close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

1014

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Я - 2 Я 2 6 6
: ,.".•;;.-. .
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ^
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
Щ
' • •
I — • ! • — — •
• •
- I -
III
HIII^
HI
• ••—
II
—
На правах.рукописи
ВАРФОЛОМЕЕВ Сергей Алексеевич
. . . .
.
• ~
..л
УДК 581.134 : 581.144.2 : 633.15 + 633.11
ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ АЗОТА МЕЖДУ
ОРГАНАМИ И ЕГО НАКОПЛЕНИЕ В ЗЕРНЕ
КУКУРУЗЫ И ПШЕНИЦЫ
(Специальность 03.00.12. — физиология растений)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
МОСКВА — 1988
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- - - /~">
ъ
Работа выполнена на кафедре физиологии растений Мос­
ковской ордена Ленина и ордена Трудового Красного. Зна­
мени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.
Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных на­
ук, профессор Н. Н. Третьяков.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, стар­
ший научный сотрудник А. Н. Павлов; кандидат биологиче­
ских наук, доцент Н. Н. Новиков.
Ведущее предприятие — Центральный институт агрохими­
ческого обслуживания сельского хозяйства (ЦИНАО).
Защита диссертации состоится « •<•: » •^~f*3fi¥'.
198 cfr.
в « '. . Г"> час. на заседании Специализированного совета
Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии
имени К. А. Тимирязева.,
.Адрес: 127550, г. Москва, И-550, ул. Тимирязевская, 49,
ученый совет ТСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.
Автореферат разослан « . Y » ^ ^ V * - * ^ * ^ 198 / г .
Ученый секретарь
Специализированного совета —
кандидат биологических наук,
доцент
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Развитию зернового производства, как
отмечается в принятом ЦК КПСС и Советом Министров СССР
Постановлении «О мерах по повышению устойчивости зерно­
вого-хозяйства страны и увеличению хлебофуражных ресур­
сов в двенадцатой пятилетке» (август 1986 г.), придается при­
оритетный характер. Проблема производства зерна определя­
ет успех в решении поставленной XXVII съездом партии за­
дачи— в короткий срок полностью обеспечить страну про­
довольствием. Вместе с тем, получаемые' валовые сборы не
обеспечивают потребности страны в зерне. Вследствие несба­
лансированности кормов по белку допускается значительный
перерасход зернофуража, что приводит к росту дефицита зер­
на. В связи с этим увеличение производства белка является
важнейшей задачей земледелия (Павлов, Мннеев, 1981). Од­
ной из главных задач биологической науки является изучение
физиологических процессов, определяющих формирование
белкового комплекса в зерновках злаковых культур и меха­
низмов их регулирования (Павлов, 1967, 1984; Измайлов,
1986).
Накопление белков в зерновках происходит как за счет
реутилизации азотистых соединений из вегетативных органов,
так и за счет азота, поглощаемого корневой системой в период
репродуктивного развития растений (Павлов, 1967, 1984;-Кондратьев, Костюкович, 1981). Одним из возможных подходов
к исследованию'источников азота, используемых в ходе фор­
мирования белкового комплекса зерновок, является изучение
баланса общего азота в целом растении, что позволяет доста­
точно полно охарактеризовать функционирующие в нем систе­
мы донорно-акцепторных отношений. Выявление особенностей
перераспределения азотистых веществ между вегетативными
и репродуктивными органами на заключительных этапах раз­
вития растений особенно важно для получения гарантирован­
ных урожаев зерна с высоким содержанием белка в услови­
ях неблагоприятного воздействия факторов внешней среды,
ограничивающих поглощение азота из почвы.
\
Центральная
|
Науч:1?.к L.;5S!'OTSUS
ft.jcH ,нс\ой о"!Д"на .ч*»?'«л
CXbbiKOl'.' SSC.B-Ч. «u i,ei**!
S
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
К настоящему времени остается слабо изученной связь
между общим ходом старения растений н перераспределени­
ем между органами ранее синтезированных азотсодержащих
соединений. Проведенные исследования в данном направле­
нии (Кондратьев, Самойленко, Третьяков, 1986; Кондратьев,
Танцова, Третьяков, 1987) позволили установить наличие оп­
ределенной причинно-следственной связи между этими. про­
цессами. Однако исчерпывающие сведения как о временном
соответствии между ходом старения и ремобилизацией азота
в вегетативных органах, определяющей роли аттрагирующих'
центров, ответственных за места депонирования перераспре­
деляемых азотистых соединений, так и о количественной ха­
рактеристике данных процессов в зависимости от воздействия
комплекса факторов внешней среды можно получить лишь
осуществляя контроль за балансом азота во всех органах
растения.
Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в де­
тальном изучении у растений кукурузы и пшеницы хода на­
копления, распределения и перераспределения азота на эта­
пе формирования, налива и созревания зерновок под влия­
нием комплекса факторов внешней среды. Для достижения
поставленной цели представлялось необходимым решить сле­
дующие задачи:
— изучить особенности формирования ассимиляционной
поверхности растений, динамику хлорофиллов, сухой массы
и азота в вегетативных органах под влиянием комплекса фак­
торов внешней среды;
— выявить наличие связи между процессами старения и
перераспределением азотистых соединений между органами;
. — выявить количественные связи при перераспределении
азота между органами растений, выращенных: на различных
уровнях обеспеченности элементами питания, при разной водообеспеченности, в условиях воздействия на растения дли­
ной фотопериода, в репродуктивный период развития;
— с помощью обработки репродуктивного органа расте­
ний 6-БАП исследовать гормональную природу нарушений донорно-акцепторных связей между вегетативными и репродук­
тивными органами растений, подвергнутых воздействию кор­
невой засухи или переувлажнения.
Научная новизна. При изучении процессов перераспреде­
ления азотистых соединений между органами растений в ре­
продуктивный период их развития использован балансовый
метод, дающий возможность оценить вклад каждого органа
в формирование белкового комплекса зерновок, а также со­
поставить во времени интенсивность процессов старения ра­
стений, реутилизации азота из вегетативных органов и ход
продолжающегося его поглощения корневой системой.
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В модельных опытах на растениях с различным располо­
жением генеративного органа — акцептора изучен вклад раз­
ных источников азота в формирование белкового комплекса
зерновок под влиянием комплекса факторов внешней среды.
Найдены количественные характеристики и определена за-.
висимость накопления азота в зерновках от перераспределе­
ния его между органами. Накопление, азота в зерновках куку­
рузы и пшеницы при действии на растения факторов внешней
среды экстремальной напряженности в значительной степени
определяется акцепторной емкостью зерновок и зависит так­
же от депонирующей функции других органов. Характер пе-.
рераспределения азота между органами определяется сба­
лансированностью донорно-акцепторных отношений. Установ-,
лено, что количество накопленного в вегетативных органах
растений азота до.фазы цветения не всегда определяет бел­
ковость зерна кукурузы и пшеницы. Выявлено, что действие
внешних факторов, ускоряющих или замедляющих старение
органов, в большей степени оказывает эффект на пул мобиль­
ных соединений азота.
Практическая ценность работы. Полученные в работе дан­
ные можно использовать при диагностике реутилизации азо­
та в вегетативных органах с целью прогнозирования накоп­
ления белка в зерне злаковых культур, что имеет важное зна­
чение при интенсивных технологиях их возделывания в усло­
виях неблагоприятного воздействия факторов внешней среды
на заключительных этапах роста и развития растений. Вы­
явленные особенностц перераспределения азотсодержащих
метаболитов между вегетативными, а также вегетативными и
репродуктивными органами, могут быть полезны при выве­
дении сортов и гибридов пшеницы и кукурузы, способных
формировать белковый комплекс зерновок преимущественно
за счет реутилизируемого азота.
Апробация работы. Основные положения диссертации до­
ложены на научных конференциях ТСХЛ в 1985, 1986 гг., на
IV Всесоюзной научно-технической конференции молодых уче­
ных по проблемам кукурузы в 1985 г. (г. Днепропетровск),
на Всесоюзном рабочем совещании в 1986 г. (г. Саратов),
на Всесоюзной конференции по проблемам генетики, селек­
ции н интенсивной технологии сельскохозяйственных культур
в 1987 г. (г. Душанбе).
Объем диссертации. Диссертация состоит из введения,
двух глав обзора литературы, шести глав экспериментальной
части, заключения, выводов, списка цитируемой литературы,
приложения. Материалы изложены на 226 страницах маши­
нописного текста, включающих 51 таблицу, 18 рисунков.'Спи­
сок литературы включает 234 наименования, в том числе 88
иностранных авторов.
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ РАБОТЬ!
В качестве объектов исследования использовали раннеспе­
лый гибрид кукурузы интенсивного типа К.ВС-701 и среднепоздний сорт яровой пшеницы Московская 35. Опыты прово­
дили в вегетационном домике или в условиях фитотрона ла­
боратории физиологии растений TCXA. В контролируемых ус­
ловиях (фитотрон) в качестве источника света были исполь­
зованы галогеновые лампы2 ДРИ-2000; интенсивность облу­
чения составляла 120 Вт/м ФАР, температура воздуха под­
держивалась днем 20° С, ночью 16° С. Растения выращивали
на песчаном или песчано-торфяном субстрате с внесением пи­
тательной смеси Кнопа (Гродзинскнй, Гродзинский, 1973) и
микроэлементов по Арнону-Хогланду (Хьюитт, 1960). В каж­
дом сосуде выращивали по одному растению кукурузы и 10
растений пшеницы. Во всех опытах с пшеницей побеги ку­
щения; по мере их отрастания, срезали. Было проведено 4 се­
рии экспериментов. При изучении эффекта уровня минераль­
ного питания растения кукурузы выращивали в вегетацион­
ном домике на 1,5 н (НУ-питания). и 3,0 н (ВУ-питания)
смеси Кнопа, пшеницу соответственно на 1,0 н (НУ) или 2,0
н (ВУ) смеси Кнопа. Варьирование водообеспеченностью.растений и длиной фотопериода проводили сразу после начала
цветения растений. В исследованиях по изучению гормональ­
ной природы воздействия стрессирующих. факторов (уровень.
водообеспеченности), обработку 6-БАП колоса — у пшеницы,
початка — у кукурузы проводили на 5-й день от начала.цве­
тения и действия фактора увлажнения. У кукурузы раствор
6-БАП (20 мг/л) вводили шприцем в основание стержня по­
чатка; у пшеницы колосья смачивали в растворе 6-БАП (50
мг/л). При осуществлении наблюдений за распределением и
перераспределением азота растения расчленялись на органы
и отдельные части. Содержание общего азота определяли фо­
токалориметрическим методом с использованием, индофенольной зелени по методике ЦИНАО (1982). В опытах с обра­
боткой растения 6-БАП определение азота проводили мето­
дом инфракрасной спектроскопии с помощью анализатора
«Инфрапид 61» (ВНР—СССР). В ряде опытов с кукурузой
проводили отбор пасоки, в которой определялось содержание
общего азота (ЦИНАО, 1982) и нитрата (Cataldo et. al.,
1975). Хлорофиллы экстрагировали из листьев 85%-ным аце­
тоном с последующим определением оптической плотности
раствора на спектрофотометре «Спекол». Во всех опытах
проводили фенологические наблюдения и биометрические из­
мерения растений. Биологическая повторность опытов с ку­
курузой 4—5-кратная, с пшеницей 3—4-кратная. Расчеты для
выяснения хода перераспределения азота между органами
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растении были сделаны по Павлову (1969—1984), в основу
которых лег балансовый метод. Полученные данные были
подвергнуты статистической обработке (Доспехов, 1985).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ
Влияние уровня водообеспеченности растении
в репродуктивный период на перераспределение азота
между органами и его накопление в зерне
Постфлоральный период развития растений характеризу­
ется двумя параллельно идущими процессами: старением ра­
стительного организма и формированием семян (плодов). Од­
ним из показателей, отражающим общий ход старения ра­
стений, является содержание в листьях зеленых пигментов
(Thimann e t al., 1974; Кулаева, Чайлахян, 1984; Брей, 1986).
В оптимальных условиях увлажнения кукурузы (70% НВ)
концентрация хлорофиллов была максимальной при НУ пи­
тания— в припочатковом листе (0 — лист), при ВУ питания
был выражен базипетальный градиент н наибольшую концен­
трацию хлорофиллов имел лист, расположенный ниже почат­
ка (рис. 1). Действие дефицита влаги или периодического пе­
реувлажнения на растения НУ питания в наибольшей степе­
ни ускоряло деструкцию хлорофиллов в — 1 листе (самом
старом изисследованных). При ВУ питания воздействие кор­
невой засухи по истечении 14 дней задерживало старение ли­
стьев выше и ниже початка. У растений НУ питания анало­
гичное явление отмечалось в припочатковом листе при воз­
действии периодического переувлажнения (рис. 1).
Таким образом, специфика динамики хлорофиллов в пост­
флоральный период в листьях кукурузы, подвергнутой воз­
действию стрессирующих факторов, определяется следующи­
ми причинами: природой действующего фактора, общим фи­
зиологическим состоянием растения (уровня питания) и ме­
стоположением листа по отношению к женскому соцветию.
Другим важнейшим процессом, отражающим ход старе­
ния растений в репродуктивный период, является реутилиза­
ция азотистых веществ из вегетативных органов (Sinclair, de
Wit., 1975),- причем роль отдельных органов в снабжении зер­
новок азотсодержащими метаболитами неодинакова (Павлов,
1967, 1969; Кондратьев, Самойленко, Третьяков, 1986; Кон­
дратьев, Танцова, Третьяков, 1987).
До начала формирования зерновок листовые пластинки и
стебли кукурузы НУ питания, по сравнению с ВУ питания,
накапливали азота значительно меньше ,(рис. 2). Интенсив­
ный отток.азота из листовых пластинок растений, выращен­
ных при 70% НВ происходил в течение первых 7 дней, после
чего видимой убыли азота не отмечалось. Видимый отток
.5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
азота из корней растений этого варианта начинался через
неделю от начала формирования зерновок. При ВУ питания
отток азота из листовых пластинок шел в течение всего хода
налива зерновок, а из корней начинался по истечении 14
дней от начала формирования зерновок. При воздействии
корневой засухи усиливался отток азота из листовых пласти­
нок и стебля растений НУ питания, в то время как из кор­
ней видимый отток азота происходил лишь спустя неделю от
начала формирования зерновок. При воздействии периодиче­
ским переувлажнением возросла мобилизация азота из кор­
ней и задерживалась из листовых пластинок и стебля (сразу
после воздействия). В условиях ВУ питания воздействие пе­
реувлажнением, напротив, приводило к увеличению темпов
оттока азота из листовых пластинок и стебля. В этих услови­
ях дефицит влаги задерживал (на 7—14 дней) отток азота
из стебля и корней (рис. 2).
Таким образом, нарушение водно-воздушного режима в зо­
не корней в постфлоральный период созданием дефицита вла­
ги или периодического переувлажнения неодинаково отража­
лось на динамике азота в органах кукурузы, что говорит о
разной природе воздействия на метаболические процессы
этих факторов. Ход ремобилизации азота в целом растении
кукурузы зависел от вида органа и уровня обеспеченности
элементами питания на предшествующих этапах развития.
Расчет баланса азота показал (табл. 1), что накопление
азота в зерновках растений, росших постоянно при влажно­
сти субстрата 70% НВ (контроль) в период от начала фор­
мирования до молочной спелости, происходило в основном за
счет азота, поглощенного в этот период корневой системой.
При этом у растений НУ питания аттрагирующим азот цен­
тром являлись початок, а также корни и листовые влагали­
ща. При ВУ питания, помимо зерновок, акцепторную функ­
цию выполняли корни. Воздействие на корни засухой или пе­
риодическим переувлажнением усилило мобилизацию азота
из вегетативных органов, что привело у растений НУ пита­
ния к отрицательному балансу азота, а при ВУ питания про­
явились дополнительные акцепторы для мобилизованного азо­
та (табл. 1). Во второй межфазный период отмечалась опре­
деленная адаптация растений НУ питания к воздействию за­
сухи и переувлажнению, что привело к поступлению экзоген­
ного азота. Усиление оттока азотистых соединений под воз­
действием стресса в период между молочной и восковой спе­
лостью зерна сменилось его торможением (двухфазность от­
ветной реакции). Данное обстоятельство можно у растений
НУ питания объяснить исчерпыванием пулов мобильного азоTai а при ВУ питания — торможением его оттока, вследствие
сокращения акцепторной емкости зерновок. В ходе адаптации
б
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кг/г с в .
16 Т
+2 лист
ВУ питания
О лист
I лист
12 •
4 1
О t_
70 % НВ / контроль/
35 % НВ
100* НВ
НУ питания
мг/г_с.в.
О лист
+2 лист
10
"
6 -
—I лист
Ж
^
2
О
7
14 21 28 35 7 14 21 28 зЬ 7 14* 2l' 28 "35
Дни от начала цветения початка
о
Рис. I. Влияние уровня водообеспеченности в репродуктивная
период на динамику хлорофиллов в листьях кукурузы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мг/орган
мг/орган
1900 ,
зерновки
НУ питания ВХ r.HTaroiSjQQ
705ШВ /контроль/ /Л
1500 J ---ЗЭЗДВ
. I*
— -IO0KKB
."/
' ' •
' • • . . '
.
'
•
'
•
'
;
'
'
1100 4
корни
700 .
300
0-L
иг/орган
листовые пластинки
стебель
НУ .
ВУ
900
700
500
300
100
>...i..fc-.i-V
•• 7 14 21 28 35 7 14 21 28 35 7 14 21 28 3 5 7 14 21.28 35
Д ш от начала цветения .. '
.
• Рис.2.Влияние уровня водообеспеченности в репродуктивный
; период на динамику общего азота в органах кукурузы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мг/г св.
7(№B
10ОШЗ
•
23«ГО
колосковые чещуи
»
1
1
I
1
Q-контроль
J,'
флаг-лист
1
fI IT1
i
4
0^.
i
I
1
I.....I
/•
у»л
I
II
I '
1
I
У.Л
2-й сверху лист
X
Й
3i
0
Р
д,
I
I
3*
1
1
1 I
С=ЕЗ_ . п а
1
*•
.10- -20;-•-••-: 10 - * ,20
Ю
20
Дни от начала цветения
Рис.3.Влияние обработки колоса пшеницы б-БАП на динамику
хлорофиллов /стрелкой показано дни обработки/.
••Разность существенна по отношению к контролю поиv
«jj-ом уровне значимости -.,••..
•;. • ,. . ...
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
iir/r с.в.
кукуруза НУ питания
13 , + 2 лист
0 лист
^.-2 лист
пшеница
флаг-лист
Л
/ Л
I1
О
естественный день /контроль/
8 ч. день
мг/г с в .
ВУ питания
17 •,
•»
• —
*
16 ч. /контроль/
24 ч.
-»-• 8 ч.
13
4 \Ъ»
О 10 20 30 О ТО 20 30 0 10 20 30 0 10 20 30
Дни от начала цветения
Рис.4. Влияние длины фотопериода на динамику хлорофиллов
в листьях кукурузы и.пшеницы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 3
Баланс азота в растениях кукурузы и пшеницы в лостфлоральный период
(мг/орган. растение)
70% НВ
25 7о НВ
100% НВ
Органы расте­
ния, показатель контроль 6-Г.ЛП контроль 6-БЛП контроль 6-БЛП
Кукуруза
Листовые пла­
стинки
Листовые вла­
галища
Стебель
Метелка
Обертка по­
чатка
Стержень по­
чатка
Ножка почат­
ка
Корни
Зерно
— 271
— 254*
— 269
— 330*
— 353
— 433*
—
— 56
— 61
— 86*
— 78
— 102*
— 31
381*
— 27
— 363
— 37
— 381
— 28
• 74
+ 83*
— 34
—
02
— 69
— 366
— 27
— 66
—
45
— 91*
— 33
— 75
4-1625
— 878
— 27
— 72
+2018*
— 977
67
— 294
Мобилизова­
но из вегета­
тивных органов
Накоплено в + 1625
растении
Баланс азота + 747
в растении
Листья
—17,87
Стебель
+ 2,94
Корни
— 8.43
Элементы ко­ — 5,68
лоса
Зерно
+78,33
Мобилизовано —31,98
из вегетатив­
ных органов
Накоплено в +81,29
растении
Баланс азота +49,31
в растении
— 32
— 73
— 93
—1036
— 28
— 19*
+ 1774*
—1029
+ 2018*
+ 1474
4 1041*
96
— 34
• 73
• 96
-1175
— 26
— 32*
+ 1649*
— 796*
+ 1774*
+ 1790
+ 1732
+ 438
+ 745*
615
+ 936*
Пшеница
— 17,22 —17,28
+ 4,93* — 0,51
— 8,34 —10,83
— 3,31* — 6,56
— 17,80
+ 0,58*
— 6,91*
— 4,09*
—17,86
+ 4,46
— 7Д7
— 0,40
—16,89
+ 6,50*
— 7,33*
+76,75
+77,17
+82,18*
+ 68,32
+54,54*
-28,87*
—35,18
—28,80* —32,03
—29,10*
4-81,68
+77,17
+82,76* +72,78
+ 61,04*
+52,81
+ 41,99
+53,96*
+31,94*
— 133
+ 1474
131
+ 1790
+40,75
— 4,88*
* Разность существенна по отношению к контролю при уровне зна­
чимости 5%.
из корней. У кукурузы, подвергнутой воздействию периодиче­
ского переувлажнения, поглотительная функция корней в,ре­
зультате обработки початка 6-БАП возраетала,'однако нару­
шался ход перераспределения азота в зерновки.
'И
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обработка 6-БАП колосьев пшеницы сокращала пул мо­
бильного азота у растений всех вариантов. При этом усиле­
ние поступления азота из среды отмечалось только у расте­
ний, подвергнутых воздействию засухи (табл.З). При дефи­
ците влаги после обработки колосьев" 6-БАП стебли стали ак­
цепторами азота, причем снизилась донорная функция эле­
ментов колоса;,и корней. Обработка колосьев растений в ва­
рианте с переувлажнением-усилила депонирующую функцию
стебля, но ослабила донорную «функцию корней и элементов
колоса.
Влияние длины фотопериода в постфлоральный период
развития на "ход старения*и баланс азота в целом растении
Длина дня, закономерно изменяющаяся в зависимости от
географической широты и сезона года, влияет на интенсив­
ность фотосинтеза, дыхания, накопление и отток метаболитов
(Цыбулько, 1971). Изменение»длйны дня, ускоряя или за­
медляя проявление признаков старения 'растений
(Thimannret.
;
al., 1977), обусловливает не только;синтез и распад пластиче­
ских веществ, Но и характер их оттока
и перераспределения
по растению (Ш,ыбулько, 1973; Cure ! et.'al., 4982).
У контрольных-растений кукурузы и пшеницы концентра­
ция хлорофиллов m листьях'снижалась в-ходе естественного
старения фотоассимиляционного аппарата. Темпы снижения
были выше 'в 'листьях 'нижних "ярусов 'и у растений 'НУ пита­
ния по сравнению с ВУ питания'(рис.: 4). Сокращение дли­
ны дня привело к замедлению темпов "распада хлорофиллов.
При этом .реакция ассимиляционного аппарата была неоди­
наковой у листьев разного г*яруса: чём моложе был лист, тем
быстрее и резче проявлялись-признаки задержки старения.
Непрерывное освещение пшеницы,^напротив, ускоряло темпы
деструкции хлорофиллов в,ф-лнете/ Повышение уровня мине­
рального питания приводило к более продолжительной рабо­
те— 2 листа у кукурузы и!ф-листа .угпшеншш.
Процесс старения затрагивает все стороны метаболизма
растительного организма,, в т. ч. и перераспределение азота
между его органами. • •*•-*'-'•"""--;"'''-'
, Количество азота, мобилизованного из вегетативных орга­
нов кукурузы, выращенной ..при естественном освещении, не
; зависело от уровня минерального питания, в то время как по­
ступление экзогенного азота у.растений ВУ питания было в
4 раза выше в'сравнении с НУ питания (табл. 4), Основны­
ми Донорами азота у кукурузы НУ л питания были листовые
пластинки п стержень :початка,- при ВУ-пнтання — стебель и
" листовые пластинки.
Сокращение.длины фотопериода приве­
ло к торможению5:его накопления в зерновках* Поступление
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4
Баланс азота (мг/оргап. растение) кукурузы в период между фазами
начала цветения початка и восковой спелости зерна
НУ питания
Органы растений, показатель
Листовые пластинки
Листовые влагалища
Стебель
. . . .
. . . .
Обертка початка
Стержень початка,
Ножка початка
Корни
Мобилизовано
контроль
—428:
— 71
— 88.
— 23
— 34
—'26
— 20
— 26
+ 992
ВУ питания
контроль
8 ч.
— 52*
—118
+ 6*
+361*
+ 309*
—271
— 67
—294
— 31
— 62
— 45
— 33
— 75
+ 1625
—229
— 48
— 64*
— 27
— 57
+ 58*
+ 39*
—117*
+-285*
—447*
+676*
+229
—878
+1625
+747
—542*
+382*
—160*
—168*
— 76
— 21*
— ~\2*
из вегетативных
Накоплено в растении . , „ .
•Баланс азота в растении . .
—816
+992
+ 176
8 ч.
П р и м е ч а н и е : контроль — естественный день.
* Разность существенна по отношению.к контролю при 5%-ном уровне
значимости.
Таблица 5
Баланс азота (мг/орган. растение) пшеницы, за-, период .от начала, цветения
до восковой спелости зерна
В1' питания
№ питания
Органы расте­
ния, показатель
Листья
Стебель
Элементы ко­
лоса
Корень'
Зерно
Мобилизовано
из вегетатив­
ных органов
растения
Накоплено в
растении
Баланс азота
в растении
16 v
24 ч •
8 ч
16 ч
21 ч
8 ч
-17,88*
— 2,79*
— 6,87*
—11,86
— 1,70.
— 6,47
—11,33
— 3.10
— 6,71
—11,10.
— 0,67
— 7,15
-22,31
— 5,45
— 9,38
—21,35
- 7,17
—10,12
—44,27
+ 43,61.
—64,30
—56,42* —42,34
+44,51* +39,07
—77,56* —61,26
—48,89
+78,42
—86,03
—10,53* —76,32*
+70,68
+50,46*
-49,17* —103,86*
+ 78,42
+70.69
+50,46* •
+21,52*
—53.40*
.
+43,61
+44.51
+39,07
—20,69
—33.05*
-22,19 • — 7,61
П р и м е ч а н и е : контроль—16 ч.
* Разноств существенна по отношению к контролю прн 5%-ном уровне
значимости,
•13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
экзогенного азота в растения НУ питания приводило к его
накоплению в корнях, в то время как при ВУ питания баланс
азота становился отрицательным.
Реакция пшеницы (так же, как и кукурузы) на сокращение
фотопериода в репродуктивный период зависела от уровня
обеспеченности растений элементами питания. Сильнее реаги­
ровали растения ВУ питания, что выражалось в усилении отто­
ка азота из корней (табл. 5). При-этом не формировались
дополнительные центры депонирования, что предопределило
самый высокий отрицательный баланс азота.
Перевод растений на непрерывный свет существенно из­
менил темпы ремобилизации азота из вегетативных органов:
у растений НУ питания они возрастали, у растений ВУ пи­
тания—снижались, что находилось в соответствии с сокра­
щением темпов старения фотоасснмиляционного аппарата
(рис. 4). При ВУ питания и непрерывном освещении растений
отмечался положительный баланс азота, тогда как при НУ
питания усиленная мобилизация азота из корней приводила
к его выделению в среду.
. , . . , .
Таким образом, реакция растений на изменение длины фо­
топериода существенно варьировала в зависимости от О6РГпеченности элементами питания.
Выводы
1. Баланс азота у пшеницы и кукурузы, определяющийся
соотношением процессов поглощения и выделения его в ок­
ружающую среду, характеризуется перераспределением азо­
тистых соединений между отдельными органами и частями
растений и контролируется комплексом внутренних (старе­
ние) и внешних (обеспеченность влагой, элементами питания,
длина фотопериода) факторов среды.
. 2. Уровень обеспеченности кукурузы и пшеницы элемен­
тами минерального питания влияет как на накопление хло­
рофиллом и азотсодержащих метаболитов, так и на темпы
последующей их деструкции в ходе старения ассимилирую­
щих органов, причем реакция пигмент — и-белоксинтезирующих систем на уровень питания зависит от ярусности листа
по отношению к репродуктивному органу. Повышение уровня
минерального питания сдвигает начало видимой ремобили­
зации азота из вегетативных органов на более позднее вре­
мя. Замедление или прекращение процесса перераспределения
азота определяется его концентрацией в тканях растений.
3. Воздействие на кукурузу и пшеницу в фазу цветения
корневой засухой или переувлажнением вызывает резкое уси­
ление процесса ремобилизации азота в вегетативных органах,
в связи с чем зерновки не в состоянии усвоить весь пул мо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
бильного азота. В растении проявляется депонирующая роль
стебля и корневой системы, что позволяет растениям более
рационально использовать азотистые соединения в ходе фор­
мирования и налива зерновок. В этих условиях отмечается
отрицательный баланс азота в целом растении. Видимые по­
тери азота происходят в начальный период воздействия стрес­
сового фактора. В дальнейшем баланс азота становится по­
ложительным, что свидетельствует о возможности растений
адаптироваться к стрессовому фактору и на этапе репродук­
тивного развития.
4. Прослеживается органная, возрастная, видовая специ­
фика в реакции растений на действие корневой засухи или
переувлажнения в репродуктивный период. Отмечается су­
щественная разница между кукурузой и пшеницей в реакции
на воздействие названных факторов как в характере распре­
деления азота по растению, так и ходу последующей его реу­
тилизации из вегетативных органов в зерновки.
5. Обработка початка или колоса 6-БАП приводит к уси­
лению поступления экзогенного азота, торможению оттока
азота из вегетативных органов (пшеница) или он остается на
уровне контрольных растений (кукуруза), снижению темпов
распада хлорофиллов. При этом реакция на обработку в зна­
чительной мере определяется водообесиеченностью растений.
6. Перераспределение азота между органами кукурузы и
пшеницы определяется уровнем обеспеченности растений эле­
ментами питания и находится под фотопериодическнм контро­
лем. Ответная реакция растений на изменение фотопериода,
оцениваемая по оттоку азота из вегетативных органов, име­
ет двухфазный характер, причем первичная реакция (усиле­
ние или замедление интенсивности процесса) зависит от уров­
ня обеспеченности растений элементами питания.
7. Сокращение длины дня в условиях низкого уровня ми­
нерального питания приводит к существенному замедлению
темпов мобилизации азота из вегетативных органов обеих
культур. В условиях высокого уровня питания мобилизация
азота, напротив, возрастает за счет интенсивного его оттока
из корней. Перевод пшеницы низкого уровня питания на не­
прерывное освещение создает отрицательный баланс азота,
в то время как при высоком уровне питания он'положитель­
ный за счет сокращения объема азота, мобилизованного из
корней.
По материалам диссертации опубликованы следующие работы
1. В а р ф о л о м е е в С. А. Реутилизация азота злаковыми культу­
рами в процессе старения//Тез. докл. IV Всесоюзной научно-техн, конф.
молодых ученых по пробл. кукурузы.— Днепропетровск, 1985.— С. 88—89.
2. К о н д р а т ь е в М. Н., В а р ф о л о м е е в С. А., Т р е т ь я к о в
Н. Н. Баланс азота в растениях кукурузы в период формирования и на15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лцаа. зерна в зависимости от уровня минерального питания и влагообеспеченности//Известия-ТСХА.—1986.—Вып. 4.— С. 98—104.
3. Т р е т ь я к . о в Н. Н., В а р ф о л ом е е в С. А., К о н д р а т ь е в
М; Н, Увлажнение, минеральное питание и накопление азота в зерне//
Кукуруза и сорго.—1986.—№5.—С. 38—39.
4. К о н д р а т ь е в М. Н., В а р ф о л о м е е в С. А. Реутилизация
азота у-растений пшеницы в:завнсимости>от уровня-минерального питания
и фотопериода//Известия. ТСХА,—1987,—Вып. I.—С. 106—114.
5. К о н д р : ат,ьев'; М. -Н.-, В а р ф о л о м е е в С. А., Т р е т ь я к о в
Н. Н. Перераспределение азота, у яровой пшеницы под воздействием
6-БАП при различных уровнях водообеспеченности//Известия ТСХА.—
1987.—Вып. 5.—G. 105—111. .
6. Т а н ц о в а О. И., В а р ф о л о м е е в С. А . , К о н д р а т ь е в М. Н.
Вндовые несортовые,особенности.азотного метаболизма в репродуктивный
пернод.-.развития^астенийЛ Тез...сообщ. Всесоюзной конференции. Проблемы,генетики, селекции* и интенсивной'технологии' сельскохозяйственных
культур.—Душанбе, 1987.—G. 109—110:
Л-79198, 20.01.88 г.
Объем 1,п. л.
Заказ 18.
Тираж 100
Типография Московской с.-х. академии им. К.' А. Тимирязева
127550, Москва И-550,'Тимирязевская ул., 44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Бесплатно
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
6
Размер файла
919 Кб
Теги
1014
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа