close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

1014

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
J-3906O
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н.В. ЦИЦИНА
На правах рукописи
ГОЛУБЕВ Федор Вячеславович
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ
РОДА ALLIUM L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
03.00.05 —Ботаника
ABTOPEOERVT
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва 2003
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в отделе культурных растений Главного ботанического сада им.
Н.В.ЦишшаРАН.
Научный руководитель:
доктор биологических наук
Ю.Н. Горбунов
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Н.В.Трулевич
кандидат биологических наук
К.Г. Ткаченко
Ведущее учреждение - Всероссийский научно-исследовательский институт лекар­
ственных и ароматических растений РАСХН
Защита диссертации состоится 9 У октября 2003 г. в .... час. на заседании диссерта­
ционного совета Д 002.0.28.01 в Главном ботаническом саду РАН в конференц-зале лабо­
раторного корпуса по адресу: 127276, г.Москва, Ботаническая ул., 4.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического
сада им. Н.В. Цицина РАН
Автореферат разослан'Ы.. сентября 2003г,
Учёный секретарь
диссертационного совета
доктор биологических паук
ОиЪ^^
Ю.К. Виноградова
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 1Актуальность темы. Одним из путей сохранения генофонда растительного мира и рацио­
нального использования растительных ресурсов является интродукция дикорастущих видов в бота­
нические сады (Международная программа..., 2000; Стратегия ботанических..., 2003). Создание
коллекций видов природной флоры позволяет решать вопросы, связанные с изучением и сохране­
нием бноразнообразия, практическим использованием полезных растений (Цицин,1972; Интродук­
ция. .., 1995, Андреев, Горбунов, 2001). Особенно велика роль интродукции в пополнении ассорти­
мента пищевых и лекарственных растений. Особую ценность имеют виды с широкой экологиче­
ской амплитудой, устойчивые в условиях культуры.
К их числу относятся многие виды рода Allium L., издавна используемые в культуре как
ценные пищевые и лекарственные растения (Трулевич,1969; Кокорева, Юрьева, 1993). Представи­
тели рода имеют значение как медоносные и декоративные растения, применяются в народной
медицине, могут служить сырьём для получения стероидных соединений (Казакова, 1970, Азаркова
и др., 1997; Zimmer, Penken, 1985). Ряд видов лука включены в региональные сводки нуждающихся
в охране растений (Редкие и исчезающие..., 1980, 1981).
Имеющиеся в литературе данные относятся, в основном, к систематике и морфологии рода,
в то время, как вопросы биологии и биохимии пищевых видов изучены недостаточно, что препят­
ствует их более широкому внедрению в культуру.
Цели и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение особенностей
биологии многолетних луков при выращивании их в условиях Подмосковья. В рамках поставлен­
ной цели решались следующие основные задачи:
- исследовать ритм роста и развития растений в культуре;
- изучить биологию цветения и плодоношения, семенную продуктивность, особенности
биологии семян в связи с возможностью их долговременного хранения в банках семян ;
- исследовать содержание витаминов С, Bj, В2, А , Е , каротиноидов и микроэлементов
в листьях луков и оценить их значимость в качестве источника этих нутриентов;
- выявить сезонную динамику содержания аскорбиновой кислоты, Сахаров и изучить
продуктивность растений в зависимости от фаз развития.
Научная новизна. Получены оригинальные данные по ритму роста и развития, биологии
цветения и семенной продуктивности видов лука при выращивании их в ГБС РАН. Впервые иден­
тифицированы опылители исследуемых видов, проведена оценка влияния неглубокого (-20°С)
•• глубокого замораживания (-196°С) на семена, показана возможность длительного сохранения ви'ов лука в банках семян. Впервые проведена комплексная оценка перспективности исследуемых
(ноголетних луков как пищевых и лекарственных растений. Установлено содержание витаминов С,
$i, Bj, A, E, каротиноидов, микроэлементов в листьях луков и оценена их значимость в качестве
сеточника этих нутриентов. Определение содержания витаминов группы В (в 5 видах), аокоферола и каротиноидов (в 7 видах), а также динамика содержания аскорбиновой кислоты и сааров в листьях в зависимости от фазы развития ранее не проводились. Получены данные по проуктивности листьев в зависимости от фазы онтогенеза монокарпических побегов.
Практическая значимость. Показано, что исследованные виды рода Allium перспективны
ля введения в культуру в условиях Нечерноземной зоны России: они проходят в этих условиях
олный цикл развития, образуют достаточное количество жизнеспособных семян, характеризуются
исокой продуктивностью и урожайностью, высоким содержанием аскорбиновой кислоты, сахаов, каротиноидов, микроэлементов (особенно Se, Zn, Си). Данные семенной продуктивности и реима прорастания семян являются основой для успешного выращивания луков. Установлена воз«ожность долговременного сохранения семян в генбанках. Результаты изучения биологии цветения
I опыления могут быть использованы при селекционной работе с луками.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на научных семинарах
~БС РАН (1999-2002гг), отражены в докладах на 6 Международных (Санкт-Петербург, 20О1; Че:ия, 2001; Воронеж, 2002; Ростов-на-Дону, 2002; Минск, 2002; Санкт-Петербург, 2003) конферен;иях, IV и V Международных симпозиумах (Москва-Пущино, 2001,!2003).——•
—•
,.,
Публикации по теме диссертации. Опубликовано 14 работ, 2 работы приняты к печати.
с / -ЗГ06О
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 2 Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, спи­
ска литературы, включающего 337 наименований, в том числе 61 на иностранных языках. Работа
изложена на 164 страницах текста, включая 20 таблиц и 49 рисунков.
1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
i
Исследования биологических особенностей луков проводили в течение 1999-2003гг. в отделе
культурных растений ГБС РАН. Объектами исследования служили многолетние виды лука из кол­
лекции отдела: A. nutans L. - лук поникающий; A. odorum L. - л. душистый, A. flavescens Bess., - л.
желтеющий, A. montanum Schmidt - л. горный, A. fistulosum L. - л. багун, A. angulosum L - л. уг­
ловатый, A. schoenoprasum L. - л. скорода.
При изучении сезонного ритма развития растений использовали методику наблюдений и
оценки результатов интродукции, принятую для травянистых растений в ГБС (Карписонова, 1985).
Суточную динамику цветения исследовали по методическим рекомендациям Л.Н.Пономарёва
(1960).Семснную продуктивность оценивали по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Вайнагий, 1974; Методические указания... , 1980), статистическую обработку основных показателей се­
менной продуктивности проводили по И.В.Вайнагий (1973).
Массу 1000 семян и их число в 1г определяли путём взвешивания в 4-кратной повторности на
аналитических весах. Линейные размеры семян измеряли с помощью окулярной линейки микро­
скопа МБС-3 на 30 семенах каждого образца.
В .банках долговременного хранения семян в настоящее время приняты следующие режимы:
+5°С, -20-25°С, -196°С (Тихонова, 1999). В связи с этим проведено изучение реакции семян (сбора
2000г.) на эти режимы. Экспериментальное замораживание семян проводилось в течение 1 мес. Не­
глубокое замораживание осуществляли в морозильной камере (-20°С); глубокое - проводили путём
непосредственного опускания герметичных ампул с семенами в жидкий азот (-196 С). Разморажи­
вали семена в комнатных условиях. Семена проращивали в чашках Петри, 50 шт. в 1 чашке, с 5кратной повторностью. Режимы проращивания видоспецифичны: комнатные условия, стратифика­
ция. Достоверность различий между вариантами опыта и контролем оценивали по критерию Стыодента (Зайцев, 1990).
Содержание витаминов и Сахаров определяли в свежесрезанных листьях. Витамины А, Е и каротиноиды определяли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (Якушина и др.,
1993), витамин С - фотоколориметрическим методом (Шпаков, 1967), В 2 - флуориметрическим
титрованием рибофлавинсвязывающим апобелком (Коденцова и др., 1994), Bi - флуориметриче­
ским тиохромным методом (Скурихин, 1998). Содержание Сахаров исследов&тя фотоколоримстрически (Практикум..., 2001).
Определение содержания микроэлементов в листьях проводили атомно-абсорбционным мето­
дом. Содержание селена устанавливали флуориметрически (Alfthan,)984). Содержание элементов в
почве, взятой непосредственно из-под исследуемых объектов, проводили, используя стандартные
методики (Ягодин и др., 1989). Оценка специфики накопления Se семенами луков осуществлялась
на семенах сбора 2001г.. Семена проращивали в комнатных условиях в чашках Петри. Длину про­
ростков оценивали на 8 день. Кожуру семян после проращивания собирали, высушивали при 60 С,
определяли массу в расчёте на одно семя. Содержание Se в семенной оболочке и цельных семенах
устанавливали флуориметрически (Alfthan,1984). В качестве образцов сравнения использовали
лиофилизированные петрушку и капусту с регламентированным содержанием селена 75 и 40мкг/кг
(ГУ НИИ питания РАМН, 1999).
Экспериментальные данные обработаны статистическими методами (Урбах, 1975; Зайцев,
1990; Лакин, 1990).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 3 -
2. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ВИДОВ p. ALLIUM L.
2.1 Фенология
Начало весеннего отрастания у исследованных видов отмечалось при частичном сходе
снежного покрова и приходилось на первую-вторую декаду апреля. Это фаза совпадала с перехо­
дом среднесуточных температур воздуха через 5°С. Первыми отрастали A. schoenoprasum, A.
montanum и A. fistulosum. У остальных видов (A. nutans, A. flavescens, A. angulosum) эта фаза сдви­
нута на 3-7 дней позже. Самое позднее отрастание отмечалось у A. odorum - во второй декаде апре­
ля. Самая ранняя дата отрастания луков была отмечена 4.04.01, а самая поздняя - 15.04.99. Весен­
ние месяцы 2001 года были теплее, чем в 1999 году, что и вызвало более раннее отрастание расте­
ний. Массовое отрастание приурочено ко второй половине апреля - началу мая. Наступление фазы
бутонизации наблюдалось во второй - третьей декаде апреля у A. montanum, A. schoenoprasum (ши­
роколистная форма) и A. fistulosum. Во второй-третьей декаде мая стрелковались A. flavescens, A.
nutans (узколистная форма) и A. schoenoprasum (узколистная форма). В первой-третьей декаде ию­
ня появлялись бутоны у A. angulosum, A. nutans и A. odorum.
По срокам начала цветения и длине вегетационного периода выделены две группы видов раннецветущие (раннеспелые) и позднецветущие (позднеспелые) виды. К первой группе относятся
A. fistulosum, A. montanum , A schoenoprasum . Их цветение начиналось во второй-третьей декаде
мая и продолжалось до второй-третьей декады июня. Вегетационный период составил 89-110 дней.
Раньше всех цвели A.montanum (28.05.00, 18.05.01) и широколистная форма A.schoenoprasum
(27.05.00, 19.05.01). Позже - A.fistulosum, (31.05.00, 2.06.01) и узколистная форма A.schoenoprasum
(6.06.00,2.06.01).
Вторая группа - иоздноцветущис виды: A. angulosum, A. nutans, A. odorum, A. flavescens. Их
цветение наблюдалось в июле-августе. Раньше всех цвели A. flavescens (3.07.00, 2.07.01), узколист­
ная форма Л. nutans (6.07.00, 2.07.01) и широколистная форма A. odorum (14.07.00,12.07.00). Более
поздние сроки начала цветения характерны для A. angulosum (18.07.00, 15.07.01), узколистной
формы A. odorum (27.07.00, 22.07.00) и широколистной формы A. nutans (28.07.00, 15.07.01). Веге­
тационный период у видов этой группы составил 126-165 дней.
В 2000 г. цветение A.angulosum, A. flavescens, A.nutans (узколистная форма), A.odorum про­
должалось дольше, чем в 2001 году, что объясняется довольно прохладным и дождливым летом
2000 года. У A.schoenoprasum, A.montanum и A.fistulosum более длительный период цветения отме­
чен в 2001 году, который связан с дождливой погодой мая и июня. В условиях Подмосковья в кон­
це лета - начале осени 2001 г вторично цвели A. schoenoprasum и A. montanum, также наблюдалось
образование бульбочек у узколистной формы Л. nutans.
Раннецветущие виды плодоносили во второй-третьей декаде июня. Полное созревание на­
блюдалось в июле. Ранние сроки плодоношения отмечены для широколистной и узколистной форм
A. schoenoprasum (9.06.00, 15.06.01; 20.06.00, 19.06.01). У A. fistulosum и A. montanum завязывание
семян наблюдалось в третьей декаде июня. У A. fistulosum - 23.06.00, 24.06.01, у A. montanum 30.06.00,24.06.01.
Наступление фазы плодоношения для позднеспелых видов приурочено к середине лета и
продолжалось для отдельных видов в осенние месяцы. Во второй-третьей декаде июля - августе
плодоносили A.flavescens (18.07.00, 15.07.01)иЛ. nutans (узколистная форма) -4.08.01, 27.07.01. В
первой-третьей декаде августа вступали в эту фазу узколистная и широколистная формы A. odorum
(27.08.00, 19.08.01; 8.08.00, 30.07.01), A. angulosum (31.08.00, 19.08.01) и широколистная форма А.
nutans (12.08.00,4.08.01).
Плод луков - коробочка. С момента их растрескивания начинается следующая стадия - рас­
сеивание семян. У раннеспелых видов эта фаза наблюдалась в первой-второй декаде июля и за­
канчивалась осенью. Позднеспелые виды начинали рассеивать семена в августе-сентябре. Эта фаза
длительная и продолжалась вплоть до установления снежного покрова.
В связи с тем, что исследованные нами виды не имеют органического периода покоя, окон­
чанием вегетации для них можно считать установление снежного покрова.
I
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 4 -
2.2. Сезонный рост листьев
Рост листьев наблюдался в течение всего вегетационного периода, однако наиболее интен­
сивное нарастание отмечено в период отрастания у видов A.nutans, A.odorum, A.flavescens,
A.angulosum и широколистной формы A.schoenoprasum. Наибольший среднесуточный прирост от­
мечен в апреле-мае у Aodorum (у широколистной формы 0,53-2,67см, у узколистной - 0,57-1,85см),
A.angulosum (0,20-1Д5см) и широколистной формы A.schoenoprasum (0,74-1,67см). У A.nutans более
интенсивное отрастание отмечено у узколистной формы (листья отрастают на 0,22-1,78см в сутки),
в то время как у широколистной формы суточный прирост составлял 0,42-1,37см.
У A.flstulosum, A.montanum, A.schoenoprasum (узколистная форма) наибольший линейный
прирост листьев отмечен в фазы отрастания и бутонизации. Из этих видов в фазу отрастания более
значительный суточный прирост был характерен для узколистной формы A.schoenoprasum (0,672,02) и лука батуна (0,51-1,97). Медленнее росли листья у A.montanum (0,66-1,13см/сут.). В фазу
бутонизации у этого вида наблюдался более интенсивный рост (0,81-1,33см), чем в фазу отраста­
ния. В весенний период (апрель-май) скорость роста листьев в фазу бутонизации у A.flstulosum бы­
ла равна 0,13-1,08см/сутки, у A.schoenoprasum - 0,22-1,45см/сутки, что значительно ниже среднесу­
точной скорости роста в фазу отрастания. Снижение интенсивности ростовых процессов в фазу бу­
тонизации наблюдался также у остальных видов. У всех видов отмечен спад скорости роста листьев
в конце фазы бутонизации и его приостановка в период цветения. Приостановка ростовых процес­
сов в этот период связана с тем, что пластические вещества листьев расходуются на образование и
интенсивное развитие генеративных органов, и в последующем обменные процессы в растениях
направлены на формирование семян.
У A.odorum в период массового цветения первых цветоносов начиналась вторая волна их об­
разования. В конце фазы цветения - начале фазы плодоношения (в июле) появлялась новая генера­
ция листьев, а с ними и цветоносов. Появление молодых листьев у A.nutans и их прирост отмечены
в фазы отрастания, бутонизации и цветения; отмирание старых листьев происходило на протяже­
нии всего вегетационного периода. Возобновление ростовых процессов наблюдалось в фазу плодо­
ношения у раннеспелых видов, что связано с появлением новой генерации листьев в третьей декаде
июня - первой-второй декаде июля. У A.flavescens и A.angulosum в конце фазы плодоношения от­
мечено возобновление интенсивности роста листьев в летне-осенний период. В осенний период на­
блюдалось замедление роста и развития растений, которое связано с погодно-климатическими ус­
ловиями (в частности с ночными заморозками). Большинство из исследованных видов, таких как
A.schoenoprasum, A.flstulosum,. A.montanum, A.odorum (широколистная форма), уходят под снег с
зелёными листьями.
3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ALLIUM L.
3.1. Биология цветения и опыления
Наиболее существенным условием стабильности как природных популяций, так и интродуцируемых растений, является устойчивое репродуктивное воспроизводство (Левина, 1981; Злобин,
1989; Ходачек, 1994). Цветение, опыление и оплодотворение - важнейшие этапы в целостной сис­
теме размножения вида, поскольку они определяют семенную продуктивность растений и в конеч­
ном итоге жизненность как популяции в природе, так и растений в опыте интродукции (Пономарев,
1960).
Цветки исследованных нами видов, собраны в зонтиковидные цимозные соцветия, в молодом
состоянии заключённые в чехол из двух кроющих листьев. Соцветие располагается на верхушке
безлистного побега - стрелке. Цветки обоеполые, актиноморфные. Околоцветник простой, из 6
листочков, расположенных в два круга. Цветок лука характеризуется протерандричным строением.
Пестик начинал свой рост, когда тычинки внешнего круга заканчивают пылить, а пыльники тычи­
нок внутреннего круга - накануне высыпания пыльцы. Восприимчивость рыльца пестика Л.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 5 montanum и A. flavescens отмечена на вторые сутки после раскрытия цветка, а у A. angulosum, A.
nutans, A. fistulosum, A. odorum, A. schoenoprasum - на 2-3 сутки. Восприимчивость с этого времени
сохранялась в течение 3 (A. flavescens), 3-4 {A. odorum), 4 (A. montanum), 4-5 (A. angulosum, A.
nutans), 5 (A. schoenoprasum), 6 (A. fistulosum) дней.
По характеру распускания цветков в соцветии виды можно разделить на 2 группы. У одной
группы первыми распускались цветки в верхней части соцветия. Его можно назвать акротонным.
Такое соцветие характерно для A. schoenoprasum и A. fistulosum. У другой группы первыми рас­
пускались цветки в нижней части соцветия. Такой тип соцветия можно назвать базитонным, оно
отмечено у видов A. odorum, A. nutans, A. montanum и A. flavescens.
Установлено, что начало распускания цветков приходится на 8 часов и может продолжаться
вплоть до 20 часов в зависимости от погодных условий. По характеру динамики раскрытия цветков
выделялись 3 группы видов. У одной группы наибольшее число цветков раскрывалось в утренние
часы. Сюда относятся A. nutans (узколистная форма), A.angulosum, A. odorum (широколистная фор­
ма). Вторая группа представлена видами A. flavescens и A. nutans (широколистная форма). Макси­
мальное число раскрывшихся цветков у них отмечалось в утренние и дневные часы. Третью группу
составляли A. schoenoprasum, A. odorum (узколистная форма) и A. montanum. У этих видов макси­
мумы раскрывшихся цветков наблюдались в утренние, дневные и вечерние часы. Суточный ход
распускания цветков в пределах вида имеет в целом постоянный характер, однако сдвиг максиму­
мов во времени может происходить под влиянием погодных условий. В пасмурные и дождливые
дни распускалось меньше цветков, чем в ясные и солнечные. Максимальное число раскрывающих­
ся за день цветков у всех видов наблюдалось в середине периода цветения. В целом суточная рит­
мика распускания цветков обусловлена видовой принадлежностью, но регулируется в своём про­
явлении факторами внешней среды, основные из которых - свет, температура, влажность воздуха.
Пыльца у луков липкая, тяжёлая, несыпучая. Перенос пыльцы с одного цветка на другой в
пределах зоптшеа и на другие соцветия возможен, главным образом, с помощью насекомых. Насе­
комые — опылители лука изучены крайне недостаточно. По их видовому составу существуют лишь
фрагментарные данные. А опылители многолетних луков в Московской области являются полно­
стью неизученными. Между тем, выявление систематического состава насекомых весьма важно
при изучении опыления энтомофильных растений (Пономарёв, 1954,1960; Орлова и др., 1981).
Наши исследования показали, что состав опылителей в условиях Москвы весьма разнообразен.
Всего нами обнаружено 39 видов насекомых, относящихся к 4 отрядам и 14 семействам (табл.1). В
процессе опылепия луков активное участие принимали представители отрядов перепончатокрылых,
чешуекрылых и двукрылых. Кроме этого, встречались жесткокрылые, правда, в ограниченном ко­
личестве особей и видов. Как опылители наибольшее значение имели шмели (род Bombus) и раз­
личные двукрылые, встречающиеся в достаточном изобилии.
Наблюдения за сезонной динамикой лета опылителей на луках, показали, что раннеспелые ви­
ды опылялись исключительно шмелями вида Bombus lapidarius L., что связано с ранним появлени­
ем этих особей, которое приурочено к концу апреля - началу мая. Другие виды появлялись в ню­
не. Замечено, что шмели задерживались на соцветиях луков в период пьгления пыльников. В первой
декаде июня появлялись мухи из сем. журчалок, бабочки (голубянка-икар), а также пчёлы. На цвет­
ках A. montanum замечены муравьи, которых по-видимому привлекает нектар. Роль пчёл в опыле­
нии раннеспелых видов в ГБС РАН ничтожна и основными опылителями являются, всё же, шмели.
С появлением пчёл связано появление филанта и шершня, которые специализируются на питании
личинок за счёт насекомых-опылителей. Значение в опылении лука эти виды не играют, но предпо­
ложительна их роль в алло- и автогамии, особенно если численность этих насекомых высокая. Вви­
ду своей малочисленности, незначительный вклад в опыление вносят бабочки из семейства
Nymphalidae. На A nutans и A. angulosum отмечены шмели, бабочки, осы, пчёлы. Особенно много
бабочек на A.nutans. Изредка посещали соцветия мухи. Исключительно узкая специализация выяв­
лена нами при наблюдении за A.odorum. Этот вид посещали только двукрылые. Представители дру­
гих отрядов если и садились на соцветия, то долго не задерживались на них.
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- б -
Таблица 1
Семейство
Vespidae - бумажные осы
Sphecidae - осы роющие
Apidae - пчелы
Formicidae - муравьи
Syrphidae- журчалки
Насекомые, посещающие виды рода Allium L.
Вид
Vespa crabro L. - шершень обыкновенный
Phllanthis triagulum F. - филант пчелиный
Bombus hortorum L. - шмель садовый, В. terrestris - ш. земля­
ной, В. lapidarius L . - ш . каменный. ApismelliferaL. -пчела
медоносная
Lasius niger L. - муравей чёрный
Spherophoria scripta L. - сферофория украшенная
Tubifera pendula L. - ильница; Sirphus grossulariae L. - сирф.
Eristalis tenax L. - пчеловидка обыкновенная, E. nemorum L. п. лесная, E. arbustorum L. - п. рощевая, E. rupium F. - п. бурополосая, E. intricarius L - п. суматошная, E. anthophorinus
Fll. - п. цветковая
Helophilus affinis Wahlberg. - ильница сходная, Н. trivittatus F.
- и. перевязчатая, Н. hybridus Lw.- и. гибридная.
Xylota segnis L. - наствольница сегнис
Syrittapipiens L. - булавоножка писклявая
Cinxia borealis - журчалка северная
Volucella bombylans L. - шмелевидка шмелевидная,
V. pellucens L. - ш. прозрачная
Empididae - толкунчики
Conopidae - большеголовки
Calliphoridae - падальные
мухи
Tachinidae - Тахины
Empis tesellaia F. - толкунчик обыкновенный
Sicus ferrugineus L.- большеголовка ржавокрасная
Lucilia illusths Mg. - падалышца тёмнозелёная
Calliphora vicina R.-D. - муха красноголовая
Tachina fera L. - ежемуха рыжая
Pontia daplidice L. - белянка рапсовая
'ieridae (Asciidae) - белянки Colias hyale L. -желтушка луговая
Gonepteryx rhamni L. - белянка крушинная
Polvommatus icarus Rott. - голубянка-икар
Licaenidae - голубянки
Arginius aglaja L. - перламутровка аглая
Nymphalis urticae L. - крапивница
Nimphalidae - нммфалиды
Nymphalis io L. - павлиний глаз дневной
Pyrameis atalanta L - адмирал
Scarabaeidae Celonia aurata L. - бронзовка золотистая
пластинчатоусые
Cerambycidae - дровосеки Leptura rubra - лептура красная (cJ)
Примечание: семейства Vespidae, Sphecidae, Formicidae, Apidae относятся к отряду перепончатокрылых,
Syrphidae, Empididae, Conopidae, Calliphoridae, Tachinidae - к отряду двукрылых, Pieridae, Licaenidae,
Nimphalidae - к отряду чешуекрылых, Scarabaeidae, Cerambycidae - к отряду жесткокрылых.
Это, по-видимому, связано со своеобразным строением и запахом цветков, нектар, выделяемый
ими, источал запах, привлекающий мух. Мухи из семейства журчалок и тахин являются активными
опылителями растений (Бондаренко, Глушенко, 1972; Скуфьин, 1988).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 7 Активность опылителей зависит от погодных условий и времени суток (Хайретдинов, 1987)
Нами установлено, что в послеполуденные часы (в мае - июне с 1200 - 1 3 3 0 час и с 14 м -15°° - в
июле) при температуре воздуха около и выше 30°С летная активность насекомых подавлена, осо­
бенно это заметно у перепончатокрылых. Установлено, что именно в эти промежутки времени не
наблюдается вскрытия пыльников и выделение пестиками стигматической жидкости.
Знойная засушливая депрессия опыления наблюдалась нами в 1999 и 2001гг., которая весьма
напоминает полуденную. Та и другая вызываются, в сущности, одинаковыми причинами - высокой
температурой, сухостью воздуха и интенсивной солнечной радиацией. Последняя усугубляет отри­
цательное действие высоких температур на насекомых. Максимальное число насекомых отмечено в
утренние (1000-1200) и вечерние (с 16 -1700- 1900) часы. Наиболее благоприятная для опыления лу­
ков ясная, тёплая или умеренно жаркая (22-29°С) и умеренно засушливая погода, тихая или с не­
сильным ветром (до 3-4 м/сек) и с небольшими, особенно ночными дождями.
Длительная депрессия опыления имела место в прохладные и дождливые и в последующие за
ними дни. Она вызывалась понижением температуры до 17-20°С и ниже, непосредственным дейст­
вием дождя, а также замыванием входных отверстий гнёзд шмелей и одиночных пчёл в земле. С
установлением тёплой, ясной погоды опыление вновь восстанавливалось до первоначального уров­
ня. Подобная депрессия наблюдалась нами в июле - августе 2000 года.
Установлена кратковременная посленепогодная депрессия опыления лука, которая наблюда­
лась после непродолжительного холодного ненастья в условиях последующей ясной и тёплой пого­
ды. Она обусловлена уменьшением популяций насекомых, посещающих соцветия лука - ос, мух и в
меньшей степени шмелей. Констатировано, что шмели продолжают свою деятельность на цветках
даже в кратковременный дождь, в то время как другие насекомые покидают соцветия перед непо­
годой.
3.2, Семенная продуктивность
Важными показателями адаптации вида при интродукции являются регулярность плодоношения и
продуктивность семян (Малеев,1933; Аврорин, 1956, Харкевич,1966).
Несмотря на многочисленные опыты по интродукции видов рода Allium , об их семенной продук­
тивности имеются лишь отрывочные сведения (Работнов, 1950; Инамов, 1971, Кучеров, 1974; Хай­
ретдинов, 1983; Ньето, 1983; Сикура, 1987, Черных, 1987; Данилова, 1991; Тухватуллина, 2000;
Черёмушкина, 2001). Практически отсутствуют сведения о семенной продуктивности изученных
нами видов при выращивании их в средней полосе России.
У всех изученных видов число семяпочек в завязи равно 6. Плод - трёхгнёздная коробочка. В
каждом гнезде чаще формировалось 2 семени, но нередко одно семя недоразвивалось. Недоразви­
тие одного из семян приводило к увеличению размеров другого семени и некоторой его деформа­
ции. Число семян в плоде непостоянно. Лишь в редких случаях в плоде формировалось 6 семян. У
исследованных видов их число в среднем варьировало от двух до пяти (табл.2) В связи с этим ре­
альная семенная продуктивность (РСП) значительно уступала потенциальной семенной продук­
тивности (ПСП). Число цветков в соцветиях луков вариабельно как у разных особей одного вида,
так и у различных видов (табл.2). Семенная продуктивность побега, как известно, складывается из
элементов семенной продуктивности. Так как число семяпочек в завязи величина постоянная, то на
формирование ПСП побега влияет изменение числа цветков в соцветии. A.fistulosum, A.odorum,
A.nutans по сравнению с A.angulosum, A.schoenoprasum, A.flavescens и A.montanum имели более вы­
сокие показатели ПСП побега. За годы исследований выделено 3 группы видов: с высокой ПСП
(416,8 - 1039шт.) -A.nutans, A.fistulosum, A.odorum, средней ПСП (286,38 -477,92шт.) -A.angulosum,
A.montanum, A.flavescens, низкой ПСП (142,22 - 321,60шт.) - A.schoenoprasum . В связи с тем, что
изученные виды энтомофилы прослеживается связь между величиной РСП и погодными условия­
ми, от которых зависит активность работы насекомых-опылителей. Наименьшая РСП отмечена у
A.odorum, A.nutans, A.montanum и A.fistulosum в 2000 году, когда в июне-августе (во время цвете­
ния этих видов) осадки выпадали почти ежедневно, а их сумма превысила норму в 0,5-2 раза. Ряд
авторов (Смирнова, 1965; Пленник, 1976, Дудик, 1979) отмечают, что масса семян зависит от экслогических условий произрастания вида и его происхождения.
I
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2 Семенная продуктивность видов рода Allium L., выращиваемых в ГБС РАН*
Вид, форма
A. angulosum L.
A.fistulosum L.
A.flavescens Bess
A.moniamim
Schmidt
A.nutans L.
(узколистная
форма)
A.nutans L.
(широколистная
форма)
A.oJorumh.
(узколистная
форма)
A.odorum L.
(широколистная
форма)
A.schoenoprasum L.
(узколистная
форма)
A.schoenoprasum L.
(широколистная
форма)
Число, шт
завязав­
цветков в
шихся
соцветии
плодов
33.9+2.9
61.6±3.4
28-89
7-58
146.9110.7 7б.9±6.5
30-156
41-228
56.1 ±4.0
64.9±5,1
31-105
26-96
семян
в плоде
3.71Ю.09
1-6
4.11Ю.07
2-6
2.75Ю.04
1-6
Плодоно­
шение,
Коэф­
фициент
продук­
тивности
ПСП, шт
РСП,шт
369.6120.8
168-522
881.4164.6
246-1368
389.4130.5
186-630
99.8113.6
18-221
231.61.6
93-497
129.516.1
72-189
339.6+21,8
192-582
142,2112.2
63-318
78,6
819.6137.0
294-1110
239.5119.3
62-445
29,2
%
55,0
52,3
86,4
82,5
27,0
26,3
33,3
41,9
56.6±3.6
32-97
46.713.0
27-74
4.03Ю.05
1-6
136.6+5.9
49-185
107,4±6.0
33-166
2.98Ю.05
1-6
149.3+4.9
62-250
103.2 ±6.3 2.7410.04
27-157
1-6
69,1
895.8+42.7
504-1500
233.5117.6
48-396
26,1
69.4+ 3.2
47-102
29.52±2.4
12-46
2.76+0.07
1-6
42,5
416.4119.4
282-618
61,114.9
23-126
14,7
120.2±2.4
77-203
88.3±4.3
44-128
4.53+0.04
2-6
73,5
721.2127.1
462-990
294,6118.4
138-534
40,8
40.3+1.7
11-63
27.811.2
14-43
2.41+0.04
1-6
69,0
241,8111.3
168-378
70.413.7
29-109
29,1
53.6±1.9
31-76
48.312.0
30-69
4.60Ю.06
1-6
321.6111.8
186-456
217.219.6
131-307
90,1
67,5
•Примечание: в качестве примера приведены данные 2000г: в числителе среднее значение, в знамена­
теле - амплитуда изменчивости показателя; РСП - реальная семенная продуктивность, ПСП - потен­
циальная семенная продуктивность.
Исследованные виды различаются по размерам и массе семян, формирующихся в условиях выра­
щивания в ГБС РАН (табл.3). Крупные семена (масса 1000шт от 2г и более) характерны для позд­
неспелых видов. У раннеспелых видов семена мелкие (табл.3). Длина, ширина и толщина семян
варьируют в значительной степени (V=4,4 - 17,8%), более стабильна их масса (V=0,6 - 5,4%)
(табл.3)
Полученные данные свидетельствуют о том, что изученные виды характеризуются довольно вы­
соким коэффициентом продуктивности (табл.2).Общепринятым показателем успешности интро­
дукции вида является завершение цикла развития и способность интродуцента к плодоношению в
новых условиях. У всех видов при выращивании в Москве ежегодно завязываются семена и наблю­
дается самосев, что свидетельствует о высокой степени их акклиматизации.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 9 Таблица 3
Морфометрическая характеристика семян видов иформрода^//гаотА_„,вьфащиваемыхвГБС РАН
Вид, форма
A.angulosumh.
A.fistulosum L.
A.flavescens Bess.
Число семян в
1 г, шт.
452,00±3,85
1,7%
531,25+7,33
2,7%
408,50 ± 7,44
3,6%
668,00 ±1,47
0,44%
390,00±1,47
0,7%
320,50 ±7,33
4,5%
Длина
2,76±0,04
9,4%
2,93 ± 0,02
4,7%
2,44 ±0,04
9,2%
2,74+0,03
7,5%
3,44±0,03
5,1%
3,61 ±0,03
4,4%
Размеры семян, мм
Ширина
Толщина
1,91 ±0,02
1,26±О,03
7,8%
12,6%
1,98 ±0,02
1,10 + 0,02
6,3%
12,5%
1,72 ±0,02
0,30 + 0,01
9,0%
14,6%
1,55+0,01
1,О6±0,03
4,6%
17,8%
1,96±0,02
1,19±0,03
5,7%
14,8%
2,19 ±0,02
1,28 + 0,02
6,0%
10,7%
Масса 1000
шт., г
2,21±0,01
1,8%
1,90 + 0,02
3,1%
2,42 ± 0,02
2,4%
1,48 + 0,01
0,6%
2,66±О,07
4,8%
3,19 ±0,04
2,5%
A.montanum
Schmidt.
A. nutans L.
(узколистная форма'
A.nutans L.
(широколистная
форма)
A. odorum L.
250,00±2,88
3,53+0,03
3,95 +0,01
2,59±0,03
1,45±0,04
(узколистная форма
7,5%
0,8%
2,0%
5,5%
14,8%
A. odorum L.
3,74 ±0,03
2,65 ±0,04
1,35 ±0,03
4,35 ±0,01
228,75 ± 1,43
(широколистная
0,7%
1,2%
15,1%
5,0%
8,5%
форма)
A.schoenoprasum L.
1,58 ±0,03
1,00 ±0,02
1,10 ±0,01
902,25 + 6,57
2,68 ± 0,03
(широколистная
3,4%
6,4%
10,5%
13,5%
1,4%
форма)
A. schoenoprasum L.
0,97+0,02
701,00±3,55
3,10±0,03
1,54±0,02
0,97±0,02
(узколистная форма)
5,4%
1,3%
12,9%
6,0%
7,1%
Примечание: Показатели характеризуются средним арифметическим с ошибкой (М± in) и коэффициентом
вариации (в %)
3.3. Биология прорастания семян и особенности длительного хранения
Анализ мировой литературы по замораживанию семян дикорастущих видов (Тихонова, 1999) не
выявил работ по сравнительному изучению влияния неглубокого (-20°С) и глубокого (-^б'С) замора­
живания на семенах одних и тех же образцов: обычно изучается один из режимов и контроль, успеш­
ность криосохранения оценивается по лабораторной всхожести. В связи с этим нами проведено изуче­
ние реакции семян видов рода Линии на эти режимы.
Хранение семян исследованных нами видов в комнатных условиях приводило к существенному
снижению их всхожести. Так семена A.montanum за год хранения снизили всхожесть с97±1% до81±3%
(разница достоверна на 99% уровне). Экспериментальные данные (табл.4 ) показывают, что при неглу­
боком замораживании достоверно снизилась всхожесть семян A.montanum (результаты криоконсервации на уровне контроля). Глубокое замораживание достоверно повысило всхожесть семян A.angulosum
(вероятно, за счёт нарушения плотной оболочки у 7% семян) и A.flavescens.
Криоконсервация вызвала гибель части семян Aschoenoprasum (широколистная форма). Неглубокое
замораживание семян A.flavescens заметно повысило их всхожесть (разница достоверна на 99% уровне).
У семян Amontanum неглубокое замораживание снизило всхожесть семян по сравнению и с контролем
и с глубоким замораживанием. Всхожесть семян видов A. fistulosum., A. odorum, A nutans (узколистная
форма) как после неглубокого, так и после глубокого замораживания, практически не отличается от
контроля. В целом, семена всех изученных видов благополучно перенесли пробное замораживание и
долговременное сохранение их в банках семян вполне возможно.
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 10 Таблица 4
Лабораторная всхожесть семян видов рода Allium L. после пробного замораживания
t*
Конт­
К
К
роль
-196°C
-20°C
-20" С
+5°C
- 2 0 ° С -196 Q C
-196'С
95 ± 2
97 ± 1
90 ± 2
90-100
94-100
0,89
A.angulosum L.
86-98
1,77
3.12
3,8%
2,8%
5,1%
90±2
88 ± 2
89 ± 2
0,35
A.fistulosum L.
84-94
82-94
0,71
0,35
82-94
4,1%
5,2%
5,8%
A.flavescens Bess
37,2 ±3.1 65.6 ±2.5 58.4±1.7
54-64
2,38
58-72
30-46
<Ш
Ш
6,5%
8,7%
9,2%
97 ± 1
91 ± 1
92 ± 3
A. montamim Schmidt
92-100
88-94
82-98
1,58
0,32
4J25.
3,1%
7,1%
2,5%
98 ± I
A.nutansL.
97 ± 1
98 ± 1
(узколистная
94-100
0
96-100
96-100
0,71
0,71
форма)
2,3%
2,0%
1,7%
90 ±2.1
96±1
A. nutans L.
90±1
(широколистная
92-100
86-92
84-96
1,45
0
£22
форма)
2,9%
5,3%
3,1%
A. adorum L.
90 ± 2
87 ± 2
83 ± 4
(узколистная
82-92
84-94
66-90
1,06
1,56
0,89
форма)
11,6%
4,8%
4,3%
A. odorumX,.
99± 1
99±1
99±1
(широколистная
98-100
0
98-100
0
0
98-100
0,9%
форма)
0,9%
1,1%
A. schoenoprasum L.
75 ± 3
70±4
72 ± 3
(узколистная
58-84
64-82
68-82
1,00
0,70
0,40
форма)
13,7%
10,2%
7,7%
A. schoenoprasum L.
90±3
87 ± 5
79±4
80-96
68-100
70-90
(широколистная
2,20
1,25
0,51
7,0%
13,6%
11,0%
форма)
Примечание: t* - коэффициент достоверности разницы (коэф. Стыодента), при ta - подчеркнутом одной
чертой - разница достоверна на 95% уровне, двумя - на 99% уровне; при t„ неподчеркнутом разница
между сравниваемыми вариантами недостоверна.
•
Вид, форма
3.4.Урожаяность и продуктивность луков в условиях культуры
Изучение продуктивности луков проводилось нами в течение всего вегетационного периода
(табл.5). Наибольшая продуктивность листьев у раянеспелых видов отмечена в фазу рассеивания
семян (исключение составляет узколистная форма A.schoenoprasum). Для большинства позднеспе­
лых видов высокая продуктивность отмечена в фазы отрастания и бутонизации. Менее продук­
тивны они в период цветения, плодоношения и рассеивания семян. У всех видов наблюдалось сни­
жение продуктивности листьев в период цветения. Урожайность определяли в период массового
отрастания листьев, который в условиях Подмосковья приходился на вторую - третью декаду мая
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 11 (табл. 6). Высокая урожайность отмечена у A.nutans, A.odorum, A.angulosum и широколистной фор­
мы A.schoenoprasum. Менее урожайны A.Jistulosum, A. montanum и узколистная форма
A.schoenoprasum (табл .6 ).
Таблица 5 Продуктивность листьев видов рода Allium L. в разные фазы развития
при выращивании в ГБС РАН, (г/монокарпический побег)*
Фенологические фазы
Вид, форма
Рассеивание
Плодо­
Вегетация
Бутонизация
Цветение
семян
ношение
2.50*0.47
3.04*0.46
2.06*0.27
4.95*0.24
5.14*0.35
A. angulosum L.
0,97-3,31
1,36-5,41
1,36-6,19
3,40-5,90
2,61-6,52
A.fistulosumL..
1.23*0.21
27.14*5.17
5.70 ±0.92
7.30*1.01
3.6410.39
8,02-34,84
1,79 -10,65
0,55-2,29
3,02-14,61
1,66-6,23
4.45*0.54
4.16±0.39
1.52±0.25
7.95*0.67
2.31*0.33
A.Jlavescens Bess.
2,31-7,72
3,00-5,97
0,57-2,64
4,67-11,64
0,81-3,95
2.31*0.23
3.47±0.46
4.24*0.57
2.13*0.25
2.05*0.18
A. montanum Schmidt.
1,95-8,39
1,08-2,90
1,16-3,43
1,42-5,28
1,28-3,12
A. nutans L.
12.23± 1.08
9.58*0.92
8.68*1.36
13.92*1.30
7.49*1.52
8,05-13,67
(узколистная форма)
5,23-13,41
7,72-17,43
3,81-12,52
3,12-18,50
A. nutans L.
20.26±1.54
14.23*1.28
16.50*3.14
7.53*1.09
25.13*4.02
6,85-21,19
3,07-31,60
4,81-13,85
(широколистная форма,) 12,77-28,87 7,23 - 38,99
A.odorum L.
5.70±0.61
7.61*0.98
3.09*0.76
1.27*0.23
1,03*0.13
2,55-9,99
(узколистная форма)
5,33 -16,03
9,06-5,53
0,47-2,83
0,55-2,03
A.odorum L.
15.89±0.93
2.62*0.48
12.99il.78
4.87*0.95
7.61*1.02
(широколистная форма,) 11,15-20,58
5,09-21,79
1,43-11,43
4,47-15,24
1,28-5,28
A.schoenoprasum L.
0.98*0.09
0.57±0.07
0.30*0.04
1.35*0.17
0.92*0.11
(узколистная форма)
0,65-1,89
0,28-0,92
0,13-0,55
0,35-2,10
0,60-1,45
A.schoenoprasum L.
2.12±0.18
1.02*0.09
2.58*0.35
1.19*0.12
1.90*0.18
(широколистная форма] 0,72-1,73
1,41-2,87
1,78-3,61
1,36-4,72
1,49-3,32
* Примечание: в числителе - среднее значение с ошибкой (М±т), в знаменателе - амплитуда изменчивости
показателя
Таблица б Урожайность видов рода Allium L. при выращивании в ГБС РАН *
A.angulosum L.
A.fistulosum L
A.Jlavescens Bess
A.monlanum Schmidt.
A.nutans Ыузкояистая форма)
A.nutans L. (широколистная форма)
A.odorum Ь.(узколистная форма)
A.odorum L. (широколистная форма)
A.schoenoprasum L (узколистная форма)
Урожайность
кг/м2
ц/га
182,5
1,825
0,820
82,0
1,456
145,6
0,682
68,2
2,714
271,4
4,071
407,1
362,6
3,626
2,634
263,4
140,8
1,408
A.schoenoprasum L. (широколистная форма)
2,088
Вид, форма
208,8
'Примечание: урожайность определяли в фазу отрастания при ширине междурядий и расстоянием между
растениями 15 см.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 12 В целом все изученные виды характеризовались высокими показателями урожайности и про­
дуктивности, причём урожайность всех видов (за исключением A. monianum) в 1,7-4,9 раза выше
показателей, приводимых для культурного bwaAfistulosum.
4 БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА ALLIUM
4.1. Содержание витаминов
Виды рода Allium являются источником витаминов(Биохимия овощных культур..., 1961; Иг­
натьева и др., 1990; Головкин и др., 2002).Содержание аскорбиновой кислоты в разных видах лука
по нашим данным варьирует в широком диапазоне: от 30 до 140 мг/100 г сырой массы. Обращает
на себя внимание, что в большинстве случаев содержание витамина С в исследуемых видах выше
по сравнению с таковым, приводимым в литературе для листьев лука репчатого (А.сера) и порея
(А.роггит) (табл.7).
Уровень витаминов группы В оказался низким, он близок к обычно определяемому в куль­
турных сортах и шнитт-луке. Содержание витамина Е сопоставимо с данными, приводимыми в ли­
тературе для листьев А.сера и А.роггит (табл.7 ). В большинстве работ обычно приводится содер­
жание р-каротина, мы же провели определение суммарного содержания каротиноидов, включаю­
щих Р-каротин, лютеин, зеаксантин и др., что, несколько затрудняет сравнительный анализ содер­
жания каротиноидов в культурных сортах и диких видах луков.Суммарное их содержание в ис­
следованных видах в 2-4 раза выше величин, описанных в литературе .Содержание р-каротина ко­
леблется от 2,2 до 4,7 мг/100 г, составляя от 19% до 36% от общего количества каротиноидов. Каротиноиды в основном представлены лютеином и зеаксантином (49-68%), остальные (в среднем
17%) не идентифицированы.
Интересна пищевая ценность луков по обеспечению витаминами взрослого человека. В 100 г
листьев содержится витамин Bi в количестве, достигающем лишь 1-6% от рекомендуемых 1,5
мг/сут (Нормы физиологических потребностей..., 1991). Содержание витамина Bj в 100 г лука мо­
жет покрыть потребность, составляющую 1,8 мг/сут. не более чем на 4-8%. Содержание витамина
Е, удовлетворяет суточную потребность в нем (10 мг) на 4-21%. Еще выше степень удовлетворения
за счет лука потребности организма в витамине С, достигающая 45-200%, и каротиноидах - 150400%.
Таблица 7
Содержание витаминов и каротиноидов в листьях видов рода Allium (мг/100 г сырой массы)*
каратаноиды
A.cepah.**
25-48
0,02
1,0
0,1
2-4,3
А.роггит L.**
10-35
0,03-0,05 0,8-1,5 2-4
0,1
A. angulosum L.
84в
0,08 в
0,05 в
0,4 в 11,9 В
е 6
A. fislulosum L.
32 *> 0,08 * 0,14 ^
0,3 е - 6 19,7 Ь
ь
6
A. flavescens Bess
139
8,8°
0,09 *
0,08
М
A. montanum Schmidt
65"* 0 , 0 8 ^
0,10°
15,9°
1,3 b
A.nutans L. (узколистная форма)
59"
0,02 а
0,10 а
0,4 е
8,8 "
A.nutansb. (широколистная форма)
74 в
0,04 в
0,10 в
12,7 "
2,1 '
в
A.odorum L, (узколистная форма)
91 в
0,09 в
0,9 в
11,3 в
0,02
в
A.odorum L. (широколистная форма)
71"
0,02 в
0,07 в
7,3 в
1,9
6
6
A. schoenoprasum Ь.(узколистная форма)
52*
0,07
0,15°
16,4°
1,6
A. schoenoprasum Ь.(широколистная форма)
44а
0,01°
0,09°
11,3°
1,5Ь
'Примечание. Витамины определяли в следующие фекофазы: а- рассеивание семян, б - осенняя веге­
тация, в - плодоношение; ** - по данным: Х.Б. Шифриной (1953), Н.П. Евграфовой (1959), Г.В. Дело­
вой (I960), Биохимия овощных..., 1961, ВАКомиссарова и др., 1986, Хим. состав... , 1987,
В.А.Кокоревой, НАЮрьевой, 1993 и др.
Вид, форма
С
в,
В3
Е
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 13 -
Обычно лук используется в качестве вкусо-ароматической добавки в небольших количест­
вах (10-20 г). Это количество может обеспечить поступление незначительных количеств витаминов
группы В (менее 2% от суточной потребности) и Е (менее 1-4%). В то же время такое количество
лука содержит в среднем 10-20 мг аскорбиновой кислоты и 1-2,5 мг каротиноидов при рекомендуе­
мом потреблении 70 мг витамина С и 5 мг каротиноидов. Таким образом, включение в рацион све­
жих листьев лука даже в незначительных количествах вносит ощутимый вклад в обеспечение орга­
низма этими витаминами.
4.2. Сезонная динамика содержания аскорбиновой кислоты
Одной из наших задач было изучение динамики содержания аскорбиновой кислоты в течение
периода вегетации в листьях и цветоносах растений. Содержание витамина С в листьях в значи­
тельной степени изменялось в ходе вегетационного периода (табл.8).
Таблица 8 Содержание аскорбиновой кислоты в листьях и цветоносах видов рода Allium L.
Фенологические фазы
Бутонизация Цветение Плодоношение Рассеивание
Вегетация
семян
^отрастание)
83.50±1.91
A.angulosum L.
77,60±0,80
61,10±2Д7 48.33 ±3.40 50.00±0.50
12,25±0,70
42,33±2,27 43,00±1,73
56,50± 0,50 4б.20±1.31 54.00± 0.70 40.00 ±2.00 31,50 ±2,21
A.fistulosum L.
30,80±0,46 40,00±0,81
24,00 ±2,00
139,00±4,04
90,00±1,04 98.00±2.00 102.0±0.62
87.50±2.87
A. flavescens Bess
85,00±6,35 106,0±2,00
60,00±0,81
A. montaimm Schmidt
54.0Ш.15
64,50±3,86
65,0О±1,0О 51.85±4,73 58.25±2.32
40,20±3,77 30.50±2,06
16,00±0,20
43.00±1.73
A. nutans L.
59,00±1,91
44,75±1,88 23.50±2.21 47.00±0.27
(узколистная форма)
32,00±1,15 34,50±О,51
18,00 ±1,15
A. nutans L.
46,90±1,26 43.33±0.66 56.50±1.25
74.00± 0.90
62,0О±1,15
(широколистная форма)
55,00±0,57
52,00±1,15 61,00±1,00
A. odorum L.
90.50±2.06
85,00±2,23
46,55 ±2,85 50.00±0.52 62.00±1.15
55,00±1,04
(узколистная форма)
45,00±О,47 59,20±0,79
A. odorum L.
62,00± 4,54 59.50±1.76 56.5± 1.25
70.5О±0.50
60,00±1,63
(широколистная форма)
55,00±0,20 65.0 ±1,00
64,50±1,34
18.50±0.95
A. schoenoprasum L.
52,00±1,15
55,80±0,80 48.40±0.91 43.50±1.25
20,00±1,41
(узколистная форма)
32,00±1,15 34,50±2,06
80,00±0,90 52.30±4.48 50.50±0.86
44.16± 1.04
44,00±1,41
A. schoenoprasum L.
41,28±1,35 53.00il.73~
30,33±4,96
(широколистная форма)
Примечание: Показатели характеризуются средним арифметическим с ошибкой (М±т).В числителе
содержание аскорбиновой кислоты в листьях, в знаменателе - в цветоносах.
Вид, форма
У раннеспелых видов максимум накопления витамина С приходился на начало вегетации.
Позднеспелые виды A.nutans, A.odorum, A. angulosum и A. flavescens содержали в конце вегетаци­
онного периода (конец августа - сентябрь) больше аскорбиновой кислоты, чем в начале вегетации
что, по-видимому, связано с появлением новой генерации листьев. При рассмотрении динамики
содержания аскорбиновой кислоты в растениях у большинства видов наблюдалось снижение её
содержания от фазы отрастания к фазе бутонизации (табл.8 ). Исключение составил A. flavescens, у
которого содержание витамина С в листьях увеличивалось к периоду бутонизации. Отмечено уве­
личение накопления аскорбиновой кислоты в период цветения в листьях Л. angulosum, A.montamim,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 14 A.Jistulosum, A. Jlavescens, A.nutans и A.odorum (узколистная форма). Содержание витамина С в цве­
тоносах практически у всех видов, достигало максимума в период цветения (табл.8). При этом цве­
тоносы A.ftavescens и широколистных форм A.schoenoprasum, A.odonun, A.nutans в фазу цветения
содержали больше аскорбиновой кислоты, чем листья (табл.8).
A. angulosum, A.odorum , A.nutans (широколистная форма) накапливали максимум витамина С в
листьях в фазу плодоношения. Иная динамика процесса характерна для A.schoenoprasum (широко­
листная форма). В фазу отрастания наблюдалось наибольшее содержание аскорбиновой кислоты,
которое в течение вегетационного периода равномерно снижалось (табл.8). У узколистной формы
A.schoenoprasum отмечалось равномерное снижение аскорбиновой кислоты до фазы рассеивания
семян, а в период рассеивания семян уровень витамина С повышался, что связано с отрастанием
новой генерации листьев.
4.3.Сезонная динамика накопления Сахаров
Данные об углеводах луков, имеющиеся в литературе, в основном касаются культурных видов
и показывают, что эти вещества играют активную физиологическую роль в жизни растений. Одна­
ко в литературе недостаточно освещен вопрос о динамике содержания углеводов в растениях лука
в онтогенезе. Работа по исследованию углеводного обмена в растениях Л. angulosum к A. Jlavescens,
насколько нам известно, ранее не проводилась. Нами проведено изучение содержания Сахаров в ли­
стьях и цветоносах различных видов лука и изменчивость этого показателя в ходе сезонного разви­
тия (табл. 9 ).
В начале вегетации у всех видов содержание Сахаров сравнительно низкое, и лишь A. angulo­
sum, A.odorum n A.fistulosum отличались относительно высоким их содержанием. Максимальное их
накопление у большинства видов приходилось на фазы бутонизации и цветения. У широколистной
формы Л. schoenoprasum сумма Сахаров в фазы бутонизации и плодоношения одинакова (4,06% на
сырую массу), в цветение - несколько ниже (3,72%)
Содержание Сахаров в цветоносах луков также изменялось в процессе их развития (табл.9).
Максимум их накопления приходился у большинства видов на фазу цветения. У всех видов наблю­
далось снижение содержания Сахаров в цветоносах в фазу плодоношения.
По содержанию углеводов листья и цветоносы различались, причём у разных видов наблюда­
лись различные соотношения содержания углеводов в этих органах. На протяжении вегетационного
периода листья A. montanum, A.Jistulosum и A.schoenoprasum (узколистная форма) содержали боль­
ше Сахаров, чем цветоносы. В период бутонизации и плодоношения листья A.angulosum и А.
Jlavescens содержали больше Сахаров, чем цветоносы. В то же время, в фазу цветения содержание
Сахаров в цветоносах A angulosum выше, чем в листьях, а у Л. Jlavescens углеводы находятся в экви­
валентных отношениях. Отмечалось большее накопление Сахаров цветоносами A.nutans (широко­
листная форма) и A.odorum (узколистная форма) в фазу бутонизации. Подобная закономерность на;
блюдалась у A.nutans (узколистная форма), A.odorum (широколистная форма), A.schoenoprasum
(широколистная форма) в фазу бутонизации и в период цветения.
Представляет интерес вопрос о соотношении моносахаров и дисахаров в исследуемых объек­
тах. На основании экспериментальных и литературных данных мы пришли к заключению, что био­
логической особенностью многолетних луков, как правило, является преобладание моносахаров
над дисахарами в листьях в течение периода вегетации.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 9
Вид, форма
A, angulosum L.
A.fistuhsum
L.
A.flavescens Bess.
Сезонная динамика содержания Сахаров у видов рожа Allium L. (в % в расчёте на сырую массу)
Фенологические фазы
Плодоношение
Рассеивание семян
Бутонизация
Цветение
Отрастание
сумма моно- дисумма
моно- цисумма моно- ДИ- сумма VTOHC- дисумма моно дисахара гахара Сахаров сахара сахара Сахаров сахара сахарг Сахаров сахара сахара Сахаров сахара сахара Сахаров
3,70
0,36
4,06
2,80
0,92
3,72
3,10
0,60
3,70
A.montanum Schmidt.
2,50
1,00
3,50
A. nutans L.
(узколистная форма)
A. nutans L.
(широколистная форма)
A.odorum L.
(узколистная форма)
A.odorum L.
(широколистная форма)
A. schoenoprasum L.
(узколистная форма)
A. schoenoprasum L.
(широколистная форма)
2,74
0,22
2,96
2,30
0,56
2,86
3,36
0,94
4,30
1,36
3,00
4,36
2,40
0,26
2,66
2,74
0,86
3,60
3,86
3,00
2,40
1,90
3,98
3,98
2,80
2,74
3,72
4,30
3,44
3,70
2,30
2,50
2,50
2,66
3,44
3,00
3,44
3,72
0,24
0,84
0,60
0,50
1,32
0,38
2,50
0,98
0,34
0,24
0,28
0,28
0,70
0,60
0,60
0,54
1,10
1,10
0,62
0,82
4J0
3,84
2,40
5J0
4,36
130
3,72
4,06
4,54
3,98
3J0
3,10
3J0
3,20
4^54
4,10
£06
4,54
2,50
3,10
5,00
4,84
2,40
2,50
2,86
4,30
2,12
2,89
2,50
2,86
3,20
3,68
2,30
3,70
5,38
4,54
3,20
4,54
0,34
0,62
0,73
0,18
0,70
0,60
2,44
0,54
0,74
0,95
1,20
0,58
0,86
0,14
0,70
0,14
0,30
0,30
0,52
0,76
2.84
3,72
5.73
5,02
ЗЛО
3,10
5.30
4,84
2.86
3,84
3.70
3,44
4.06
3,82
3.00
3,84
5.68
4,84
3.72
5,30
Примечание: в числителе - содержание Сахаров в листьях, в знаменателе - в цветоносах.
3.60
2,50
2.74
2,00
3.10
1,90
3.44
3,20
3.10
2,30
2.84
2,00
3.00
2,74
3.44
2,40
4.00
3,20
3.72
2,16
0,24
0,50
0,62
0,86
0,62
0,96
0,40
0,52
0,26
0,36
0,26
0,24
0,36
0,98
0,28
0,44
0,36
0,24
0,34
1,56
3,55
0,26
3,81
136
2,86
3,00
0,72
3,72
3J2
2,40
0,64
3,04
ш
3,10
0,74
3,84
13,72
36
2,66
3J0
2,24
3L36
3,72
3,00
0,48
3,48
1,76
0,54
2,30
2,90
0,44
3,34
3,40
0,30
3,70
3,10
0,62
3,72
3,44
0,62
4,06
3,00
2,86
Ш
2,84
£36
3,44
£06
3,72
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 16 4.4. Минеральный состав
Здоровье населения во многом определяется уровнем потребления микроэлементов с пищей.
Доказано, что любые нарушения равновесия микроэлементов в организме нуждаются в коррекции.
Потенциальными источниками микроэлементов являются растения, которые способны избира­
тельно накапливать отдельные микроэлементы или их группы (Ловкова и др., 1990, 1997). Как по­
казали наши исследования в этом отношении интересны виды p. Allium. Данные по содержанию
микроэлементов в образцах луков свидетельствуют о специфичности их накопления. Все микро­
элементы по степени аккумулирования в растениях могут быть разделены на 2 группы: со значи­
тельными вариациями в уровне накопления (различия между максимальным и минимальным зна­
чениями достигают 10 и более раз) и с небольшими различиями (менее 3). К первой относятся РЬ,
Cr, Cd. Ко второй - Se, Sr, Си, Zn, Mn, Fe. По-видимому, относительное постоянство уровня нако­
пления луками микроэлементов 2 группы является характерным для них признаком. Практически
все изученные виды являются концентраторами Se и все, кроме A. schoenoprasum, концентрируют
Си и Zn (табл. 10). Но даже и у Л. schoenoprasum коэффициент биологического накопления (КБН) в
отношении Zn и Си во много раз превосходит КБН Mn, Fe, Co. Необычно высокой способностью
накапливать № и Сг отличается A. flavescens.
Выявлены различия в отношении накопления Zn, Си, Cd и Se между формами A. nutans.
Как видно из табл. 10, широколистная форма проявляет более выраженные аккумулирующие свой­
ства, причем в обоих случаях КБН в отношении Cd значительно ниже, чем КБН Se. Последняя тен­
денция характерна для всех видов, что особенно важно, если учесть, что Se снижает токсичность
Cd (Combs G.Combs S ,1986) Для A. odorum различия между формами проявляются преимущест­
венно в отношении Se и Ni, в то время как различия в КБН Си и Zn практически отсутствуют.
Таблица 10 Коэффициенты биологического накопления микроэлементов
Микроэлементы
Вид, форма
Ni
Co
Pb
Se
Cr
Cd
Fe
A.angulosum L.
2,05 0,22 0,029 0,060 0,0006 0,345 0,06
A.fistulosum L.
0,06
0,44 0,09
1,12 0,52 0,181 0,147
Aflavescens Bess
1,38 2,18 0,054 1,057 0,0032 0,76 0,13
A.montanum Schmidt
0,92 0,16 0,01 0,084 0,018 0,693 0,06
A.nutansL. *
0,77 0,44 0,011 0,054 0,0661 0,10 0,06
0,19 0,11 0,016 0,009 0,489 0,08
A.nutansL.**
1,H
A.odorum L.*
1,33 0,40 0,058 0,137 0,0906 0,302 0,07
A.odorumL.**
1,89 0,72 0,007 0,02 0,1019 0,198 0,03
A.schoenoprasum L.*
1,85 0,23 0,003 0,039 0,016 0,472 0,06
A.schoenoprasum L. ** 2,12 0,17 0,02 0,038 0,0115 0,318 0,06
Примечание: * - узколи сткаяс юрма, *•-шире колисттia» форма
видами рода Allium L
Mn
0,07
0,24
0,16
0,08
0,08
0,08
0,12
0,10
0,06
0,08
Zn
0,66
2,24
1,72
1,19
0,92
1,18
1,41
1,42
0,43
0,49
Cu
0,61
1,99
1,00
0,57
0,71
1,20
1,27
1,22
0,39
0,46
Sr
0,16
0,45
0,16
0,14
0,35
0,14
0,25
0,17
0,08
0,16
Расчет уровня потребления микроэлементов с листьями лука с учетом содержания влаги в образ­
цах позволяет четко выявить специфические аккумуляторы для каждого микроэлемента (табл. 1112). Из всех видов A. flavescens, по-видимому, следует считать более богатым источником микро­
элементов для человека. Он обладает наибольшей Fe- аккумулирующей способностью и может
обеспечить до 35 % всего поступающего с пищей элемента. Этот вид занимает 1-ое место по нако­
плению Ni, Со и одно из первых мест по накоплению Сг, Так 100 г листьев может обеспечить 84%
всего количества Сг, поступающего в организм с пищей. A. angulosum в этом отношении менее эф­
фективен, хотя и может рассматриваться как хороший источник Сг. Дефицита Ni у человека не наблюдается,но известны токсикозы, связанные с загрязнением окружающей среды этим микроэле­
ментом A. flavescens не представляет опасности отравления Ni, хотя и является его концентратором.Этот вид может обеспечить до 14 % от общего количества поступающего с пищей Co. A. flstulosum отличается рекордным среди исследованных видов накоплением Мп (табл.12 ). Потребление
этого лука (100 г/день) может обеспечить до 30 % суточного потребления микроэлемента.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 17Таблица 11 Содержание микроэлементов в листьях видов рода Allium L.(MT/100 Г сырой массы)
Вид, форма
Микроэлементы
Mn Zn
Fe
Cu
Sr
Ni
C r ' " Pb
Co
Cd"* S e " '
A. angulosum L.
0,27 0,8 0,19 0,05
27
0,2
5,0
2,8
0,016 1,0
1,9
A. fistulosum L.
1,86
0,6 0,81 0,26 0,07 0,014 5.0
9,0
0,9
3
2,3
A.flavescens Bess
3,56 0,56 1,32 0,26 0,05
41
0,9
3,0
42
3,6
0,1
A. monlanum Schmidt 2,1
0,45 2,1 0,26 0,68
14
0,02
0,6
13
10
3,9
0,03 0,9
A .nutansL*
0,18
0,02
0,4
5
13
2,7
1,0
1,8
0,1
0,3
A.nutansh.**
2,0
0,38 0,05
4,0
7,0
0,02
2
26
3,23
1,4
1,0
A.odorum L.*
0,35 0,83 0,22 0,05
5
14
2,9
0,02
1,6
1,8
10
A.odorum L.**
0,12 0,32 1,03 0,24 0,04 0,038
0,2
1
3,2
1,4
A.schoenoprasum L.*
7,0
10
5,8
2,2
0,33 0,76 0,17 0,04
0,03
0,2
7
A.schoenoprasum L.** 1,3
0,7
0,26^ 0,46 0,1
0,04
0,01
30 _, 2,0
3,0
5,7
Примечание:* - узколистная форма, ** - широколистная форма, *** - гфтедёньГданные в мкг/100 г, суточная
потребность в микроэлементах: Fe -10 мг, Мп -2-5 мг, Zn-15 мг.Си- 1,5-3 мг, Ni-0,3 мг, Со-0,3-1,77 мг, Se - 70мкг.
ТИПИЧНЫЙ уровень потребления Cr, Pb и Cd с пищей составляет соответственно: 33-125, 400 и 30 мкг/сутки
Таблица 12 Специфические накопители микроэлементов из рода Allium L.
A.montanum лидирует по накоплению Zn. При суточном потреблении 100 г листьев он обеспечи­
вает до 14 % ежедневной дозы Zn. Широколистная форма A.nutans является концентратором Си. А
schoenoprasum обеспечивает от 3 % до 8 % суточной потребности человека в Se - незаменимом
микроэлементе, участвующем в антиоксидантной защите организма (ВОЗ, 1989). На втором месте
по этому показателю стоит A.odorum, для которого КБН Se =1,3-1,9 и листья которого концентри­
руют Zn и Си. По сравнению с другими растениями (салатом, петрушкой, укропом и др.) исследо­
ванные виды накапливают в среднем в 5-10 раз больше Se. Все изученные виды являются хороши­
ми источниками Se и обеспечивают одновременное поступление в организм человека различных
микроэлементов и физиологически активных веществ. A.schoenoprasum склонен к накоплению тя­
жёлого металла Cd (табл.12). Несмотря на это, количество этого элемента в луке не превышает да­
же 50 % среднего уровня поступления Cd с продуктами питания и не представляет опасности для
здоровья человека. Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о высокой питатель­
ной ценности луков и возможности их использования в пищу в целях коррекции дефицита микро­
элементов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 18 Специальное внимание нами было уделено изучению содержания природного антиоксиданта
Se в семенах луков. В цельных семенах оно находилось в пределах 17-119 мкг/кг,а в семенной
оболочке - 128-258мкг/кг. Нами показано, что эти величины зависят от массы соответственно се­
мени и семенной оболочки (коэффициенты корреляции соответственно +0,960, Р<0,001 и +0,774,
Р<0,01) и представляют собой зеркальные кривые. Преимущественное накопление Se семенной
оболочкой характеризовалось коэффициентом накопления (соотношение концентрации Se в семен­
ной оболочке и цельном семени) от 2 до 7,59 Подтверждение важной биологической роли Se, им­
мобилизованного семенной оболочкой Allium, было получено при изучении взаимосвязи мезкду до­
лей Se в семенной оболочке и длиной проростков на 8 день после проращивания семян. Учитывая
известные антиоксидантные свойства Se, высокий коэффициент корреляции между этими показа­
телями (г=+0,895, Р<0,001) свидетельствовал о защитной функции нерастворимых в воде форм Se
семенной оболочки, предохраняющих зародыш от процессов окисления и деструкции. Полученные
результаты на семенах луков можно рассматривать как общую закономерность, характерную для
семян разных видов растений, поскольку столь же высокие коэффициенты были получены незави­
симо на семенах Brassica L. (Голубкина и др., 2003).
ВЫВОДЫ
1. Сравнительное изучение в опыте интродукции 7 видов рода Allium L. показало, что все они пер­
спективны для выращивания в Подмосковье. Растения этих видов проходят полный цикл развития, цве­
тут и плодоносят, ежегодно завязываются семена и дают самосев. По срокам цветения и созревания се­
мян выделяются раннецветущие (раннеспелые) (A.fistulosum, A.montanum и A.schoenoprasum) и позднецветущие (позднеспелые) (A.angulosum, A.nutans, A.odorum и A.fiavescens) виды.
2. У большинства изученных видов и форм наиболее интенсивный линейный прирост листьев при­
ходится на фазу весеннего отрастания, в то время как у раннеспелых видов интенсивный рост листьев
захватывает и фазу бутонизации.
3. Выявлены видовые особенности в суточной динамике цветения, сроках развития пестиков и
длительности восприимчивости их рылец На эти процессы оказывают существенное влияние также по­
годные условия.
4. Установлено, что энтомофауна опылителей видов рода Allium в условиях г. Москвы весьма раз­
нообразна Отмечено 39 видов насекомых В качестве опылителей наибольшее значение имеют шмели и
различные двукрылые. Основными опылителями раннеспелых видов являются шмели. Виды A.nutans и
A.angulosum посещают шмели, бабочки, осы, пчёлы, жуки. A.odorum опыляют исключительно мухи из
семейств Syrphidae и Tachinidae. Лётная активность опылителей зависит от времени суток и погодных
условий.
5. Изученные виды рода Allium характеризуются высокой семенной продуктивностью. Семена
практически всех видов отличаются высокой лабораторной всхожестью (72-99%), благополучно пере­
несли неглубокое (-20°С) и глубокое (-196°С) замораживание и сохранение их в банках семян вполне
возможно.
6. Продуктивность луков при выращивании в условиях Подмосковья зависит от фазы сезонного
развития монокарпических побегов. У большинства раннеспелых видов она наибольшая в фазу рассеи­
вания семян (2,6-27,1 г/монокарпический побег), у позднеспелых видов- в период отрастания и бутони­
зации (4,5 - 25,1 г/монокарпический побег). Урожайность всех видов (исключая A.montanum) в 1,7 - 4,9
раза выше по сравнению с культурным видом A.fistulosum и составляете фазу отрастания 0,7-4,1кг/м2.
7. Растения исследованных видов лука характеризуются высоким содержанием каротиноидов в ли­
стьях. Большая часть их представлена лютеином и зеаксантином (49-68%), остальные (в среднем 17%)
не идентифицированы.
8. Исследованные виды при интродукции в Подмосковье накапливают больше аскорбиновой ки­
слоты по сравнению с культурными видами лука (44-139мг%). Уровень содержания витаминов Bi и Вз
весьма низок и близок к обычно определяемому в культурных видах и сортах (0,02-0,09 и 0,070,15мг/100г соответственно). Содержание витамина Е составляет 0,3 - 2,1мг/100г.
9. Содержание аскорбиновой кислоты непостоянно и зависит от фазы развития луков. Максимум
накопления для раннеспелых видов отмечен в начале фазы вегетации. У позднеспелых видов содержа-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ние аскорбиновой кислоты наибольшее в конце периода вегетации. Содержание аскорбиновой кислоты
в цветоносах практически у всех растений достигает максимума в период цветения.
10. У большинства видов лука максимум накопления углеводов приходится на фазы бутонизации и
цветения. Содержание Сахаров в листьях у большинства раннеспелых видов выше, чем в цветоносах на
протяжении всего вегетационного периода Цветоносы позднеспелых видов в отдельные фазы развития
накапливают больше углеводов, чем листья. В течении всего вегетационного периода углеводы пред­
ставлены, в основном, моносахарами.
П. Установлено избирательное накопление микроэлементов исследованными видами. A.JistuIosutn,
A.JlavescenSrA.nutans(imtpoKOjaiCTHa* форма)До</ог«л1 аккумулируют Zn и Си. A.flavescens концентри­
рует Ni и Сг, А.топ1апит - Zn. Практически все изученные виды являются концентраторами Se.
По материалам диссертации опубликованы следующие работы:
1. Голубев Ф.В. Динамика накопления аскорбиновой кислоты растениями лука поникающего и лука
• душистого //Гавриш. 2002. №3 С.30-32.
2. Голубев Ф.В. К вопросу об интродукции представителей рода Allium L. в Главный ботанический сад
// Тез. докл. Междунар. науч. конф. Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изуче­
ние, использование биол. разнообразия растительного мира Минск.: БПТУ, 2002. С.66-67.
3. Голубев Ф.В., Голубкина Н.А., Горбунов ЮН., Минеральный состав диких луков и их пищевая цен­
ность //Прикл. биохимия и микробиология. 2003. Т.39 №5 С.602-606.
4. Голубев Ф.В., Голубкина Н. А., Полякова ТА. Специфика накопления аскорбиновой кислоты много­
летним луком // Тр. V Международного симпозиума Новые и нетрадиционные растения и перспек­
тивы их использования. Т.1. М.:РУДН, 2003. с.155-157.
5. Голубев Ф.В., Горбунов Ю Н Сезонная динамика накопления аскорбиновой кислоты у Allium nutans
L. при выращивании в ГБС РАН //Роль ботан. садов в сохранении разнообразия. Ростов-на-Дону.:
РГУ.2002.С. 190-192.
6. Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н., Коденцова В.М.и др.Витаминная ценность дикорастущих луков// Роль
ботан. садов в сохранении биоразнообразия. Ростов-на-Дону.: РГУ, 2002. С. 188-190.
7. Голубев Ф.В., Горбунов ЮН., КоденцоваВ.М.И др.Интродукция Allium angulosum L. в Главном бо­
таническом саду РАН// Мат. науч. конф. Интродукция растений. Охрана и обогащение биол. разно­
образия видов. Воронеж, 2002. С.25-26.
8. Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н., Коденцова В.М.и др. Итоги интродукции Allium montanum Schmidt, в
Главном ботаническом саду РАН//3-Я Междунар. науч. конф. Биологическое разнообра­
зие. Интродукция растений.СПб :БИН РАН, 2003 (в печати)
9. Голубев Ф.В., Горбунов Ю Н , Сафронова Л.М. Динамика накопления Сахаров у некоторых видов
рода Allium L. в Подмосковье// Бюл. Гл. ботан. сада. 2003.Вып.185. С.184-188.
10. Голубкина НА., Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н.и др. Специфика аккумулирования селена семенами
многолетних луков, интродуцированных в Главном ботаническом саду РАН// Мат. науч. конф. Ин­
тродукция растений. Охрана и обогащение биол. разнообразия видов.Воронеж, 2002. С.104-105.
11. Голубкина Н.А., Голубев Ф.В., Темичев А.А. и др. Защитная функция селена семенной оболочки
растений// Тр. V Междунар. симпозиума Новые и нетрадиционные растения и перспективы их ис­
пользования. Т.1. М.: РУДН, 2003.С.158-160.
12. Голубкина Н.А., Голубев Ф.В., Темичев А.А.И др. Защитная функция селена семенной оболочки
растений//Вестник РАСХН. 2003. №6 (в печати).
13. Горбунов ЮН., Голубев Ф.В., Соколова СМ. Биохимическая характеристика лука поникающего
(Allium nutans L.) при выращивании в ГБС РАН/АГр. IV Междунар. симпозиума Новые и нетрадици­
онные растения и перспективы их использования. Т.2. М : РУДН, 2001.С.225-227.
14. Коденцова В.М, Вржесинская О.А., Бекетова Н А , Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н. Витаминный со­
став дикорастущих видов лука// Вопросы питания. 2002. №5.С.З-6.
15. Тихонова В.Л., Голубев Ф.В. Перспективы сохранения генофонда видов рода Allium L. в семенных
генбанках//Генетические ресурсы культурных растений. Тез, докл. Международной научнопрактической конференции. СПб.: ВИР, 2001.С. 64-65.
16. Gorbunov Y.N.j GolubevF.V. The productivity of the seeds of some species of genus Allium h. planting at
the Main botanic garden (Moscow) // 9-th International Conference of Horticulture. Lednice. Czech
Republic. 2001. Vol.2. P.333-338.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Усл. печ. л. 1,16
Зак. 442
Тираж 100 экз.
АНО «Издательство МСХА»
127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
4
Размер файла
769 Кб
Теги
1014
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа