close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

594

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
/ТБИЛИССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ
На правах
рукописи
ГВАЛЛДЗЕ Г. Е.
РАЗВИТИЕ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ II
ЭМБРИОГЕНЕЗ У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ
РОДА ALLIUM L.
Автореферат
диссертационной работы, представленной на соискание
ученой степени кандидата биологических наук
ИЗДАТЕЛЬСТВО. АКАДЕМИИ НАУК ГРУЗИНСКОЙ ССР
ТБИЛИСИ—1962 •;•
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
^ffcftU^uQud?
fueXbi^aii^
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ТБИЛИССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
На правах
рукописи
ГВАЛАДЗЕ Г. Е.
РАЗВИТИЕ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И
ЭМБРИОГЕНЕЗ У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ
. РОДА AILIUII L.
Автореферат
диссертационной работы, представленной на соискание
ученой степени кандидата биологических наук
Научные руководители: Академик . АН
Грузинской ССР В. Л. М е н а б д е и канд.
биологических паук Г. В. К а н д е л а к и .
I) *,.«и > c^'Kin G.6» отец
ИЗДАТЕЛЬСТВО 'AIVAALIULW bffWK ГУСИНСКОЙ ССР"
ТБИЛИСИ—1962
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в Институте Ботаники Академии Наук
Грузинской ССР
Защита диссертации состоится на заседании Ученого со*
пета биологического факультета Тбилисского Государственно-.
ю Университета. «
» 1962 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На протяжении длительной эволюции в растительном
организме возник сложнейший генеративный аппарат, обес­
печивающий наличие полового потомства и тем самым;слу­
жащий лучшему сохранению вида. Формирование генератив­
ных органов явилось одним из важнейших этапов в процес­
се индивидуального развития растений, так как именно с
ним тесно связано явление семенообразования.
Нарушения в развитии генеративных органов вызывают
отклонения в процессах полового воспроизведения. Послед­
нее нередко приводит к замене генеративного размножения
гегетативным.
Отклонения в-микро, и макроспорогенезе особенно харак­
терны для вивипарных растений, и в частности для некото­
рых видов рода AlliumД л я сравнительно эмбриологического изучения этих яв­
лений в роде Allium нами были отобраны виды с нормаль­
ным процессом семецообразования(/Шг'мт atroviolaceumJioibS.,
Allium schoenoprasum L-) и вид вивипарный Allium sativum L.
Целью нашего исследования было преодоление генера­
тивной депрессии у Allium
sativum L; сравнительное эм­
бриологическое изучение этого вида и видов — Allium atroyiolaceum и Allium schoenoprasumПоэтому можно считать, что настоящая работа является
1
своего рода предпосылкой для дальнейшей селекционной ра;
боты с родом AlliumПоскольку нарушение полового размножения препятству­
ет ведению селекционной работы, восстановление способно.сти к половому размножению у хозяйственно ценных расте­
ний представляет не только теоретический, но и практиче­
ский интерес.
Диссертационная работа состоит из 136 машинописных
страниц, J 0, микрофото и II таблиц рисунков. Список исполь­
зованной литературы включает 200 наименований.
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Диссертационная работа содержит следующие главы:
Введение. •
1. Обзор литературы
2. Материал и методика
3. Биология исследуемых видов
4. Формы генеративной депрессии и их преодоление у
Allium sativum L.
.:.
5. Эмбриологическое исследование
a) Allium atroviolacenm Boiss•
б) Allium scJioenoprasum L.
.•
в) Allium sativum L.
б. Обсуждение результатов
j . Выводи
Литература
1, ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Эмбриологическому изучению рода Allium посвящен ряд
.исследовании. '
Микроспорогеиез. Первоначальные сведения о микроспорогёггезе в роде' Allium встречаем в работах Страсбургера (Strasbitrger E. 187S. i88o), Цалевского (ZalevsKi A. 1882), Ишн- .
кавы {Ischilcaica С 1897)» Милаке (Мгуаке К. 1$о6) и др.
Позднее мужские гаметы представителей рода Allium изучают
Левая {Levan А. 1933)' Эмсвеллер и Д ж о н с (Emstceller S. Land Jones \l- A. 1935)» Поддубная-Арнодьди В. А. (1956) и
др.
Интерес к мужскому гаметофиту возрастает в связи 'с
вопросом о структуре клеточностп спсрмия. Спермин—клетки в
роде Allium на живом материале описали Устинова Е. И.
(1944)» Костркжова К . Ю. (1947)» Глушенко Г. И . (1958)Макроспорогенез. Развитие бнспорнческого . зародышевого
мешка у покрытосеменных растений впервые было обнаружено
Страсбургером (1879) именно у представителей рода Allium.
Для других видов этого же рода аналогичное течение макроспорогенеза описали Эльморес (Elmores С- I. 1898), Мессер(Messeri A". I931)» Мерф (Murphy I- В. i?4^) и ДР*
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Развитие женского гамеТофнта, сходное с описанным'для
j • рода Allium, отмечается и в отдаленных от Allium различных .
1
• семействах — Alismaceae, Butoniaceae, Podostemonaceae, Orchi; daceae (Магешвари П. 1954).' Вышеуказанное формирование за­
родышевого мешка получило название «типа Allium» (Модилевский Я. С 1953» Магешвари П. ij?$4)Эмбриогенез. В работах Ганштепна (Hanstein I. 1870),
; Шюргофа (Schurhoff P . W. 1923). Суе'жа (Soyeffes Е. С- 1926),
| Портера (Porter М. В. 193<5), Устиновой Е. И. (1944) " других
авторов встречаем описания отдельных моментов эмбриогенеза
у представителей рода Allium.
Из видов рода Allium
эмбриологически сравнительно
лучше изучен Allium odorum (Tretiakow' S. 1895; Haberlandt
G. 1922, 1925; Schnarf
K. 1927; Моднлевский Я . С. 1925,
I 9 2 8 , 1930» так как этот вид дал исследователям весьма интеi ресшлй материал по полнэмбрионии и партеногенеза.
'
Эмбриологические данные "по роду Allium
в основном
касаются видов, образующих нормальные соцветия, википарные же растения этого рода «мало изучены. Нам извеет-*
; пы лишь работы Вебер (Weber Е- 1929), Кривенко А. (1938)
и Устиновой Е. И. (1944).
Как показало знакомство с литературными источниками,
, эмбриологические исследования рода
Allium
носят фрагментный характер. В них рассмотрены только лишь отдель­
ные вопросы'развития генеративных органов и эмриогенеза
is этом' отношении исключение составляет работа • Глушен: ко Г. И. i958).
.
Л1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
i
Материалом для исследования послужили рлзшюжаклцпе| ся семенами виды — Allium atroviolaceum Boiss-, Allium schocnoprasum Ъ-, а также вегетативно размножающиеся различные
; формы Allium sativum L. Стрелкующиеся формы чеснока мы
получили из Сванетии (Местия) и Краснодарского края (город
; Армавир).
.
Исследуемые . растения выращивались на опытном участ-.
ке расположенном на территории Тбилисского Ботанического
; сада АН Груз. ССР.
• Фиксирование эмбриологического материала у Allium at5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
roviolaceum и Allium sclioenoprasum не являлось затруднитель­
ным, так как эти виды характеризуются нормальным семенообразование.м. У Allium sativum, подопытные формы которого не
дают семян, для восстановления нормального течения эмбриоло­
гических процессов, нам понадобилось проведение серии опц,тов, о че.м будет сказано ниже.
С целью изучения процессов микро- и макроспорогенеза,
оплодотворения и эмбриогенеза, проводились темпоральные
фиксации бутонов и завязей искусственно 'опыленных пыль­
цой того же вида.
Приготовление постоянных препаратов
проводилось
обычным способом, применяемом в микроскопической техни­
ке. Препараты окрашивались по Миловидову, по Фельгену,
железным гематоксилином, кислым гемалауном с подкраской
зритрозином, метил-грюм ппронииом.
Все препараты исследовались с иммерсионной системой
ьа микроскопе МБИ-3. Рисунки сделаны с помощью рисо­
вального аппарата' (PA-I).
111. БИОЛОГИЯ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ
Род Allium богат многообразием форм размножения.
Ряд исследователей (Weber К. 1929; Устинова Е. И. 1944; Ка?акова, А. А. 1954 и др.) именно особенность размножения
принимают во внимание при делении рода Allium
на две
группы: 1) характеризующаяся растениями -с нормальными
соцветиями, с цветками и фертильными семенами; 2) пред­
ставленная растениями со смешанными соцветиями, в кото­
рых вместе с цветками образуются и воздушные бульбочки.
В последней группе процессы микро- и макроспорогенеза
сильно нарушены, в связи с чем генеративное размножение
частично или полностью заменено вегетативным размноже­
нием. Вебер во второй группе выделяет в особую подгруппу
растения, которые вообще не стрелкуются.
С целью более полного отражения особенностей размно­
жения в роде Allium мы рассмотрели их в увязке с мор­
фогенезом и в результате этого несколько пополнили выше­
приведенную группировку этого рода. В отличие от Вебер и
Устиновой, мы в роде выделяем три основные группы (в свою
очередь распадающиеся на подгруппы): 1) растения с чисты­
ми соцветиями; 2) растения со смешанными соцветиями;
3) нестрелкующиеся растения.
6
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В первой группе мы различаем две подгруппы: а) расте­
ния дающие" семена; б) эта подгруппа объединяет растения,
несмотря на чистые соцветия, не образующие семена.
Во второй группе выделяем подгруппы: а) в соцветиях
развиваются и созревают как семена, так и воздушные бульбочки; б) в соцветиях цветы погибают на ранней стадии раз­
вития, созревают только бульбочки; в) в соцветиях возника­
ют только воздушные бульбочки.
В третьей группе мы различаем подгруппы: а) растения с
подавленным стрелкованием, стрелка не выходит из трубки;
б) нестрел кующиеся растения.
Следует отметить, что у некоторых видов рода
Allium
можно встретить все вышеперечисленные группировки. К та­
ким видам относятся как Allium sativum, так и Allium сера.
Из исследованных нами видов к первой группе относятся
Allium atroviolaceum и Allium schoenoprasum т. к. у этих ви­
дов в соцветии образуются только цветы и семенообразовательные процессы протекают нормально, Allium satintm же отно­
сится к растениям второй группы.
Из существующих классификаций Allium sativum более
обоснованной является классификация Кузнецова А. В. (i954) Автор выделяет два подвида: Allium sativum ssp.
sagittalum—
стрелкующийся чеснок н Allium sativum ssp- vulgare—пестрелкующийся.
. По высоте стрелки, а также по числу, и величине воздуш­
ных бульбочек в соцветиях, стрелкующиеся чесноки делятся
на группы (Алексеева М. В. 1960).
I группа включает растения с высокими стрелками, боль­
шим числом цветков (150—300)t и мелких бульбочек (200—
400) в соцветиях (многоцветковые формы, некоторые из них,
образуют, семена в природных условиях). II группа включает растения со стрелками средней вы­
соты, небольшим числом цветков (50—100) и воздушных'
бульбочек (100—150).
III группа объединяет растения с низкими стрелками
и крупными бульбочками (5—30). В соцветии цветков нет
или имеются единичные.
Д л я подвида стрелкующегося чеснока нами выделяется'
и четвертая группа:
IV полиплоидный чеснок, с чистым соцветием, не обра­
зующий семян.
Растения II, III и IV групп, как правило размножаются
только вегетативно.
7.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вес остальные формы чеснока относятся к подвиду —•
Allium sativum ssp- vulgareУ нас имелись как стрелкующиеся, так и нестрелкующиеся формы чеснока. Наши подопытные стрелкующиеся формы
относятся ко II, малоцветковой группе.
IV. ФОРМЫ ГЕНЕРАТИВНОЙ ДЕПРЕССИИ И ИХ ПРЕОДОЛЕНИЕ
У Allium
sativum L-
Allium sativum
L. (чеснок) принадлежит к той группе
рода Allium, которая имеет столь, глубокие нарушения в ге­
неративном процессе, что семенообразование почти не имеет
места и растения размножаются вегетативно.
Как уже было отмечено, по состоянию генеративных ор­
ганов, Allium sativum присущи различные формы:
1. Растения образуют чистые соцветия, несущие толь­
ко цветки; 2. Растения, образуют смешанные соцветия, с
цветками и бульбочками (многоцветковые,
малоцветковые
н изредка развивающие единичные цветки растения); 3. Не*
•стрелкующиеся растения.
Выяснение причин стерильности вивипарных видов Allium
не только с теоретической, но и с практической точки зре-<
пня представляет большой интерес. Поэтому понятно вни­
мание ряда исследователей к этому явлению.
Всбер (Weber, Е.-1929) первая показала, что у вивипарных
видов ''Allium в результате голодания цветков (т. к. расту­
щие бульбочки лишают их питания), даже при оплодотво*
рении и развитии зародышей, зрелые семена не образуются.
Ею было также установлено, что первыми закладываются
генеративные органы, а позже воздушные бульбочки. На
ранних стадиях развития она удаляла бульбочки у •
Allium
sativum
и других вивипарных видов этого рода. Ей не уда­
лось получить семена только у чеснока. Этот опыт не только
продемонстрировал вторичность явления бульбообразовання
и правильность положения Вебер о вынужденном голодании
цветков, но и наличие различных степеней половостн в роде
AlliumКривенко А. А. (1939) изучал микро-имакроспорогенезу •
некоторых сортов чеснока. Наблюдая в оптимальных условна
ях среды нормальный ход редукционного деления в археспориальных клетках, он высказал мнение, что наиболее б л а г о - .
приятная комбинация факторов среды (температура и влаж­
ность) может вызвать нормальное развитие как пыльцы, так
,8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
п зародышевого мешка и, следовательно, привести к завязы­
ванию семян у чеснока.
' , .'. i '
' . •. : : ; . '
У Allium,sativum,
в связи с протерандрией отрицательное
влияние воздушных бульбочек на микроспор'огенез обыкно­
венно проявляется в его поздних фазах (тетрады), тогда как в
макроспорогенезе оно сказывается на ранних стадиях по­
следнего. Если . даже в пыльнике и в семяпочке наблю­
дается
нормальное течение мейозиса, это
оказывается
недостаточным для обеспечения дальнейшего эмбриологиче­
ского развития; по.данным Вебер у вивпарных видов рода
Allium
семена не. образуются даже при оплодотворении и
прохождении начальных фаз эмбриогенеза. Поэтому мы счи­
таем, что;'у большинства форм
Allium sativum,
климати­
ческие условия могут ускорить или замедлить процессы гаметогенеза, но не снять явления генеративной депрессии.
Получить семена у Allium sativum пыталась и Устинова
Е. И. (1944), но безрезультатно.
Как уже отмечалось, некоторые многоцветковые формы
Allium sativum
в природных условиях вместе с воздушными бульбочками образуют и семена. Естественно, что от по­
добных растений и в экспериментальных условиях значив
тельно легче получить семена. Так, Кононкову. П. Ф. (1952)
, в тепличных условиях удалось получить семена угрибовского чеснока путем удаления воздушных бульбочек. Таким же
путем получила семена и Алексеева Л. А. (1960) у житомир­
ского чеснока. По данным Цициной С. Н. (1956) чимкент­
ский чеснок образует семена без удаления воздушных буль­
бочек. Все. упомянутые растения относятся к многоцветко­
вой группе чеснока.
Формы' стрелкующегося чеснока, взятые нами для изуче­
ния, относятся к малоцветковой группе. Малоцветковые фор­
мы, как правило, семян не образуют. Насколько нам извест­
но, от растений таких форм семена никем еще не были полу­
чены.
Следуя указаниям Устиновой Е. И. (1944), мы у изуча­
емых форм чеснока удаляли воздушные бульбочкн за 9—10
дней до раскрытия колпачка, что однако, не.дало положи­
тельных результатов. Это обстоятельство еще раз убедило
нас, что во взятых нами формах генеративная депрессия за­
шла более \далеко.
В связи с этим, для восстановления генеративного раз*
множения мы проводили очень раннее (в момент выхода
стрелки) удаление воздушных бульбочек, кроме того, расте­
ния с удаленными бульбочками воспитывались в различных
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Географических условиях (Тбилиси — 500 м. и. у. м. н Баку­
риани—1750 м. н. у. м . ) , п р и разной длине дня (круглосуточ­
ное освещение, короткий — 9 ч. и нормальный' день), при
воздействии активатором роста (0,005%' раствор 2, 4, 5 трихлорфеноксиуксусной кислоты) и микроэлементами (бор и
марганец). Воздействие активатором, роста и микроэлемен­
тами применено' было к растениям воспитывавшимся на
длинном и нормальном дне.
По данным Кузнецова А. В. (1954)
нестрелкующиеся
формы, чеснока-: под. влиянием различных' факторов среды
иногда восстанавливают стрелкование. Поэтому нами в опы­
ты были включены и нестрелкующиеся формы чеснока.
Полученные результаты нами будут изложены по вари­
антам опытов.
J. Влияние разной высоты (н. у. м.)
Кузнецов. (1954), ссылаясь на данные Синской (1935) и
Павлова (1946) о цветении чеснока на Северном Кавказе
(3000 м. и. у. м.)' и в Дагестане (500—700 м. н. у; м.), счита­
ет чеснок горным растением. Эренбург (1950) в Алма-Ате
(825 м. н. у, м.) описывает случай цветения многоцветкового
дунганского чеснока и образования семян. Таким образом,
п о д а н н ы м вышеуказанных авторов, горные условия способ­
ствуют прохождению генеративных процессов.
В связи с этим для нас представляло интерес воспитание
•стрелкующихся и нестрелкующихся форм чеснока в различ­
ных условиях среды (Тбилиси и Бакуриани).
Трехлетние наблюдения (1958, 1959, 1960) показали, что
как в условиях Тбилиси, так и. в Бакуриани в соцветии
стрелкующихся форм чеснока • количественное соотношение
цветков, и. воздушных бульбочек не меняется, не отмечено
также положительное влияние бакурианских
(высокогор­
ных) условий на генеративные процессы; стрелкующиеся и
нестрелкующиеся формы целиком, сохраняют присущие этим
формам особенности. Условия высокогорья благоприятным
образом сказались лишь на развитие вегетативной массы и
соответственно, величине луковиц и зубков.
2. Влияние продолжительности дняОзнакомление с литературными, данными; убедило, нас,
что вопррсы фотопериодизма у форм чеснока пока еще не-.
достаточно изучены.
,
ю
*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В болге ранних работах стрелкующийся чеснок' относят
к растениям короткого дня.
Эдельштейн В. И. (1953), Комиссаров В. А. (1956) и
Алексеева М. В. (1960) в отличие от Кузнецова А. В. (1954)
и Казаковой А. А. (1956) считают чеснок растением длинно­
го дня. Полещук (1960) допускает существование у чеснока
обоих (длиннодневных и короткодневных) форм.
Как нами уже было отмечено, с целью преодоления ге­
неративной депрессии мы воспитывали стрелкующиеся и нестрелкующиеся формы Allium sativum в условиях нормаль*
кого, длинного и короткого дня.
В условиях круглосуточного освещения, в отличие от
нормального и тем более короткого дня все формы чеснока
лучше развивались, что выразилось в общем состоянии ра­
стений (величина луковицы, высота растений, число и длина
листьев, у стрелкующихся форм также факт стрелкования,
высота стрелки). В условиях короткого дня растения явно
были угнетены. Отрицательное влияние особенно сказыва­
лось на развитие стрелки: у краснодарской формы отмеча­
лось подавленное стрелкование — только единичные расте­
ния развивали короткие стрелки с маленькими соцветиями, а
у сванетской формы стрелки вообще не развились.
Отсюда следует, что исследованные нами формы чеснока
являются растениями длинного дня.
3. Действие активатора роста
Как следовало ожидать, действие активатора роста бла­
гоприятно сказалось на развитие партенокарпических пло­
дов, но оказало неблагоприятное _ влияние на семенообразование, почему в дальнейшем мы от него отказались.
4. Действие
микроэлементов
Из. микроэлементов мы использовали бор и марганец.
Влияние марганца и особенно бора на растения с уда­
ленными бульбочками определенно ускорило формирование
генеративных органов и значительно способствовало восста­
новлению полового воспроизведения у сванетской формы
Allium sativum- Лучшие результаты были получены, когда
на растения с удаленными бульбочками оказывали действие
с продолжении всего, периода вегетации (в первый год,
когда действовали только на соцветия и то во время стрел­
кования, э ф ф е к т ' б ы л незначительным).
и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В результате этого воздействия генеративное размножение
было восстановлено. А именно, у сванетской формы образова­
лись семена, когда растения с удаленными бульбочками нами
воспитывались на длинном и нормальном дне, а также, при
действии на них микроэлементами. Следует отметить, что по­
лученные на длинном дне семена были более выполнеины и
жизнеспособные, чем полученные на нормальном дне.
Краснодарская форма в идентичных условиях семян не
дала. То, что не удалось получить семена у растений красно­
дарской формы, мы объясняем не только размером воздушных
бульбочек (100 штук воздушных бульбочек сванетской формы
весят 5,75 гр., а краснодарской — 12,5 гр.), но и их ранним
гозникновением. Последнее обстоятельство помимо усиления
отрицательного влияния бульбочек на цветки очень затруд­
няло удаление из соцветий бульбочек без повреждения цвет­
ков.
V. ЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
!• Allium
atroviolaceum
Boiss.
Исследование видов рода Allium, в частности Allium at­
roviolaceum,
охватывает все этапы эмбриологического раз­
вития с момента заложения археспориальных клеток до
формирования семян. Параллельно нами описаны изменения
тканей пыльника и семяпочки.
Зарождение и дифференциация пыльников у
Allium
atroviolaceum,
из-за ярко выраженной протерандрии, осу­
ществляется. на ранней ступени развития почек. Пыльца
формируется по сукцессивному типу,
Возникновение в нуцеллусе. археспориальной клетки про­
исходит позднее, когда" в пыльниках уже имеются тетрады
или молодые пыльцевые зерна. Археспориальная клетка об­
разует диаду. У представителей рода Allium верхняя клетка
дегенерирует сразу же после обособления (Устинова Е. И.
1944; Глушенко Г. И. 1958).У Allium atroviolaceum
же верх­
няя клетка дольше . сохраняет
жизнеспособность,
она
ьместе с нижней вступает и профазу и уже после, в
поздней профазе начинает разрушаться." Способность верх­
ней клетки вступать в профазу, по нашему мнению, указы­
вает на то, что с самого начала обе'клетки диады могли 6612
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
разовать женские гаметофнты, что впоследствии сохранилось,
лишь в одной.из них. Зародышевый мешок,'как правило, бе­
рет начало от нижней клетки диады.
Как показало исследование макро- и ыакроспорогенеза^
развитие генеративных
органов
у Allium
atrofiolaceum
в основном протекает по типу, характерному для рода Alli­
um'. готовая пыльца двухъядерная, а двухинтегументная крассинуцеллярная кампилртроппая семяпочка содержит биспо-ровую двухполюсную восьмиядерную мегаспору.
Готовый к оплодотворению зародышевый мешок, ввиду
раннего распада антипод, пятиядерпый и содержит яйцевой
аппарат и два полярных ядра.
Антиподы, как видно, не имеют особого назначения. Их
дегенерировавшие части, включаясь в общий метаболизм за­
родышевого мешка, в конечном счете используются элемен­
тами зародышевого мешка.
1
Двойное оплодотворение осуществляется через 20—22
часа после опыления. При проникновении пыльцевой труб­
ки в зародышевый мешок, Меньшая синергида дегенерирует,
гипертрофированная ж е синергида сохраняется в начальных.
фазах развития зародыша. Следует отметить, что иногда, во
время оплодотворения, дегенерируют обе спнергиды, или
наоборот —- обе сохраняют нормальный вид.
Зигота содержит три—четыре, редко два ядрышка, а.
первичное ядро эндосперма — пять—шесть ядрышек. Иногда
полярные ядра и до оплодотворения содержат дополнитель-»
ное ядрышко.
Как известно, для осуществления двойного оплодотво­
рения достаточно одной пыльцевой трубки с двумя сперминми. Но для некоторых представителей покрытосемянных описгны случаи проникновения в зародышевый мешок допол­
нительных пыльцевых трубок. В пределах рода Allium избы­
точные спермин отмечены лишь для Allium
сера (Глущенко .Г. И. 1958).
••
"
Обычно в зародышевый мешок Allium
atroviolaccum
одна пыльцевая трубка Изредка в зародышевом меш­
ке этого вида обнаруживаются дополнительные спермин,
а еще реже — оплодотворение полярных ядер дополнитель­
ным спермием. Около ядра оплодотворенной яйцеклетки,
правда, наблюдался дополнительный спермий, который оче­
видно постепенно резорбировался, не сливаясь с ядром.
Случаев оплодотворения дополнительным спермием дру­
гих элементов зародышевого мешка (синергиды или антипо*
ды) у Alliutn atroviolaccum мы не наблюдали.
ЕХОДИТ
13.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. Зигота делится на третий — четвертый день после опло­
дотворения. После первого деления возникает двухклеточнын
проэмбрио, базальная клетка которого образует одноклеточ­
н ы й подвесок, Зародыш целиком образуется из терминаль­
ной клетки. Многоклеточный зародыш грушевидный. По ме­
рс развития Он становится сОгнутй-цилиНдрическим. З а р о ­
дыш недифференцированный и таким остается до созрева­
ния.
Возникновение нуклеарного эндосперма наступает вско­
ре после оплодотворения. Ядра эндосперма размножаются
путем МИтоза, что в начале протекает синхронно, а на позд­
них фазах эмбриогенеза — асинхронно. В начале ядра эндо­
сперма разбросаны без всякого порядка, позднее они
располагаются в постенном слое плазмы
зародышевого
мешка. Ядра эндосперма по величине и форме варьируют.
Среди них особенно выделяются крупные халазальные ядра.
Образование клеточной перегородки между ядрами происхо~
дит на десятый — двенадцатый день после оплодотворения.
Этот процесс протекает очень медленно от периферии к цен>РУ. . .
Интерфазные ядра
эндосперма Allium atroviolaceum
проявляют интересную особенность — первые ж е ядра ха­
рактеризуются наличием интенсивно окрашивающегося хро­
матина. Такие ядра эндосперма сравнительно недавно впер­
вые описал , Гсйглер (Geitler I>. I94&) У Gagea lutea- Впослед­
ствии этот вопрос изучал Романов И. Д. (1961) у двух дру­
гих видов этого же рода.
. ;
. В отличие от Gagea, ядра эндосперма' Allium atroviola­
ceum
со временем выталкивают особый' хроматин, кото­
рый резорбируется подобно дегенерирующим ядрам высти*
лающих клеток нуцеллуса.
Таким образом, как . показало наше исследование, эм­
бриологические процессы у Allium atroviolaceum в основном
протекают по типу характерному для рода Allium,
обладая
и некоторыми видовыми особенностями, как например наличие
ьссоого хроматина в ядрах эндосперма.'
2. Allium
schoendprasum
h-
'
В этой главе при изложении эмбриологии Allium schoenoprasum мы отметим только лишь характерные особенности
данного вида.
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В микроепорогенсзе отмечается некоторая асинхронность
•процессов: неодновременное прохождение, фаз развития
пыльцЫ в пределах одного пыльника.
В отличие от Allium atroviolaceum, в зародышевом меш­
ке Allium schoenoprasum имеет место двоякая дегенерация а«тнпод:,очень ранняя—до формирования и поздняя — после
формирования ими клеток.
. Структура зародышевого мешка стойкий признак. Но в .
литературе нередко отмечаются отклонения от нормального
чипа развития. В этом отношении богатый материал дает
Allium schoenoprasum.
Зародышевый мешок этого вида обнаруживает обрат­
ную полярность —яйцевой аппарат развивается в халазаль-^
ном конце.
.
.
Ошергиды Allium schoenoprasum большей частью сохраi.siKrr характерные для них морфологические и функциональ­
ные особенности, но иногда одна из них или обе оказывают­
ся сходными с яйцеклеткой.
Своеобразными особенностями характеризуется и халазальное полярное ядро. Это ядро иногда уже с,момента фор­
мирования несет признаки дегенерации.
Как уже было отмечена, антиподы отмирают вскоре по­
ел? возникновения. Однако, в случае их сохранения, они
имитируют яйцевой аппарат. .
Двойное оплодотворение осуществляется, через 20—23
часа после опыления. Спермий оплодотворяет одно из по­
лярных ядер, или же соприкасаясь с обоими полярными яд­
рами, одновременно растворяется в обоих; в последнем слу­
чае елнясие полярных ядер между собой и со спермием —
тройное слияние, протекает одновременно. У Allium schoenop-.
rdsum соединение оплодотворенного
микропилярного и
поинлодотьоренного халазального полярных ядер происходит
в поздней профазе, после растворения их оболочек.
Совсем еще недавно считали, что участвующие в опло­
дотворении мужские гаметы находятся в состоянии интеркннеза. Исследования последних
лет
(Герасимова-Наваг
Шипа . Ё. II. 1951, 1952 и др.) показали, что спермий митотическнй цикл заканчивает в зародышевом мешке. ГерасНмока-Навашипа описала пре- и постмитотический типы опло­
дотворения. По ее данным, постмитотнческое оплодотворение
оезбенн'..- характерно для ЫНасеаа Как Исключение премМТ)Л;1чес1Г(й тип оплодотворения был отмечен только у одного
П
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вида сем. Liliaceae—Scilla sibirica- По нашим данным, в от­
личие от Allium atroviolaceum,
явно премитотическим явля­
ется оплодотворение Allium sclwenoprasum— спермин цикл
деления, собственно телофазу, заканчивает в ядре яйцеклет­
ка.
Зигота, как правило, содержит два ядрышка. По Гераеимовой-Навашиной (1933), процесс оплодотворения завер*
данное явление у
: шастся слиянием ядрышек. Как видно,
Allium sclwenoprasum отсутствует, т. к. дополнительное ядрыш*
ко наблюдается в поздней профазе зиготы, на третий —
четвертый день после оплодотворения.
В
эмбриогенезе Allium sclwenoprasum,
в отличие от
Allium atroviolaceum, наблюдается двоякий распад еннергиды:
а) обыкновенный — характерный вообще для покрытосем­
янных (нарушается нормальное очертание ядра и ядрышка,
содержимое ядра принимает темную окраску); б) иногда жедегенерация сипергиды начинается раньше и морфологичес­
ки протекает иначе — ядро сильно разрастается, почти пол­
ностью занимая клетку, принимает сферическую форму, те­
ряет характерную окраску в связи с уменьшением в нем хро­
матина, через некоторое время синергида постепенно разру­
шается. Нам пека еще неизвестно, какими физиологическими
процессами обусловлена такая дегенерация сипергиды.
Подвесок зародыша Allium
sclienoprasum двух
или
трехклеючпый, а эндосперм лишен особого хроматина.
Обычно в зародышевом мешке покрытосемянных развит
Еается один яйцеклеточный зародыш. Но в литературе
описаны случаи образования дополнительных
зародышей..
Ряд исследователей (Tretiakoiv S. 1895; Haberlandt G.
ijH,
1925; Sclmarf К. 1927; Моднлевский Я - С 1925» 1928,. I 9 3 1 )
уделили большое внимание вопросу подиэ.мбриошш и партеноге­
неза у Allium odorum-, Рассматривая эмбриологию рола Allium,
Шнарф (Sclmarf К. 19 2 7) считал полиэмбрионию видовой осо­
бенностью Allium odorum. Последующие исследования показали,.
что полиэыбрионня является характерной и для.пекотормх д р у ­
гих видов этого рода: Allium zebdanense (Weber E. 1929)^ Al­
lium giganteum (Guttenberg H., Heydel H. E. rjnd PanKoiv H.
1954).
У Allium sclwenoprasum нами наблюдалось развитие до­
полнительного зародыша из яйцеклаткоподобной еннергиды:
Синергидный зародыш менее жизнеспособен, он не дости1б
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тает поздних фаз эмбриогенеза — зрелое семя всегда содер­
жит один яйцеклеточный зародыш.
У Allium
schoen оprasum
не удалось наблюдать
факт развития зародыша из антиподы, но нами было отмече­
но оплодотворение яйцеклеткоподобной антиподы. Особенно
следует отметить, что с антиподом соединяется не дополни­
тельный спермин (таковые нами не были обнаружены в за^одьлпеаом мешке Allium schoeno prasum),
а один из 'пары
проникающих спермиев, предназначенный, для оплодотворе­
ния полярных ядер.
Таким образом, для эмбриологии Allium schoeno prasum
характерны некоторые видовые особенности, как например:
отклонения в развитии зародышевого мешка, своеобразная
дегенерация гипертрофированной синергиды, полиэмбриоини и др.
5- Allium sativum
L.
Эмбриология Allium sativum нами изучалась по вариан­
там опытов (см. IV главу).
I. У стрелкующихся форм Allium sativum при естествен­
ном развитии, в условиях как нормального, так й длинного
дня, дегенерация в пыльниках и семяпочке начинается с
археспориальпых клеток. Такая ранняя дегенерация.генера­
тивных органов особенно характерна для полиплоидной фор­
мы (с чистым соцветием) чеснока.
У сванетской и краснодарской форм микроспорогенез
редко достигает тетрад, а макроспорогенез — двухядерной
мегаспоры.
Изучение редукционного деления в
микроспорогенезс;
показало, что I и II мейотнческое деление протекает с нару­
шениями, что явно выявляется уже в метафазе. В метафазе
происходит выпадение в плазму частичек хроматина, или же
целой хромосомы. В анафазе, после расхождения уннвалентов, распределение хромосом неравномерное, что вызывается
задержкой некоторых из бивалентов на экваторе веретена. В
результате таких нарушений, в поздней анафазе и телофазе.
плазма содержит микронуклеусы.
Вышеупомянутые нарушения в процессе редукционного
деления, вызывают образование неоднородной и большей
частью стерильной пыльцы.
Из аномалий, наблюдавшихся в микроспорогенезе, сле­
дует отметить явно выраженную асипхронность.
2 Гваладзе Г. Е.
ttmpsubii.i. «лучка* б,бляотвн
А*К<11Г1ЮЙ Lf)4» И Н . 3 ССЯЬСКМ.
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•Своеобразность отклонений в микроспорогенезе • демон­
стрирует также раннее разрушение тапгтума (поглощаемого
голодающими материнскими клетками пыльцы), не наблю­
даемое у других .исследованных-нами видов рода Allium.Из-за ярко выраженной протерандрии, угнетающее влия­
ние воздушных бульбочек сказывается на микроспорогенезе
сравнительно в поздних фазах развития, а на макроспорог.снеле—с самого начала.
II. У растении сванетскон формы, с удаленными -бульОочкамн микроспорогенез характеризуется почти всеми вы­
шеуказанными нарушениями.
Что -касается мегаспорогенеза, отклонения наблюдаются
па каждой его ступени: в археспориальной клетке, в двух —
четырех-и восьмиядерной мегаспорах. Дегенерация имеет
место и в сформированном, зародышевом мешке. Следует от­
метить, что в последнем случае из элементов зародышевого
мешка позднее всех разрушаются полярные ядра, что ука­
зывает на их большую жизнеспособность.
В редких случаях микро- и макроспорогенез доходят до .
конца. Однако, эмбриологические процессы не идут дальше
формирования мужского и женского гаметофитов.
У растений краснодарской формы с удаленными бульбочками микроспорогенез доходит до конца, а макроспороге­
нез редко выходит за пределы четырех'ядерной мегаспоры.
У Allium sativum, в отличие от видов с нормальным семоиообразоьанлем, отмечается раннее и интенсивное разру­
шение тканей семяпочки.
III.У рйсгепий UiJiicTLKOH формы с удаленными бульбочкамк, при воздействии микроэлементами на длинном дне,
наряду с отклонениями, наблюдалось нормальное развитие ге_
нератпвных органов и эмбриогенеза, в основном сходное с та^
новыми у Allium atroviolaceum и Allium
schoenoprasum.
Таким образом, эмбриологическое исследование также
подтвердило развитие нормальных семян в растениях свапетской формы чеснока с удаленными бульбочками при воз­
действии микроэлементами и выращивании на длинном и
нормальном дне.
VI- ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
У покрытосеменных , растений наряду с генеративным
размножением широко распространено вегетативное раз­
множение, что обыкновенно осуществляется отводками, кор->
невищами, луковицами и т. д. Редко специальные органы с е - .
is
' *7 \
•
• л у
" ' •"*
:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гетативного размножения возникают в самих соцветиях, в
виде вегетативных почек и воздушных бульбочек. Такое ви-<
випарное размножение характерно для небольшой группы
растений.
Наличие вегетативных почек в соцветии издавна при­
влекало внимание исследователей. Ботаники называли такие
растения живородящими (вивипарными) и думали, что во
всех подобных случаях семена прорастают будучи еще. в
соединении,с материнским растением (Кернер фон Марилаун А. 1903). Впоследствии оказалось, что эти растения во­
обще не цветут и не дают семян,, а отделяющиеся образова­
ния1 в; действительности маленькие побеги, развиваемые ни
местах, где обычно появляются цветы и плоды. Юель (1898),'
а после и Вннклер (1934) считали вйвипарию одним из ви­
дов апомнкснса. Фрувнрт К. (1914) развитие живородящих
почек, рассматривал как. патологическое явление, уродли­
вость. Кре.нке Н. П. (1946) считает возможным специализи­
рованные. органы вегетативного размножения физиологиче- •
ски отождествить с семенным воспроизведением. Следует от­
метить, что у многих: злаков способность образования живо­
родящих почек возникает спорадически, что объясняют влия­
нием тех нлИ'иных условий среды, как например: избыточная
влажность почвы (Тенес Н. 1929), обилие минеральных
солен (Кинцель В. 1916), короткий день (Тннкер М. А.
.1925 и Шульц. Г. Э. 1939), недостаток влаги и пониженная
температура (Цуп В. П. 1953). Образование же воздушных
бульбочек сравнительно стойкий наследственный признак, у
некоторых растений он повторяется, из поколения в поко-.<
ление. Среди цветковых растений образование воздушных буль­
бочек чаще наблюдается у некоторых видов рода AlliumВ' роде Allium имеются все переходные ступени от нор­
мальных соцветий до смешанных. Вивипарня и некоторая
расшатанность полового размножения являются' одним уз
характерных признаков этого рода. Как выясняется, д а ж е у
тех видов, у которых в соцветии воздушные бульбочки не об­
разуются н генеративное размножение по внешним морфо­
логическим признакам протекает нормально, эмбриологиче­
ским исследованием'установлено, что наряду с нормальным
.ходом процессоз семенообразования, отмечаются также це­
лый ряд. аномалий, в виде нарушения нормального строения
зародышевого мешка, полиэмбрионии и апомнкснса.
У малоцветковых
форм Allium sativum бурное раз­
витие воздушных бульбочек вызывает сильное нарушение
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
процессов генеративного размножения; растения, как прави­
ло, размножаются только лишь вегетативным путем:.''
Какими обстоятельствами были вызваны нарушения в
половом размножении чеснока и переход на вегетативное
размножение?
Установление причин вивипарин в роде Allium
в це­
лом и у чеснока в частности, является весьма интересным и
сложным вопросом и требует комплексного подхода. Прие­
мы, нами использованные для преодоления генеративной де­
прессии у чеснока и эмбриологические исследования, явно
недостаточны для вскрытия причин утраты способности к ге­
неративному размножению. Наши данные все же позволяют
высказать ряд предположений.
По Кузнецову причиной генеративной депрессии и о б р а ­
зования воздушных бульбочек в соцветии является переме­
щение Allium sativum из горных мест в долины. Основой
для его соображений послужили данные Синской Е. Н. (1935)
Павлова И. П. (1948) и Эренбурга П. М. (1950), которые.
как уже было указано, описывают случаи цветения чеснока,
а иногда (в Алма-Ате), даже образование семян.
Нам кажется сомнительным считать дегенерацию цвет­
ков л образование воздушных бульбочек результатом пере­
мещения чеснока из горных мест в более низменные места.
825, 700—500 м. н. у. м. не является такой высотой, чтобы
перемещение в более низкие места могло вызвать в расте­
ниях столь глубокие изменения. Кроме того, следует отме­
тить, что и в горных местах соцветие чеснока не свободно от
бульбочек, что указывает на наличие факторов, вызываю­
щих впвнпаршо и в горных местах. Воспитание нами в услови­
ях Вакуриани (1750 м.н. у. м.), в течение трех лет подряд,.
стрелкующихся форм чеснока не дало никакой существенной
разницы в развитии, генеративных органов сравнительно'с ус­
ловиями Тбилиси (500 м. и. у. м.).
Следует отметить, что из других вивипарных видов рода
Allium—Allium
longicuspis, Allium paradoxum и особенно Allium candolleanum в основном распространены в горных местах,
в частности в пределах альпийского и субальпийского поясов.
В процессе эволюции, в результате взаимоотношений с
растениями и внешней средой, у некоторых видов рода Allium-.
взамен генеративного размножения, выработалась способ­
ность к апомиксису и вивипарии.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Как нами было уже отмечено, у Allium sativum способность
образования семян более или менее сохранена только в мно*
гоцветковых формах, другие же стрелкующиеся формы, чес*
пока размножаются исключительно вегетативным путем. Но,
как показали наши исследования и эти формы Allium sativum
сохранили потенциальную способность к половому размно­
жению. Потенциальная способность к генеративному развитию
JIBHO различна не только в разных группах чеснока, но и в
пределах одной группы, одной формы, даже среди цветов од­
ето соцветия.
Потенциальная способность образования семян зависит
как от численного соотношения цветов и воздушных бульбочек так и от размера воздушных бульбочек, и времени воз­
никновения последних.
В малоцветковых формах Allium sativum
восстановле­
ние генеративного размножения возможно- только путем ис->
кусственного вмешательства в индивидуальное развитие рас­
тений (в данном случае — удаление воздушных бульбочек
и вместе-с тем воспитание.растений в условиях круглосуточ­
ного освещения, воздействие микроэлементами).
Восстановление генерации у широко распространенных
малоцветковых форм чеснока, значительно расширит воз­
можности селекционной работы над этим ценным хозяй­
ственным растением. Селекционные работы должны быть на­
правлены как на восстановление генерации, так и на скре*
щнзание их с близкородственными видами.
Эмбриологические данные
Как. наше исследование показало, у видов с'нормальны­
ми соцветиями— Allium atroviolaceum и Allium
schoenoprasum,
развитие генеративных органов в основном протекает по типу
характерному для рода Allium'- редукционное деление в мпкроспорогенезе проходит по сукигссинному типу,- готовая пыльца
двухъядерная; зародышевый мешок бпаторичеекпп, восьмиядерлын, двухполюсный.
Как у большинства представителей рода Allium, готовый
'К оплодотворению зародышевый мешок, из-за ранней дегенера­
ции антипод, пятпядерный и содержит яйцевой аппарат п два
полярных ядра.
,
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Оплодотворение осуществляется через 20—24 часа послеопыления. •
Зародыш целиком образуется из терминальной клетки
проэмбрио*. Эндосперм нуклеарный.
Таким образом, эмбриологические процессы у Allium
atroviolaceum и АШнт schoenoprasum не выходят из рамок ха­
рактерных для рода Allium, обладая вместе с тем и некоторым
своеобразием.
У Allium atroviolaceum хотя и редко, но наблюдается про­
никновение добавочных пыльцевых трубок в зародышевый
мешок. Среди исследованных нами видов дополнительные
спермин были обнаружены только у
Allium
atroviolaceum*
Следует заметить, что в полярных ядрах дополнительный
спермин ^начинает растворяться, тогда как в яйцеклетке он
сохраняет компактное строение и первоначальное очертание,
В литературе отмечено также, что у яйцеклетки гораздо сла­
бее выражена способность восприятия дополнительного спермия, чем у полярных ядер (Поддубная-Арнольди В. А. 1951;
Еенецкая Г. К. 1954; Клгочарева М. 1958 др.)Чем обусловлено то, что дополнительный спермий не
принимается яйцеклеткой?
Полым рядом исследований доказано, что меджу женс­
кими п мужскими гаметами существуют ярко выраженные
физико-химические и биологические различия, возникающие
на ранней ступени образования цветочных почек и возра­
стающие по мере развития, особенно перед началом цвете­
ния.
С оплодотворением яйцеклетки полярность между жен­
ским и мужским гематами, являющаяся обязательным . усло­
вием для их слияния, почти исчезает. Вероятно поэтому до­
полнительный спермий, хоть и проникает в плазму яйцеклет­
ки, но не сливается с ее ядром. Что же касается вторичного
ядра, оно является продуктом соединения двух полярных
ядер. Вместе с тем, эти ядра по сравнению с ядром яйцеклет­
ки, гораздо большего размера. Таким образом, вторичное
ядро из-за большего объема возможно дольше (и после
оплодотворения) сохраняет полярность и обладает способ­
ностью принятия дополнительного спермия.
Allium
atroviolaceum
особенно отличается от других:
видов наличием темно окрашивающегося хроматина в ядрах
эндосперма. Как уже отмечали, такие ядра эндосперма обна­
ружены в сравнительно недавнем прошлом и до сих пор они
были известны лишь для некоторых видов Gagea (Geitler L .
1948; Романов И. Д. 1961).
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
III. Нестрелкующиеся растения
П. растения со смешанными
соцветиями
I. Растения с чисты­
Группы
ми соцветиями
Табдица i
I и II или I, П, Ш год развития
II или III, IV год развития
п о д г р у п п ы
I
1. Развитие генеративных органов и фор­
мирование семян протекают нормально
(Allium atroviolaceum, Allium schoenoprasum, Allium rotundum и др.).
II
всходы—
прорастание
семян, в после­ первые
дующие годы— листья
зубков луко­
вицы.
2. Цветы погибают, семена не образуются прорастание
(полиплоидная форма А1- sativum).
зубков луко­
вицы.
i. В смешанных соцветиях развиваются
и созревают как семена, так и воз­
душные бульбочки (некоторые формы
Allium sativum, Allium сера и др.).
III
прорастание
семян, возд.
бульбочек или
зубков луко­
вицы
я
VI
V
«
кущение—формиро - стрелкование- формирование чаше­
вание листьев и под­ возникновение листиков, и лепест­
земных луковиц
ков, возникновение
стрелки.
пыльника и семя­
почки.
я
и
IV
я
я
я
Формирование спорогенной ткани пыль­
ника и семяпочки,
микро—и макроспорогенез.
цветы погиб.—per
дукнион. деление не
доходит до конца.
я
формирование спорогенной ткани,
пыльника и семя­
почки, микро- и
макроспорогенез.
»
VII
VIII
созревание
генератив­
ных орга­
нов.
цветение,
опыление и
оплодотво­
рение.
—
—
созревание
цветение,
генератив­
опыление
ных органов и оплодо­
творение.
IX
X
эмбриогенез — созрева­
развитие заро­ ние семян
дыша и эндо­
сперма
—
—
эмбриогенез— созревание
развитие заро­ семян
дыша и эндо­
сперма
i
В V—X фазах параллельно происходит развитие и созревание воздушных бульбочек
2. Цветы погибают на ранней стадии раз­ прорастание
вития, созревают воздушные бульбоч­ возд. бульб.
ки (Al. carinatum, Ah sativum и др.). или зубков
луковицы
я
п
я
3- В соцветиях возникают и созревают
только воздушные бульбочки (Allium
proliferum и др.).
я
я
я
I. Стрелкование подавлено, стрелка не
выходит из трубки (Allium sativum)-
я
цветы погибают,
развиваются возд.
бульбочки
—
развиваются воз­
душные бульбочки
—
—
—
—
—
—
—
—
•
Я
2. Растения вообще не стрелкуются (Al­ проростание
lium sativum).
зубков луко­
вицы
я
я
»
я
я
я
развиваются стебле­
вые бульбочки
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Наши данные обращают на себя внимание не только
установлением хроматина, похожего по своему поведению на
гетерохроматин, в эндосперме другого рода {Allium) покрыто..
семянных, но и тем своеобразием, которое проявляет эндо­
сперм Allium atroviolaceum
в отличие от Gageiu а имен­
но — выталкивание особого хроматина из ядра. Вопросы ге«
аезисй' и значения особого хроматина для ядер эндосперма
требуют дальнейшего изучения.
В отличие от Allium atroviolaceum, у
Allium'sclwenoprasum
полярные ядра никогда не сливаются до оплодотворения.
Спермин оплодотворяет микропилярное полярное ядро, или
же, соприкасаясь с обоими полярными ядрами, одновременпо
растворяется в обоих.
Нам кажется сомнительным соображение Устиновой Е. И.
(1960) о том, что полярные ядра на обращенных друг к дру­
гу стенках оболочки имеют специальное углубление для при­
нятия спермпя, и как правило, спермин попадает именно в
это углубление. Яшвили М. Н. (1960) подобное образование
рассматривает, как аномалию полярных ядер, вызванную са­
моопылением. По Герасимовой-Навашиной Е. Н. (1959) по­
лярные ядра при приближении иногда захватывают часть
плазмы зародышевого мешка, образуя на обращенных друг
к другу стенках углубление.
По нашему мнению, полярные ядра лишены каких-либо
специальных морфологических приспособлений.
Спермин
способен растворить любой участок оболочки полярных ядер.
Характер оплодотворения полярных ядер определяется рас­
положением спермпя по отношению к полярным ядрам. Как
нами уже было отмечено, обычно спермий сливается с микропнлярпым ядром, если же он соприкасается с обоими поляр­
ными ядрами, растворяется в обоих. В последнем случае
слияние полярных ядер между собой и со спермием — трой­
ное слияние протекает одновременно.
У Allium sclwenoprasum
зародышевый мешок довольно
часто обнаруживает отклонения от нормального хода разви­
тия. Особенно следует отметить сходство синергид с ' я й ц е ­
клеткой и антипод с-яйцевым аппаратом. В последнем слу­
чае, в зародышевом мешке яйцевой аппарат наблюдается как
г: мнкропнлярном, так и в халазальном концах. Существова­
ние у ".встковых растений именно таких зародышевых меш­
ков было положено Поршем в основу теории о генезисе жен­
ского гаметофита покрытосемянных (Магешвари П. 1954).
Ь некоторых представителе!! рода Allium {Allium o<lorum, AV.htm zebtlanense, Allium giganteum) япцеклеткоподобные
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чипергнды и антиподы дают начало добавочным зародышам.
Развитие зародыша из яйцеклеткоподобной синергиды нам
также пришлось наблюдать у Allium sclwcnopmsw».
Образо­
вание синергидного зародыша нами было описано без на­
блюдения факта оплодотворения.Развитие зародыша из синергид, оплодотворенных доба­
вочными спермиями, допускают Беликова И. Л . (1952), Ге«
•раснмова-Навашина Е. Н. (1933) и другие, хотя никем из
'.!нх не была дана эмбриологическая картина этого явления.
Беликова пришла к такому заключению в результате изме­
рения скнергидных и яйцеклеточных зародышей. По ее даниь'м, клетки гаплоидного зародыша вдвое меньше истинного
зародыша, а диплоидный синергидный зародыш, развивший-.
с» в результате ее оплодотворения, не уступает по величине
яйцеклеточному зародышу. Следует заметить, что измерение
клеток зародышей, по нашему мнению, нельзя считать вер­
ным ьрптерием для установления их происхождения, т. к. не
исключена возможность того, что яйцеклеточные и синергид­
ный зародыши и без оплодотворения могут быть диплоидны­
м и и равными, в результате выпадения в макроспорогенезе
(во время мейозиса) редукции хромосом. Именно такой слу­
чаи был описан Модилевским Я. С. (1928) для Allium, odo-rum.
Как нами уже было отмечено, процессом естественного
отбора обеспечено создание определенного различия между
половыми гаметами, что представляет основу для нх слия­
ния. Исходя из этого, мы допускаем оплодотворение синер­
гид и антипод в том случае, когда они сходны с яйцеклеткой
как морфологически, так и физиологически.
Как показала окраска материала по Фельгену, ядро си*
нергнлпой и антиподальной яйцеклетки, подобно настоящей
яйцеклетке, обеднено дезоксирибонуклеиновой кислотой, что,
вероятно, указывает на их способность к принятию спермия. У
Allium schoenoprasum мы не наблюдали оплодотворения си­
нергиды, но считаем это вполне допустимым.
У Allium schoeno prasum, хотя нам пока и не удалось ус­
тановить стадию развития зародыша из антипод, наблюда. лось оплодотворение одной из них.
В этом случае нами прослежены оплодотворенная яйце­
клетка, иеоплодотворенные полярные ядра и, среди обычных
антипод, одна похожая на яйцеклетку как морфологически,
-24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
так и физиологически, которая и была оплодотворена вторым
спермием. проиЛдшим мимо полярных ядер* Оплодотворениеантиподы недобавочным' спермием, идущим в обход поляр*
пых 5'дер, насколько нам известно, никем не отмечалось. В
результате каких физиологических изменений яйцеклеткопод;)бпая антипода проявляет большую силу притяжения дли
второго спермня, чем полярные ядра, мы пока не знаем, но
,инеем основание полагать, что именно в силу причин боль­
шей, полярности между такой антиподой и спермием, чем
между спермием и полярными-ядрами и могло осуществить­
ся оплодотворение антиподы.
Оплодотворение антиподы педополнительным спермием
1
еще более интересно в связи с теорией Порша.
Теория Порта о генезисе зародышевого мешка покры­
тосемянных в свое время вызвала большой интерес и в на­
стоящее'. время имеет своих последователей. Но исследова­
тели при рассмотрении этой теории, выдвигают несколько во­
просов, ка которые данная теория не отвечает. Один из во­
просов состоит в следующем: «Возникает вопрос, почему
брюшные канальцевые ядра (т. е. полярные ядра), принад­
лежащие двум разным архсогопиям, одно—микропилярному, а другое — халазальному, должны слиться с мужской га. метой, для того чтобы образовать эндосперм, тогда как яйце*
клетка (т. е. центральная клетка антипод), принадлежащая
халазальному архегони'ю, не испытывает никакого притяже*
пия ко второму сиермию» (Магешвари П. 1954).
Этот вопрос требует пересмотра и дальнейшего изучения,
так как, как подтверждают наши данные, в определенных.
'условиях быть может антиподальная яйцеклетка, больше чем
полярные ядра, обнаруживают способность притяжения
сш'рмия, вследствии чего спермий обходит ближе раслоло*
жепшле полярные ядра и оплодотворяет центральную яйцеклеткоподобиую антиподу.
Таким образом, к числу склонных к полиэмбрионии ви­
дов рода Allium, мы присоединяем и Allium scboenoprasum*
Среди покрытосемянных добавочные зародыши 'очень.
редко достигают полного формирования. У Alliu schocnoprasum синергидные зародыши прекращают деление на 4 —
: б клеточной стадии и теряют способность к дальнейшему.
развитию.
Несмотря на то, что- яйцеклеткоподобные синергиды и
антиподы, а также развитие из них зародыша, встречаются
редко, сам факт их возникновения указывает на физиологи-'
«гескую близость ядер зародышевого мешка (Поляков Г. Ф.
' 1956)! Развитие дополнительных (синергидных • и антипо25-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.•дальних) яйцеклеток и зародышей мы т а к ^ г рассматриваем
как атавистическое явление, что указывает на то, что с са­
мого начгла и другие элементы зародышевого мешка имели
«способность к образованию зародыша, а впоследствии, по мере
редукции женского гаметофита, ее сохранила только лишь
• яйцеклетка.
•
У вирипариых представителей рода Allium микро-'и макроспорогенез протекают с сильными нарушениями. В этом
•отношении, как показали наши исследования, особенно вы­
деляются стрелкующиеся малоцветковые формы чеснока..
Наши подопытные стрелкующиеся формы Allium sati­
vum,
Б отличие от других вивипарных .видов Allium изу­
ченных Устиновой Е. И. (1944), проявляют ранний распад
тапетума и асинхронность не только внутри одного пыльни­
ка. но и внутри тетрады. Устинова Е. И. (1944) при изуче­
нии ьнвнларпых вггдов Allium
указывает, что нарушения
характерны лишь для первого деления мейозиса, а второе—
протекает быстро и вполне нормально. А у стрелкующихся
форм чеснока, которые были исследованы нами, нарушения
нгб.':юдглись как в первом, так и во втором делении мейози­
са.
У Allium sativum ранний распад тапетума и асинхронность'.внутри тетрады, а также нарушения в обоих делениях
мейозиса мы связываем с большей приспособленностью это­
го вида к вегетативному размножению.
Эмбриологическое исследование
сванетскай
формы
Allium
sativum
и сравнение с эмбриологией видов с
•нормальными соцветиями показало, что у чеснока при вос­
становлении полового размножения развитие генеративных
органов и формирование семян протекают нормально.
ВЫВОДЫ
j
I. Формирование генеративных органов у видов с нор­
мальными соцветиями {Allium atroviolaceum Boiss-, Allium
schoenoprasum L.) протекает нормально и в основном не выходит
из рамок характерных для рода Allium.
II. Готовый к оплодотворению зародышевый мешок этих
т.ндоь, из-за ранней дегенерации антипод, пятиядерный и со­
держит яйцевой аппарат и два полярных ядра.
3. В сформированном зародышевом мешке Allium schoe..noprasum
антиподы иногда сохраняются и в данном слу26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
*й£*' *-** s£\ .'гЗк Ч^К,!Ш^
4
\ 4>i *
TSL* 4
.«5 V.
&S% ;^'*щ A&'V
\
•ТТЛ 4
Allium sativum: 1—28 —аномалии в развитии^ пыльцы; 129—дегенерация
-археспорналыюн клетки; 30—31—дегенерация "двух-н [четырехъядерной
мегаспор; 32—дегенерирующий зародышевый мешок.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1Ъ.бяии.А ' ^
ч ' %£-У
x
S
O'
<ч
г.
^
г
/;.у,л\
S4>$
жг>:« ;$>
йй;
,
•
#c ^ ; • -r i JVC V
*
*
\4 #
#«.
> ,(*>*«*•
ium sativum; 1—меяоз в пыльце; 2—тетрада пыльцы; 3—готовая пыль4, 5—двухъядерная мегаспора; 6, 7—четырех-н восьмиядерная мега­
споры; S—зрелое семя.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
• AgAwivaT
»N
i.^<
V.
\ '
1
•«Si —•
\
5
Allium atroviolaceum: 1—особый хроматин в пнтеркпнетических ядрах эн­
досперма; Allium schoenoprasum: 2—готовый к оплодотворению зароды­
шевый мешок; 3, 4, 5, 6—аномальные зародышевые мешки; 7, 8—дегене.
рация антипод.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Allium sclioenoprasuni: 1, 2 —двойное оплодотворение; 3—оплодо­
творенная яйцеклетка и первичное ядро эндосперма; 4—двухклеточный проэмбрно и деформированная синергида; 5—оплодотворе­
ние яйцеклеткоподобной антиподы; 6—лопастно-рассеченпое ядро
гипертрофированной еннергмлы; 7, 8—яйцеклеточный и еннергидliuii зародыши.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чае обнаруживают сходство с яйцевым аппаратом. Схожи с
яйцеклеткой также одна .или обе сипергиды.
4. Двойное оплодотворение осуществляется через 20—24
часа после опыления. Оплодотворение у Allium atroviolaceum
постмитотическое, а у Allium schoenoprasum—npeMUTOTimecKoe.
Характер оплодотворения полярных ядер определяется рас­
положением спермия по отношению к полярным ядрам.
5. Во время оплодотворения
в зародышевом мешке
Allium atroviolaceum наблюдаются избыточные спермин,
а у Allium, schoenoprasum —оплодотворение яйцеклеткоподобной антиподы.
'6. Эмбриогенез вышеуказанных видов в основном осу­
ществляется по типу, характерному для рода Allium.
,
7. В эндосперме Allium atroviolaceum обнаружено нали­
чие особого хроматина.
8. У Allium schoenoprasum наблюдается полиэмбриония
(образование добавочных синергидных зародышей).
9. На протяжении эволюционного развития, в процессе
взаимоотношений с растениями и внешней средой, у некото­
рых представителей рода ' Allium было нарушено генеративное
размножение и в процессе приспособления к измененной
внешней среде выработались вегетативные способы размно­
жения.
10. Склонность к вивипарип особенно сильно выражена
у Allium sativum- В этом виде генеративное размножение
почти целиком заменено вегетативным (исключение, состав­
ляют лишь многоцветковые формы).
11. Размножение воздушными бульбочками нами рас­
сматривается как средство приспособления, исход для сохра­
нения вида.
12. Несмотря на сильно выраженную вивипарию, как
выясняется, малоцветковые формы чеснока сохранили потен­
циальную способность к половому размножению.
-3. Потенциальная способность восстановления генера­
ции явно различна не только в разных группах чеснока, но и
в пределах одной группы, одной формы, даже среди цветков
одного соцветия.
14. Потенциальная способность образования семян зави­
сит как от численного соотношения цветков и воздушных
бульбочек.и от размера воздушных бульбочек, так и от вре«
мени возникновения последних.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15. В малоцветковых формах Allium sativum восстанов­
ление генеративного размножения возможно только путем
искусственного вмешательства в индивидуальное
развитие
растений (в данном случае — удаление бульбочек и вместе с
тем воспитание растений в условиях круглосуточного осве­
щения и воздействия микроэлементами).
16. Микро- и макроспорогенез у различных форм чеснока*.
характеризуются сильными нарушениями. При восстановле­
нии полового размножения развитие генеративных органов и
формирование семян протекают нормально.
17. Таким образом, у исследуемых нами видов эмбрио­
логические процессы в основном хотя и проявляют сходство
с эмбриологией рода Allium,
по обладают рядом видовых.
особенностей.
Список опубликованных работ по диссертации
1. К изучению генеративных органов Allium sativum L- XI
научи, конф. аспирантов и мол. научн. работ. АН Груз.
ССР, (тезисы докладов), i960, (на грузинском языке).
2. К изучению эмбриогенеза Allium atroviolaccum Boiss. Труды
асп. и мол. научн.- работников Института Ботаники АН
Груз. ССР, i960 (резюме на русском языке).
3- Эмбриология Allium sclioenoprasttm L. Сообщения АН Груз..
ССР, ЛЬ ?. i960.
А . К. изучению эмбриологии рода Allium L- Сообщения АН
Груз. ССР, ЛЬ 2. 1961.
5- Процесс оплодотворения у Allium, schoenoprasum L. XII на­
учн. конф. асп.ирантов н молодых науч. работников АН
Груз. ССР, 1961 (сокращенный текст па грузинском языке).
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
a- ds'er^fl
2,06300000200 С?01 дЗогюсо^дбдЪо
Тир. 200
УЭ 09281
Зак. и 5 9
Типография АН Грузинской ССР
. у л . Г. Табидзс 3/5
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
4
Размер файла
905 Кб
Теги
594
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа