close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

450

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А / . . - ^ "
•
•
•
•
МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО
-•:.
ОБРАЗОВАНИЯ КАЗ. ССР
-'." Казахский государственный университет им. С" М.' Кирова
•1Ч&Г-
На правах рукописи
Б. Ф..БЕЛЫШЕВ
ОДОНАТОЛОГИЧЕСКАЯ ФАУНА
СИБИРИ
Автореферат
/
диссертации на соискание ученой степени доктора
биологических наук
Иркутск
1963
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
{•/ Г—S
г^м
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО II СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО
ОБРАЗОВАНИЯ КАЗ. ССР
Казахский государственный университет им. С. М. Кирова
На правах рукописи
Б. Ф. БЕЛЫШЕВ
ОДОНАТОЛОГИЧЕСКАЯ ФАУНА
СИБИРИ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора
биологических наук
—,
Иркутск
1963
"У""!
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа изложена на 970 страницах машинописи и иллю­
стрирована 128 картами распространения видов и путями их
расселения.
Литературный указатель нключает 328 названии.
Диссертация содержит следующие разделы:
Введение (-3-25 стр.); Часть 1. География, стрекоз Сиби­
ри (26—145 стр.); Чаек, II. Некоторые вопросы экологии
стрекоз, лежащие н основе их. распространения или в связи с
географической изменчивостью их биологических
особен­
ностей (146—628 стр.); Часть III. Введение к изучению зоо­
географии Сибири (629--733 стр.); Часть IV. Зоогеография
Сибири на основании распространении стрекоз (734- -799 стр.);
Часть V. Данные к познанию сложения одоиатологическои
фауны Сибири (800- 039 cip.); Литература (940—970- стр.).
*
„
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Введение
Одонатологическая фауна Сибири до наших работ остава­
лась мало известной, т. к. было опубликовано всего несколь­
ко небольших специальных исследований
фауиистического
характера; затем несколько работ представляют собой вы­
сококвалифицированную обработку более или менее случай­
ных сборов стрекоз, произведенных не одонатологами; нако­
нец, имелось немного работ общего характера, где упомина­
лись материалы и из Сибири, или работ гидробиологов с
упоминанием отдельных видов стрекоз и часто определен­
ных ошибочно. Совершенно естественно, что выяснялись поч­
ти исключительно вопросы фауиистического и систематиче­
ского характера. Д л я зоогеографических исследований пехватало материала, а вопросы экологии и биологии стрекоз Си­
бири совершенно не затрагивались исследователями.
Наши почти 20-летпие работы охватили значительную
часть Сибири. Исследовался видовой состав, распростране­
ние, биология, экология, изменчивость, систематика и т. д. В
основу наших работ положена личная коллекция, включа­
ющая около 30000 насекомых. К этому добавлено нее то,
что имелось в литературе. В итоге было опубликовано 58
работ, 14 работ находится в печати и ряд рукописей остается
тга руках у автора.
Особое внимание уделено вопросам зоогеографии, кото­
рые разрабатывались не изолировано, а с привлечением ма­
териала и из не сибирских территории и часто довольно от­
даленных. Во всяком случае правильно понять закономер­
ности распространения и историю фауны"-стрекоз Сибири
без знания таковой Нового Света, Китая, Индии и Европы —
было невозможно.
Особое внимание к вопросам зоогеографии явилось ре­
зультатом не только склонности автора к этой науке, но и по3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тому, что для зоогеографического анализа стрекозы чрезвы­
чайно удобная группа, т. к. их распространение очень мало
зависит от влияния биотических факторов внешней среды, н
потому оно шло более или менее независимо, т. е. стрекозы
не повторяют историю расселения других животных или рас­
тительности.
Предлагаемые нами зоогеографическне схемы часто рез­
ко отличны от того, что дается в широко принятой зоогеогра­
фии. Однако автор далек от мысли, что предыдущие схемы
несовершенны, а полагает, что отдельные группы животных,
заметно отличающиеся от других по своей истории, морфо­
логии и биологии, проявляют свои зоогеографическне осо­
бенности.
Отряд стрекоз — очень древняя группа насекомых, обла­
дающая особыми, только eii свойственными, морфологиче­
скими структурами, и более водная, чем воздушная — в сво­
ем распространении будет отличаться от распространения
птиц, зверей, жуков, бабочек и т. д.
Таким образом, изучение стрекоз представляет несом­
ненный интерес общебиологпческого характера и почти каж­
дая выявленная закономерность в их жизни получает общий
теоретический интерес. Но было бы неверно считать, что
стрекозы интересны только для теоретической биологии. Уже
то, что это массовые насекомые, встречающиеся в качестве
компонентов воздушных и водных биоценозов, делает их не­
безразличными членами очень многих жизненных сообществ,
а этим самым определяет и их значение для человека. По­
лезны или вредны стрекозы — пока сказать трудно, но без­
различными они быть не могут. Во всяком случае уже те­
перь выясняется и х з н а ч е н н е для человека, которое может
быть или прямым, или косвенным: истребление гнуса, корм
рыб, враги рыб, промежуточные хозяева опасных паразитов
домашних и диких птиц, вредители растений и т. д.
Предлагаемая работа является одним из тех звеньев «тео­
ретического задела», без которых невозможно осмысленно
подойти к решению тех или других конкретных вопросов при­
кладного значения и решать их в виде выявления закономер­
ностей, а не отыскивания рецептов для решения частых воп­
росов.
В предлагаемой работе нами вскрыты закономерности не
только в вопросах распространения или исторического фор­
мирования, но и некоторые закономерности в биоэкологи-ческих особенностях стрекоз, которые дали нам многое для
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
решения основных вопросов, которые мы поставили
перед
собой.
Некоторые наши выводы, кажущиеся смелыми заключе­
ниями, в действительности лишь скромные рабочие гипотезы,
рассчитанные на продолжение работ.
Вся работа естественно распадается на два комплекса:
I) География стрекоз Сибири — это исследование отдельных
видов и 2) Остальные главы — это исследование фауны.
Настоящая работа является совокупностью
отдельных
исследований автора. Сюда вошли работы опубликованные,
находящиеся в печати и подготовляемые к изданию.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МАСТЬ I. ГЕОГРАФИЯ СТРЕКОЗ С И Б И Р И
Этот раздел работы посвящен подробному описанию рас­
пространения III видов стрекоз, принадлежащих к 33 родам.
Описание каждого вида ведется по следующей схеме"а) Общее распространение вида, т. е. указывается его
мировой ареал.
б) Места встреч в Сибири, где со всей подробностью от­
мечаются все пункты нахождений вида с сылкой па источ­
ник. Кроме того, приводятся все необходимые замечания на­
шедшего вид исследователя. Места встреч нанесены на при­
лагаемых к описанию картах.
в) Распространение в Сибири—раздел, где описывается
ареал, выясняется возможное положение его границы на
территориях, откуда материал отсутствует; выясняется тип
ареала и т. д.
г) Географическая изменчивость численности, т. е. отме­
чается изменение обилия вида и. анализируется это явление.
д) Подвиды и вопросы систематики, т. е. дается указание
на наличие географических форм, на их генетические взаи­
моотношения и определяются области их распространения.
Тут же затрагиваются и вопросы генетических взаимоотно­
шений между близкими видами, анализируются морфологи­
ческие признаки и решается вопрос о исходных формах.
е) Данные к истории вида. Палеонтологические
данные
для стрекоз Сибири отсутствуют, т. к. незначительные устьбалейские материалы относятся к Юре и при истории сов­
ременных ареалов приняты во внимание быть не могут.
Это заставляет особенно считаться с различными косвен­
ными данными, которые проливают свет на историю форми­
рования современного ареала и историю возникновения вида
или подвида. В этом разделе приводятся данные, которые
удается получить в результате изучения: формы ареала, засе-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лепия островов и^нолуостровов, изолированных нахождении,
изменения численности, наличия морфологических особенно­
стей, говорящих за архаичность и т. д. Все чти данные, со­
поставленные с историкогеографическим материалом, под­
вергаются обобщению. В результате подобного синтеза соз­
даются исторические схемы или вполне определенные, или в
виде рабочих гипотез.
МАСТЬ II. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ СТРЕКОЗ
СИБИРИ, ЛЕЖАЩИЕ В ОСНОВЕ ИХ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ-ИЛИ В СВЯЗИ
С ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ
БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ИХ ВИДОВ
Несмотря на то, что распространение стрекоз очень мало
зависит от биотических факторов среды обитания, т. к. они
всеядные хищники и почти не имеют отношения к раститель­
ности, целый ряд моментов бноэкологического характера оп­
ределяет в той или другой степени современное распростра­
нение видов и особенно их распространенность внутри ареа­
лов и тем самым определяя распространение и более круп­
ных таксономических групп.
В связи с этим нами изучены 4 вопроса, которым посвя­
щены следующие главы:
Глава 1. Распределение стрекоз по различным
типам водоемов
Отряд стрекоз в целом населяет почти все типы водоемов,
не встречаясь только на вполне днетрофных водоемах высо­
когорья, в очень сильно минерализованных и очень горячих
водоемах, а также в водах, загрязненных человеком.
Во всех других водоемах стрекозы представлены теми или
другими видами, встречаясь в том или ином количестве. Но
это вопрос чисто экологический. Нас же интересует геогра­
фическая изменчивость отношения к водоемам, которой в ос­
новном и посвящена глава. В ее основе лежат данные
по
встречаемости разных видов в разных водоемах Верхнего
Приобья (что дано в специальной таблице), с которыми
сопоставлены отрывочные данные из других мест Сибири, а
также с тем, что известно из Европы пли Средней Азии.
Работ в этом направлении в Сибири до нас не велось.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В итоге анализа явления мы приходим К выводу, что в
Сибири обитателей стоячих вод относительно больше, чем в
Европе и Средней Азии, что вполне вяжется с высказыва­
ниями А. Н. Бартенева об увеличении их количества к северу.
Это явление наблюдается памп и внутри Сибири.
К обитателям текущих вод принадлежат виды южного от­
дела фауны, а к обитателям стоячих вод — виды северного
отдела фауны.
Первая группа очень устойчива в отношении обитания в
текущих водах, и мы почти не знаем среди ее компонентов
случаев перехода к жизни в стоячих водах.
Аналогичные явления отмечаются и для второй группы,
виды которой очень редко ' и неполно переходят к обита­
нию в проточных водах.
Наконец, у нас выделяется еще третья группа — биоло­
гические аналоги северных видов, но по своему происхож­
дению принадлежащие к южным родам. Виды этой группы
несут смесь биологических признаков первой и второй групп,
т. к. летая во второй половине лета, они сохраняют биологи­
ческие признаки южного отдела фауны, а обитая в личиноч­
ной фазе преимущественно в стоячих водах, они получили
вполне северный биологический облик.
Эта группа видов для нас наиболее интересна, т. к. ее
проявления подвержены сильной географической изменчиво­
сти в отношении обитания в том или другом типе водоемов.
Именно виды этой группы, но не двух других, меняют свои
биологические особенности в различных широтах изучаемой
страны. На севере это только обитатели стоячих вод, по чем
южнее — тем больше они осваивают текущие воды.
Это все общие закономерности. Но для Сибири отмечают­
ся и некоторые специфические особенности. Так, некоторые
виды у нас встречаются в стоячей воде, тогда как в Европе
они известны только как обитатели текущей. Пока удается
установить наличие 8 таких видов. Но наблюдается и обрат­
ное явление, т. е. у нас обитает ряд видов в текущей воде,
тогда как в Европе эти виды являются обитателями стоячих
под.
Первое явление легко
объяснимо — в более
суровой
стране — Сибири произошел переход ряда видов к север­
ным условиям существования. Второе, т. е. обратное явле­
ние, пока объяснения не имеет.
Конечно, особняком должна стоять фауна южной части
Приморья, т. к. она слагается особым комплексом видов и
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
развитие фауны этой страны происходило в явно отличных
условиях от развития фауны в других местах Сибири. Тут,
например, влияние ледникового периода почти не сказыва­
лось. Наконец, чрезвычайная влажность муссонного клима­
та не может не влиять на условия
существования
видов.
Именно с этим связано заметное увеличение тут количества
видов, обитающих во временно пересыхающих водоемах.
Таким образом, мы должны констатировать следующее
общее положение — в отношении к типам водоемов у стре­
коз проявляется географическая изменчивость, которая наб­
людается и внутри отдельных видов, и для фауны в целом.
В последнем случае она определяется главным образом гео­
графической изменчивостью видового состава.
Внутривидовая географическая изменчивость биологиче­
ского признака — отношение к типам водоемов — наиболее
резко проявляется у более молодых обитателей северных
земель, которые легко возвращаются к условиям жизни сво­
их южных предков.
Глава 2. Сезонное развитие фауны стрекоз и ее изменение
в зависимости от экологических и географических условий
Изучение географической изменчивости в сезонном раз­
витии фауны сулит интересные выводы, которые могут объ­
яснить не только особенности современного распространения,
но пролить свет на историю фауны изучаемой страны.
Поскольку этот вопрос до наших исследований п Сибири
совершенно
не затрагивался,
то все заключения могут
строиться исключительно на оригинальном материале, кото­
рый был получен нами. Л. Н. Бартенев делал попытку в об­
щей работе упомянуть и данные из Сибири, но его отрывоч­
ные и одновременно суммарные данные теперь приняты во
внимание быть не могут.
Нами изучено сезонное развитие фауны стрекоз в 4 пунк­
тах Сибири: в Приалтапских степях, в южном Прибайкалье,
в южном Приморье и в особых
климатических условиях
(близких к лесотундровым) на северо-восточном побережье
оз, Байкал.
Анализ всего этого материала и сопоставление его с дан­
ными, полученными в Европе, на Кавказе и т. д. позволяют
констатировать следующее:
1) В развитии сезонных групп одонатологическпх фаун,
нах'одящихся на одной широте, наблюдается строгая рит0
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мнчность, проявляющаяся и четкой последовательное!и по­
явления видов. Однако при движении с запада на восток
хотя и сохраняется общин ритм сезонного развития ((тупы,
но общие сроки начала появления видов или сезонных групп
сдвигаются в сторону лета или осени. По на крайнем восто­
ке, в условиях муссонного климата имеет место свои рит­
мичность.
2) При движении с юга на север сохраняется общий ха­
рактер ритмичности, но изменяются соотношения во времени.
поскольку появление видов в первой половине лета, как и
всего весеннего отдела фауны в целом, сдвигаются в сторону
осени вплоть до исчезновения сезонных групп вообще.
3) Географическая изменчивость в сроках развития се­
зонных комплексов
является результатом
исторического
([шрмирования фауны в различных экологических условиях и
закрепленных современными условиями внешней среды. Об­
щин ритм — явление, выработанное в процессе развития, а
условия развития данного года — результат влияния кон­
кретных условий погоды.
4) Сроки появления видов, содержащихся перед выплодом в аквариумных условиях, следует рассматривать как
средние сроки появления, характерные для данной местности,
л сроки появления в природе как отклонения, специфичные
для данного года.
5) Решая вопрос о причинах исчезновения ряда видов
стрекоз в средине лета, т. е. в период вполне благоприятный
для их жизни, мы исходим из того положения, что в первую
половину лета летают виды северного происхождения, а во
вторую половину — виды южные. Следовательно, длитель­
ность лёта весенних видов, неограниченная условиями внеш­
ней среды, есть консервативная наследственность того вре­
мени, когда возник биологический облик вида. Нет сомне­
ния, что период лёта северных видов сформировался в ледпиковое время, когда он соответствовал очень короткому ле­
ту и стрекозы летали весь теплый период. Следовательно,
надо ожидать наиболее короткий срок лёта видов весенней
фауны в Западной Сибири и более длительный в восточной,
а особенно затяжной в Уссурийском крае. II действительно
у ряда видов наблюдается это явление.
Виды южного происхождения, т. е. летающие осенью, как
правило, исчезают под влиянием
изменившихся условий
внешней среды, т. е. похолодания. Это указывает на сущестЮ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кование у прородительских форм более длительного периода
лёта, т. е. на их более южный биологический облик.
Таким образом, совершенно очевидно, что существующая
географическая изменчивость в развитии фауны
является
одним из косвенных показателен ее истории, а с другой сто­
роны указывает на прошлые климатические условия, в кото­
рых формировался вид пли фауна и позволяет наметить пу­
ти былых миграций.
В историко-географпческом смысле все эти данные мо­
гут быть использованы, как биогеографнческие показатели,
характеризующие изучаемую территорию в прошлые вре­
мена,
Глава 3. Вертикальные пределы распространения стрекоз
в горах Сибири
Решение этого вопроса для зоогеографии стрекоз имеет
большое значение и в это же время данные по вертикальпому распространению этих насекомых в Сибири до наших
работ совершенно отсутствовали.
Нами исследована горная страна Алтая, где стрекозы
отмечены до 2350 м абсолют, высоты, что, очевидно, близко к
действительному пределу их распространения по вертика­
ли на исследованной территории.
Наши данные, сопоставленные с тем, что известно для
Альп, Карпат, Кавказа и гор Средней Азии, указали па ин­
тересные особенности в распространении стрекоз в горах
Алтая, что должно быть аналогичным и в других горных
странах южной Сибири.
Прежде всего, следует подчеркнуть, что в горах Алтая
совершенно отсутствуют какие-либо специфичные для гор­
ных озер виды — тут летают только те стрекозы, которых
можно встретить в равнине в относительной близости к го­
рам. Это отличает Сибирские более северные горы от упомя­
нутых более южных, в которых обычно встречаются изоли­
рованные очаги северных видов.
Чрезвычайно интересным моментом следует считать факт
более высокого поднятия в горы ряда видов
на Алтае по
сравнению с тем, что указывалось для южных гор, как Кав­
каз, Альпы, горы Средней Азии.
Наконец, следует подчеркнуть и то обстоятельство, что в
сибирских условиях наиболее высоко в горы идут виды се­
верные, тогда как в Средней Азии, да и в Альпах тоже, вы11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
соко в горы' идут, прежде всего, представители южных ро­
дов, а из более северных родов па юге высоко в горы подни­
маются южные виды этих родов.
Глава 4. Массовые миграции стрекоз, их сущность
и происхождение
Миграции животных, как факторы расселения, являются
неотъемлемой частью вопросов зоогеографии. Под этим уг­
лом зрения и разбирается этот вопрос. В основе исследования
лежат наши наблюдения в Приобьс, к которым добавлены
многочисленные данные, относящиеся к Европейской части
страны и Западной Европе. Конечно, чрезвычайно важным
было выяснить причины возникновения миграций и их нап­
равлений. Вот этим моментам в основном и посвящается на­
стоящая глава, базирующаяся на материале для особенно
склонного к миграциям вида -— четырехпятннстой стрекозы.
Возникновение массовых миграций с их направленным дви­
жением определяется следующими моментами:
1) Массовый выплод — подготовляется на протяжении
последних нескольких лет и зависит от благоприятных усло­
вии обитания личиночных фаз и, в первую очередь, от сохра­
нения от высыхания или промерзания водоемов. Эти условия,
конечно, должны обеспечить только общее обилие экземпля­
ров вида, выходящих в воздушную среду в данном году, но
отнюдь не их одновременное массовое появление.
2) Одновременный массовый выплод определяется осо­
бенностями погоды в период непосредственно предшествую
щий выплоду. Похолодание, дождливая погода и т. д. задер­
живают выход стрекоз в воздушную среду, и таким образом,
и водоемах происходит нарастание количества личинок, го­
товых к превращению в крылатую фазу.
Наступившая хорошая погода дает возможность для од­
новременного выплода большого количества насекомых. Яс­
но — чем дольше стоит плохая погода — тем грандиознее
будет и выплод.
3) Одновременный взлет определяется наличием у моло­
дых особей стимула к движению и свойствами стадности, т. е.
бессознательному подражанию друг другу. Стрекозы взле­
тают, возможно вспугнутые первоначально на каком-то уча­
стке берега.
4) Единое направление лёта имеет в своей основе ряд
биоэкологических особенностей стрекоз и в первую счередь
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
их гелпотропичность. Они все летят в одном направлении - и сторону, куда были ориентированы головой условиями ос­
вещенности.
Такова общая схема, которая очень осложняется местны­
ми условиями, влиянию которых посвящается раздел главы,
где определяются, например, причины лёта стай в разных
направлениях, в разных местах, выявляются причины раз­
личного времени взлета в течение суток и т. д. Данных о зна­
чении массовых миграций для расселения стрекоз нет. Оче­
видно, основная масса странствующих экземпляров гибнет,
не дав потомства, попадая п несоответствующие экологические»условия, задерживаясь, например, в лесу, в сухой сте­
пи п т. д., где они могут найти корм, но не находят водоемов
для откладки яиц.
ЧАСТЬ 111. ВВЕДЕНИЕ К ИЗУЧЕНИЮ ЗООГЕОГРАФИИ
СТРЕКОЗ СИБИРИ
Изучение вопросов зоогеографии на изолированных пло­
щадях неминуемо приведет к ошибкам, т. к. правильное по­
нимание фаунистических структур, форм ареалов и т. д. воз­
можно только на основании знания общих закономерностей в
распространении изучаемой группы животных и знания об­
щей схемы зоогеографпческих построений хотя бы в объеме
фаунистической области. Так, занимаясь зоогеографией.Сиби­
ри, мы должны знать фауну хотя бы в объеме всей Палеарктпческой области, а в некоторых случаях и шире. Это обес­
печивает правильный подход к оценке изучаемых явлений и
па территории Сибири. Но вопросы общих закономерностей и
общих структур одонатологических фаун и ее распростране­
ние в Палеарктпке не освещены в литературе и это потре­
бовало, прежде всего, заняться выяснением этих общих мо­
ментов, как фона для изучаемой фауны Сибири.
Глава 1. К истории вопроса
Глава 2. Основные закономерности географического
распространения стрекоз в Палеарктпке
Изучение распространения видов или видовых комплек­
сов в одонатологпческой фауне Палеарктической области,
как их понимает большинство зоогеографов, позволило нам
П
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выявить ряд закономерностей, из которых Мы сейчас отме­
тин следующие:
A) При изучении распространения видов по широтным
поясам Палеарктикн выявляются две четкие закономерности:
а) При движении с севера на юг видовое обилие стрекоз
быстро возрастает, примерно в 2—3 раза через каждые 10°.
б) С движением с севера па юг быстро уменьшается ко­
личество долготных транспалеарктов, но быстро увеличивает­
ся количество видов с локальным распространением, причем,
чем дальше к югу, тем быстрее происходит уменьшение от­
носительного количества первых и увеличение количества
вторых.
Ь) При изучении распространения фауны по долготе в пре-.
делах Палеарктикн выявляются следующие 'особенности:
а) Фауна окраин области богаче видами, чем фауна ее
центра.
б) Наиболее богата видами восточно-азиатская окраина,
имеющая громадное количество эндемичных видов н родов.
в) западно-азиатский участок обладает фауной проме­
жуточного типа, почти лишенный своих специфических черт.
B) При изучении викарировання устанавливается прави­
ло — внутри одного рода стрекоз количество видов возрас­
тает к югу при •одновременном сокращении их ареалов и уве­
личении количества викарирующих видов.
Г) Изучение внутривидовой географической разобщен­
ности указало на наличие закономерности — изолированные
участки ареалов наблюдаются в южных горах, где сохраня­
ются остатки северных видов. Обратного явления, т. е. изо­
лированных ареалов от общего у южных видов на севере нет.
Пока мы знаем одно исключение — нахождение южных ви­
дов на горячих ключах Прибайкалья. Внешне похоже на
исключение — сохранение на севере некоторых видов, ос­
тавшихся от последнего ксеротермического периода, но тут
разобщенность слаба и более походит
на изреживание
встречаемости в связи с исчезновением" прежних экологиче­
ских условий.
Следовательно, все изолированные участки должны рас­
сматриваться, как реликтовые, но не как форпосты распро­
страняющихся видов.
Д) Изучение форм ареалов показало, что:
а) Северной половине Палеарктикн более свойственны
ленточные ареалы, а южной — округлые.
б) Восток отличается обилием локальных эндемиков на
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
континенте и на островах, а для запада характерны ареалы,
выклинивающиеся по направлению на восток.
Таковы общие закономерности. Касаясь же специально
зоогеографических вопросов, мы должны отметить следую­
щие, которые со всей очевидностью вытекают из анализиро­
ванного материала.
а) В настоящее время наблюдается очень слабое продви­
жение некоторых южных видов на север, но северных на юг
не наблюдается совершенно.
б) В северной части Палеарктпки недавно происходило.
а возможно происходит и сейчас, расселение некоторых ви­
дов с востока на запад и сокращение ареалов у западных
видов.
в) Наиболее древней фауной Палеарктикп следует счи­
тать фауну юго-восточно-азиатскую, сложившуюся давно и
теперь представленную тут многочисленными эндемиками с
узким распространением. Эта фауна явно родственна с ипдо-маланской.
г) Наиболее молодая фауна — это фауна севера, сложив­
шаяся в послелехТ,пиковое время. Она имеет явное родство с
фауной Северной Америки: общие виды и роды, а также
близкое видовое викарпрование.
Глава 3. Граница Палеарктической области в старом свете
на основании распространения стрекоз
Сравнение списка видов стрекоз Китая с таковыми из
разных мест Палеарктической области, даже непосредствен­
но примыкающих к Китаю, позволяет считать, что китайская
фауна не только своеобразна, но и очень резко отграничена.
Она не проникает на территорию остальной части Палеарк­
тпки, из которой получает также очень мало представителей.
Китайская фауна стрекоз имеет 95 родов, из которых, по
крайней мере, 65 не выходят или почти не выходят за преде­
лы Китая. Другие 30 родов встречаются севернее и западнее,
но обычно это или те, которые немного выходят с террито­
рии Китая, или заходят на нее, встречаясь в пограничной по­
лосе. Или, наконец, это шнрокораспространенные роды, ко­
торые для Китая также мало специфичны, как и для другой
части Палеарктической области. Те же роды, которые ока­
зываются действительно общими и для Китая, и для более
западной или северной части Палеарктпки, тут н там пред­
ставлены эндемичными видами.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Срашшвая фауны Китая и Индии, мы видим совершенно
иную картину. Так из G5 родов, которые были упомянуты вы­
ше, как специфичные для Китая, оказывается 45 общих с Ин­
дией. Д а ж е только один этот момент говорит за несомнен­
ную связь этих южных п древних фаун.
Мы полагаем, что есть псе основания к объединению юж­
ной и юго-восточной Азии в одну Индо-китайскую зоогеографическую область, противопоставленную Палеарктической,
включающей северную и всю западную Азию, всю Европу
и северную Африку.
Д л я разграничения обеих зоогеографнческих областей
мы изучили фауны следующих земель: Японии, Сахалина,
Сибири, Монголии, Северного Китая, Восточного Туркеста­
на, Советской Средней Азии. Кашмира, северо-западной
Индии и Ирана.
Современные наши познания одонатологической фауны
указанных территорий позволяют провести границу между
изучаемыми, областями следующим образом: пролив Цугару (Сангарскин) — оз. Хасаи — далее прямо на запад до
.Монголии, пересекая верхнее течение р. Сунгари — затем
граница поворачивает на юго-запад и идет в обход пустынь
Алашань и Такла-Макан, оставляя их в Палеарктике —
дальше огибает с востока Кашмир и выходит к Индийскому
океану, проходя около пустыни Тар. По куда
отнести эту
пустыню — пока не ясно. В полосе соприкосновения обеих
фаун палеарктическая фауна более связана со степными п
пустыппыми ландшафтами (горными или равнинными), а
китайская с областью развития субтропических лесов, кото­
рые постепенно переходят в тропические леса Индии и Индо­
китая.
Это наше построение четко отличается от того, что дается
зоогеографами, работающими, например, с птицами, зверями,
жуками и т. д.
Глава 4. О пределах Палеарктической области в Новом
Свете на основании распространения
одонатологической фауны
Знакомство с североамериканской фауной показало нам
на ее неоднородность. Фауна севера на юг, по крайней мере
до линии, соединяющий Гудзонов залив и о-в Ванкувер, сло­
жена теми же родами, что и фауна Сибирской подобласти
Палеарктнкн." Одновременно имеется ряд общих видов или
наблюдается видовое викарпрование.
*
;
"
•
'
. » • ' . » .
-
:
'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На юг от указанной линии облик фауны резко меняется —
северные роды постепенно исчезают, заменяясь южными.
Фауна становится более разнообразной п ясно связанной с
фауной Центральной Америки.
Зоогеографическое положение северо-американского се­
вера вполне ясно — это часть Палеарктической области.
Более южная фауна явно не палеарктического характера, и
мы не затрагиваем ее в своем анализе.
Совершенно ясно, что северная евразиатская фауна мно­
го ближе к американской не только по сравнению с китай­
ской, но и д а ж е по сравнению со средиземноморской. Это
положение имеет большое значение не только для правиль­
ного понимания современной зоогеографии стрекоз, но про­
ливает свет и на историю развития изучаемого отряда насе­
комых в северном полушарии.
Глава 5. Основные подразделения Палеарктическон области
в Старом Свете на основании распространения стрекоз
Настоящая глава преследует цель дать обшне принципы
зоогеографического районирования Палеарктическон облас­
ти, т. е. ее разделения на подобласти. В основу выделения
зоогеографических подразделений высокого ранга
следует
положить моменты исторические, вскрывающие сущность яв­
ления, определяющие положение автохтонных
фаупистпческих сообществ в пространстве и во времени.
Изучение детален распространения видов и фауны Пал-еарктики, сопоставленное с установленными нами общими за­
кономерностями, показало, что мы имеем целый ряд терри­
торий с автохтонными фауиистическими комплексами, воз­
никшими на месте еще в доледниковое или в, крайнем слу­
чае, межледниковое время, а с другой стороны выделились
территории с фауной лишенной всяких специфических черт,
возникшей на путях движения различных фаун из центров
их развития, что происходило, главным образом, п послелед­
никовое время.
Так выделяются площади с автохтонными фауиистически­
ми комплексами: а) Восточная
Сибирь,
б) Приамурье,
Е) Западная Европа, г) Средиземноморье. Громадная тер­
ритория Западной Сибири, Монголии, Казахстана и Восточ­
ной Европы не имеет своей обособленной фауны, которая
тут слагается из видов шнрокораспространенных, к которым
присоединяются выходны из того или другого автохтонного
"•""*$ £55*!
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фаунистнческого комплекса из перечисленных выше.
Ясно,
что эта территория занята молодой фауной, возникшей в ос­
новном в послеледниковое время и еще не получившая своих
специфических черт. Но и на этой территории нет фаунистн­
ческого единства из-за различного по интенсивности влияния
соседних фаун. Это позволяет нам различать фауны европейско-сибирскую и монголо-казахскую.
Наделяя площадь, занятую каждым из выделенных ком­
плексов рангом подобласти Палеарктики, получаем 6 под­
областей, которые даются на карте. Седьмая подобласть Па­
леарктики расположена в Новом Свете. Таким образом, Палеарктическая область имеет следующие подобласти: Амери­
канскую, Сибирскую, Амурскую, Монголо-Казахскую, Европейско-Сибнрскую, Европейскую и Средиземноморскую.
Глава 6. Фаунистический состав подобластей Палеарктики,
входящих в той или другой мере в пределы Северной Азии
В этой главе дается фаунистический список, включающий
147 видов с указанием на их встречаемость в следующих под­
областях Палеарктики: Сибирской, Амурской, Монголо-Ка­
захской, Европейско-Сибирекон.
Данные этой таблицы являются тем фактическим мате­
риалом, который лег в основу наших теоретических исследо­
вании.
Глава 7. Некоторые вопросы географической и
негеографической изменчивости стрекоз северной Евразии
Закономерности в изменении окраски животных являют­
ся теми направляющими моментами в систематике и зоогео­
графии, которые указывают на связь между внешней средой
и организмом, реагирующим па ее воздействия; кроме того,
они определяют генетические отношения между близкими
формами, позволяя часто пайти исходную форму и следова­
тельно пути расселения видов. Именно в этом смысле мы
и включили вопросы изменчивости в наши исследования.
В результате сопоставления различных цветовых особен­
ностей у видов и подвидов, у самцов и. самок, у взрослых и
молодых, увязывая их с определенными территориями, мы
должны были прийти к следующим выводам:
1) При переходе от умеренного и более влажного клима­
та к более континентальному it особенно к более сухому паб-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
людается посветление окраски, что происходит, главным об­
разом, за счет редукции темного рисунка, что известно и
для других групп насекомых.
2) Развитие затеняющих налетов на крыльях стрекоз,
преимущественно бурых и дымчатых, п основном, свойствен­
но самкам: оно достигает у них наибольшей интенсивности и
занимает наибольшую площадь.
3) Интенсивность затенения на крыльях (если затенения
возникающие, а не расширяющиеся) изменяется с возрастом
насекомых -— затенение может отсутствовать у молодых и
быть резко проявленным у старых.
4) Локализация возникающих затенении характерна для
вида.
5) Затенения на крыльях у стрекоз возникают преимуще­
ственно на определенных территориях, обычно богатых тре­
тичными реликтами н всегда на окраинах ареалов, а не в нх
центре.
6) При наличии светлого основного фона н черного ри­
сунка наибольшая покрытость тела стрекоз черным цветом
присуща самкам. Им же присуще и наибольшее покрытие
тела светлым рисунком при наличии .темного фона.
7) Синий цвет в окраске, тела стрекоз, как правило свой­
ственен самцам: у самок он заменяется цветами желто-зе­
лено-красного ряда.
8) Окраска молодых особен всегда ближе к окраске са­
мок или имеет отдельные ее элементы и обычно отличается от
окраски самцов, если половой дпформпзм у взрослых про­
явлен.
ЧАСТЬ IV- ЗООГЕОГРАФИЯ С И Б И Р И НА ОСНОВАНИИ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ СТРЕКОЗ
Глава 1. Пределы распространения стрекоз в Сибири
Указывается, что географически стрекозы повсеместны. Но
распространение нх мозаично, т. к. связано с наличием водо­
емов. На территории Сибири стрекозы отсутствуют только
па островах Ледовитого океана и в высокогорных областях,
выше 2500 м абсолютной высоты.
И)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 2. Комплексы в одонатологическон фауне Сибири.
Выделяются следующие комплексы видов: циркумарктический, циркумтропический, транспалеарктнческпй, европей­
ский, средиземноморский, сибирский, амурский, китайско— японский, американский. Кроме того, выделяется группа ви­
дов с неясным ареалом.
Дается таблица принадлежности видов к тому или дру­
гому комплексу. Анализ табличного материала показал, что
наибольшее количество видов принадлежит к транспалеарктическому (24,6%), европейскому
(19,1%), сибирскому
(11,8%) и японо-китайскому (9,1%) комплексам, при 16,3%
видов с неясной принадлежностью.
Конечно, в разных местах Сибири значение того или дру­
гого комплекса в формировании фауны меняется и в отдель­
ных случаях очень резко. В Западной Сибири сильно возрас­
тает относительное значение европейского и средиземномор-.
ского комплексов и почти исчезает влияние японо-китайского
и даже амурского. На востоке наблюдается обратная кар­
тина. И только шьркумарктический и транспалеарктнческпй
комплексы сохраняют свое постоянное абсолютное значение
во всей Сибири, относительное значение которого может
изменяться только с изменением общего количества видов.
летающих в разных частях страны.
Глава 3. Зоогеографическое районирование Сибири на
основании распространения одонатологическон фауны
На основании всего предыдущего материала мы можем
вполне осмысленно подойти к вопросам зоогеографического
районирования Сибири и установить близкие к реальным
границы основных подразделений.
Тщательный сравнительный анализ фаун во многих точ­
ках изучаемой страны позволил нам дать следующую схему
зоогеографических подразделений в Сибири. В скобках да­
ются подразделения, которые в работе не мотивированы
фаунистичеекнми данными, а выделены на основании знания
общих закономерностей в распространении фауны и пока
должны считаться предварительными, т. е. рабочими схема­
ми. Все остальные подразделения мотивированы и для них
даны фаунистнческие списки.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Об­
ласть
Подобласть
Провинция
Подпровинция
п. Японская
I
Амурская
б. Уссурийская
в. Зап. .Маньчжур.
(IO. Уссурийская)
(С. Уссурийская)
(Маньчжурская)
(Амурская)
It
и
к
а. Южная
II
Сибирская
б. Северная
и.
О.
l
Енисейская
Верх. Амурская
Нпжп. Амурская
Тунгуско-Якутская
Камчатская
о
г;
а. Лесная
III
ЕвропейскоСнбирская
,
б. Лесостепная
!
IV
МонголоКазахская
Монгольская
i
(Пижне-Обская)
(Обь-Енисейская)
(Алтайская горн)
(Обь-Иртышская)
(Урал-Иртышская)
(Зап. Монгольская)
(Вост. Монгольская)
!
При внимательном изучении этой таблицы бросаются в
глаза явные несоответствии с тем, что дается в общей, ор­
тодоксальной зоогеографии, которая может называться птичье-звериной. Так, например, резко выделяется особенность—
объединение тундры и тайги в одну провинцию. По это п ес­
тественно, т. к. тундровых видов стрекоз пет и все, что встре­
чается в тундре, есть и южнее. Таким образом, па севере бо­
лее бедная, но не новая фауна. Повторяется та же картина,
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
которая наблюдается и в горах—фауна при подъеме в горы
беднеет, но не получает нового облика, поскольку высокогор­
ной фауны нет. Предложенные подпровннцин уже ближе к
общей зоогеографической схеме, однако наличие ТунгускоЯкутской подпровннцин может вызвать
удивление. Но в
свете современных данных вся эта громадная территория
удивительно фаунистически однообразна.
Глава 4. Список видов стрекоз Сибири и их распространение
по зоогеографическнм подразделениям
В данной главе приводится список и распространение ви­
дов стрекоз Сибири с указанием нахождения их в том или
другом выше установленном нами зоогеографнческом
под­
разделении. Эти данные являются . фактическим
материа­
лом для анализа, который дан в предыдущей главе.
Глава 5. Зоогеография Верхнего Приобья на основании
распространения стрекоз
В предыдущих главах мы давали разделение территории
Сибири до подпровинцнй. Современный наш материал не
позволяет сделать более дробного деления для всей изуча­
емой площади. Только Верхнее Приобье, которому мы посвя­
тили ряд лет, изучено настолько, что тут возможно выде­
ление фаунистнческих участков, что мы и делаем, характе­
ризуя этим специфику зоогеографии стрекоз и Сибири и
вообще.
Зоогеография этой страны представляется следующей схе­
мой, которая в работе дана на специальной карте.
Если будем сравнивать
широтные
зоогеографические
границы с границами ландшафтных зон пли областей, то мы
одновременно отметим и их совпадения, и их резкие отличия
друг от друга. Например, довольно четко отделяется фауна
северной тайги от фауны лесостепи; лесостепная часть, в
свою очередь, делится на равнинную, более богатую видами,
и горную, относительно бедную, части; равнинная лесостепь,
в свою очередь, делится на северную, более влажную, и юж­
ную, более сухую, с заметно отличными фаунами в той и
другой. Это примеры совпадения. В это же время мы видим,
что фауны горной и равнинной тайги резко отличаются друг
от друга, а фауна южной тайги и лесостепи довольно близкг
друг к Другу. Это примеры различий.
99
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Подобласть
I. Сибирская
Провинция
А. Южная
Подпровинция
Участок
1. Кузнецкий Горнотаежный
а. Енисейская
2. Вост. Алтайский
II. Монголо-Казахская
Л. Монгольская
а. (Зап. Монгольская)
!
III. ЕвропейскоСибирская
ю
3. Высокогорный пустынный
(Чуйский)
А. Лесная
а. (Обь-Енисейская)
4. Нарымский
Б. Лесостепная
а. Обь-Иртышская
5. Барабинский
6. Кузнецкий степной
7. Причумышский
S. Кулундинский
9. Горно-Алтайский
10. (Ачинский)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Эти факты говорят не о зависимости распространение
стрекоз от распространения того или другого типа ландшаф
тов, а скорее указывают на некоторую общность
причин,
обусловливающих такое распределение или на доминирую­
щее значение исторического фактора.
Анализируя положение предложенных границ, нетрудно
заметить, что существует прямая связь в распространении
стрекоз с историческими границами ландшафтов. Достаточно
указать на то, что юго-восток Верхнего Приобья заметно
отличается фаупистически от остальной территории нали­
чием восточно-сибирских видов и отсутствием многих за­
падных. Это тот юго-восток, который генетически связан с
Восточной Сибирью, который объединялся с ней п в период
оледенения.
ЧАСТЬ V. ДАННЫЕ К ПОЗНАНИЮ ИСТОРИИ
СЛОЖЕНИЯ ОДОНАТОЛОГИЧЕСКОИ
ФАУНЫ СИБИРИ
Ископаемый материал по фауне стрекоз Сибири отсут­
ствует почти полностью. Это делает необходимым учет всех
данных по биологии, морфологии и зоогеографии, которые в
той или другой мере могут проливать свет па вопросы исто­
рии фауны. В специальной части мы тщательно собрали
такие данные для каждого вида, а теперь, пользуясь ими,
пытаемся произвести исторический анализ. Совершенно есте­
ственно, что говорить об истории формирования всей фауны
Сибири и одинаково подробно характеризовать ее состояние
во все периоды развития — невозможно.
В настоящем разделе работы мы останавливаемся на не­
которых общих моментах, как, например, понятии реликтовости; на отдельных территориях, как например, на Верх­
нем Приобье и островах Тихого океана; па отдельных явле­
ниях расселения, как например, на вторичных
заселениях
Западной Сибири восточными видами, но уже с запада и
т. д. Все это делает раздел истории фауны очень фрагмен­
тарным, чего избежать пока нельзя и едва ли возможно бу­
дет в ближайшие годы.
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 1. Ископаемая фауна Сибири и
близ лежащих земель
Для Сибири известно всего 6 видов юрских стрекоз, кото
рые использованными быть не могут, как относящиеся к
очень древним временам.
Олигоценовые стрекозы известны из •окрестностей оз. Зансан, где найдено 5 видов. Это очень цепные данные, говоря­
щие за родство третичной фауны Сибири с американской п
юго-восточно азиатской.
Глава 2. О реликтах в одонатологической фауне Сибири
и о понятии реликтовости вообще
Реликтами мы считаем те виды, которые по своему гене­
зису связаны с древними фаунами и дают локальные ареа­
лы пли встречаются единичными экземплярами, т. е. нахо­
дятся в стадии явного вымирания и сохранились лишь па
отдельных наиболее г;пи них благоприятных
территориях.
Придя к такому заключению, мы уже совершенно опреде­
ленно можем сказать, что автохтоны Амурской подобласти,
которые явно чужды современной палеарктнческой фауне, не
могут быть отнесены к реликтовым видам, поскольку гово­
рить о их убывании нет основания. По в Сибири есть целый
ряд реликтов третичного времени, которые явно связаны с
амурской фауной, а теперь встречаются локальными очага­
ми на юге страны.
Подходя таким образом к понятию реликтовости, мы
смогли для Сибири отметить 19 видов, которые на изучаемой
территории остались от прежних фаун: третичной, межлед­
никовой и ксеротермнческого периода (степные виды в тай­
ге) .
Значение этих видов в понимании истории фауны страны
несомненно.
Глава 3. Структура и история формирования островных и
полуостровных одонатологическпх фаун
северо-восточном Азии
В данной главе анализируются фауны о-ва Хоккайдо, о-па
Сахалина, Курильского архипелага и полуострова Камчат­
ки, сопосоставлясмые с фаунами материковой Азии, южных
Японских островов и Канады.
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучаемая фауна формировалась под влиянием азиатско­
го и американского материков. Американское влияние, оче­
видно, было заметным в третичное время, а затем свелось до
минимума, когда сохранялось только влияние азиатского кон­
тинента, которое было двояким: северным п южным. Первое
вполне палеарктическое, а второе индо-китаиское.
В Третичное время всю исследуемую территорию зани
мала теплолюбивая фауна более всего близкая к таковой
Японии и имевшая значительную примесь видов общих с
Америкой. Типично сибирская фауна, очевидно, была скон­
центрирована севернее и сдвинута вглубь материка за пре­
делы влияния теплых вод океана. Широкие связи в Плиоце­
не между Азией и Америкой и между всеми островами соз­
давали относительное фаунистическос единство на громад­
ной территории Тихоокеанского побережья.
После похолодания, наступившего в конце Плиоцена, па
Камчатке исчезла вся одонатологическая фауна, которая не
могла отступить на юг.
В межледниковую эпоху возник ряд миграции •— с юга па
север стали проникать виды, которые двигались по вновь возпикшей суше в условиях теплого климата. В этот период за­
селение Камчатки сибирскими видами с запада совершенно
реально.
Миграций со стороны Америки в межледниковое время,
очевидно, не было, т. к. нет остатков этой фауны. В послелед­
никовое время, в период регрессии моря имела место новая
волна переселений, когорая шла с материка на Сахалин и
далее на остров Хоккайдо, а также в обратном направлении.
Имело место движение фауны на север и вдоль Курильской
гряды. Наконец, в это же время па Камчатку проникли и
некоторые американские виды. Пути миграций даются на при­
лагаемых картах.
С наступлением последней, т. е. современной трансгрессии
всякие сколько-нибудь ощутимые миграции
на изучаемой
территории прекратились.
Глава 4. О случаях заселения Сибири восточными по
происхождению стрекозами с запада
В данном разделе сопоставляются морфологические и
зоогеографические особенности близких викарирующпх видов
или подвидов, которые соприкасаются друг с другом в сред­
ней и западной Сибири и границы между ареалами которых
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
простираются в меридиональном направлении. Этот анализ
позволяет высказать следующие соображения.
Изучаемые пары в доледниковое время были представ­
лены или современными восточными представителями, пли
близкими к ним, которые широко распространились в север­
ной Евразии. В ледниковое время они исчезли в Западной
Сибири и в Восточной Европе, а на юго-западе, т. е. где-то
в Европе,' изолированно сформировались новые подвиды пли
близкие виды, которые и попали вторично в Сибирь, но уже с
запада. Эти движения видов иллюстрируются картой-схемой.
Приняв эту концепцию, мы легко решаем и вопрос о древно­
сти компонентов внкариругощих пар
восточные доледни­
кового, а западные — ледникового времени.
Глава 5. История формирования одонатологической
фауны Верхнего Приобья
Находясь на стыке 3 современных подобластей Палеарктики и будучи изученном лучше других мест в Сибири, фау­
на на территории Верхнего Приобья бо.тее чем какие-либо дру­
гие позволяет заняться ее историей. В результате тщатель­
ного анализа видового состава, сопоставленного с данными
исторической географии, мы следующим образом представля­
ем историю развития современной одонатологической фауны
Приобья.
Третичная фауна Верхнего Приобья резко отличалась от
современной, будучи близкой к той, которую мы находим
теперь па востоке и особенно иа юго-востоке Азии. Однако,
к концу третичного времени эта фауна беднеет за счет исчез­
новения особенно теплолюбивых, южных видов. Во время
оледенения фауна Приобья оказалась уничтоженной ледни­
ками и водой на значительном части страны, а там, где ос­
тались места переживания, она находилась под сильным воз­
действием низких температур.
Наиболее теплолюбивые виды древней фауны ушли иа
юг безвозвратно. О некоторых из них мы знаем по реликтам
на горячих ключах. С севера двинулась иная фауна, имев­
шая явную связь с американской. Многие виды, имевшие
большое долготное распространение, оказались с разорван­
ным ареалом.
В межледниковое время положение с фауной не ясно, но
есть основания полагать, что в это время делались попытки
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и со, стороны западной, и со стороны восточной фауны расши­
рить свои сокращенные ареалы.
Восточная фауна, как находящаяся в более благоприят­
ных условиях, была менее динамична, чем
западная. По
окончании ледникового периода начались крупные передви­
жения фауны, которые окончательно сформировали тепе­
решнюю ее структуру. Северные виды стали двигаться об­
ратно на север, но в горах они оставили своих представите­
лей. Восточная фауна продвигалась на запад медленно по
более северным землям, а западная стремительно стала рас­
пространяться по южной окраине Сибири.
Широтные миграции имели очень ограниченный характер
и были позже, возникая в периоды развития ксеротермичес.ких условий и в первую очередь в тот период, который имел
место около 1500 лет назад, оставивший после себя множе­
ство следов в виде степных видов в тайге.
Интересно своеобразие в заселении Горного Алтая запад­
ными и юго-западными видами. —оно шло только с севера,
т. е. по долинам pp. Бни и Катуни.
Глава 6. О некоторых элементах третичной одонатологической
фауны в боровых массивах южной части
Западно-Сибирской равнины
В настоящем разделе работы подробно освещается исто-.
рико-фаунистическип вопрос на одной из частей Приобья —
на озерах древних боровых массивов. Отмечено, что ряд ви­
дов стрекоз характерен только для водоемов внутри сосно­
вых боров, но экологически с этими лесами не связан. Все
эти виды обладают общими биологическими и особенно зоогеографическими особенностями — это реликты третичной
фауны западного происхождения.
Изучение истории лесов и распространения этих видов по­
зволяют нам дать уточненную картину истории фауны За­
падно-Сибирской равнины.
В конце Неогена сосновые леса широко огибали Урал п
далеко уходили на юг. В это время они не являлись специ­
фической стацией для изучаемых видов, которые были рас­
пространены широко. В период
оледенения до 60° с. ш.
опускался ледник, южнее которого располагались тундра и
северная тайга. Значительная часть территории погружалась
на дно пресноводного озера-моря. Следовательно, в это вре­
мя только возвышенные участки Прналтайской страны, При2S
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
уралье и Казахский мелкосопочник оказались
пригодными
для жизни стрекоз, т. е. та площадь, которая была занята
сосновым лесом. Наличие Тургайского пролива положило на­
чало разрыву ареалов видов в южной Сибири, а для некото­
рых изолировало алтайский участок ареала.
В дальнейшем возвращение на север
видов, которые
оказались приуроченными к лесным биоценозам, было не­
возможно. То этому препятствовали суровые климатические
условия, то развивающиеся сухие степи. Наметившийся раз­
рыв ареалов усиливался в ксеротермпчсские периоды. И в
это время окончательно обособились приалтайскне изолиро­
ванные очаги западных видов стрекоз. Целый ряд видов ока­
зался связанным с сосновыми лесами южной Сибири.
Глава 7. Некоторые вопросы взаимоотношений фаун
стрекоз Сибири и Америки в пределах
Палеарктическои области
Изучение взаимоотношений фаун всегда обещает инте­
ресные зоогеографическпе и нсторикофаунистические мате­
риалы. Под этим углом зрения нами изучены взаимоотноше­
ния сибирской и американской фаун. Анализируя качествен­
ные и количественные особенности фаунистического состава,
географическое положение фаун, характер зоогеографических
границ и т. д., мы приходим к следующим заключениям.
1) При движении с запада на восток граница Палеарк­
тическои области все время отклоняется к северу, т. е. широт­
ные пределы области суживаются, что заставляет заподозрить
о формировании основного ядра палеарктическои фауны в
Старом Свете.
2) В зоогеографпческом смысле сонорская и амурская
территории вполне гомологичные друг другу -— это переход­
ные области, где смешивается древняя южная фауна с более
молодой палеарктическои.
3) Переходные фауны становятся все менее и менее па- •
леарктическими и более насыщенными элементами автохтон­
ной фауны при движении с запада па восток, т. е. от среди­
земноморской, через амурскую до сонорской. И это снова за­
ставляет думать о том, что центр развития палеарктическои
фауны находился в Старом Свете.
4) Количественная структура фаун па обеих изучаемых
территориях совершенно одинакова и одинаково изменяется
при удалении от разграничительной линии, что может быть
2Я
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
объяснено только тем, что тут и там один источник форми­
рования, одинаковая история развития фаун и одинаковые
экологические условия существования в современную эпоху.
5) Современное, по не более позднее, чем последняя, т. е.
послеледниковая регрессия моря, взаимопроникновение фа­
ун северо-восточной Азии и северо-западной Америки могло
осуществляться только через Алеутскую гряду. Более ранние
проникновения были возможны через Аляску и Чукотку.
Кроме того, выявляется еще третий путь взаимопроникнове­
ния фаун—тихоокеанский, на линии которого, вероятно, ле­
жат Маршаловы и Каролинские острова. Это единственное
объяснение существования разорванного ареала американ­
ского дозорщика в Азии, встречающегося изолированно на
Камчатке н в Китае.
Кроме таких общих вопросов в данной главе решается во­
прос о центрах развития циркумарктичеекпх видов, большин­
ство которых возникло в Старо,м Свете.
Глава 8. О происхождении некоторых биологических
особенностей сибирских стрекрз
В этом разделе в основном выясняется происхождение
приуроченности северных видов к обитанию в стоячей воде
и возникновение сроков и длительности лёта разных видов
стрекоз в Сибири. Доказывается несостоятельность сущест­
вующего взгляда, что обитание в стоячих водах явилось
результатом обилия озер и болот в ледниковое время. Эта
особенность возникла в результате влияния низких темпера­
тур Ледникового периода, которые особенно сильно прояви­
лись в текучих водах. Процесс перехода на севере к обита­
нию в стоячих водах идет и сейчас. В тех' местах, где нет
больших озерных скоплений, заметно, как один и тот же
вид из южной группы меняет свою биологию от широты
местности, но отнюдь не от обилия в ней го го или другого
типа водоемов.
Переход па обитание в непроточных водах является след­
ствием или влияния ледникового периода на древнюю мест­
ную фауну, или это результат воздействия северных условий
на иммигрантов с юга в новейшее время. Следовательно, ес­
ли мы имеем дело с коренными северными видами, то эта
биологическая особенность должна
рассматриваться, как
врожденная, сохраняющаяся как проявление консерватизма
и в иных условиях жизни, а если мы имеем дело с «биологи.40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ческими аналогами», северных видов, то рассматриваемая
биологическая особенность больше всего является прямой
реакцией на современные экологические особенности н из­
меняется в соответствии с изменением внешней среды су­
ществования.
Касаясь вопросов лёта, мы должны констатировать:
а) Короткип лёт имагипяльных фаз весенних (северных)
видов является результатом их жизни и ледниковое время и
период очень короткого лета.
б) Изменение длительности лёта видов весенней фауны
с запада на восток — следствие неравномерности в интен­
сивности похолодания на территории, подвергшейся интен­
сивному влиянию оледенения.
Глава 9. О некоторых интересных фаунистическнх находках
в Нарымской тайге, объясняющих нахождение на севере
ю ж н ы х видов стрекоз
Для решения вопроса о причинах нахождения южных
видов стрекоз па севере проведены специальные исследова­
ния фауны позвоночных в Нарымской тайге. Выяснилось,
что в Припасюганье, т. е. глубоко в тайге имеется много
степных видов и их нахождение тут должно рассматривать­
ся, как остатки степной фауны, что подтверждается нали­
чием погребенных черноземов и сохранением степной фло­
ры. Более тщательное изучение этого явления, сопоставлен­
ное с археологическими данными позволяет считать, что
все степные виды—остаток фауны ксеротермпческого перио­
да, которая существовала тут около 1500 лет назад.
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Список
работ автора, выполненных в связи с диссертационной темой
А. Напечатано.
1. К биологии и систематике Epitheca bimaculata Charp. (Odonata) is
Кулундинской степи. — Энтом. обозр., т. XXXI, № 3—4, 1951. Ленинград.
2. Материалы по фауне стрекоз северной части Томской области. - Учен. зап. Томского у-та, Л° 18, 1952. Томск.
3. Стрекоза на мысе Челюскина. — Природа, апрель, 1953. Москва.
4. К фауне стрекоз юго-восточного Алтая. — Замет, фауне и флоре
Сибири, в. 17, 1953. Томск.
5. Таинственная стрекоза на Алтае. — Природа, ноябрь. 1954. Москва.
6. К изучению стрекоз Верхнего Приобья. —• Тр. Томского у-та, т. 131,
1955. Томск.
7. Неизвестные формы и стадии стрекоз из Сибири. •— Зам. фауне и
флоре Сибири, № 13, 1955. Томск.
8. Южный вид стрекоз ^Odonata, lnsecta) на горячих источниках со­
норного Забайкалья. — Зоологии, журн., т. XXXV, в. II, 1956. Москва.
9. Материалы к познанию дальневосточной фауны Odonata — Тр. 'Д.—
В. фил. ЛИ СССР, т. I H / V I / , 1956. Владивосток.
10. Основные принципы географического распространения стрекоз в
Палсарктике. — Тр. Томск, у-та, т. 142, 1956. Томск.
11. Карликовая форма Lcstes uncatus Kirby (Odonata, lnsecta) с горячих
ключей северного Забайкалья. — Энтом. обзор., т. XXXVI, А° 1, 1957. Ле­
нинград.
12. Alatigomphus heterostvlus Bart. (Odonata, lnsecta) Ann. Zool., т. XVI,
Л»'25, 1957. Warszawa.
13. Die Larve von Agrion hylas Trybom
(Odon., Agrionaidae) —
Deutch. EntOvv. Zcitschr., N. F., Bd. 4, H. 3/4, 1957. Berlin.
14. О пределах Палсаркткческой области в Восточной АЗИИ па осно­
вании распространения стрекоз (Odonata). — 3-е Совеш. В. Э. О., тез.
докл., 1957. М-Л.
15. О некоторых закономерностях в распределении окраски у стре­
коз. — Докл. VII Науч. конфер., 1957. Томск.
16. К систематике OpniOgOmphus и Somaiochlora (Odonata) из северной
Азии. — Тез. докл. с о в е т , зоол. Сибири, 1957. Новосибирск.
17. К фауне стрекоз (Odonata) Монголии. — Зоол. жури., т. XXXVII,
1958. Москва.
18. К фауне стрекоз (Odonata) Таласского Ала-Тау и Кара-Тау. —
Тр. зоол. н-та ЛИ Казах. ССР, т. VIII, 1958. Алма-Ата.
19. Die vcrbreitung Odonata in Nordasicn. — Dcutsh. EntOm. ZeitsCh.
N. F., Bd. 5. H. 1/2, 1958. Berlin.
20. К фауне Odonata Средней Азии. — Fragm. faunis., т. VIII, A° 5, 1958.
Warszawa.
21. Стрекозы Верхнего Приобья.—1958. Томск.
22. Новые материалы по фауне стрекоз Алтайского края. — Учен. зап.
Ьпйского пед. ин-та, в. Ill, 1958. Бнйск.
23. Некоторые особенности вертикального распространения стрекоз в
торах Алтая.—Природа и природн. ресурсы Ллт. края, 1959. Бнйск.
24. Одонатологпческая фауна .Монголии п связи с фауной Южного Ал­
тая. — Там же.
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25. К фауне стрекоз (Odonaia) Прибайкалья. - Fragm. faunis., т. VIII,
ЛГз 7, 1959. Warszawa.
26. Одонатологическая фауна боровых озер южной оконечности Верхне-Обского борового массива. — Fragm. faunis.. т. VIII, Sv 10. 1959.
Warszawa.
27. Die Larve von Somalocidoia uraeseri Selvs (Odonaia, Cordulinae). —
Entom. Zcitschr., Bd. 69, n. 18, 1959. Stuttgart.
28. Палеарктичсская область и ее подобласти на основании распростра­
нения стрекоз (Odonata).—Тез. докл. 4-ii съезд ВЭО., т. I, 1959, М.-Л.
29. Фенология лёта стрекоз (Odonata) в Прналтайскнх степях и неко­
торые общие закономерности этого явления.--Энтом. обзор, т. XXXIX,
Ли 2, 19(10. Ленинград.
30. Некоторые особенности фенологии одонатологнческой фауны и Приалтанекпх степях.—|Бюл. Вое. Снб. фенол, компс, Лг» 1, 1960. Иркутск.
31. Горячий источник как среда обитания личинок стрекоз.—Тр. Баргуз.
заповед., в. 2, 1960. Улан-Удэ.
32. Условия существования личинок реликтовой стрекозы Orthetrum
albistyluni Selys в горячем ключе северо-восточного Прибайкалья. — Зоол.
жури., т. XXXIX, в. 9. I960. .Москва.
33. Основные подразделения Па.теарктической области на основании
распространения стрекоз (Odonata, Insecta).- Изв. СО ЛИ СССР, № 10.
1960. Новосибирск.
34. Новые материалы к познанию одонат.тогической фауны Монго­
лии—Виол. сбор)!., 1960. Иркутск.
35. К познанию одонатологнческой фауны северо-востока Сибири. —
Там же.
36. Сельскохозяйственное значение стрекоз. — CC.II.CK. ХОЗ. Сибири, Л1>7,
1961. Омск.
37. К фауне стрекоз (Odonata) Восточной Сибири.—Тр. Вое. Сиб. фил.
ЛИ СССР., сер. бнол., в. 36, 1961. Иркутск.
38. О некоторых закономерностях в распределении окраски у ссверопалеарктическнх стрекоз.—Там же.
39. Вертикальные пределы распространения стрекоз в горах Алтая.
Зоол. жури., т. XI, в. 7, 1961. Москва.
•10. К познанию одонагологическон фауны Баргузинского заповедника
и некоторых прилежащих земель.—Тр. Баргуз. з-ка, в. 3, 1961. Москва.
41. Зоогеография Верхнего Приобья на основании распространения стре­
коз (Odonata, Insecta).—Изв. СО АН СССР, Хд 8, 1961. Новосибирск.
42. Somatochlora sahlbcrgi Trybom (Odonata, Insecta)) в южной Сиби­
ри.—Зоол. жури., т. XI, в. 12, 1961. Москва.
43. К фауне стрекоз (Odanata) Восточного Казахстана,—• Fragm. fau­
nis., т. IX, в. 4, 1961, Warszawa.
44. Граница
Па.теарктической Азии на основании распространения
Odonata. Ann. Zool., т. XIX, № 12, 1961. Warszawa.
45. О некоторых элементах третичной одонатологнческой фауны в бо­
ровых массивах южной части западно-сибирской равнины.—Изв. СО АН
СССР, № 4, 1962. Новосибирск.
46." О вероятных миграциях одонатологнческой фауны на островах и
полуостровах Восточной Азии в четвертичное время.—Мат. П-ro научи.
совещ. географов Сибири, сер. биол., 1962. Владивосток.
47. К познанию одонатологнческой фауны Западно-Сибирской равни­
ны.—Изв. Вое. Сиб. отд. географ, о-ва СССР, т. 60. 1962. Иркутск,
З'З
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
48. Одонатологпческая фауна северо-восточной
части Кулундппскон
степи.—Там же.
49. Пределы Палеарктическоп области в Новом Свете на основании
распространения стрекоз (Odonata).—Зоол. журм.. Л!' II, 19G2. Москва.
50. Некоторые вопросы условий обитания личиночных фаз Sympetruni
flaveolum L. (Odonata, Insccta) в пересохших временных водоемах. - Учен. зап. Бур. пед. и-та, в. XXIV, 1962. Улан-Удэ.
51. Развитие одонатологнческой фауны в южном Прибайкалье и некото­
рые обшие вопросы развития фауны.—Сезон, и веков, динамика приро­
ды, Л"» 2—3, 1963. Иркутск.
52. История формирования одонатологнческой фауны Верхнего Приобьи.—Там же.
53. Определитель стрекоз Сибири по имагпнальным и личиночным фа­
зам.—Изд. АН СССР. 1963. М-Л.
54. Структура и история формирования островных и полуостровных
одонатологически.х ф а \ н северо-восточной Азии.—Зоологмч. ж\рн., т. XVII,
в. II, 1963. М.
55. К познанию одонатологнческой фауны Сибири. 1—Fragm. faunis.,
т. XV, № 5, Warszawa.
56. Одонатологпческая фауна Верхнего Прпобьн. - Сборн. «Стрекозы
Сибири», тр. Вос-Снб. фил. АН СССР., Сер. би 0 л., в. 40, 1964 М-.П.
57. К познанию стрекоз (Odonata) Приамурья.—Там же.
58. Одонатологпческая фауна Восточного Алтая. -Там же.
Б. Находится в печати
59. К вопросу о происхождении некоторых биологических особенностей
стрекоз северной Азии.—Изв. Вос-Снб. отд. Геогр. о-ва СССР. 0.5 и. л.
60. Распространение стрекоз по различным типам водоемов в Верхнем
Прнобье.—Тр. Вос.-Сиб. биол. и-та АН СССР, 1 п. л.
61. Личинка Восточной Леукоррннип п некоторые вопросы генезиса впд;:.— Там же. 0,3 п. л.
62. Зоогеографическое деление Сибири на основании распространения
стрекоз.—Там же, 1,5 п. л.
63. Новый вид и подвид стрекоз из Ю. Прибайкалья.— Изв. Вос.-Сиб.
отд. Геогр. о-ва СССР, 0,25 п. л.
64. Некоторые вопросы профилактики проетогонпмо.ча птиц.—Краевед.
з а п и с , 0,25 п. л.
65. Личинка Ag. lanceolatum Selys.—Тр. Вос.-Сиб. биол. и-та АН СССР,
0,25 п. л. '
66. К познанию фауны стрекоз Уссурийского края. - И з д . Эстои. АН,
0,5 п. л.
67. Особенности развития фауны на С-В побережье оз. Байкал.—Изв.
Бур. пед. н-та, 0,3 п. л.
68. Взаимоотношения одонатологически.х фаун Азии и Америки.—Изв.
СО АН СССР, 0,5 п. л.
69. Суточные миграции стрекоз.—Природа. 0,1 п. л.
70. Стрекозы высокогорного Алтая.—Тр. Вос-Снб. биол. п-та АН СССР,
0,25 и. л.
71. О заселении Сибири восточными видами стрекоз с запада. --Изв.
Вос-Снб. отд. Геогр. о-ва СССР, 0.2 п. л.
72. География стрекоз Сибири. - И з д . АН (".ССР, 15 и. л.
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сдано в набор 28/ХП-бЗ г. Подписано к печати 23/XII-63 г. Фор.мат
бумаги'60X84'/ui. Печ. л. 2,25. НЕ 03484. Тираж 300. Заказ 5352.
Гор.одская типография обл. управления культуры
г. Иркутск, Карла Л\аркса, 15.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
3
Размер файла
813 Кб
Теги
450
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа