close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

453

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
/
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ "
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
(]Д" ^оС/аС &УЗ
"• •
На правах рукописи
Д. Б. КУДРЯВЕЦ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХРИЗАНТЕМ
(CHRYSANTHEMUM INDICUM L.),
ИНДУЦИРОВАННАЯ ХИМИЧЕСКИМИ МУТАГЕНАМИ
(Специальность 06534 г— селекция и семеноводство)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
МОСКВА -г- 1970
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
J f\
;-
.
•
1
с
Работа выполнена в 1966—1969 гг. на Опытной стан­
ции цветоводства ТСХА под руководством профессора
[Н. Н. Тимофеева"
Официальные оппоненты: профессор доктор биологических
наук И. А. Рапопорт и кандидат сельскохозяйственных наук
А. А. Чувикова.
Ведущее учреждение — Ботанический сад МГУ им. М. В.
Ломоносова.
,
-'
_
Автореферат разослан
3970 г.
защита диссертации состоится i.ZutK.*
«<**Щ 1970 г.
на заседании Ученого совета плодоовощного факультета ТСХА.
С диссертацией, можно, ознакомиться в ЦНБ ТСХА.. - Просим Вас принять личное участие в работе указанного
Совета или прислать письменный отзыв по автореферату по
адресу: гор. Москва, А—8, ул. Тимирязевская, 47, корпус 8.
Ученый совет ТСХА.
Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух
экземплярах.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Увеличивающийся с каждым годом спрос на цветочную
продукцию ставит перед'селекционерами задачу расширения
ассортимента и улучшения качества сортов цветочных ра­
стений.
.
Для селекции хризантем используются в основном два ме­
тода— гибридизация в условиях субтропиков и оранжереи
с применением специальных методов и отбор соматических
мутаций, возникающих при естественном мутагенезе.
Первым методом в нашей стране новые сорта получают, в
Никитском и Сухумском ботанических садах. Но для культи­
вирования в умеренной зоне эти сорта непригодны, поскольку.
они являются короткодневными жприспособлены к цветению
в открытом грунте. Для выращивания в массовых количествах
в средней полосе Советского Союза поэтому используется се­
лекционный материал только иностранного происхождения.
Однако замечено, что сорта, выведенные в одних условиях,
а выращиваемые в других, постепенно вырождаются из-за ге­
терозиготное™ и увеличения количества микромутаций отри­
цательного характера. Особенно быстрое вырождение наблю­
дается при плохом'отборе маточных растений.
Вторым методом, используемым для получения новых сортоп хризантем, является отбор соматических мутаций, интерес­
ных для селекции. Кроме сортов по окраске, наиболее часто
встречающихся в природе, у хризантем были описаны также
мутации по форме соцветия, срокам цветения и форме куста
(A.'D. Shamel, 1918, J. Lochot, 1936).
Несмотря на то, что с помощью этого метода получили и
продолжают получать-в настоящее время новые сорта, он не­
надежен из-за сравнительно низкой вероятности появления
мутаций и различной естественной мутабилыюстп сортов,
иногда близкой к нулю.
В последние годы в основном на растениях, размножаемых
семенами, был опробован'и получил широкое распростране­
ние новый метод создания исходного материала для селек­
ции— искусственный мутагенез.
•
.
Индукция мутаций с помощью мутагенных агентов позво­
лила значительно расширить
спектр изменчивости растений но
сравнению ^ • • чрунцщ,,м затад '''
[_ ч 'ШЩООгпбртт большое
I leneasbBaflflayraa*моя*»»*»» i
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
значение этот метод имеет для растений, размножаемых только
вегетативно или цветущих через много лет после посева семян.
Ионизирующие излучения уже индуцировали у вегетатив­
но размножаемых растении большое количество фор.м, инте-"
ресных для селекции, часть из которых стала сортами..Так, на
1 июля 1969 года в списках РАО/1ЛЕЛ было зафиксировано
19 новых сортов этих растений, полученных с помощью раз­
личных видов облучений.
В результате воздействия х-лучей, \-лучей и нейтронов у
хризантем выделены мутации по форме и окраске листа; фор­
ме. размеру и окраске соцветия и отдельных язычковых цвет­
ков; а также по срокам цветения-(Н. Janfc;.1957, Т. J. Sheehan,
1958—1959, Т. Fujii, Т. Mabuchi, 1962, H..J. М: Bowen, P. Л.
Cawse and M. I. Dick, 1962, G. М. Weaver, 1963, Н. Heslot,
1964, С. Broertjes, 1966, Л. P. Chan, 1SG6, G. J. Do wrick and
Л. Et-Bayoumi, 1966).
Исследования по химическому мутагенезу были начаты
позже, чем по физическому, и особенно широкий размах они
приняли после работ И. Л. Рапопорта (1948, 1962, 1963, 1966),
продемонстрировавших высокую эффективность сильных му­
тагенов и супермутагенов. .
Из большого набора химических мутагенов на хризанте­
мах испытывался только этилметансульфанат, который не дал
положительных результатов, (Н.'Heslot, 1964).
Целью нашей работы было выяснение возможности индук- цни мутаций у хризантем с помощью некоторых химических
мутагенов, выявление эффективных доз, способов и сроков об­
работки, изучение частоты и спектра получаемых изменений,
а также сохранения выделенных изменений при вегетативном .
размножении.
'•
Материал и методика
Исследования проводили на трех промышленных сортах
хризантем — Серебряный дождь; Белый букет, Литтл*Амери­
ка,— относящихся к виду Chrysanthemum indicum b. (сем.
Compositae). Все сорта мелкоцветные, с белой окраской • со­
цветий. В качестве мутагенных агентов в работе были исполь­
зованы этиленимин (ЭИ) и N — нитрозоэтилмочевина (НЭМ).
Для основного опыта в 1967—-1969 гг. были взяты следующие
концентрации: НЭМ — 0,05—0,03, 0,01%, ЭИ— 0,01—0,007—
0,005%. Экспозиция для всех опытов — 24 часа.
Обрабатывали черенки неукорененные.и укорененные безудаления точки роста. Обработка черенков для изучения ча­
стоты и спектра изменчивости на разных фазах развития ра­
стений в 1967 и 1968 гг. по всем вариантам была повторена
в два срока: в марте и в мае.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В каждом варианте в 1967 г. было в зависимости от сорта
и способа обработки от 28 до 100 растений. Всего в этот год
было обработано 3800 растений.
В 1968 г. количество растений в вариантах было выбрано
с учетом выживаемости в предыдущий год. Всего в опыте этого
года было 2120 растений.
Для сохранения изменений, полученных в 1967 г., с изме­
ненных растений было взято 475 черенков.
Растения выращивали по агротехнике, принятой для хри­
зантем в условиях средней полосы. В течение вегетации про­
водили морфологическое и фенологическое изучение обрабо­
танных растений.
Описания и биометрические измерения производили по сле­
дующим показателям: высота растений, тип куста, количество
побегов по порядкам, облиственность, форма листовой пла­
стинки, количество соцветий на растении, окраска соцветия,
его форма и диаметр.
У растений с измененной окраской листа определяли содер­
жание хлорофилла на спектрометре СФ-10 по методике, пред­
ложенной Окунцопым и др. (1966).
Результаты опытов были обработаны' методами вариаци­
онной статистики.
"
.
Выживаемость растений-в Mi
После обработки мутагенами были проведены наблюдения
за выживаемостью растений, по которой можно судить о чув­
ствительности изучаемых сортов хризантем,и отчасти всего
вида, к химическому воздействию.
Данные сорта хризантем и, вероятно вид, можно считать
среднеустойчивыми, так как наблюдавшаяся выживаемость
получена при концентрациях, лежащих в средних диапазонах
доз, рекомендованных для устойчивых и чувствительных куль­
тур (Н. Н. 303,.1968).
Выживаемость в опыте зависела от сортовых особенностей,
вида мутагена, концентрации, фазы обработки и внешних ус­
ловий.
Самым устойчивым из изучавшихся сортов был сорт Белый
букет (63,9% в 1967 г. и 28,8% в 1968 г.). Контрольные черепки
этого сорта также показали хорошую выживаемость. Сорт
Литтл Америка был "самым чувствительным (62,1% п 1967 г.
и 19,6% в 1968 г.).
Из мутагенов ЭИ проявил меньшую токсичность, чем НЭМ.
Так, у сорта Серебряный дождь выживаемость при воздей­
ствии НЭМ была 41,6% в 1967 году и 22,5% в 1968, а при обра­
ботке ЭИ — соответственно 57,3% и 32,7%.
Были отмечены значительные различия по выживаемости
в зависимости от способа обработки. Устойчивость укоренен3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
• пых черенков была и 1,6—2,5 раза выше устойчивости неуко- репейных.
При обработке растений в дна срока обнаружилось влия­
ние фазы разлития на выживаемость. При обработке в -мае
она была п основном выше, чем в марте. (60,7% в марте и
67,7% в мае Белый букет 1967 т.; в 1968 г. 13,1 % и 48,7% со­
ответственно) .
Большое значение для выживаемости имели условия со- держания маточных растений и условия, при которых проте­
кало укоренение черенков после обработки. Более заметно '
было влияние внешних условий при сравнении выживаемости
по годам проведения эксперимента. Недостаточная освещен­
ность и частичное подмерзание маточников зимой 1967—
1968 гг. вызвали ослабление жизнеспособности черенков и уве­
личили количество погибших при укоренении.
Однако мутагены, особенно при слабых концентрациях, об­
наружили также стимуляцию выживаемости.
К концу вегетации стимулирующий эффект был выражен
менее четко. Его проявление зависело от сортовых особенно­
стей, мутагена и концентрации. Так, у сорта Серебряный
дождь чаше наблюдалась стимуляция, чем у сорта Белый бу-__
кет. Из исследуемых мутагенов НЭМ показала более высокий
стимулирующий эффект, чем ЭИ.
Измененные растения, выделенные в M b и их химерное
. '.
строение
Соматические мутации после мутагенного воздействия вы­
ражаются в различного типа химерах. Периклинальное или
гомогенно-мутантное строение возможно у мунтантов, выде­
ленных в Мг вегетативного размножения, когда измененный
признак одинаково фенотипически выражен на всем растении,
Особенно это касается мутантов с полностью измененными по
окраске соцветиями. Наличие секториального или мериклйнального строения можно предположить, когда измененные
по форме листья располагались только с одной стороны по­
бега. Секториальные химеры проявлялись в виде секторов из­
мененной окраски на отдельных соцветиях.
Химерное строение, обнаруживающееся у растений после
обработки их мутагенами, свидетельствует о том, что измене­
ния, проявляющиеся таким образом, носят мутационный .ха­
рактер, хотя индуцированные мутагенами изменения могут
быть также и модификашюнного типа.
Мутации от модификаций различаются прежде всего тем,
что первые наследуются при семенном размножении. Так как
в условиях умеренного климата хризантемы размножаются
только вегетативно, то в нашем опыте трудно провести четкое
"разделение мутаций и модификации.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К условно мутационным изменениям были отнесены те,
когорые'отличались ограниченным и мозаичным проявлением,
обнаруживались на поздних фазах развития-растений, сохра­
нялись при вегетативном размножении. Мутациями можно.
также считать те изменения, которые отсутствовали в Mi и бы­
ли обнаружены, в Мг вегетативного размножении..
Модификациоиными условно считались изменения, появ­
ляющиеся одновременно, на всем растении, в большом коли­
честве, имеющие специфический характер и обнаруживаемые
на начальных фазах развития растений.
Из 27 полученных изменений нами были выделены как
условно-мутационные: фасциация стебля, укорачивание меж­
доузлий, спиралнзация стебля, пестролистность, мелкие со­
цветия, увеличение длины венчика язычковых цветков в центре
соцветия, различные типы формы венчика язычкового цветка,
изменение окраски соцветия, изменение окраски венчиков
язычковых, цветков, израстанне соцветия; условно модифнкационные: замирание и гибель верхушечной почки, деформация
листовой пластинки всех листьев на побеге,' срастание края
листовых пластинок двух листьев, редукция листовой пластин­
ки, гофрированный край'листа, светлые пятна > на листьях,
устеичнвость к мучнистой росе; часть изменений носили как
мутационный, так и модификационный характер: деформация
листовых пластинок у листьев с одной стороны побега, сраста­
ние краев листовой пластинки одного листа, интенсивно зеле­
ная окраска листьев, уменьшение язычковой махровости, оча­
говое распределение в соцветии язычковых цветков с различ­
ной длиной венчика, ранняя бутонизация, раннее цветение,
отсутствие цветения, слаборослые растения, сильнорослые
растения.
.
.
.
'
•
Из выявленных изменений наиболее интересными были му­
тации окраски соцветия, формы венчика язычкового цветка,
темно-зеленые листья и сильнорослость.
У сорта Серебряный дождь мутантныс соцветия имели раз­
ной интенсивности розовую, а также желтую и лимошю-жел-.
тую-окраску. Причем розовая окраска встречалась в 10 раз
чаще, чем желтая.
(
У сорта Белый букет были получены 'соцветия желтой
окраски и светло-желтой с темным глазком в центре.
Различные формы венчика язычкового цветка были4свя­
заны с разной степенью срастания краев венчика (образование
трубочки) или продольной изрезанности. Кроме того, на некото­
рых соцветиях появлялись язычковые цветки, имевшие на вен­
чиках выросты различного размера и по-разному изогнутые.
Измерение количества хлорофилла показало, что у некото­
рых из темно-зеленых растений его было на 15—32% больше,
чем у контрольных,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Частота и спектр изменений, полученных в М|
В проведенном нами опыте изучалось изменение частоты.
и спектра изменчивости в зависимости от сортовых особенно­
стей, от мутагенов и их концентрации, способа и. срока обра­
ботки и внешних условий.
При обработке химическими мутагенами сорт Серебряный:
дождь обнаружил большую мутабидьность (95,2% в 1967 г.
•и 74,1 % в 1968 г.), чем сорт Белый Букет (95,8% и 23,5% со­
ответственно). Частота и спектр изменчивости у сорта Литтл
Америка не могли изучаться, так как этот сорт не цвел ни
в первый, ни во второй год обработки.
У сорта Серебряный дождь большая-частота изменений
была получена для признаков, представляющих селекционный
интерес. Так, в сравнении с сортом Белый букет, у него было
отмечено больше растений с ранней бутонизацией (и 1968 г.
в два раза), с ранним цветением и с изменением окраски со­
цветия (в 1967.г. в 68*раз). Однако у него выявлено больше
- слабых, с пониженной язычковой махровостью, незацветших
растений, и почти в два раза больше, чем у сорта Белый букет,
пестролистных мутаций.
У последнего было больше изменений, касавшихся стебля
и формы листьев (фасциация, розеточность, деформация ли-'
ста, гофрировка листа и др.).
В опыте наблюдалась сортовая специфичность в проявле­
нии, ряда изменений. Например, удлинение венчика-у язычко­
вых цветков, деформация соипетия, появление штрихов желтой
окраски на венчиках язычковых цветков характерны для сор­
та-Серебряный дождь.. Вообще, .спектр изменений этого сорта
оказался шире, чем у сорта Белый букет, особенно ярко это
-проявилось в 1968 году.
."-.••'
Изучение действия химических' мутагенов на хризантемы
позволило установить, что НЭМ индуцирует большую частоту
и более широкий спектр изменчивости, чем ЭИ. (В 1967 году
у сорта. Серебряный дождь НЭМ—120,9% и ЭИ— 85,8%;
в 1968 г. соответственно 86,6% J I 86,8%).
Некоторые изменения — спнрализация стебля, срастание
краев листа в-трубочку, редукция листовой пластинки, удли­
нение венчика- язычкового цветка, мутация окраски соцветия
(Белый букет) и др. — были обнаружены только после обра­
ботки НЭМ. Этот мутаген увеличивал также частоту таких
изменений, как фасциация, гибель верхушечной почки, пестро- •
листность,
темно-зеленые листья (Серебряный дождь), сильнорослые: растения, изменение окраски соцветия (Серебряный
дождь) (табл. 1).
При обработке ЭИ чаше возникали изменения по форме
6\
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
1
Спектр изменчивости у сортов Серебряный дождь и Белый букет в зависимости от мутагенов
(в % от числа обработанных растений)
Белый букет
1. Фасциация
;.
2. Деформация листовой пластин­
ки
.
3. Интенсивно зеленая окраска
листа
. . . .
9. Раннее цветение
10. Силыюрослые' растения . .
П. Слабсрослие растения
. '.
.
12. Устойчивость к мучш/стой росе
5,1
33,5
37,3 .
8,1
9,3
6,0
3,2
6,4
0,5
2,1
0,7
1,2
—
—
8,3 .20,4
0,5
.0,3
1,5
0,3
4,8
2,9
3,4.
•
—
—
3,1
6,6
'
3,1
5,8
1,1
23,9
26,9
0,5
9,0
2,4
0,5
2,1
5,1'
7,8
2,0
1,6
4,1
2,9
2,4
4,4
1,0
9,3
5,8
4,1
6,6
—'
1,1
—
0,4
0,1
1,8
0,4
2,8
7,6
23,2,
2J
G.7
1,5
3.0
1,5
1,2
4,1
'—
1,8
'
„
~ 2,8
1,7
1,4
•
1 I1MIIII
троль
10,3
2,1
1 этилен-
кон- . 1
этилен-.
ЗОэТИЛ-
ыочевина
N-нитро-
кон­
троль
N-нитрозоэтнлмочевина
этилеи-
кон­
троль
ИМШ1
1,8
20,58
3,3
f" 5 Е
-jr со £
о, г
19,2
9,6
р, Ч С
10,6
1,1
6. Изменение окраски соцветия .
7. Изменение окраски' венчика
язычкового цветка . . . . .
° Д к
—
2,i
3,0
1968 г.
1967 г.
4,1
8А
4. Пестролистность
. . .. . .
5. Изменение формы
венчика
язычкового цветка
8. Ранняя бутонизация '. . ., .
этилен-
Изменения
кон­
троль
»
К-нитрозоэтилмочевина
Серебряный дождь
1967 г.
1968 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и окраске венчика язычкового ппотка (Серебряный дождь)
и по устойчивости к мучнистой росе.
При изучении колебаний частоты фенотнпических измене­
ний от концентрации можно отметить, что дли сорта Серебря­
ный дождь к 1967 году были эффективными концентрации 0,03
и 0,01% НЭМ и 0,007% ЭИ (табл. 2). Выжипаемость от этих .
концентраций была 50--70%. В 1968 году у этого же сорта
эффективными были концентрации 0,05% НЭМ и 0,005%ЭИ—
выживаемость была соответственно 39% и 53%.
Таблица 2
Зависимость частоты изменений от концентраций мутагенов
' (и % ог числа обработанных растении)
Гол
1967
Взрнашы
Контроль
М-ингрозоннлмочешшл:
0,05%
0,03%
0,01 %
Этилеиимич:
0,01 %
0,С07%
0,003%
1908 Контроль
Х-шпрозошглмочевииа:
0,03%
0,03%
0,01.%
Этилспнмин:
0,01%
"0,00-7%
0,005%
Серебряный дождь
% растеши'!
частота
с нчченеизменении
нпими
Белый б\кет
% растений
частота
с измене­
изменении
ниями
4,5 i 2 , 2
5,0 = 2,4
2,2=1,1
3,4=1,7
14,3-5,1
45,0 ':G.O
47,4.15,0
10,0 = 5,7
133.8 ± 8 , 2
137.2 ±8,1
49,4=5,2
39,3=3,8
31,0=3,7
103,4=1,7
91,1 ± 3 , 0
78,0 ±3,1
30.9 = 5,0
07,0 = 5,0
33.8 ±5,G
4,8±1,7
01,7 ± 5 , 8
130.9 ± 7 , 7
G0,2±5,G
8,1=2,0
41,8=4,0
59.2 ± 4 , 4
40,0=4.8
3.2 = 0,3
95,4=2,0
120,0±4,4
65,0 ±3,4
4,8=1,7
27,1=5,2
4,0 = 2,2
5,5=2,4
78,0= 4,7
0.3=2,4
6.9=3,0
5.3 ±2,4
13.3 ± 5 , 0
4,0 = 3,1
12,0=3,7
24,6=0,4
1,0 = 3,1'
33,:i ± 5 , 1
11,3 ± 4 . 3 .
25.0=12,4
13.9 = 5,2
38,2=8,3
38.3 = 0,3
95,9 ±2,2
26.4 ± 0 , 0
83,3 ±10,8
40.5 = 7,5
82,3 ± 0 , 5
118.3 ± 6 , 0
•У сорта Белый букет эффективными в оба года были кон­
центрации 0,05% НЭМ и 0,007% ЭИ, хоти процент изменений
и 1968 году был значительно ниже, чем в 1967 г.
В опыте не были выявлены изменения, специфичные только
для определенной концентрации, кроме нестролистности у сор­
та Серебряный дождь (0,005% ЭИ), хотя частота изменений
по некоторым признакам значительно колебалась от дозы. На­
пример, наибольший процент растений с фасниаштнми был
обнаружен при эффективных концентрациях (табл. 1). По­
этому фасциации могут служить маркерным признаком при
подборе доз. Такой же результат получил Н. Jank (1957) при
х-облучении хризантем.
При эффективных концентрациях у обоих сортов было вы­
делено наибольшее количество растений с ранним сроком цве-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тения, за исключением концентраций ЭИ при воздействии на
сорт Серебряный дождь в 1968 году.
\
По отдельным признакам слаборослые растения (НЭМ),
удлинение венчика язычкового цветка (НЭМ, Серебряный
. дождь, 1968 г.), гофрированный край листа (ЭИ), количество
изменений повышалось с увеличением концентрации мутагена.
Число таких изменений, как слаборослые растения (ЭИ),
различная форма венчика язычкового цветка (ЭИ, Серебря­
ный дождь, 1968) и устойчивость к мучнистой росе (НЭМ, Се­
ребряный дождь, 1968), возрастало с понижением концентра4
ций мутагена.
По остальным признакам колебания и частоте отдельных
изменений определялись скорее сортом и внешними условия­
ми, чем'концентрациями мутагенов.
Испытание двух способов обработки хризантем показало,
4
что укорененные черенки в 1967 году дали примерно в 3, а в
1968 г. в 5—6 раз больше изменений, чем неукорененные. Столь
значительные различия объясняются, с одной стороны, низкой
выживаемостью неукорененных черенков, а с другой,— физио­
логическим состоянием обрабатываемого материала.
Спектр изменчивости, полученный при воздействии на уко­
рененные растения, был значительно шире спектра мутаций
у неукорененных черенков. Особенно большое количество из­
менений обнаружено при обработке укорененных черенков по
таким признакам, как окраска соцветия, раннее цветение
и сильнорослые растения.
,
. При воздействии мутагенов па хризантемы в разные сроки
при обработке в марте в 1967 году было индуцировано в 3 ра­
за больше изменений, чем в мае. В 1968 различия между сро­
ками были еще существеннее.
При мартовском сроке было отмечено также максимальное
количество различных'типов изменений.
Преимущество более раннего срока объясняется, вероятно,
тем, что мутантныс клетки, образовавшиеся при ранней обра­
ботке, успевают развить большой мутантный сектор. Так,
у сорта Серебряный дождь в 1967 году при первом сроке обра­
ботки было обнаружено 6,8% растений, у которых большой
сектор или все соцветие имели мутантную окраску, во второй
срок таких растений было только 2,7%. Кроме того, при обра­
ботке в мае часть возникших изменений не проявляется.
Большое значение для проявления изменений помимо ука­
занных причин имели условия зимнего содержания маточных
растений и условия обработки, а также возделывания в даль­
нейший период. Влияние внешних условий обнаружилось при
сравнении результатов обработки в разные годы. В 1967 году
изменений было значительно больше, особенно у сорта Белый
букет (95,8% и 23,5% соответственно), чем в неблагоприятном
О
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
для роста 1968 г. Различные условия выращивания сказыва­
лись на выживаемости растений, которая, в свою очередь,
определяла количество "проявившихся изменений.- Но измене­
ние условий влияло в большей степени на проявление модифи­
каций, а не мутаций.
Сохранение изменений к концу вегетации в Mt
Не все из обнаруженных изменений наблюдались к концу
вегетационного периода, часть из них исчезала по мере роста
растений. Исчезнувшие изменения в основном были модифика­
циями, но могли иметь и мутационный характер. В последнем
случае в результате внутрисоматического отбора происходило
вытеснение мериклинальных химер.
Большое количество изменений, сохранившихся к концу ве­
гетации, позволяет предположить, что индуцированные мута­
генами изменения были чаше всего мутациями (табл. 3).
•
Таблица 3
Количество изменений, сохранившихся в A\t к концу вегетации
(в % от общего числа выявленных изменений по обработке в марте)
Варианты
Серебряный дождь
1967
I9G8
Белый букет
1967
1968
Укорененные черенки
N-нитрозо »гил моче­
вина
Этнлеипмин
60,8±Л,7
.31,9 ±2,8
63.4 ±5,3
43,8 ±3.5
ГД0±5,0
89.5 ±3,0
Неукоренеиные черенки
62,5±6.3
71,4±17,1
14,9 ±3.5
33,3 ±4,1
50,0±17,6
47,3±12,9
.^'-ИНгроЗО-ЭГИЛМОЧС-
внна
Этнлени.чин
58,9±7,9
66,2 ±5.3
100,0 ±5,7
' 95,6±4,0
Большая частота изменений, сохранившихся у сорта Се­
ребряный дождь, подтверждает то, что этот сорт превосходит
сорт Белый букет но количеству индуцированных мутаций
(58,9—100% против 14,9—71,4%).
Кроме сортовых особенностей, количество сохранившихся
изменений определялось мутагеном, способом обработки
и условиями выращивания. Так НЭМ вызвала больше моди­
фикаций, чем ЭИ. У обоих'сортов в 1968 году было обнаруже­
но больше "сохранившихся изменений, чем в 1967 г., так как
было индуцировано меньше модификаций.
ИЗМЕНЕНИЯ-, ПОЛУЧЕННЫЕ В М2 ВЕГЕТАТИВНОГО
РАЗМНОЖЕНИЯ
Для изучения поведения в М2 выявленных изменений было
выбрано 20 растений с изменениямиокраскн соцветий, формы
и окраски листа, язычковой махровости и габитуса куста.'
К)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Расхимеривание измененных растений в Мг
вегетативного размножения
Размножение хризантем черенками выявляет и помогает
сохранить мутации, полученные в Мь
У сорта Серебряный дождь в результате расхимеривания
7 клонов из 12 обнаружили те же изменения, что исходные мутантные растения в Мь Вместе с тем у 10 клонов были отме­
чены новые мутационные изменения, которые не встречались
у изученных растений в год обработки (табл. 4).
!
'
о
Вариант
ё
,
5— '
л
A f
П 5 У ь
>**. ~ и xz
О
. БО­
СНИЯ
Таблица 4
Частота изменений на второй год вегетативного размножения у сортов
Белый букет и Серебряный дождь
(п % от количества снятых черенков)
Ig2l
CS С
° к3с
г - f-
£1
О
л о в-
mi
с
n
2 ;
2 3 2
о
нении
Часто
м " = ^=
5- 2 5 Ь
sz о "
» -' Й
О с s
Белый букет
N-нитрозоэтилмочешша
0.05%
. . . . . . .
3
4
1'
2
27
1
13.
13
14
12
7,4
Погиб
0.0
7,7
0,0
0,0
1
1.
15
13
0,0
Погиб
1'
О
- 0,03% •.
Этнленимнщ
0,005%
Серебряный дождь
N-нитрозоэтилмочевнна:
0,05%
—
1
3
4
•
0.01%
ч
Этнленимин:
0,005%
5
6
7
8
1
2
3
1
—
44
27
28
27 •
49
54
19
13
19
36
27'
О
,
16
6,8
3,7
17,8
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
10,5
22 2
• ~3,7
1
0,0
22,2
29,0
0,0
• о.о
7,1
8,3
0,0
7,7
7,1
8,3
0.0
0,0
—
•
—
4,6
П,1
3,6
18,5
2,0
29,6 ,
10,4
0,0
15,7
11,1
0,0
11,4
14,8
21,4
18,5
8.1
29.6
ЮЛ
0,0
26.2
33.3
3,7
0.2
0,2
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У сорта Белый букет только 2 клона из 8 сохранили перво­
начально полученные изменения и 3 клоналлгуташш, не наблю­
давшиеся в первый год.
'
'
"
"
В М2 вегетативного размножения больше всего было вы­
явлено мутаций по окраске (розовая) у сорта Серебряный
дождь. Затем хорошо сохранились изменения, касавшиеся си­
лы роста растения, язычковой Махровости соцветий и формы
венчика язычкового цветка. Меньше всего удалось выявить
изменений формы листа и его окраски.
Для иллюстрации ниже приводятся примеры расхимеривания некоторых измененных растений.
Описание измененных растений и их клонов
Описание исходного растения (Mi)
Описание-клоповых растении (М2)
Белый букет (0,03% НЭМ)
1. Срастание чашечки
язычкового
1. Темно-зеленые, утолщенные сук*
цветка и образование выростов.
куленгного вида листья, с непра­
вильной формой, сильно отли­
2. Листья мелкие толстые, сильно изо­
чающиеся ог контроля..Окраска
гнутые, растение карликовое из-за
соцветий светло-желтая с темсильно сближенных междоузлий.
вд-желтон серединой.
Боковые почки обладают повышен• ной нробудимостью, листья не раз­
7 •виваются до взрослого размераи
формы. Соцветия белые.
3. Листья как у маточного растения,
окраска соцветий светло-желтая.
Растение невысокое..Цветение ран­
нее.
. 4. Растение высокое, с поздним цве­
тением, по остальным признакам,
как исходное.
Серебряный дождь
2. Очень мощное растение с боль­
1. Мощное растение с ранним цвете­
шим'количеством соцветий (в
нием и темно-зелеными листьями. :
3—1 раза больше контроля).
Соцветий больше контроля в 2,5—
(0,03% НЭМ).
-„
4 раза.
. ,
2. Мощный куст. Соцпсшй больше в
2—3 раза, чем в контроле.
3. Мощное растение с темно-зелены*
ми листьями, в 1,5—3 раза больше
соцветий, чем в контроле.
3. Соцветия светло-розовей окра­
ски. Раннее цветение (0,03%
НЭМ).
12
1. Часть куста с розовой окраской
язычковых цветков сверху и снизу
венчика. Цветение раннее.
'2. Слабое растение, концы венчиков
язычковых цветков светло-розовые.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Описание недолгого растения (Mi
Описание клоповых растении (М2)
3. Раннее цветение, при распускании
ьошш венчика язычковых цветков
окрашены и розовый цвет, при от­
цветании
окраска
сохраняется
только с нижней стороны венчика
язычкового цветка.
4, Концы венчика язычковых цветков
окрашены в розоьый цвет.
l.^Momiioe темнолистое растение
с соцветиями, окрашенными и
розовый цвет (0,01% НЭМ).
1. Растение с розовой окраской кон­
цов венчика язычковых цветков, я
также с выростами.
2. Темно-розовая окраска соцветии,
3. Мощное растение с темно-розовым»
соцветиями,
4. Розовая окраска соцветия.
5—6. Розовая окраска соцветия п
выросты на венчиках язычковых
цветков.
7. Половина куста со светло-розовы­
ми соцветиями, а лругая половина
с темно-розовыми, но у всех соцве­
тий венчика язычковых цветков с
выростами.
5. Растение с полумахровым
цветнем (0,01% НЭМ).
I—2. Мощное растение с большим
количеством соцветий (3—I раза
больше контроля). Несколько получа.хрових соцветий.
3. Мощный к\ст.
J. Растения, как контрольные.
со
Описание измененных растений п их клонов даны в сокра­
щенном виде.
В результате расхимеривания было получено 14 типов му­
таций у сорта Серебряный дождь и 6 типов у сорта Белый бу­
кет, представляющих интерес с точки зрения селекции. Если
учесть, что из выбранных 20 исходных растений только 13 име­
ли изменения интересные для селекции, то можно считать по­
лученное количество типов довольно большим.
Выводы
Исследование мутагенной активности N-нитрозоэтилмочсвины и "этиленнмина, проведенное на двух сортах мелкоцвет­
ных хризантем, позволяет сделать следующие выводи:
Л. Выживаемость обработанных растений показала, что
хризантемы относятся к среднеустоичивым к химическому
воздействию культурам. Выявлена записимость выживаемости
1П
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
от генотипа, мутагена, способа, срока обработки и внешних
условии. Мутагены стимулировали выживаемость растений.
2. Из 27 типов морфологических и физиологических изме­
нении, выделенных после воздействия мутагенов, большую
часть составляли, вероятно, мутации, что подтверждается
большим количеством изменений, сохранившихся к концу ве­
гетации.
3. Наиболее часто, подвергались изменению такие призна­
ки, как форма листовой пластинки, срок бутонизации и цвете­
ния, окраска соцветия (Серебряный дождь) и фасциация (Бе­
лый букет). Реже встречались изменения различных призна­
ков стебля (розеточность, еппралнзацня). Некоторые измене­
ния обнаружили определенную связь друг с другом.
4.. В опыте отмечены сортовые различия в реакции на му­
тагенное воздействие. Сорт Серебряный дождь являлся более
мутабильным, чем сорт Белый букет.
5. При воздействии на хризантемы N-нитрозоэтилмочевина
индуцировала большую частоту изменений и более широкий
спектр, чем этиленимйн.
6. Эффективными концентрациями для сорта Серебряный
дождь в 1967 г. были 0,03% НЭМ и.0,007% ЭИ, а в 1968 г.—
0,05% НЭМ и 0,005% ЭИ. У сорта Белый букет наибольшее
количество изменений в оба года обнаружено при концен­
трациях 0,05% НЭМ и 0,007% ЭИ.
7. Маркерным признаком для подбора доз может служить
появление фасшшрованных побегов при отрастании обрабо­
танных растений.
8. При обработке укорененных черенков выявлено в 2,5—
3 раза в 1967 г. и в 5—6 раз в 1968 г. больше изменений, чем
при воздействия на неукорененные черенки.
9. Обработка растений в марте 1967 г. дала в 3 раза боль-^
ше изменении, чем обработка в мае этого же года. В 1968 г.
различия между сроками были еще больше.
10. Большое влияние на частоту изменений оказывают
внешние условия. В условиях, благоприятных для перезимов­
ки маточников и для дальнейшего роста н развития обработан­
ных растений, количество изменений увеличивается. Опреде­
ление эффективности концентраций и мутагенов нужно про­
водить в течение нескольких лет.
11. При вегетативном размножении 7 клонов из 12 у сорта
Серебряный дождь и 2 клона из 8 у сорта Белый букет сохра­
нили первоначально полученные изменения. Вместе с тем
у 10 клонов сорта Серебряный дождь и 3 клонов у сорта Бе­
лый букет появились изменения, необнаруженные в год.об­
работки.
12. При вегетативном размножении лучше всего сохрани­
лись изменения окраски соцветий и сильнорослость с большим
- It
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
количеством соцветии. Изменения формы листа и его окраски
сохранились мало.
.
"
13. Значительное количество мутаций, представляющих
интерес для селекции, выявленные и Мг вегетативного размно­
жения, позволяет заключить, что Э11 и особенно МЭМ могут
быть рекомендованы для получения ценного селекционного
материала у хризантем.
Основное содержание диссертации изложено п следующих
работах
1. Изменения, вызванные химическими мутагенами у хри­
зантем сорта Серебряный дождь. Доклады ТСХЛ, вып. 142,
1968.
2. Мутации у хризантем, вызываемые химическими мута­
генами. Доклады ТСХЛ, вып. 147, 1969.
3. Влияние химических мутагенов на хризантемы (Chry­
santhemum indicum L.). Сб. Теория и практика химического
мутагенеза. Изд-во «Наука», М., 1971 г.
4. Искусственный мутагенез у вегетативно размножаемых
растений. М. Цветоводство (в печати).
Материалы диссертации были доложены на Научно-техни­
ческой конференции «Качество и рентабельность цветочных
культур закрытого и открытого грунта» 18—22 февраля 1969 г.,
ВДНХ СССР.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Кудрявей
Дина Борисовна
Л 99553 4/V—70 г.
Объем 1 п. л.
• Заказ 744.
Тираж 150
Типография Московской с.-х. академии имени К. А. Тимирязева
Москва, А—8, Тимирязевская ул., 44 "
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
р й и р м й л а я Ивутая Бябяявт***
ШФСКОЬСКОЙ орд. ЗТШ1Н5 Г.олыча.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
4
Размер файла
821 Кб
Теги
453
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа