close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

104

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На правах рукописи
Г. А. ВИКТОРОВ
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ДИНАМИКИ
ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ НА ПРИМЕРЕ
ВРЕДНОЙ ЧЕРЕПАШКИ
Автореферат диссертации
на соискание ученой степени
доктора биологических наук
ИЗДАТЕЛЬСТВО
МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА • 1 9 6 6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Uo. PjZ/lOP ОЛЛл£.
Работа выполнена в Институте морфологии жи­
вотных им. А. Н. Северцова АН СССР.
Защита диссертации состоится « $ &Jtfit}h- /l**tty
на заседании Ученого совета Биолого-ггочвенного
факультета МГУ.
Адрес: Москва В-234, Ленинские горы, МГУ,
Ученый совет Биолого-почвениого факультета.
Автореферат разослан «
19G6 г.
tftt
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
имени М. В. ЛОМОНОСОВА
Вопросы динамики численности представляют собой арену не­
прекращающихся дискуссий между сторонниками различных на­
правлений. Непрерывно накапливается и эмпирический материал,
объем которого достигает почти необозримых размеров. Это дела-._
ет весьма актуальной попытку* осмыслить и сформулировать неко­
торые теоретические положения, позволяющие не только обобщить
уже имеющиеся в литературе факты, но и наметить наиболее ра­
циональные пути дальнейших исследований динамики численности
насекомых. Автор не ставил своей задачей'исчерпывающий обзор
литературы. Основное внимание было уделено лишь основным с
его точки зрения взглядам, для обсуждения которых привлечена
главным образом литература последних лет и немногие старые ра­
боты, имеющие принципиальное значение.
В качестве иллюстрации развиваемых теоретических представ­
лений и методических подходов изложены результаты собствен­
ных исследований динамики численности вредной черепашки, про­
веденных в основном в течение 1956—1962 годов.
Диссертация, изложенная на 552 страницах, состоит из 2-х ча­
стей и 11 глав, названия которых совпадают с названиями разде­
лов автореферата. Она содержит 109 текстовых таблиц и 44 рисун­
ка. Список литературы включает 245 работ на русском и 361 рабо­
ту на иностранных языках.
Ч а с т ь I. ЧИСЛЕННОСТЬ НАСЕКОМЫХ И.ЕЕ РЕГУЛЯЦИЯ
Введение
В настоящее время дискуссия в области динамики популяций
насекомых концентрируется в основном вокруг вопроса о природе
регуляции численности. На этот предмет имеется две основные"
точки зрения. Одна из ,них, обоснованная в работах Томпсона
(1929, 1939, 1956), Боденгейме.ра (1930, 1938), Андреварта и Бёрча
(1954), считает эмпирический факт регуляции численности резуль­
татом случайного воздействия разнообразных факторов внешней
среды, благоприятное сочетание которых наблюдается в природе
значительно реже, чем неблагоприятные. Вторая точка зрения при­
знает существование определенных рил'.'ипиипых механизмов, ком1 Зак. 135
Цос£ое<«&<! С;«д. ЯздглаСглхов-J
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пенсирующих случайные отклонения' плотности популяции. Эта
концепция берет свое начало в работе Говарда и Фиска (1911) и
была подробно развита Никольсоном (1933), впервые четко сфор­
мулировавшим идею автоматической регуляции численности. На­
ибольшее распространение эти взгляды получили в виде концеп­
ции независимых и зависимых от плотности популяции факторов
(Смит, 1935), Первые из них, действующие с одинаковой интенсив­
ностью при разных уровнях численности и представленные в ос­
новном абиотическими условиями среды, обусловливают случай­
ные изменения плотности популяции. Вторые, действие которых
усиливается и ослабляется в прямой зависимости от плотности по­
пуляции, регулируют,последнюю. Зависимые от плотности факто­
ры представлены в основном взаимодействием организмов, хотя
Смит признавал в некоторых случаях аналогичное действие и фи­
зических условий среды.
Существование определенных механизмов регуляции численно­
сти подтверждено многочисленными экспериментальными исследо­
ваниями. В частности, в настоящее время может считаться решен­
ным положительно долго дискутировавшийся вопрос о реально­
сти взаимообусловленных колебании численности во взаимодейст­
вующих популяциях хищника и жертвы, предсказанных математи­
ческими моделями Лотка (1925), Вольтерра (1931), Никольсона и
Бейли (1935). Экспериментальное доказательство этих колеба\ ннй, начатое Г. Ф. Гаузе (1934, 1935), получило в последние годы
подтверждение в многочисленных работах целого ряда исследова­
телей (Утида, 1950, 1955, 1957; Фландерс и Бэдгли, 1960, 1963;
Хаффейкер, 1958, 1963 и др.).
.
Изучение стохастических моделей динамики численности, про­
веденное Вильбертом (1960) и Кломпом (1962), показало, что при
наличии одних случайных воздействий плотность популяции с тече­
нием времени может перейти любые произвольно взятые верхние
и нижние границы. Увеличение числа подобных факторов лишь со­
кращает необходимый для этого отрезок времени.
За последние годы появилось большое количество полевых ис­
следований (Эльетт, 1947; Варли, 1947;.Л1оррис, 1959, 1963; Кломп,
1962 и др.), показавших, что интенсивность размножения расти­
тельноядных насекомых уменьшается, а эффективность их естест­
венных врагов усиливается с ростом плотности популяции. Под­
тверждением реальности механизмов регуляции численности слу­
жат и результаты практической деятельности человека: успехи
биологической борьбы с вредными насекомыми и нарастание чис­
ленности некоторых из них,' вызванное нарушением естественной
регуляции их популяций в результате применения современных
универсальных инсектицидов.
Если идея автоматической регуляции численности в настоящее
время достаточно подкреплена фактами, то ее формулировка в
виде концепции зависимых и независимых от плотности факторов
встречает ряд возражений. Для регуляции численности важен не
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кратковременный, а длительный аспект воздействия того или ино :
го фактора на плотность популяции. В случае метеорологических
условии их зависимое от плотности действие в данный момент мо­
жет смениться влиянием совершенно иного х'арактера. Кроме то­
го, как справедливо отмечает ряд авторов, наличие и у абиотиче­
ских факторов зависимого от плотности - эффекта делает в
значительной мере излишним само разделение на зависимые , и
независимые от плотности факторы.
....
Дискуссия осложняется нечеткой формулировкой некоторых
основных понятий. Так под регуляцией одни авторы понимают со­
вокупность всех факторов, действующих на плотность популяции,
а другие обозначают этим термином лишь компенсаторные . реак­
ции, сглаживающие ее случайные отклонения,—
Поскольку колебания численности представляют собой регули­
руемый процесс, с чем согласны представители различных направ­
лений, логично рассматривать его с позиций кибернетики, разра­
батывающей общие принципы организации саморегулирующих­
ся систем. За регулируемую величину следует признать плотность
популяции, которая в случае насекомых обычно употребляется как
синоним численности. Существенно, что в ряде случаев в этой роли
выступает число особей, отнесенное не к единице площади, а к ко­
личеству тех или иных ресурсов. Основой саморегулирующихся
систем служит принцип отрицательной обратной связи, т. ё. нали­
чие у регуляторов способности реагировать компенсаторными
реакциями на изменения регулируемой величины. Поэтому . .целе­
сообразно (Викторов, 1963, 1965) делить все разнообразие.факто­
ров динамики численности на две основные группы: модифицирую­
щих и регулирующих^Из них первые, действующие прямо или
косвенно, вызывают случайные отклонения в плотности популяций,
которые сглаживаются компенсаторным действием регулирующих
факторов, действующих по принципу отрицательной обратной
С В Я З И .
.
Уровень численности и его изменения
. •;•
-•-.;';. -;
'. <
Средний уровень численности вида представляет собой резуль­
тат его эволюции в определенных условиях абиотической и биоти­
ческой среды. В связи с этим важное значение приобретает,исто­
рический подход в динамике популяций насекомых, необходимость
которого была подчеркнута рядом советских исследователей (Руб­
цов, 1947, 1948; Кожанчиков, 1948).
Сторонники самых разных направлений единодушны в том, что
различия в средней численности могут быть обусловлены фактора­
ми, как абиотической, так и биотической среды. Согласно большин­
ству исследователей (Кожанчиков, 1948; Рубцов, 1947; Таленхорст,
1953, 1960 и др.), эти различия не обнаруживают связи с плодо­
витостью вида. Напротив, имеется ряд данных о важной роли эко-логической пластичности насекомых (Кожанчиков, 1948), а также
2 Зак. 135
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
различных сторон их взаимоотношений с кормовыми растениями
(Крамер, 1949; Таленхорст, 1953) и естественными врагами
(Цвёльфер, 1963).
Работами ряда отечественных исследователей (Бей-Биенко,
1954, 1961; Григорьева, 1960, 1962) показаны глубокие количествен­
ные и качественные изменения в энтомофауне при хозяйственном
освоении территории. Анализ причин, вызывающих эти сдвиги
подтверждает разнообразие факторов, обусловливающих средний
уровень численности. Среди них отмечается важная роль измене­
ний абиотических условий в результате обработки почвы (Гиляров, 1955), ее искусственного орошения или осушения (Яхонтов,
1964; Уваров, 1964 и др.). Не менее многочисленны случаи подав­
ления в условиях сельскохозяйственной культуры деятельности
естественных врагов (Теленга, 1950, 1954; Викторов, 1956; Байер,
1964; Мюллер, 1963 и др.). Имеется .ряд данных и об улучшении
физиологического состояния растительноядных насекомых в связи
с переходом к питанию культурными растениями (Буров, 1962;
Байер,' 1964 и др.).
Следует, правда, заметить, что в большинстве работ проводи­
лась односторонняя оценка роли только 'какого-нибудь одного из
факторов, что оставляет открытым вопрос о значении в наблюдае­
мых процессах других условий среды и их взаимодействия.
пи?.
Колебания численности и их регуляция
Колебания численности насекомых'представляют собой1 итог
деятельности двух принципиально различных процессов, модифи­
каций и регуляции численности (Викторов, 1965).
В роли модифицирующих факторов, вызывающих случайные
колебания платности популяции, выступают в основном абиотиче­
ские условия среды, в первую очередь погода. Важная роль прямо­
го их действия в динамике численности насекомых давно и хорошо
известна. Однако за последнее время выясняется, по крайней мере,
не менее существенное значение их косвенного эффекта, подчерк­
нутого в известной концепции И. А. Рубцова (1937, 1938) о физио­
логическом и синэкологическом оптимумах, под последним из кото­
рых понимаются условия, способствующие массовому размноже­
нию вида,
••Косвенные эффекты модифицирующих факторов могут реали­
зоваться через различные звенья биоценотических связей. За по­
следнее время выясняется важная роль изменений физиологиче­
ского состояния кормовых растений в динамике численности насе­
комых. Для вредителей древесных растений показано, что оно име­
ет существенное значение в качестве условия, вызывающего рост
численности не только стволовых вредителей, но и листоядных
форм' (Руднев,'1962; Гримальскин, 1961, 1964; Ханисламов, 1962,
•1963; Ольдигес, 1959; Меркер, 1960, 1962, 1963; Швенке, 1962—1964
TI др.):'Общий для всех исследователей вывод заключается в сти­
мулирующем действии «а этих насекомых ослабленного состояния
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
деревьев. В то же время механизмы этого явления по-разному
трактуются отдельными авторами, среди которых одни выдвигают
на первый план пониженное выделение защитных веществ (Руднев,
Гримальский), тогда как другие (Швенке) приписывают решаю­
щую роль улучшению трофических
условий. Следует заметить, что
физиологическое состояние1 растений может иметь на насекомыхфитофагов и противоположный эффект, что отмечено для некото­
рых сосущих вредителей древесных пород (Меркер, 1960; Цвёльфер, 1963), а также для ряда насекомых, питающихся однолетними
сельскохозяйственными культурами (Хаземан, ' 1950; Мияшита, 1963).
Существенную роль могут играть и косвенные эффекты абио­
тических факторов, обусловленные их неодинаковым действием на
численность фитофагов .и кх естественных врагов, которые, как
правило (Теленга, 1953), обладают иным отношением к физическим
условиям существования по сравнению с их хозяевами и жертва­
ми. Примеры такого эффекта модифицирующих факторов извест­
ны для ряда саранчовых и гессенского комарика (Рубцов, 1935,
1937), для свекловичной мухи (Блюнк и др., 1930;'Роголл, 1957) и
для ряда других насекомых.
•
(Регуляция численности осуществляется факторами, способными •
действовать по принципу отрицательной обратной связи- В. этой
роли, очевидно, могут выступать только биотические факторы, :
поскольку лишь организмы способны реагировать на изменения
плотности собственной популяции и популяций других организмов,
с которыми они взаимодействуют в биоценозе. В то же время не
все биотические факторы способны выполнять функцию регуляции
численности. В частности, в этой роли не могут выступать во мно­
гих случаях пища и конкуренты, относящиеся к другим видам.
Все.разнообразие механизмов регуляции численности насеко­
мых можно разделить на две основные группы: внутривидовые и
биоценотические. Первые из них представлены в простейшем слу­
чае внутривидовой конкуренцией за жизненно важные ресурсы.
которая- сопровождается физиологическим угнетением отдельных
особей или физическим уничтожением части популяции. Эти про­
цессы, хорошо изученные экспериментально, имеют широкое рас­
пространение среди некоторых групп шасёкомых. Регулирующая
роль внутривидовой конкуренции отмечена у падальных мух (Солтг
1932), у ряда видов короедов (Мак Муллен и Аткинс, 1961; Рейд,
1963; Нуортева, 1964), у муравьев (Понтин, 1961) и стрекоз (Мур,
1964). Значительно меньше подобных данных имеется для фитофа­
гов, питающихся живыми растениями.
•.
Более сложный характер имеет внутривидовые регуляторные
механизмы, основанные на сигнальном действии растущей плотно­
сти популяции. В этом случае реакции, направленные на уменьше­
ние последней, осуществляются до истощения необходимых ресур­
сов, предотвращая тем самым возникновение конкуренции за них.
Подобные реакции, выражающиеся в снижении плодовитости, yen­
s'
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лении миграций, возникновении диапаузы, наблюдались у некото­
рых вредителей запасов (Зонлейтнер, 1961; Бёрджес, 1963) у цело­
го ряда паразитических перепончатокрылых (Эльетт, 1949; Бёрнетт,
1953 и др.). Наиболее сложных форм достигает сигнальная роль
плотности популяции в явлениях фазовой изменчивости. Стимули­
руемый взаимным контактом особей переход в стадную фазу сопро­
вождается снижением плодовитости, повышением уровня метабо­
лизма и развитием тенденции к стадному поведению и миграциям.
Все это по современным данным служит весьма совершенным ме­
ханизмом регуляции численности не только у стадных саранчовых
(Ки, 1950; Демпстер, 1963), но и у некоторых чешуекрылых (Ивао,
1962).
Среди биоцепотических регуляторных механизмов важная роль
'принадлежит энтомофагам. Они способны реагировать на измене­
ния плотности популяции своих жертв и хозяев путем функциональ­
ной и численной реакций (Соломон, 1949). Первая цз них выра­
жается в увеличении числа уничтоженных или зараженных жертв
отдельными особями энтомофага. Реальность ее показана мно­
гими экспериментальными работами, начиная с исследований
Е..С. Смирнова и его сотрудников (1933, 1934). В последние годы
она стала объектом интенсивного изучения и математического мо­
делирования в работах Холдинга (1959, 1961, 1963, 1965). Функцио­
нальная реакция лишь в некоторых случаях имеет самостоятельное
регуляторное значение. В то же время она создает предпосылки для
численной реакции энтомофагов, т. е. для роста их численности
вслед за увеличением плотности популяции хозяев. Регуляторное
значение численной реакции достаточно хорошо известно и не вызы­
вает сомнений.
Важная роль в регуляции численности насекомых принадлежит
эпизоотиям, вызываемым главным образом вирусами и бактериями.
Их стимуляция ростом плотности популяций насекомых показана
многими исследованиями (Штейнхауз, 1954, 1963; Танада,' 1965).
В виде исключения в качестве регуляторного механизма может вы­
ступать защитная реакция кормовых растений, что наблюдалось в
случае пихтовой стволовой тли (Франц, 1956).
Механизмы регуляции численности насекомых относятся к чис­
лу регуляторов, управляемых ошибкой, т. е. они реагируют не на
сами возмущающие воздействия, а на вызванные последними изме­
нения плотности популяции. В силу этого осуществляемая ими ре­
гуляция не может быть совершенной, т. е. не может обеспечивать
постоянное сохранение на одном и том же уровне плотности попу­
ляции, которая неизбежно будет подвергаться отклонениям, парал­
лельным случайным воздействиям на нее модифицирующих факто­
ров. Это обстоятельство не позволяет считать совпадение колебаний
численности насекомых с изменениями погоды аргументом в пользу
отсутствия регуляторных механизмов и полной зависимости хода
численности от метеорологических условий.
Отдельные механизмы регуляции численности насекомых дейст6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вуют. в пределах различных интервалов плотности популяции. Низ­
ким порогом, но и узкой зоной активности обладают многоядные
энтомофаги. Это подтверждается современными данными об их
важной роли в периоды низкой численности ряда вредных насеко­
мых. По-видимому, столь же низким порогом обладают специали­
зированные энтомофаги. В то же время их способность к численной
реакции обеспечивает им регуляторное значение в более широком
интервале значений плотности популяции. Значительно более вы­
соким порогом обладают эпизоотии, развитие которые нередко свя­
зано с физиологическим ослаблением организма насекомых в ре­
зультате роста плотности популяции. В качестве предельного ре­
гулирующего механизма выступает внутривидовая конкуренция,
предотвращающая полное вымирание популяции. Наличие ряда регуляторных механизмов с разными порогами активности компен­
сирует несовершенство каждого из них и придает популяциям насе­
комых черты ультрастабильных систем. Реальность многоступенча­
той регуляции численности показана в настоящее время на примере
различных насекомых (Ауэр, J961; Нильсон и Моррис, 1964; Кларк,
1964 и др.).
Особенности регуляторных механизмов отдельных видов насе­
комых обнаруживают определенную зависимость от их положения
в цепях питания и от функции, которую они выполняют в кругово­
роте веществ (Элтон, 1949; Викторов, i960, 1965). В случае фитофа­
гов, питающихся живыми растениями в этой роли выступают, как
правило, энтомофаги и эпизоотии и лишь в редких случаях внут­
ривидовые регуляторные механизмы. Последние играют важную
роль в динамике численности паразитов и хищников, а также насе­
комых, потребляющих мертвое органическое вещество и ослаблен­
ные растения.
К
Методы изучения динамики численности насекомых
Развитые выше общие представления о закономерностях дина­
мики численности насекомых определяют методические подходы к
ее изучению. Многообразие косвенных воздействий абиотических
факторов на плотность популяции обусловливает необходимость
изучения' не изолированных популяций отдельных видов, а целых
биоценотических комплексов, включающих также их кормовые ра­
стения и естественных врагов. Различия в регуляторных механиз­
мах при разных уровнях плотности популяции требуют проведения
сравнительных исследований, охватывающих районы и периоды
времени с различной численностью изучаемого вида. Количествен­
ная сторона популяционных исследований делает необходимым
учет всех основных факторов пополнения и убыли, популяций, без
чего невозможна сравнительная оценка роли каждого из них в ди­
намике численности. Наиболее перспективным в этом отношении
представляется метод составления таблиц выживания (Моррис,
, 1954, 1957 и др.), базирующийся на статистически обоснованной
системе учетов численности и оценки роли отдельных факторов в
3
Зак. 135
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
течение ряда поколений. Длительность этих работ и значительные
затраты на их проведение оправдываются надежностью получае­
мых выводов и возможностью разработки на их основе математиче­
ских моделей.
v
:
Ч а с т ь II. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ВРЕДНОЙ
ЧЕРЕПАШКИ
Изложенные в первой части теоретические взгляды обусловили
постановку задач в исследовании динамики численности вредной
черепашки. Оно включает анализ взаимоотношений этого насекомо­
го с неорганической и органической средой, а также количественное
изучение роли этих условий в колебаниях численности вредителя.
Для правильной оценки значения отдельных факторов исследова­
ния были проведены в сравнительном плане и охватывали различ­
ные части ареала вредителя, отличающиеся как степенью благо­
приятности условий существования, так и уровнем его численно­
сти.
"
Биологические особенности вредной черепашки
Различные стороны биологии вредной черепашки подвергались
интенсивному изучению многими авторами, в первую очередь оте­
чественными. Эта глава диссертации содержит краткий очерк ос­
новных экологических особенностей вредной черепашки, основан­
ный главным образом на литературных данных, в небольшой степе­
ни дополненных собственными материалами.
Анализ географического распространения черепашки показыва­
ет, что северная граница ее европейского ареала в климатическом
отношении хорошо совпадает с пределами атлантико-континентальной степной зоны. Это позволяет заключить о важной ограничиваю­
щей роли температурных условий в активный период ее жизни, что
связано с широко известной термофильностью вредителя. Собствен­
ные наблюдения за поведением различных стадий развития вредной
черепашки в термоградиенте показали, что наибольшей стенотермпостью отличаются перезимовавшие клопы, преферендум которых
ограничен зоной в 25—30°. Значительно индифферентнее относится
вредлая черепашка к влажности, о чем свидетельствуют ее хрони­
ческое массовое размножение в Краснодарском крае и Нижнем По­
волжье, резко различающихся количеством осадков в весенне-лет­
ние месяцы.
Яйца и нимфы 1-го возраста обладают необычайно высокой ус­
тойчивостью к дефициту и избытку влажности (Караяши, 1963; По­
ливанова, 1966). Холодостойкость зимующих клопов невелика и не
превышает —15° (Смольянннков, 1939, 1955), что, по-видимому,
обусловливает северную границу азиатской части ареала вредителя.
Плодовитость вредной черепашки весьма значительна и даже в
полевых условиях может составлять 100 и более яиц в среднем на
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
одну самку (Талицкии, 1942). Яйцепродукция самок сильно зави­
сит от абиотических факторов и достигает максимума при 25° и
относительной влажности 65—70% (Виноградова, 1964). Стимули­
рующее влияние имеет на нее питание генеративными частями зла­
ков (Викторов, 1964а).
.
•
Вредная черепашка обладает определенной пищевой специали­
зацией в отношении злаковых растений (Кожанчиков, 1946), сре­
ди которых наибольшее значение имеют -представители колена
Hordeae (Арнольди, 1947). В настоящее время доказано, что ним­
фы способны развиваться за счет вегетативных частей кормовых
растений (Федотов и Бочарова, 1955; Шумаков и Виноградова,
1958). В то же время питание наливающимся зерном ускоряет их
развитие (Гриванов и Захаров, 1958; Сазонова, 1960; Викторов,
'• 1964а), что приводит к определенной синхронизации между разви­
тием вредителя и созреванием его кормовых растений (Пайкин,
1961). Среди культурных злаков наиболее благоприятными для че­
репашки являются озимая и яровая пшеница, на которых даже к
моменту восковой спелости зерна успевает окрылиться значитель­
ная часть популяции вредителя.
Большое значение в жизни черепашки имеет нажировочное пи­
тание, в процессе которого молодые клопы накапливают не толь, ко жировые резервы, но и запасы полупереваренной пищи в 1-м
отделе средней кишки (Федотов, 1944, 1946 и др.). Эти резервы
обеспечивают выживаемость вредителя в пассивный период жизни
и частично расходуются в следующем году на созревание половых
продуктов. Исследованиями ряда авторов (Пайкин и Виноградо­
ва, 1954; Шумаков и др., 1954; Белькевич, 1958) установлена спо­
собность молодых клопов питаться не только наливающимся, но и
технически спелым зерном. Благодаря этому, черепашка успешно
завершает нажировочное питание на скошенной в валки пшенице
(Андреев и Вильямсон, 1957; Шумаков и Виноградова, 1958 и др*.).
Взрослые клопы отличаются высоко развитыми миграционны­
ми способностями, позволяющими им преодолевать значительные
расстояния, которые оцениваются различными исследователями в
50—200 км (Цвёльфер, 1930; Арнольди, 1947; Пайкин, 1961). Прав­
да, наблюдения за мечеными клопами дали пока значительно бо­
лее скромную цифру в 10—15 км (Андреев и др., 1964). Отмечен.ная особенность позволяет молодым клопам заканчивать нажиро­
вочное питание на других культурах после уборки полей, на кото­
рых проходило их развитие (Гриванов, 1954; Шумаков н.Виногра­
дова, 1958; Ибрауи, 1930; Лодос, 1961; Викторов, 19606, 1962 и др.).
В целом вредная черепашка обнаруживает высокую приспо­
собленность к существованию за счет культуры пшеницы. Ежегод­
ное заселение полей, ограниченность,пребывания на них сроками
вегетации зерновых культур и существование в течение очень про­
должительной части жизненного цикла в естественных биотопах
позволяет ей в значительной мере избегать неблагоприятного воз­
действия агротехники (севообороты, обработки почвы и т. п.).
3*
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Яйцееды
Среди естественных врагов черепашки наибольшее значение
имеют перепончатокрылые яйцееды. Проведенное эксперименталь­
ное изучение их пищевой специализации (Викторов, 1964) показа­
ло, что принимаемые некоторыми современными систематиками
(Маснер, 1958) виды на деле представляют собой комплексы близ- ~
ких морфологически форм, резко различающихся своим отношени­
ем к хозяевам. Анализ изменчивости в чистых линиях, полученных
в лаборатории от изолированных самок, позволил найти удовлет­
ворительные признаки для видовой диагностики. В работе привег
дена определительная таблица яйцеедов вредной черепашки и
некоторых других щитников. До сих пор остались невыясненными
некоторые номенклатурные вопросы, благодаря чему многие из ис­
пользованных в работе видовых названий потребуют изменений.
В работе употребляется родовое название Trissolcus Ashmead,
имеющее по последним данным (Маснер, 1965) приоритет перед
Asolcus Nakagawa.
Среди яйцеедов черепашки по собственным и литературным
(Щепетилышкова, 1958) данным в СССР доминирующим видом
является Trissolcus grandis Thorns. ( = semistriatus auct.). Лишь
в.отдельных местах (Краснодарский край, некоторые районы Ук­
раины) нередко наблюдается преобладание Telenomus sokolovi
Мауг. Прочие виды имеют повсеместно подчиненное значение, и в
порядке убывающего значения их можно расположить в следую­
щий ряд: Т. reticulatus Del., Ooencyrtus telenomicida Vas., Т. scutellaris Thorns., T. pseudoturesis Rjach. Многочисленные данные о .
встречаемости в пределах европейского ареала Т. vassilievi Мауг.
основаны, по-видимому, на-неточном определении, поскольку с
достоверностью этот вид обнаружен только в Закавказье и Средней
Азии, а также в странах Ближнего и Среднего Востока, где он не­
редко занимает доминирующее положение.
• Жизненный цикл и основные моменты биологии яйцеедов чере­
пашки подробно изучены в работах целого ряда исследователей
(Щепетилышкова, 1940, 1942, 1958; Рубцов, 1944; Каменкова,
1955, 1958 и др.). Все они поливольтинны и лишь в течение немно­
гих генераций связаны с вредной черепашкой, а остальное время
развиваются в яйцах других щитников. Зимуют взрослые самки .
под корой деревьев и в растительных остатках. Миграционные их
способности невелики и достигают в случае Т. grandis около 500 м
(Щепетилышкова, 1958). Продолжительность развития отдельных
видов существенно различается. Собственные
опыты, проведенные
при-постоянной температуре (18, 25 и 30а) и влажности (75%),
показали, что наиболее быстро завершается онтогенез Т. grandis и
Т. scutellaris, a T. reticulatus и Т. sokolovi развиваются при всех
термических режимах значительно медленнее. По собственным и
литературным (Тальхук, 1961) данным в период предимагинального развития сцелионпды . значительно уступают своему хозяи-
ю
-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ну в устойчивости к избытку и дефициту влажности. Зимующие
самки яйцеедов отличаются невысокой холодостойкостью. Темпе­
ратуры ниже :—16° вызывают высокую смертность Т. gandis (Щепетильникова, 1958). Неблагоприятно действуют на них'также
резкие колебания температуры в течение зимы (Каменкова,1955).
Плодовитость теленомин достигает значительной величины и
даже в среднем может составлять 100—150 яиц на 1 самку (Кула­
ков, 1940; Каменкова, 1955). На яйцепродукцию существенно влия­
ют термические условия в период развития и имагинальной жизIIJI. Максимальной величины она достигает у Т. grandis, в том.слу­
чае, когда в оба эти периода температура превышала 20°
(Щепетильникова, 1958). Соотношение полов у теленомин резко
сдвинуто в пользу самок. Минимальной величины этот сдвиг дости­
гает у Т. sokolovi, у которого самцы составляют 34—45%. В поле­
вых условиях по собственным данным происходит увеличение.про­
цента самцов в последующих генерациях, паразитирующих в
яйцах черепашки, чего не наблюдается при содержании изолиро­
ванных самок в лаборатории. По-видимому, это связано с усили­
ем конкуренции среди яйцеедов в заключительный период яйце­
:
кладки вредителя.
Хорошо известно предпочтение самками теленомин свежеотложенных кладок хозяев. В условиях эксперимента (Викторов,
1964в), они способны заражать и успешно развиваться -в яйцах,
находящихся в первой половине эмбрионального развития. Более
поздние стадии эмбриогенеза слабо заражаются даже в отсутствии
выбора, а развитие в них сопровождается значительной смерт­
ностью. Иное отношение к хозяевам наблюдается у О. telenomicida,
который почти индифферентно заражает яйца черепашки в тече­
ние всего эмбрионального, развития и успешно завершает в них
свое развитие.
Высокие темпы размножения яйцеедов приводят к тому, что в
конце яйцекладки черепашки ощущается недостаток хозяев, приво­
дящий к внутри- и межвидовой конкуренции между яйцеедами.
В результате этого (Викторов, 1964а) во 2—3 их поколениях
наблюдается сначала вытеснение остальных видов наиболее бы­
стро развивающимся Т. grandis. В дальнейшем увеличивается
относительное обилие О. telenomicida и Т. sokolovi, которые спо­
собны к вторичному паразитизму, что для последнего из них было
показано экспериментально (Викторов, 1966а).
Большой лабильностью отличается О. telenomicida, который
давно известен как первичный и вторичный паразит яиц черепаш­
ки (Кулаков, 1940; Романова, 1953). Экспериментальное изучение
поведения самок показало, что при частом предложении хозяев
они обнаруживают четкое предпочтение незараженных яиц. В про­
тивном случае наблюдается полная индифферентность к качест­
ву хозяев.
Упомянутое экспериментальное изучение отношения к хозяевам
(Викторов, 1964) подтвердило данные ряда авторов о наличии
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
определенной пищевой специализации у теленомин (Рубцов, 1944;
Шапиро, 1951). Изученные в этом отношении виды резко отлича­
ются своим отношением к вредной черепашке и крестоцвет­
ным Клопам. Большинство типичных яйцеедов вредной черепаш­
ки (Т. reticulatus, Т. scutellaris, Т. pseudoturesis и Т. sokolovi)
даже D отсутствии выбора почти не заражают яйца эвридем.
Исключение составляет Т. grandis, однако развитие его в этих
. хозяевах сопровождается высокой смертностью. В свою очередь,
эвридемы имеют собственных специализированных яйцеедов, не
встречающихся в природе в яйцах.черепашки. В то же время ягод­
ный и остроплечий клопы могут служить нормальными хозяевами
для всех изученных видов яйцеедов. В отличие от теленомин
О. telenomicida успешно развивается в яйцах не только различных
щитников, но и щавелевого клопа.
Учитывая произошедшие изменения в систематике теленомин,
многие литературные данные о хозяевах требуют критического
пересмотра. В связи с этим в работе приведены списки хозяев яй­
цеедов, основанные лишь на собственных и лично' определенных
материалах. Основными дополнительными хозяевами паразитов
вредной черепашки могут считаться, как уже отмечалось в лите­
ратуре (Каменкова, 1958), ягодный, . остроплечий и, в меньшей
степени, полосатый клопы. На обеспеченность яйцеедов допол­
нительными хозяевами может сильно влиять не только обилие
последних, но и процент диапаузирующих особей в их 1-м поколе­
нии, сильно варьирующий в районах, где эти клопы имеют факуль­
тативную вторую генерацию (Викторов, 1964а).
В целом яйцееды вредной черепашки приспособлены не столь­
ко к этому вредителю, сколько к.биоценозам, населенным опреде­
ленным комплексом пентатомнд. Это ставит их в очень невыгодное
положение в условиях крупного зернового хозяйства с обеднен­
ной фауной дополнительных хозяев и недостатком мест зимовок.
Кроме того, постоянная связь с культурными биотопами и незна­
чительная вагильность приводит к сильному воздействию на них
различных агротехнических мероприятий (севообороты, обработ­
ка почвы и т. п.).
Фаз и и
В настоящее время (Каменкова, 1956; Шумаков, 1958; Викто­
ров, 19606, 1962) прочно установлен паразитизм на вредной чере­
пашке четырех' видов фазий: золотистой (Clytiomyia helluo F.),
серой (Phasia subcoleoptrata L.), пестрой (Ectophasia crassipennis F.) и черной (Helomyia lateralis Meig.). В диссертации приве­
дена иллюстрированная определительная таблица яиц и личи­
нок этих видов, обеспечивающая их диагностику при вскрытии
зараженных клопов (Викторов, 1966).
До недавнего времени все 4 указанные вида считались много-*
ядными формами. В более широком плане представления о поли­
фагии фазий развивались в работах Дюпюи (1948, 1949). Собст12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
генные исследования (Викторов, 1960, 1962; Викторов и Кожарина, 1961) показали, что на самом деле и в этой группе энтомофагов наблюдаются различные степени пищевой специализации
от полифагии до весьма узкой олигофагии, ограниченной хозяева­
ми, относящимися к отдельным родам. В настоящее время эти
взгляды получили признание и в последней сводке Дюпюи (1963).
Из фазий, паразитирующих на вредной черепашке, таким олигофагом оказалась золотистая фазия, которая по данным полевых
наблюдений и экспериментов обладает четко выраженной специ­
ализацией в отношении клопов рода Eurygaster (Викторов, 1960).
Жизненный цикл ее синхронен с таковым черепашки, на которой
она развивается в двух поколениях. Из них первое паразитирует
в перезимовавших клопах, а второе заражает молодых клопов в
период нажнровочного питания, зимует в их теле и транспорти­
руется черепашкой в ходе ее миграций с полей на зимовки и обрат­
но.
Более широким олигофагом является серая фазия, которая свя­
зана с вредной черепашкой главным образом в течение первого
поколения, а в остальное время паразитирует за счет ягодного
клопа. В редких случаях заражения молодых клопов черепаш­
ки личинки серой фазии заканчивают развитие после их перелета
в леса, где паразит и зимует в стадии куколки. Таким образом, че­
репашка может освобождаться от серой фазии в ходе своих мигра­
ций.
Пестрая и черная фазии представляют собой типичных .поли­
фагов, пищевые связи которых выходят за пределы 'надсемейства
щитников. Вредная черепашка не является для них даже пред­
почитаемым хозяином. К пестрой фазии она обнаруживает частич­
ный иммунитет, выражающийся в формировании под развиваю­
щимся яйцом паразита скопления тканей, препятствующих внед­
рению паразита в тело хозяина (Викторов, 19646). Эффектив­
ность этой защитной реакции особенно высока в случае молодых
клопов и ослабляется при перезаражении черепашки пестрой фазией. При паразитизме во вредной черепашке пестрая и черная
фазии имеют только два поколения и зимуют в виде личинок
2-го возраста в теле хозяина. Количество генераций у них увели­
чивается при развитии в поливольтинных видах пентатомид.
Воздействие личинок фазий на организм перезимовавших кло­
пов было подробно изучено Д. М. Федотовым (1947а). Оно выра­
жается в дегенерации яичников самок, тогда как половая систе­
ма самцов не подвергается заметной редукции. Кастрация по соб­
ственным наблюдениям начинается на самых ранних этапах раз­
вития личинок фазий (1 — начало 2 возраста). Иной характер но­
сит воздействие фазии па организм молодых клопов, заражаемых
в неполовозрелом состоянии. В этом случае яичники остаются в
совершенно неразвитом состоянии, а у самцов наблюдается заметлая редукция семенников.
В отличие от перепончатокрылых паразитов, фазии не облада13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ют способностью различать здоровых хозяев от зараже'нных. Рас­
пределение их потомства по хозяевам в природе близко-совпадает
с вероятностным (Викторов, 1966в), что приводит к нерациональ­
ному использованию потенциальной плодовитости и частым слу­
чаям перезаражения. Фазии принадлежат к числу одиночных па­
разитов, поэтому появление в одном хозяине нескольких личинок
одного н того же или нескольких твидов приводит к конкуренции
между ними. В результате механических повреждений, наносимых
друг другу личинками,- в живых остается, как правило, только
одна из них. При межвидовой конкуренции между золотистой и
серой фазией победителем обычно оказывается первая, заражаю­
щая перезимовавших клопов позднее последней.
ч
Видовой состав фазий не одинаков в разлнчных# частях ареа­
ла вредной черепашки. Наиболее полно он представлен в Красно­
дарском крае. В Саратовской области по собственным и литера­
турным (Гриванов, 1954; Шапиро, 1959) данным отсутствуют золо­
тистая и серая фазии, а на юге Армении (Викторов, 1962), за два
года работы вообще не удалось ни разу наблюдать паразитизма
фазий во вредной черепашке.
Численность многоядных фазий в сильной степени зависит от
обилия дополнительных хозяев. Иначе обстоит дело в случае зо­
лотистой фазии. Как показали собственные исследования (Викто­
ров, 1960), критическим моментом, определяющим обилие этого
паразита служит продолжительность контакта самок его летнего
поколения с -молодыми клопами на полях. Продолжительность
этого периода сильно варьирует в зависимости от сроков созрева­
ния пшеницы и темпов ее уборки. При благоприятном сочетании
этих факторов зараженность молодых клопов на отдельных полях
достигала 60—70%.
В целом фазии значительно менее эффективны в качестве
естественных врагов вредной черепашки по сравнению'с яйцееда­
ми. Это обусловлено тем, что кастрация ими перезимовавших са­
мок вредителя начинается в разгар яйцекладки, когда последние
успевают в той или иной степени реализовать свою потенциальную
плодовитость.
Прочие естественные враги и болезни вредной черепашки
Неоднократно в нимфах черепашки наблюдались личинки бра :
копид (Федотов, 1947а; Рубцов, 1945), однако имаго этих пара­
зитов не были выведены. По собственным данным (Викторов, 1962,
1964а) они часто встречались на юге Армении, реже в Саратов­
ской области. Анализ их морфологии и литературных данных об
эндопаразитах клопов (Викторов, 19666) приводит к выводу, что
они принадлежат к представителям подсем. Euphorinae. Во вред­
ной черепашке они не способны нормально закончить своего раз­
вития и гибнут вскоре после перехода вредителя в стадию имаго.
По-видимому, эти браконнды представляют собой нормальных
паразитов других полужесткокрылых, но их самки, обладая до14
-
'
-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
статочной избирательностью,- помещают часть своего потомства
в физиологически неблагоприятного хозяина, каким является^длм
него вредная черепашка.
Спорадически в нимфах и взрослых клопах отмечались непо­
ловозрелые стадии круглых червей сем. Mermithidae. По наблюде­
ниям в Краснодарском крае они встречаются в заметном количе­
стве только в годы с повышенным увлажнением, особенно па полях,
занимающих пониженные элементы рельефа.
В отличие от паразитов, хищники вредной черепашки изучены
еще крайне недостаточно. Большинство имеющихся в литерату­
ре данных сводится к перечислению их видового состава. Коли­
чественная оценка значения хищников проведена по существу
^только в работе Л. Г. Тремля и Е. И. Баткиной (1951), отметив­
ших важную роль этих энтомофагов в уничтожении кладок чере­
пашки. Труднее оценить полезную деятельность хищников в
истреблении нимф и взрослых клопов, поскольку в первом случае
остатки жертв практически невозможно обнаружить, а в послед­
нем по этим остаткам обычно нельзя судить, имело ли здесь ме­
сто хищничество или некрофагия. Между тем вполне вероятно,
что хищники могут играть существенную роль особенно при низ­
кой численности черепашки.
Из болезней важное значение могут иметь главным образом
микозы, поражающие зимующих клопов. Существенно, что пред­
посылкой для их возникновения служит сочетание влажной пого­
ды с ослабленным состоянием организма вредителя
(Евлахова,
1958; Суздальская, 1958). Это обстоятельство делает их весьма
спорадическим фактором смертности черепашки.
Подходы к изучению динамики численности
вредной черепашки
История массовых размножений вредной черепашки была под­
робно освещена в работах ряда исследователей
(Передельскии,
1947; Гриванов, 1957; Заговора, 1960). Сопоставляя эти данные с
ходом численности вредителя за последние годы, приходится при­
знать, что динамика численности вредной черепашки в нашей стра­
не претерпела существенные изменения. Периодические вспышки
массового размножения, наблюдавшиеся до конца тридцатых го­
дов, сменились в последнее время в некоторых частях ее ареала
(Сев*. Кавказ, Нижнее Поволжье) хронической вредоносностью,
требующей ежегодного проведения истребительных мероприя­
тий. Последние, осуществляемые при помощи контактных инсекти­
цидов универсального действия, представляют собой новый доста­
точно мощный фактор динамики численности черепашки. В обширной литературе, посвященной вредной черепашке, вы­
сказывались различные взгляды на причины колебаний ее числен­
ности, приписывавшие ведущую роль изменениям морфофункционалыюго состояния организма вредителя (Федотов, 1944, 1947,
1949, 1954) прямому действию метеорологических факторов
»
15-
;
\
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(Цвёльфер, 1930; Виноградова, 1963 и др.), фенологии кормовых
растений (Ларченко, 1947, 1956, 1958), условиям нажировочного
питания молодых клопов (Панкин, 1956, 1958 и др.; Шумаков,
1958), деятельности естественных врагов (Мокржецкий, 1895;
Соколов, 1901; Лодос, 1961 и др.). Некоторые исследователи (Передельский, 1947; Тремль, 1950; Заговора, 1960) склоняются к
признанию важной роли многих факторов, случайная комбина­
ция которых определяет подъемы и спады численности черепашки.
В диссертации проведен критический анализ этих представле­
ний. Существенный недостаток их заключается в том, чтЬ основное
внимание в них уделялось только какому-нибудь одному из отме­
ченных выше факторов динамики численности, а оценка роли по­
следних проводилась часто без строгого количественного учета и
анализа воздействия на коэффициент размножения вредителя.
В ряде работ (Викторов, 19606, 1962, 1964а) автор пытался вос­
полнить этот пробел.
Ряд биологических особенностей делает вредную черепашку
весьма неудобным объектом популяционных иследований. Гетеротопность и протяженные миграции не позволяют практически оце­
нить значение смертности в пассивный отрезок ее жизненного
цикла. Растянутая яйцекладка затрудняет определение реальной
плодовитости, а также смертности ранних нимфальных-возрастов.
Полнвольтинность яйцеедов и длительная яйцекладка фазий так­
же создает трудности в оценке эффекта энтомофагов «а ход чис­
ленности вредителя! Все это приводит к тому, что в ряде случаев
приходится удовлетворяться относительными показателями интен­
сивности отдельных факторов динамики численности.
Как известно, система учетов численности должна строиться
на основе распределения смертности по отдельным периодам жиз­
ненного цикла. Для этого в первые годы работы проводились еже­
недельные учеты, показавшие, что кривая выживаемости у вред­
ной черепашки отличается значительным постоянством. Числен­
ность нимф по мере их отрождения •из'яиц постепенно возрастает,
а по достижении основной массы популяции 3-го возраста практи­
чески остается на одном уровне. Это говорит о незначительной
смертности на протяжении большей части нимфалыюго разви­
тия, что позволяет ограничиться двумя учетами численности:
перезимовавших и молодых клопов. Отношение этих двух вели­
чин дает коэффициент размножения, который используется, в на­
стоящей работе в несколько отличающемся от общепринятого
смьТСхе.
~
Удобной
учетной
единицей
может
служить пробная площадка
в 0,25 м2, величина которой позволяет провести подсчет клопов с
гарантией, что отдельные особи >не успевают незаметно выбрать­
ся за ее пределы. Получение статистически удовлетворительных
результатов при разной плотности популяции черепашки зависит
от числа пробных площадок и равномерности распределения кло-.
пов на полях. Задача определения нужного числа проб облегчает16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ся в случае перезимовавших клопов тем, что их распределение
близко совпадает с распределением ГК)(уссона, для которого харак­
терно равенство среднего дисперсии. Тогда для определения сред­
ней плотности популяции с ошибкой в 10% необходимо количест­
во площадок, определяемое по формуле 100/х , где х —среднее
число клопов на площадку в 0,25 м2.
Для оценки физиологического состояния организма вредителя
использовался разработанный Д. М. Федотовым (1944, 1947 и др.)
морфофункциональный метод, основанный на изучении вскрытых'
клопов. В адрес этого метода неоднократно раздавалась критика
(Шумаков, 1958; Шумаков и Виноградова, 1958). Действительно,
некоторые из предложенных Д. М. Федотовым показателей (оби­
лие гемолимфы, перистальтика кишечника, запах) слишком ла­
бильны, чтобы служить надежными критериями физиологическо­
го состояния организма. Для его оценки, однако, вполне пригодно
количество зеленых яйцевых камер в каждой оварноле яичника
после начала яйцекладки (Викторов, 1964а). Не вызывает сомне­
ний и применимость трехбалыюй оценки упитанности молодых
клопов;
Все учеты численности и возрастного состава популяции чере­
пашки сопровождались оценкой фенологии кормовых растений.
Для метеорологической характеристики сезонов работы использо-^
вались данные ближайших станции.
Полнвольтинность и растянутые сроки лёта яйцеедов обуслов­
ливают практически непрерывное заражение ими кладок черепаш­
ки. В силу этого зараженность яиц, собранных в период преоблада­
ния ранних стадий эмбрионального развития, не дает объективной
картины эффективности яйцеедов (Викторов, 1964в). Поэтому
для ее оценки использовались данные, полученные сбором яиц
черепашки после массового отрождения из них нимф, но до нача­
ла вылета 1-го поколения яйцеедов, т. е. в конце эффективной яйце­
кладки. Определение зараженности основывалось на учете всех
кладок, в том числе и тех, из которых вышли нимфы вредителя
(Викторов, 1960а).
Значение фазий, в случае перезимовавших клопов также труд­
но поддается учету. Его показателем в работе служила заражен­
ность и процент кастрации самок черепашки в период, когда личин­
ки фазий начинали переходить в последний возраст.
Динамика численности депрессивных популяций
вредной черепашки
Как и для любого вредителя культурных растений, большой ин­
терес для понимания динамики численности вредной черепашки
представляет выяснение исходных условий ее существования в
естественной_рбстановке. Изучение популяций черепашки, обитаю­
щей на дикорастущих злаках, проводилось рядом исследователей
(Федотов, 1947а; Арнольди и Бочарова, 1952; Виноградова. 1965),
s
i.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
которые отмечают замедленное развитие, меньшую половую про, дуктивность и менее интенсивное накопление "резервных веществ
по сравнению с особями, развивавшимися на • посевах пшеницы.
Небольшие собственные наблюдения за «дикими» популяциями
вредителя в горах северо-западного Кавказа в основном подтверж­
дают эти данные. В частности наблюдалось замедленное половое
созревание и менее интенсивная деятельность яичников, более
поздние сроки окрыления. В то же время, как и Н. Мл Виногра­
довой (1965), нам не удалось заметить резкого ухудшения в накоп­
лении резервных веществ молодым поколением. Кроме того, отме­
чена очень высокая зараженность перезимовавших клопов фазиями (70—90%), в несколько раз превышавшая в 195G г. этот пока­
затель на посевах. Единичные обнаруженные кладки были пол­
ностью заражены яйцеедами. В итоге численность молодого поко­
ления «диких» популяций в 1956 г. была значительно ниже пере­
зимовавшего, тогда как на полях наблюдалось весьма интенсивное
размножение черепашки.
Изложенные данные позволяют заключить, что переход вред­
ной черепашки из естественных местообитаний на посевы пшени­
цы сопровождается улучшением ее физиологического состояния,
ростом плодовитости и снижением активности естественных вра­
гов, т. е. способствует росту'ее численности. Следует, однако, заме­
тить, что и на культурных полях в некоторых частях ареала вред­
ная черепашка длительное время встречается в небольшом коли­
честве, не нанося заметного ущерба.
Подобная картина наблюдается, в частности, в Армении и
Грузии. По данным некоторых авторов (Бабаян и Манукян, 1952;
Тулашвилн, 1956) это связано с резким отставанием развития вре­
дителя'от созревания озимой пшеницы. Собственные исследования
(Викторов, 1962), проведенные . в Армении, не подтвердили этой
точки зрения. В течение обоих лет работы (1959—1960 гг.) в юж­
ных и северных районах этой республики, резко различающихся
своими климатическими особенностями, до уборки хлебов успева­
ла окрылиться весьма значительная часть популяции (от 40 до
100%)- Резкие различия в сроках созревания пшеницы между
полями, незначительно различающимися высотой над уровнем мо­
ря, облегчало докармливание молодых клопов после уборки тех
полей, на которых протекало их развитие.
Морфофункционалыюе состояние клопов не обнаруживало
признаков угнетения. Более того, отмечена более интенсивная дея­
тельность яичников по сравнению с районами массовых размноже­
ний (табл. 1), что свидетельстаует о высокой плодовитости. В то
же время коэффициент размножения отличался незначительными
величинами (табл. 2). Это противоречие можно объяснить только
высокой смертностью ранних стадий развития.
Существенно, что тенденции в хбде численности популяций в
отдельных пунктах Армении имели в годы работы противополож­
ный характер (табл. 2), что не позволяет объяснить их метеороло18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гическими условиями, .различия между которыми в 1959 и 1960 гг.
были в общем повсеместно сходными.
Деятельность естественных врагов отличалась высокой эффек­
тивностью. Зараженность яиц паразитами повсеместно составля­
ла, как правило, 75—85%, в заметном количестве в уничтожении
"кладок черепашки принимали участие хищники. В более скром­
ном масштабе проявлялась деятельность фазий, да и то лишь.на
севере Армении, где оба года абсолютно доминировала золотистая
фазия, заражавшая 20—50% перезимовавших самок и 40—85%
самцов.
Таблица!
Среднее количество зеленых камер в [каждой яйцевой трубочке самок
черепашки в различных пунктах Армении
Пункты наблюдений
1959 г.
I960 г.
2,70±0,11
2,62±0,07
3,20±0,12
2,95±0,14
Чиманкенд
. . . .
Инаклу
Ноемберянский район
Алпоут
3,07±0,08
2,90±0,13
2,92±0,16
2,70±0,09
Таблица 2
Интенсивность размножения вредной черепашки на полях в различных
пунктах Армении
Средняя численность
клопов на 1 м'
Место
Год
перезимо­
вавших
Аштарак. .
Инаклу.
В.. Керпилу
Чиманкенд
Аштарак .
Инаклу . .
Алпоут . .
Кохб . . .
1959
1959
1959
1960
1960
19G0
1960
1960
0,03
0,17
0,08
0,14
0,05
0,06
0,02
0,10
0,06
0,08
0,14
0,07
0,18
0,28
0,16
0.19
Коэффи­
циент
размно­
жения
2,0
0,47
1,75
0,5
3,6
4,7
8,0
• 1,9
Решающая роль естественных врагов подтверждается четкой
обратной зависимостью между величиной коэффициента размноже­
ния и плотностью популяции перезимовавших клопов, в чем можно
легко убедиться, анализируя данные табл. 2. Это обстоятельство
ясно свидетельствует о существовании достаточно совершенного
механизма регуляции численности. Учитывая низкий^'ровень, на
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
котором осуществляется регуляция, последняя может обеспечи­
ваться только естественными врагами, яйцеедами и, возможно, хищ­
никами. Их деятельности способствуют небольшие размеры полей,
соседствующих со значительными
пространствами, занятыми
естественной растительностью или садами и населенными богатой
фауной дополнительных хозяев.
Переход вредной черепашки из естественных местообитаний
па посевы пшеницы улучшает ее физиологическое состояние и по­
вышает плодовитость. Однако одних этих изменений недостаточ­
но для превращения ее в хронического вредителя. В условиях мало
интенсивной культуры пшеницы, при наличии достаточных пло­
щадей с благоприятными условиями для существования естествен­
ных врагов последние обеспечивают длительную регуляцию чис­
ленности вредителя на экономически неощутимом уровне.
Динамика численности вредной черепашки в зоне
массовых размножений
В этой главе излагаются результаты работ, проведенных в
Краснодарском крае (Влкторов, 19606) и Саратовской области.
(Викторов, 1964 а). Выбор указанных районов был обусловлен тем,
что, несмотря на существенные различия в климате, в обоих вред­
ная черепашка стала хроническим массовым вредителем. Саратов­
ская область располагается вблизи северо-восточной границы Ев­
ропейского ареала черепашки, в зоне, приближающейся к пессимуму, что подтверждается статистически достоверно меньшими
линейными размерами особей по сравнению с обитающими в Лу­
ганской области и Краснодарском крае.
Стационарные наблюдения в Краснодарском крае были прове­
дены в 1956—58 гг. в Северском районе. Они охватывали интерес­
ный момент хода численности, когда после интенсивного размно­
жения в 1956 г., в следующем году наблюдался очень резкий спад
численности вредителя, сменившийся в 1958 г. новым подъемом."
Основные итоги исследований приведены в табл. 3. Если сопоста­
вить наблюдавшиеся в отдельные годы значения . коэффициента
размножения с погодными условиями, то установить определен­
ной корреляции между двумя этими показателями не удается.
Наиболее интенсивное размножение черепашки наблюдалось в
1956 г., отличавшимся прохладной и дождливой погодой, напротив,
. минимальной величины коэффициент размножения достигал в
1957 г., наиболее-близком по своим погодным условиям к эколо­
гическому стандарту вредителя. Не обнаруживается и решающая
роль фактора нажировочного питания, поскольку оптимальные ус­
ловия в этом отношении наблюдались в 1957 г., когда к моменту
восковой "спелости окрылилось более 90% популяции черепашки.
То же самое следует сказать и о морфофункциональном состоя­
нии вредителя. При равной интенсивности деятельное™ яичников
в 1956 и 1957 гг. коэффициент размножения вредной черепашки
был резко различным.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 3
Влияние отдельных факторов на коэффициент размножения вредной черепашки на необработанных инсектицидами полях
в Краснодарском крае (Львовское)"
•
( '
Численность гклопов
на I м
Год
Коэффици­
ент
. размноже­
ния
л»
ПОЛЯ
перезимовав­
ших
молодых
Среднее
количество
зеленых
камер в
яйцевых
трубочках
Активность паразитов
в эффективный период
яйцекладки
Зараженность Зараженность
самок
кладок
. фазиями
яйцеедами
(%)
Погода в мае — июле
Средняя
С/мма
осадков
18,6
186
21,8
79
21,0
152
<%)
1956
5
7,4±0,8
89,4+13,6
12,1
1,95±0,06
27,7±6,4/
18,9+2,8
1956
6
7,3±1,1
99,2+. 8,8
13,6
1,95±0,06
32,3±7,0
20,5±2,8
1957
5
1.6±0,2
1,5 •
1,96+0,09
91.5±3,7
88,9±3,0
2,9
1,96±0,09
90,0±3,9
83,6±5,0
7,0
2,47±0,11
27,7±8,6
96,2±1,8
1
2,4± 0,4
1957
6
1.3±0,2
3,8± 0,5,
1958
6
0,6±0,14
i
4.2± 0,7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Величина коэффициента размножения обнаруживает четкую
примут зависимость от эффективности естественных,врагов, осо­
бенно яйцеедов. Слабее проявляется деятельность фазий, опреде­
ленное влияние которых все же выявляется при сопоставлении
данных за 1956 и 1958 гг., в которых зараженность яйцеедами бы­
ла практически .на одном уровне. На этом фоне высокая заражен­
ность фазиями обеспечила существенно более низкую интенсивс ность размножения вредителя в 1958 г., несмотря па заметно луч­
шее, по сравнению с 1956 годом, состояние половой системы чере­
пашки.
.
, •
Проведенный анализ не означает отрицания роли других фак­
торов, по сравнению с которыми естественные враги оказываются
наиболее изменчивым, а потому и наиболее значимым для динами­
ки численности (Моррис, 1959).
\
Исследования в Саратовской области (Викторов, 1964а) были
проведены в 1960—1961 гг., в которые происходило нарастание
численности вредной черепашки. Помимо отмеченной выше боль­
шей континенталыюстн климата, набор факторов динамики чис­
ленности характеризуется здесь отсутствием наиболее специали­
зированных видов фазий: золотистой и серой. Доминирующая сре­
ди двукрылых паразитов пестрая фазия заражает перезимовавших
клопов настолько поздно, что кастрация самок начинается после
вылета 1-го поколения яйцеедов, практически полностью заражаю­
щего появляющиеся после этого кладки вредителя. Отмеченное
обстоятельство полностью устраняло эффект фазий на численность
молодого поколения вредной черепашки.
Сопоставление отдельных факторов динамики численности при­
ведено в табл. 4, данные которой основываются на наблюдениях,
проведенных на необработанных инсектицидами полях. Исключе­
ние составляют сведения для Подлесного (1961), где опиливание
против перезимовавших клопов " было проведено в самом начале
яйцекладки черепашки, так что без большой погрешности за исход­
ную можно принять плотность популяции, сохранившуюся после ,
проведения обработок.
В сравниваемые годы окрыление молодых клопов начиналось в
период молочной спелости яровой пшеницы, так что условия нажировочного питания были примерно сходными.
Для нимф младших возрастов благоприятнее был 1961 год, ког­
да в период их развития преобладала теплая и сухая погода и
наблюдался небольшой разрыв-между сроками их отрождения и
выколашпвания яровой пшеницы. Между тем, более интенсивное
размножение черепашки наблюдалось в менее благоприятном в
этом отношении 1962 г., в котором июнь отличался прохладной п.
.дождливой погодой, а разрыв между отрождением нимф и нача- лом колошения яровой пшеницы достигал почти 2 недель.
Анализируя прочие факторы, приведенные в табл. 4, можно
убедиться, что и в Саратовской области ведущая роль в опреде- .
лении величины коэффициента размножения принадлежала яйце22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4
Влияние некоторых факторов на интенсивность размножения вредной черепашки в Саратовской области
Средняя численность
клопов
на 1 мг
1
Л'г
поля
Место, культура
Год
перезимовав­
ших
Коэффи• циент
размноже­
ния
молодых
! Соотно­
шение
полов
9:tf
Среднее
кол-во
потом­
ков
на
1 9
Среднее
кол-во
, зеленых
камер в 1
. яйцевой
трубочке
в период '
эффективной
яйцекладки
Зараженность
яйцеедами .
в период
эффектив­
ной
яйцекладки
•*
1961
Воскресенское,
яровая пшеница
1961
1
0,8±0,08
П,6±1,2
14,5
29
2,3+0,06
' 52,0±6,9
2
0,8+0,08
8,8±0,8
•11,0
22
2,3±0,06
59,7+5,1
1
1,6±0,!6
29,6+2,0
18,5
37
1,9±0,07
29,7±3,5
2
0,8±0,12
14,8±0,8
18,5
37
1,9+0,07
25,9+3,2
.
—
1,6±0,24
42,8±2,8
27,0
1: 1
54
2,3±0,08
30,1 ±4,9
.
—
1,2±0,28
42,0±3,6
35,0
1:1
70
2,9±0,07 , 28,4±3,7
До ,
хим.
борьбы
1,6+0,24
—
—
1:1
—
.
—
—
После
хим.
борьбы
0,4±0,2
30,4+2,8
76
4:1
95
2,3±6,07
13,5±4,4
»
1962
»
1962
1962
1962
1961
1961
Гремячий,•
яровая пшеница
»
озимая пшеница
Подлесное,
яровая пшеница
»
>
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
едам. Эффект последних на ход численности черепашки и здесь
перекрывает действие других факторов. Это отчетливо заметно на
примере данных для Воскресенского, где более интенсивное раз­
множение вредной черепашки наблюдалось в 1961 г., когда морфофункциональнос состояние клопов было хуже, чем в предыду­
щем году, но примерно в 2 раза слабее была и зараженность яйце­
едами.
Проведенный статистический анализ показывает, что число
потомков на одну 1 9 обнаруживает вполне достоверную корре­
ляцию (г = —0,8793) от зараженности яиц черепашки в эффектив­
ный период яйцекладки.
Другие факторы, несомненно, также играют определенную роль.
В частности, сравнивая данные для Гремячего и Воскресенского"
за 1962 год, нетрудно увидеть, что при почти одинаковой эффек­
тивности яйцеедов наблюдалась существенная разница в коэффи­
циенте размножения, четко скоррелированная с различиями в
состоянии половой системы самок. Однако этот фактор и в Сара­
товской области значительно менее изменчив, в результате чего его
эффект перекрывается более вариабильным действием паразитов.
В районах массового размножения черепашки в качестве допол­
нительного фактора динамики численности выступает химическая
борьба. Проводимая с помощью контактных препаратов универ­
сального действия, она влияет на численность не только самой
вредной черепашки, но и ее естественных врагов. Работами ряда
исследователей показано (Щепетилышкова, 1958; Ряховский,
1959), что обработки против перезимовавших клопов в 2—3 раза
снижают зараженность кладок яйцеедами. Собственные наблюде­
ния, проведенные в Краснодарском крае (Викторов, 1960а) под­
тверждают эти данные и демонстрируют сходный эффект также и
в отношении зараженности перезимовавших клопов фазиями (Вик­
торов, 1962). Из последних особенно сильно страдает специали­
зированный паразит вредной черепашки — золотистая фазия.
Угнетение энтомофагов в сочетании с невысокой смертностью
перезимовавших клопов может приводить к тому, что численность
нимф черепашки на обработанных -инсектицидами полях оказы­
вается выше, чем на необработанных. Это было подтверждено соб­
ственными наблюдениями в Краснодарском крае. Отмеченный от­
рицательный эффект усиливается в прямой зависимости от оби­
лия паразитов и в обратной от эффективности химической борь­
бы. При несвоевременном проведении истребительных мероприя­
тий против нимф он может приводить к увеличению численности
молодого поколения черепашки.
Химическая борьба с нимфами младших возрастов значитель­
но слабее отражается на численности энтомофагов, так как в это
время фазии находятся в основном в виде пупариев в почве, и всег­
да имеется запас яйцеедов, завершающих развитие в кладках, че­
репашки.
Отрицательное действие инсектицидов имеет кратковременный
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
характер в случае многоядных паразитов, численность которых оп­
ределяется в первую очередь обеспеченностью дополнительными
хозяевами. Иначе обстоит дело в случае золотистой фазии, специа­
лизированного паразита вредной черепашки. Позднее проведение
обработок против нимф вредителя, совпадающее со сроками лёта
ее второго поколения может приводить к снижению зараженности
ею молодых клопов (Викторов, 19606). Существенно, что этот эф­
фект может накапливаться из поколения в поколение.
В целом динамика численности вредной черепашки в обоих
изученных районах, несмотря на резкие климатические различия,
обладает целым рядом общих особенностей. Везде величину коэф­
фициента размножения черепашки определяют главным образом
ее естественные враги, посравнению с которыми прочие факторы
играют второстепенную роль. В то же время здесь в деятельности
паразитов черепашки наблюдаются принципиальные различия по
сравнению с районами депрессий численности вредителя.\Они за­
ключаются в том, что энтомофаги не обеспечивают регуляции чис­
ленности. Их обилие не обнаруживает функциональной зависи­
мости от плотности популяции черепашки, в результате чего они
становятся таким же модифицирующим фактором, как и погодные
условия. Химическая борьба не способствует стабилизации числен­
ности вредной'черепашки на низком уровне в силу и кратковре­
менного, и длительного отрицательного эффекта на многоядных и
специализированного паразитов вредной черепашки.
З а к л ю ч е н ие
Анализ современных теоретических представлений и эмпириче­
ского материала ясно показывает, что колебания численности на­
секомых в естественной обстановке представляют собой регули­
руемый процесс. Случайные ' отклонения в плотности популяции
сглаживаются действием определенных внутривидовых и биоценотических механизмов, действующих по принципу отрицательной
обратной связи. Наличие ряда регуляторных механизмов, дейст­
вующих «а различных уровнях численности, обеспечивает их вза­
имную компенсацию и стабильное существование популяций в из­
менчивых условиях внешней среды.
Переход насекомых на возделываемые человеком культуры
нередко сопровождается нарушением этой исторически сложившей­
ся саморегулирующейся системы в результате изменения биологи­
ческих особенностей насекомых и их -биоценотических отношений.
Эти теоретические взгляды подтверждаются проведенным изу­
чением динамики численности вредной черепашки. Переход ее из
естественных местообитаний на посевы культурных злаков сопро­
вождается улучшением физиологического состояния и повышени­
ем плодовитости. Однако одних этих изменений недостаточно для
превращения ее в хронического вредителя. В условиях мало интен­
сивной культуры пшеницы, при сохранении достаточно обширных
биотопов, благоприятных для ее естественных врагов и их допол25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нательных хозяев, плотность популяции черепашки может длитель­
ное время регулироваться на низком уровне многоядными этомофагами..
,
Увеличение удельного веса пшеничных полей в сельскохозяй­
ственном "ландшафте, ухудшающее условия существования естест­
венных врагов, неизбежно будет благоприятствовать росту чис­
ленности вредной черепашки, что уже отмечалось некоторыми ав­
торами / (Поливанова, 1957; Панкин, 1958)..Именно этим обстоя­
тельством следует и объяснить превращение черепашки в хрониче­
ского вредителя, начавшееся с конца тридцатых годов, когда в
результате коллективизации произошло резкое увеличение посев­
ных площадей и размеров возделываемых полей. Об этом же сви­
детельствует опыт стран Ближнего и Среднего Востока, в кото­
рых вредоносность черепашки обнаруживает четкую связь с райо­
нами интенсивной культуры пшеницы (Ремодье, 1961; Юксель,
1963).
Анализ относительной роли отдельных факторов показал, что
ведущая роль среди них принадлежит знтомофагам, прежде всего
яйцеедам, влияние которых на коэффициент размножения чере­
пашки перекрывает действие погоды, фенологии кормовых расте­
ний и морфофункционального состояния организма вредителя.
"В то же время деятельность естественных . врагов в условиях
крупного зернового хозяйства утрачивает свой регулирующий ха­
рактер. Они становятся одним из модифицирующих, факторов.
В этих условиях в качестве естественного регулирующего механиз­
ма могла бы действовать внутривидовая конкуренция за пищу, что
наблюдалось в некоторых случаях, например" в 1956 г. в Воронеж­
ской области (Жуковский, 1959). Однако истребительные меро­
приятия и ежегодное возобновление посевов делают проявления
этого механизма весьма ограниченными.
В целом колебания численности вредной черепашки в зоне хро- .
нических массовых размножений определяются в основном дейст­
вием погодных условий на численность ее естественных врагов, как
это предполагал К- В. Арнольди (1947).
Хотя проведенное исследование имело теоретический характер,
полученные в ходе его данные позволяют оценить перспективу
отдельных направлений в защите посевов от вредной черепашки.
Профилактика ее массовых размножений сильно затруднена высо­
кой приспособленностью к существованию,- в условиях сельскохо­
зяйственного ландшафта. Значительная часть популяции вредите­
ля успевает окрылиться к моменту восковой спелости даже озимой
пшеницы, а высокая миграционная способность молодых клопов
обеспечивает им возможность докармливаться на других культурах
после уборки полей, где протекало их развитие. В связи с. этим не­
обходимо трезво оценивать возможности раздельной уборки хлебов
в качестве средства борьбы с черепашкой. При максимально сжа­
тых сроках скашивания и обмолота хлебов этот прием, несомненно,.
может существенно снизить поврежденность зерна на отдельных по26
-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лях. Значительно слабее значение его в качестве средства обеспе­
чить устойчивое снижение численности вредителя.
Возможным путем профилактики может быть изменение сель­
скохозяйственного ландшафта в сторону, благоприятную для энтомофагов, путем определенного чередования в пространстве посевов
зерновых с пропашными культурами и многолетними травами, раз­
витием полезащитного лесоразведения. Эффективность и экономи­
ческая целесообразность подобных мер должна быть проверена на
примере "небольших и достаточно изолированных очагов размно­
жения черепашки.
В настоящее время центр тяжести в защите посевов лежит в ис­
требительных мероприятиях, среди которых наиболее реальны хи­
мические средства. Современная организация химической борьбы
не лишена недостатков, обусловленных нередко невысокой смерт­
ностью вредителя и подавлением деятельности паразитов. Усовер­
шенствование ее возможно по пути не только повышения эффектив­
ности используемых препаратов и форм их применения, но и соче­
тания химического оружия с деятельностью естественных враговТакая интеграция вполне реальна в случае обработок против нимф
младших возрастов при помощи.. контактных инсектицидов с не­
большой продолжительностью остаточного действия. Сложнее об­
стоит дело с химической борьбой против перезимовавших клопов,
проведение которой должно быть разумно ограничено и основано
на реалистической оценке экономической эффективности обработок
при различной заселенности полей вредителем и при разном состоя­
нии посевов. Уместно подумать и об избирательных мерах борьбы с
перезимовавшими клопами, в минимальной степени затрагивающих
энтомофагов.
В целом организация борьбы с вредной черепашкой нуждается
в более глубоком экологическом подходе, необходимость которого
все более осознается в практике защиты растений.
Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:
В и к т о р о в Г. А., 1955. К вопросу о причинах массовых размножений на­
секомых. «Зоол. журн.», т. 34, в. 2, стр. 259—266.
В и к т о р о в Г. А., 1956. Роль паразитических насекомых в массовом раз­
множении бобовой огневки (Etiella zinckenella Тт.). «Зоол. журн.», г. 35, в. I,
стр. 59—73.
В и к т о р о в Г. А. 1.956а. Влияние инсектицидов на биоценотнческие отно­
шения насекомых. «Зоол. ,журн.», т. 35, № 10, стр.-1441—1449.
В и к т о р о в Г. А., 19566. О различиях в холодостойкости здоровых и за­
раженных гусениц бобовой, огневки (Etiella"zinckenella Tr.). «Бюлл. Моск. о-ва
«спыт. природы». Отдел, биол., т. 61, № 4, стр. 87—89.
В и к т о р о в Г. А., 1958. Биология Limneria fuscicarpus Thorns. (Hymenoptera, Ichneumonidae) —паразита бобовой огневки. «Энтомол. обозр.», т. 37, в.. 3,
стр. 589—596.
В и к т о р о в Г. А., 1960. Индивидуальное развитие и экология золотистой
фазии Clytiomyia helluo F. (Diptera, Larvaevoridae). Сб. «Вредная черепашка»,
т. IV. М., Изд-во АН СССР, стр."98—119.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В и к т о р о в Г. А., 1960а. К методике учета эффективности яйцеедов вред­
ной черепашки (Eurygaster integriceps Put.). Сб. «Вредная черепашка», т. IV.
М., Изд-во АН СССР, стр. 120—124.
В и к т о р о в Г. А., 19606. Факторы динамики численности вредной чере­
пашки (Eurygaster integriceps Put.) на Кубани в 1956—11958 гг. Сб. «Вредная че­
репашка», т. IV. М., Изд-во АН СССР, стр. 222—236.
В и к т о р о в Г. А., 1%0в. Биоценоз и вопросы численности насекомых.
«Журн. общ. биол.», т. 21, № 6, стр. 401—410.
В и к т о р о в Г. А,. 1962. Причины низкой численности вредной черепашки
(Eurygaster integriceps Put.) в некоторых районах Закавказья. «Зоол. журн.»,
т. 41, в. I, стр. 63—76.
В и к т о р о в , Г. А., !]962а. Содержание понятия «биоценоз» в современ­
ной экологии. «Вопросы экологии», т. IV, стр. 12—13. Киев.
В и к т о р о в Г. А.,' 1963. Колебания численности насекомых как регули­
руемый процесс. 5 Совещ. Всесоюзн. Энтомол. о-ва. Тезисы докладов. М.—-Л.,
Изд-во АН СССР, стр. 11—13.
В и к т о р о в Г. „А., 1964. Пищевая специализация яйцеедов вредной че­
репашки (Eurygaster integriceps Put.) и ее значение для диагностики видов в
роде Asolcus Nakagawa ( = Microphanurus Kieff.) (Hymenoptera, Scelionidae).
«Зоол. журн.», т. 43, в. 7, стр. 1011 — 1025.
В и к т о р о в Г. А., 1964а. Факторы динамики численности вредной чере­
пашки (Eurygaster integriceps Put.) в Саратовской области в il961—1962 гг.
«Зоол. журн.», т. 43, Л*в 9, стр. 1317—1334.
В и к т о р о в Г. А., 19646. О частичном иммунитете вредной черепашки к ее
паразиту Ectophasia crassipennis F. (Diptera, Larvaevoridae). «Докл. АН СССР»,
т. 159, № 1, стр. 230—232.
В и к т о р о в Г. А., 1964в. Значение хозяино-паразитарных отношений для
оценки эффективности яйцеедов вредной черепашки. В сб.: «Исслед. по биол. ме­
тоду борьбы с вредит, сельск. и лесн. х-ва». Новосибирск, стр. 124—126.
В и к т о р о в Г. А., !1965. Колебания численности насекомых как регулируе­
мый процесс. «Журн. общ. биол.», т. 26, № 1, стр. 43—55.
В и к т о р о в Г. А., 3906. Личинки двукрылых и перепончатокрылых, па­
разитирующие в нимфах и взрослых особях вредной черепашки (Eurygaster in­
tegriceps Put.). «Зоол. журн.», т. 45, вып. 2, стр. 220—227.
В и к т о р о в Г. А., 1966а. Telenomus sokolovi Mayr (Hymenoptera, Scelioni­
dae) как вторичный паразит яиц вредной черепашки Eurygaster integriceps Put.
«Докл. АН СССР» (в печати).
В и к т о р о в Г. А., 1966. О личинках перепончатокрылых, паразитирующих
в нимфах вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.). «Зоол. журн.» (в печа­
ти).
~ '
В и к т о р о в Г. А. Проблемы динамики численности насекомых-на примера
вредной черепашки. М., «Наука», (22 авт. л.) (в печати).
В и к т о р о в Г. А. и К о ж а ри на. Н. Ф., 11961. Пищевые связи некото­
рых видов фазий с вредной черепашкой и другими клопами в Краснодарском крае
(Diptera, Larvaevoridae). «Зоол. журн.», т. 40, в. I, стр. 52—59.
W i k t o r o w G. А. 1962. Nahrungspezialisierung bei den Phasiinen (Dip­
tera, Larvaevoridae) und ihre Bedeutung fur die Populationsdynamik der Weizenwanze Eurygaster integriceps Put. Verb. XI. Intern. Entomol. Kongr., Bd. 2, 721 —
725. Wien.
V i k t o r o v G. A. 1965. Factors of population dynamics of Eurygaster in­
tegriceps Put. in different parts of its range. Proc. XII Intern. Congr. Entomol.,
London, 374.
V i k t o r o v Q. A. 1966. Ober die Verteilung der Nachkommenschaft nach
den Wirten bei Tachinen aus der Unterfamilie Phasiinae (Diptera, Larvaevoridae)
(в печати).
£8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сдано в набор 14/1V 1966 г.
—
Подписано к печати 4/V 19C6 г.
Л-45339
Печ. л. 1,75
Тираж 300 экз.
Заказ 135
Типография Изд-ва МГУ. Москва, Ленинские горы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
4
Размер файла
967 Кб
Теги
104
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа