6,05
6,65
0.922
81
91
90
24
Вологодская
19,0
5.12
7,00
0.862
78
79
.
29А Московская
21,1
4,88
5,65
0,889
50
70
53
29
Московская
26,2
4.97
5,85
0.934
46
68
59
27
Костромская
9.9
7,62
4,55
0.922
52
89
85
Ель гибридная с признаками ели сибирской
34
Татарстан
6,1
2,21
3,82
0.780
16
18
35
Удмуртия
8,0
2.51
4,20
0.801
36
37 18
23
Архангельская
9.0
4.41
0.807
51
AM
66 65
Ель сибирская
42
Свердловская
8.2
2.10
5,51
0.849
54
77
77
38
Пермская
9.8
1.64
6.36
0.846
54
59
51
1
Мурманская
8.2
1,07
4,54
0,836
68
70
60
Наблюдается изменчивость по форме и размерам шишек и наружному
краю семенной чешуи: длина шишек с округлыми чешуйками (ель мурман­
ская, уральская, пермская, архангельская) не превышает 88 мм; шишки с
ромбической формой и заостренными чешуями (закарпатская, московская,
тверская, новгородская, прибалтийская, ленинградская) достигают длины
130 мм; шишкам закарпатской ели характерна форма accuminata.
Относительная влажность сырых шишек изменяется, в зависимости от
варианта, от 25,7-27,0% (местный, калужский, эстонский) до 36,5-36,7%
(татарский и удмуртский), и на 1-%-ном уровне значимости коррелирует с
географической долготой (г=0,65±0,17 при tr4>amL = 3,45 и Г,*^. = 2,92).
; Процент выхода семян из шишек варьирует от 1,07 до 7,80% и нахо­
дится в прямой зависимости от видивой принадлежности ели, от географи­
ческого происхождения семян, а также от степени поврежденности шишек
Laspeyresia strobilella L. и Dioryctria abietella Scruff.
Качество семенного материала находится в прямой зависимости от
обилия урожая: (г = 0,34-0,69). Однако как отмечено в работе И.Т.
Кищенко [2001], при низкой урожайности шишек возможна высокая
жизнеспособность семян и, наоборот.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17
Тяжелые семена получены в большинстве образцов ели европейской и
в образцах ели гибридной из южной части Карелии, Вологодской области
и ели сибирской из Перми; закарпатское потомство отличается от всех
. других наиболее крупными семенами. Низкая масса семян у костромского
варианта наблюдается исключительно ввиду их мелкости, а у калужского вследствие поврежденное™ и высокой влажности шишек. Установлено,
что семенное дочернее потомство имеет заметное увеличение - до 71%, по
. массе семян в большинстве образцов по сравнению с семенами, из которых
были выращены культуры 1-го поколения. Однако только масса семян.не
является достаточным критерием их полноценности [Альберт и др., 1987;
Басов, 1998]. Обнаружена высокая корреляция массы, семян с их удельной
плотностью. Наибольшую плотность имеют полностью зрелые семена.
Так, костромской вариант с мелкими шишками и семенами, но с достаточ­
но высоким показателем плотности последних, впоследствии продемонст­
рировал высокую всхожесть и в лаборатории, и в грунте.
Чем севернее и восточнее расположена материнская популяция, тем
хуже показатели качества семян как при создании культур 1-ом поколения,
так и в их полусибсовом потомстве (г = -0,40; г = -0,62).
Четкой связи энергии прорастания семян с их географическим проис­
хождением не обнаружено. Низкий уровень энергии прорастания отмечен
в образцах семян, полученных от шишек с наиболее высоким (34-37%)
процентом влажности (витебский, московский №29, татарский, удмурт­
ский), а также с невысокой массой и плотностью семян. Всхожесть выше у
семян из группы ели европейской и ее гибридных форм. Но даже потомст­
во ели сибирской мурманского и свердловского происхождений имело не­
плохую лабораторную всхожесть (70-77%). Энергия прорастания и лабо­
раторная всхожесть семян являются хорошими критериями для определе­
ния предположительной всхожести в грунте (г = 0,69±0,16 при *,•£,„*. = 3,90
и г = 0,97±0,06 при tr^m, = 9,61 соответственно).
Учитывая ряд количественных характеристик семешюго материала
ели, полученного в результате сбора шишек, выполнен кластерный анализ,
на основании которого получена следующая дендрограмма (рис. 2).
Выраженная обособленность - у потомства с низким качеством семян
удмуртского происхождения; в другой кластер входят лучшие варианты с
елью европейской (№ 5 и 17) и ее гибридными формами (№ 4 и 27); 3-й,
самый крупный кластер, подразделяясь, в свою очередь, в соответствии с
показателями качества семян на более мелкие кластеры, вновь учитывает
видовую принадлежность ели. Таким образом, сходство и различие между
потомствами климатипов по качеству семенного материала обусловлены
на уровне полученной наследственной информации с учетом географиче­
ской изменчивости вида.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
35
1
38
23
32
11
8 , 10
29 29А 30 32А
8
27
А
17
5
№ варианта
Рис. 2. Дендрограмма сходств и различий между вариантами в зависимости от
качества семенного материала
Глава 7. ИСПЫТАНИЕ СЕМЕННОГО ПОЛУСИБСОВОГО
ПОТОМСТВА КЛИМАТИПОВ ЕЛИ ВО Н-ОМ ПОКОЛЕНИИ
G.Leibundgut [1963] отмечает, что опыты по ранней диагностике луч­
ше проводить в лабораторных условиях, где на полученные результаты в
меньшей степени влияют условия внешней среды.
Характеристика развития и роста проростков ели в полусибсо­
вом потомстве географических КУЛЬТУР. ИЗ табл. 5 видно, что самый
высокий показатель по числу семядолей (среднее значение - 8,59) имеет
закарпатский вариант, в котором наблюдалось максимальное число
семядолей у отдельных проростков - 1 2 . .
По сравнению с культурами 1-ого поколения, в семенном
полусибсовом потомстве культур обнаружено усиление зависимости числа
семядолей от географического происхождения семян.
. Рядом авторов получены достоверные данные о прямой зависимости
начального роста ели от числа семядолей [Шутяев, 1979; Куракин, 1990;
Попов и др., 2002]. Развитие проростков и сеянцев, полученных от про­
ростков с большим числом семядолей, отличается лучшей жизнеспособ­
ностью и темпом роста: г = 0,73 (для проростков) и г - 0,64 (для сеянцев).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19
Таблица 5. Характеристика проростков в потомстве географических культур ели
Ранг по
Масса
№ пункта Район заготовю Число семядолей Длина проростков
сово­
абс.-сух. в-ва куп­
по гос. семян (респубV,%
мм
V,% 100 шт., г
шт.
реестру лика, область)
ности
Ель европейская
5
Ленинградская 7,84*0,08
9,9 63,44*1,24 20,2
0,380
8,0
8
Эстония
7,76*0,10 11,1 72,17*1.25 15,1
0,406
5,3
32А
Новгородская
7,95*0.08 10,4 65,25*0,68 10,9
0.358
7.0
7
Псковская
8,17*0,09 11,9 73,55*0.99 14,7
0,400
2.7
10
Латвия
7.45±0,07
9,6 63,84*1,41 23,6
0,384
10,0
30
Тверская
8,44±0,09 11,1 68,48*1,46 21,5
0,392
4,0
9
Литва
7,8б±0,09 11,2 61,22*1,03 18,1
0,370
8.6
11
Витебская
7,78*0,09 11,0 57,18*1,32 21,6
0,353
32
Калужская
8,11±0.09
0.344
10.6
9,5 56,46*0,95 14,3
17
Закарпатье
8,59±0,08
9,6 74.27*0,95 14,0
0.440
1.0
Ель гибридная с признаками ели европейской
4
Карелия Сю)
7.77±0,07
9,3 70,96*0.77
0.398
6.0
1,9
29А
Московская
7,68*0,08 10,3 56,68*1,19
9,6
0,326
14.0
29
Московская
7,74*0,07
6,3
0,347
11,7
8,4 60,11*0,78
27
Костромская
7,69*0,08 П,1 64,06*0,73
2.0
0,298
11.7
Ель гибридная с признаками ели сибирской
35
Удмуртия
7,14*0,08
9,3 40,10*1.30 27,7
0,211
17,3
23
Архангельская 7,37*0,11 11,0
.
.
Ель сибирская
38
Пермская
7.88±0.10
9,7 59,62*1,59 22,1
0,375
8.7
1
Мурманская
0,238
15,7
7,47±0,П 10,4 51,15*1,69 28,8
п.о
В 1-ом поколении культур зависимость силы роста семян от их про­
исхождения была незначительной. В потомстве культур лучшим ростом на
15-й день проращивания обладает большинство проростков ели европей­
ской, а также ели гибридной из южной части Карелии. Относительно не­
плохие сила роста семян и рост сеянцев в потомстве с елью сибирской
пермского происхождения является следствием возросшей на треть массы
семян и увеличившегося среднего числа семядолей (7,88 против 6,52) в по­
томстве по сравнению с материнскими культурами. Костромские пророст­
ки отличаются своей тонкостью и низкой абсолютно-сухой массой.
На 5%-ном уровне значимости выявлена зависимость параметров рос­
та проростков от запаса материнских культур: г •= 0,49±0,22, tr^m = 2,16;
таким образом, следует учитывать данный признак как один из диагности­
ческих по скорости роста растений, и не только на ранних фазах развития
[Бакшаева, 1966], но и в более старшем возрасте. Однако в большей степе­
ни зависимой сила роста семян находится от их массы (г = - 0,71) и удель­
ной плотности (г = - 0,82), что свидетельствует, по мнению С.А. Мамаева
[1970], в первую очередь, о влиянии качественности семенного материала
на самых ратгах этапах развития растений.
Рост посадочного материала в потомстве географических КУЛЬТУР.
В качестве раннего диагностического признака на выявление быстрора-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стущих провениенций может быть принята высота 2-летних сеянцев
[Уварова, 1983; Живайкина, Мерзленко.,2003]. Установлено, что рост по
высоте 2-летних сеянцев ели в потомстве имеет высокий уровень связи с
запасом стволовой древесины и высотой материнских 22-летних культур: г
= 0,72±0,17, Ьфам, = 4,25 и г - 0,90±0,11, tr4am = 8,27 соответственно.
Рослые 2-летшге сеянцы' получены в группах ели европейской и ели
гибридной с признаками ели европейской, за исключением латвийского и
карельского вариантов (табл. 6).
Таблица б. Рост 2-летних сеянцев ели различного географического происхожде­
ния в потомстве культур
Масса
Lcp. Dec, корн, шейки Кол-во
tst(npH корн.
tstCnpn бок.побе- абс.-сух.
мм
tieop.
говна
1
в-ва
100
сист.,
раст., шт.
шт., г
см
Ель европейская
5, Ленинградская 23,5*0,5
0
24,3 2,66*0,06
0
5.7*0.2
153.7
8, Эстония
25,7±0,8
2,04
28,5 2,48±0,07
1.95
9,1*0,4
159,0
32А,Новгородская 22,6*0,5
1.41
25,9 2,66*0,04
0.0
7.6*0.3
151,6
7, Псковская
24,6*0,6
1,72
25,8 2,58*0,05
1.03
7,3*0,4
150,1
10, Латвия
21,3±0,6
2,95
24,7 2,56*0,08 " 1,00
7,2*0,3
143,6
30. Тверская
23,2±0,6
0,38
28.0 2,47±0.05
2,43
6.3*0,3
145.2
9, Литва
23,4*0,5
0,16
24,5 2,48±0,08
1,80
8.7*0,3
146,3
11, Витебская
24,8*0,6
26,2 2,51*0,04
2,08
9,4*0,3
149,1
1,81
32, Калужская
27,1±0.6
4,99
25,2 2,86*0,08
2,00
7.7*0.4
173,8
17, Закарпатье
24.8*0,5
2,03
29.1 2,77*0,06
1,30
10.5*0.5
185.0
Епъ гибридная с признакам ели европейской
4, Карелия (ю)
19,9+0,5
5,62
26,1 2,43*0,05
2,95
5.8*0,3
121,3
27, Костромская
22,7*0.5
1.25
21,0 2,14±0,06
5.21
3.8*0,2
80,7
29А, Московская
22,3±0,5
1,88
26,5 2.41±0,05
3,20
7.0*0,3
136,9
29, Московская
23,2*0,5
0,47
27JJ 2,42±0,04
3,33
6.1*0,2
140,9
Ель гибридная с признаками ели сибирской
35, Удмуртия
17.6*0.6
6,86
17,9 2.13*0.08
5,20
4,0*0,2
83,2
23, Архангельская 13,7*0.5
12,15
23,9 2,09*0,06
6,72
3.2*0,2
68,1
Еяъ сибирская
42, Свердловская 19,1 ±0,5
6,60
22,9 2,71*0,06 0,59
5.9*0,3
38, Пермская
18,0±0.6
7,63
29,0 2,50*0,06
1,89
5.5*0,3
131,1
1, Мурманская
13,8*0,5
12,03
25,1 2,28*0.07
4,12
73,1
№ пункта по
гос. реестру,
район сбора семян
(республ.,область')
Hctt.
см
Сеянцы калужского, эстонского и закарпатского потомств на 15-12%
достоверно превышают среднюю высоту местного климатипа. Отдельные
сеянцы, превышающие высоту Н=40,0 см, отмечены у потомств происхо­
ждением из Калужской, Новгородской, Псковской областей, Эстонии и За­
карпатья. Сеянцы татарского варианта с самым низким качеством семен­
ного материала погибли в 1-ый год выращивания.
Калужский вариант, несмотря на невысокое качество посевного мате­
риала, показал лучший рост сеянцев, что объясняется на основании анали­
за семян по удельной плотности, когда более половины семян характери-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
21
зуются как неполноценные (0,705-0,840 г/см3), а остальная часть семян 47%, с плотностью 0,905-0,980 г/см3, демонстрируют высокое качество вы­
ращиваемого из них посадочного материала.
Наблюдается усиление доли влияния географического фактора (широ­
ты) на рост культур по высоте: в 1-ом поколении культур в возрасте 2-х лет
она составляла 44%, у сеянцев в потомстве культур - 57%. Влияние на рост
сеянцев оказывает и качество посевного материала; максимальная доля
влияния приходится на показатель числа семядолей (42-53%). .
Анализ числа боковых побегов у 2-летних сеянцев также обнаружил
связь с географическим происхождением (г = -0,71 и г = -0,65), качеством
семян (г = 0,43 - 0,62). Климатипы, отмеченные в 1-ом поколении культур
по данному параметру как достоверно превосходящие местный вариант, в
потомстве культур вновь имеют превосходство. Положительные результа­
ты по исследованию количества боковых побегов у сеянцев были получе­
ны и в других регионах [Куракин, 1979; Орленко, 1979].
Кластерный анализ, выполненный по комплексу признаков посадоч­
ного материала, также указывает на наличие сходств и различий между потомствами климатипов, которые также обусловлены как наследственными
особенностями отдельных особей, так и фактором географической измен­
чивости рода Picea (рис. 3).
140
•
-
I20
3" юо
"•
80
': П.
8
'
I
40
'
П •
»'
7
32А
J—.
—
—• -
20 •
35
1
2?
17
32
.Л
8
38 29А 11
THW
30- 29
9
10
4
П
S
№ варианта
Рис.3. Дендрограмма сходств и различий между климатипами в потомстве
географических культур по качеству посадочного материала
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
Крайний кластер включает отдельно стоящее потомство удмуртской
ели, которое, наряду с архангельским вариантом имеет самый низкий
ранговый статус по параметрам роста; видно, что этим потомствам близки
потомства мурманского и костромского происхождения. Другой кластер,
учитывая оставшиеся потомства, разбит на более мелкие; один из которых
объединяет потомства ели европейской с самым высоким качеством поса­
дочного материала (№ 32, 17, 8); посадочному материалу местного проис­
хождения наиболее соответствуют новгородское и псковское потомства.
При коэффициенте регрессии ev. = 0,176 потомков (2-летние сеянцы)
на родителей (материнские культуры), коэффициент наследуемости высо­
ты в узком смысле составил Л = 0,352.
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Для производства лесных культур ели в Северо-Западном лесосеменном районе рекомендуется использование, в первую очередь, семян
местного происхождения; подтверждается возможность использования се­
мян ели европейской и ели гибридной с признаками ели европейской из
районов, указанных в «Лесосеменном районировании...» [1982]: Псков­
ской, Новгородской, Вологодской областей, Эстонии, Латвии и южной
части Республики Карелия; в Псковско-Новгородский лесосеменной
подрайон возможны поставки семян из Витебской и Калужской областей.
В порядке совершенствования лесосеменного районирования поставки
семян ели из Тверской и Московской областей возможны только в
Псковско-Новгородский лесосеменной подрайон; не рекомендуется
использование семян в Северо-Западном лесосеменном районе из
Костромской области и Литвы.
В качестве кандидата в сортовой выделен псковский климатнп.
2. Допустимые максимальные расстояния переброски семян ели по
отношению к Санкт-Петербургу: с севера до 200 км (61,7°с.ш.), северовостока - до 350 км (61,7°с.ш. и 36°в.д.), востока до 500 км (40°в.д.), с юга и
юго-востока -до 500км (55,5°с.ш. и 38°в.д.), юго-запада - до 500км (25°в.д.).
3. Требование видов рода Picea к определенному тепловому и водному
режиму является наследственно обусловленным; рост побегов начинается
у Picea abies на 5-7 дней позднее, чем у P.obovata. В потомстве климатипов
выделены крайние рано- (мурманская) и позднораспускающаяся (закарпат­
ская) феноформы.
4. В зависимости от исследуемых свойств древесины выявлены разли­
чия, обусловленные не только факторами условий произрастания, но и гео­
графическим происхождением особей; базисная плотность и процент
поздней древесины выше у потомств происхождением из более южных и
западных районов по отношению к Ленинградской области.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23
5. В урожайный год балл плодоношения по варианту ухудшается с
удалением мест первоначальных заготовок семян на север и восток, от
мест заготовок семян ели европейской (5,0) к ели сибирской (0,9-1,0).
6. Характеристики шишек и семян (влажность шишек и семян, масса и
размеры шишек, процент выхода семян, масса и удельная плотность семян,
энергия прорастания, всхожесть, число семядолей и сила роста пророст­
ков) в значительной степени дополняют друг друга, находятся во взаимо­
связи между собой и с ростом получаемого посадочного материала.
7. Качество семенного и посадочного материала как в 1-ом поколении
культур, так и в семенном полусибсовом потомстве культур снижается с
удалением первоначальных мест заготовок семян с юга на север и с запада
на восток.
Наиболее высокое качество семян — в потомстве климатипов ели ев­
ропейской местного происхождения, а также происхождением из Псков­
ской, Новгородской областей, Закарпатья и ели гибридной с признаками
ели европейской из Костромской области и южной части Карелии; высокое
качество посадочного материала - в потомстве культур ели европейской
происхождением из Закарпатья, Эстонии, Калужской, Витебской, Псков­
ской, Новгородской областей и у местной ели.
8. С целью уточнения наиболее перспективных климатипов для рай­
она выращивания возможно использование показателей «число семядо­
лей», «рост проростков», «рост 2-летних сеянцев», «число боковых побе­
гов» как ранних диагностических признаков роста особей.
Наряду с основными целями (изучение географической изменчивости
и регламентация переброски семян) географические культуры, являясь ар­
хивом потенциального генофонда могут служить для заготовки семян и
черенков, отбора и селекционного использования элитных деревьев.
Принимая во внимание основную цель исследования — отбор лучших
климатипов для их интродуцирования, особого внимания заслуживают по­
томства не только с высокими показателями продуктивности, но и с доста­
точно высоким потенциалом самовозобновления.
Для повышения уровня генетического разнообразия лесных культур,
создаваемых в Северо-Западном лесосеменном районе, рекомендуется вы­
ращивание посадочного материала из смеси семян, полученных из геогра­
фически соседствующих популяций. Использование близкородственных
популяций послужит определенной гарантией исключения генетического
дисбаланса в искусственных насаждениях. Для формирования межпопуляционной смеси семян ели рекомендуется использование равных частей
кондиционных семян происхождением из 2-х и более лесхозов, географи­
чески относящихся к разным локальным популяциям; районы сборов се­
мян указаны в п.1.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
Список работ, опубликованных по материалам диссертации:
1. Николаева МЛ., Пелевина Н.Н. Сравнительная оценка климатяпов
ели в географических культурах Ленинградской области // Тр. СПбНИИЛХ.
Санкт-Петербург, 2000. - Вып. 2(3). - С. 119-128!
2. Николаева М.А., Пелевина Н.Н. Особенности роста географических
культур ели в Ленинградской области // Лесная генетика и селекция на
рубеже тысячелетий: Тезисы науч.-техн. конф. - Воронеж, 2001. - С. 53.
3. Пелевина Н.Н., Николаева МЛ. Урожайность и качество семян в
географических культурах ели // «Агролесомелиорация: проблемы, пути их
решения, .перспективы»: Материалы науч.-практич. конф. - Волгоград,
2001.-С. 305-306.
4. Николаева МЛ., Пелевина Н.Н. Особенности роста и развития
географических культур ели в Ленинградской области // Лесохозяйственная
информация: Сб. науч.-технич. информ. по лесному хоз-ву. - М.: ВНИИЛМ,
2002.-№5.-С. 13-18.
5. Николаева М.А., Пелевина Н.Н. Анализ развития, и роста сеянцев
второго поколения географических культур ели в Ленинградской области //
Селекция, генетические ресурсы и сохранение - генофонда лесных
древесных растений: Сб; науч. тр. ИЛ НАН Беларуси (по мат-лам Междун.
науч. конф., приуроченной к «Вавиловским чтениям»). - Вып. 59. - Гомель:
ИЛ НАН Беларуси, 2003. - С. 223-227.
6. Николаева МЛ., Пелевина Н.Н. Семенное потомство географических
культур ели в Ленинградской области // Тр. СПбНИИЛХ. Санкт-Петербург,
2004. - Вып. 2 (12). - С. 132-146.
7. Nikolaeva МЛ., Pelevina N.N. «Genetic specialties of coniferous tree
geographical populations on. the North-West of Russia» // Accessment,
Conservation and Sustainable Use of Forest Biodiversity: CBD Technical Series
No.3. Montreal, 2001. - P. 46-48.
8. Chabounine ОЛ., Pelevina N.N., Nikolaeva МЛ. The stability of
forests of North-West Region of Russia under conditions of global climate
warming // Accessment, Conservation and Sustainable Use of Forest
Biodiversity: CBD Technical Series. - No.3. - Montreal, 2001. - P. 60-61.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
НИКОЛАЕВА МАРИНА АЛЕКСЕЕВНА
АВТОРЕФЕРАТ
Подписано в печать с оригинал-макета 06.05.05.
Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная.
Уч.-изд. л. 1,0. Печ. л. 1,5. Тираж 100экз. Заказ№114. Сба.
Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия
Издательско-полиграфический отдел СП6ТЛТА
194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 3
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
4
Размер файла
756 Кб
Теги
708
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа