close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

550

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Л-33666
'
АКАДЕШШ НАУК СССР
ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАЫКНИ ИНСТИТУТ
«ШОЯОГИИ РАСТЕНИЙ и и . К .А .ТИМИРЯЗЕВА
На прввах рукописи
КГУЕН-ТХЬР-ТХЫОК,
фОТОСИН'ШИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛИСТЬЕВ РАЗЛИЧНЫХ
ЯРУСОВ И ВЛИЯНИЕ НА БТОТ ПРОЦЕСС УСЛОВИЙ АЗОТНОГО
И ФОСФОРНОГО ПИТАНИЯ( 3 - I O I , , физиология р а с т е н и й )
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата
.- ' биологических наук
Москва - 1^71
г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
^^Ьлул^л^-^^у
f-ir-Л-
-Г4
'•
jg£^nf%
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
' Ж А Д М Я НАУК СССР.
ОРДЕНА/ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИИНСТИТУТ
: V: ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ им . К „А .ТИМИРЯЗЕВА = •
Н8 Пр8В8Х РУКОПИСИ
НГУЕН-ТХиУ-ТХЫОК
ФОТОСИНТКТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛИСТЬЕВ РАЗЛИЧНЫХ
ЯРУСОВ И ВЛИЯНИЕ LA ЗТОТ 'ФОЦКСС УСЛОВИЙ АЗОТНОГО
И фОС<Х>РНОГО ПИТАНИЯ
(3-I0I.
Физиология р а с т е н и й )
Автореферат
. д и с с е р т а ц и и на с о н с к з н а е ученой огвпеня кандидата
. б и о л о г и ч е с к и х наук
| Центральная Научяая Библиотека
Москогс::оЯ о^д. Л,.:х:аС^льхоз.
1 Академия мм. U. А. Тишрязеиа
Москва•••- I S 7 I г; ь
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа, выполнена в Лаборатории фотосинтеза Ордене
Трудового Красного Знамени Института физиологии растений;
№. К.А.Тимирязева АН СССР..
3
Нвучный руководитель - доктор биологических наук
Т.Ф.Андреева
.'%.•
Официальные оппоненты:
Доктор биологических наук;
:>
Доктор биологических наук Д .Б .Вахмистров
f
На официальный отзыв работа направлена на кафедру \
физиологии растений ИГУ :
Защита диссертации состоится 29 ноября 1971 г .
на заседании Ученого совете института физиологии расте­
ний иы.'К.А.Тимирязева АН СССР.
. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
Институт.3. •'•'•'.
Автореферат разюяан 29 октября 1971 г .
Просим присылать Ваши замечания по адресу:
Москва,'B-7I, Ленинский проспект, 33
Институт физиологии растений им. К.'А.Тимирязева
<г
:Ы:СССР, ученому секретарю, кандидату биологических
наук В д . к е ф а л и |
i
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- Фотосинтез - основной процесс; определяющий продук­
тивность растений. Поэтому-исследование приемов повышения
продуктивности' растений путем управления ах фогосинтетичоской деятельности!) является чрезвычайно актуальной з а ­
дачей. \ ..'''\::'v••:•/• :^\.".\..
^:.'':^Т,'>' ^-''-':-"
'"<'•
Одниииз факторов,"оказывающих существенное влияние
на фотосинтез, является ксрневое питание. Большой инте­
рес представляет дейотвав на фотосинтез азота и фосфора.
Данные,имеледсвол:.'» литературе; свидетельствуют".о том,
что минеральное аитэнйе способствует повышению рабочей
ассимиляционной поверхности, удлинению продолжительности
периода, активной жизнедеятельное та листьев, активированию
синтеза хлорофилла, увеличению интенсивности процесса а с ­
симиляции 00 2 (Иванов, IS4I; Ничипорович,;195б,1963-1967;
Дорохов, 1957,1964; Авдреевв, Пер^анов, 1970).
Вместе с тем," можно отметить, что не всегда минераль­
ное питание,' и прежде всего вэот и фосфор усиливают интен­
сивность фотосинтеза (Чесноков и Евзыринз, 1932; Meinl,
1969;
Katr, Риз?*, I969« Natr, 1970).
Особенно противоречивы данные о влиянии фосфорного
питания на фотосинтез ( Gregory, Eichac da , 1929; •
ЭИдельыан, 1930; Андреева, 1948; Баславскэя, 1954; Доро­
хов,
1957).
Необходимо хакхе отметить, ччо ъ литературе почти
полностью отсутствуют
денные
о влиянии азота и фос­
фора на фотосинтетичаскую деятельность листьев различных
ярусзв.
Вместе с тем листья различных ярусод играют различ­
ную роль в формировании продуктивности растения (Кумаков,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.-#1954; Tsaalca
, I96Z). В этой связи изучение 8ависи- ;
мости фотосинтезе лиотьев различных ярусов от условий
минерального питания приобретает существенное значение• '
Кроме того, исследования этого направления способствуют j
разработке принципов повышения фотосаитетичвской продук- i
Жй»поста одоашк систем,твквх как посевы, ценозы, которые'
имеют много ярусов листов..
%
"' ':$У:У'У\-'
..-''• Целью настоящей работы являлось исследование фотосинтетической деятельности листьев различных ярусов и-влия- <
ние на нее условий ввотного и фосфорного питания» | . :' ]
Для решения этой задачи определяли светлвыв кривые •
фотосинтеза листьев рвзличаых ярусов, их рост и общую про­
дуктивность у растений, выращенных при различной азотном j
и фосфорном питании,1. •:'•;•:' \У~';:У':'': У''''У'''-УУ:?У:У:.УУ''
Одновременно исследовали'влияние этих элементов на j
содержсние хлорофилла и азотный обмен, главным образом, :1
на синтез а активность некоторых белков - ферментов хло-Ч
роппастов листьев различных ярусов. :
«"
-.^••'•;.• .•"',> .1
Мы надеялись, что эти данные помогут нам высказать "
некоторые предположения о возможных путях и механизмах
воздействия минерального питания не процесс фотосинтеза.
^'•УУ'УУу.
УСЛОВИЯ
опытов и МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В качестве объекта исследования-использовали расте­
ния кЬнскж.' бобов? ( : т а ^
faba L .
) и кукурузы
( \.; Zea твуя'\'Ъ.%:/;;•' ) сорта ШР-42.
;,
..'•;: Растения бобов выращивали в термоствтируемоа квмере
при освевгнии люминесцентными лампами с интенсивность»
15,000 -^28.000 лк в водной культуре на 2/5 смеси моди­
фицированного раствора Кнопа (в расчете не I л N . « и з <
мг, р = зз мг).
При'.'.;сравнении влияния азотного питания на фотосин­
тез раатени}! бобов а кукурузы растения выращивали при
естественном освещении в водной культуре нз 2/3 смеси
раствора' Чесзокова и гБззыриной. lip» "помещении растений~на
патотельный.раствор у O'OJOB отрывали семядоли.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-3В опыты брели расхенвя, растущие на питательной сре­
де в «впенке 10,20 и 35 дней.
\
Световые коивые фотосинтезе снимали о помсзсью инфра­
красного газоанализатора ЯВАЗ
(Ничиаорович, Слободская,
Карпуикин, 1963; Крылов, Ш»9).
Хлорофилл определяли в ацетоновых вытяжках. Оптичес­
кую плотность экстрактов измеряли на спектрофотометре Сф-4. Содержание хлорофилла рассчитывали по формуле Нибош.
( Ifyboa, I955).
Бедки осаядаяи трихяоруксусной кислотой,. Определение
содержания общего и белкового азота проводили по микроме­
тоду Кьельдзля.
_
Содержание нитратов определяли по методу Даниловой '
(IS6S).
Белок "фракции I " выделяли на колонке с сефэдаксом
<L - 200 (Андрееза и Авдеева, 1970). Количество белка оп­
ределяли по Лоури ( Lowry в* al> I95I)*
Активность ферментов РДФ и ФЭП - кврбоксилазы опреде­
ляли в гоыогенате целого листа. Об активности ферментов
судили по включению (г* бикарбоната натрия в присутствии
рибозо-5-фосфвта иди фосфоэнолпирувата в кислотоустойчивые
продукты при 25°С»
Определение площади листьев проводили на фотоэлектри­
ческой планиметре.
Продуктивность растений определяли пи сухому весу.
Биологическая повторность опытов 3-5 крэтная.
1
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛИСТЬЕВ РАЗЛИЧНЫЕ
ЯРУСОВ
Литературные данные свидетельствуют о том, что. наи­
более высоквя интенсивность фотосинтеза своЛственна верх­
нем 'или средний листьям (Александров,-1924; Носов, I9SI;
Добрунов, л959;
Saekl, I953
, Гончарик и другие,
I9SI; Чыора, IS67; Ticha, I968).
'
....
Однако причины этого явления изучен:: недостаточно.'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
~¥-
Б
-г
"ibt "
i*
ЛВ/УЯ*
*»Ф/ИА*--
Свеювые кривые.фотосингезе листьев !
ис . I . различных:
ярусов растений бобов
'j
А - 15 дкавкоа рзсгение, Б - 25-дневное,
В - 40 дневное
,; • • • -!.••
В - верхней ярус, С - средний, Н-ншсййй
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В СВЯЗИ с згим задачей первой части^работы;являлось
получение более полной картины изменений фотосинтегичес­
кой ективноста >истьев разных ярусов.;: • Л /•...,•;:.ч•'.>-•
flo данным, представленным на рио, I , видное что верх­
ние ли схья: бобов имеюг наиболее высокую интенсивность фотосингезе, у ниаяих ассимиляционная способность резко п а дэет» средние листья занкыают промежуточное положение. .
Интересно охыетить, что роль листьев разных ярусов*
меняется в онтогенезе растения»
' - . '. Тек,у ыододых;15-дневшос растений все листья различ­
ных ярусов активно фотосинтезируют. По мере роста расте- ,•'
ния усиливается роль верхних и средних листьев. Нижние'
листья 40 дневных растений имеют очень низкую 8нтенсив-_„. •
ность фотосинтеза.'"
> •" *\- V' ''"'.••'; ; i : ^ : f ' ; ' ' V : ' ; . " , C ^ ?
Уменьшение фотосинтеза нижних листьев объясняется Л прежде всего их старением. •/, ' V / i ^ <:£и^**': •••• й - л '.,'
Падение фотосинтетической активности листав-'с возрас­
том показвйо на рис. 2 , где даны световые;'кривые фотосин­
тезе кисте растений бобов по мере его роста, начиная с
распускания листа.
so
ЙО
150
гоо
гмио'ж/сд"'.»*
.Рис. 2 . Сзетовые кривые фотосинтеза листа разного
возраста растений бобов
•- .
I . Однодаевныл лист, 2 - 2-дневный,
3 - 6-дневный, 4 - 21-дневный
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•/; Следует : отметить, что различие в интенсивности•фо­
тосинтезе листьев разных ярусов зависит не только от в о з - j
раота-листа, но и от многих других;ваутреннах и внеиних
факторов.'.-'
• .•.}'/',?:•:•'."•
' /Г£--..
Каков возможный механизм изменения фотосинтеза;састьев'различных ярусов? v Y / ' : ; . , . ; v \ ; . .
? •.•'.."•'••!
Ыожно.было; предположить, что повышение ассимиляцион­
ной способности верхних и средних листьев связано ^ у в е ­
личением содерданая хлорофилла ( 1 8 б л . _ 1 ) . Однако расчет •'..;•
ассимиляционных чисел показывает V-.>^егщ^твие пропорцаоцельности-между количеств ом хлорофилла и интенсивностью I
фотосинтеза. 7 верхних листьев единица хлорофилле работе- ,
ет более эффективно - ассимиляционное число у них несколь­
ко больше, чем у средних листьев и значительно превышает >
величину ассимиляционного числа НИЖНИХ листьев*
Таблица I •
Содержание хлорофилла и ассимиляционное число
листьев различных ярусов растений бобов (возраст
40 дней)
Содержание
хлорофилла
(мг/ды2)
ЯРУС
Верхний
Средний
Нинний
."
4.44
4.0В
1.98
Ассимиляционное число'
ф Н8 п д в т 0 ( и г со ? / д и 2 ч )
хя (иг/да 2 )
8.80
5.28
3.77
:.
Поэтому изменения фотосинтеза по ярусамлистьев
не могут быть объяснены колебаниями в содержании хлоро­
филла.
Исходя из имеющихся/литературе данных о тесной вза­
имосвязи фотосинтеза с езотныи метаболизмом листа (Ан­
дреева, 1970; Ничипорович, Осипова L др., 1967; Ничипорович, IS7I), можно было предполагать, что изменения фотосинтет»ческой ЭКТЙВЬОСТИ листьев.различных ярусов свя-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
аэны с изменениями белкового обмена листьев.
Полученные денные подтверждают это предположение
(табл. 2 ) .
• Таблица 2
Взаимосвязь фотооинтетической активности с азотнцм
- метаболизмом листьев
различных ярусов растений бобов
V: :^ (возраст АО дней) "; ' т "'- • : .\
интенсив- Общий Белковые Отноше- Раство- Белок
ность фо- азот? 83от ? ние бел- римые . ,"фракЯрус тосинте- (мг/дьг)(мг/даг) нового:" белки? ции I " ?
за на
азота к (иг,дат) (мг/даг)
плато о
: УУ общему .,.,,
.;.•.•.
. '
(ЦГС02/ДИ'-Ч) a:L
'••.,:.. ffi^W \r: ','-:'-'
'. "
Верхний 39.00
Cl?^7
1^.20 8ХД7§ :25.20 10.58
Средний 21.55
9.59
6.96 72.57 i> : 7.80 2 Л 2
Из данных табл. 2 видно, что молодые листья, обладаю­
щие более высокой интенсивностью фотосинтеза, по:сравнению
с листьями среднего яруса, охличавтся от них и характер­
ными особенностями азотного ск3мен8^:ш^;^й:;йр:.--,м^
Она содержат больше азота, главным образом,.белково­
го. При этом существенно не столько увеличение количества
бедкоз листа",• сколько изменение "их свойств. ;-V
Тек,по нашим данным, у молодого лис^а среди белков
значительно увеличивается содеркание растворимых,белков
и, преаде всего, количество белка: "фракции I",* тождествен­
ного С ферментом РДФ-карбоксилазой, ответственного за.фик­
са цаю С»2 в чикле Кальвина.
•••^•;;Cv-:..•'.:'•^У/У'^'\У-У'---.
Изменение.: количества белка "фракции 1":при старении
аиста наблюдалось ранее (Андреева;'Авдеева,JI970).v>, : :
Таким;образом, интенсивность фотосинтеза повышается
ст НИЖНИХ ярусов к верхним. Усиление•фохосинтетической
активности коррелирует с изменением азотного метаболизма
листа. Цсасно думать, что при атом обрезудтся активные функциональные белки:фотосинтзтического:аппарата,[ и*в :••..;•
частности белок "фракции I " / , ответственный загфиксацив
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С02 в процесса фотосинтеза.
.
?
ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА'ФОТОСИН1ЕЗИЧЕСКГО *
АКТИВНОСТЬ ЛИСТЬЕВ РАЗЛИЧНЫХ ЯРУСОВ У РАЗНЫХ ВИДОВ
• ,., РАСТЕНИЙ
' >•
'
:
Азотные удобрения повышают урожай растений, благодаря
увеличению интенсивности фотосинтезе и усилению ростовых
процессов, главным обрезом, роста листьев.
Й.
Влияние азотного питания на рост листьев различные
ярусов изучено довольно подробно (Володарский, 2958;ГоД08К0, IS59). •''::•:•." ; 1 '
'• 't- '
Однако далеко нагсно, как изменяется при этом фотосинтетическая активность различных листьев и как склады­
вается из реакций отдельных листьеж общая реакцда расте­
ний как единого целого.
•.-,-|;•
lie рис. 3 дэяы величины интенсивности фотосинтеза
при насыщающей интенсивности света (250.I0 3 - 450.10|
эрг/«псек) по ярусам листьев растений» выращенных при
различном.азотном питании в течение 20 дней.
*;
' . - Квк видно,'недостаток азота в питательном растворе
приводит к снижению фотосинтеза у листьев всех ярусов, но
у разных ярусов снижает его по-рвзному. Тек, у растений,
растущих на питательном растворе с 1/8 нормы азоте, ин-\ .
тенсивность фотосинтезе при ньоыадющеа интенсивности';,све­
та у верхпих'листьев составляет ь"?% от фотосинтеза контг
рольных растений, у среднего яр;се ' 2б.3# и 24,2$ для ниж­
них листьев* При этом наиболее резко снижается фотосинтез
нижних и средних листьев (рис. 3 А). . '
' ; ' J ; 'ч /
• :'v У.ьархних листьев интенсивности фотосинтеза при*; на- ,
сыщающей интенсивности света близки (при Г/3 нормы азота)
или одинаковы о.интенсивностью фотосинтеза листьев контрольньве растений (яра 1 Д нормы азота)(рис. 3 А,Б). J
Угнетение фотосинтеза моцно наблюдать и в болаа;р8Нний период - при 10-ти днечном пребывании растений на сре­
де, с недостатком азота, но при этом фотосинтез снижается
меньше и составляет соответственно:-69$, B6.6J» и 42.8$.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Рис. 8 . Ишеноивность фотосинтвра на плато (-)#
ллоцадь листьев ( - . - . - ) и продуктивность
(-. - - ) растений бобов» выращенных при
различных условиях азотного питзная в
течение 20 дней (площадь листьев и
продуктивность растения в рис.
Б - 15
дней г в рис. В.•« 27 дней). :-.•-•:
Интенсивности света при выращивании .:
растений = 15.000 пк(А;Б) и 28.000 лк (В)
В - верхний яруeVi.C;--;- среднийj: Н-нйяниа. :.
Цифры около/кравьи;;-,^^;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
— lo~
:
J
Из данных, приведенных на р а с . 3 А,Б ; такхе вядво,
что при недостатке * азота ", наблюдается падание продук­
тивности растений и уменьшение площади листьев.
Т.
Наиболее резко уменьшается площадь молодых растущих'
листьев верхнего ярусе (тебя. 3 ) , тогда как интенсивность
фотосинтеза э-их листьев снижается еще незначительно ила *
даже не отличаете? от интенсиваостй фотосинтеза контроль­
ных растений (рис. 3 А , Б ) .
,:
I ч
.; .,.' ••''.'•[••. Таблица S г |
Влияние азотного питания на площадь листьев •:• '£•'•
различных ярусов растений бобов, растущих в течение
20 дней не питательном растворе
•
Площадь диета (см^)
Нижнего
Среднего, }
яруса
яруса
порма
8J0T8
1/8
•I
.."•1/4•
''•'•;
Г
"
"
-
"
.
.
.
15.9
• 19.2
82.3
45.8
40 .Г •
45.6
52.5 Ч
73.5/. '
Верхнего
яруса
' 2 9 . 6 ••• f
63.5
•
.&••
S7.2 1 . '
66.2
'%.'••
Эти данные свидетельству IT с том, что дефицит азо­
та прежде всего влияет на рост листьев, изменение фотосинтетической активности наступит позднее.
|
' Интереснототметить, что в наших условиях опыта,"рас­
тения Ч5обов имели наиболее ВЫСОКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ При:
I норме J S O T S . Увеличение вэотного. питания до 2-х - 3-х
норм не увеличивало образования общей массы растений, а
иногда она,даяе снижалась , не возрастала при этом и ин­
тенсивность фотосинтезе (рис. 3 А,Б).
• *;
Нами была сделанв попытка повысить эффективность
использования высоких доз чзота, повышая интенсивность
света при выращивании растений. r ^ : \ v I.
Оказалось, что повышение интенсивности света с *:
15.000 до 28.000 як (рис. 3 В) не изменило активности ,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фотосинтетического аппарата. Вероятно, фиксация СО^ в ден­
ном случае ограничивались не светом.-а другими условиями,
возможно,"'недостатком С02.
Вместе с том сухой вес растений носкояько увеличился,
что было связано с усилением роста .аистовой поверхности.
ИЗЕВ.данные о влиянии азотного питания на фотосинте-.
тическую деятельность растений относятся к растениям бо­
бов, Однако на. основании литературных данных о разнообра­
зии путей ассимиляции углерода и "б особенностях азотного
обмена у различные растений^ моано былор;'яредлол8га!гь,что
изменения.;процесса фотосинтеза и продуктивности растений
при Бездействии азотного питания.в большой мере зависят .
и определяютсягенетическими особенностями.растений.'
В связи о этим далее мы исслздовэди влияние;азотно­
го питания кафотосинтетическую1 деятельность"'растений ку\
•КуруЗЫ. х'и;';:;.': ..
:'/
, / '1 ' ^-j •':'-/• ^V'v'4
Кукуруза была взята в качестве объекте в связи с гам,.
что она характеризуется высокой интенсивностью'фотосинте­
за и фиксацией OOg по С -пути, тогда как бобы являются ти­
пичными представителями растений, восстанавливающих 00? по
циклу Кальвина-:(.Siac3ci Hatcb7 I907).
Как видно на рис. 4 А,"у растений кукурузы дефицит
азота очень резко снижает интенсивность фотосинтеза, оп­
ределяемую при "насыщающей его интенсивности езета.
Так, уже на 14-ый день пребывания'растений.кукурузы
на питательном растворе с недостатком азота фотосинтез
средних листьев составляет 52.2$ при 1/4 нормы азота и'
42U9$ при 1/8 нормы азота. Низни'е листья опытных растений
к это'иу.времени пожелтели и зэсохли.
Интересно также, что интенсивность фотосинтеза
листьев кукурузы:у варианта 1/4 нормы близка к таковой
для варианта'1/8 нормы.
Полученные результата свидетельствуют о большой
чувствительности фотосантетического аппарата кукурузы к
недостатку азотз.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При дефиците азота снижается не только процесс фоагосинтеза, ыо также резко падает продуктивность растений'и
уменьшается площадь листьев (рис. 4 А ) .
Рио. 4.'Интенсивность фотосинтезе не плато ( - ) ,
площадь листьов ( - , - . - . ) и продуктивность
( - " *") растений кукурузы, выращенных
при различных условиях азотного питания
в течение 14 дней (А) и 20 дней (Б) •
Освещение - естественный свет
В - верхний ярус, С - средний,
Н - нижний
Цифры около кривых - %
При повышении содержания азота в питательной среде
выше I рораы у растений кукурузы в отличие от растений
бобов, продуктивность и площадь листьев значительно повы­
шаются (рис. 5 ) .
- Наиболее'высокая продуктивность у кукурузы наблюда­
ется при 2-х норках азота. Усиление азотного питания до
3-х норы дает уже более слабый эффект, однако продуктив­
ность и площадь листьев еще вывд, чел у контрольных рас­
тений.
У растения бобов лоькшэние азотного питания выше 1
яорыы не дает положитольього эффекта - продуктизность
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•
~
/
3
-
•
рэотаний и площадь листьев у них не возрастают (рис.5) •
Рис. 5 . Площадь листьев (
) а продуктивность
( • — ) растений бобов и кукурузы, выра­
щенных при различных условиях РЗОТНОГО
питания в течение 20 дней (ЗДя кукурузыварианты Г/8 и .1/4 нормы - 14 дней). ...
Освещение - естественный свет
Высокая продуктивность кукурузы при 2-х нормвх азо-/;
та является результатом,, квк резкого увеличения площади
листьев, так и усиления ее фотосинтетической активности; ;
Z нормы азота являются опта иальнымм для фотосинтезе:"
верхних и средних ярусов листьев кукурузы; у нижних: •
листьев нэ только 2 нормы, но и 3 норыы азота способству-,
»т поддердвниш фотосинтеза на более высокой уровне р и с .
"::\Щ;:V'.';^.V? v;
4 Б).
Gv >;4Н'\ : .
''/'\t?fi&~.
У бобов в этих условиях (при выращивании на остест-/'
венной свету) интенсивность фотосинтезе не увеличивается
(ТабЛ. 4 ) .
'••^'К/::^>;;'%'
-|::;V' "
'• '-^У
^'^Sy^-'b
Способность растений кукурузы при усилении азотного'
ПИТаНИЯ
ПОВЫИЗТЬ ИНТеНСИВНОСИр фОТОСИНТеЗВ', П Л 0 Щ 8 Д Ь ;
\
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
'
Таблица 4
Влияние азотного плиния из инхенсивносгь фотосинтеза я содёрхзнке рззлячншс
* форм 8JOTS в листьях среднего яруса растений кукурузы и бобоь, зыраценных на
естественном свету
Показатель
Кукуруза
_ _ _
—•;
Бобы
£
3
\ j^g J ^
~
Интенсивность
фотосинтеза на
плато
(иг СОг/я/ч)
Г5.73 19.61 37.60 35.45 38.60 33.831 16.03 20.32 28.37 27.07 28.73
Общий азот
(кг/до 2 )
5.67
6.45
Белковый 8301
(кг/ди 2 )
4.36
4.88 7.85 ^ 5 3
7.50 J ^ 2 9 Л.SO 5.35
Нитрата (иг/дм )
0.24
0.20
0.46
9.60
0.35
8.73";.9.60 10.54 6.54 7.04 11.07 10.50 12.00
0..34
х.;-14 дней на питательном растворе
•,,. О ста дьные варианты = \ 20. дне 8 • •'
9.28
0.75 0.70 '1.00" "1^22
8.90 J U 9
1.62
1.70
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
листьев и продуктивность растений свидетельствует о том,
что кукуруза не только относился к типу растений, обладаю­
щих высокой фотосинтетической активностью, но также, повидимому, имеет и более интенсивный азотный обмен,
Исследуя некоторые показатели азотного обмена в
листьях кукурузы и бобов мы получили подтверждение этому
предположению (табл. 4 ) .
• Прежде всего, у растений кукурузы нитраты не накап­
ливаются в листьях, их содержание в 3-4 раза меньше,чем
в листьях бобов. Деже при усиленном азотном питании (3
нормы) количество нитратов в листе не превышает количест­
во нитратов, наблюдаемое'у боСов при азотной голодании
( 1 / й нбрмы)(табд. 4 ) .
Очевидно, что растения кукурузы имеют более актив­
ный езотперерсбзтывающий аппарат по сравнению с растения­
ми бобов. Нитраты, поступившие из корней в листья кукуру­
зы, быстро восстанавливаются. Этому способствует высокая
интенсивность фотосинтеза листьев кукурузы, снабжающего
лист энергиой и первичными продуктами фотосинтеза, необ­
ходимыми для светового восстановления нитратов.
Праздв.надо напомнить, что значительная часть нитратов восстанавливается у кукурузы еще в корнях (ycolo,
1963). Но даже и при этом, кукуруза оказывается более
активной , чем бобы, и не накапливает взот в виде нитра­
тов. '?••- :
' •
На.рис. 6 предстввлев8 интенсивность фотосинтеза расчтений бобов и кукурузы при расчете ее на количество бел­
кового азота в листе. Мы видим, что единица белка кукуру­
зы способна осуществлять значительно более высокую ассими­
ляцию С02 по сравнению с бобами. При этом, фиксация С02
у кукурузы растет при увеличении доз азота до 2-х норм,
у бобов этого не наблюдается.
. : Объясняя эти результаты,можно предположить, что ку­
куруза способна образовывать активные функциональные белки, и,в'частностИ/белки фотосинтезирующего аппарата, оп: ределяющие его высокую активность и возможность обильно­
го образования продуктов фотосинтеза, не содержащих азо­
те, интенсивно используемых на рост растения. Об атом
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
~/6свидетельствугат сравнительно не^высокие показатели обвдго и белкового азота в лиотьях кукурузы (табл. 4), а так­
же интенсивный прирост массы растения. Так, у кукурузы су­
точный прирост ызссы составляет 0.25 г сухого вещества на
одно рэстение^ "тогда как у ре стенай бобов эта величине
равна 0.18 г .
ытеггт
£3
w
КЯЯА АЮВ
Рис. S. Интенсивность фотосинтеза на плато
(при расчете на единицу белкового
.83ота> листьев среднего яруса растений
бобов и кукурузы, выращенных при раз­
личных УСЛОВИЯХ азотного питзнид я те­
чение Щ дней (дая,кукурузы - ввраанты
1/8 и I А норий - I* дней)
Все эти данные свидетельствуют о тесной взаимосвязи
взотного '.: углеродного питания и позволяют сделать вывод
о том, чго растения кукурузы способны усвзинать Сольщив •
количества азота, что сочетается с наличием у этих расте­
ний более активного фотосантетического аппарата.
Подводя итог сравнительному исследованию влияния
азотного питания на фотосинтез в продуктивность различных
растений, жшш ответить, что способность растения к и е-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.
•
—
'
*
-
~
пользованию азота определяется генетически обусловленным
уровнем активности фотосинтетического аппарате и азотного
:
метаболизма.
" -'у ;
Наблюдаемая нами тесная корреляция между белковым об­
меном листа и активностью фотосинтетического аппарата по­
зволяет предполагать, что регуляция процесса фотосинтеза
при воздействии азотного питания связана, главным образом,
с изменением белкового обмена листа.
Эта точке зрения хорошо согласуется со следующими
'фактами,4'.
/ П р и изменении световых кривых фотосинтезе в связи с
„различным азотный питанием наблюдается, прежде всего, и з ­
менение уровня плэто;световой кривой (Слободская, 1971;
Андреева, Авдеева, Власове, Нгуен-Тхыу-'^'хиок, Ничипоровач,
1971), что свидетельствует osизменении темновых энзиматических реакций. Изменение с. зтовых реакций фотосинтеза,
видимо, не имело в данном случае, решающего значения при
изменении фотосинтеза, так как угол нЕкаона световой кри­
вой изменялся менее значительно и только при резком азот­
;
ном, голодании.
<
. .
Этсг вывод подкреплялся также нвшими данными, получен­
ными при исследовании содержания хлорофилла и при расчете
ассимиляционных чисел для растений, вырешенных при разном
88"отном питании.. >?'f/;.-'.-;'::
•vvr/Vv'1 .Оказалось', что при повышении,доз азота с 1/8 до 2-3
норм содержание хлорофилла увеличивается у всех ярусов,,
особенно у нижних листьев (рис. ? А,Б).
. И н т е н с и в н о с т ь фотосинтезе при насыщающих интенсивностях света при атом повышалась у бобов только до одной нор­
мы (3 А,Б). ^Дальнейле обогащение листьев хлорофиллом для
фотосинтезауне эффективным и ассимиляционные числа снижа­
лись (рис. 7 А,Б). ;*;•
'-.••-.'••;••';•', ;•-.••
Вследствие т о г о , ч т о обычно у растений хлорофилл н а ­
х о д и т с я в избытке и некоторое уменьшение а г ^ с о д е р ж а н и я •
в л и с т е н е п р и в о д и т ^ снижению процесса фотосинтеза "•
( ^ Singh
, 1935; ? ЛвбименкО, I S 3 5 ; Клешнин, I9SV;
Шульгин, 1 9 6 7 ) , ч а с т о наблюдается повышение величины а с с и ы и -
ЦентральнаяНаучная Библиотека
Московской орд. Лозина Сгдьхоз.
Акадгиня им. К. А. Тимирязева
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-19лнционного числа при уменьшении количества хлорофилла в
листе. -
•fa
1КОРЛД АЗОТА <
М
* ИОГМ АЮГЦ
5
Рис. 7 . Содержание хлорофилла (— ) и ассииаляционноа число ( - — ) листьев различных
ярусов растений бобов, выраценных при
разных условиях азотного питания в
течение 20 дней.
*
Интенсивность света при выращивании рас­
тений: 15.000 лк. В - верхний иру о, С средний, Н - НИЖНИЙ. Цифры около кривых " "
&.
•»
Такой результат мы наблюдали у верхних листьев
(гри 1/4 а */8 нормы азота) а у средних листьев (при
Z/4 нора! азоте) - г . а . у; листьев,у ислыгывэшдах нвбопъвой дефатт азота (рис; 7 А,В и 3 А,Б)«0днзко при резкой
авдостатче азота, когда наряду со снижением содержания
хлорофилла нарушается и структура фатосшиетвчастого ап­
парата (Андреева, Авдеева, Власова, Нгуен-Тхцу-Тхыок,
Начилорович, IS7I; Андреева, Нгуеа-Тхиу-1хыок, Власова,
Цачяпоровач, в печати), величины ассимиляционных чисел
иадовг.'
•":;'•"••'" '^••••''>---•••••••'••
-iy-\^- - •
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Так у средних (1/8 нормы) и нижних (1/4 нормы) .:.-..
~~~' •листьев, всттываодих'резкий дефицит азота, асси­
миляционные числа ниже, чем.у соответствующих листьев
контрольных растений.(рис. 7 А,В).
.-.'•i•,...•'•.'•"'•
•
Приведенные данные свидетельствуют 6 том, что измене­
ния фогосинтетической активности листьев растений, выра­
щенных на резном уровне азотного питания, не мог-ут быть
обьяснеин колебаниями в содержании хлорофилла. .
- ;:;"-; Исследуя причины изменения фотосинтеза у листьев р а з дачных ярусов, мы уже указывали не значение белкового об­
мена листа и, в частности синтеза белка "фракции I " дл«
ассимиляции GOg.
' •
Естественно было предполслть, что при изменении
азотного питания количество этого бедка и его активность
игра*» судественкую роль в регуляции процесса асоимиля-
ции со2«
:
';.
й;С''; ,
Некоторые данные, подтверждающие это предположение,
были получены ранее Андреевой и Авдеевой (1Э70).
Результаты наших рвбот по определению количества
белка "фракции I " представлены в •• табл. 5 . '-.••' : ;
Таблица 5
Взаимосвязь между интенсивностью
фотосинтеза и
содержанием белка "фракции I е листьев среднего
яруса растений бобов, выращенных в разных условиях
830ТН0Г0 ПИТ8НИЯ
Норма
азота
1/8
ГА
Г
8
Интенсивность
фотосинтеза на
плато
(ыг С0 2 /да 2 ч)
14.52
23.91
31.95
32.52
Содержание
Содержание '.:
растворимых бел-• белка
"фракция
Iй
••'
ков
2
2
(иг/да )
(иг/дм )
26 А
13.7
га.г
i s - ^ 2
•.-•••.>:•••
19,9
•..;."•;г
33.0
33.6
-о-
. го.о
^С
-
Сак показали дальнейшие совместные с Авдеевой, иссле­
дования (Андреева, Авдеева, Власова, Нгуен-Зхыу-Тхыок;-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
• Ничипорович, 1971)>еще более хеснзя связь наблюдается
между интенсивности! фотосинтеза и активностью белка " ф и к ­
ции I " - РДФ - карбокойлезы,;;;
УчЧСТИе РД©-К8рб0КСИЛ8Эы'» реГуЛЯЦИа Процессе 8ССИМЯ-'
ляцип С»2 наблюдается но только у растений бобов (факснруюцих СО? по циклу Кельвине), но я у растений кукурузы
(ассимилирующих С02 по С^-пути).
Таким обрезом, од""5й но основных причин изменения
' .
фотосиктегической активности,"у листьев растений, растущих '
в роаныж условиях азотного питэния^является изменение эязиыатическах. процессов, обеспечивающих фиксацию COg*
~,.г,^
Подводя итог вышеприведенным дэшшм,моано счвхахь,<">
что езоткоа питание регулирует активность фотосинтетичес­
кого аппзратз но уровне белкового обмена листа. Одним и з *
способов этой регуляции является изменение синтезе и ак-л
:
тивности кэрбоксиларузедс ферментов.
«j:
МИШЕ ФОСФОРНОГО ПИТАНИЯ НА ФОТОСИНТШЧЕСШ •-', .
- •
. АКТИВНОСТЬ ЛИСТЬЕВ РАЗЛИЧНЫХ ЯРУСОВ
; ';г
Фосфорное пятвнае является существенным фактором, ./
определяющий продуктивность растений. Несмотр-я на это до.
последнего времена в литературе отсутствовала четкие давныв' о ВЛИЯНИЙ" фосфора на фотосиитетическую деятельность
растении. Ней известны также специальные исследования,
направленные на изучение действия фосфорного питания на •
фотосинтез листьев различных ярусов,"*
ны изучали влияние фосфорного питания на процесс фо­
тосинтеза на листьях различных ярусов, в динамике по мере
увеличения его воздействия.
Одной иг задан нашего исследования являлось такяо
сравнение влияния фосфора на ассимиляция CQ^ и продукгив-1
ность растения с действием па эти процессы азотного пита­
ния . ,
- На надеялись, что это даст возможность выяснить неко­
торые общие закономерности действия минеральных элементов
( азотз и фосфоре ) на фотосинтотаческуо активность рас­
тений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оценивая полученные результаты,надо, прежде всего,
отметить» ч*о фотосинтехйческвя деятельность растений зна­
чительно менее чувствительна к недостатку фосфорч, чем к
действию дефицита азота.
^сдёдсгвае STOI*O удается наблюдать пвргичаую ответ­
ную реакцию ласте на воздействие неблагоприятного фактора
- дефицита фоефора '•'- повыше вив фотосинтетической активнос­
ти листьев всех ярусов ( р в е . 8 А).
VofMtftfft
ЬфМфМЩЯ
Рис. 8 . Интенсивность фотосинтеза ив птзто (—)
площадь вистьез (-"-*-) и прод-хтивность
( - - - ) растений бобов, выращенных при
различных условиях фосфорного питания в
течение 10 дией (А) й 3» дней (£)
Интенсивность света при выращивании
растений: 15.000 як (А) й 28.000 лк (В)
- 2.зрхний ярус, С - средний
- нижнийЦифры около кривых - %.
Г Далее по вере увеличения срока воздействия недоствгка фосфоре фотосинтетическоя функция растений начинает
снижаться.
''•'.'.. •••
При этом,, уменьшение фотосинтеза .проявляется прей-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
де всего и в большей мере, из нижних листьях. Фотосинтез
средних и.особенно, верхних листьев снижается значитель­
но слабее £а 15-2% при 35-дневноы дефиците фосфора). Не­
обходимо при этом учесть, что л опите, результаты которот о представлены не рис. 8 Б, растения выращивали при высо­
кой интенсивности света (28.000 ля), что,как известно из
литературных данных, усиливзет отрицательное действие
дефицита фосфора (Ирбе, IS68; Персанов, 1971).
Таким образом, воздействие недостатка фосфорного пи­
тания на процесс фотосинтеза может быть различно в зави­
симости от срока воздействия в яруса-листа»
Полученные результаты согласуются с недавно опублико­
ванными данными Персанове (Андреева, Персанов, IS70) в
объясняют многие., имеющиеся в литературе , противоречия в
оценке влияния фосфора не фотосинтетическую деятельность
растений.
"Интересно*отметить,~ что твфсе как при из шнеки и азот­
ного питания, продуктивность растений при различном фосфор­
ном питании находится в тесной корреляции с изменениями
Площада листьев, а не с величиной интенсивности фотосин-.
' теза (рас. 8 Л, Б ) ,
В пеших условиях опыта усиление фосфорного питания
до 2-х норм (в течение 10 дней) не увеличивало ассимиляцию
С02 ,. не возрастала также при этом площадь листьев и про­
дуктивность растений (рис* 8 Д).
При более длительном выращиванию растений на 2-х нор­
мах фосфора (20 дней) сухой вес и площадь листьев увеличи­
вались очень незначительно,
По-видимому, для использования повышенних норм фосфо­
ре, ^необходима* высокая интенсивность свега при выращивании
растений. Об этом свидетельствуют литературные денные гИрбе, 1Э68). -• ,.,
. „
При рассмотрении денных , касающихся причин изменения
фотосинтеза'в связи с уровнем азотного питания, ш отмеча­
ли сувдствек'нур^оль_синтезв_бвшсв__||фрвкции 1« и усиление.
ее активности-'
~",
Возникал вопрос'существует ли общность путей и меха-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-.28.
назмов регуляции фотосинтеза при изменении азотного и
фосфорного питания или они различны?
Содержание хлорофилла в листьях , кэк исказили наши
рпыты, на изменяется в связи с фосфорный питанием, за и с ­
ключением небольшого увеличения е г о количества в началь­
ный период фосфорного голодания.
'
.Следовательно, как и в случае азотного ПИТРНИЯизме­
нения фоюсинте та ческой активности в разных условиях фос­
форного питания не могут быть объяснены колебаниями'в с о ­
держании хлорофилла. Мы не нашли также изменений в коли­
честве белка "фракции I " у листьев растений, выращенных
при разном фосфорном питании.
V
По данным нашей совместное работы с Т.А.Авдеевой при
втом происходит изменение активности карбоксилирующах
ферментов. РДФ-:карбоксидэзы и ФЭП-карбоксилааы.(тэбд. 6 ) .
•
Таблице 6
Взаимосвязь меиду интенсивностью фотосинтеза
и активностью ферментов РДФ-карбоксилазы
листьев среднего яруса растении бобов,
выравднных в раади-'ных условиях фосфорного
питания
••••••",.
.'
Йй£
Количество
S M T *
Интенсивность
Кл°Го
е38
яом растворе
1/8
1
2
1/8
1
2
'
10
.
35
Активность фермента
W С0 2 /дЛин)
, карбокси- кербокси-
33.56
28.01
28ЛЗ
^2.10
19.50
20Л0
19.25 ; \
5.25
27.22
7.2V
1 2 . 3 8 •••••,•.•'•'3.37.. •:'.•"
3.30
2.29
2.21
0.93
I.I3
0.50
, Временное повышение фотосинтеза в начальный период
фосфорного голодания (IJD дней) у варианта с 1/ВНфосфора ; '
связано с небольшим увеличением активаости'РДФ-карбокса-
'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лазы и» : невидимому/ объясняется главным;образом усиле­
ние м активно ста ФВП-карб оксилвз ы.
"Изменения'фотосинтеза при более длительном воздей­
ствии 'фосфорного питания /(ЗЗдаей); коррелируют с изменениеи как;РДФ!кврбоксияази » гак и ФЭП-карбоксипазы.
. ЧчЭтотзрпрос требует дальнейшего исследования. .";•-.- •'.•*
^:^Хаким.; образ ад;: подводя итог полученным результата uf
можнапреждз?звсего: отыатить»" что "значение минерального,
питзяия^ак 1 азотного; тек а фосфорного, не ограничивает-^
ся использование^ этих::элементов в качестве субстрата для \
' мётаболиэмй клеток.:Аэотн6е и фосфорное .питание является
\такж9•фактором/ регулирующим процессы фотосинтеза.: Одним
из'способов этой регуляцкл является изменение активности
карбоксилирующих ферментов, обеспечивающих фиксацию COg
при фотосинтезе.
ВЫВОДЫ
X* Фотосинтетическая активность листьев различных
ярусов неодинакова. Верхние листья характеризуются по срав­
нению о низе лежащими более высокой интенсивностью фотосин­
тезе, большей величиной ассимиляционного числа, содержа­
ния хлорофилла, общего и белкового азота и белка "фракции
1 " . Последнее свидетельствует о значительном усилении у
этих листьев темновых энзинатических реакций фотосинтеза.
Роль 1истьев разных ярусов в формировании продуктив­
ности растения меняется в онтогенезе1*.
2 . Азотное и фосфорное питание оказывает влияние на
интенсивность фотосинтеза листьев всех ярусов. Их действие
усрливается по мере увеличения сроке воздействия и сниже­
ния яруса.листа.
Недостаток азота резко уменьшает интенсивность фото­
синтезе у исследуемых нами растений бобов и кукурузы. Ку­
куруза, обладая более высокой интенсивностью фотосннив з а ,
имеет и более активный азотный обмен. Зти данные свиде­
тельствуют, о тесной взаимосвязи аежду активностью £отосинтетического аппарата и азотным метаболизмом растений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-%5~
.'•••':. Процесс фотосинтезе более устойчив к воздействию не­
достатка фосфора, чей к действию дефиците азота. Так, в ь.
начальный период фосфорного голодания интенсивность фото­
синтеза не снижается, s наблюдается временное ее повыше­
ние . Только при длительной дефиците фосфора ассимиляция
СО2 уменьшается у листьев всех ярусов, особенно у нижних.
Эти результаты позволяют объяснить существующие в
литературе противоречивые данные о влиянии фосфора на фотосинтез; ;
'•<
'" •
В.:Содержание хлорофилла в листьях различных ярусов
меняется при. воздействии эзотного и фосфорного питания.
Однако колебания в его количестве не могут объяснить из­
менения фотосинтегической активности листьев.
4 . Изменение белкового обмена листе и прежде всего
синтеза в активности ферментов, обеспечивающих фиксацию
С02» является одной из основных причин, регулирующих фо­
тосинтез при различном азотном и фосфорном питании.
5 . Ростовые процессы чувствительны к азотному и фос­
форному питанию в большей степени, чем интенсивность фо­
тосинтеза* При этом наблюдается тесная корреляция между
размерами площади листьев и продуктивностью растений.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
• -26. По материалам диссертации опубликованы следующие
работы:
1 . Т.Ф.Андреева, Т.А»АвДеевр, М.П.Власова, Нгуон-ТхыуТхыок,'А.А.Ничипорович. Влияние азотного питания рас­
тений на структуру и функцию фотосинтетического аппа­
рата. Физиология растение , т . 18, вып. 4, 1971,
стр. 7 0 1 .
2 . Т.Ф.Андреева, Нгуен-Тхыу-Тхыок, М.П.Власова, А.А.Ничкпорович. "Влияние азотного питания на фотосинтетическую эктивность листьев различных ярусов и на про­
дуктивность растений конских бобов, физиология рво' тений, в печати.
3 . А.А.Ничяпорович, Нгуен-Тхыу-Тхыок, Т.Ф.Андреева.
Сравнительная оценка взаимосвязи между углеродным и
азотным метаболизмом у кукурузы и бобов, физиология
растений', в печати. •
Ч-.-IVA.Авдеева, Нгуен-Тхыу-Тхыок, Т.Ф.Андреева. Влияние
. фосфорного питания не фотосинтетическую активность
листьев различных ярусов растений бобов. Физиология
растений, в печати*
Л&б. СИЦ ВДНХ звк. 797, тир.200.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•' •.; T - I 8 I I 4 ; Жаб.: ^ИЦВДНХ; зак.!й797 : тир,200'
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
8
Размер файла
805 Кб
Теги
550
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа