close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

475

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство высшего и среднего специального образования УССР
ЧЕРНОВИЦКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
М. М. БУДЗАНИВСКИИ
МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
И БИОХИМИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ
И РОЛЬ ОСНОВНЫХ ЧАСТЕЙ
КОРНЕПЛОДА
В ЖИЗНИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель — доктор биологических наук,
профессор Г. X. М о л о т к о в с к и й .
Черновцы — 1966
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1А}0Л/Ц
Q QU№'qA4, -
(^U^'LU),.AMXMS)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Министерство высшего и среднего специального образования УССР
ЧЕРНОВИЦКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
М. М. БУДЗАНИВСКИИ
МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
И БИОХИМИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ
И РОЛЬ ОСНОВНЫХ ЧАСТЕЙ
КОРНЕПЛОДА
В ЖИЗНИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель — доктор биологических наук,
профессор Г. X. Мо л от к о в с к и й.
ЯбскозсйЯ орд. .?:-:!-,iiiaC£flb*ej.
Академия им. К. Л yitymfjjjce»
Черновцы — tOGG
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Экспериментальная часть работы выполнена на кафедре физиологии
растений Черновицкого государственного университета.
Диссертация состоит из введения, обзора литературы и собственных
исследований, изложенных в 8 главах на 15G страницах машинописи, со­
держит 12 таблиц, 32 рисунка.
Список литературы включает 204 названий, в том числе 43 па ино­
странном языке.
Отзывы и замечания по данному автореферату диссертации просим
направлять по адресу: .г. Черновцы, ул. Коцюбинского, 2, секретарю Уче­
ного Совета Черновицкого госуниверситета.
Защита диссертации состоится на заседании Ученого Совета Черно­
вицкого государственного университета « . . . . » .
. . . . . 19GG г.
Автореферат разослан « . . . . » .
19G6 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ
XXI и XXII съезды КПСС поставили перед сельским хо­
зяйством нашей страны грандиозные задачи.
Безусловно, успехи в земледелии в значительной степени
зависят от того, насколько мы знаем природу организма, его
требования к условиям внешней среды и, тем самым, в какой
степени можем изменять наследственность растительных
организмов в желательном нам направлении.
На протяжении многих десятилетий наряду с изучением
процесса фотосинтеза, в результате которого образуется 90—
95% всего сухого вещества растения, значительное внимание
ученых было уделено изучению корня как органа поглощения
воды, минеральных веществ и, в отдельных случаях, как орга­
на запаса и размножения.
Исследованиями последнего времени установлено, что,
кроме поглощающей и запасающей деятельности, в основе
которой лежит обмен веществ, корневая система является
местом синтеза многих биологически важных органических
соединений, которые в определенной степени влияют на жиз­
ненные процессы всего растения (Быков, 1928; Потапов, 1936;
Оканенко, 1940; Мичурин, 1948; Сабинин, 1949; Молотковский, 1948, 1959, 1960, 1961; Чайлахян, 1950, 1951; Кирсанов,
Туева, Верещагин, 1954; Лащук, 1954; Гупало и Литвак, 1955;
Власюк, Косматый и Климовицкая, 1957; Went, 1943; Stephen­
son, 1943: Ropp, 1946 и др.). Поэтому всестороннее изучение
роли корня в жизни растительного организма в настоящее
время является одной из важных проблем физиологии расте­
ний, привлекающей внимание многих исследователей.
Большой интерес ученых к изучению роли корня в жизни
растения объясняется и тем обстоятельством, что корневая
система по существу является тем важным органом, через
который человек, используя весь комплекс агромероприятий,
может влиять как на качество, так и на количество урожая.
Целью настоящей работы является выяснение роли корне­
плода в целом, а также его частей — головки, шейки и собст2—10660
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
iiermo корня в жизни растения сахарной свеклы как единого
полярного целого.
В исследованиях ставилась задача изучить регенерационную способность основных частей корнеплода, морфологию
и анатомию регенератов, формирующихся на головке, лишен­
ной листьев, шейке и собственно корне-корнеплода сахарной
свеклы. В регенерирующих тканях и новообразованиях изуча­
ли обмен Сахаров,
соединений фосфора, азота, радиоактивного
углерода (С! 4 ), поглощенного из почвы, активность инвертазы, распределение сухого вещества и воды.
Л\етодика постановки и проведения опытов
Объектами наших исследовании служили корнеплоды одноростковои сахарной свеклы сорт Белоцерковская. Корне­
плоды сахарной свеклы выкапывались лопатой в сентябре
и в полевых условиях очищались на конус. Острым ножом
корнеплоды разделялись на отдельные части: головку, шейку
и собственно корень. Целые корнеплоды, очищенные. от
листьев и почек на конус, и отдельные их части, сразу же
высаживались в девятикнлограммовые сосуды, набитые дер­
новой почвой с песком ( 3 : 1), по схеме:
I серия. Корнеплоды с очищенными на конус головками
посажены в нормальном положении. Данная серия включа­
ла два варианта:
1. 2/з части корнеплода в почве.
2. Корнеплод полностью в почве, покрывающей его слоем
в 3—5 см.
II серия. Головки корнеплодов срезаны. Декапнтнрованные корнеплоды посажены в нормальном положении по та­
ким же вариантам, как в серии I.
III серия. Отдельные части корнеплода (головка, очищен­
ная на конус, шейка и собственно корень) посажены в почву
в нормальном положении. Головка на '/з, шейка на половину,
а собственно корень на 2/з в почве.
•
IV серия. Корнеплоды со срезанными на конус головками
посажены в почву в обратном положении, головкой вниз,
а хвостиком вверх. Серия включала два варианта:
1. Уз часть корнеплода в почве,
2. Корнеплод весь в почве. Сверху корня лежит слой поч­
вы в 3—5 см.
. V серия. Декапитированные корнеплоды посажены в почву
в перевернутом положении (варианты такие же, как в
серии IV).
4,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
VI серия. Части корнеплода посажены в перевернутом
положении. Головка на 2/3, шейка на половину в почве, а соб­
ственно корневая часть на '/з в почве.
Осень и зиму опытные корни находились в сосудах, рас­
ставленных на стеллажах в оранжерее при t 18—22°, а весной
и летом — на открытой площадке опытного участка ботани­
ческого сада. Уход за растениями обыкновенный.
I. Морфология и анатомия регенератов
Через 2—3 месяца после закладки опытов наблюдался
интенсивный рост корнеплодов, общим проявлением которого
являлось формирование каллусов, из которых в дальнейшем
образуются регенераты.
Ткани центральной части головки корнеплода, очищенной
от листьев на конус, и шейки регенерируют округловытянутые стеблеподобные выросты отрицательного геотропического
знака (рис. 1,2).
Рис. 1. Регенерат (а) стеблевоГ! природы,
образовавшийся о центре головки корнеплода.
о*
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Новообразования, формирующиеся периферическими тка­
нями указанных частей корнеплода, растут в наклонном по­
ложении.
Ткани морфологически нижней'части головки и шейки при
выращивании их в нормальном и перевернутом положении
образуют регенераты положительного геотропического, знака.
Рис. 2. Регенерат (а) стеблевой лрироды, образовавшийся на срезе шейки
декапитированного корнеплода сахарной свеклы.
По типу реституции на тканях собственно корня, лишен­
ного шейки, в очень небольших количествах образуются ре­
генераты — выросты, слабо вытянутые в длину.
Новообразования в виде наплывов и бородавок форми­
руются тканями собственно корня перевернутого корнеплода
с очищенной на конус головкой (рис. 3). Как первые, так и
вторые проявляют положительный геотропизм. Наплывы об­
разуются на срезе хвостика, а бородавки — на всей освещен­
ной поверхности собственно корня. Кроме перечисленных ре­
генератов, на тканях корнеплода формируются новообразо­
вания — формы жилы или кряжа,,а также в виде наростов
и желваков.
6
'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 3. Бородавки (а) и каллусы (б) корневой природы,
образовавшиеся на собственно корневой части перевернутого корнеплода
сахарной свеклы, очищенного на конус.
3—10660
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Анатомические исследования показали, что стеблеподобнис выросты головки и шейки обладают ясно выраженной
концентрически-зональной структурой. Она характеризуется
тем, что от центра к периферии тела регенерата прослойки
элементов флоэмы и ксилемы чередуются между собой.
Регенераты с корневыми тенденциями также имеют кон­
центрически-зональную, структуру. При этом у стеблевых ре­
генератов с отрицательно геотропическим знаком фиксируется
не более 3 концентрически-зональных колец, в то время как
у новообразований с корневыми тенденциями, имеющих поло­
жительный геотропический знак, их количество колеблется
в пределах 7—9.
Отметим, что проводящие пучки в теле регенератов как
с корневыми, так и стеблевыми способностями расположены
параллельно плоскости поперечного среза.
Исключение представляют наплывы, формирующиеся на
срезе хвостовой части перевернутого корнеплода, в которых
проводящие пучки распределяются не только параллельно,
но и тангенталыю к плоскости среза.
Формированию проводящих пучков в теле регенерата
предшествует образование в основной паренхиме веретеновидных прозенхимных клеток прокамбиалыюго характера, из
которых формируются сетчатые сосуды в виде .отдельных
члеников.
Полученные данные характеризуют корнеплод сахарной
свеклы как полярную систему, у противоположных полюсов
которого в неодинаковой степени проявляются лпето-стеблевые и корневые способности. Отсюда и возникает различная
способность этих частей к образованию регенератов с корне­
выми и стеблевыми тенденциями.
;
П. Накопление Сахаров в регенератах основных частей
корнеплода сахарной свеклы, лишенного листьев
С целью более глубокого понимания метаболических про­
цессов, имеющих место при регенерации, и процессов, проис­
ходящих в корнеплоде сахарной свеклы, мы исследовали рас­
пределение восстанавливающих Сахаров, сахарозы и актив­
ность инвертазы в регенератах, образовавшихся на его го­
ловке, шейке и собственно корне, отдельно культивируемых
в сосудах.
Количественное определение Сахаров проводили по мето,дике Починка (1958), активность инвертазы — по Ермакову
(1952).
8
•
•
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для определения достоверности биохимических анализов
полученные результаты обрабатывались методами вариаци­
онной статистики.
По характеру своего развития регенераты делились на три
группы:
1. Недифференцированный наплыв или- каллус (эмбрио­
нальная ф а з а ) .
2. Регенераты в фазе интенсивного образования и обособ­
ления проводящих сосудов (начальная фаза дифференциа­
ции).
3. Дифференцированные регенераты с четко выраженными
.стеблевыми и корневыми" способностями (фаза полной диф­
ференциации).
Характер накопления и распределения восстанавлива­
ющих Сахаров и активность шшертазы в тканях корнеплода
и регенератов приведены в таблицах 1,2.
Из таблицы 1 видно, что образование в центральной части
головки и шейки недифференцированных выростов-каллусов
(вариант I, III) сопровождается значительным уменьшением
в регенерирующих тканях (б) содержания сахарозы по
сравнению с ее содержанием в тканях соответствующих ча­
стей корнеплода в период закладки опытов.
Уменьшение содержания сахарозы сопровождается уве­
личением содержания составляющих ее компонентов: глюко­
зы и фруктозы.
Максимальное количество восстанавливающих Сахаров со­
держится в период начального образования и роста регене­
ратов (табл. 1). Соотношение между глюкозой и фруктозой
при этом направлено в сторону доминирования первой.
В процессе роста новообразований содержание сахарозы
и моносахаров в регенерирующих тканях корнеплода умень­
шается, а соотношение между глюкозой и фруктозой вырав­
нивается (табл. 2, вариант 16, Ш б ) . Такая же закономер­
ность характерна и для материнских корнеплодов других ва­
риантов опыта (II, IV, V, VI, VII, V I I I 6 ) .
В регенератах, образованных тканями центральной части
головки (вариант 1а), шейки (вариант Ш а ) , эмбриональной
фазе роста (табл. 1) и в фазе дифференциации их клеток
сахара представлены сахарозой и глюкозой. Только в диффе­
ренцированных выростах с четко выраженными стеблевыми
тенденциями наряду с сахарозой и глюкозой обнаруживается
фруктоза (табл. 2). Данная закономерность наблюдается и в
других вариантах опыта.
3*
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица I
Содержание восстанавливающих Сахаров, сахарозы и активность инвертазы в основных частях корнеплодов
сахарной свеклы и их регенератах (эмбриональная фаза).
Корне­
Варианты опыта, плод и
Активность
основные части его части инвертазы (в %
корнеплода и их (б) и ре­ восстанавливаю­
генераты
регенераты
щих Сахаров)
(а)
I.
II.
ф
<7
а
б
Содержание Сахаров в % на сухое вещество
сумма восста­
навливающих
Сахаров
1,81 ±0,006
0,20 ±0,000
1Л1±0,141
6,96 ±0,589
2,79 ±0,130
1,21 ±0,052
0,17 ±0,008
0,60±0,47
13,67+0,701
3,49 ±0,591
4,21 ±0,430
III.
V
а
б
0,94+0,095
!2,62±0.910
IV.
f.
а
б
а
б
а1
б
О,70±0,012
i 3,20+0,334
0.32+0,006
16.60+0,987
0.86±0,П8
16.60± 1,013
V.
VI.
1,35±0,073
0,18±0.006
S
VII.
ft
VIII.
<*
4»
а
б
а1
б
фруктоза
0,84 ±0,019
7.53 + 0.881
0,53+0,005
9.82+1,163
1.00±0,016
12,58 ±1,363
1,59+0,080
13,0 ±1,721
глюкоза
'
1,19
4,17
15,20:! 0,009
26,4 Id 2,54
0,60
10,18
- 11,33±0,278
37,22 ±1,032
0,94
8,41
25,80 ±0,194
40,50±3.591
6,01 ±0,81 Г
0,70
8,80
0,32
10,62
0,86
9,99
2.92±0,156
J,61_
1.82 ±0,336
J,00_
4.40±0.601
5,98 ±0,099
0,84
0,53
4.27 ±0,227
5,92 ±0,946
сахароза
LOO
8.31
1.59
7,08
11,50± 1,274
29,98±2,68
12,22± 1,161 •
64,35±3,378
7,85+: 1,017
38,90+2,993
17,I0d :0,731
38,95 d 4,232
15,42+0,716
34,37±2,988
14,42+0,792
19,09± 1,166
10,51 ±0,197
36,10±4,145
•
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В процессе роста н усложнения дифференцировкн регене­
ратов содержание в них глюкозы все время уменьшается
и в дифференцированных новообразованиях количество ее
незначительно и почти равно содержанию фруктозы (табл. 2).
Процент содержания сахарозы в выростах, несмотря на их
рост, увеличивается и особенно значительно в выростах, об­
разующихся на срезе шейки.
Таблица 2
Содержание восстанавливающих Сахаров и сахарозы
в основных частях корнеплодов сахарной свеклы
и их регенератах (фаза полной дифференциации)
я
о
S ^—s
орн еплод
гоч асти (
о.
erei
Варианты
опыта, основ­
ные части кор­
неплода и их
регенераты
CU
0
о.
Содержание Сахаров в % па сухое вещество
сумма вос­
станавли­
вающих
Сахаров
сахароза
0,29 ±0,005
5,36+0,028
0,10: : 0,003
2,35 =: 0,074
0,19
3,01
18,65 ± 0,31В
16,81+0,997
а
б
1,86±0,018
11,12±0,277
0,93 + 0,129
5,11 =±г 1,013
0,93
6,02
30,41 ±0,117
22,45± 1,349
а
б
0,32+0,030
8,04 ±2,471
0,16±0,ОО4
3,52 ±0,873
0,16
4,52
31,35±0,038
17,68 ±0,885
IV.
а
б
1,58 + 0,196
10,83+1,411
0,76+0,011
5,09 ±0,716
0,82
5,74
32,98+0,019
18,61 ±1,735
V.
а
б
а1
б
0,72± 0,091
14,18+1,017
0,76 ±0,026
М,77± 1,192
0,28 ±0,043
6,72±1,121
0,32 + 0,007
5,16+1,152
0,44
7,46
0,44
6,61
18,79 ±0,202
13,58 ±0,994
21,03 ±0,337
16,40 ±0,700
1,19±0,172
5,12± 1,724
0,54 ±0,103
2,28 ±0,009
0,65
2,84
32,78±0,633
22,83 + 2,116
1,06+0,142
5,98 + 0,987
0,45:! : 0.000
2,42: : 0,066
0,61
356
31,43d 0,71 1
30,10:! : 0,605
0,37+0,043
8,62 ±0,310
0,37 + 0,015
6,40 ±1,163
0,11 ±0,004
3,45 ±1,004
0,11+0,008
2,50 + 0,332
0,26
5,17
0,263,90.
39,41 ±0,303
12,12 + 0,144
41,30 ±0,039
17,49± 0,507
III.
VI.
V"
ъ
VII.
<&
VIII.
а
б
а1
б
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сопоставляя данные по динамике распределения Сахаров
в регенератах, образованных тканями центральной части го­
ловки (вариант 1а) и шейки (вариант Ша), с их перифери­
ческими тканями (варианты Па и IVa), отмечаем, что в эм­
бриональной фазе регенераты периферических тканей содер­
жат значительно меньше сахарозы, чем центральных.
Начиная с фазы начальной дифференциации клеток, их
способность к накоплению сахарозы усиливается (табл. 2).
Сходные результаты получены при определении Сахаров
в тканях формирующихся новообразований морфологически
нижней части головки и шейки (вариант Va, a : ). В процессе
роста этих новообразований способность их тканей к накопле­
нию сахарозы незначительна, она более активно проявляется
у регенератов шейки.
Характер распределения Сахаров в наплывах (вариант
Via) и бородавках (вариант Vila) аналогичен с выростами,
которые растут, в наклонном положении (вариант II и IVa),
и регенератами, которые образуются на тканях морфологи­
чески нижней части головки и шейки (вариант Va, а 1 ). Раз­
ницу можно усмотреть лишь в том, что эти новообразования
обладают большей способностью накапливать сахарозу по
сравнению с регенератами головки и шейки, растущих в нор­
мальном положении (табл. 2, вариант Va, a').
Эта тенденция еще более выражена у регенератов, обра­
зующихся по типу реституции тканями морфологически
ниж­
ней стороны головки и шейки (вариант Villa, а1) при культи­
вировании их в перевернутом положении. В них содержание
сахарозы почти на 20% выше, чем у регенератов "варианта
Va, а1 (табл. 2).
С целью изучения интенсивности гидролиз-а сахарозы в
новообразованиях мы изучали активность ннвертазы. Актив­
ность инвертазы в стеблеподобных выростах головки в эмбри­
ональной фазе их развития в девять раз выше, чем в маточ­
ных тканях (табл. 1, вариант 1а, б).
В фазе дифференциации клеток регенератов разница в
активности инвертазы между новообразованиями и тканями
головки уменьшается за счет резкого падения ее активности
в регенератах и незначительного снижения в регенерирующих
тканях.
Сходная картина наблюдается и в каллусе, формирующем­
ся на срезе хвостика корнеплода с очищенной на конус голов­
кой, культивируемого в перевернутом положении (вариант
VI).
J2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При сопоставлении данных по активности инвертазы у ре­
генератов корневой и стеблевой природы в процессе их роста
наблюдается общая для них тенденция к снижению ее актив­
ности, что особенно заметно у выростов стеблевой природы.
Познание роли составных частей корнеплода и обмена в
них Сахаров имеет важное теоретическое и практическое зна­
чение.
III. Морфогенез и некоторые стороны фосфорного
и азотного обмена основных частей корнеплода
сахарной свеклы, лишенного листьев, и их регенератов
Наряду с изучением распределения Сахаров в тканях ма­
теринских корнеплодов и их регенератов, мы изучали и содер­
жание в них соединений фосфора и азота.
Фракционирование фосфора на отдельные формы соеди­
нений проводили по. методике Конарева и Курамшииа (1959).
Фосфор определяли по Фиске-Суббароу (Белозерский и Про­
скуряков, 1950), а белок — методом Ловри (Lowry, 1951),
ампнный азот по методу Мейера, Meyer, 1957) и нитратный —
по модифицированной методике Магницкого (Молотковский,
Гедзь, 1960).
Из результатов биохимических исследовании, представлен­
ных в таблицах 3—6, видно, что максимальное количество об­
щего кнслоторастворимого фосфора, фосфора нуклеиновых
кислот, а также белка как в регенератах, так и в регенериру­
ющих тканях содержится в эмбриональной фазе развития но­
вообразовании (табл. 3, 5, варианты 1—VIII). При этом из
общей суммы кнслоторастворимого фосфора доминирующая
часть приходится на органическую форму. В данной фазе
клетки новообразовании по сравнению с фазой начальной
дифференциации (табл. 4, 6) характеризуются низким содер­
жанием минерального фосфора, аминного и особенно нитрат­
ного азота.
В фазе начальной дифференциации, когда идет интенсив­
ное образование проводящих пучков, в виде сетчатых сосу­
дов, и специализация тканей регенератов стеблевой и корневой
природы, количество нуклеиновых кислот, кнслотораство­
римого органического фосфора и белка в регенератах умень­
шается. Незначительно увеличивается содержание минераль­
ного фосфора, аминного и особенно возрастает количество
нитратного азота.
Новообразования, как правило, содержат больше кислоторастворнмых форм фосфора, нуклеиновых кислот, белка
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
" Т а б л и ц а
Содержание белка, амипного и нитратного азота
(в % на сухое вещество) в регенератах и регенерирующих тканях
корнеплода сахарной свеклы, лишенного листьев
(эмбриональная фаза)
Варианты опыта,
основные части онееа =£•^ * Содержание
корнеплода и их 3 У <и «>
белка
регенераты
О
Содержание
амипного
азота
Содержание
нитратного
азота
2,71 ±0,031
1,23±0,005
0,78 ±0,048
0,44+0,027
следы
1,78±0,3!3
II.
а
б
2,88±0,016
1,02 ±0,036
0,37+0,001
0,36 ±0,009
следы
1,77±0,0217
III.
а
б
2,89 ±0,009
1,10±0,089
0,71+0,003
0,43 ±0,000
' следы
1,3'4± 0,023
IV.
а
б
2,95±0,013
1,16±0,021
0,34 ±0,065
0,33±0,014
следы
1,87+0,516
ССЬ
V.
а
б
а'
б
2,30 ±0,031
0,86 ±0,017
2,07±0,016
0,69±0,000
0,89±0,019
0,57 ±0,026
0,76 ±0,093
0,50±0,057
VI. 3
8
а
б
3,80±0,П0
0,44 ±0,002
0,49 + 0,022
0,43 ±0,0 77
следы
1,45 ±0,057
а .
4,21 ±0,313
. 1,07 ±0,098
б
0.58 ±0,039
0,50 + 0,012
следы
1,54±0,318
0,38±0,068
• 0,46 + 0,001
0,42±0,010
0,45 ±0,091
следы
1,11 ±0,005
следы
0,88 ±0,006
VII.
VIII.
а
б
а1
б
2,61 ±0,078
0,50± 0,001
3,21+0,069
0,97 ±0,035
•
следы
1,56±0,003
следы
1,67±0,144
и амипного азота, чем основные части корнеплода. Однако, в
процессе развития клеток новообразований в материнских
тканях также происходит уменьшение количества органиче­
ского фосфора, белка и увеличивается содержание амипного
и нитратного азота.
Заслуживает внимания тот факт, что регенераты, образо-,
ванные тканями различных частей корнеплода, проявляют
неодинаковую способность к синтезу нуклеиновых кислот, бел-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Корнеплод
и его части
(6) и регене­
раты (а)
Таблица 4
Содержание белка, аминного и нитратного азота
(в % на сухое вещество) в регенератах н регенерирующих тканях
корнеплода сахарной свеклы, лишенного листьев
' (фаза начальной дифференциации)
Содержание
белка '
ь'О
" V
а
б
1,24+0,18
1,00±0,011
а
б
2,02 ±0,06
i 0,81 ±0,07
0,89±0,01
0,37 ±0,04
0,89 ±0,07
1,85 + 0,20
ш.
^
а
б
1,32±0,15
1,01 ±0,10
1,13+0,08
0,49 ±0,01
1,02 + 0,011
1.49 + 0,02
IV
ф
а
б
2,00±0,02
0,54 ±0,06
0,84 ±0,07
0,43 ±0,03
0,94 + 0,011
1,89±0,13
V.
^^
а
б1
а
б
2,05± 0,027
0,52 ±0,04
1,92 ±0,01
0,65 ±0,08
0,94 ±0,08
0,64 ±0,08
0,95+0,09
0,72 ±0,05
1,08±0,11
1,95±0,15
0,84 ±0,04
1,75±0,14
VI
g
а
. б
2,24 ±0,05
0,39 + 0,01
' 0,64'±0,03
0,48 ±0,02
0,51 +0,03
1,48±0,17
VII.
ф
а
б
а
б'
а'
б
2,15±0,00
0,79 ±0,06
0,63±0,05
0,53 ±0,07
0,58 ±0,08
!,76±0,0Э
1,99+0,17
0,40±0,02
2,01 + 0,22
0,44+0,03
0,98 ±0,09
0,49±0,03
1,12 + 0,09
1,07 ±0,06
1,07+0,09
1,47 + 0,11
0,89 + 0,07
1,04 + 0,08
Варианты опыта,
основные части
корнеплода и их
регенераты
VIII.
Содержание
аминного
азота
0,94 ±0,012
0,46 ±0,06
' 1,15+0,05
1,88+0,15
Содержание
нитратного
азота
ка и накоплению фракции кислоторастворимого фосфора и
аминного азота. В недифференцированных каллусах, дающих
начало регенератам корневой природы (табл. 3, 5, варианты
VI, .Vila) содержание нуклеиновых кислот и белка выше, чем
в каллусноп ткани, из которой развиваются регенераты стеб­
левом природы (варианты I—IVa).
Разница в фосфорном и азотном обмене наблюдается меж­
ду регенератами, которые формируются в центральной и пе'
•
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Содержание фосфора (в % на сухое вещество)
и распределение
его по формам соединенин'В регенератах
и регенерирующих тканях корнеплода сахарной свеклы,
лишенного листьев (эмбриональная ф а з а )
Варианты
опыта, основ­
ные части
корнеплода и
их р е г е н е р а т ы
о -,
° Sй
х в-
Распределение
о
Р 2 О г , по ф о р м а м соединений
общий
кислоторасткислоторас- ворнмый
творимый неорганичес­
фосфор
кий фосфор
кислоторастворнмый орга­
нический
фосфор
фосфор
суммы'
нуклеино­
вых кислот
3,35±0,091
1,95±0,135
0,69 ±0,012 2,66± 0,042 0,21+0,015
0,54 ±0.003 1,41 ±0,163 0,11 ±0,016
3,84: :0,011
1,81: : 0,421
0,54d : 0,000 3,30 ±0,001 0,27±0,012
0,49d : 0,015 •1,32 + 0,150 0,12±0,0П
2,98±0,001 0,71 ±0,005 2,27±0,035
1,93 ±0,293 0,60 ±0,041 1,33 ±0,156
0,23 ±0,007
0,09 ±0,011
а
б
3,60±0,000
1,96+0,168
0,68±0,068
0,55±0,041
2,92±0,053
1,41 ±0,330
0,23 + 0.001
0,11 ±0,014
а
б
а'
б
2,02±0 < 056
1,61±0,021
2,50 + 0,362
1,84±0,091
1,05±0,087
0,68±0,075
0,91±0,020
0,79±0,020
0,97±0,041
0,93+0,026
1,59+0,004
1,05±0,О51
0,12 +
0,07 +
0,14 +
0,05 +
VI.
3,66±0,140
2,82±0,075
0,79±0,005
0,67±0,005
2.87±0,155
2,15 + 0,01'6
0,33 + 0,002
0,09 + 0,003
VII.
3,73d 0,041 0,91: : 0,080 2,82 + 0,351
2,60d ; 0,436 0,64: :0,111 1,Э6±0,327
0,36 + 0,003
0,10 + 0,003
2,84±0,054
1,77±0,299
3,07±0,044
2,00±0,500
0,19 + 0,000
0,08 + 0.009
0,21+0,02!
0,09 + 0,006
ш.
IV.
V.
VIII.
^
а
б
а1
б
0,71 ±0,016
0,49±0,0Э8'
0,70±0,014
0,56±0,012
2,13±0,043
1,28±0,058
2,37±0,060
1,44±0,240
0,011
0,015
0,0140,006
рифсрической части головки и шейки (табл. 3, 5, варианты
I, Ilia, варианты II, IVa). Различие в азотном и фосфорном
обмене наблюдается между новообразованиями, образующи­
мися на срезе нижней части отделенной головки и шейки при
выращивании их как в нормальном (вариант Va), так и в
перевернутом положении (вариант VIИ а).
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Содержание фосфора (в % на сухое вещество)
и распределение его по формам соединений в регенератах
и регенерирующих тканях корнеплода сахарной свеклы,
лишенного листьев (фаза начальной дифференциации)
к In* Распределение Р 2 0 5 по формам соединений
Варианты
et
общий
опыта, основ­
фосфор
я Й кислото- кислотораскнслоторастворимый
ные части
суммы
творнмый
растворннеоргани­
корнеплода и
органичес­
нуклеино­
о.
мып
ческий
их р е г е н е р а т ы о ?
кий фосфор вых кислот
фосфор
фосфор
Ь£ &
>с
ere нер
непло
част
•«
О
1,49±0,117
0,91 ±0,012
0,81 ±0,003 0,68 ±0,033 0,15±0,01
0,74 ±0,075 0,17±0,044 0,06 ±0,008
1,68+0,015
1,16±0,171
0,73 ±0,028
0,62±0,018
0,95 ±0,055
0,54±0,136
0,21 ±0,018
0,07±0,003
1,52 + 0,048
0,99 + 0,152
0,96±0,108
0,72±0,02S
0,56±0,030
0,27±0,010
0,16±0,001
0,06±0,048
а
б
1,75 ±0,012
1,01 ±0,087
0,84 ±0,058
0,63 + 0,022
0,91 ±0,021
0,33±0,005
0,20+0,015
0,07±0,0039
а
б
а1
б
1,90±0,213 1.13+0.0S7 0,77±0,011 0,11±0,0012
1,35 + 0,276 1,10 + 0,061 0,25 ±0,028 0,06 ±0,0043
2,16 ±0,033 1,01+0,092 1,1б±0,08Э 0,12 + 0,0031
1,21 ±0,202 0,88 ±0,008 0,33± 0,030 0,07±0,0022
а
б
III
v
IV. tf
V.
vi
vii.
VIII.
8
VW
а
б
а
б
а"
б
1,76 ±0,293
1,24 + 0,366
0,80 ±0,14
0,89±0,08
0,96 ±0,270
0,35 ±0,060
0,26 ±0,004
0,07 ±0,0018
1,62+0,094
1,03 + 0,010
0,7б±0,000
0,72+0,033
0,86±0,073
0,36±0,03
0,24 + 0,0091
0,07±0,0011
2,67±0,026 1,92 ±0,051> 0,75 ±0,10
1,22 + 0,175 1,00 + 0,060 0,22 ±0,07
'2,27 ±0,075 1,46±0,150 0,81+0,07
0,34 ±0,030
1,23 ±0,435 0,94 ±0,12
0,17 + 0,0028
0,06 ±0,0013
0,18 + 0,0041
0,08±0,0О26
В регенератах вариантов II и IV содержится несколько
больше кпслоторастворимого органического фосфора, нукле­
иновых кислот и белка, и меньше минерального фосфора и
ампнного азота, чем в регенератах I и III вариантов.
Такое же различие в процентном содержании исследуемых
соединении отмечается между регенератами вариантов VIII
нУа.
'.
' .
ИегСгрйльяйя К а у ч т я Библиотеке'
Mocflosci'ta орд. .3s:nwaCe.iwos.
А|гадек'!я им.
Ik-A/ЛШУ/УЛСЫ
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Неодинаково изменяется содержание соединении фосфор­
ной кислоты и азота в тканях регенератов различных зон кор­
неплода и в период формирования в них сосудистой системы.
Регенераты корневой природы (наплывы и бородавки) в
фазе начальной дифференциации, содержат нуклеиновых кис­
лот и белка больше, а аминного и нитратного азота меньше,
,чем регенераты головки и шейки (варианты I, IV). Сходное
различие отмечается между вариантами II, IVa и I, Ш а ,
а также вариантами VIII и Va. Таким образом, полученные
данные свидетельствуют о том, что корнеплод сахарной свек­
лы, как метаморфизированный корень, представляет собой
полярную систему, у противоположных полюсов которой и ее
частей с различной интенсивностью происходит синтез белков,
нуклеиновых кислот и превращение других соединений азота
и фосфора.
IV. Продукты темповой фиксации почвенной углекислоты
корнеплодами сахарной свеклы,
культивируемых в почве без листьев
Исследуя морфогенез корнеплода сахарной свеклы и
функциональные особенности основных его частей в условиях
отсутствия листового аппарата, мы изучали также процесс
поглощения ими С 0 2 из почвы и обмена его в тканях маточ­
ных корнеплодов и регенератов. С этой целью использовали
меченый углерод G14..
Д л я анализов использованы части корнеплода второго
года жизни с регенератами. Исследования проводились летом,
а до этого они росли в сосудах с почвой в оранжерее. Вари­
анты опыта следующие:
I. Корнеплоды с очищенными от листьев на конус голов­
кой и регенератами стеблевой природы в центре головки (ва­
риант I).
II. Декапнтированныекорнеплоды с регенератами на сре­
зе периферической части шейки (вариант II).
I I I . Корнеплоды с регенератами положительного геотро­
пического знака, образовавшегося на срезе хвостика перевер­
нутого корнеплода (вариант I I I ) .
За 8 дней до внесения в почву раствора бикарбоната нат­
рия (NaHC l 4 0 3 ) корнеплоды полностью прикрывались почвой.
Общая радиоактивность раствора NaIJC 1 4 0 3 ) вносимого в
каждый сосуд была равна 1,25 |iC. По истечении.21 часа мо­
сле внесении раствора бикарбоната натрия в почву, корнс18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
плоды с регенератами извлекались из псе, тщательно промы­
вались, быстро фиксировались и высушивались до постоянно­
го веса при t 105°.
' . ' . ' ' •
Меченый по С 14 сухой материал регенератов и регенери­
рующих тканей корнеплода анализировался по методике Кир­
санова (1953).
Радиоактивность разделенных фракции определяли на
дисках на торцевом счетчике ТМ-40. Дальнейшее разделение
эфирной и спиртовой фракций проводили при помощи хрома­
тографии на бумаге (Магницкий, Шугаров, Малков, 1959).
Радиоактивность отдельных Сахаров, аминокислот и орган»-чсскнх кислот подсчитывали на хроматограммах, используя
счетчик БФЛ-25.
i
Из приведенных в таблице 7 данных видно, что радиоак­
тивность исходного материала и отдельных фракций, полу­
ченных из тканей материнского корнеплода и его регенера­
тов, неодинакова. В регенератах стеблевой природы (вариан­
ты I—.11а) наибольшее количество меченого углерода содер­
жится в фракции органических кислот, меньше в сахарах,
аминокислотах и белках.
В новообразованиях с корневыми тенденциями (вариант
II 1а) наиболее радиоактивной оказалась фракция аминокис­
лот. На основании этих данных можно заключить, что в но­
вообразованиях корневой природы процессы аминироиания
(персамннировапия) идут более интенсивно.
Хроматографическип анализ эфирной и спиртовой фрак­
ций, полученных из тканей маточного корнеплода и его реге­
нератов, показал, что радиоактивный углерод, поглощенный
из почвы, в значительном количестве, аккумулируется в яблоч- .
ной, лимонной и щавелевой кислотах, глюкозе и 'фруктозе,
а также в глютаминовой кислоте, тирозине, аланине и аспарагнповой кислоте. Кроме того, в аминокислотах, экстрагиро­
ванных из маточных тканей корнеплода, С 14 обнаружен в ар­
гинине.
В работах некоторых авторов (Кузин, Мерсиова и Ма­
муль, 1952; Курсанов, Крюкова и Выскребенцова, 1953; Кулаева, 1959) показано, что радиоактивный углерод, погло­
щенный корнями фасоли из раствора, включается в угле­
воды.
Экспериментальные данные указанных авторов и наши
исследования свидетельствуют о наличии в корне определен­
ной ферментной системы, при помощи которой происходит
синтез углеводов.
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
7
Радиоактивность отдельных фракций, полученных из тканей корнеплодов
сахарной свеклы после 21 часа выдерживания их в почве,
содержащей раствор N a H C n 0 3
°5 ч
3 сз
плода н их регенераты
П
О
X
О,
йл
И
в ж
w
"•
5К
к
3к
га
[_ <и
Q.K
tj
"«3
X
£
=
3
о и н
ис-
Варианты опыта,
основные части к о р н е ­
го 7. О
О ГО •=!
воате-
Радиоактивность фр акций нмп/мнн.
на 1 гр. сухого веса ткани
га .
с
и
= 3
?• о
га е?
в
CJ
ю
t- S
S
ч
О . Я_• та
• J S S
я о. о.
I. Регенерат (а) на голопке корнеплода
(б)
отрицательного
геотро­
пического знака
а
б
7252
1216
3412
580
2520
380
2220
120
300
260
400
256
920
II. Регенерат (а) на
срезе шейки (б) плагнотропного знака
а
б
0123
694
3320
402
2440
220
2040
50
400
170
288
72
80
III. Наплыв
(а)
на
срезе хвостика перевер­
нутого корнеплода
(б).
а
б
2967
450
283
250
2560
1G0
400 2160
40 120
64
40
60
Исследованиями Курсанова и сотрудников (1953, 1954)
установлено, что усвоение углекислоты корневой системой
тесно связано с карбоксилированием пнровиноградной кисло­
ты, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота.
Включение последних в цикл Кребса приводит к образованию
других кислот. По данным автора, в корне при прямом аминированн а-кетокислот образуются аминокислоты.
В настоящее время неизвестно других путей включения
углекислоты в метаболизм корня. Поэтому можно предполо­
жить, что гетеротрофная ассимиляция гексоз в корне тесно
связана с обменом органических кислот.
В последнее время имеется немало данных в пользу того,
что в растительном организме возможен синтез углеводов из
аминокислот (Незговорова, 1959; Warburg, Klotzsch, Krippohl, 1957; Wang, Waygood, 1962; Iimines, Boldwin, Tolbert,
1962; Rabson, Tolbert, Kearney, 1962).
. .
Вендж и В ей гуд (Wang, Waygood, 1962) установили, что
в листьях пшеницы на свету и в темноте гексоза синтезирует­
ся из глицина, образующегося из глнколевого альдегида.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
По их данным, синтез гексозы происходит по схеме: глйколевый альдегид -> гликолевая кислота -*• глпокснлевая кис­
лота —* глицин—• серии-> Р-оксипировиноградная кислота->
-> глицериновая кислота -> гексоза.
Как показали исследования Кулаевой (1959), при инку­
бации гомогенатов и кусочков корней в присутствии пировнноградной кислоты последняя используется при синтезе
аланина и серина.
На основании литературных данных и собственных иссле­
довании можно предположить, что гетеротрофная ассимиля­
ция гексоз в корнеплоде сахарной свеклы идет по схеме:
Щавслсвоуксусная
Г1
кислота + С0 2 -~-+ ,V-I1Kj1
К сбса
t ^ ^ ^
Р
Пировиноградная
кислота
Пировиноградная кислота
.1
Серии
I
р-оксипировиноградная
кислота
I
Глицериновая кислота.
I
Гексоза
Наличие меченой глюкозы и фруктозы как составных ком­
понентов сахарозы, при отсутствии метки в последней, ука­
зывает на то, что синтез сахарозы в тканях корнеплода ис­
ключен.
Приведенный в работе фактический материал разрешает
сделать некоторые предположения и выводы, касающиеся
морфологической и физиолого-биохпмической разнокачественности тканей корнеплода и их роли в жизни растения,
сахарной свеклы.
ВЫВОДЫ
1. Образование регенератов на плоскостях срезов отдель­
но культивируемых основных частей корнеплода сахарной
свеклы является продолжением его роста и отражением спе­
цифических особенностей его как полярного целого.
2. Способность тканей корнеплода формировать' вдоль
главной оси регенераты стеблевой и корневой природы выра­
жена в различной степени, что указывает на разнокачествен­
ную природу его регенерирующих тканей.
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. На основании морфоанатомнческого анализа структу­
ры регенератов и положения их в пространстве установлено,
что ткани центральной части головки и шейки образуют стеблеподобные выросты отрицательного геотропического знака,
а периферические ткани — регенераты тон же стеблевой при­
роды, но плагиотропные, растущие в наклонном положении.
Ткани собственно корня формируют новообразования корне­
вой природы, имеющие положительный геотропическнй знак.
Кроме того, ткани корнеплода образуют регенераты формы
жилы или кряжа и желваки корневой природы.
4. Полученный. экспериментальный материал подтверж­
дает выводы Молотковского (1958, I960) о том, что в головке
корнеплода доминируют лнстостеблевые тенденции, в шейке
и в верхней части собственно корня — стеблекорневые способ­
ности, а в хвостике собственно корня ведущими являются
корневые тенденции.
5. В теле корнеплода образование листьев связано с тон­
ким слоем тканей, покрывающих головку. При удалении его
очисткой головки на конус листообразование исключается.
Следовательно, переход в теле корнеплода от тканей с стеб­
левыми тенденциями к тканям с листовыми тенденциями но­
сит скачкообразный характер.
G. Ткани основных частей корнеплода регенерируют по
двум типам: реституции и репродукции. Регенераты стебле­
вой природы образуются, в основном, по типу реституции,
а новообразования с корневыми тенденциями — как по типу
репродукции, так и реституции.
7. Анатомическими исследованиями установлено, что реге­
нераты стеблевой и корневой природы имеют концентриче­
ски-зональную структуру. Она представлена кольцами чере­
дующихся паренхимных зон и проводящих пучков. Следова­
тельно, ткани корнеплода способны дифференцироваться
в отсутствии'листьев.
8. Проводящие пучки в виде сетчатых сосудов образуют­
ся из прозенхимных клеток прокамбиального характера. Рост
же регенератов в толщину проходит по прокамбиальному ти­
пу. В начальные фазы роста недифференцированные выросты
представлены каллуснои тканью с рыхло. расположенными
паренхимными клетками различной формы и величины.
9. Результаты наших исследований
свидетельствуют
о том, что образование и рост регенератов на теле корнепло­
да происходит за счет тех энергетических материалов, кото­
рые накопились в первый год его жизни.
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10. Значительное содержание сахарозы и высокая актив­
ность инвертазы в недифференцированных выростах-каллу­
сах на самых ранних фазах их роста и интенсивное ее накоп­
ление в регенератах в период уменьшения гидролитической
активности инвертазы указывает на то, что сахароза транс­
портируется в регенераты из тканей тела корнеплода.
11. При помощи меченого углерода (С и ) установлено,
что синтез сахарозы в теле корнеплода сахарной свеклы, ли­
шенного листьев, и его регенератов не происходит.
Эти данные согласуются с выводами исследований Курсанова (1952, 1954), установившего неспособность корнеплода
сахарной свеклы синтезировать сахарозу.
12. Отсутствие фруктозы на ранних фазах роста регене­
ратов и незначительное ее содержание, по сравнению с глю­
козой, в тканях материнского корнеплода указывает на то,
что она интенсивно используется в процессах метаболизма
. корнеплода и его регенератов.
13. Формирование и рост новообразований (эмбриональ­
ная фаза, фаза начальной дифференциации, полной диффе­
ренциации) характеризуются различной направленностью
биохимических процессов в маточных тканях и регенератах.
В эмбриональной фазе развития регенератов основных частей
корнеплода (головка, шейка, собственно корень) происходит
интенсивное превращение Сахаров, сопровождающееся высо­
кой активностью инвертазы и повышенным содержанием кнс­
лоторастворимого органического фосфора.
14. В эмбриональной фазе роста регенератов фиксируется
активный синтез белков, нуклеиновых кислот и восстановле­
ние нитратного азота, поступающего из тканей маточного
корнеплода. Ткани маточного корнеплода в фазе образова­
ния каллуса характеризуются высоким содержанием белка,
фосфора нуклеиновых кислот, кнслоторастворимого органи­
ческого фосфора и низким содержанием аминного и нитрат­
ного азота.
•
15. В фазе начальной дифференциации тканей новообра­
зований (образование сетчатых сосудов) содержание белка,
нуклеиновых кислот, кнслоторастворимого органического
фосфора и активность инвертазы в регенератах и регенери­
рующих тканях головок, шеек и собственно корней умень­
шается, а нитратного, аминного азота и минерального фос­
фора—возрастает.
16. Анализы указывают на то, что регенераты, образо­
вавшиеся тканями головки, шейки и собственно корня, имеют
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
различную способность к накоплению сахарозы и восстанав­
ливающих Сахаров, что свидетельствует об их разнокачест­
венной природе. Стеблевые регенераты головки проявляют
меньшую способность к накоплению сахарозы по сравнению
с стеблевыми регенератами шейки. Повышенная активность
в накоплении сахарозы отмечается и у регенератов с корнеч выми тенденциями.
17. Новообразования основных частей корнеплода прояв­
ляют также неодинаковую способность к синтезу белка, нук­
леиновых кислот и превращению других соединений. Недиф­
ференцированные выросты-каллусы, образованные тканями
собственно корня, дающие начало регенератам корневой при­
роды (наплывы, бородавки), обладают более высокой способ­
ностью к синтезу белка и нуклеиновых кислот, чем эмбрио­
нальные ткани головок и шеек, из которых, формируются ре­
генераты отрицательного геотропического знака. Регенераты
собственно корня по содержанию белка, нуклеиновых кислот
н активности инвертазы превосходят регенераты головки и
шейки и в период образования сетчатых сосудов. Первые со­
держат меньше нитратного и аминного азота.
18. Установлена прямая связь между содержанием в тка­
нях регенератов белка, нуклеиновых кислот и содержанием
сахарозы. Регенераты, накапливающие в эмбриональной фа­
зе и фазе начальной дифференциации больше белка и нукле­
иновых кислот, в фазе полной дифференциации содержа^
больше сахарозы.
19. Поглощенный из почвы углерод (С14) включается не
только в органические кислоты и белки, но и в глюкозу и
- фруктозу тканей корнеплода и регенератов. В стсблеподоб. ных новообразованиях головки и шейки значительная часть
поглощенного радиоактивного углерода обнаруживается в
органических кислотах, меньше — в сахарах, аминокислотах
и белках. В новообразованиях с корневыми тенденциями (на­
плывы) С " фиксируется больше всего в аминокислотах и не­
значительно в сахарах и органических кислотах.
20. Включение радиоактивного углерода в молекулы глю­
козы и фруктозы свидетельствует о способности корня сахар­
ной свеклы к их синтезу при отсутствии лретьеп. Гетеротроф­
ная ассимиляция С14 должна быть тесно связана с обменом
органических кислот и аминокислот.
21. Таким образом, наши исследования показывают, что
регенераты различных зон сахарной свеклы отличаются меж24
*•
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ду собой не только морфо-физпологическпмн, но и биохимиче­
скими показателями.
22. Метод культуры отдельных частей корнеплода in situ
может быть использован для раскрытия других физиологобио.хнмичсских процессов этого органа и корней растении
вообще.
Содержание настоящей диссертации изложено в следующих работах:
1. Накопление Сахаров в регенератах основных частей корнеплода сахар­
ной свеклы, лишенного листьев. Материалы XIX научной сессии Черно­
вицкого государственного университета. Секция биологических наук.
Черновцы, 1963 г.
2. Мзнояк'к-шсть регснерат!в окрсмо культпвоваиих оспонних частил корс­
неплоду цукрового буряка i ло>ми еторони 1х фосфорного обмшу. МатерЬчли друго! реопубл^кансько! наукошн кошреренцП з фЫологи та
CioxiMii рослин, Кшв, 1964.
3. Продукты темповой фиксации почвенной углекислоты корнеплодами
сахарной свеклы, культивируемыми в почве без листьев. Тезисы докла­
дов XX научной сессии Черновшгкого государственного университета.
Секция биологических наук. Черновцы, 19G4.
4. Разнокачеетвешюсть регенератов основных частей корнеплода сахар­
ной свеклы, культивируемого в почве без листьев. Там же.
5. Нагромаджепня <i розлодкл цукр1в у регенератах корснеплоду цукрового
буряка, позбавленрго листя. Деяк! питания розвитку прпродозпавствя.
36ipmiK aonipaiiTcbKiix роб1т. Львш, 1964 p.
6. К вопросу об азотном обмене в отдельно культивированных основных
частей корнеплода сахарной свеклы л их регенератов. Тезисы докладов
XXI научной сессии Черновицкого государственного университета. Сек­
ция биологических наук. Черновцы, 1964.
7. Накопление Сахаров в регенератах основных частей корнеплода сахар­
ной свеклы, лишенного листьев. В печати.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сдано в набор '23.ХП 1965 г. Подписано к печати 29,1 1966 г.
Бумага 84х108'/з2. Физ. печ. лист 0,875, усл. лист. 1,435.
БД 00447. Тираж 220. Бесплатно.
Зак. № 10SGO. Областная типография Управления по печати
исполкома Черновицкого областного Совета депутатов трудящихся,
г. Черновцы, ул. Щорса, 23.
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2
Размер файла
799 Кб
Теги
475
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа