close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

203

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи
Е. В. ЛАВРИЧЕНКО
Морфогенез вегетативных органов
и причины „вырождения" георгины
(DAHLIA CULTORUM THORSR. et REIS.)
(Ботаника—094)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
МОСКВА — Ш 9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ц&оЛг/е^ ^\fezscaoc#bu£)-
' Работа •выполнена.на кафедре ботаники Московской орде­
на Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохо­
зяйственной академии им.' К. А.'Тимирязева.
Научный руководитель — доктор биологических наук
И. П. Игнатьева.
Официальные оппоненты: доктор - биологических наук
Т. И. Серебрякова,,кандидат биологических наукх И. М. Культиасов.
•
.
. ,
Ведущее
предприятие—Главный ' ботанический : сад,
АН, СССР;: ••
'.•:.'•"'.
" . :: ;
V .; ..". ' : :'
Текст диссертации изложен на 177 страницах. Список ис­
пользованной литературы содержит 268 ; работ, из которых
44 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 15 табли­
цами, 87 рисунками, 'выполненными .автором,' и '4 фотограф
фиями.
;'"••'
" , - .
, .
-Автореферат разослан . *. . г . . ...'.• ,' . .1969 г.
Защита диссертации состоится.".-',.. . . . . . . . . 1969 г.
на заседании Совета агрономического факультета ТСХА. •
'" С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ академии
(корпус.10).
. v • Ваши отзывы • и замечания по данному автореферату, за-,
неренные печатью, в двух экземплярах направляйте по адресу:
г. Москва, А—8, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В последнее время все шире развертываются работы в
области изучения морфогенеза растений. В. Г. Хржановский
(1968) пишет, что «Исследование ' морфогенеза давно уже '
стало надежной научно-экспериментальной основой, в част­
ности при разработке, метода биологического контроля (ра­
боты Ф. Куперман и ее школы), систематики растений и эво­
люционной морфологии, особенно для выяснения закономер­
ностей видообразования и мнкрофилогении (работы И. Се­
ребрякова, Т. Серебряковой, Т. Работнова, В.'.Голубева,
В. Хржаиовского и многих других)» — стр. 307. В последнее .
время морфогенетический метод используют в разработке
научных основ интродукции растений (работы кафедры бо­
таники ТСХА). Изучение морфогенеза открывает широкие
возможности для наилучшего использования богатств природ­
ной флоры, для повышения продуктивности издавна культи­
вируемых растений, для борьбы с их «вырождением».
В настоящее время накоплен обширный материал в области
изучения малого жизненного цикла представителей многих
жизненных форм многолетних травянистых растений, преиму­
щественно в условиях естественных ценозов (С. П. Смелов,
1937—1966; И.-Г. Серебряков, 1947—1962; Т. И. Серебрякова,
1955—1967; Г. П. Белостоков, 1957; М. А. Борисова-Гуленкова,
1960; А. В. Александрова, 1968 и многие4другие).
Изучению большого жизненного цикла посвящено относи­
тельно немного работ. В них авторы выявляют продолжитель­
ность периодов большого жизненного цикла изучаемых видов
в естественных'ценозах н комплексы морфологических при-знаков, характеризующих растения в эти периоды (А. П. Пошкурлат, 1941; Т. А. Работнов, 1945—1954; 3. И. Персикова,
1959; Т. М. Покровская, 1959—1960; М. Снаговская, 1965;
• Н. И. Шорина, 1967 и" др.). С-1958 года на "кафедре ботаники
ТСХА И. П. Игнатьевой ведутся работы по изучению в "куль­
туре большого жизненного цикла декоративных травянистых
многолетников, относящихся к двум жизненным формам:
стержне- и кистекорневых. В результате изучения последова­
тельных изменений, происходящих в морфологической струк-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
/ туре побегов и корней в течение онтогенеза растений, был
/ вскрыт ряд закономерностей в области образования побегов
' и корней, геофилии, партикуляции, фасциации, вторичного
цветения, старения и отмирания, выявлены основные причины
«вырождения» насаждений изученных видов и даны рекомен' дации но борьбе с ним.
Главной целью нашей работы, которая проводилась в пла­
не работ II. П. Игнатьевой, являлось изучение онтогенетиче­
ского морфогенеза, георгины Dahlia cultorum Thorsr. et Reis,,
относящейся к жизненной форме корнеклубневых растений
(по классификации II. Г..Серебрякова, 1962), н условиях куль­
туры н выяснение причин «вырождения» эюго растения.
В современном декоративном садоводстве георгины зани­
мают видное место. Об этом можно судить как по широкому
распространению этого растения на всех континентах, так и по
размаху селекционной работы, в результате которой получены
тысячи сортов.
Мы предполагали, что сведения, полученные нами в ре­
зультате исследования^расширят представление о жизненном
. цикле растений с корневыми клубнями, которые с позиций
онтогенетического морфогенеза изучены еще недостаточно, н
помогут в"разработке научно обоснованных приемов практи­
ческого садоводства и селекции георгин.
Множество рекомендаций но вопросам агротехники, раз­
множения и практической селекции георгин, содержащихся в
литературе по декоративному садоводству, представляют со­
бой в значительной мере результаты практической деятель­
ности садоводов, не основанные на знании особенностей жиз­
ненного цикла георгин. Терминология, применяемая в декора-.
тивном садоводстве для обозначения некоторых органов этого
растения и их местоположения, недостаточно точна и часто
не отражает существа дела.
Сравнительно немногочисленные научные исследования
также проводились вне связи-с онтогенетическим морфогене­
зом георгин. Так, были изучены оптимальные температуры
хранения растений в зимний период (Л. Л. Чувикова, 1953),
влияние минеральных удобрений на рост и цветение георгин
(G. Sasso, 1961; Е. 3. Мантрова, 1965), строение цветков и из­
менчивость окраски при семенном размножении (М. И. Шелюто, 1932; 3. Л. Климовская и И. Н. Скопина, 1960), влияние
различной продолжительности дня на развитие побегов, цве­
тение и формирование корней (Т. Г. Тамберг, 1959; G. Vasuda
и N. Vokovama, 1960; Т. Aoba, S.Watanabe и С. Saito; 1960;
Р. Ван дер Вин и Г. Мейер, 1962; Л. М. Кузьмина, 1962; К..К6liishi и К. Inaba, 1964—1967), некоторые вопросы фенологии,
. анатомии и физиологии. Лишь в некоторых работах имеются
отдельные сведения о строении надземной и подземной частей
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растения (С. И. Назаревский и Е.-В. Липииская, 1950;* П. К.
Озолнн. 1956; Т. ЛоЬа и др., 1960, 1961; Л. М. Кузьмина, 1962;
О. Av Пидотти, 1967 и некоторые друпнД О закономерностях
жизненного цикла георгин почти ничего неизвестно, так же как
н о морфогенезе вегетативных органов. В связи с этим в лите­
ратурном обзоре рассматриваются материалы, посвященные
морфогенезу Ficarla verna Huds. и др„. относящихся, так же
как и георгина, к жизненной форме корнеклубневых растений.
Объекты и методы исследования
В качестве основного объекта исследования была взята
группа иемахровых низкорослых георгин. Основанием для
этого выбора послужили следующие особенности, отличаю­
щие их от других групп этого вида: семенной способ размно­
жения, короткий цикл развития монокарпических побегов,
естественно заканчивающийся в условиях средней полосы
СССР, и относительная выровненность семенного потомства
но морфологическим признакам.
Морфогенез вегетативных органов представителей других
групп георгин (иемахровых высоких, шаровидных, - кактусо­
вых и шшфейных) изучали на растениях, выращенных из че­
ренков. Последнее связано с тем, что растения этих групп при
семенном размножении сильно расщепляются.
Экспериментальную часть работы проводили в Ботаниче­
ском саду при кафедре ботаники ТСХЛ в 1965—1968 гг! Агро­
техника выращивания была обычной,- принятой в цветовод­
стве. Георгины всех групп выращивали без пасынкования.
При изучении морфогенеза вегетативных органов растений
пользовались методикой И. П. Игнатьевой (1963 а, 1963 6,
1961, 1965, 1966). Начиная с прорастания семянок, растения
периодически выкапывали, приурочивая время выкапывания
к определенной фенологической фазе. В первый год жизни
растений число «выемок» равнялось 10—12, в последующие
годы в среднем 3-м* Одновременно выкапывали от 2 до 30 ра­
стений, характеризующих различные типы развития: "скоро­
спелые и позднеспелые, с базнпетальным и акроиегальным
направлением ветвления главного побега.
При изучении морфогенеза вегетативных органов расте­
ний проводилось описание изменений; наблюдаемых в строе­
нии корневой системы и системы побегов, (во взаимосвязи)
во времени и пространстве, согласно 'разработанной схеме.
У монокарпического побега были выделены «вегетативная и
репродуктивная части». Вегетативная часть'—это" нижняя
часть побега, представленная у георгины в первый год жизни
утолщенным семядольным узлом с почками возобновления в
пазухах семядолей, а в последующие годы — утолщенной ба. 3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зальной частью побегов с укороченными междоузлиями, не­
сущей в пазухах низовых листьев почки возобновления. Ре­
продуктивная часть— это расположенная выше часть побега
с удлиненными междоузлиями, несущая репродуктивные
органы.. Широко распространенный в литературе в примене­
нии к георгинам термин «корневой клубень» был заменен
термином «запасающий корень», исходя из морфологических
. особенностей этих корней.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Морфогенез вегетативных органов D. cultorum,
выращенной из семян
В результате изучения морфогенеза вегетативных органов
D. cultorum, выращенной из семян (группа немахровых низ­
корослых), получены данные о последовательных-изменениях,
происходящих в морфологической структуре побегов и кор­
ней во взаимосвязи на протяжении четырех первых лет жизни
растений.
D. cultorum — травянистый безрозеючный ноликаринк с за­
пасающими корнями.
\
' В условиях средней полосы СССР, при посеве семянок в
- конце марта, сеянцы зацветают в июне первого года жизни.
На главном побеге до соцветия развивается от 4 до 13 нар
листьев, число которых в значительной мере определяет ско­
роспелость растений.
В связи с различной скороспелостью растений, период
вступления их в фазу цветения в 1-й год растягивается па
30—10 дней (от начала июня до середины июля). На 2-й и 3-й
годы растения вступают в фазу цветения также неодновре­
менно, в течение 30—15 дней. Однако в отличие от растений
1-го года жизни разновременность начала цветения у двухи трехлетних растений зависит не от скороспелости, а от сте­
пени сохранности запасающих корней предыдущих лет и числа
побегов, одновременно тронувшихся в рост. Первыми зацве­
тают растения, хорошо перенесшие хранение и с небольшим
числом побегов (2—1), растения с большим числом побегов
зацветают несколько позже. Последними переходят к цвете.нию растения, у которых запасающие корни предыдущих лет
в плохом состоянии, несмотря на то, что обычно число побе­
гов у. них невелико.
"Монокарпические побеги имеют моноциклический, тип раз­
вития. Возобновление растений на 2-й и следующие годы жиз­
ни симподнальное. Почки возобновления, из которых разви­
ваются побеги на 2-й год,закладываются в предыдущем году.
Побеги, развивающиеся в следующие годы, пребывают в со4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
стоянии почек два года. В почке сформирована лишь часть
вегетативной сферы побега будущего года.
Почки возобновления формируются на главном побеге в
пазухах семядолей, а на побегах второго и последующих по­
рядков— в пазухах низовых листьев и, как правило,"распо­
лагаются коллатералыю. Коллатеральное расположение по­
чек является следствием ветвления пазушной почки или (ре-'"
же) следствием заложения но обеим сторонам от пазушной
двух других почек того же порядка, каждая из которых имеет
свои иредлистья.' При интенсивном ветвлении каждой из но­
чек коллатеральной группы в пазухе листа возникает система
из У и более почек.
Формирование групп ночек в пазухах семядолей и низо­
вых листьев носит приспособительный характер, так как до­
полнительные почки являются резервными органами возобнов­
ления. Это особенно важно для возобновления растений "на '
2-й год жизни, в связи с тем, что главный побег отмйрает-до
семядольного узла. Групповое расположение почек приводит '
к скученности развивающихся- из них ортогропных побегов.
Число побегов, из которых строится надземная часть, с уве- '
лпчением возраста растений возрастает. В 1-й год жизни над­
земная часть растений представлена- одним _побегом; на
2-й год — в среднем, четырьмя; на 3-й—восемью; на 4-й —
четырнадцатью побегами. Число порядков побегов, развиваю-.
шихся в течение сезона вегетации, возрастает от-одного'в
1-й год'жизни до двух (реже.трех) на 2—1-й.
Ветвление .главного побега у большинства растений изу­
чаемой популяции (80—90р/о) — базипетальное, у остальных —
пкропетальное. Ветвление побегов второго и более высоких
порядков у всех растений, как правило, идет в базипегальном
направлении.
.
grePj^,. ,
Интенсивность ветвления побегов и диаметр пТхвегетатнв-.
пой части уменьшается от 1-го года к 4-му. У растений 3-го
года жизни с большим числом побегов (12—34) часть из них
к концу сезона вегетации остается в вегетативном состоянии
и не ветвится. На 4-й год это явление наблюдается также и
у части растений с меньшим числом побегов (5—7).
Структура боковых цветоносных осей неодинакова и зави­
сит от их порядка и положения на побеге. Наиболее мощно раз­
виты и имеют наибольшее число пар листьев цветоносные оси,
сформированные в пазухах нижней пары листьев побега. Са­
мые верхние цветоносные оси имеют лишь одно междоузлие —
цветонос.
. ,
"
Общее число соцветий на растении, вследствие увеличения
числа побегов, возрастает от 1-го года к 3-му, от 22 до 38, а на
4-й несколько уменьшается. Однако в связи с уменьшением"
ветвления побегов, число соцветий на> каждом из них умень'3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шается or 1-го года к 4-му от 22 до 2—3. Число растений, часть
соцветий*у которых недоразвивается (цветонос не удлиняется,
а соцветие отмирает на ранних этапах развития), возрастает
с увеличением возраста растений от 0 — п первый год, до
37,5% — на четвертый.
Высота надземной части растений 1-го и 2-го лет жизни
одинакова, а на 3-й и 4-й годы — несколько уменьшается.
Вес надземной части растений в течение 3 лет жизни уве­
личивается в среднем в 2,2 раза, а на 4-й год — уменьшается в
1,2 раза по сравнению с весом трехлетних растений.
В 1-й год жизни у растений развивается корневая система
смешанного типа; в. последующие годы она представлена толь­
ко придаточными корнями.
На первых этапах развития растения—ог прорастания се­
мянок до фазы 3-й пары листьев — корневое питание осуществ­
ляется системой главного корня, формирование которой закан­
чивается к фазе 3—4 нар листьев. Начало ветвления глав­
ного корня коррелирует с началом роста зачатков 1-й пары ли­
стьев и идет до четпертого-питого порядков. Главный корень
отмирает вынужденно—.при помещении растении, в хранили­
ще. , *
" . . • - ' : ' •
Первые придаточные корни появляются в фазе 1—2-х пар
листьев. К-фазе 5—7 пар листьев они начинают играть главную
роль в корневом питании растения.
Придаточные корни специализированы на питающие и'за­
пасающие. Питающие корпи обычно формируются в неболь­
шом числе на гипокотиле и базальнон части побегов второго и
последующих "порядков: Запасающие корни являются как гипокотильными, так и узловыми (семядольный узел, а далее
узлы на вегетативной части побегов второго и следующих по­
рядков). Первые запасающие корни закладываются, как пра­
вило, на семядольном узле, а затем на гипокотиле, в базииетальном направлении. Формируясь в узлах, запасающие кор­
ни обычно располагаются непосредственно под почками возоб­
новления.
Запасающие корни наряду с функцией запасания выпол­
няют также и функцию всасывания, которая осуществляется
многочисленными боковыми питающими корнями, образую­
щимися на них в 1-й и последующие годы жизни.
Новые запасающие корпи у растений 2-го и последующих
лет жизни формирутся только на побегах текущего юда (на
базальной части). Благодаря им побеги приобретают извест­
ную самостоятельность по отношению к побегам прошлого го­
да и могут быть отделены ог них. Во 2-й и последующие годы
жизни растений запасающие корни предыдущих лет несколь­
ко (а иногда значительно) утолщаются.
"
•
Питающие придаточные корни (как специализированные,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
так и формирующиеся ежегодно на запасающих) так же как
и главный корень, отмирают вынужденно при помещении в хра-.
пилите.
»
. . . . . . .
Запасающие корни живут 4—5 лет (и, возможно, дольше).
Характерной особенностью ьгих корней является сильная па-.
ренхиматизацин при минимальной лигнозности в 1-й год жизни .
и постепенное возрастание лигнозности с увеличением возра­
ста корня.
Форма запасающих корней не остается неизменной в тече­
ние жизненного цикла растения и зависит от возраста расте­
ния и места заложения. Запасающие .корпи первого яруса;'
развивающиеся в 1-й год жизни растений, на" семядольном
узле и на гипокогиле, утолщаются в базальнбй части. Запа­
сающие корни второго яруса у растений 1-го года жизни (за*'
кладывающиеся на калике семядольного узла над корнями .
первого яруса) и запасающие корни, образующиеся в после- ... .
дующие годы—• утолщаются в средней части, базальная же
часть корня остается слабоутолщениой («шейка»). •
Число новых запасающих корней, образующихся на 2-й год ..
вдвое больше, чем в 1-й, а на 3 и 4-й"—такое же,, как на 2-й.
Число запасающих.корней, образующихся на каждом из побегопракономерно уменьшается от 1-го года к 4-му (от. 5,5 до
1,1), также как и диаметр их утолщенной"части. Новые запа­
сающие корни у трех-четырехлетних растений формируются не - . ...
на всех побегах (особенно при большом числе последних). Вес
подземной части растений за.второй сезон вегетации увеличи­
вается в среднем вдвое,-за третий — в 1,4 раза, а за четвертый
не изменяется по сравнению с третьим, что является следст­
вием слабого утолщения запасающих корней текущего года и
отмирания части корней предыдущих лег,
.
. . Отношение веса надземной части к весу подземной законо­
мерно уменьшается от 1-го года к 4-му от 2,5 до 1,0. Растения
со слабоутолщеннымн запасающими корнями сильно страда- .
юг от иссушения в период зимнего хранения и часто погиба­
ют, что ведет к механическому выравниванию растений по
мощности развития запасающих корней.
У растений, сформировавших на 2-й и 3-й годы жизни боль­
шое число побегов и запасающих корней, последние располо-*
жены настолько тесно, что между ними почти нет почвы. Не­
смотря на то, что при ежегодной высадке растений в грунт
после зимнего хранения, их искусственно заглубляют, что со­
здает более благоприятные условия для образования новых за­
пасающих корней, на 3-й и 1-й годы у подобных растений одно­
летние запасающие корни, располагаясь поверх пучка корней
предыдущих лет, не достигают значительной длины и, как пра­
вило, слабо утолщаются.
^
Процесс отмирания растений начинается в 1-й год жизни-с
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
отмирания репродуктивной части главного побега и в дальней-'
шем распространяется'на ткани стебля его вегетативной части
(образуя очаг отмирания). Продолжительность жизни репро­
дуктивной части побега ограничивается одним сезоном вегета­
ции, вегетативная часть живет 2—3 года. Микроскопическое
строение стебля этих частей различно. В стебле репродуктив­
ной части главного побега камбиальная деятельность к фазе
цветения отсутствует (или слаба), Бторичных элементов кси­
лемы и флоэмы не образуется (или образуется незначительное
количество), сосудистые пучки обособлены. Максимальная
активность камбия проявляется и вегетативной части побега,
где происходит значительное утолщение стебля, а пучки сли­
ваются. между собой, образуя массивы древесины и луба.
Ежегодно, в результате отмирания репродуктивной части
побегов'текущего года, создается ряд новых очагов отмирания,
и вместе с тем продолжается развитие старых. Это приводит кчастичному, а иногда н полному нарушению связей между по­
бегами разных порядков, а также между побегами и запасаю­
щими корнями. У некоторых растений на 3-й или -1-й год жизни,
в результате полного отмирания и разрушения тканей семя­
дольного узла и гипокотиля, происходит партикуляция. Партикулы представлены побегами текущего года, на вегетативной
части которых сформированы запасающие корни, а в пазухах
низовых листьев — почки возобновления, и остатками вегета­
тивной части побегов предыдущих лег с запасающими корнями.
.- Однако у большинства трех- и четырехлетних растений
разрушения подземной части относительно невелики — сохра­
няется связь побегов разных порядков между собой и запасаю­
щими корнями, причем значительная часть - запасающих кор­
ней (одно- четырехлетних) находится''в хорошем состоянии.
Таким образом, до завершения жизненного цикла растениям
еще далеко. Вместе с тем у них, так же как и у партикулировавших растений, уже на 2-й год появляются, а на 3-й и 4-й —
усиливаются следующие признаки, которые можно квалифици­
ровать как признаки «вырождения»: уменьшается интенсив­
ность ветвления побегов и число соцветий на один побег, чис­
ла запасающих корней (в пересчете на один побег) и диаметр
их утолщенной части.
Причиной этого является: 1) групповое расположение по­
чек возобновления, которое приводит к скученности развиваю­
щихся из них побегов, особенно в связи с ортотроиностыо по­
следних; 2)' уменьшение мощности развития побегов, отрица­
тельно сказывающееся на развитии новых запасающих корней;
и 3) скопление большою числа одревесневших остатков побе­
гов и их запасающих корней, между коюрыми нет почвы, пре­
пятствующее нормальному развитию запасающих корней у
побегов следующих генераций.
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сравнение морфогенеза вегетативных органов D. cultorum
с морфогенезом ряда кистекорневых травянистых полнкарпнков (из родов Coreopsis L.; Digitalis L., Inula L., Myosotis L.
и др. И. П. Игнатьева, 1960—1966 гг.) показывает сходство в
изменениях, происходящих в морфологической "структуре по­
бегов и корней (во взаимосвязи) во времени, в особенностях
процесса отмирания растения, характера партикулпшш, строе­
нии партикул и др. Особенно много общего у D. cultorum
с безрозеточным, кистекорневым травянистые полйкарпиком —флоксом метельчатым (Phlox paniculate L. var. liort.),
у которого и «вырождение» является следствием тех же при­
чин, что и у георгины*
В пределах жизнейной формы корнеклубиевых георгина
наиболее близка по морфогенезу ве1егагивных органов к Phlomis tuborosa L. (И. В. Борисова, 1956) и ряду других растений
(В. Н. Голубев, 1957, 1960), обладающих так же, как и она,
многолетними' запасающими корнями, выполняющими не
только функцию запасания, но и всасывания. Органы возоб­
новления у этих растении развиваются на многолетней веге­
тативной части побегов, сохраняющих в течение ряда лег связь
между собой и запасающими корнями.
Материалы, которые имеются о морфогенезе вегетативных
- органов Ficaria, Orchis и др., позволяют сказать, что георгина
и другие растения такого типа ближе к кистекорневым, чем к
корнеклубневым растениям типа Ficaria, у которых придаточ• ные корни являются типичными корневыми клубнями (вмесгн:
литом'питательных веществ, расходуемых в течение одного
сезона вегетации). Для растений этого типа характерно еже­
годное полное обособление органов возобновления от отмер­
ших побегов предыдущего года и их придаточных корней.
В связи с этим, нам кажется, что в пределах жизненной
формы корнеклубиевых (И. Г.. Серебряков, 1962) следует ра­
стения типа георгины выделить в особую группу «растения с
запасающими корнями».
Особенности морфогенеза вегетативных органов D. cultorum,
выращенной из частей, полученных в результате
деления растений
Основанием для постановки серии опытов по делению геор­
гин служили выводы о причинах появления признаков «вы­
рождения», изложенные в предыдущем разделе. Поскольку
они появляются не вследствие завершения растениями жиз­
ненного цикла, предполагалось, что их проявление может быть
предотвращено или ослаблено путем деления, при котором
условия для развития побегов должны быть более благо­
приятными,
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1. Деление растений из группы'немахровых низкорослых,
выращенных из семян.
:
Схема опытов была следующей! Подземиую'часть растений,
выращенных из семян, на 2-й год жизни делили пополам,
вдоль стебля главного побега. На.3-й год часть растений, вы-,
ращенных из «половинок», снова делили пополам, остальные
высаживали без деления. ' •;*
Аналогично были построены опыты но делению подземной
части растений на 3—1 части. На 2-й год растения, выращен­
ные из семян, делили на 3—I части, на 3-й год — часть расте-.
лип, выращенных из этих частей, снова дел/^/и на 3—1 части,,
остальные высаживали без деления, то же делали на 4-й год.,
Контролем для всех вариантов опыта служили растения
соответствующего возраста, выращенные без деления. Деление
проводили весной, через 12—15 дней после'прнстаиовки расте­
ний на подращивание.
Изучение влияния деления на морфогенез вегетативных '
органов растений, выращенных из частей, показало следую- шее. У «половинок» 2-го и 3-го лет жизни по сравнению с кон­
тролем формируется меньшее число побегов (на 2-й год в •
2 раза, а на 3-й — в 3 раза), которые, однако, ветвятся интен- '
сивнее, что влечет за собой увеличение числа соцветий на побе­
ге (в 2 раза на 2-й год жизни и в З'раза— на 3-й). Общее же
число соцветий у «половинок» и у. растений контроля на 2-й и
3-й годы жизни, примерно, одинаково (в связи с бо'льшим чис­
лом побегов у растений контроля).
'•_•-.,
,. . .
Число запасающих корней, приходящихся на каждый из по-,,:
бегов, у «половинок» 2-го и.3-го лет "жизни больше," "чем у '
контроля, также как и степень ихутолщения. ;-"
' •
Сравнение строения «половинок» 3-го и 2-го лет жизни по­
казало, что на 3-й год,несколько уменьшается интенсивность
•ветвления побегов, а также степень", "утолщения запасающих
корней, т. е. появляются признаки «вырождения», однако вы­
ражены они значительно слабее,' чем у растений контроля.
Следовательно, повторное деление растений пополам не
снимает полностью признаков «вырождения», а лишь ослаб­
ляет их проявление.
При ежегодном делении подземной части растения на 3—
4 части, выращенные из них растения на 2-й и 3-й годы жизни
мало отличаются друг от друга и по строению надземной и
подземной частей сходны с растениями 1-го года жизни, вы­
ращенными из семян. Кроме того,, они характеризуются значи­
тельно более интенсивным утолщением запасающих -теорией
по сравнению как с контролем, так и с «половинками» 2-го и
3-го лет жизни. Таким образом, признаков «вырождения» на
2-й и 3-й год у этих растений пет. Но на 1-й, год и у них. так­
же происходит уменьшение интенсивности ветвления побегов,
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
числа соцветий на побеге и растении в целом, степени -утолще­
ния запасающих корней и высоты надземной части.
Следовательно, деление растений на 3—I части значительно
отодвигает сроки появления признаков «вырождения».
Таким образом, как деление растений пополам, так и де­
ление на- 3—4 части, не является абсолютной мерой, дающей
возможность полностью освободиться от появления и дальней­
шего усиления признаков «вырождения». Оно лишь отодви­
гает сроки их появления и ослабляет их проявление.
Положительное последейстпие'однокрагного деления ска­
зывается и на следующий год при выращивании растений без
деления. "
2. Деление растении из группы немахровых высоких, выра­
щенных из черенков.
Растения, выращенные из черепков, подобно растениям,
выращенным из семян, на 2-й год жизни делили пополам. Па
3-й год часть растений, выращенных из «половинок» снова де­
лили пополам, остальные выращивали без деления. То же де­
лали и на 4-й год. Кроме того, на 4-й год растения, деленные
на 2-й год и высаженные без деления на 3-й, снова высажива­
ли без деления. Контролем для всех вариантов опыта служили
растения соответствующего возраста, выращенные без де­
ления.
Наблюдения показали, что ежегодное деление георгин этой
группы сказывается следующим образом па развитии надзем­
ной п подземной частей растений (сравнение с контролем).
На 2-й год жизни растения развиваются примерно оди­
наково."
На 3-й год—ветвление побегов у «половинок» идет не­
сколько интенсивнее. Однако вследствие меньшего числа са­
мих побегов, число соцветий на растении меньше. Цветение на­
ступает на 10 дней позже, чем у контроля. Степень утолщения
запасающих корней текущего года больше.
На 4-й год жизни по интенсивности ветвления побегов «по­
ловинки» и растения контроля мало отличаются друг от
друга, но так как у первых число побегов меньше (более чем в
два раза) — число соцветий на растении у них также меньше.
Цветение начинается на 20 дней позже, а период вступления
в цветение значительно растянут. Следует, однако, отметить,
что число запасающих корней в пересчете на один побег у «по­
ловинок» больше, также как и степень их утолщения.
Таким образом, ежегодное деление георгин, относящихся к
группе высоких немахровых, на 3-й и особенно на 4-й год жиз­
ни, не способствует улучшению декоративных качеств расте­
ний, хотя сказывается положигельно па степени утолщения но­
вых запасающих корней.
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Значительно лучшие результаты в отношении развития над­
земной части показали растения, выращенные на 2-й год из
«половинок», а . затем высаженные без деления на 3-й и 4-й
годы.
' -;
. - ...„-„.....-. *
Влияние площадей питания на скорость развития и морфогенез
вегетативных органов D. cultorum, выращенной из семян
В литературе нет материалов о поведении растений, относя-'
пшхся к жизненной форме корнеклубневых, на различных ило-'
щадях питания. При изучении реакции георгины на уменьше­
ние площадей питания по сравнению с оптимальной (принятой
в декоративном садоводстве) нас интересовали, главным об­
разом, скорость развития и морфологические признаки. Схема
опыта была следующая.'
. . .
1. Растения на протяжении 32 лет выращивали на площа­
ди питания 15X15 см (225,см ).
2. Растения на протяжении 3 лет выращивали на площа­
ди питания 1—I см2. Семянки высевали в посевной ящик, а••
затем образовавшуюся «дернину» целиком высаживали в грунт
без иредварйтельной^иикировки растений. По окончании сезо- .
на вегетации «дернину» выкапывали без; нарушения кома, по-.
.мещали в хранилище, а весной высаживали снова.
Контролем для обоих вариантов опыта служили растения
соответствующего возраста, выращенные
на оптимальной пло­
щади питания— 30X30 см (900 см 2 ). "
'
Изучение растений,-выращенных на различных площадях
питания, сводилось к сравнительному морфологическому опи­
санию надземной и подземной частей растения в начале и кон­
це сезона вегетации и фенологическим наблюдениям.
Растения, выращенные на площади питания 15X15 см, так
же как и растения контроля, все переходят к цветению в 1-й
год жизни. Цветение одно- и'трехлетних растений начинается
одновременно с контролем. Двухлетние растения зацветают на
5—7 дней раньше, что можно объяснить меньшим числом одно­
временно растущих побегов при сравнительно небольшой раз­
нице в строении корневой системы.
Растения «дернины» по скорости развития значительно от­
личаются от контроля и растений, выращенных на плошади пи­
тания 15X15 см. В 1-й год жизни переходят к цветению лишь
30% растений, в основном в крайних рядах. На 2-й год^чнсло
растений, достигших цветения, увеличивается до 50% и остает­
ся таким же на 3-й год.
'"' • . "
•
Наступление начальных фаз развития у растений «дерни­ ;
ны» замедляется в среднем на 10 дней по сравнению с контролем. Цветение в 1-й год жизни запаздывает на 40—50 дней; на •
2-й — на 30—Ю дней и 3-й — на 15—20 дней. Следовательно,
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
теми развития растении «дернины», достигших репродуктив­
ного состояния, ускоряется от 1-го года к 3-му.
Морфологические признаки'растений, в связи с уменьшени­
ем площади питания, изменяются следующим образом. У ра­
стений, выращенных на площади питания 15X15 см, число по­
бегов, из которых строится надземная часть на 2-й и 3-й год
жизни,-меньше по сравнению с контролем в среднем в 2 раза.
•Значительно уменьшается 'Интенсивность ветвления.репродук­
тивной части побегов, что влечет за собой уменьшение числа
соцветий на растении — в 1-й год жизни в среднем и 2 раза,
а на 2-й и 3-й годи — в 4—5 раз. Следствием этого является
ухудшение декоративных качеств растения. Уменьшается так­
же длина побегов, диаметр стебля их репродуктивной и пегетативной частей, размеры почек, возобновления, число запа­
сающих корней и их диаметр.
Растения «дернины», вследствие сильного угнетения, еще
значительнее отличаются по морфологическим признакам от
растений контроля. Число побегов у двух- и трехлетних расте­
ний «дернины», достигших репродуктивного состояния, в 2—
4 раза меньше, чем у контроля; меньше и интенсивность вет­
вления репродуктивной части иобегов;в связи с чем число со­
цветий на растении уменьшается но сравнению с контролем в
7—10 раз.
Сравнение строения репродуктивных растений «дернины»
показало, что происходит усиление развития их надземной и
подземной частей от 1-го года к 3-му.
Растения, оставшиеся в вегетативном состоянии (70% в 1-й
год и 50%—2-й и 3-й), формируют ежегодно, как правило,
только один побег, который вообще не ветвится. У этих расте­
ний число пар листьев на главном побеге, а также побегах
второго и третьего',порядков, увеличивается по сравнению с
с.типичным, а размеры листа и степень рассечешюсти листовой
пластинки уменьшаются. Характерно также уменьшение дли­
ны утолщенной части запасающих корней. Растения этой груп­
пы 1-го и 3-го лет жизни но строению надземной части мало
отличаются друг от друга.
Гибели растений («самоизрежнвания») в течение 3 лег не
наблюдали. Однако различие в строении надземной и подзем­
ной частей между растениями, достигшими репродуктивного"
состояния и оставшимися в вегетативном (расположенных под
пологом первых) увеличивается or 1-го года к 3-му.
В отличие or контроля и растений, выращенных на площа­
ди питания 15x15-см, у которых на 2-й год появляются, а на
3-й — усиливаются признаки «вырождении», у растений «дер­
нины», перешедших к цветению в 1-й и 2-й годы жизни, на
3-й год отмечается усиление развития надземной и подземной
частей.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Изучение особенностей развития "растений, выращенных в
1-й год на малых площадях питания, а на 2-й — на оптималь­
ной, показало, что угнетение в течение 1-го года жизни не ока­
зывает отрицательного'последействия. Это дает возможность
рекомендовать безрассадный способ выращивания немахро­
вых низкорослых георгин, суть которого заключается.в том, что
в 1-й год семянки высевают непосредственно в грунт (в конце
мая — начале июня) на небольшую площадь питания (5Х
.5 см). Сформировавшиеся к осени некрупные запасающие кор­
ни занимают небольшой объем и хорошо переносят зимнее
хранение. Весной следующего года (в последней декаде мая)
растения высаживают в грунт иа оптимальную площадь пита­
ния без предварительного подращивания в теплице. Цвете­
ние наступает во второй половине июля. По декоративным ка­
чествам растения не уступают выращенным из рассады.
Особенности морфогенеза вегетативных органов D. cultorum,
выращенной из черенков
Изучение последовательности развития почек возобновле­
ния при различных способах срезки черенков показало сле­
дующее. Если в пазухе семядоли или низового листа развилась
в побег лишь одна почка коллатеральной группы, то срезка
черенка в зоне почечных чешуи способствует развитию другой
ночки этой группы, а срезка и этого побега — третьей. Вдальнейшем в рост трогаются . ночки, заложенные в пазухах ниж­
них почечных чешуи, оставшихся на растении после срезки че­
ренков. Все побеги, развившиеся из этих ночек годны для че­
ренкования.
При срезке черенка под одной из нар листьев переходной
формации, в.рост трогаются "почки этого же побега в пазухах
оставшейся верхней пары листьев, при срезке этих побегов от­
растают побеги в пазухах их верхней пары листьев и т. д. Для
черенкования целесообразно использовать лишь первые два
боковых побега, т .к. побеги последующего порядка очень сла­
бы. При подобной срезке черенков, другие почки коллатераль­
ной группы обычно не развиваются, так'же как и ночки в пазу­
хах нижних листьев этого побега.
При укоренении черенков, срезанных в зоне почечных че­
шуи, корни обычно формируются в узлах, у черенков срезан­
ных иод одним из узлов в зоне "более вытянутых междоузлий,
корни формируются как в узлах, так и на ^междоузлиях, но, как
правило, первыми появляюся узловые корни. Каллюс обычно
не формируется.
• Результаты исследования показали, что способ срезки че­
ренков важен, главным образом, не для укоренения черенков,
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
а для развития выращиваемых из них растений, так как возоб­
новление у них (в связи с особенностями морфогенеза георги­
ны) возможно только из пазушных ночек. У черенка, срезан­
ного п зоне почечных чешуи, в пазухе каждой из них образует­
ся группа почек возобновления. У черенка же, срезанного иод
узлом, в зоне более вытянутых междоузлий, закладывается
всего две группы ночек, по одной в пазухе каждого листа -«то­
го узла, и только в том случае, если при посадке узлы, распо­
ложенные выше, заглубляют п почву, формируется большее
число групп почек.
Таким образом, способ срезки в зоне укороченных меж­
доузлий является наиболее эффективным, так как дает боль­
шее число высококачественных черенков.
Наблюдения за дальнейшим ходом развития растений, вы­
ращенных из черенков, показали, что с увеличением возраста
растений в морфологической структуре их побегов и корней
происходят Изменения, сходные с таковыми у растений, выра­
щенных из семян.
Список работ, опубликованных но материалам диссертации
1. Особенности онтогенеза георгины (Dahlia variabilis
Desf.). Доклады ТСХА, вып. 126, 1966.
, 2. Особенности онтогенеза георгины (Dahlia variabilis
Desf.) —сообщение 2. Доклады ТСХЛ, выи. 131, 1967. .
3. Развитие почек возобновления v Dahlia variabilis Desf.
Доклады ТСХЛ, вып. 142, 1968.
4. Морфогенез вегетативных органов и причины «вырожде­
ния» Dahlia cultorum Thorsr. et Reis. Доклады ТСХЛ, вып.
1969 (в печати).
Елена Вениаминовна
ЛАВРИЧЕНКО
Л 57897 11/Ш—69 Г.
Объем 1 п. л.
Заказ 395.
Тираж 150
Типография Московской с.-х. академии имени К. Л. Тимирязспа
Москва, А—в, Тимирязевская ул., 41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2
Размер файла
939 Кб
Теги
203
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа