close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

506

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
, I
\1
*
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА УССР
Украинская Академия сельскохозяйственных наук
/
В. Ф. ПОРТЯНКО
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
' /
И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
У
РАЗВИТИЯ КУКУРУЗЫ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Киев — 1962
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
V" ,.
'/. 7~.N
^ЧУРУг-"^
О
' //'-; ,'_^_,/ ^ t."
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА УССР
Украинская академия сельскохозяйственных наук
В. Ф. ПОРТЯНКО
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
РАЗВИТИЯ КУКУРУЗЫ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Целтракиая Иаучн»* Библиотека
Мкквясклй «рд. Ленина Ссльхоз.
Ахадемяя ям| life А Лимявязек
Киев .-»• 1962
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Диссертационная работа выполнена в Бердянском и Ме­
литопольском педагогических институтах в течение 1952 —
1960 гг. Диссертация содержит 316 страниц машинописного
текста и иллюстрирована 70 таблицами, 14 рисунками (фо­
тографии и график). Список использованной литературы имеет
278 наименовании.
_ •' '
*л л .
№ /BW
.ZZ"CC>H-*fy%
1962г.
При этом-направляем-автореферат диссертационной ра­
боты В. Ф. ПОРТЯНКО, представленной на "соискание уче­
ной степени доктора биологических наук. : Украинская Академия сельскохозяйственных наук просит
Вас направить отзыв на автореферат в наш адрес: Киев, 41,
Голосеево, 3-й учебный корпус, Ученый Совет.
Защита диссертации состоится на заседании Совета
°1 arpoiititywMeKaco факультета УАСХН JZ
' ^ А * 7 * 4 1962 г.
Ученый секретарь Совета Академии профессор И. М. ЗИМА.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
AA^^^^vb/ts^^tf^^^AA^O^^^^^^^^sAfW^vw^^^^^AA^X^A^^^ftVw^totf^^A^^^^
Г
В грандиозных планах развития социалистического сель­
ского хозяйства, намеченных XXI съездом КПСС на ближай­
шие семь лет, наряду с расширением посевов под хлебные и
технические культуры, значительное место отводится кукуру­
зе как одному из высокопродуктивных растений. Особенно
большую роль призвана сыграть эта культура в создании кор­
мовой базы для развития животноводства, а также в пополне­
нии резервов сырья для развития пищевой и других отраслей
промышленности.
Указывая конкретные пути повышения урожайности и
увеличения валовых сборов зерновых культур, декабрьский
Пленум ЦК КПСС (1959) подчеркивает необходимость в ближайшие.годы' заменить малопродуктивные культуры кукуру­
зой. Ценность кукурузы состоит в том, что эта культура может
возделываться как на зеленый корм, так и на зерно. Но во всех
случаях при благоприятных почвенно-климатических условиях
она дает высокие урожаи. То, что у кукурузы початки способ­
ны закладываться в пазухах почти каждого листа, указывает
на большие возможности дальнейшего повышения продуктив­
ности этой культуры.
Не менее актуальной задачей современной селекции яв­
ляется создание высокопродуктивных сортов кукурузы с
целью использования их в различных отраслях хозяйства.
Существенную роль в дальнейшем повышении продуктив­
ности кукурузы призваны сыграть исследования биологиче­
ских особенностей ее огромного сортового разнообразия, из
которого" селекционеры постоянно черпают исходные формы
для образования новых сортов и гибридов.
Настоящий автореферат посвящен проблеме биологии
кукурузы, в частности — онтогенеза, изучаемого в аспекте Те­
ории стадийного развития. Помимо этого, экспериментальные
.
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
данные, полученные автором в результате изучения мировой
коллекции, а также близких дикорастущих сородичей кукуру­
зы, позволили обнаружить новые филогенетические связи ку­
курузы и теосинте.
•
.
х
Знакомство с литературными данными по вопросам про­
исхождения кукурузы, равно как и результаты собственных
исследований, позволяют высказать ряд соображений относи­
тельно происхождения кукурузы.
Ч а с т ь 1
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
КУКУРУЗЫ
Кукуруза принадлежит к культурам, происхождение ко­
торых до сих пор остается загадочным. Сложность в решении
этой проблемы состоит в том, что кукуруза в диком виДе не
встречается. Не найдены ее предки и в доисторических местах,
где ее культивировали как одну из основных хлебных культур
индейские племена Южной и Центральной Америки свыше
3000—4500 лет назад. • • • ' • • •
Археологические раскопки Ч..Дарвина и современные ис­
следования Мангельсдорфа и Смита и других ученых свиде­
тельствуют, что доисторические формы кукурузы, по сравне­
нию с современными, были примитивными, но это были все же
культурные растения. Кукуруза с ее своеобразной структурой
початка не приспособлена к самостоятельному распростране­
нию в естественных условиях. •
Все это, несомненно, является доказательством того, что
кукуруза формировалась при помощи человека.
Однако остается неясным, из каких форм растений воз­
никла кукуруза, сохранились ли предки кукурузы в настоящее
время. Ключ к решению этих вопросов следует искать прежде
всего в филогенетических связях с близкими к ней формами
растений. Место кукурузы в системе растительного мира есть
один из критериев, которыми исследователи руководствуются
при оценке различных взглядов на происхождение кукурузы,
поэтому не безынтересно кратко остановиться на современном
состоянии этого вопроса.
Кукуруза или маис (mays)принадлежит к роду Zea, три­
бы манде (Maydeae), семейству злаковых (Gramineae).
Помимо Zea, к трибе (Maydeae) ботаники относят теосинте
(Euchlaena), трипсакум (Tripsacum), койке (Colx), политоку
(Politoca) и др. Наиболее близкими.к кукурузе как по био4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
морфологическим признакам, так и по ареалу распростра-.
нения являются роды теосинте и трипсакум. Сходство куку­
рузы с некоторыми дикорастущими растениями, несомненно,
указывает на тесные филогенетические связи этих растений.
В настоящее время среди исследователей дискутируются
три основных взгляда на происхождение кукурузы. Одни счи­
тают, что кукуруза происходит от теосинте, другие — от плен­
чатой ее разновидности, а третьи—от гипотетического предка.
Не менее значительные разногласия среди исследовате­
лей вызывает вопрос о путях формирования кукурузы.
В. Л. Комаров "(1938) рассматривает теосинте как непо­
средственный предок кукурузы. Последняя, по мнению этого
автора, появилась из теосинте вследствие скачкообразной из­
менчивости. Харшбергер (1896), Коллинс (1931) и * другие
считают, что кукуруза возникла в результате скрещивания
теосинте с неизвестным видом растения. Согласно Бригеру
(1944), кукуруза представляет собой трехродовой синтетиче­
ский гибрид, в образовании которого принимали участие плен­
чатая кукуруза, трипсакум и теосинте.
Несмотря, однако, на то, что теория происхождения ку­
курузы из теосинте в последнее время .^подвергается со
стороны цитологов и генетиков значительной критике, тем.не
менее интерес к этой гипотезе не ослабевает. Необходимо от­
метить, что значительные трудности эта гипотеза испытывает
не столько в связи с.цитологическими данными, касающими­
ся, главным образом, различного числа хромосомных утол­
щений у теосинте и кукурузы, сколько в связи с вопросом
происхождения початка.
Как известно, главное различие между кукурузой и теосинте состоит в различной морфологической структуре почат­
ков этих растений. У теосинте женское соцветие имеет вид
двурядного колоса с закрытыми зерновками. У кукурузы,—
многорядный початок с голыми зерновками.
Превращение пестичного соцветия теосинте в початок ку­
курузы различные .авторы рассматривают по-разному. Одни
исследователи причину этого превращения усматривают в
фасциации (тератологическая теория) г другие — в действии
гормонов (гормональная теория) и, наконец, третьи выска­
зывают соображения, что початок возник в результате скачко­
образной изменчивости (мутационная теория).
; Значительные разногласия среди исследователей, вы­
зывает гипотеза происхождения кукурузы из пленчатой ее
разновидности. Эта гипотеза была высказана учеными вско5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ре после того, как Сенг-Иллер в 1824 году впервые описал
пленчатую разновидность кукурузы. Как известно, структура початков этой разновидности во многом сходна с початками
обычных голозерных форм кукурузы, и поэтому сторонники
этой гипотезы не испытывают больших затруднений при ре­
шении проблемы происхождения початка. Кроме того, в пос­
леднее время М. П. Жуковский (1950), Мангельсдорф и дру­
гие исследователи пытаются обосновать эту гипотезу новыми
данными из области археологии, ссылаясь на находки плен­
чатой разновидности в древних слоях, где они встречаются
вместе с примитивными формами кукурузы.
Однако гипотеза о происхождении кукурузы от пленча­
той ее разновидности едва ли может иметь большое значение,
так как невозможно представить . в качестве естественного
родоначальника такое растение, которое само не приспособ­
лено к естественным условиям обитания. Пленчатая кукуру­
за с ее сложной структурой початка утратила способность.
жить в диких условиях. Непреодолимым препятствием к са­
мостоятельному распространению этого растения является
также неспособность его формировать фертильную пыльцу.
Что касается теории, объясняющей происхождение куку­
рузы от гипотетического предка, то здесь также нет единого
мнения. По М. П. Жуковскому (1950), предки кукурузы
имели вид пленчатой разновидности.
Уэзеруокс (1958) высказывает предположение, что дикий
предок кукурузы был, вероятно, многолетним растением, нес-.
колько сходным по габитусу развития с трипсакумом.
Н. Н. Кулешов (1955) считает, что кукуруза и теосинте
возникли путем дивергентной эволюции от общего, но до се­
го времени неизвестного предка.
...
В какой степени эти взгляды достоверны, говорить еще
рано, поскольку нет никаких доказательств существования
этих предков..Мангельсдорф и Ривз (1939) предложили новую гипоте­
зу происхождения теосинте. Эти авторы считают, что не куку­
руза является производной теосинте, а, напротив, сама тео­
синте, возникла в результате естественного скрещивания
кукурузы и трипсакума. Однако экспериментальная проверка
этой гипотезы рядом исследователей не подтвердила выводов
этих авторов. Как оказалось, кукуруза и трипсакум в есте­
ственных условиях не скрещиваются- Полученные же искус­
ственным путем гибриды этих растений оказались нежизнен­
ными. • -;•-'•.
б
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Итак, краткий обзор различных взглядов на 4 проблему
происхождения кукурузы не позволяет сделать каких-либо
определенных выводов в пользу той или иной теории, так'как
они во многих случаях носят умозрительный характер. Совре­
менные данные в области цитологии, генетики оказались так­
же недостаточными для решения этой проблемы.
Автор настоящего исследования в результате сравни­
тельного изучения анатомических, гистологических,
биомор­
фологических признаков кукурузы и близких : ее сородичей
(теосинте, трипсакума и других),, а .: также использования
данных многолетних опытов по гибридизации кукурузы и тео­
синте приходит к выводу, что кукуруза является гибридом
различных форм теосинте.
,
Теосинте, как выяснилось в последнее время, представ­
лена большим разнообразием форм, различающихся между
собой структурой зерновок, окраской эндосперма и другими
признаками. Не случайным, вероятно, является и то, что тео­
синте в диком виде встречается в районах распространения
древней культуры кукурузы (Мексика, Гватемала и другие
районы Центральной и Южной Америки), чего, например,
нельзя сказать о таких близких родственниках кукурузы, как
конке, политока, ареалом которых являются различные ра­
йоны Азии.
'
\ '••
Теосинте, как никакой другой из близких к кукурузе сов­
ременных форм дикорастущих растений, присущи •- многие
признаки кукурузы, хотя последняя является культурным
растением. Общими признаками этих видов растений явля­
ется образование воздушных корней, жаростойкость, сходное
развитие гаметофита,'одинаковое число хоросом (п=10). Оба
растения подвергаются заболеваниям и повреждениям, вы(званым одинаковыми видами грибков и вредителей.
;
Помимо этого, способность свободно скрещиваться и да­
вать фертильное потомство является не менее важным
признаком, подтверждающим естественное родство теосин­
те и кукурузы. Однако наряду со сходством между;теосинте
и кукурузой имеется значительное различие.
Соцветие теосинте прекрасно приспособлено к естествен­
ным условиям обитания ветвистой формой соцветий, рого­
видным покровом зерновок, самообсеменением, длительным
периодом покоя и другими особенностями. Напротив, у куку­
рузы структура женского соцветия обладает признаками,"
удовлетворяющими хозяйственные интересы человека: круп•ныц многорядным' початком, голозерностью, отсутствием
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
приспособлений к самообсемененню н рядом других призна­
ков, связанных с культурной деятельностью человека.
Однако в этом различии, по нашему мнению, как раз и
находится ключ к разгадке, тайны происхождения кукурузы
из теосинте.
Сравнительное морфологическое и гистологическое изу­
чение структуры початков теосинте и кукурузы позволяет ав­
тору рассматривать початок кукурузы как видоизмененное
соцветие теосинте, а установление гомологии отдельных час­
тей раскрывает и путь перестройки этого органа. Как оказа­
лось, основная часть женских соцветий как кукурузы, так
И теосинте представлена склеренхимой с тем различием, что
у кукурузы эта ткань составляет основной стержень початка,
а у теосинте — внешний покров' зерновки. Эпидермис колос­
ковых чешуек и теосинте, и кукурузы, несмотря на различное
положение в соцветии, покрыт волосками, а также обладает
сходной структурой.
Все это, несомненно, свидетельствует о том, что колоско­
вая чешуя кукурузы в прошлом выполняла роль внешнего
покрова зерновок, подобно тому, какую она в настоящее вре­
мя выполняет у теосинте. В связи с этим у теосинте зрелый
початок распадается на отдельные членики-плодики, у-кукурузы же колосковые чешуйки, прочно срастаясь со стержнем
соцветия, образуют вместе с ним твердое роговидное ложе,
на котором размещаются голые зерновки. Но и этот признак
не является специфичным для теосинте, так как у кукурузы
при мацерации молодого початка такой распад является
весьма нередким явлением. Наконец, листья-обертки, поми­
мо защитной функции, которую они выполняют и у кукуру­
зы, и у теосинте, улпоследней способствуют и разбрасыва­
нию зерновок.
Из всего вышеизложенного становится очевидным, что
женские соцветия кукурузы и теосинте, несмотря на разлн-.
чия, сохраняют и сходство. Главное различие их состоит в
том, что у одних растений структура соцветия приспособлена
к удовлетворению интересов человека, в других — она отра­
жает естественные условия обитания.
к
В этой перестройке структуры соцветия теосинте, не­
сомненно, решающая роль принадлежит человеку. Именно
благодаря отбору, теосинте приобрела высококультурный
облик.
Основными средствами, которыми ,человек пользовался
в доисторический период при выращивании растений, яви8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лись: бессознательный отбор и гибридизация. -Естественное
скрещивание различных форм теосинте способствовало появ­
лению большого числа новых гибридных форм. Более цен­
ные из этих форм сохранялись человеком для дальнейшего раз­
множения. Особенно большую роль в формировании почат­
ка кукурузы сыграл сопутствующий гибридизации гетерозис.
Значение гетерозиса, помимо его экономической пользы,
состояло в том, что он, вызывая разрастания зерновок, тем
— самым способствовал освобождению их от внешних покровов. Колосковые чешуйки, срастаясь между собой и с глав­
ной осью соцветия, образуют твердый роговидный стержень
початка, характерный по своей структуре для современной
кукурузы. Вначале, несомненно, это были примитивные фор­
мы кукурузы, которые в. процессе отбора приобрели совре­
менный облик.
Таким образом, вначале внимание человека привлекала
не столько теосинте с ее легко распадающимися початками
и мелкими зерновками, покрытыми твердой роговидной скор­
лупой, сколько ее гибриды, которые могли появляться
вследствие естественного опыления различных форм теосин­
те. Именно потому, что гибриды явились исходной формой
растений,, из которых в дальнейшем была сформирована пу­
тем применения отбора и заботливого ухода кукуруза, ста­
новится понятным, почему- прародительские формы этого
растения до сих пор не найдены и, вероятно, никогда не бу­
дут найдены. По-видимому, гибриды различных форм'тео­
синте, подобно гибридам теосинте и кукурузы, без •, помощи
человека в естественных условиях не выживали.
Возможно также, что индейцы в прошлом располагали
гибридными формами более мощными, чем получают в нас­
тоящее время селекционеры из тех форм теосинте, которые
еще уцелели в Центральной Америке, а также других районах.
Следует также иметь в виду, что початок кукурузы пред­
ставляет собой видоизмененный боковой побег, верхушеч­
ное соцветие которого, в прошлом
двуполое, путем редук­
ции мужских цветков превратилось в однополое, причем
главный стержень метелки этого соцветия изменился в стер­
жень початка, а листья побега — в обертку соцветия. Сход­
ство этих органов особенно отчетливо проявляется в том,
что у многих сортов кукурузы, еще и теперь сохраняется
одинаковое число листьев как стебля, так и початка, не го­
воря уже о том, что и стебель и початок формируются в на-
<- ~~ .
.'
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чальные
фазы развития с одинаковых-зачатков, весьма сход­
ных в : морфологическом отношении.
Наконец, у кукурузы и теосинте есть анатомический
признак, который имеет важное филогенетическое значение,
но который до настоящего времени не учитывался исследова­
телями при решении вопроса происхождения кукурузы. Та­
ким признаком является пигмент, который, в зависимости от
степени концентрации его в клетках, окрашивает роговидный
покров зерновки теосинте в различные опенки, от кофейного
до бурого и черного.
Биологическое значение этих пигментов следует рассмат­
ривать двояко: во-первых, как криптическую окраску, кото­
рая возникла в процессе естественного отбора, и, во-вторых,
как вещество, придающее внешним покровам соответствую­
щую прочность и стойкость против неблагоприятных усло­
вий. Аналогичный пигмент, как показали наши исследова­
ния, встречается и у кукурузы, и, так же как и у теосинте,
он концентрируется в клетках различных тканей женского
соцветия, однако в связи с редукцией внешних, покровов
этот пигмент в значительном количестве сохранился лишь в
-клетках плаценты.
Значительная концентрация пигмента в клетках плацен­
ты придает этому органу вид черного пятна, расположенно­
го под зародышем и особенно хорошо заметного при удале­
нии семяножки, с помощью которой зерновка прикрепляется
к соцветию.
Наши исследования показали, что структура и хими­
ческие свойства пигментов кукурузы и, теосинте являются
идентичными. Оба пигмента хорошо растворяются в щело­
чах, имеют одинаковый спектр поглощения ••(*«= 550—760)
и сходную форму кристаллов.
Общность в структуре женских соцветии теосинте и ку­
курузы проявляется также в сходных формах ветвления, но
у теосинте эта ветвистость представляет собой обычное явле­
ние, у кукурузы же она появляется периодически и представ­
ляет собой пример реверсии.
.
Итак, признаки теосинте, сохранившиеся в явном или
скрытом виде в различных органах кукурузы, несомненно,
могут свидетельствовать о происхождении одного из них от
другого.
Описанный путь превращения теосинте в кукурузу, со­
провождающийся глубокими структурными изменениями
теосинте, особенно в початке, в значительной степени 'под10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тверждает гибридизация этих растений. Полученные нами
в результате скрещивания теосинте (тип Дюранго) с кукурузой'гибриды от 1 до 7-го поколения позволили наблюдать
постепенную редукцию внешних покровов и превращение
последних в составную часть центрального стержня много­
рядного початка. Разрастание центрального стержня почат­
ка во многих случаях сопровождалось исчезновением ветвистостии увеличения, в связи с этим, числа листьев-обер­
ток, а также числа и величины зерновок.
Вообще полученные гибриды отличались весьма боль­
шим разнообразием структуры вегетативных и генеративных
органов (табл. 1 —- см. стр. 12).
Необходимо отметить, что у гибридов теосинте и куку­
рузы действие гетерозиса во многих случаях сохраняется не
у одного^поколения, как это часто имеет место при гибриди­
зации кукурузы, а у многих. Во всяком случае, у гибридов,
полученных нами, гетерозис продолжает сохранять свое дей­
ствие и в настоящее время, хотя гибриды достигли 7-го по­
коления. Многие гибриды теосинте и кукурузы отличались
также повышенной жизненностью, сочетающейся с необыч­
ной стойкостью к неблагоприятным условиям (к засухе,
низким температурам и т. д.). Довольно прочно удерживают­
ся у гибридов такие признаки, как мощность стебля, способ­
ность к образованию большого числа
початков и другие
весьма ценные в хозяйственном отношении признаки^
Все эти факты указывают на возможное использование
теосинте в качестве нового источника в создании оригиналь­
ных форм., кукурузы, в которых сочетались бы ценные в хо­
зяйственном отношении признаки кукурузы и теосинте.
Любопытно отметить, что полученные нами гибриды раз*
личных поколений оказались новыми формами растений. Во
всяком случае, среди этих гибридов почти не встречалось рас­
тений, которые походили бы на исходные формы, хотя весь ,
ход структурных изменений непременно приводил к образо­
ванию початка, сходного с кукурузным. Это «равное», в нас­
ледственном отношении, положение, которое занимают в пе­
редаче своих признаков кукуруза и теосинте, является весь­
ма характерным для этих растений. В значительной степени,
по нашему мнению, оно указывает и на то, что теосинте и ку­
курузу можно рассматривать в качестве разновидностей од­
ного и того же вида.
Итак, теосинте, несомненно, является предком кукурузы.
От него, по нашему мнению, ведут две линии развития: голо11
/
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1.
Биологические и структурные особенности кукурузы, теосинте
и их гибридов г
О
ч
16
12
Обычн.
Коротк.
197
168
Теосинте :,
Обычн.' .
Коротк.
254
162
*
•. о• .
оэ о
о я
•«=< ci)
о.
.
В"
.
о
в
•ИЗ
,1—2
К
20,7
13,7
27
—'••
9 — 1 1 . 2—3
':
о,
0>
и
СО
Х-
' —
5—7
6—7,
4,2
'•
• ' .
.
5*о а;
12
12
447
284
•
О
из,CJ
<и
i.8 :
162
40
23'
18
35,4
32,8
4,8—7,1
4,6-6,0
92
58
12,1—38.0
6.1—ё,6
94
54
.
—
4-6
. 4
Гибрид F 3 :
Обычн.
282
4—6,
6,5-8
8—12
182
46,3
Гибрид F 4
Обычн. ,
' 285 16—19 4—8
8—17
8—14: 398
• 224 20—28 4—8
-320
8-22
8-14
•
•'.
Гибрид F 5
'
Обычн.
17
61
54
28,5.
•
2—4
2
2 я I-:
= о <и
ччг
7-12
'
250
17
161 .. 12
" '
ю
58,7
111,0
53,8 • '- 56,0
Обычн.
Коротк.
Гибрид F 2
Обычн.
Коротк.
и Я
о 3
.о •
, • с •
О
й>
са
со С , 0
2
. 3
о н
х «>
В"
О со
О И
Я га
О. в- „
& со
*
• со
6-8
4—6
.
ta .
*л
'
' X
17
,12
Гибрид F j •
,295
158
Число
атка,
. а
CQ о
РИСОЕЭЯ
ело
атк
гибриды
*•
гье
Длина дня
.
ысота
гебля,
Виды и их
поч атка,
W
Ч и
6 , 8 - 9 6—8 52—72 40,4
5 . 2 - 6 , 0 6—8 38—40 38,1
/
•
'
'
_
:
•
67,0
79
49,4
82,5
78
157 59.6
-532
86,0
Vs>
— 121
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зерная форма — с, твердым мощным роговидным стержнем.
початка — и пленчатая форма — со.слабо развитым стерж­
нем соцветий. Обе разновидности кукурузы являются гибри­
дами различных форм теосинте.
•-..-,
Пленчатая разновидность возникла, вероятно, из форм,
_ теосинте, обитающих в более увлажненных районах. Напро­
тив, теосинте с роговидными покровами стала родоначальник
ком голозерных разновидностей кукурузы с твердым стерж­
нем початка.
Кукуруза унаследовала от теосинте ряд признаков, кото­
рые у, нее'сохранились и в настоящее время (склерификация
тканей, короткодневная фотопериодическая реакция н т. д.),
однако еще большие- перспективы открываются.перед , сов­
ременной селекцией, так как способность теосинте легко скре­
щиваться с кукурузой и давать при этом фертильное по­
томство позволяет намного повысить формообразовательный
процесс этого растения. ,
_^_
,
' '
Ч а с т ь II
•
ч
•
СТАДИЙНОЕ РАЗВИТИЕ КУКУРУЗЫ
Биогенетический закон в приложении к индивидуально­
му развитию растений и есть то, что в настоящее время бота­
ники называют стадийным^ развитием растений.
.
Т. Д. Лысенко, В. И. Разумов, Н. Н. Максимов и другие
исследователи на многочисленных фактах показали, что тре' бование растений на том или ином этапе онтогенеза . явля­
ется не чем иным, как отражением тех условий, в которых в
прошлом протекало развитие этого растения.
Исследование;биологических особенностей мировой кол­
лекции кукурузы, включая сорта, воздёлывающиеся в СССР,
показало, что для кукурузы, как и для других растений, ха­
рактерны ; основные закономерности стадийного развития:
последовательность , и необратимость .стадийных процессов,
локализация их в точках; роста и др. Цо своим. требованиям
к внешним условиям кукуруза не является однородной. Эта
неоднородность.особенно отчетливо проявляется в требова­
ниях к температуре на стадии яровизации и?к продолжи­
тельности светового дня на световой стадии, а также к дру­
гим экологическим факторам.
-.'"
• ',
• Данные, полученные автором по вопросу об отношении
кукурузы к температурному режиму на стадии яровизации, по13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зволяют многие сорта этого растения дифференцировать на
три группы:
.
.
1) сорта северных высокогорных и частично степных
районов (Белоярое пшено, Воронежская 76, Спассовская,
К-1197, К-3407, Западный Китай, Грушевская и др.), раз­
витие которых наиболее ускоренно лхротекает при темпера­
туре яровизации от 9—13° до 17—20°Ц;
2) для сортов, возделывающихся. в южных районах и
особенно в субтропической зоне (Аджаметская белая, Прайд
^оф Салин, К-6663 и другие), оптимальной для яровизации
"оказалась.температура 20—25°Ц. Обычно они" отличаются
наиболее продолжительным вегетационным периодом, высо­
кими стеблями и большой их облиственностью;
3) тропическая группа сортов кукурузы, включая и геосинте, отличается^особо высокой требовательностью к повы­
шенной температуре (25—30°Ц).
.
У раннеспелых сортов — Белоярое пшено, Воронежская
76 и др. — эта стадия наиболее короткая (7—12 дней), у
позднеспелых же — Пройд оф Салин, Аджаметская, К-6663 . ; и др., —наоборот, длительная (20 дней и больше).
Среднеспелые сорта занимают по этому показателю про­
межуточное положение.
Предпосевная яровизация семян кукурузы при опти­
мальных условиях температурного режима вызывает ускоре­
ние выметывания соцветий, по сравнению с ,. контрольными
растениями, у многих сортов на 3—4 дня, а в отдельных слу­
чаях и до 7 дней.
Наличие у кукурузы четко выраженной стадии ярови­
зации подтверждают данные, полученные автором в. резуль­
тате выращивания рассадным способом различных сортов
кукурузы в условиях различного режима температуры.
Опыт показал, что для многих сортов кукурузы, за ис­
ключением тропических форм, температура 10—15°Ц в пе­
риод от всходов до фазы 3—5—7 листьев не является пре­
пятствием для нормального развития. В последующие фазы ,
вегетации развитие кукурузы сильно замедлялось и возоб­
новлялась снова с повышением температуры от 16—17СЦ.,
Характерным критерием наличия стадии яровизации у
кукурузы, являются морфологические изменения конуса на­
растания. Данные, полученные нами, показали, что в струк­
турном отношении эти изменения почти ничем не отличают­
ся от тех, которые имеют место у других хлебных злаков
(пшеница н др.) при прохождении этими растениями ста14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дни яровизации и световой стадии (удлинение конуса нарас­
тания, дифференциация его и т. д.).
В ходе изучения стадии яровизации кукурузы выясни­
лось, что многие сорта кукурузы способны проходить .стадию
яровизации
при
переменной температуре, в преде­
лах 6—25°Ц. Кратковременное снижение температуры до
4—8°Ц и ниже не задерживает развитие растения. Эта осо­
бенность в развитии кукурузы также позволяет пользоваться
пониженными температурами в качестве регулирующего
средства от чрезмерного перерастания семян при яровиза­
ции.
'
Многолетние производственные и полупронзводственные
опыты по;яровизации различных сортов кукурузы, проведен­
ные нами, показали, что 10—15-дневная яровизация при
температуре 9—13°Ц повышает урожай от 2,2 до 6 центне­
ров с гектара.
. ч Не меньшим разнообразием характеризуется кукуруза и
на световой стадии.
Литературные сведения по фотопериодизму кукурузы
долгое время оставались ориентировочными. По данным од­
них исследователей, кукуруза представляет собой растение
короткого дня, по данным других — нейтрального. Много­
летнее изучение сортовой коллекции СССР и зарубежных
стран, проведенное-нами, показало, что Zeamays представ­
лен большим разнообразием сортов, требующих неодинако­
вых условий для прохождения световой стадии (табл. 2 —
с т р . 16).
,
•-
"
Из данных таблицы явствует, что одна группа сортов
кукурузы проходит световую стадию при укороченном дне в
течение 1—3 дней, другая требует 10 и больше дней. Различ­
ная степень фотопериодической реакции кукурузы позволяет
дифференцировать все сорта кукурузы на несколько групп,
начиная с почти нейтральной и заканчивая группой с пре­
дельно выраженной короткодневной реакцией.
Особенно высокую чувствительность к длине дня прояв­
ляют сорта из.тропических и субтропических районов (Аджаметская, К-2078, Мексика, Теосинте и другие). Для про­
хождения'световой стадии эта группа сортов требует от 10
до 20 коротких дней. На длинном дне, особенно при кругло­
суточном освещении, у этой группы сортов выметывание ме­
телок по сравнению с растением, выращенным на коротком
дне, наступает примерно на 1,5—3 месяца позднее.
, \ Многочисленные опыты по фотопериодической реакции
4
•
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
о
Сорта (№ по каталогу
.
ВИРа) '
Воронежская 76
К-10716, Приморский
край
Везенчукская 41
Ранняя жемчужина, \
К-3334, Таджикистан
Грушевская Дн.
Партизанка
К-4899, Чехосло­
вакия • ' К-10091, Киргизия
Пиньолетто ,
К-3523
К-10060, Киргизия
К-6663
,
К-9497, Пройд оф Са. ЛИН
I
'Аджаметская
К-2078, Мексика
Теосинте
18ч '
день
Обычн. ,
день
Развитие кукурузы в условиях различных режимов освещения
(даты выметывания мужских метелок)
Число 10-часовых дней, которые получали растения
от всходов • ' • , • '
3
9
6
15
12
18
21
24
'
30
17/VI
17/VI
17/VI
15/VI
21/VI
27/VI
25/VI
21/VI
29/VI
5/VII
19/VI
22/VI
2/VII
19/VI
25/VI
28/VI
19/VI
19/VI
25/VI
19/VI
16/VI
18/VI
19/VI
17/VII
23/VI
12/VII
5/VII
3/VII . 25/VI
7/VII
3/VII.
18/VII 14/VII
5/VII
29/VI
2/V11 20/VII
26/VII
3/VII
13/Х
"
18/VI,
19/VI
22/VI .
)
22/VI
22/VI
23/VI
25/VI
26/VI
25/VI
23/VI
. 29/VI
,
27/VI
23/VI
... 25/VI
22/VI
14/VII
20/VII
30/VII
30/VII
24/VI 24/VI
17/VII
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рлзлкчьых сортов кукурузы, проведенные ьамн, позволили
обнаружить, что реакция на длину дня у этих растений на­
чинается, в зависимости от сорта, с фазы 1—8 листьев со дня
всходов. Наиболее поздно фотопери'одическая реакция начи­
нается у субтропических и тропических сортов (фаза 7—8
листьев). : ..-.•*',";• • .• •
- :'
Небезразлично относится'кукуруза .при прохождении
световой стадии.к температурному, режиму, качественному
составу светового потока и его интенсивности. Оказалось, что
у многих сортов, преимущественно из позднеспелых и средне­
спелых, световая стадия наиболее интенсивно протекает при
температуре 20—28°. При снижении, температуры на этой
стадии'до-16—17° развитие растений заметно задерживается.
Менее чувствительно реагировали на снижение температуры
скороспелые сорта.. .
.
....«"
. - sВ ходе исследований также выяснено, что для прохожде­
ния световой стадии кукурузы необходим не только световой
день, но и свет с определенной интенсивностью и определен­
ного качественного состава, хотя и в этом случае различные
сорта реагировали по-разному. Наиболее благоприятное вли­
яние на развитие многих сортов кукурузы оказывал световой
поток в полуденный период, а при искусственном выращива­
нии интенсивность светового потока порядка 3000—5000 люкс
оказалась достаточной для образования мужских и женских
соцветий........
; Утренний и вечерний свет, как показали наши экспери­
менты, сильно задерживал развитие многих сортов кукурузы,
Исключение из этого правила составляли сорта, ведущие
свое происхождение'из Сибири, Канады, а также с Дальнего
Востока. Выращивание этих сортов на световом потоке с
меньшей интенсивностью и несколько иного качественного
состава почти не отражалось на нормальном развитии этих
растений. В этой связи необходимо отметить, что сорта куку­
рузы с более четко выраженной короткодневной реакцией
предъявляют к интенсивности светового потока и его ультра­
фиолетовой части спектра более повышенные требования, чем
сорта, слабо реагирующие на длину дня. Отсюда не трудно
видеть, что различие между сортами по фотопериодической'
реакции, а также интенсивности светового потока и его спект­
ральному составу лишний раз подчеркивает приспособитель­
ный характер этих реакций, связанных с районом происхожде­
н и я того или . иного сорта кукурузы. С другой; стороны,
реакция различных сортов кукурузы на длину дня особенно
•Цемтрадтая Научиа* Библиотека
17
Г.иснвжсклй •?*. Леякаа Сельт.
л§Л62д-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
отчетливо проявляется в росте надземных органов. Низкорос­
лые стебли с небольшими размерами' листьев и початков'
обычно наблюдались у растений, выращенных на коротком'
дне (8—10 часов). По мере удлинения светового дня (с 12'часов и больше) высота растении соответственно возрастает",
достигая во многих случаях в условиях юга УССР гигантских
размеров (4—5 метров).
*
Нельзя не видеть, что эти закономерности'в росте
и раз­
витии кукурузы на световой стадии при умелом их; исполь­
зовании могут оказаться чрезвычайно ценными' в'.хозяйствен-'
ном отношении, особенно при отборе сортов^ Для районов'с'
различной продолжительностью светового дня!
Большое практическое значение имеют "данные фотопе-"
риодической реакции кукурузы'при возделывании ее в' лет­
ний'и пожнивной период, а также для селекционных целей'
'(выращивание тропических сортов-для получения .семян и
т. д.).
Часть III
МОРФОГЕНЕЗ КУКУРУЗЫ
В лекции «Основные задачи физиологии растений»'
К; А. Тимирязев говорил: «Жизнь представляет нам последу­
ющее чередование, смену формТмы называем это развитием
или эволюцией: В "этом'процессе' развития нас поражает одна'
общая; широкая черта, заключающаяся в том, что путем этого1
развития слагаются формы, целые организмы или отдельные
органы...». Именно эта черта смены органа последовательного
их формирования, о которой говорит К^ А.'Тимирязев, харак;
терна и'для процесса морфогенеза
кукурузы, процесса, кото-'
рыйпротёкает в тесной связи ! с требованиями к условиям
инднвидуальнбго "развития.
Последовательный ход этих процессов органогенеза в'
общих чертах иллюстрируют, следующие цифровые данные'
(табл. 3)1
.
•
Таблица'3.*
Сорт грушевская;-в %• от веса сырой массы';
1
' Ф л а ' з : а'
ВСХОДЫ '
1
Листья
Стебель18Г
2
3—5
листьев
3'
45.' . 45
10'
. 20"
р а " з ' в и т и ~ я'
вы.четыв.
молочная"
• — 9 . мужских
листьев
спелость
метелок'
;
4 '
б5
8
50
25
50'
30
20
25'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•
•
'
1
, Корень
Соцветие:
мужское
женское
2
-
3'
45
35
22
10
—"
—
—
—
2,9,
' ОД
3
7
I . 4 .|
5
| .
6
9.5 0,5
45
. Из данных таблицы' видно," что .последовательность в^
-формировании органов'не'является строго ограниченной, В
.ходе" развития одних органов' неизбежно закладываются' но-.
.вые органы, но тем не менее, закономерности развития каж­
дого органа имеют свои особенности.
"Формирование листьев и стебля кукурузы
Для эмбрнального периода характерна закладка неболь­
шого числа листьев, которые входят в-состав почечки зароды­:
ша кукурузы. Согласно литературным данным, первый заро
дышевый лист-колеоптнль появляется' на 10-й день после
•опыления. Вслед за колеоптилем'последовательно протекают
процессы закладки фототрофных листьев.
Первый листок за­
кладывается на 12-й, второй •— на 18:й,"и наконец 5-й, он же
и последний для позднеспелых сортов, — на 30-й день после
опыления. Остальные листья закладываются с момента' про- '
растания зерновки. Заканчивается этот процесс к началу"'
световой стадии. Таким образом, закладка листьев у кукурузы
протекает в период стадии яровизации (у раннеспелых1 сор-.,
тов'— на'З—5-й'день, у позднеспелых— на 18—20-й день, п
зависимости от температурного режима," который предъявляет
тот или иной сорт на этой стадии).
Цитоморфологический анализ конуса нарастания показал.
что при оптимальных условиях температуры'и других1 факто- ^
pax закладка новых листьев у многих сортов кукурузы про- *
текает с интервалом от 2 до 3,5 дней. Последующие периоды
жизни листа связаны с дифференциацией тканей и их ростом.
В "зависимости от сорта и мёсто'пол6жё'н'ия~лйстка на "стеб­
ле; продолжительность ростовых процессов, как показали*
наши наблюдения,'колеблется'от'4 до'"18 дней.'Наиболее про'\
должительный период роста 'отмечается в' листьях средних,
ярусов,' наиболее короткий'— в листьях'нижних' и' верхних
.ярусов.'
•
"
.,,'.,.
,
Фактором,' оказывавшим'ос6бё1ш'о"благ6'гвор'но'е влияние
ira рост листьев и на"увеличение так'им'образЬм их ассимйля-'
'• ' 19'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ционной поверхности, явились удобрения. Так, например, в.
условиях юга УССР суммарная поверхность листьев под вли­
янием удобрений (удобрения вносились-в виде органо-м^неральной смеси 150 кг на га) увеличилась против контроля на
одно растение в фазу выметывания метелки: у, раннеспелых.
сортов (Белоярое пшено) с 0,32 до 0,37 кв. м, у среднеспелых
сортов (Грушевская,,ВИР-42 и Др.)'с 0,61—1,36 до 0,85— 1,3в
кв. м. В процентном отношении прирост листовой поверхности
под влиянием удобрений составляет от 15 до 32%'.
В тесной, связи с формированием листьев протекают про- ,
цессы формирования стебля кукурузы. Связь этих процессов
особенно наглядно проявляется в анатомо-морфодогической.
структуре. С морфологической точки зрения весь процесс
формирования стебля кукурузы можно подразделить на два
периода: первый период связан с формированием узлов, вто-*
рой — с удлинением междоузлий. В первый период формиру­
ются листья и придаточ„ные корни, а также стеблевые узлы^
Второй период связан, главным образом, с превращение^!
интеркалярной меристемы в постоянные ткани и с накопле­
нием последними питательных веществ.
Зависимость в развитии листьев и стебля представляег
собой явление коррелятивного характера. Как известно, сор- л -,
та кукурузы с большим числом листьев отличаются, как пра. вило, и более мощным стеблем. Не менее наглядно эта вза­
имозависимость проявляется и в анатомическом строении, так,.
абсолютное число проводящих пучков стебля колеблется
у раннеспелых сортов в пределах 120—300, у среднеспелых —
220—600, у позднеспелых — 200—730. С другой стороны, ве­
личина стебля и его мощность в пределах сорта в значитель­
ной степени могут варьировать в зависимости от агротехни­
ческих и многих других факторов, в частности, от продолжи:
тельности светового дня, агротехники и т. д.
Формирование корневой системы кукурузы
- Среди вегетативных органов растения в последнее время
внимание физиологов особенно привлекает корневая система
различных растений. Исследованиями А. А. Шмука (1940),
А. Л. Курсанова (1955) и других авторов установлено, чтофункции корня не ограничиваются поглощением воды и ми­
неральных веществ. Корневая система, как выяснилось, яв­
ляется важнейшим органом, продуцирующим аминокислоты,
углеводы и другие сложные органические соединения, из ко20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
торых формируются и надземные органы. Таким образом,
корень и надземные органы являются звеньями единой систе­
мы, по которой осуществляется круговорот веществ
в расте­
нии. . : !
В свете этих данных значительный интерес-представляют '
вопросы изучения формирования корневой системы кукурузы,
как одной из важнейших сельскохозяйственных культур, а
также выяснения ее роли в жизненных процессах растения на
различных этапах вегетационного развития. • Несомненно, что
данные в этой области позволят глубже понять роль' различ­
ных агротехнических мероприятий, которые в значительной
степени направлены на создание благоприятных условий для
развития корневой системы различных сельскохозяйственных
культур.
• . - " • - • • • • ' . . • - •
Литературные сведения о корневой системе кукурузы
сравнительно невелики. Первые сведения о ней . приводит '
В. Г. Ротмистров (1909). По данным этого автора, корневая
система одного растения кукурузы занимает площадь около
1500 кв. см. В. П. Мосолов (1940) указывает, что вес корневой
системы кукурузы больше, чем у ржи, пшеницы и других зла­
ков, в два раза. Сведения о развитии корневой системы куку­
рузы приводятся в работах И. К. Артюхова и В. Н. Золотова
(1954), X. Пеева (1957)«и других исследователей.
В результате наших исследований развития корневой
системы различных сортов кукурузы можно сделать некото­
рые дополнения к литературным данным.
Изучение корневой системы ^кукурузы, нами проводилось
в вегетационных и полевых услов'нях методом раскопок по хо­
дам Козакевича-Уивера,' траншейным методом, а также пу­
тем выращивания растений в ящиках Ротмистрова. Объектом
исследования были сорта с различной продолжительностью
вегетационного периода.
Из данных, приведенных в табл. 3, "выясняется,-что заро­
дышевые корни растут, как правило, до момента усиленного
образования узловых корней. С конца вегетации или с сере­
дины первой половины вегетации основную функцию начина­
ют выполнять узловые корни. Зародышевые корни сохраня­
ются у различных растений по-разному,; в зависимости' от
. условий . зародышевые корни отмирают с фазы 5.—7 листа и
до полной спелости.
-. Наш опыт выращивания кукурузы на зародышевых кор­
нях показал/ что эти корни важную функцию выполняют в
первый период вегетации.в дальнейшем эта группа корней не
- . - • . "
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
обеспечивает формирования мощной надземной массы. Ко
вторичной корневой системе принадлежат придаточные корни,
которые формируются на подземных и надземных узлах
стебля. Придаточные корни надземных узлов часто называют
воздушными или опорными корнями. Таким образом,.корне­
вая система кукурузы формируется из различных по проис­
хождению корней, которые возникают последовательно в те­
чение всего вегетационного периода. •
Данные, которые мы получили в результате наблюдений
за развитием корневой системы различных сортов кукурузы,
показали, что процесс роста корневой системы наиболее ин­
тенсивно протекает в период между фазой 7—8 листьев и мо­
лочной спелостью. У сортов, имеющих несколько женских
соцветий, формирование узловых корней не приостанавлива­
ется даже и в том случае, когда в листьях и стеблях ростовые
процессы полностью прекратились.
^
Таблица .4.
Динамика роста зародышевых и узловых корней кукурузы
(среднее 3-х растений)
'Средняя длина корней 1-го порядка, см
Ф а з а
t
Сорт
3-го
листа
за- .
род.
узлов.
7—8-го
листа
за­
род.
узлов.
выметывай.
метелки
за-.
род.
узлов.
восковой
спелости
за­
род. узлов.
Белоярое
пшено . 32,3
30,5 35,1 127,0 35,1 130,3
143,5
Грушевская 36,3
32,7 58,5 143,0 58,5 ,190,8
210,1
Прайд оф
. *
. Салин
58,5
37,5 60,5 167.6 .61.1 205,0
225,4
Данные, приведенные в табл. 4, показывают, что у различ- ,'
ных сортов кукурузы корневая система развивается неравно* '
^мерно. У среднеспелых и позднеспелых сортов по сравнению с /j
раннеспелыми формируется корневая система большей мощ-ности. Во всех случаях между надземными и подземными
органами кукурузы наблюдается определенная зависимость. ,
У сортов с продолжительным вегетационным периодом накап- /
ливается значительная масса как надземных, так и подземных
органов (табл. 4). В начальный период вегетации вес подзем-.
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ных частей кукурузы возрастает у всех сортов почти с одина­
ковой интенсивностью. Со второй половины вегетации разница
в весе надземных и подземных органов значительно возраста­
ет, достигая максимума в конце вегетации. У средне- и поз­
днеспелых сортов формируется значительно большее число
узловых корней. Особенно заметно увеличивается разницамежду сортами в количестве узловых корней верхних узлов
подземной части стебля и воздушных корней.
Зависимость в развитии корневой системы особенно от­
четливо наблюдается между числом листьев и узловыми кор­
нями (табл. 5).
•
Таблица 5.
Зависимость между формированием узловых корней и количества
листьев кукурузы в течение вегетации
. № листов стебля
Сорт
t
2—
4
/
Белоярое пшено
Грушевская
Одесская-10
Теосинте
(снизу вверх)
. •
6 - j 8 - l O - 12— 14— 1 6 - 18— 20—! 22— 24
7
9 l l ч 13 15 17 . 19 21 [23
№ корневых узлов (снизу вверх)
1 2 4 5
1 2 4 5
1 2 4 5
1 2 4 5
—
6
6
6
—
7
7
7
—', —
— —
8
9
О 9
—
—
—
10
—
—
—
11
—
—
—
12
—
—
—
—
Полученные данные позволяют по количеству листьев без
раскапывания корней 'в полевых условиях определить'коли­
чество корневых узлов кукурузы и предвидеть время их по­
явления.
•
•
Методика определения развития корневой системы в по­
левых условиях в тот или иной период вегетационного разви­
тия по количеству листьев не вызывает больших затрудне­
ний и является доступной для широкого использования в про­
изводственных условиях. Для этого необходимо подсчитать
количество листьев и уменьшить это число в два раза. Полу­
ченный результат и будет являться показателем состояния
развития корневой системы.
Последовательное формирование придаточных корней от
первого нижнего до верхнего подземного узла кукурузы сопро­
вождается усиленным их разрастанием. Особенно сильно воз­
растет количество корней верхних ярусов подземной части
стебля (табл. 6).
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•:
Таблица 6
Число н длина корней кукурузы сорта ВИР-42 в пахотном
Количество корней
порядка
Типы
корней,
№ узлов
стебля
(снизу
вверх)
1-го
2-го
Итого
по ярусам
Длина корней , см, порядка
4-го
1-го
17. .—
6 —
35
70
3-го
горизонте почвы
2-го
3-го
\
КО;
4-го
лич.
кор­
ней
Вес сухой
массы
длина,
см
корней, г
Зародышевые
главный
• 1
боковые
Узловые
1-го узла
2-го узла
3-гд узла
4-го узла
5-го узла
6-го узла'
7-го узла
(воздуши.)
5
ч
4
/ 4
6
11
12
12
26
82
115
186.
279
746
935
1514
1833
2628
—
8236
529
13 170
146
108
382
455
385
54.
.1524 109
, 5049
84
5864
98
6799
52
13060 480
130
177
- —
986
470
1324
1710
5775
8216,
10065
31848 836 1805 28383
13
•
—
.—
.
133 , 165.
197
260
7282
9800
12210
67
825 1693
48
2383
2990
12
5074
6982
88
7487 13527
78.
8697 18549
220 16180 22880
36399
513
1472
5152
0,080
0,200
1,00
1,700
9,400
18,400
17,500
26 . . 54 8,00
41002 67100 56,28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Данные таблицы б показывают, что в пахотном горизон­
те почвы из общего числа 40000 корней, суммарная длина
которых составляет около 700 метров; около одной трети их
располагается в верхних горизонтах почвы. Особенно боль­
шой мощности достигают узловые корни кукурузы верхних
ярусов подземной части стебля, появляющиеся в середине
вегетации. Эта особенность развития корневой системы куку­
рузы имеет большое значение, так как способствует более
полному использованию питательных веществ верхних горнзонтов почвы в период наибольшей потребности растения в
этих веществах.
С другой стороны, обнаружилось, что корневая система
кукурузы чрезвычайно чувствительно реагирует на внесение
удобрений. Даже на черноземных почвах в зоне удобрений мы
находили в 2—3 раза больше корней, чем на неудобренных
участках. Аналогичное явление в развитии корневой системы
вызывают влажность и аэрация почвы". Так, на уплотненных
и слабо увлажненных почвах корневая система кукурузы поч­
ти не развивается.
.-,."_
Интересная закономерность нами обнаружена в развитии
корневой системы в зависимости от длины дня и температуры.
Во многих сортах'кукурузы на коротком дне развитие корней
протекает, по сравнению с растениями, выращенными на
длинном дне, крайне слабо, что указывает на-тесную зависи­
мость развития корневой системы от надземных органов.
Наряду с подземными корнями весьма значительную.роль
в развитии кукурузы играют и воздушные корни. Данные, по­
лученные нами в результате наблюдений за развитием куку­
рузы в полевых условиях, показали, что этот вид корней
встречается преимущественно у высокопродуктивных расте­
ний: из 100 растений с воздушными корнями 80 имели по два
початка и лишь 20 по одному початку. Напротив, удаление
надземных корней, как удаление вообще узловых корней,
неизменно сопровождалось снижением активности ростовых
процессов как вегетативных органов, так и початков. - .
Значение воздушных корней в жизни растений становит­
ся особенно понятным в свете современных данных, говоря­
щих о том, что корневая система выполняет не только погло­
тительную функцию, но и синтетическую. При этом последняя
проявляется независимо от того, будет ли корень иметь вид
едва заметного бугорка, скрытого под влагалищем листа, или
представлять * хорошо разветвленную систему, расположен­
ную в почве.
'
.
25
,/
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В непосредственной связи с процессами формирования
корневой системы нами изучалась и ее основная функция:
поглощение питательных веществ и воды. Как известно, по
современным представлениям фитофизиологов, процесс усвое­
ния питательных веществ из почвы зависит преимущественно
от дыхания. Чем моложе корень и отдельные его участки, тем
энергичнее протекают процессы роста и взаимосвязанные с
ними процессы дыхания, тем иитенсивнее идет поглощение
питательных веществ.
Из этого следовало бы сделать логический вывод, что кон­
чик корня, по сравнению с другими частями корня, должен бы
нести главную функцию поглощения питательных веществ и
воды. Однако И. И. Колосов . и_другие исследователи утвер­
ждают, что поглощение анионов и катионов минеральных со­
лей наиболее интенсивно протекает в зоне корня, граничащей
с конусом нарастания; собственно же кончик корня, который
состоит из меристематнческой ткани, не принимает участия
в этом процессе.
-" • . _
Наши исследования, проведенные с помощью химиче­
ского и радиоактивного методов, показали", что непосредствен­
но кончик корня не поглощает питательных веществ» тем не
менее, роль его в этих процессах чрезвычайно большая
(табл.7).
Таблица 7.
Влияние декапнтирования корней па поглощение азота н фосфора
в
Опытные
в
растения
2
1. Пшеница
2. Кукуруза
3. Лук репчатый
4. Подорожник
Поглощено в мг за 24 часа
контроль
без кончика
р.о.:'
N0,
Р,06
NO,
0,12
0,035
0.05
0,79
0Д2
0,400
0,30
0,53
0,22
0,105
0,22.
1,35'
0,29
0.462
0,70
0,55
Как видно из данной таблицы, декапитация кончиков кор­
ня неизменно вызывала депрессию в поглощении азота и фос­
фора? обрезка кончиков корней лука, монстеры и других
растений, по сравнению с. контрольными растениями, вызыва­
ла резкое снижение прироста надземной массы. .
'26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Приведенные данные о поглощении азота и фосфора кор­
нями целыми и без кончика позволяют сделать вывод боль­
шого принципиального значения: классическое представление
о поглощении минеральных веществ на основе обменной ад­
сорбции (Брукс, Сабинин) ионов, выделяющихся в процессе
дыхания, в свете этих данных должно быть дополнено, так
как становится очевидным, что поглотительная способность
корня связана не"только с дыханием, но и с другими процес­
сами, протекающими в точках роста корня.
То, что ботаники обычно называют морфологической
преемственностью между конусом нарастания и его производ­
ным — зоной корневых волосков, — это лишь внешнее отра­
жение тех глубоких физиологических и биохимических про­
цессов, которые осуществляются между ними. Хотя мы и не
знаем еще, что это за-процессы и каков механизм их действия,
тем не менее, можно полагать, что этот сложный процесс об­
мена веществ в этих органах растений, по-видимому, осуще­
ствляется через систему цепных реакций, в которых важную
роль выполняют нуклеиновые кислоты, в частности, дезокснрибонуклеиновая кислота.
Наши соображения согласуются с современными данны­
ми, установившими роль этих соединений в синтезе белков, а
также с утверждением В. А- Энгельгарда, который считает,
что процесс синтеза ДНК осуществляется в виде авторедук­
ции, которая протекает в процессе деления клеток.
Значительная роль нуклеиновых кислот в поглощении пи-.
тательных веществ подтверждается нашими исследователями.4
Как оказалось, если инактнвировать действие нуклеиновых
кислот в кончике корня, то в растении наступает такая де«
прессия в поглощении питательных веществ, какая обычно
наблюдается и при декапитации кончиков корня.
Опыты с инактивацией нуклеиновых кислот и цнтофизиологическое изучение содержания их в кончиках корня различ­
ных растений (кукуруза, лук и др.) позволили установить зна­
чительную концентрацию этих соединений в эмбриональных
тканях.
\
Формирование генеративных органов кукурузы
Основные анатомо-морфологические закономерности фор" мирования соцветий кукурузы как в эмбриональный, так и в
постэмбриональный период освещаются в работах многих
исследователей. Обширный круг вопросов, затрагиваемых в
-27
f
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
этих работах, заставляет-нас ограничиться сообщением лишь
ряда общих положений", касающихся вопросов формирования
соцветий в связи с теми условиями, которые предъявляет это
растение на отдельных стадиях индивидуального развития.
Цитоморфологический анализ различных сортов кукуру­
зы показал, что процесс органогенеза соцветий кукурузы про­
текает в единстве с исторически сложившимися требованиями
к условиям окружающей среды. В зависимости от длины све­
тового дня и температуры продолжительность отдельных
этапов морфогенеза у различных сортов протекает чрезвычай­
но неравномерно. Прежде всего обращает на себя внимание,
-что первый этап морфогенеза соцветий (удлинение конуса на­
растания), который обычно связан со стадией яровизации,
протекает, как и следовало ожидать, примерно с одинаковой
интенсивностью как на длинном, так и на коротком световом
дне. Но, с другой стороны, этот же этап, связанный с дифферен­
циацией конуса нарастания, у различных сортов кукурузы
протекает по-разному, в тесной зависимости от температуры:
у предельно скороспелых и среднеспелых сортов кукурузы
наиболее интенсивно он протекает в пределах температуры от
13 до 20°, у теплолюбивых сортов — от 17 до 25°Ц.
Что касается последующих этапов формирования верху­
шечного соцветия (сегментация конуса нарастания, образова­
ние колосковых лопастей, развитие пыльцы н пестика), то
они совершаются почти у всех . сортов наиболее интенсивно
на коротком дне при температуре от 20 до 25°Ц. Особенно
чувствительно реагируют^на этот режим температуры и света
^ сорта с короткодневной реакцией. В этой группе сортов во
многих случаях даже незначительное изменение этого режима
приводит к задержке процессов формирования соцветий.
Исключение составляют предельно раннеспелые сорта, кото­
рые почти не реагируют на длину дня, хотя к температурному
режиму на этой стадии относятся весьма небезразлично. Так,
если у скороспелых сортов (Белоярое пшено, К-2740 (ДВК).
К-10716 (Приморский Край), К-6063 (Канада и др.) форми­
рование колосковых ' и цветочных бугорков на коротком дне
при температуре 20—25°Ц завершается в течение 20—30
дней, то при температуре 13—15°Ц этот этап морфогенеза нас­
тупает лишь на 90-й—100-й день. Во многих позднеспелых
сортах (Аджаметская, К-6663 и др.) при температуре 20—
Э5°Ц процесс формирования конуса нарастания завершается
на коротком дне на 30-й—50-й день; на длинном дне (18 ч.),
особенно на фоне температуры 13—15°Ц, для завершения
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
этих процессов требуется в два-три раза больше времени, чем;
при температуре 20—25°Ц.
.•
Что
касается сортов тропического • происхождения ;
(К-2070, Мексика, а также теосинте), то они при этом режиме
температуры и света соцветий почти не образуют.'
Любопытно отметить, что температурный режим в преде­
лах 12—15СЦ для многих сортов оказался более благоприят­
ным для закладки початков, чем. повышенные температуры
(20—25°Ц). Стимулирующее влияние на закладку початков
оказывали также и азотные удобрения, внесенные перед посе­
вом кукурузы.В итоге следует подчеркнуть, что исследование биологи­
ческих особенностей огромного сортового,разнообразия куку­
рузы как СССР, так и других стран расширит наши возмож­
ности в решении многих не только теоретических, но и практи­
ческих вопросов, особенно в селекционном деле. Наконец,
постоянная изменчивость, как гибридов, так и самоопыленных'
линий вынуждает нас не только сохранять исходный материал.
в виде огромной сортовой "коллекции, но и позаботиться о его
увеличении путем гибридизации, используя для этой цели и
дикие сородичи кукурузы.
В Ы В О Д Ы
1. Широкое использование кукурузы в общем увеличении
сельскохозяйственной продукции, намеченном XXII съездом
КПСС выдвигает неотложную задачу расширения экспери­
ментально-теоретических исследований этой культуры, в част­
ности, решения проблемы ее происхождения.
2. Существующие взгляды на проблему происхождения
кукурузы во многих случаях являются умозрительными, что
затрудняет сделать какие-либо определенные выводы в пользу
той или иной теории. Цитологические же данные оказались
также недостаточными для решения этой проблемы. Более
плодотворным методом исследования происхождения кукуру­
зы является экспериментально-исторический подход.
3. Кукурузу создал человек на заре первичного земледе­
лия из различных форм теосинте. Естественная гибридизация
в пределах рода теосинте способствовала появлению большо­
го разнообразия гибридных-форм; многие из них благодаря
гетерозису привлекали внимание человека,.который в даль­
нейшем с помощью бессознательного отбора и заботливого
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ухода усовершенствовал эти растения с целью удовлетворения
своих интересов.
4. Основными доказательствами, указывающими на тес­
ные филогенетические связи кукурузы и теосинте, являются:
а) значительное сходство в биоморфологической структу­
ре вегетативных и генеративных органов (морфологическое
сходство листьев, стебля, корневой системы, мужского соцве­
тия и пр.);
б) сходство во многих цитологических и гистологических
признаках (сходство в числе хромосом, структуре многих тка­
ней и топографии их распределения, идентичности в химиче­
ском и морфологическом строении пигментов кукурузы и тео­
синте);
в) реверсии (появление ветвистых початков кукурузы,
случаи перерастания женских соцветий в мужские и т. д.),
рудиметы и сходство в процессах морфогенеза многих орга­
нов кукурузы и теосинте, за исключением женских соцветий,
где это сходство проявляется лишь на ранних стадиях разви­
тия;
г) поражение сходными видами грибковых и бактериаль­
ных заболеваний;
д) общность в ареалах распространения кукурузы и „
теосинте и концентрация наибольшего числа форм этих расте­
ний в районах древнего земледелия (Мексика и другие рай­
оны Центральной Южной Америки);
е) свободное скрещивание кукурузы и теосинте и образо­
вание фертильного потомства (скрещивание, кукурузы с тео­
синте при свободном опылении протекает легче, чем скрещи­
вание между отдельными подвидами кукурузы).
5. Початок кукурузы представляет собой видоизмененный
боковой побег теосинте, который возник и развивался под вли­
янием гетерозиса и отбора. Сопутствующий гибридизации
гетерозис способствовал также освобождению зерновок от
внешних покровов и превращению последних в твердое ложе
(стержень) початка.
"
6. Гибриды различных форм теосинте дали начало двум
линиям развития кукурузы: голозерной и пленчатой. Пленча­
тая разновидность возникла из форм теосинте, обитающих в
увлажненных условиях (Южная Америка). Напротив, различ­
ные формы теосинте с роговидным покровом, обитающих в
пустынях (Мексика и другие районы Центральной Америки),
стали родоначальниками голозерных форм кукурузы.
7.' Использование теосинте в селекции представляет собой
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
новое мощное средство расширения формообразовательных
процессов кукурузы, создания новых сортов, гибридов и осо­
бенно форм с повышенным содержанием' белка (имеются
данные, указывающие на возможность повышения содержа­
ния белка до 20—25%),, а также гибридов, приспособленных
к ранним посевам, холодной погоде и засухе. _
8. В биологическом отношении вид Zea mays не явля­
ется однородным. Сорта из тропических и субтропических
районов предъявляют более повышенные требования к поло­
жительным температурам, чем сорта северных и высокогор­
ных районов. Наиболее интенсивно процесс развития на ста­
дии яровизации, в зависимости от сорта, протекает при темпе­
ратуре в пределах 9—27°.
9. Характерной особенностью первой стадии развития ку­
курузы является то, что она протекает во многих случаях в
тесной связке интенсивными процессами роста.
10. По отношению к длине дня все сорта кукурузы следует
дифференцировать на несколько групп с постепенными пере­
ходами почти нейтральных к резко выраженным короткодневным. Реакция того или иного сорта кукурузы на продол­
жительность светового дня тесно связана с географическим
происхождением, а также с условиями температуры, интенсив­
ностью и спектральным составом светового потока и другими
факторами.
11. Данные о'световой стадии кукурузы, помимо теорети*'
ческого значения, имеют практическую ценность, так как поз­
воляют с большой хозяйственной эффективностью исполь­
зовать многие сорта кукурузы при посеве их в северных рай­
онах СССР и южных районах для летних и пожнивных посе­
вов, а также при выращивании мировой коллекции кукурузы
и ее гибридов.
".
12. Основные органы кукурузы (стебель, корень, листья,
соцветия) формируются главным образом на световой ста­
дии. Полное завершение же этих процессов наступает во вто­
рой половине вегетации.
13. В развитии надземных и подземных органов кукуру­
зы наблюдается определенная зависимость: с увеличением
веса надземных органов усиливается развитие корневой сис­
темы.
14. Формирование корневой системы кукурузы протекает
в течение всего вегетационного периода. В начале вегетации
кукурузы основную функцию выполняют зародышевые корни,
достигающие максимума своего развития в фазе 5—9 листа,
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в зависимости от сорта. Формирование узловых корней про­
текает последовательно в акропетальном направлении, начи­
ная с первого подземного узл-а, и при благоприятных условиях
продолжается до момента прекращения роста стебля, лис­
тьев, початков.
.
%
15. Мощность узловых корней как по числу, так и по
длине корней возрастает в акропетальном направлении.
Основная масса корней кукурузы представлена корнями 2—3го порядка, число которых в пахотном горизонте почвы одно­
го растения достигает 5000.
16. В процессах роста и развития кукурузы, как и других
растений, большое значение имеет количество корней и осо­
бенно кончики корня. Конус нарастания, помимо функций,
связанных с формированием постоянных тканей, является
стимулятором поглощения азота и фосфора. Стимулирующая
функция кончиков корня связана с авторедукцией нуклеино­
вых кислот в процессе деления клеток..
17. Процессы формирования листьев и узловых корней
протекают синхронно. Отсюда количество листьев стебля
кукурузы может быть использовано как один из показателей
визуального определения состояния развития корневой сис­
темы.
. '
18- Узловые корни не только подземных, но и надземных
частей стебля играют важную роль в процессах роста и раз­
вития кукурузы.
19. На развитие корневой системы кукурузы значитель­
ное влияние оказывает ряд факторов: температура, аэра­
ция, удобрения, продолжительность светового дня и др.
Используя эти факторы в системе агротехнических меропри­
ятий, можно оказывать определенное воздействие на.направ­
ление, распределение и мощность развития корневой системы.
20. Данные о формировании корневой системы кукуру­
зы могут быть использованы в качестве практических реко­
мендаций для повышения продуктивности этой культуры.
21. Наиболее интенсивно процесс формирования соцве­
тий протекает на коротком дне при температуре 20—25°.
Длинный день, а также температура 13—15° у многих сортов
кукурузы задерживает формирование соцветий, хотя росто­
вые процессы под влиянием этих условий и не приостанавли­
ваются. В меньшей степени на этот режим света и температу­
ры реагируют раннеспелые сорта.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
список
опубликованных работ по докторской
диссертации В. Ф. ПОРТЯНКО «Происхождение и
биологические особенности развития кукурузы»
1. ПОРТЯНКО В. Ф., О световой стадии развития кукуру­
зы, ДАН СССР, т. XXXIV, № 5, 19522.
«
О
закономерностях распределения
воды в растениях, ДАН СССР, т. ХС,
-№ 6, 1953.
3.
«
О
стадии яровизации кукурузы, «Агро­
биология», № -3, 1956.
4. .
«
Использование перекиси водорода для
постановки опытов с водными культу­
рами и укоренение черенков, «Физи­
ология растений», т. 3, вып. 4,, 1956.
5.
«
Яровизация кукурузы,
«Природа»,
№ 8, 1952.
. • •
6.
«•
Реакция кукурузы на короткий день
в зависимости от возраста растений и
спектрального состава света, «Физио­
логия растений», т. 6, вып. 5, 1959.
7.
«
Про деяю законом1рносп в формуванн1 коренево! снстеми
кукурудзи,
«УкраТнськин боташчний журнал»,
'
т. XVI, № 4, 1959.
8.
«
Про походження кукурудзи, «Украш• ський боташчний журнал», т. XVII,
№ 5, 1960.
„
9.
«
К вопросу о природе и биологичес­
кой роли колеоптиля кукурузы «Бота­
нический журнал», т. XVI, № 4, 1961.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
БЕ 00287 Подписано к печати 4-VII 1962 г. Формат 60x84/16.
Объем 2,25 п. л. Заказ № 4271. Тираж 150 экз.
Облтипография «Коммунар» областного.управления культуры
г." Запорожье, ул. Ильича, 24.
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
6
Размер файла
912 Кб
Теги
506
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа