close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

82

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР
УЧЕНЫЙСОВЕТ
В. А,
ЦВИЛЕНЕВА
МАТЕРИАЛЫ ПО ЭВОЛЮЦИИ
ТУЛОВИЩНОГО МОЗГА ЧЛЕНИСТОНОГИХ
АВТОРЕФЕРАТ
г
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
ЛЕНИНГРАД — 1964 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
f
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР.
УЧЕНЫЙ
СОВЕТ
В. А.
ЦВИЛЕНЕВА
МАТЕРИАЛЫ ПО ЭВОЛЮЦИИ
ТУЛОВИЩНОГО МОЗГА ЧЛЕНИСТОНОГИХ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
] » ; •>•• • : • « : * Ч ' 5 . к » • • *
в Ш
ЛЕНИНГРАД — 1904 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
I
Работа выполнена в Институте зоологии и паразитологии
им. академика Е. Н. Павловского Академии наук Таджик­
ской ССР.
Защита диссертации состоится «
»
на заседании Ученого совета ЗИН АН СССР
(Ленинград, В.164, Университетская иаб., д. 1)
Автореферат разослан
Ученый секретарь
1904 г.
196 ч г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Предмет обсуждения в настоящей работе — материалы
по архитектонике нервных элементов в туловищном мозге
членистоногих.
К настоящему времени опубликовано много данных по
анатомии нервной системы членистоногих. Накапливаются
также работы по общему гистологическому строению гангли­
ев центральной нервной системы насекомых, паукообразных,
ракообразных. Наконец, есть ряд работ по ультраструктуре
нервных волокон и нейрональных тел различных Arthropoda.
И меньше всего сделано работ, посвященных выяснению нейронального состава, расположению и взаимоотношениям нерв­
ных элементов в центральной нервной системе.
Со времени выхода в свет известной сводки Ганстрема
(Hanstrom, 1928) и отдельных работ и монографий А. А. Заварзина (1912—1945) в последние десятилетия мало добави­
лось по этому вопросу. А между тем, судить о степени слож­
ности, дифференцировашюсти центральной нервной системы,
о высоте ее организации возможно именно на основании изу­
чения состава и взаимоотношений главных функциональных
ее элементов—нейронов, мозговые разветвления которых и
образуют мозговое вещество—нейропиль.
В ганглиях центральной нервной системы имеется много и
других тканевых элементов: оболочки ганглиев и соедини­
тельнотканные элементы внутри них, трахеи, глнальные об­
разования. Общей своей массой все эти вспомогательные тка­
невые элементы превышают количество нейронов в несколь­
ко раз. Тем не менее, нервных клеток насчитывается сотни в
каждом ганглии брюшной цепочки, и именно они обусловли­
вают реакцию животного как на изменения в окружающей
среде, так и во внутренней среде организма; и степень их раз­
вития, характер их взаимосвязей определяют эту реакцию: ее
быстроту, точность, дифференцированность.
Физиологи зачастую идут впереди морфологов, исследуя
деятельность центральных нервных систем, морфологическое
строение которых еще не достаточно изучено. В некоторых
случаях это может привести к серьезным заблуждениям. До­
статочно допустить, например, что неирохорды, описанные для
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
многих кольчецов и членистоногих, — не нервные волокна,
как это считают все физиологи мира, а опорно-трофические
образования, как полагают некоторые морфологи на основа­
нии тщательных исследований. И тогда многие сведения по
экспериментальному изучению физиологии туловищного моз­
га кольчецов и членистоногих потребуют тщательной провер­
ки, и ряд далеко идущих выводов относительно механизма
нервной деятельности туловищного мозга многих беспозво­
ночных потеряет под собой реальную почву.
Недостаточно ясное представление о сложном строении
неиропиля ганглиев туловищного мозга позволяет физиологам
иной раз делать смелые хирургические операции — экстир­
пации участков неиропиля с последующим наблюдением функ­
циональных нарушений. Известно,' что чаще всего не удается
получить четких однозначных результатов в таких экспери­
ментах.
Л\орфологи отстают с изучением нервной структуры цент­
ральной нервной системы даже сравнительно немногих из­
любленных физиологами объектов. Ликвидация этого разры­
ва необходима не только для более плодотворной работы по
изучению функций центральной нервной системы, но и для
накопления сравпительноморфологических данных, которые
полнее бы осветили пути эволюции центральной нервной си­
стемы беспозвоночных.
Потребность увязать полученные физиологические данные
с конкретным морфологическим субстратом в центральной
нервной системе порождает ряд попыток хотя бы беглого изу­
чения структуры брюшной цепочки при помощи исследования
ее на сериях срезов, окрашенных гематоксилином. Известно,
что в отношении позвоночных исследования мозга на сериях
срезов в соединении с методикой наблюдения перерождаю­
щихся после перерезки волокон дали очень много для состав­
ления точных топографических карт расположения мозговых
ядер и проводящих путей.
Этот метод изучения центральной нервной системы для
беспозвоночных оказался значительно менее подходящим.
Правда, благодаря изучению срезов головного мозга различ­
ных членистоногих уже давно получены картины расположе­
ния основных мозговых центров, и даже удается устанавли­
вать определенные гомологии этих центров у разных предста­
вителей типа и, таким образом, выяснить пути их эволюции.
Однако отсутствие миэлиновых оболочек у большей части
нервных волокон не дает возможности точно прослеживать
связи между мозговыми центрами при помощи методов, де4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тенеративного перерождения. То же обстоятельство, что все
тела нейронов у членистоногих вынесены на периферию гантлия, в «кору», и соединяются с мозговыми разветвлениями в
нейропиле при помощи тонких извитых клеточных отростков,
окончательно затрудняет изучение серий срезов, окрашенных
обычными гистологическими красителями. На обычных пре­
паратах невозможно устанавливать как связи определенных
мозговых разветвлений (дендритов) с отростками, выходящи­
ми из ганглия с пучками волокон (нейритами), так и связи
этих мозговых разветвлений с определенными телами в коре
ганглия. Разобщенность клеточных тел с мозговыми развет­
влениями затрудняет и установление точных границ и конфи­
гурации мозговых ядер, так как последние у наших объектов
не маркируются группами клеточных тел и могут быть обна­
ружены только по многочисленным синапсам, которые на-об­
щегистологических препаратах также трудно отличить.
Если по сериям срезов головного мозга возможно ориен­
тироваться, благодаря относительной его величине, своеобра­
зию формы и очевидной связи его отделов с головными орга­
нами чувств, то с ганглиями брюшной цепочки это весьма за­
труднительно. Авторы устанавливают в них поперечные, про­
дольные и вертикальные пучки волокон, отмечают места их
. перекрестов, но о выяснении принадлежности этих пучков к
каким-то определенным нервным элементам не может быть и
речи. В результате теряется надежда на хотя бы приблизи­
тельное функциональное истолкование наблюдаемых струк­
тур. К тому же на срезах ганглии брюшной цепочки мало от­
личаются друг от друга у весьма различных представителей
типа членистоногих. Общие черты архитектуры ганглиев смут­
но улавливаются, специфика же нервной организации туло-'
вищного мозга у разных представителей типа ускользает.
Еще более запутывается положение при изучении срезов че­
рез слитные ганглии — такие комплексы, как туловищный
мозг пауков или клещей. Здесь скрупулезное изучение пучков
волокон, возникающих в нейропиле и идущих в разных на­
правлениях, приводит к заблуждениям. Пучки волокон, в за­
висимости от продольной или поперечной направленности,
именуются коннективами и комиссурами, как принято на­
зывать пучки ассоциативных волокон, связывающих мозго­
вые центры между собою. И в результате на схемах даются
изображения настоящих гистологических химер — п е р е х о ­
дящих непосредственно друг в друга аффе­
р е н т н ы х и а с с о ц и а т и в н ы х во л о к он! Такова схе­
ма брюшного мозга пауков у Ганстрема (1928), таковы де5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тальные схемы строения нейропиля в ганглии иксодовых кле­
щей у Иоффе (1963).
. Неудовлетворительность данных, добываемых ' простым'
изучением срезов через центральную нервную систему, побу­
дила отдельных исследователей к пр1шепеншо спецнальныл
нейрогистологических методик. В конце прошлого века и в
начале нашего появились отдельные работы, описывающие
нервную структуру цепочечной нервной системы червей и чле­
нистоногих. Небольшие размеры мозга многих объектов де­
лали особенно подходящей 'методику суправиталыюго окра­
шивания метиленовым синим. При таком способе исследова­
тель получает на тотальном препарате целиком весь ганглий,
брюшную цепочку или головной мозг неокрашенными, и толь­
ко отдельные элементы красятся интенсивно и хорошо разли­
чимы со всеми своими отростками на желтоватом или голу­
бом фоне. Трудность методики.заключается в том, что очень
небольшой процент окрашенных объектов дает удачные пре­
параты. Но зато па хорошо окрашенных препаратах получа­
ются ясные картины расположения и взаимоотношении моз­
говых разветвлении и волокон в нейропиле. Поэтому наиболее
полные и точные данные по архитектонике нервных элемен­
тов в центральной нервной системе беспозвоночных получены
именно этим методом.
Этот метод избрал А- А. Заварзпн, и полученный им ма­
териал по чувствительной нервной системе и архитектонике
нервных элементов в оптических центрах и брюшном мозге
насекомых остается и поныне непревзойденным образцом пол­
ноты и точности исследования. Изучение оптических центров
и брюшного мозга насекомых на примере стрекозы Aeschna
привело А. А. Заварзина к первым широким обобщениям к
гистологии, положившим начало развитию теории паралле­
лизма тканевых структур. Как известно, А. А. Заварзин по­
святил разработке теории параллелизма (при помощи разно­
образных методик и на огромном количестве объектов) всю
свою жизнь, дав наиболее полную ее формулировку в своей
последней монографии по эволюционной гистологии крови к
соединительной ткани (1945—47). Несмотря на некоторую
противоречивость и спорность одних положений, необходи­
мость переработки и развития других, несомненным остает­
ся одно: теория параллелизма тканевых структур — первое
широкое обобщение в гистолоши, вскрывшее основные пру­
жины развития и дифференцировкн тканей в эволюционном
процессе.
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Со времени первых набросков теории параллелизма (1925),
впоследствии -значительно углубленной и переработанной
А. А. Заварзиным, гистология вошла в число остальных био­
логических дисциплин, разрабатывающих теорию эволюции
живых организмов.
Следует отметить, что в то время как у нас в стране эво­
люционная гистология насчитывает уже пятое десятилетие,
за рубежом она все еще остается на стадии накопления фак­
тов; русские работы в этой области (в том числе и моногра­
фии А. А. Заварзина, оказавшие такое огромное влияние на
развитие гистологии у нас) за границей совершенно неиз­
вестны.
Параллелизмы в развитии живых организмов, особенно
пристальное внимание привлекали к себе со стороны русских
биологов. Однако глубокое изучение и вскрытие эволюцион­
ных закономерностей этого широкого круга явлений еще впе­
реди (П. Г. Светлов, 1962).
Формулировка принципа параллелизма в эволюции ткане­
вых структур, многократно подтвержденного на огромном ко­
личестве фактов, и сама претерпела значительную эволюцию,
как мы с А. А. Брауном показали на конференции памяти
А. А. Заварзина в 1948 году. Последние формулировки закона
параллелизма заключают в себе уже и объяснение основной
п р и ч и н ы возникновения параллелизма в эволюции ткане­
вых структур (А. А. Заварзин, 1945, гл. III).>•
Ткани, будучи подчиненными интегрирующему воздейст­
вию организма, выполняют чаще всего ясно определенные за­
дачи (функции), и это облегчает понимание движущих сил их
эволюции.
«Тканевая дифференцировка, — пишет А. А. Заварзин,
—обусловлена общим взаимодействием со средой, обеспе­
чивающим о с н о в н ы е э л е м е н т а р н ы е
функции
многоклеточного организма. Эти общие функции (пограничность, внутренняя среда, реактивность, движение), очевид­
но, оставались сходными, н е с м о т р я на д и в е р г е н т ­
н у ю э в о л ю ц и ю организмов. При прочих равных усло­
виях большая дифференцировка, большая рабочая произ­
водительность (Leistungsfahigkeit) каждой тканевой си­
стемы должна была в борьбе за существование давать пре­
имущества дивергентно развивающимся видам.
Неизбежным следствием такого зависимого от организ­
ма положения тканей будет их сходная эволюция в опре­
деленном направлении увеличения Leistungsfahigkeit, что<
при общности исходного материала, неизбежно приведет к
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
параллелизму филогенетического развития тканей при ди*
вергентном развитии видов».
Выводы, сделанные автором из этого общего положения,.
имеют первостепенное значение для метода изучения и пони­
мания эволюции тканевых систем, в частности, — эволюции
нервной системы.
: Чрезвычайно важно для теории параллелизма постоянное
сопоставление эволюции тканей с эволюцией их функций. В
«Очерках по эволюционной гистологии нервной системы» по­
казано, что сходство архитектоники нервных систем опреде­
ляется не столько генетическим родством, сколько однознач­
ностью и одинаковым уровнем развития выполняемой сравни­
ваемыми формами функции. Доказано, что одинаково высоко
дифференцированные отделы центральной нервной системы
совершенно неродственных животных обнаруживают значи­
тельно больше сходства между собой, чем с более примитив­
ными нервными центрами близко родственных форм. А. А. За­
варзин подробно сопоставляет архитектонику оптических цен­
тров высших членистоногих, позвоночных, головоногих'и по­
казывает, что сходство определяется здесь равной степенью
сложности структуры и функции, а не филогенетическим род­
ством. Туловищный мозг насекомых по архитектонике нерв­
ных элементов имеет больше сходства с мозгом высших поз­
воночных, чем с мозгом аннелид, филогенетически родствен­
ных насекомым.
Поскольку при сопоставлении по степени сложности струк­
туры, большей или меньшей рабочей производительности сте­
пень родства сравниваемых форм имеет второстепенное зна­
чение, то оказывается возможно для выяснения общего хода
эволюции нервной системы какой-либо большой группы жи­
вотных привлечение материала и по другим группам живот­
ных. Именно поэтому А. А. Заварзин, анализируя эволюцию
цепочечной нервной системы от турбеллярий до насекомых.
имел полное право привлечь материал и по боковой ветви от
основной линии развития — по ракообразным.
А. А. Заварзин подчеркивает в своих работах, а вслед за
' ним и другие авторы, что самое существование параллелизма
возможно только при одновременном и предварительном су­
ществовании дивергенции. Мне кажется, что в этом отноше­
нии необходимы некоторые уточнения. Если речь идет о ди­
вергенции видов, т. е. целых организмов, и последующем воз­
никновении параллелизма в развитии у них каких-то призна­
ков общей организации, то, разумеется, тем параллелизмы и
отличаются от тождества, что они возникают после каких-то
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
существенных расхождений в признаках организации, между
рассматриваемыми группами организмов. То же самое мЪгс-'
'лимо и в отношении тканей. Но у тканевых структур возмож­
ны и параллелизмы иного происхождения. Представим себе
.дивергенцию в признаках какой-то группы, признаках высшего
порядка, характеризующих общую организацию животных;
эта дивергенция в последующих поколениях приводит ко все
большему расхождению, которое, наконец, выражается и в
глубоких систематических различиях среди некогда однород. ной группы животных. При этом различия, проявляющиеся в
общей организации целых организмов, могут и не затрагивать
каких-либо их тканей, выполняющих все на том же уровне
все ту же функцию. Так действительно и бывает: не только
видовые, а и родовые различия, часто различия и более круп­
ных систематических единиц не отражаются на некоторых тка­
нях. Однако в дальнейшей эволюции, уже после появления
новых систематических групп в недрах старой, в этих новых
группах, независимо, может возникнуть прогрессивное раз­
витие не изменявшихся до сих пор тканей в связи с дальней­
шим развитием и дифференцировкой выполняемой ими функ­
ции. Начав эволюционировать в определенном направлении
днфферепцировки и усовершенствования выполняемой функ­
ции, эти, оставшиеся сходными, ткани развивают и сходные
структуры. В данном случае получается независимое парал­
лельное развитие новых однозначных структур из однозначных
же исходных тканей. Очевидно такие случаи параллелизма и
побудили А. А. Заварзина заметить, что в сущности следовало
бы говорить не о параллелизме, а о единстве тканевых струк­
тур. Сказанное можно пояснить известным примером возник­
новения поперечнополосатой мускулатуры у Protostomia и
Deuterostomia. При дивергенции далеких предков, где-то на
'.уровне кишечнополостных, обе группы животных имели глад-.
кие мышечные волокна; Позднее, на определенном уровне.
морфо-физиологического развития, из сходного генетически
материала—гладких соматических мышц—в обоих стволах
животного мира,, в разное время, независимо и многократно,. {.
образовывались поперечнополосатые мышечные волокна. '
Думается, что многие, случаи параллелизма тканевых
структур тяготеют именно к такому типу параллелизма, осно­
ванному на генетической близости, если не тождестве, исход­
ного тканевого материала. Однако гистология, разумеется, '
дает нам немало примеров параллелизма, возникшего на ос­
нове отдаленного родства исходного материала, родства, ог­
раничивающегося единством клеточной организации живого.
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вещества. При более углубленном анализе параллелизмов це­
лесообразно отнесение сходства, возникающего между нерод­
ственными тканями, к тканевым конвергенцням, как это де­
лают А. А. Браун и В. П. Михайлов (1958) вслед за Н. Г. Хлопиным (1943).
Большая простота конструкции и функциональных задач
тканевых систем, по сравнению с целыми организмами, поро­
ждает и большее, чем у целых организмов, количество парал­
лелизмов обоего рода в эволюции тканевых структур.
Таким образом, следует иметь в виду, что параллелизмы в.
тканевых структурах возникают в эволюции в разное время,.
при разных степенях родства между видами и нередко, дей­
ствительно, при единстве, если не тождестве, тканевых источ­
ников.
А. А. Заварзин подчеркивает в своих работах большое ме­
тодическое значение подбора сравниваемого материала, осо"бенно у неродственных видов животных. Только сравнение це­
лых функциональных систем позволяет правильно анализи­
ровать эволюцию от более примитивных систем к высокоорга­
низованным. Такое морфофункциональное сравнение позволя­
ет подбирать одинаково развитые ткани у неродственных жи­
вотных для детального сравнения их морфологии. В отноше­
нии нервной системы А. А. Заварзин выделил отделы голов­
ного мозга, туловищного мозга и вегетативной нервной систе­
мы, хорошо обособленные у всех Bilateria и потому удобные
для анализа как внутри филогенетических рядов животных,
так и для сравнения отдельных представителей из разных
филогенетических рядов.
Изучение целых систем в филогенетических рядах от при­
митивных форм до наиболее высокоорганизованных позволи­
ло А. А. Заварзину выявить главные черты эволюционного
процесса в развитии нервных систем.
Анализируя эволюцию туловищного мозга от аннелид к
насекомым, А. А. Заварзин показал, что туловищный мозг на
всех ступенях развития представляет собой систему, построен­
ную в рамках основной рефлекторной дуги.
«Вся эволюция системы туловищного мозга, — пишет
он, — и заключается, во-первых, в детализации и усложне­
нии связей между рецепторным и эффекторным нейронами,
во-вторых, в установлении и дифференцировке продольных
связей между отдельными рефлекторными дугами и, втретьих, в цефализацин всей системы». Основная рефлек­
торная дуга состоит в простейших случаях «...всего из
двух нейронов: рецепторного чувствительного и двигатель10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
но-ассоциативного. На более высоких ступенях появляет­
ся третий нейрон — ассоциативный, сначала неопределен­
ный диффузный, а затем количество и разнообразие этих
вставочных ассоциативных нейронов значительно возрас­
тает. В с я с л о ж н о с т ь с т р о е н и я
туловищного
мозга в конце концов и определяется.соста­
вом э т о г о п р о м е ж у т о ч н о г о а с с о ц и а т и в н о г о
" з в е н а » (разрядка наша.—В. Ц.). «...туловищный мозг
сохраняет на всех этапах свои общие свойства основного
' аппарата, управляющего движениями тела. Все усложне­
ния нарастают внутри этого основного аппарата таким пу­
тем, что более универсальные, менее точно работающие и
менее многочисленные звенья расщепляются на более мно­
гочисленные, менее универсальные, но более точно и разно­
образно работающие. В системе увеличивается число эле­
ментов и уменьшается универсальность каждого из них.
Такое усложнение структуры, возникающее в эволюци­
онном процессе, я и называю эволюционным расщеплени­
ем структуры, обозначая этим термином самый факт ус­
ложнения и его историческую обусловленность и "совершен­
но не предрешая никак вопроса о механизме этого явле­
ния».
А. А. Заварзин пытался представить себе и механизм эво­
люционного расщепления, не настаивая на обязательности
именно такого объяснения. Рисуемый им механизм не пред­
оставляется мне обязательным, или даже наиболее вероятным.
Однако некоторая спорность в этом частном вопросе о меха­
низме эволюционного расщепления структур отнюдь не оз­
начает сомнительности самого факта. Прогрессивное услож­
нение'систем с дифференцнровкой и специализацией (умень­
шением валентности) составляющих их элементов, параллель­
но их функциональному дифференцированию и уточнению
— хорошо доказанный факт, проиллюстрированный А. А'. Заварзиным на огромном количестве материала.
Приведенные выше основные положения теории паралле­
лизма тканевых структур легли в основу-изучения нашего ма­
териала по эволюции туловищного мозга членистоногих. Та­
ким'образом, все выполненные работы объединены этой об­
щей идеей, а собранный материал получен при помощи еди­
ной методики суправитальиой окраски нервных элементов.
#$*
Проведение работ, начатых по предложению и под руко­
водством незабвенного, горячо любимого учителя моего, Алек11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сея Алексеевича Заварзина, растянулось на десятилетия.
Преодолению многих трудностей в их выполнении помогали
в равной мере — благодарная память об учителе и убежден­
ность в важности проблем эволюционной морфологии и фи­
зиологии, разработке которых посвящены и настоящие ис­
следования.
Изложенные в предлагаемой работе данные представля­
ют собой новый материал по эволюции цепочечной нервной си­
стемы как в филогенетической линии от аннелид к насекомым!
так и в другой ветви членистоногих, которая за недостатком
материала была оставлена А. А. Заварзиным без обсужде­
ния— в группе хелицеровых.
Данные по туловищному мозгу личинки стрекозы Aeschna
получены при обработке, главным образом, коллекции препа­
ратов А. А. Заварзина с использованием его большого прото­
кольного материала: рисунков и детального описания препа­
ратов, с которых они были сделаны. Дополнительное изуче­
ние и сопоставление архитектоники нервных элементов в
ганглиях всей брюшной цепочки позволило сделать некото­
рые общие заключения о нервной системе насекомых, которые
изложены в опубликованных по этому вопросу работах
(В. А. Цвиленева, 1950а, 19506, 1951). По архитектонике подглоточного ганглия Aeschna я использовала коллекцию,'соб­
ранную мной в период работы в Институте экспериментальной
медицины, в Отделе общей морфологии. Тогда же мною была
составлена коллекция препаратов по нервным элементам•абдоминальных ганглиев азиатской саранчи (В. А. Цвилене­
ва; 1953). Архитектоника нервных элементов в туловищном
мозге речного рака изучена мною по препаратам покойного
Э. Р. Вредена, переданным мне в 1956 г. его вдовой. Эти пре­
параты были сделаны им в период его работы у профессора^
А. С. Догеля на Кафедре гистологии Петербургского универ­
ситета в 1912-1914 гг. Обработка препаратов Э. Р. Вредена
(В. А. Цвиленева, 1965), сбор и обработка коллекции препа­
ратов по архитектонике центральной нервной системы иксодовых клещей (В. А. Цвиленева, 1964, 1965) производились мною
в Институте зоологии и паразитологии им: академика Е.' Н.
Павловского Академии наук Таджикской ССР. .
Научным консультантом при выполнении перечисленных
работ, как и при написании настоящей итоговой работы, был
доктор биологических наук профессор Александр Абрамович
Браун. Пользуюсь случаем выразить ему глубокую призна­
тельность за большое внимание к моим работам во все годы.
их выполнения и ценные советы, помощь н поддержку.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1
***
Диссертация написана на 288 страницах и содержит вве­
дение, два раздела, состоящие из семи глав, заключение ч
выводы. К диссертации приложен альбом иллюстраций, со*
держащий более ста оригинальных рисунков.
В первом разделе излагается архитектоника нервных
элементов в туловищном мозге Antennata. В I—III главах
изложена архитектоника нервных элементов в туловищном
мозге личинки стрекозы Aeschna (в неописанных А. А. Заварзиным: подглоточном ганглии, первом и третьем грудных ган­
глиях, в I, II, III, V, VI, VII абдоминальных ганглиях) и в аб­
доминальных ганглиях личинки и имаго азиатской саранчи.
На основании сопостанления строения нейропиля в ганглиях
брюшной цепочки делается ряд выводов относительно высо­
кой степени дифференцированное™ туловищного мозга на­
секомых, о существовании собственных рефлекторных аппа­
ратов как внутри отдельных ганглиев, так и объединяющих
ганглии в отделы мозга, связанные собственными ассоциа­
тивными путями; делаются заключения о степени цефализации туловищного мозга при помощи восходящих и нисхо­
дящих ассоциативных волокон; отмечается, что туловищная
вегетативная нервная система не вполне отделена от сома­
тической центральной нервной системы; отмечается сосу­
ществование в туловищном мозге насекомых аппаратов, пред­
ставляющих собой как высокодифференцированные, специали­
зированные системы связей, так и более примитивные, состав­
ленные поливалентными элементами: делаются выводы отно­
сительно сравнимости туловищного мозга насекомых, по сте­
пени дифференцированности, с туловищным мозгом птиц, а
не млекопитающих, как это делал А. А. Заварзин. Отдельно
рассматривается вопрос о возможности использования ли­
чинки Aeschna, как представителя класса насекомых, н о
возможности дифференцировки имагинальных нервных аппа­
ратов у личинок. Отмечается большое типовое сходство ту­
ловищного мозга саранчи и стрекозы и подчеркиваются черты
большей примитивности туловищного мозга саранчи. Гово­
рится о чертах, характерных для центральной нервной систе­
мы насекомых: разнообразии и типизированности нервных
элементов, постоянстве формы и расположения мозговых раз­
ветвлений отдельных нейронов и целых аппаратов вдоль
брюшной цепочки. Обсуждается возможность появления вто­
ричной поливалентности элементов при слиянии, в эволюции,
ганглиев брюшной цепочки между собой. Подвергаются крн13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тическому разбору работы по строению туловищного мозга
насекомых и показываются источники ошибочных суждений
некоторых авторов о строении нейропиля в брюшной цепоч­
ке. Отмечается, что автономная нервная система у насекомых
находится в процессе обособления от соматической нервной
системы и потому не должна представлять единой картины
у различных представителей «класса.
В четвертой и пятой главах излагается строение нейропи­
ля туловищного мозга речного рака. Отмечается примитив­
ность туловищного мозга рака, по сравнению с мозгом Насе­
комых (диффузиость нейропиля, преобладание поливалент­
ных элементов, чувствительно-двигательные синапсы) и более
высокая его организация по сравнению с туловищным мозгом
аннелнд (типизированность нервных элементов, цефализующие связи туловищного мозга с головным). Привлекаются
данные физиологической литературы по исследованию туло­
вищного мозга речного рака и сопоставляются с морфологией
его нейропиля.
Две главы (шестая и седьмая) второго раздела диссерта­
ции посвящены детальному описанию нервной структуры
слитного мозга иксодовых клещей. Наряду с признаками при­
митивности строения нейропиля (преобладание поливалент­
ных элементов, наличие двухнейронных рефлекторных дуг,
редуцированность протоцеребралыюго отдела мозга), отме­
чаются черты высокой дифференцированное™ центральной
нервной системы иксодовых клещей: разнообразие и типизи­
рованность нервных элементов, наличие ряда ассоциативных
ядер в головном отделе мозга, концентрация нейропиля туло­
вищного отдела в ядра туловищного мозга, прогрессивная пе­
рестройка переднего участка туловищного отдела в первич­
ные обонятельные центры — гломерулы. Отмечается большая
типизированность и специализация поливалентных нейронов
туловищЕЮГо мозга. Приводится сопоставление полученных
данных с имеющимися сведениями по центральной нервной
системе других хелицеровых и делается критический анализ
данных литературы.
i
ОБСУЖДЕНИЕ МАТЕРИАЛА
Нервная структура туловищного мозга наиболее прими­
тивных ракообразных до сих пор 1сеизвестна. Поэтому можно
считать, что речной рак — наиболее примитивное членисто­
ногое, строение туловищного мозга которого в настоящее вре­
мя известно. Безусловно, центральная нервная система при-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мнтивных ракообразных наиболее сравнима с нервной систе­
мой кольчецов, от предков которых произошли все членисто­
ногие. Однако и высшие ракообразные, к которым относится
речной рак, обнаруживают много черт сходства с кольчецами
в строении нейропиля туловищного мозга.
Туловищный мозг речного рака имеет еще слабо дифферен­
цированный нейропиль. Мозговое вещество сосредоточено уже
в ганглиях, оставляя коннективы свободными от нейропиля,
но в ряде случаев граница нейропиля не отчетлива и мозговые
разветвления некоторых нейронов сильно вдаются в корешки
нервов и в коннективы. Разделение нейропиля внутри ганглиев
на ядра скорее территориальное, чем обусловленное особен­
ной густотой нейропиля. Дорзовентральная дифференцировка нейропиля в туловищном мозге речного рака также еще
слаба. Чувствительные волокна образуют диффузную сеть
тончайших терминальных разветвлений в ганглиях и имеют
тенденцию направляться продольно. Большая часть чувстви­
тельных волокон в ганглии — проходящие. Многие волокна
являются терминальными. Очень незначительное число —
двусторонние. Некоторые чувствительные волокна дают
нисходящие веточки в задние коннективы своей стороны. Пер­
вичные чувствительные пути в туловищном мозге речного ра­
ка, по всей вероятности, простираются на несколько ганглиев
вперед и на один — два назад. В области ветвлений волокон
чувствительного нейропиля разветвляются и дендриты нерв­
ных клеток. Таким образом, у речного рака, также как и у
червей, сохраняются двухнейронные рефлекторные дуги, хотя
кроме таких, кратчайших, рефлекторных дуг,'нервный импульс
может пройти в мозге и очень сложный путь, прежде чем
поступившая в мозг волна возбуждения от чувствительных
нейронов вызовет ответную реакцию на периферии через мо­
торные нейриты двигательных нейронов туловищного мозга.
Соответственно диффузному характеру чувствительного
нейропиля дендритические разветвления нервных клеток так­
же диффузны и распространены на значительные участки
ганглиев. У. речного рака имеется много поливалентных ней­
ронов: большая часть двигательных клеток — ассоциативно-'
двигательные, есть полинейритные формы с диффузным вет­
влением по всему ганглию и несколькими нейритами, уходя­
щими на периферию и в другие отделы брюшной цепочки. Так­
же как и у червей, в туловищном мозге речного рака имеются
и чисто ассоциативные нейроны—коннективные, так как они
отдают свои нейриты в продольном направлении, через кон15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нективы, в другие отделы мозга. А. А. Заварзин такие элемен­
ты, по аналогии с позвоночными, называл комиссурными.
Итак, признаки примитивности туловищного мозга речного
рака, сближающие его с аннелндами, таковы: значительная
диффузность его нейропиля, поливалентность нейронов, сла­
бое развитие основного нейропиля. В качестве признакоз
большей дифференцировашюсти туловищного мозга, по-срав­
нению, с аннелндами, отметим: значительное разнообразие
формы и расположения в нейропиле нервных клеток; большие
вариации в размерах тел нейронов, что косвенно говорит о
различной протяженности их отростков; менее диффузные и
более характерные мозговые разветвления некоторых нейро­
нов, повторяющиеся в ряде ганглиев-'брюшной цепочки, что
указывает на появление морфологически выраженных специа­
лизированных аппаратов в туловищном мозге речного рака;
наличие среди крупных нейронов элементов, проходящих в
туловищном мозге значительные расстояния — по меньшей
мере несколько ганглиев, а может быть и всю брюшную це­
почку; наличие толстых волокон дорзальной зоны, проходя*
щих через весь туловищный мозг, связанных с ненропилем
многих ганглиев и представляющих собой длинные нисходя* щие пути из головного мозга в туловищный. Все эти признаки
дифференцированности туловищного мозга, появления длин­
ных собственных внутренних связей в нем и длинных цефализующих нисходящих путей свидетельствуют о значительно
большей продвинутости туловищного мозга речного рака на
эволюционном пути, чем туловищный мозг аннелид.
А. А. Заварзин пытался решить, возможно ли возникнове­
ние вторичной поливалентности нейронов (т. е. расширения
их мозговых связен) в туловищном мозге крабов в результа­
те укорочения туловищного мозга и превращения его в слит­
ную мозговую массу. Он решал этот вопрос отрицательно,
ссылаясь на отсутствие поливалентных элементов в слитном
последнем абдоминальном ганглии стрекозы. При обсужде­
нии материала по туловищному мозгу насекомых здесь отме­
чается, что в этом отношении он ошибался. У насекомых не­
сомненно есть в слитных ганглиях вторично поливалентные
нейроны. В настоящее время данные по туловищному мозгу
речного рака позволяют более уверенно судить о данных
Бете (Bethe, 1897) по туловищному мозгу краба Carcinus
maenas. Можно не сомневаться, что многие поливалентные
элементы крабов действительно первично поливалентны, так
как у относительно близких к ним, но имеющих неслитный
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мозг высших ракообразных также широко ' распространены
поливалентные элементы. Однако это не исключает возмож*и ости существования у крабов и вторично поливалентных эле­
ментов, получившихся у них при концентрации брюшной це :
ночки в слитную массу, также как это имело место при .воз­
никновении вторично . поливалентных элементов в слитном
последнем абдоминальном ганглии стрекозы.
Интересно сопоставить наши наблюдения с данными фи­
зиологических работ по изучению биотоков в одиночных коннективных волокнах брюшного мозга американского речного
рака Procambarus clarkii (Hughes and Wiersma, 1960, 1961;
Wiersma and Bush, 1963). Авторам этих работ удалось, изучая
характеристики биотоков, установить в конпективах абдоми­
нального отдела мозга первичные чувствительные волокна как
восходящие, так и нисходящие. Они также приходят к выводу,
что первичные чувствительные пути у речного рака ипсилатеральные и простираются минимум на три нейромера вперед н
на один-два назад. Эти их данные вполне согласуются с наши­
ми. Но им не удалось обнаружить билатеральных чувстви­
тельных волокон, хорошо заметных на наших препаратах,
окрашенных метиленовым синим. Они установили также, что
первичные чувствительные пучки от проприорецепторов идут,
не прерываясь, до самого головного мозга, что очень важно
учесть для оценки степени цефализацин восходящих связей у
ракообразных. Затем Вирсма с соавторами нашли много восхо­
дящих и нисходящих вторичных, ассоциативных, путей в туло­
вищном мозге речного рака. Судя по их схемам, применявшая­
ся ими методика не позволила определять количество «иитернейронов» (ассоциативных клеток), составляющих в качестве
звеньев эти продольные пути. По нашим же препаратам ясно,
что длинные продольные пути в ряде случаев состоят из целого
ряда соединенных друг с другом ассоциативных нейронов.
Ряд приводимых авторами картин, таким образом, вполце
согласуется с имеющимися на наших препаратах. Только по
данным физиологов получается мало билатеральных и пере­
крещенных ассоциативных элементов, в то время как по на­
шим препаратам ясно, что таких ассоциативных нейронов в
туловищном мозге речного рака больше всего. Весьма инте*
ресно, что авторы обнаружили среди ассоциативных нейронов
клетки, получающие информацию из различных источников.
В нашем понимании это и есть поливалентные нейроны, ве­
роятно из тех, которые имеют широко раскинутые по нейропилю ганглия дендритические ветви; в связи,с этим авторы.
П
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
приводят весьма интересные данные других физиологических
работ, в которых удалось получить различную характеристи­
ку для потенциалов действия на разных отростках одного и
того же нейрона. Разумеется, для нас эти данные представля­
ют большой интерес, наполняя определенным физиологиче­
ским содержанием такие сравнительногистологические поня­
тия, как поливалентность нервных элементов. А. А. Заварзин
(1941) в этот термин именно и вкладывал функциональное по­
нимание их роли в нервной системе, как мало специализиро­
ванных полифункциональных элементов, свойственных при­
митивным нервным системам.
Вирсма и Баш сделали также интересные подсчеты воло­
кон в коннектнвах, на основании которых они пришли к за­
ключению о существовании собственного аппарата внутри
грудного и абдоминального отделов туловищного мозга, так
как на границе между этими отделами оказалось меньше во­
локон, чем внутри них.
Таким образом, и физиологические наблюдения дают ин­
тересный материал, свидетельствующий о значительной дифференцнрованности туловищного мозга речного рака, по срав­
нению с кольчатыми червями. Наши наблюдения вносят ряд
корректив в толкование получаемых физиологами экспери­
ментальных данных.
При рассмотрении туловищного мозга насекомых поражает
резкий скачок в развитии центральной нервной системы.этой
группы, по сравнению с высшими ракообразными.
Нам хорошо известно строение туловищного мозга ли­
чинки стрекозы. Так как до сих пор нет сколько-нибудь под­
робных сведений об архитектонике нейропиля 'какого-либо
другого насекомого, мы, разумеется, рискуем отдельные чер­
ты строения туловищного мозга, характерные м. б. только
для этой небольшой и сравнительно примитивной группы.
распространить на весь класс насекомых. Однако ошибки тут
могут быть главным образом в направлении занижения на­
ших представлений о сложности нейропиля туловищного моз­
га насекомых. Сложная социальная жизнь и поведение пере­
пончатокрылых, одновременно с высоким развитием головного"
мозга, должны быть связаны с высокой дифференцированно<-тью туловищного мозга и высокой степенью цефализации его
нейропиля. Однако, если обратиться к единственному пока
достаточно полно исследованному насекомому — личинке
стрекозы — то и у этого сравнительно примитивного насеко­
мого поражают огромные прогрессивные изменения, которые
туловищный мозг претерпел в эволюции насекомых, по срав­
нению с ракообразными.
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. Прежде всего бросается в глаза точная локалнзовашюсть
и типизированность мозговых разветвлений большинства ней­
ронов. Также и чувствительный нейропнль представляет со­
бою не диффузную сеть терминальных разветвлений чув­
ствительных волокон, а плотные участки густых разветвле­
ний, располагающихся определенным образом по вентральной
области нейропнля. Чувствительно-двигательные синапсы ут­
рачены в туловищном мозге насекомых. Чувствительная об­
ласть отделена от двигательных элементов основным нейропилем ганглия, составляющим более половины его толщины^
Этот .основной нейропиль — сплетения отростков ассоциатив­
ных элементов ганглия, как местных, так и обслуживающих
продольные связи в туловищном мозге. Чувствительный им-.
пульс, поступающий с периферии в какой-либо определенный
участок чувствительного нейропнля, воспринимается дсндритами клеток вентральной зоны основного нейропнля, либо
собственного ассоциативного аппарата ганглия. Клетки соб­
ственного аппарата ганглия передают импульс в другие участ­
ки ганглия, либо по горизонтали (в вентральной же зоне ней­
ропнля), либо вверх — в дорзальную зону основного ней­
ропнля, где он может быть воспринят дендритическими раз*
ветвлениями двигательных клеток или ассоциативных клеток
дорзалыюй зоны основного нейропнля, которые распростра­
няют возбуждение вдоль туловищного мозга, в двигательную
область других ганглиев. Клетки вентральной зоны основного
нейропнля могут передавать импульс в дорзальную зону —
другим ассоциативным элементам, либо на дендриты мотор­
ных нейронов. Но нейриты их не остаются в ганглии, а п р с
ходят дальше — вперед или назад — и передают возбужде­
ние в другие ганглии, связывая, таким образом, разные об­
ласти центральной нервной системы между собой. Некоторые
нейроны вентральной зоны основного нейропнля дают тол­
стые нейриты, образующие длинные вторичные чувствитель­
ные пути вдоль туловищного мозга. Очевидно только такие
вторичные чувствительные пути передают сигналы, в головной
мозг от органов чувств с периферии туловища, так как чув­
ствительные волокна, вступающие в туловищный мозг, не
идут вперед дальше первого грудного ганглня. Некоторые
экспериментальные данные позволяют думать, что эта осо­
бенность туловищного мозга свойственна и другим насеко­
мым: по данным Гесса (Hess, 1958), у таракана также нег
прямых восходящих путей из последнего абдоминального ган­
глия в головной мозг. В дорзалыюй области основного нейро­
пнля располагаются дендриты ассоциативных клеток, принн19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мающих импульсы через посредство других нейронов от чув­
ствительного нейропиля своего ганглия, либо от ассоциатив­
ных клеток из других ганглиев брюшной цепочки и из мозга.
Моторные нейроны также воспринимают импульсы либо крат­
чайшим путем — от своего чувствительного нейропиля через
нейроны собственного ассоциативного аппарата ганглия, ли­
бо от нейритов ассоциативных клеток других ганглиев или
головного мозга, приходящих в ганглий с дорзальными коннективными волокнами.
.
Таким образом, перед нами открывается сложная картина
разнообразных коротких и длинных путей распространения
возбуждения в центральной нервной системе насекомых. Ра­
зумеется, такое разнообразие и дифференцированность связен
отнюдь не исключают и связи всех точек друг с другом, но
связи дифференцированной, подчиненной контролю центроа
головного мозга и допускающей избирательное прохождениевозбуждения по определенным каналам, как указывал
Л. А. Заварзин относительно туловищного мозга высокораз­
витых нервных систем высших членистоногих и позвоночных..
В отношении насекомых в последнее время также появил­
ся экспериментальный материал по проводимости в одиноч­
ных коннектнвных волокнах. Данные Филден и Хьюза (Filden
and Hughes, 1962) по брюшной цепочке стрекозы Апах под­
тверждают наши предположения о том, что первичные чув­
ствительные волокна проходят в брюшном мозге стрекозы ми­
нимум на три ганглия вперед. Филден и Хьюз нашли также
и нисходящие волокна у стрекозы. Их наблюдениями под­
тверждается также, что чувствительные волокна идут в брюш­
ном мозге ипсилатерально, но имеются некоторые волокна и
контралатеральные. В отношении же ассоциативных элемен­
тов трудно использовать данные этих авторов для сопостав­
ления с нашими данными. Помимо заключения авторов о раз­
нообразии и постоянно меняющихся характеристиках отдель­
ных групп ассоциативных волокон, для нас интересно заклю­
чение о том, что в центральной нервной системе насекомых,
как правило, имеет место конвергенция сигналов от многих
«интернейронов» из одной рецепторной области.
Однако для понимания .работы туловищного мозга насе­
комых важно иметь в виду и то, что одновременно с высоким
развитием и дифференцированностью ряда аппаратов, у них
сохранились и, возможно, приобрели своеобразную специали-,
зацию относительно примитивные элементы и целые аппара­
ты, обслуживающие, очевидно, более примитивно работающие
системы в организме насекомого. Таковы, например, двига20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тельные элементы первой пары нервов во всех ганглиях брюш­
ной цепочки стрекозы; ими обслуживается сегментарная мус­
кулатура, совершающая однообразные и часто одновременные
для многих мышц двигательные акты, не требующие особо
дифференцированной сигнальной системы. Следовательно,
согласно нашему представлению, туловищный мозг насекомых
является сочетанием высокодифференцированных проводя­
щих систем с более или менее примитивными,' которые пред­
ставлены диффузно ветвящимися поливалентными элемента­
ми. Поэтому не удивительна и находка в туловищном мозге
насекомого (в абдоминальном ганглии саранчи) примитивно­
го полинейритного нейрона. Мне представляется вполне воз­
можным нахождение таких элементов в аппаратах, обслу­
живающих сегментную мускулатуру, и у самых высокооргани­
зованных насекомых.
Наконец, сделанные нами сопоставления нейрональных
картин в.ганглиях брюшной цепочки Aeschna привели к за­
ключению о существовании в ее туловищном мозге отделов со
своими внутренними связями. Это прежде всего — грудной
отдел, затем — абдоминальный, а в нем —'• последний абдо­
минальный ганглий. Такое объединение нервных аппаратов
в отделы имеет место уже у ракообразных (физиологические
работы Вирсма и Баш, 1963) и совершенно отчетливо выра­
жено у насекомых.
Ранее казалось несколько странным отсутствие заметной
эволюции нисходящих цефализующих путей туловищного
мозга насекомых, по сравнению с червями. Такое ложное впе­
чатление создавалось тем, что нейрохорды червей принима­
лись за нисходящие аксоны гигантских нейронов головного
мозга. Теперь же, когда установлено, что нейрохорды аннелид,
а также, вероятно, и ракообразных — не нервные образова­
ния (Г. А. Невмывака, 1948, 1950, 1961), получается, что
центральная нервная система аннелнд цефалнзована очень
незначительно, а туловищный мозг у них не имеет длинных
собственных связей. По сравнению с аннелидами уже высшие
ракообразные представляют собой значительный прогресс.
Что касается насекомых, то у них А. А. Заварзин обнаружил
так называемые «колоссальные волокна», которые представ­
ляют собой отростки крупных нейронов головного мозга. Не­
которые из этих колоссальных волокон, вероятно, действитель­
но сравнимы с «общим финальным путем», позвоночных, как
писал об этом А. А. Заварзин. Однако не все колоссальные
волокна дают, подобно общему финальному пути, разветвле­
ния во всех ганглиях брюшной цепочки. Часть колоссальных
волокон, насколько можно судить, по-видимому, более изби21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рателыю распределяет свои разветвления в брюшной це­
почке; только небольшая часть их доходит до последнего аб­
доминального ганглия, отдавая по пути небольшие ветки по
всему туловищному мозгу. Гигантские тела нейронов, дающих
эти колоссальные волокна, обнаружил Сатиджа (Satija. 1958)
близ различных центров в головном мозге и подглоточном
ганглии. Он счел эти волокна за нейрохорды и не нашел ни­
какой связи между ними и нейропилем ганглиев, так как не
имел в своем распоряжении препаратов, окрашенных нейрогнстологической методикой. Однако на наших препаратах, как
и на препаратах А. А. Заварзина, хорошо видны взаимоотно­
шения этих волокон с нейропилем ганглиев; на них ясно вид­
но, что, несмотря на действительно большую толщину, это —
типичные нервные элементы. Вероятно перед нами в данном
случае — уже следующий шаг вперед в цефализации нервной
системы не только по сравнению с червями, но и с ракообраз­
ными: большая часть колоссальных волокон, очевидно, пред­
ставляет собой специализированные нисходящие путп из отде­
лов головного мозга в определенные отделы туловищного моз­
га, как например колоссальные волокна, ие идущие далее
грудного отдела брюшной цепочки.
Элементы вегетативной нервной системы были обнаружены
нами только у насекомых. Таким образом этот отдел нервной
системы выпадает из сравнения в широких пределах всей
группы членистоногих. Отметим только, что А. А. Заварзин
ошибочно считал (В. А. Цвиленева, 1950а) крупные двига­
тельные нейроны непарного нерва единственными нервными
клетками, обеспечивающими всю двигательную иннервацию
туловищной вегетативной нервной системы насекомых. Также
неправильно его утверждение относительно абсолютной обо­
собленности от нейропиля туловищного мозга системы непар­
ного нерва. Это важно иметь в виду при поисках обнаружен­
ной физиологическими наблюдениями вегетативной иннерва­
ции скелетных мышц у насекомых, так как двигательные во­
локна от непарного ядра могут подходить к скелетным мыш­
цам не только через анастомозы на периферии от непарного
нерва к соматическим нервам скелетных мышц; соматические
нервы соматических мышц могут получать двигательные во­
локна от непарного ядра с самого начала—непосредственно в
нейропиле ганглия. В брюшной цепочке азиатской саранчи
(В. А. Цвиленева, 1953) непарные нервы имеют более слож­
ные взаимоотношения с нейропилем ганглиев и значительно
менее обособлены от него.
. Туловищный мозг хелицеровых отличается от туловищного
мозга антеннат рядом своеобразных черт строения- Правда, у
Т2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нас нет подробных картин строения туловищного мозга для
более примитивных хелицеровых, чтобы иметь возможность
детально сравнить с ними туловищный мозг иксодовых кле­
щей. Даже у наиболее полно изученных Xiphosura туловищ­
ный мозг исследован недостаточно полно, так что по приводи­
мым Ганстремом рисункам трудно точно представить себе в
нем взаимное расположение элементов. Вероятно поэтому соз­
дается впечатление, что у ксифозур, скорпионов и пауков ту­
ловищный мозг не имеет существенных различий, по которым
можно было бы судить о степени его развития. Подробное
изучение нервной структуры туловищного мозга столь различ­
ных групп животных, не говоря о других хелицеровых, несом­
ненно дало бы в этом отношении важный материал.
По имеющимся в нашем распоряжении картинам строения
туловищного мозга хелицеровых можно считать, что уже
Xiphosura имели нейропиль не менее высоко развитый, чем у
высших ракообразных. Судя по приводимым Ганстремом ри­
сункам, можно предположить, что ядра в туловищном мозге
мечехвоста выступают значительно более отчетливо, чем на­
пример в туловищном мозге речного рака, а может быть и
краба. Поливалентные элементы в туловищном мозге хелице­
ровых являются преобладающими, начиная с Xiphosura и
вплоть до клещей. Чисто ассоциативные элементы, хотя и име­
ются в туловищном мозге у ряда форм, но в незначительном
числе н не создают особой прослойки в нейропиле, как это
имеет место у насекомых. Таким образом, несмотря на отчет­
ливую локализацию ядер (например педальных ядер у кореш­
ков нервов конечностей), туловищный.мозг хелицеровых оста­
ется на значительно более низком уровне развития, чем мозг
насекомых.
Также как и у ракообразных, у хелицеровых (насколько
нам известно строение их туловищного мозга) нет отдельно
чувствительных ядер и двигательных; благодаря незначитель­
ному развитию основного нейропиля (т. е. нейропиля, образо­
ванного отростками чисто ассоциативных нейронов) в туло­
вищном мозге хелицеровых возможны чувствительно-двига­
тельные синапсы и, следовательно, кратчайшая рефлекторная
дуга у них—двухнейронная: чувствительный нейрон+двига­
тельный нейрон, или: чувствительный нейрон + ассоциативнодвигательный нейрон. Уже отмечалось, что поливалентные
нейроны в туловищном мозге речного рака отнюдь не так при­
митивны, как диффузные поливалентные нейроны червей.
У высших ракообразных появляются разнообразие и отчетли­
вая типизация' элементов, локалнзованность их ветвлений,
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
разбросанных в разных точках ганглия. В группе хелицеровых
этот процесс выражен еще яснее. Ассоциативно-двигательные
нейроны клещей строго типизированы, их ветвления локали­
зованы в определенных, находящихся в разных районах синганглня, участках- Такая эволюция рефлекторного аппарата
туловищного мозга хелицеровых, без отщепления чисто ассо­
циативного звена, сочетается у них со значительным развитием
чисто ассоциативных элементов в головном мозге; для голов­
ного мозга у хелицеровых, также как и у всех других живот­
ных, характерно развитие именно ассоциативных элементов
нервной системы.
Таким образом можно заключить, что тот процесс специа­
лизации поливалентных элементов, который начался в туло­
вищном мозге одной боковой ветви членистоногих—у ракооб­
разных, в другой ветви, у хелицеровых,—группы, вышедшей
на сушу и. достигшей более высокой организации и разнооб­
разия приспособлений—этот процесс специализации полива­
лентных элементов в туловищном мозге продвинулся еще
дальше и у клещей достиг высокой степени.
И только в основном стволе членистоногих, оказавшемся
самой прогрессивной и многочисленной группой—у насеко­
мых,—параллельно с повышением общей организации и ус­
ложнением форм поведения произошло отщепление и интен­
сивное развитие чисто ассоциативного звена рефлекторного
аппарата туловищного мозга. Вся эволюция центральной нерв­
ной системы и сводится, как отмечал в своей монографии А. А.
Заварзин, к увеличению, специализации, установлению все
новых дифференцированных связей за счет именно этого,
ассоциативного, звена в нервном аппарате. Выделение и чрез­
вычайно сильное развитие ассоциативных элементов в основ­
ном нейропиле туловищного мозга безусловно сыграло нема­
лую роль в увеличении жизнеспособности, приспособленности
в борьбе за существование многочисленных представителей
этого класса членистоногих.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В работе изложены собственные исследования по архитек­
тонике нервных элементов в туловищном мозге насекомых
(личинки стрекозы, личинки и имаго азиатской саранчи), реч­
ного рака и в слитном мозге иксодовых клещей.
Так как туловищный мозг личинки насекомых с прогрес­
сивным типом метаморфоза переходит в имаго почти без из­
менений, а нервные аппараты имапшальных органов (крыль-24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ев, половой системы) развиваются у личинки задолго до пре­
вращения во взрослое насекомое, исследованные объекты, при
изучении их нервной системы, могут рассматриваться как са­
мостоятельные представители класса насекомых.
Архитектоника нейропиля I и III грудных ганглиев брюш­
ной цепочки стрекозы сходна с описанным А. А. Заварзиным
строением нейропиля второго грудного ганглия того же объек­
та. При однотипности строения нейропиля ганглиев этого от­
дела особенно ясно выступают ядра, связанные с двигатель­
ными нервами крыльев во втором и третьем ганглиях. Во вто­
ром грудном ганглии удалось установить нейрональный состав
рефлекторной дуги, обеспечивающий так называемый тарзальный рефлекс Френкеля—импульс, передающийся от орга­
нов чувств на ногах к мышцам крыльев, в результате чего
осуществляется взлет насекомого.
Строение нейропиля грудного отдела показывает, что в высокодифференцированном мозговом веществе этого участка
мозга расположены разветвления множества ассоциативных
нейронов, образующие особую зону—основной нейропиль—
совершенно так же, как это было описано А. А. Заварзиным
для второго грудного ганглия. Ассоциативные нейроны соеди­
няют «чувствительную область с двигательной и связывают
данный отдел брюшной цепочки с головным и абдоминальным
отделом. Помимо восходящих и нисходящих связей грудного
отдела с другими частями центральной нервной системы, в
нем имеется собственный аппарат ассоциативных связей, не
выходящих за пределы грудных ганглиев и обеспечивающих
автоматическую работу органов грудного отдела туловища.
Наряду с высокодифференцированными специализирован­
ными нервными элементами и аппаратами в грудном отделе
имеются.» примитивные нервные элементы, обслуживающие,
по-видимому, менее сложно работающие системы органов. Не-..
парные ядра, являющиеся аппаратом вегетативной нервной
системы, относятся к таким более примитивным элементам.
Изучение нервных структур, связанных с непарным нервом у
стрекозы и саранчи, позволяет считать^ что вегетативная нерв­
ная система не представляет единой картины у^насекомых и
не вполне еще отделена от соматической нервной системы.
Ганглии абдоминального отдела, как и описанный А. А. За­
варзиным четвертый абдоминальный ганглий, имеют более
простое строение. Нейропиль их состоит из более примитивных
поливалентных элементов. В абдоминальном отделе брюшной •
цепочки резко выделяется сложностью нейропиля последний
абдоминальный ганглий, обслуживающий сегменты тела, свя25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
занные с личиночным органом движения у личинки и с поло­
вым аппаратом у имаго. Соответственно в последнем абдоми­
нальном ганглии имеется много элементов собственного аппа­
рата ганглия, обеспечивающих независимость от остальных
•отделов центральной нервной системы и автоматичность в ра­
боте упомянутых систем органов.
Нейропиль брюшной цепочки в целом обнаруживает значи­
тельную степень цефализации туловищного мозга—его подчи­
ненности влиянию головного мозга. Вентральная область со­
держит значительное количество вторичных восходящих свя­
зей абдоминального отдела с грудным и головным, грудного—
с головным мозгом. Некотрые из этих вторичных восходящих
волокон (особенно толстые и далеко идущие) изучены физио­
логами в качестве восходящих гигантских волокон. В дорзальной области имеется много волокон, нисходящих из надглоточ­
ного и подглоточного ганглиев, часть из которых особенно вы­
деляется толщиной—нисходящие гигантские волокна. Некото­
рые из них не идут дальше грудного отдела, другие доходят до
последнего абдоминального ганглия. Все эти гигантские эле­
менты имеют богатые связи с нейропилем ганглиев туловищно­
го отдела. Однако степень цефализации туловищного мозга
насекомых все же ниже, чем у млекопитающих, с которыми его
сравнивал А. А. Заварзин. У насекомых нет первичных восхо­
дящих путей из туловищного мозга в головной мозг, как это
имеет место у млекопитающих. Также и связи, нисходящие из
головного мозга, насколько можно судить, недостаточно обиль­
ны и специализированы. Высокая дифференцированность нейропиля туловищного мозга насекомых, одновременно с высо­
ким развитием собственного аппарата, обеспечивающего авто­
матизм и автономию от головного мозга, заставляет сравни­
вать туловищный мозг насекомых со спинным мозгом птиц, а
не млекопитающих.
Изучение нервных элементов брюшной цепочки стрекозы и
саранчи подтверждает заключение А. А. Заварзина о большом
разнообразии нервных элементов у насекомых, одновременно
с четкой их типизацией.
Туловищный мозг высших ракообразных, на примере реч­
ного рака, обнаруживает ряд черт, сближающих их с кольчецами. Чувствительный нейропиль у речного рака диффузно
распространяется по всей вентральной стороне ганглиев. Да­
же в наиболее сложных грудных ганглиях нет дифференциров­
ав
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ки нейропнля на четко выраженные узлы синапсов—ядра. Эле»
менты, составляющие нейропнль туловищного мозга речного
рака, поливалентны, имеются полинейрнтные формы. Основ­
ной нейропиль слабо развит, и вполне возможны непосред­
ственные контакты разветвлений двигательных нейронов с
чувствительными волокнами, другими словами—в туловищ­
ном мозге речного рака возможны чувствительно-двига­
тельные синапсы, как и у червей, в отличие от насекомых, у
которых кратчайшая рефлекторная дуга (как это было уста­
новлено А. А- Заварзиным) трехиейронная: чувствительный
нейрон+ассоциативный нейрон -+-двигательный нейрон.
Однако туловищный мозг высших ракообразных все же
значительно более высоко развит, чем у кольчецов. Полива­
лентные элементы речного рака более разнообразны, более
строго типизированы и обнаруживают известные черты спе­
циализации. Хорошо развиты продольные связи как внутри
туловищного 'мозга, так и туловищного мозга с головным.
Первичные чувствительные волокна проходят в туловищном
мозге, речного рака значительно большие расстояния: не до
соседнего сегмента, как у кольчецов, а через ряд сегментов.
Вторичные чувствительные пути, которые у кольчецов также
представлены короткими звеньями, у рака могут доходить не­
посредственно дотоловного мозга. Также и среди нисходящих
из головного мозга волокон имеется большое число длинных
путей, связывающих головной мозг непосредственно с разны­
ми участками туловищного мозга. '
.
.
.
: $ # « •
.
Иксодовые клещи относятся к хелицерозым с предельно
концентрированной центральной нервной системой: головной
и туловищный мозг слились у них полностью, окружив пище­
вод. Постэзофагеальная часть мозга при этом соответствует
туловищному отделу мозга остальных членистоногих.
Туловищный отдел мозга иксодид характеризуется наличи­
ем чувствительно-двигательных синапсов между окончаниями
чувствительных волокон и дендритическими разветвлениями
моторных или ассоциативно-моторных нейронов. Следователь. но, кратчайшая рефлекторная дуга у них—двухнепронная, как
у ракообразных и червей. Чисто ассоциативных элементов п
туловищном мозге нксодид нет, следовательно неразвит ос­
новной нейропиль. Эти черты архитектоники нейропнля постэзофагеального отдела мозга иксодид ставят его значительнониже туловищного мозга насекомых. Тем не менее, нейропнль
'ZT
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
туловищного мозга иксодид отличается высокой степенью
дифференцированное™. Чувствительные волокна, приходящие
с периферии, заканчиваются густыми терминальными разветв­
лениями, локализованными в определенных участках. Соот­
ветственно расположены мозговые разветвления моторных и
ассоциативно-моторных нейронов. Таким образом, туловищ­
ный мозг иксодид имеет различные узлы синапсов—мозговые
ядра: педальные ядра, опистосомальные ядра и т. д.
. В головном отделе у клещей, как и у остальных хелнцеро­
вых, нет антенн и соответствующего им отдела мозга—дейтоцеребрума, с характерными для него обонятельными гломерулами. Орган обоняния (галлеров орган) расположен у ик­
содид на первой паре ног. Соответственно в туловищном моз­
ге имеются типичные обонятельные гломерулы, образуемые
чувствительными волокнами первой пары ног.
Головной отдел мозга иксодид далеко не так примитивен,
как было принято думать. Вместе с заметной редукцией протоцеребрального отдела, который, однако, имеет четко выра­
женные оптические ганглии и несколько пар чисто ассоциа­
тивных ядер, сильно развит тритоцеребральный отдел мозга,
который разнообразно связан со всеми отделами центральной
нервной системы. Хелицеровыи нейромер целиком вошел в
состав головного отдела и связан с ядром тритоцеребрума
стомодеальным мостом. Нейромер педипальп сдвинут в голов­
ном направлении и часть связей имеет непосредственно с го­
ловным мозгом. Однако значительная часть чувствительных
волокон из педипальповых нервов идет в постэзофагеальный
отдел и принимает участие в построении туловищного отдела
мозга.
В головном отделе мозга получили большое развитие чис­
то ассоциативные элементы. Обнаружены также восходящие
п нисходящие связи между головным и туловищным отделами
мозга.
•>Ч > * Ч .
По имеющимся в литературе картинам строения нейропиля
других хелнцеровых можно заключить, что уже мечехвосты
имели нейропиль не менее высоко развитый, чем у высших
ракообразных. Поливалентные элементы, типичные, по А. А.
Заварзину, для всех более примитивных нервных систем, яв­
ляются преобладающими в туловищном мозге как высших ра­
кообразных, так и хелнцеровых. Однако уже у ракообразных
поливалентные нейроны резко отличаются от примитивных по­
ливалентных нейронов червей; они очень разнообразны по ве28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
личине, мозговые разветвления их очень характерны, что поз­
воляет легко делить их на типы- Этот процесс увеличения раз­
нообразия, специализации и типизации поливалентных нейро­
нов особенно далеко зашел у иксодид, среди хелицеровых. Не­
смотря на отсутствие чисто ассоциативных элементов в туло­
вищном отделе мозга у иксодид, их нервные элементы разно­
образны, имеют характерный вид, мозговые их разветвления
объединяются с окончаниями чувствительных волокон в опре­
деленные, ясно очерченные мозговые ядра. Таким образом, у
хелицеровых в туловищном мозге хорошо видна эволюция нейропиля и его элементов при сохранении их поливалентности.
Отщепление и специализация ассоциативного звена рефлек­
торной дуги—чисто ассоциативных нейронов—не стало основ­
ной линией дифферепцировки туловищного мозга у хелице­
ровых.
Сопоставление поливалентных элементов у разных групп
.животных и в различных участках туловищного мозга приво­
дит к заключению, что, хотя поливалентность нервных эле­
ментов характерна для более примитивных нервных систем,
тем не менее поливалентные элементы в ряде случаев проде­
лывают большую эволюцию в направлении дифферепцировки
и специализации, и дифференцированные поливалентные нерв­
ные элементы иксодид сильно отличаются от поливалентных
элементов кишечнополостных. или червей. Кроме того, при
укорочении туловищного мозга в эволюции поливалентность
может в ряде случаев возникать вторично. Между тем основ­
ной путь развития центральной нервной системы, как справед­
ливо отмечает А. А.Заварзин, это—отщепление и увеличение
числа чисто ассоциативных элементов, увеличение их специа­
лизации и установление, таким образом, все новых дифферен­
цированных связей в мозге.
Только в основном стволе членистоногих, оказавшемся наи­
более прогрессивной и многочисленной группой—у насеко­
мых—вместе с повышением общего уровня организации н ус­
ложнением форм поведения, произошло отщепление и интен­
сивное развитие чисто ассоциативных элементов в туловищном
мозге. Можно не сомневаться, что это сыграло немалую роль
в увеличении жизнеспособности и приспособленности в успеш­
ной борьбе за существование многочисленных представителей
этого класса членистоногих.
'
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выводы
Изучение нервной структуры туловищного мозга насеко­
мых, ракообразных, хелицеровых и сопоставление с туловищ­
ным мозгом аниелид дает возможность сделать некоторые об­
щие заключения.
1. Вегетативная нервная система в туловищном мозге на­
секомых не представляет единой картины, находясь в процес­
се эволюционного обособления от соматической нервной сис­
темы, далеко еще не законченном.
2. Сосуществование в туловищном мозге примитивных и
высокодифференцированных элементов, аппаратов, отделов—
общий принцип строения туловищного отдела центральной
Нервной системы высших членистоногих.
3- В типе членистоногих, наряду с наиболее прогрессивной
линией развития—от кольчецов к насекомым, где происходит
в эволюции отщепление чисто ассоциативного звена рефлек­
торной дуги, широко распространены формы, у которых дифференцировка нервных элементов и образование ими нейропиля идет в другом направлении: рефлекторная дуга эволюцио­
нирует, оставаясь двухнейронной; мозговые разветвления ней­
ронов усложняются, приобретая более точную локализацию,
специализируются, но чисто ассоциативные элементы в туло­
вищном мозге не получают массового развития. Это тем более
интересно, что головной мозг у таких животных, как и у всех
остальных, состоит преимущественно из чисто ассоциативных
элементов. Несомненно, однако, что такое направление эволю­
ции накладывает определенную ограниченность на развитие
архитектоники и функций туловищного мозга.
4. Полученные данные показывают большое разнообразие
в нервной структуре туловищного мозга членистоногих. Де­
тальное ее изучение у разных представителей типа, особенно у
наиболее высоко развитых форм, и сопоставление с аналогич­
ными формами из позвоночных должно много дать для пони­
мания основных принципов строения нервного аппарата и пра­
вильной оценки направления эволюционного процесса его
дифференцировки и усложнения.
«**
Основные положения диссертации
опубликованы
следующих работах
автора:
Брюшной мозг Aeschna (по материалам акад. А. А. Заварзнна) Сообщ. I.
Строение ганглиев грудного отдела. Изв. АН СССР, сер. биол., Л50, № 2:
92—128.
в
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Еще о строении чувствительного ненропиля. в туловищном мозге
Aeschna. ДАН СССР, т. 72, № 1, 1950: 161—164.
Брюшной мозг Aeschna (по материалам акад. А. А. Заварзина). Сооб­
щение II. Строение ганглиев брюшного отдела. Изв. АН СССР, сер. биол.,
1951, № 2: 66—116.
К строению брюшного мозга саранчевых. Изв. АН Тадж. ССР,
№ 2. 1953: 49—55.
The nervous structure of the ixodid ganglion. Zoologische Jahrbucher, Abt.
Anat., B. 81, H. 4, 1964: 579—602.
Архитектоника нервных элементов в мозге нксодовых клещей. Энтомол.
*)бозр., т. 43, № 1. 1965.
Архитектоника нервных элементов в туловищном мозге речного рака. ,
Лрх. анат., гнет, и эмбриол., 1965.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
КЛ 04876. Подписано к печати 28/Х-1964 г. Формат бОхЭО'/ю
Печ, 2,0 л. Уч.-изд. 2,3 л. Заказ 880. Тираж 200.
Типография-Издательства АН Таджикской ССР, г. Душанбе, ул. -Айни 44.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
rO
fL,-
i '*
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
917 Кб
Теги
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа