close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

182

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи
ВОЛЧЕНКОВ Николай Николаевич
' ;.-
УДК 633.321:631.527.5
ПРОДУКТИВНОСТЬ ИНДУЦИРОВАННЫХ
ТЕТРАПЛОИДОВ И ГИБРИДОВ
РАННЕСПЕЛОГО КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО
(TRIFOLIUM PRATENSE L.)
(Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
МОСКВА —1988
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ш
Работа выполнена на кафедре растениеводства Москов­
ской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.
Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных
наук, старший научный сотрудник Л. И. Путников.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных
наук, профессор А. С. Новоселова; кандидат сельскохозяйст­
венных наук А. М. Соловьев.
Ведущее учреждение — Московское отделение Всесоюзно­
го института растениеводства имени Н. И. Вавилова.
Защита состоится « ??. » .* z '^/^'4 < -^-^~1988 г. на за­
седании Специализированного совета Д-120.35.04 при Москов­
ской сельскохозяйственной академии имени К." А. Тимирязе­
ва в « ./У» часов.
••-'-..
Адрес: 127550, г. Москва,. ул. Тимирязевская, 49, Ученый
совет ТСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в центральной науч­
ной библиотеке ТСХА.
Автореферат разослан « /?>
. t^^Z/^z^O.
19g8 „
Ученый секретарь
Специализированного совета — л—
_____
кандидат биологических наук Jb^b^^~^~"
ЛГ Л. Березкина
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В постановлении XXVII съезда
КПСС «Об основных направлениях экономического и соци­
ального развития СССР на 1986—1990 годы и на период до
2000 года», а также Продовольственной программе СССР на
период до 1990 года, принятой на майском Пленуме ЦК
КПСС 1982 года, указана одна из ключевых задач агропро­
мышленного комплекса СССР — увеличение производства
кормов, создание прочной кормовой базы для животноводст­
ва.
,
Основной недостаток современной кормовой базы — дефи­
цит белка. Наиболее эффективным путем решения белковой'
проблемы является расширение посевов многолетних бобо­
вых трав, в центральных районах Нечерноземной зоны — кле­
вера лугового. Среди задач клеверосеяния существует необ­
ходимость создания раннеспелых, быстроотрастающих после
укосов, характеризующихся высокой продуктивностью, повы­
шенным содержанием" белка, долголетием, устойчивых к бо­
лезням и вредителям сортов этой культуры.
Эффективным методом селекции клевера лугового явля­
ется экспериментальная полиплоидия. Однако, высокоуро­
жайные по вегетативной массе тетраплоидные формы клеве­
ра лугового, уступают диплоидным по семенной продуктив­
ности.
В связи с этим, весьма, актуальным является разработка
приемов и методов селекции, способствующих повышению се­
менной продуктивности тетраплоидов.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы
являлось создание нового исходного материала для селекции
раннеспелого клевера лугового с использованием методов эк­
спериментальной полиплоидии и внутривидовой гибридиза­
ции тетраплоидов, полученных на основе эколого-географически отдаленных сортов.
Для достижения поставленной цели необходимо было ре­
шить следующие задачи: 1) изучить хозяйственно-биологиче­
ские свойства и продуктивность вновь созданных тетраплоидных форм раннеспелого клевера лугового в сравнении с ис1
ск;.
си. Е.
1. гг."-
е I >*1
;£.'.•«*
#-2ЯЯ92
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ходными диплоидными сортами; 2) провести гибридизацию
тстраплоидных форм, полученных на основе эколого-географнчески отдаленных сортов; 3) изучить коррелятивные связи
между отдельными признаками при гибридизации и в потом­
стве; 4) провести изучение гибридов в. сравнении с исходны­
ми диплоидными сортами и тетраплоидными формами; 5)
отобрать наиболее перспективные гибриды для дальнейшей
селекционной работы. Дать оценку этим гибридам но основ­
ным хозяйственно-биологическим признакам.
Научная новизна. В ходе исследований впервые применено
комплексное использование в селекционной практике прие­
мов полиплоидии и гибридизации тетраплондов раннеспело­
го клевера лугового. Обоснованы и рекомендованы селекци­
онной практике методические разработки по применению при­
нудительного скрещивания с последующей браковкой иибредных форм, отбора перспективного селекционного материала
но коррелятивным связям. Показано преимущество принуди­
тельного скрещивания тетраплондов клевера лугового по
сравнению с другими методами скрещивания.
Установлены отдельные особенности формирования над­
земной массы тетраплоидоп и их гибридов раннеспелого кле­
вера лугового, объясняющие причины повышения качества
их кормовой массы, ускоренного отрастания после скашива­
ния, более гарантированного получения семянв неблагопри-.
ятных для семеноводства клевера условиях.
'
;--'" " ". *
Изучены особенности морфологии корневой системы ран­
неспелых тетраплондов клевера лугового, обеспечивающие бо­
лее эффективное использование питательных веществ почвы
и лучшее развитие симбиотического азотфнксирующего ап­
парата.
Показана целесообразность использования в гибридизации.
эколого-географическн отдаленных форм, где в качестве ма­
теринских— наиболее приспособленные сорта к данным ус-,
ловиям, в качестве отцовских — наиболее раннеспелые фор-'
мы, характеризующиеся комплексом хозяйственно ценных при­
знаков.
В результате комплексного применения методов экспери­
ментальной полиплоидии и гибридизации тетраплондов соз­
даны и рекомендованы селекционной практике перспектив­
ные гибриды: ВИК-7 (4х) хБелоцерковский 3306 (4х) и
ВИК-7 (4х) XГлория (4х), которые превзошли районирован­
ный раннеспелый сорт ВИК-7 по урожаю зеленой массы на
18—34%, сбору сухого вещества на 12—27%. По семенной
продуктивности достигли уровня диплоидного сорта.
Практическое значение работы. Применение разработан­
ной методики селекции клевера лугового с использованием
приемов полиплоидии и гибридизации тетраплондов, отбора
о
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- перспективных форм по морфологическим признакам, кор­
релятивно связанным с продуктивностью, позволит ускорить
селекционный процесс.
Полученные перспективные формы раннеспелого тетраплоидного клевера лугового переданы в Селекционный центр
кормовых культур (ВНИИ кормов им. В. Р. Внльямса) и ис­
пользуются в селекционной работе «МежфакультетсксШ лабо­
ратории ТСХА разработки систем земледелия и животновод­
ства» с применением методических разработок, предложенных
соискателем.
Апробация работы. По материалам диссертации опубли­
кованы две статьи. Результаты диссертационной работы до­
ложены на научной' конференции молодых ученых Москов­
ской сельскохозяйственной академии имени-К. А. Тимирязе­
ва, посвященной 100-летию со дня рождения Н. И. Вавилова
(Москва, 1987 г.), на заседании'кафедры генетики, селекции
н семеноводства полевых культур и лаборатории селекции и
генетики полевых культур Московской сельскохозяйственной
. академии им. К. А'. Тимирязева.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на
145 страницах машинописного текста и.состоит из введения,
обзора литературы, экспериментальной части, выводов и ре­
комендаций селекционной практике. Работа содержит 40 таб­
лиц, 11 рисунков и приложения. Список использованной ли­
тературы включает 173 наименования; из них"34 на иностран­
ных языках.
' . . . * . .
Условия, объекты и методика исследований.
Исследования проведены в 1984—1987 гг. на опытном по­
ле «Межфакультетской лаборатории ТСХА разработки сис­
тем земледелия и животноводства»; расположенной в Подоль­
ском районе Московской области. "•-,•'
Почвы опытного поля дерново-подзолистые, среднесуглинистые, среднеокультуренные. Метеорологические условия ве­
гетационных периодов в годы исследований различались посреднемесячным температурам воздуха и количеству выпав­
ших осадков.'В целом они не были благоприятными для се­
меноводства клевера.
В качестве исходного материала взяты сорта раннеспело­
го клевера лугового (табл. 1).
После комплексного предварительного изучения в конкур­
сном сортоиспытании в 1979 году указанные: сорта с исполь­
зованием метода колхнцинирования переведены на тетраплоидный уровень. В последующие годы (1980—1983 гг.) про­
веден отбор тетраплоидов из химер. В 4985—1987-гг. осу­
ществлена гибридизация между тетраплоидными формами и
изучены их гибриды.
f
'
Полученный.для работы исходный тетраплоидиый мате-3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
• ...с
Таблица 1
Исходный материал для.полиплонднзацин: и гибридизации .
.\"а по каталогу
ВИР
27406
20138'
3453 Г
37093:
Сорт
Марино
Белоцерковский 3306
Глория
ВИК-7.
'
Происхождение I;
ГДР
Киевская обл., УССР
ПНР
Московская обл.,' РСФСР
риал проверен на плоидность, путем прямого подсчета числа
хромосом в корешках проростков. : Для . этой цели исполь­
зовались временные давленые препараты.
'•"'
Изучение специфики устьичного аппарата и пыльцы про­
ведено по общепринятым методикам. Искусственное скрещи­
вание выполнено по методике А. С. Новоселовой. Наряду с
искусственным скрещиванием осуществлено скрещивание изу­
чаемых тетраплоидов путем свободного переопыления в пи­
томнике поликросса. В 1985 году проведена гибридизация,ра­
стений II года жизни. В 1986—1987 гг. опыты закладывались
с использованием предварительно выращенной рассады до
фазы 3—4 листьев. Посев,семян в теплице осуществлялся в
начале марта.
В питомнике предварительного испытания ди-, тетраплоидные формы и семьи гибридов размещались рядками по.30
растений в 4-кратной повторности с расстоянием в, рядке
70 см, между рядками 140 см. Одновременно изучаемые фор­
мы,выращивались на изолированных площадях.
" . -,
Проводились фенологические наблюдения и биометриче­
ские анализы. Вегетативная и семенная продуктивность оп­
ределялись у каждого растения, отдельно.
Полученные в ходе эксперимента данные обрабатывались
статистически на ЭВМ СМ-4-20 в вычислительном центре
Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Ти­
мирязева. Дисперсионный анализ комбинационной способно­
сти тетраплоидных форм проведен III методом: Гриффинга на
ЭВМ Искра-1256 во ВНИИ прикладной молекулярной био­
логии и генетики.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Известно, что диплоидный клевер луговой является облигатным.перекрестником, поэтому получение его гибридов не
вызывает затруднений. В отличие от диплоидов, тетраплои-ды клевера обладают повышенной самофертильностью в ре­
зультате, ослабления, гаметофитной системы самонесовмести>А
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мости. В связи с этим осложняется отбор гибридного'мате­
риала в потомстве, полученном от принудительного скрещи­
вания тетраплоидов без предварительной кастрации цветков.
Результаты исследований показали, что при проведении
диаллельных скрещиваний и принудительного самоопыления,
семяна завязались как при гибридизации, так и при инбри­
динге (табл. 2).
Таблица 2
Завязываемость семян у экспериментальных тетраплоидов клевера лугового
при гибридизации и самоопылении, шт. на 1 головку
Самоопыление
группы по уров­
ню самофертиль­
ности
* Низкая
-
Я Белоцерковский 3306 (4х)
с? Гибридизация ..
J
Марино (4х) Глория (4х)
X±SJT
16.0±6.37
13,6 ±6,54
0.3 ±0.21
0,6±0,35
r-*-Sr
ВИК-7 (4х)
"X±Sx
X±Sx
X±Sx*
14.1 ±5,02
22,4±9,49
5.1 ±1,38
2,5±0,80
0.7±0.26
0,3 ±0,54
21,5±6,12
20,7±7,05
12.4 ±2.66
6,2 ±4,75
0.7 ±0.26
0,6 ±0,48
16.7±6.00 .
24,8±5,00
10.3 ±1.96
8,3±6,35
0,8 ±6.20
0,7 ±0,41
S ВИК-7 (4х)
J
Марино
5.5 ±1.69
25,5±6,50
0.3±0,32
0,9±0,49
14,6 ±7.30
24,7±4,00
1,7±1,П
4,4 ±1,45
0.7 ±0.21
0,9 ±0,23
Примечание:
Белоцерков-1
ский 3306
Глория (4х)
- (4х)
1
13,3±4.40
31,0±5,00
11.8±2.88
13,3±2,03
0,4 ±0.38
0,9±0,15
12.2±4.60 •
16,3 ±9,35
6.8 ±2.63
10,2'±4,05
0.6±0,25
0,6±0,46
в числителе 1985 г., в знаменателе 1986 г.
По условиям принятой методики скрещивания, семена мо­
гли завязаться двумя способами: путем самоопыления или
от нанесенной пыльцы отцовского сорта. Исходя нз наличия
значительной самофертильности можно предположить, что
рассчитывать на полную гнбридность материала не представ­
ляется возможным.
Рядом исследователей (Писарев В. Е., 1935; Дубинин Н. П.
и др., 1967; Навалихина Н. К., 1973; Орлова В. С , 1979) ус­
тановлено, что инбредные формы тетраплоидного клевера
проявляют депрессию по отдельным количественным призна5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кам. В наших исследованиях они формировали мелкие листья
с коротким черешком; отличались замедленными темпами ро­
ста и слабой кустистостью, сильно поражались болезнями. В
потомстве самоопыления содержалось много растений без ри­
сунка на листьях, их пыльца характеризовалась большим ко­
личеством мелких и нетипичных зерен. При изучении гибрид­
ного потомства в первом поколении инбредные. формы, выяв­
ленные по отмеченным признакам, были выбракованы.
Установлено, что группы материнских растений с высокой
самофертильностью, завязали больше семян при гибридиза­
ции, нежели низкосамофертильные. Эта закономерность пред­
ставлена в таблице 2 на примере двух сортов, аналогичные
данные получены и по другим материнским формам
Изучение зависимости отдельных элементов продуктивно­
сти от уровня завязываемости семян при гибридизации пока­
зало, что наиболее фертильные биотипы формируют более
высокорослое, кустистое, с большим количеством головок по­
томство, отличающееся высокой семенной продуктивностью
(табл. 3).
Т а блица 3
Зависимость элементов продуктивности гибридов F, от уровня
завязываемости семян при гибридизации, 1986 г.
Группы по
Продуктивность в поколении Ft
уровню за­
кол-во
по­
кол-во го­ обсеменен- урожай
вязываемо­ высота ра­
бегов I по­ ловок," шт. ность голо-- семян, г
сти семян
стений, см рядка, шт. на 1 раст. _ BOK, ШТ./1 на 1 ра­
при гибри­
на 1 раст.
стение
гол.
дизации
Низкий
Высокий .
82,0±0,49
83,6 ±0.72
1,84
8.8 ±0,07
9,6±0,11
0,13
167,4±3,11
176,5±5,10
1,52
31,3±0,74
32,2±0,54
0,98
7,1 ±0,32
8,6 ±0,34
3,21
При этом необходимо обратить внимание, что между
семьями гибридов имеет место высокая вариабельность но
данным признакам.
В результате диаллельных скрещиваний установлены ком­
бинации с наибольшей завязываемостью семян при гибриди­
зации (табл. 4).
Обращает на себя внимание тот факт, что комбинации,
которые отличались лучшей завязываемостью семян при ги­
бридизации, характеризуются и наиболее продуктивным по­
томством. Перспективными в данном случае формами явля­
ются гибриды ВИК-7 (4х) ХБелоцерковскнн 3306 (4х), ВИК-7
(4х)X Глория (4х).
Дисперсионный анализ диаллельных скрещиваний III ме­
тодом-Гриффинга подтвердил OKG указанных тетраплоидных форм. . ' .
,\. .
. . . : . . - . . ./. .. ;• .. :.;\
е.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4
Продуктивность тетраплоидного раннеспелого клевера лугового
при диаллельных скрещиваниях
Белоцер­
й
^~^~^^^
Глория
Маршго ковский
ВИК-7 Среднее
3306
(4х)
(4х)
по ?
(4х)
(4х)
215
4,5
Маршго (4х)
Белоцерковский 3306
(4х)
Глория (4х)
ВИК-7 (4х)
Среднее по с?
159
8,1
206
7,7
117
5,7
174
9.4
336
6,7
242
9,9
500
17,1
, 364
13,8
209
7.3
319
10,5
243
9,9
179 '
2,9
164
6,6
127
4,9
. 184
5,2
162
6,7
181
8,1
400
12,5
158
4,8 .
П р и м е ч а н и е : в числителе — завязываемость семян при гиб­
ридизации в % к инбридингу, 1985 г.; в знаменателе — урожай семян,
г на 1 растение, Ft, 19S6 г.
При свободном переопылении тетраплондов раннеспелого
клевера лугового в питомнике поликросса завязываемость се­
мян была на уровне материнских тетраплоидных форм.
После проведенной гибридизации создается большой объ­
ем работы по изучению гибридного материала в последую­
щих поколениях. Возникает необходимость уже в поколении
гибридизации, а также на ранних фазах развития в первом
поколении, частично избавиться от неперспективного мате­
риала.
С целью отбора перспективных форм, в процессе иссле­
дований проведено изучение коррелятивной связи отдельных
количественных признаков растении с их продуктивностью. В
общих чертах следует отметить, что все количественные при­
знаки у тетраплондов клевера лугового связаны между собой
положительной коррелятивной связью. При этом наиболее
плотная зависимость имеет место у признаков, которые ха­
рактеризуются линейными изменениями в процессе роста. К
таким признакам следует отнести длину черешка листьев и
высоту растений.
В наших исследованиях установлено, что длинночерешковые растения были более высокорослыми и формировали вы­
ше урожай семян. У гибридов такая связь имеет место как
в нервом, так и во втором! дюколеннях: (табл. 5). При этом,
во втором поколении показатели продуктивности выше, неже7-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ли в первом, за счет браковки инбредньЛ форм и проведен­
ного отбора.
Таблица 5
Высота растений и урожай семян тетраплоидного раннеспелого клевера
лугового в зависимости от длины черешка розеточных листьев
Высота расте­
ний в фазу
стеблевания
(см)
Длина че­
решка (груп­
пы), см
Высота расте­
ний к моменту Урожай се­
мян, г/1 раст.
уборки (см)
F, 1986 г.
До 16,0
Свыше 16,0
26.6 ±0,41
30,8±0,58
5,91
100
90
t05
.
81,6 ±0,28
86,5±0,48
8,22
5,5±0,19
. 10,5 ±0,40
11.3
86,6±0,71
92,4±0.69
5.83
13,0±0,63
15,6 ±0,56
3,08
F a 1987 г.
До 17.0
Свыше 17,0
tos
47,8 ±0,97
5t,4±0,83 .
2.82
150
189
Высокорослые биотипы выделяются в качестве лидеров в
фазу стеблевания и к концу вегетации имеют более длинные
стебли. Поэтому отбор на высокорослость целесообразно про­
водить уже в фазу стеблевания.
Группировка растений Fi и F2 по высоте (табл. 6) и опТаблица 6
Продуктивность гибридов тетраплоидного раннеспелого клевера лугового
в зависимости or' высоты растений
ОбсемененКол-во стеб­ Кол-во го­ ность голо­ Урожай се­
лей, шт/1 ловок, шт/1 вок, шт. се­ мян, г/1 рас.
мян/1
раст.
раст.
Высота расте­
ний (группы),
• см
F, 1986 г.
1. Свыше 90
2. От 81 до 90
3. До 80
t 05 1—3
34
36
64
10.6±0,36
9.0 ±0,37
8,7±0,25
4.33
263.1±16,1
173.2 ±12,9
125,1 ±5,73
8.07
ЗЭ.2±3.07
34,3±2,51
27,0 ±2.01
3.32
14,4±2,11
8,1±1,12
4,2±0.53
4,68
59,8 ±2,13
53,2 ±2,46
|46,3 ±2.74
3,89
16,4±0,37
15,0±0,79
12,1 ±0,70
3,85
F2 J 987 г.
1. Свыше 94
2. От 86 до 94
3. До 85
t 05 1—3
8
111
ПО
115
9.7±0,16
9,5±0,18
8,9±0,19
3.22
254,9±7,20
226,5 ±6,11
195,6±6,23
6.23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ределение средних показателей по отдельным количествен­
ным признакам, соответствующих разным группам высокорослости показывает, что высокорослые биотипы отличают­
ся высокой кустистостью, формируют больше головок, с боль­
шей обсемененностью, урожаем семян, то есть подтверждает­
ся положительная коррелятивная связь между большинством
количественных признаков.
Изучены отдельные признаки дн- и тетраплоидов ранне­
спелого клевера лугового, используемые в селекции полипло­
идов, как диагностические при первичном отборе тетраплои­
дов и анробационные в процессе их селекции и семеновод­
ства. Отмечено, что диплоиды и тетраплоиды различаются
по форме сухой пыльцы и размерам увлажненных пыльце­
вых зерен; по характеристике устьичного аппарата. При этом
диплоидные сорта неразличались между собой, тетраплоидные формы также имели близкие показатели. Но между диплоидами и тетраплоидами имеют место существенные раз­
личия по размерам устьиц и количеству хлоропластов в за­
мыкающих клетках. У тетраплоидов эти показатели значи­
тельно выше. Эти признаки варьируют в зависимости от ус­
ловий года, расположения листа на растении.
На всех этапах работы у тетраплоидов и их гибридов бра­
ковались биотипы, характеризующиеся большим количеством
нетипичных пыльцевых зерен.
В процессе изучения фенологии ди-, тетраплоидов и ги­
бридов отмечено, что полиплоидизацня способствует некото­
рому сдвигу к позднеспелости.
По морфологическим характеристикам тетраплоиды отли­
чаются от диплоидов. Они имеют меньше стеблей, листьев и
головок на растение. Однако, за счет большей толщины стеб­
лей, размеров листьев и головок, весовые показатели, а так­
же площадь листьев у них выше.
Растения тетраплоидного клевера отличаются по форми­
рованию надземной массы от диплоидных форм. У них нет
характерного для диплоидов четкого разграничения между
фенологическими фазами. В фазу стеблевания у тетраплои­
дов происходит закладка новых побегов. В фазу бутониза­
ции идет рост позже заложившихся побегов и продолжается
закладка новых. В результате, в фазу начала цветения в по- севе тетраплоидного клевера присутствуют побеги всех воз­
растов, то есть у него имеет место возрастной полиморфизм
стеблей.
Характерно, что у стебля с начинающей цвести головкой,
листья нижних ярусов отмирают, живыми остаются только
прицветковые и листья верхних междоузлий. Поскольку у ди­
плоидного клевера начинают цвести головки одновременно на
преобладающей части стеблей, то к этому времени доля ли9.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стьев — наиболее ценной части корма, в их массе незначи­
тельна. У тетраплоидного же клевера, за счет разновозраст­
ных побегов, отмечается более равномерная облиственность
во всех ярусах. В результате и доля листьев в кормовой мас­
се у них более высокая, нежели у диплойдов. Однако, нали­1
чие растущих побегов у, растений,:вступивших в генератив
ную фазу, сдерживает Перераспределение питательных ве­
ществ к завязям. ,В то же ; время, удлинение периода цвете­
ния за счет разновозрастности побегов у тетраплоидного кле­
вера, обеспечивает гарантированное ежегодное получение се­
мян. Так как даже в неблагоприятные для семеноводства кле­
вера годы, имеют место! промежутки времени с достаточной
температурой и влажностью воздуха, обеспечивающие обра­
зование семян в головках, цветущих в этот период. •,
В результате исследования корневой системы ди- и тет­
раплоидов раннеспелого; клевера лугового отмечено, что их
корни различаются по морфологии. Корневая система расте­
ний диплоидных сортов характеризуется отчетливо выражен­
ной стержневой формой.: У тетраплоидов стержневая форма
выражена слабее, ее можно назвать стержнемочковатой.
За счет изменения морфологии -меняется и характер рас­
пределения корней по слоям почвы. Преобладающая часть
корней у тетраплоидов расположена в слое 0—10 см (71%,
в то время как у диплойдов
— 49%), больше они содержат
корней и в пахотном слое ! (90%, против 82% у диплойдов).
Полагаем, что.лучшее развитие корневой системы у тетра­
плоидов в пахотном слое почвы способствует более эффектив­
ному использованию 7ими питательных веществ этого слоя,
а также интенсивному развитию симбиотнческого азотфиксирующего аппарата.
• •> •
За счет изложенных выше морфологических особенностей
тетраплонды и их гибриды характеризовались следующими
показателями продуктивности: по урожаю зеленой массы тет­
раплонды превосходили исходные диплоидные формы как в
первый, так и во второй год пользования во все годы иссле­
дований (табл. 7). Как на диплоидном, так и тетраплоидном
уровнях наибольшей продуктивностью отличается сорт ВИК-7.
Полученные перспективные гибриды были на уровне лучшей
тетраплоидной формы. '
. *•
'
После уборки на зеленую массу тетраплонды и их гибри­
ды хорошо перезимовали и ко II году пользования их сохра­
нилось 82—87%, в т о время, как количество выживавших ди­
плойдов не превышало 30%. Кроме того, сохранившиеся тетраплоидные биотипы на' II году пользования меньше пора­
жались болезнями. Это свидетельствует о большем долголе­
тии тетраплоидов и их гибридов по сравнению с'диплоидами
раннеспелого клевера лугового, , " —
Ю-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 7
Урожай зеленой массы дн- и тетраплоидов раннеспелого клевера лугового,
г/растенне
Год посева
Средняя
Сорт, форма
за 2—3
1985 г.
1986 г.
1987 г.
года
1 год пользования
Марино (2х)
Белоцерковскнй 3306 (2х) . .
Глория (2х)
ВИК-7 (2х) . . . . . . .
Марино (4х) .
Белоцерковскнй 3306 (4х) . .
Глория (4х)
ВИК-7 (4х)
ВИК-7
(4х)Х Белоцерковскнй
3306 (4х) . .
ВИК-7 (4х)хГлория (4х) . .
HCPos
440,1
427,5
415,5
510,0
494,3
470,8
500,8
579,0
422,2
436.9
429,3
450,0
525,3
482,5
551,2
567,6
360,1
371,8
356,7
385,7
536,8
514,9
520,5
563,5
407,5
412,1
400,5
448,6
518,8
489,4
524,2
570,0
—
624,0
640,8
515,9
455,9
569,9
548,3
62,4
Марино (2х)
Белоцерковскнй 3306 (2х). . .
. Глория (2х)
>
"ВИК-7 (2х)
Марино (4х)
. Белоцерковскнй 3306 (4х) . .
Глория (4х)
ВИК-7 (4х) .
ВИК-7
(4х)Х Белоцерковскнй
3306 (4х)
ВИК-7 (4х)Х Глория (4х) . .
HCPos
259,6
247,9
249,3
311,1
390,5
367,2
400,6
468,9
249,1
253,4
257,6
274,5
414,9
376,4
440,9
457,7
—
—
—
—
—
—
—
—
—-
492,9
512,7
—
•
—
—
254,4
250,6
253,4
292,8
402,7
371,8
420,6
463,3
492,9
512,7
28,4
Урожаи сухого вещества более объективно нежели уро­
жай зеленой массы характеризует ту или иную форму но кор­
мовой.ценности. По данному показателю тетраилоиды ире-.
взошли диплоидных родителей на 5,9—30,1% (табл. 8).
Особое внимание заслуживает один из главных показате­
лей, ради которого выращиваются бобовые культуры — содер­
жание и сбор белка. Изучаемые нами тетраплондные формы
по этим показателям также превзошли диплоидные сорта со­
ответственно на 0,1—2,7% и G.2—15,5%.
Многие утверждают, что при гибридизации повышается
семенная продуктивность тетраплоидных форм. Лнализируи
результаты семенной продуктивности ди-, тетраплоидов и их
гибридов (табл. 9) следует отметить, что среди диплоидов наи­
большей семенной продуктивностью обладает наиболее ранне11..
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 8
Продуктивность ди-, тетраплоидов и их гибридов раннеспелого клевера:
лугового по абсолютно-сухому веществу и сырому протеину, 1987 г.
Сорт, форма
*
урожай
г/1 раст.
Маршю
Сырой протеин
Абсолютно сухое
вещество
2х
4х
•
.
63,3
77,5
Белоцерковский
330G
,
содержасбор
4х*в % в ЛСВ, г/1 раст.
— к -2х-« '- %
.
2х
" 66,6:
4х
78,6
Глория
2х
- 64,8
4х
84,3'
ВИК-7
2х «
69,9.
. 4х
89,0
ВИК-7 (4х) ХБелоцерковский 3306 (4х)
85,8 ВИК-7 (4х)ХГлория
(4х) •
74,0 "
X по 2х
66; 1
X по 4х
82,3
X по гибридам
79,9
«
.
.
4х в %
к 2х
;
100,0
15,2
122,4 • ' ; 17,9,;.
9,6
' 13,9
100,0
144,8
11,1
118,0- • 16,2 • • 12,7
100,0,15,6 ' • 10,1
130,1 - - 17,4
14,7
100,0' ' 16,2
11,3
127,3 16.3
14,5
100,0
114,4
100,0
145,5
100,0
128.3
122,7 • • 15,6," '
118.6 ~
~
•
.
"
.•V-'_
-
-
юо.о- • 16,7 '
-
13,4
-' ."
105,9 - • 16,2 • - 12,0
100,0
., 15,9
10,5
124,5
* 16,9
13,9
120,9
15,9
12.7
'
"
•
»•
106,2
100.0
132,4
120,9'
,•/£-"
Таблица 9
Семенная продуктивность ди- и тетраплоидов раннеспелого клевера
''\' лугового, г/1-раст.
Средняя
Сорт, форма
1985 г.
1986 г.
1987 г. за 3 го­
да
Марино (2х) .
. . . . . .
Белоцерковский 3306 (2х) . .
Глория (2х)
.
ВИК-7 (2х)
Марино (4х)
. Белоцерковский 3306 (4х) . .
Глория (4х) . . . . . . .
. ВИК-7 (4х) .
. . . . . .
Марино (4х)— F|„
Белоцерковский 3306 (4х)—FC„
Глория (4х)—F,„
ВИК-7 ( 4 x ) - F l r ,
ВИК-7
(4х)Х Белоцерковский
3306 (4х)
.
ВИК-7 (4х)ХГлория (4х) . .
Ср. по диплоидам . . .
Ср. по тетраплоидам" . . . . .
Ср. по гибридам принудительно­
го скрещивания
Ср. по поликроссным гибридам
ЛСР 05
12.
П.4
15,1
19.2
18.0
6.1
12 2
ш!з
11.9
7.5
14.4
2i;e'
14,2
5,0.
13,7'
8,4
10,4
17,6
16,2
' 17,9 "
17,8
11.1
14,4
12 2
-8,1
8,0
12,3
14,0
15,1
6,5
9.6
••
9,6^
1з!з
12,2
15,2
19,6
16,7
7,4
13,4
10,3
11,9
8,0
9,4
11,8
12,4
15,9
Ю.Г
17.1
13,8
14,4
9,4
17,9
15,6
17,4
12,8
17,5
14.7
15,9
10.7
2.4
,15,1
8.4
5.1
16,8
|12,4
2.7
16,1
10,4
3,5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
спелый сорт Глория. Тетраплонды уступали по семенной про­
дуктивности исходным диплоидным формам. За счет отбора
в поколении С3—Cs урожай семян тетраилоидов повысился.
Свободное переопыление в питомнике поликросса не привело
к повышению семенной продуктивности но сравнению с тетранлоидными формами. По-видимому, это связано с ограни­
ченной возможностью свободного переопыления из-за более
крупной пыльцы, пониженной ее фертнльности и ограничен­
ной селективности оплодотворения. Следует обратить внима­
ние на повышение семенной продуктивности у гибридов при­
нудительного скрещивания эколого-географически отдален­
ных тетраплоидных форм, у которых п качестве материнской •
формы использовалась тетраплоидная форма ВИК-7, в каче­
стве отцовских—тетраплонды сортов Белоцерковскии 330G
и Глория.
Сводная таблица продуктивности полученных перспектив­
ных гибридов в сравнении с районированным раннеспелым
диплоидным сортом ВИК-7 демонстрирует данные, свиде­
тельствующие о том, что гибриды ВИК-7 (4х) X Белоцерков­
скии 3306 (4х) и ВИК-7 (4х) X Глория (4х) превосходят сорт
ВИК-7 по облиственности на 5,2%, урожаю зеленой массы
на 18—34%, сбору сухого вещества на 13—27% (табл. 10).
- -..: i..
ВИК-7 (2х)
23,2
ВИК-7 (4х)ХБелоцерковский
28,4
3306 (4х)
ВИК-7 (4х)Х Гло­
28,5
рия (4х)
± к
г/1
раст. st, %
21,0 383,7
81,0
515,9
19.9 102,7
20,0 453.9
91,2
270,7
33.7
221,4
26,8
18,2
12,5 220,5
max
Урожай зе­
леной массы
сухого ве­
щества,
Кол-во головок
на растении,
шт./1 раст.
Обсемененность
головок, шт./
1 головку
Урожай
семян,
г/1 раст.
Сорт, гибрид
Облиственность, %
Содержание
сухого ве­
щества, %
Т а б л и ц а 10
Продуктивность гибридов Fj по сравнению с диплоидным сортом ВИК-7'
;.-•(1987 г.)
1
с
Ё-
48.3
17.8 3,5—44,3
53,3
17,9 1,8—41,8
53,0
15,6 2,1—51,0
Семенная продуктивность гибридов достигает уровня сорта
ВИК-7. Наличие широкой амплитуды изменчивости является
основанием для дальнейшего отбора на повышение семенной
продуктивности тетраплоидных гибридов.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выводы
'
,~
- 1. Полиплондизация является прогрессивным методом се-.
лекции раннеспелого клевера [лугового, т. к. способствует со­
зданию нового исходного-материала, обладающего широким
диапазоном изменчивости хозяйственно ценных признаков,
предполагающим;эффективный отбор ^высокопродуктивных
форм.
'.!•.>','•'•;••'-•.-
• • j - : . ; :1.:;-'Л;;- / < - -
.
•-..„•'
.: *
. •
: 2. Тетраплонды,* полученные на основе раннеспелого, клёвера лугового характеризуются; некоторым снижением скоро­
спелости, содержания сухого вещества, повышением разно. •'. л~-. йозрастностн побегов. ,"^.;•;•*':'': ,'•'''.••-';.~ « .'.!'"'
•'> -"-«-.'
^ . 3. Экспериментальные:'тетрапл6иды\раннеспелого клевера
,.*лугового отличаются от,'диплоидных'форм; снижением коли.;.
чества частей растений (листьев, "стеблей, головок) и увелиV ;. чением их массы засчет.более крупных размеров.
4. Полиплондизация приводит^-К;изменению морфологии
корней и характеру их распределения;в почве, способствую- .
- • , щим более эффективному'использованию^ питательных ,ве,^..- . ществ пахотного * слоя т ю ч в ы г ^ - ^ * ".*' .•-/.."
*;." -. : 5. Отбор натетраплоидном уровне в "поколениях?"Ct—Cs
' V. ._.' был эффективен.;Тетраилоиды поколения*С5 характеризова- .
лнсь высокой продуктивностью вегетатйвной-массы, повышен- ,
>.
ным содержанием и сбором белка, повышенным долголетием.
,.;
6. При гибридизации тетраплоидов снижается эффектив­
ность наиболее распространенных вселекции диплоидного кле.;. вера методов создания синтетических сложногибридных по•;./. .пуляций и поликросса;с использованием свободного переопы!-• ;ления, вследстпие,.более крупной пыльцы, пониженной ее фер-,
."•'•''тилыюсти и ограниченной-; селективности оплодотворения.
>
7. Наиболее эффективным методом'получения "пёрспектив«ч них'форм у экспериментальных тетраплоидов с использова­
нием гибридизации является" принудительное скрещивание с
предварительной оценкой'комбинационной способности путем
диаллельных скрещиваний. . , -- :.,
8. Экспериментальные тетраплонды характеризуются способностью завязывать семена за счет [самоопыления. В ре­
ч\:•*
зультате возникает сложность выделения гибридного матери>[ , ала в потомстве принудительного скрещивания. •'":
; :.»
9. Инбредные биотипы хЪрактеризуются'признаками де.',-. -. прессни, что способствует их выявлению'и выбраковке в по-[
томстве принудительного скрещивания. К таким признакам ?
относятся: замедленные темпы роста и развития,-уменьшен-''
^ ";1 ные размеры листьев; черешков»листьев, отсутствие рисунка
на листьях, хлорофилльная недостаточность. -.--.., ,,
10. Завязываемость семян при скрещивании положительно
:.-' . . н
: ;%
~
' ':-"'."*:"'"-: -. -- ;_" ;*
-"
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
коррелирует с уровнем самофертильности и семенной продук­
тивности в поколении F|.
11. У тетраплоидов клевера лугового ряд количественных
признаков положительно коррелируют между собой (длина
черешка, размеры листьев, высота и кустистость, размеры се­
мян) и с семенной продуктивностью.
12. Наличие этих связей позволяет вести отбор перепек-,
тивных форм и выбраковку неперспективного материала в
ранние фазы роста и развития.
13. Гибридизация тетраплоидов, полученных на основе
эколого-географически отдаленных сортов раннеспелого кле­
вера лугового, способствует созданию форм, характеризую­
щихся высокой фертильностью и семенной продуктивностью.
14. При гибридизации экспериментальных тетраплоидов
эколого-географически отдаленных сортов в качестве мате­
ринской формы целесообразно использовать тетраплоиды,
созданные на основе наиболее приспособленных к данным ус­
ловиям сортов, в качестве отцовских — наиболее раннеспелые
формы, характеризующиеся комплексом хозяйственно ценных
признаков.
15. Для дальнейшей селекционной работы представляют
интерес ВИК-7 (4х) ХБелоцерковский 3306 (4х) и ВИК-7
(4х) XГлория (4х), которые превзошли районированный ран­
неспелый диплоидный сорт ВИК-7 по урожаю зеленой массы
на 18—34%, сухого вещества 12—27%. По семенной продук­
тивности достигли уровня диплоидного сорта.
Рекомендации селекционной практике
1. В качестве исходного материала в селекции раннеспе­
лого тетраплоидного клевера лугового следует использовать
перспективные гибриды ВИК-7 (4х) ХБелоцерковский 3306
(4х) и ВИК-7 (4х)Х Глория (4х).
2. При гибридизации экспериментальных тетраплоидов
клевера лугового более эффективно искусственное скрещива­
ние с последующим отбором и браковкой ннбредных форм по
признакам депрессии.
3. Отбор перспективных гибридов следует проводить по
эффекту гетерозиса, где наиболее целесообразно использо­
вать признаки, характеризующие линейные изменения (дли­
на черешка листьев, высота растений).
4. При гибридизации экспериментальных тетраплоидов
эколого-географически отдаленных сортов в качестве мате­
ринской формы желательно использовать тетраплоиды, соз­
данные на основе наиболее приспособленных к данным усло­
виям сортов, а в качестве отцовских — инорайонные сорта,
характеризующиеся комплексом хозяйственно ценных призна­
ков.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Список работ, опубликованных, по теме диссертации
1. В о л ч е н к о в Н. Н., П у т н и к о в ' Л. И. Результаты гибриди­
зации экспериментальных тетраплоидов эколого-географически отдаленных
сортов клевера лугового// Деп. во ВНИИТЭИАгропром, .4» 443 ВС-87.
2. П у т н и к о в Л. И., В о л ч е н к о в Н.. Н. Использование при
отборе связей между отдельными признаками'скрещиваемых, растений-и
их потомства у тетраплоидов раннеспелого клевера лугового // Деп. во
ВНИИТЭИАгропром, К* 442. ВС-87.
Л 37667
26/1—88,г.
Объем 1 п. л.
Заказ 98.
: Тираж 100
• Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева
127550,'Москва'И-550, Тимирязевская ул., 44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Бесплатно
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2
Размер файла
929 Кб
Теги
182
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа