close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

479

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВАН Цзюньхуп
МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НА СВЕТОВЫЕ
УСЛОВИЯ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ БИОМОРФ
ИЗ РОДА BRASSICA L.
Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва 2007
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена на кафедре физиологии растений Российского
государственного аграрного университета - МСХА имени К А
Тимирязева.
Научный руководитель
кандидат биологических наук,
доцент
Тараканов Иван Германович
Официальные оппоненты.
доктор биологических наук,
ведущий научный сотрудник Коф Э'ша Михайловна
кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Смолянина Светлана Олеговна
Ведущая организация Всероссийский научно- исследовательский
институт агрохимии имени Д Н Прянишникова
Защита диссертации состоится 20 марта 2007 г. в 16 часов на
заседании диссертационного совета Д 220 043 08 при РГАУ - МСХА
имени К.А. Тимирязева
Адрес. 127550 г. Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет
РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной
библиотеке РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева
Автореферат разослан «.•*&*» марта 2007 г и размещен в сети
Интернет на сайте Университета www timicad ru
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук
/*S
"~~**r*/ ^ Н П Карсункина
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность
темы.
Световые
условия,
в
которых
произрастают растения, оказывают сильное действие на характер их
роста и развития. При этом можно выделить трофическую роль света
как субстрата для фотосинтетической деятельности растений и
регуляторную - в связи с процессами фотоморфогенеза. В первом
случае свет играет роль витального (жизненно необходимого)
фактора, во втором - сигнального фактора, преимущественно
определяя характер морфогенеза растений и прохождение этапов
онтогенеза.
Род Brassica L. семейства Капустные, Brassicaceae, представлен
большим числом хозяйственно-ценных овощных, кормовых и
масличных культур. Для него характерно исключительно богатое
генетическое
многообразие,
в том числе
существование
амфидиплоидных
видов.
Благодаря
этому
генетическому
полиморфизму в роде Brassica L. представлено широкое
разнообразие морфобиотипов растений, различающихся характером
морфогенеза и ритмикой роста и развития. Большое генетическое
разнообразие представителей Brassicaceae, прежде всего зеленных
культур, сложилось в Китае, где они традиционно являются
важными овощными растениями (Вэй, 1987). Многие из этих форм,
отличающихся высокой питательной и диетической ценностью, пока
мало известны в России и представляют большой интерес для
интродукции.
Особенности продукционного процесса культур, относящихся к
разным видам в роде Brassica L. и представляющих разнообразные
морфобиотипы, в значительной мере определяются их реакцией на
световые
условия.
Это
обусловлено
длиннодневной
фотопериодической реакцией у большинства видов, а также
многообразием приспособительных реакций к произрастанию в
неблагоприятных световых условиях, включая реакции синдрома
избегания взаимного затенения (СИЗ) в ценозе (Ballare et ah, 1990;
Лутова и др., 2000). Различия в норме реакции и уровне
экологической
пластичности
отдельных
видов
наряду
с
фитоценотическими
стратегиями
определяют
эффективность
фотосинтетической деятельности растений в посевах, характер
СКЛаДЫВаюЩИХСЯ
При
ЭТОМ
"гчгг.риг._<игттАттгг>ртТТ1Гц
ртндцттсний.
И, В
РГАУ-МСХА
имени К.А. Тимирязева
ЦНБ имени Н.И. Железнова
Фонд
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
конечном
итоге,
уровень
продуктивности
посева
и К„ оз
(коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза) Все это
необходимо учитывать
при разработке
физиологического и
агротехнического
паспорта
сорта
для
определенных
эколого-географических условий выращивания и светокультуры, а
также в интродукциошюй работе
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить
особенности роста и развития растений горчицы сарептской Brassica
juncea (L ) Coss (чистовая и корнеплодная формы), репы сататной
В rapa L в зависимости от уровня облученности, длины дня и
спектрального
состава
света и выявить
приспособительные
морфо-физиологические
реакции
на
произрастание
в
неблагоприятных световых условиях, в том числе при ценотическом
действии
В соответствии с этой целью были поставлены следующие
экслериментааьные задачи
- Изучить ростовые реакции и особенности фотосинтетической
деятельности растений, представляющих разные морфобиотипы, в
зависимости от количества поступающей лучистой энергии при
разных длине дня и уровне облученности Исследовать характер
распределения фотоассимилятов и динамику накопления сухой
биомассы по органам, оценить активность основных центров
аттрагирования
- Изучить характер регуляции роста и развития в связи при
варьировании густоты стояния растений и объема корнеобитаемой
среды в полевых условиях и вегетационном опыте
- Изучить особенности фитохромной регуляции морфогенстических цроцессов в связи с синдромом избегания затенения при
выращивании растений в условиях светового режима с разным
соотношением красного и дальнего красного света в спектре
излучения
- Изучить участие фитогормонов гиббереллинового ряда в
регуляции фотоморфогенетических реакций растений
Научная новизна и практическая значимость.
Впервые проведено сравнительно-физиологическое изучение
приспособительных реакций растений ряда биоморф из рода Brassica
L на выращивание в условиях разной обеспеченности светом в
фитотроне и при естественном освещении На контрастных по
морфо-физиологическим признакам генотипах показаны различия в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
реакции растений на разный суточный интеграл радиации, длину дня,
а также уровень загущения в ценозе. Установлены компенсаторные
механизмы,
обеспечивающие
приспособление
растений
к
произрастанию в условиях разных световых режимов.
Впервые у представителей рода Brassica L. установлено явление
преадаптации растений к ухудшению световых условий в
развивающемся ценозе за счет индукции приспособительных
ростовых реакции в ответ на изменение спектрального состава света
(соотношения красного и дальнего красного света).
Полученные данные представляют интерес при разработке
элементов сортового экологического и технологического паспорта
для данных культур, а также для совершенствования технологий их
выращивания в условиях светокультуры и при интродукции.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на
конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА им. К.А.
Тимирязева (2006) и на (IX) Международной конференции молодых
ботаников в (Санкт-Петербург, 2006).
По теме диссертации опубликовано 3 печатных работы.
Материалы диссертации используются в учебном процессе на
кафедре физиологии растений в лекционном курсе и при проведении
лабораторно-практических занятий.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из
введения, трех глав (обзор литературы; объекты, материалы и
методы исследования; результаты и обсуждение), заключения,
выводов,
библиографического
списка,
включающего
215
наименований, и приложений. Работа изложена на 172 страницах
машинописного текста, содержит 58 таблиц и 12 рисунков.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В экспериментах изучались ростовые реакции на разные
световые условия у трех сортообразцов из рода Brassica L.,
представляющих разные биоморфы.
Сортообразец Горчица листовая, Brassica juncea (L.) Coss. var.
foliosa Bailey, линия ros из популяции Краснолистная. Получены в
результате отбора из сортовой популяции Краснолистная (Тараканов,
Крастина, 1994).
Сортообразец Горчица корнеплодная, Brassica juncea (L.) Coss.
var. napiformis Pall et Bals. Местная сортовая популяция К-18 из
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
КНР Характеризуется образованием корнеплода конической формы
Листья сильнорассеченные
Сортообразец Репа, Brassica rapa (L ) subsp japomca Shep.,
салатный сорт Тохоку чакусэй, Tohoku Seed Co , Ltd, Япония
В соответствии с поставленными цеаями и задачами было
проведено несколько экспериментов в контролируемых условиях
фитотрона лаборатории физиологии растений, в остекленной
теплице и в полевых условиях в УНЦ «Овощная опытная станция им
В И Эдельштейна» (табл 1)
Табтица 1
Схемы постановки экспериментов
Предмет изучения
Место
Световой
Особые
проведения
режим
условия
источники
1
1
обчучения
1 Изучение особенностей роста и развития растении в зависимости от СУТОЧНОГО прихода
интегральной радиации и длины дня
Опыт 1 Реакция на
Вегетационный
Ф 1 2 ч , 18 ч,
Выравнивание ИСР
выращивание в условиях опыт, фитотрон,
ППФ 215,323
в вариантах
разных длины дня и
чампы
мкмоть \Г*с ИСР Ф 12чи 18ч
| уровне облученности
ДРИ 2000-6
9 3, 13 4 18,6
моль/ч"
1
Опыт 2 Реакция на
Вегетационный
Ф 1 2 ч 18 ч
Экспозиции
i
ступенчатые переносы с
опыт фитотрон.
переносы
2, 4 и 6 нед
одного фотопериояа на
чампы
12 ч—18 ч
наФ12ч перед
другой
18 ч—12 ч
переносом на 18 ч, и
д р и :ооо-б
ППФ 215„323
наоборот
мкмоль,м *с
ИСР 13,9vo-!b/»,r
|
Г 2 Иэтчелие особенностей проявления синдрома избегания затенения у растений в посеве
I Опыт 3 Реакция на
Полевой
Естественный
Площадь питания
выращивание три разной метаодетяночный свет убывающая
растений 100,400, 1600
густоте стояния
опыт
длина дня
см" Контактирующие
ИСР 20 моль/ч2
корневые системы
и выше
Опыт 4 Реакция на
Вегетационный
Естественный
1 2 4 растении на
выращивание в усчовиях опыт, теплица
свет,
сосуя 013 см, площадь
сверхвысокого
возрастающая
надземного питания
загушения
длина дня.
169 84 42 см разный
ИСР
объем корнеобитаемой
20 МОЛЬ; Ч '
среды на растение
Контактирующие
и выше
корневые системы
Опыт 5 Реакция на
Вегетационный
Разная площадь
Ф18ч
выращивание при разной опыт, фитотрон
надземного питания
ППФ21\
ЧКМОЛЬ/М'*С
густоте стояния и
7ампы
(169 и 324 см*) при
одинаковом объеме
ДРИ 2000 6
ИСР
одинаковом объеме
корнеобитаемой среды
13 9 моль м
корнеобитаемой среды
на растение
i
Изолированные
корневые системы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Опыт 6. Реакция
Вегетационный
Ф12ч,18ч;ППФ
К:ДК=1,94и2,28.
215 мкмол1Лг*с;
растений на
опыт, фитотрон,
соотношение К и ДК
лампы
ИСР
света в спектре
ДРИ-2000-6
13,9 моль/м .
(имитация изменения
и лампы
состава света в ценозе).
накаливания
3. Изучение некоторых особенностей гормональной регуляции процессов роста и развития
растений при трансдукции световых сигналов
Опыт 7. Реакция
Вегетационный
Ф 18 ч;
Обработка растений
растений на действие
опыт, фитотрон,
ГШФ215
ГАз и ингибитором
2
гибберелловой кислоты
лампы
мкмоль/м *с; ИСР хлорхолинхлории хлорхолинхлорида.
ДРИ-2000-6.
13,9 моль/м.
дом на разных этапах
онтогенеза.
Примечание: Ф - фотопериод; ППФ - плотность потока фотонов; ИСР - интегральная
суточная радиация.
Большинство экспериментов проводилось в факторостатных
условиях. . Растения выращивались в вегетационных сосудах в
почвенной культуре (универсальный грунт «ЭКЗО» в смеси с речным
песком, 3:1). Периодически проводили подкормки. Влажность
субстрата была на уровне 80 % ПВ. Поддерживалась постоянная
температура — 22-24°С днем и 18-20°С ночью. Источником
облучения
служили
лампы
ДРИ-2000-6,
Световые
условия
создавались в соответствии со схемами экспериментов. Плотность
потока фотонов определяли с помощью радиометра LI-185B (Li-Cor,
США). Изменение соотношения красного (К) и дальнего красного
(ДК) в спектре обеспечивалось путем добавления к свету
металлогалоидных ламп света от ламп накаливания. Для расчета К :
ДК бралось отношение радиационного потока в диапазоне 655-665
нм к потоку в диапазоне 725-735 нм (Franklin, Whitelam, 2005);
соответственно, отношение К : ДК в вариантах опыта составляло
1,94 и 2,28 (измерение спектрорадиометром LI-1800, Li-Cor, США).
При изучении реакции растений на уровень загущения
(ценотическое действие) различались способы создания модельных
ценозов. В опыте 3 растения выращивались по схеме 10x10 см,
20*20см, 40><40см. В опыте 4 размещалось разное количество
растений в сосуде. В опыте 5 варьировалась площадь надземного
питания за счет разной расстановки сосудов с растениями.
При изучении реакции растений на ростовые вещества их
обрабатывали
путем
опрыскивания
водными
растворами
гибберелловой
кислоты
(ГАз,
Acros
Organics,
США)
и
хлорхолинхлорида (Sigma, США) в концентрации 2,5^10"3, 5хЮ*3,
2
ю- м.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Учеты и наблюдения
В экспериментах в динамике определялась интенсивность
ростовых процессов по накоплению сухой биомассы (по органам),
изменению т о щ а л и листового аппарата Пробы отбирались с
периодичностью в 10-14 дней Повторность при отборе проб - 4-х
кратная
Площадь листьев определяюсь с помощью фотопланиметра
(Li-3100, Li-COR, США) Рассчитывалась удельная поверхностная
плотность листа (УПП, г/м') и чистая продуктивность фотосинтеза
(ЧПФ, г/м : *сут), а также относительная скорость роста (ОСР)
При количественном определении пигментов фотосинтеза их
экстракция проводилась 100 % ацетоном из свежего раститетьного
материала Определение хчорофиллов и каротиноидов проводичи на
спектрофотометре СФ-16 Концентрацию пигментов рассчитывали
по уравнениям Хотьма-Веттштейна (Третьяков и др , 2003) Пробы
отбирались
в
4-х
кратной
биологической
повторности,
аналитическая повторность — 2-х кратная
В таблицах и на графиках указаны средние арифметические и
стандартные ошибки
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
/. Особенности роста и развития растений горчицы
корнеплодной и репы в зависимости от величины
суточного прихода интегральной радиации (опыт 1)
Фотопериодическая
индукция
цветения
и формирования
запасающих
органов
оказывает
влияние
на
систему
донорно-акцепторных отношений, которые обусловливают связь
фотосинтеза и роста на уровне целого растения (Мокроносов, 1983)
В свою очередь, обеспеченность растения фотоассимилятами,
особенно в условиях недостаточной освещенности, сама оказывает
модулирующее действие на фотопериодическую реакцию Для
изучения этих связей фотопериодическои реакции и продукционного
процесса, а также реакции растений на недостаток света, был
проведен
эксперимент
с
выращиванием
растений
горчицы
корнеплодной и репы при разных длине дня и уровнях облученности
При этом за счет варьирования длины дня и уровня облученности по
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вариантам опыта растения получали разные суточные
радиации.
О
14
28
42
5S
70
14
числа дней от всходов
14
28
42
5«
28
42
5S
интегралы
70
число дней от всходов
70
число дней от всходов
Рис 1. Динамика накопления сухой биомассы растениями
горчицы корнеплодной (А — все растение, Б - корнеплод) и репы (В
- все растение, Г — корнеплод) в зависимости от длины дня и уровня
облученности
1. Ф 12 ч, ППФ 215 мкмоль/м 2 *с, ИСР 9,3 моль/м2
2
2
2. Ф 12 ч, ППФ 323 мкмоль/м *с, ИСР 13,9 моль/м
2
2
3. Ф 18 ч, ППФ 215 мкмоль/м *с, ИСР 13,9 моль/м
4. Ф 24 ч, ППФ 215 мкмоль/м 2 *с, ИСР 18,6 моль/м2
Темпы накопления растениями биомассы на фотопериодах 12 ч и
18 ч в вариантах с выравниваем суточного интеграла радиации были
примерно одинаковыми. При низком уровне облученности, но в
условиях длинного дня растения компенсировали невысокий уровень
фотосинтетической
активности
более
продолжительной
ассимиляцией в течение суток. Правда, у растений горчицы в
условиях длинного дня через два месяца от всходов начался переход
к цветению. Этому предшествовало торможение роста корнеплода,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О1
02
пЗ
1500
~ 1000 -
М41
ю
500 -
„SBM
14
28
42
56
14
число дней от всходов
2S
42
56
чнспо дней от всходов
•1
13U
100
УПГ
Q2
I
50
t
14
28
42
S6
14
число дней от всходов
J40!
42
J
2 67
63
28
число дней от всходов
Oxn a •В
150
28
SS
А
42
42
2 67
63
61
2 00
147
число дней от всходов
I 3 00
число дней от всходов
• кар
3 00
05
42
1 63
2 33
I
28
число дней от всходов
167
28
аз
• 4
28
2 67
42
ЧИСЛО ДНв И ОТ ВСХОДОВ
5<
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28
П~|
42
S3
28
42
i.
63
число дней от всходов
число дней от всходов
28
42
63
число дней от всходов
28
42
56
число дней от всходов
Рис, 2. Динамика изменения некоторых показателей развития
фотосинтетического аппарата растений горчицы корнеплодной
(А) и репы (Б) в зависимости от длины. дня и уровня
облученности . Обозначения вариантов как на рис 1. Числа В
рамке - хл.а/хл.Ь.
связанное
с
перераспределением
потоков
ассимилятов
на
преимущественное обеспечение роста генеративных органов.
2
В условиях низкого суточного прихода радиации (9,3 моль/м ) у
растений горчицы корнеплод не формировался. Темпы нарастания
листьев первоначально также были очень низкими. Однако, в
дальнейшем
они
существенно
возросли.
Саморегуляция
физиологических процессов у растений, таким образом, была
связана с компенсацией недостатка приходящей радиации за счет
преимущественного использования продуктов фотосинтеза на
развитие светособирающей поверхности — листьев. При этом в
условиях наименьшего ИСР у растений была и наименьшая УПП
листьев. Таким образом, при низком ИСР продукты фотосинтеза в
основном затрачивались на обеспечение роста листовой поверхности.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При высоких значениях ИСР значительная их часть также
использовалась для обеспечения роста корнеплода
У растений репы рост корнеплода, хотя и не такой интенсивный,
наблюдался
и на неблагоприятном световом
режиме
Это
свидетельствует о ее более высокой теневыносливости Другими
проявлениями лучшей
приспособленности растений репы к
пониженной освещенности являются быстрое формирование листьев,
причем уже в самом начале вегетации, а также интенсивное
образование пигментов фотосинтеза Содержание хлорофичлов и
каротиноидов в неблагоприятных условиях было примерно в полтора
раза выше, чем в благоприятных с суточным приходом радиации
13,9 моль/м2 Старение листьев репы также наступало значительно
позже
Проведенные исследования показали, что репа и корнеплодная
горчица для нормачьного протекания фотосинтеза и ростовых
процессов нуждаются в относитечьно небольшом количестве света
Для репы суточная потребность в приходе радиации не превышает
10 моль/м2, для корнетодной горчицы она несколько выше Меняя
уровень облученности и суточный интеграл радиации, можно
регулировать процессы формирования листьев и корнеплодов, что
может представлять интерес при выращивании аистовых салатных
сортов При низком приходе СУТОЧНОЙ радиации ростовые процессы
смещаются в направлении преимущественного роста листьев, тогда
как в более благоприятных усчовиях усиливается рост корнеплода
2. Реакции растений горчицы корнеплодной на
ступенчатые переносы между индуктивными и
неиндуктивными фотопериодами (опыт 2)
В онтогенезе фотопериодически чувствительного генотипа, в
том числе и горчицы, ювенильный период
характеризуется
отсутствием реакции растения на фотопериодические условия К его
завершению
у
растений
появляется
фотопериодическая
чувствительность
Выращивание растений на благоприятном Ф 18 ч (длинный день,
ДД) со ступенчатыми переносами на неблагоприятный Ф 12 ч
(короткий
день,
КД)
позволило
определить
минимальную
экспозицию, необходимую для индукции цветения (табл 2)
Растения, получившие в начале опыта 28 ДД, переходили к
генеративному развитию Очевидно эта экспозиция (точнее, ее
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
интервал от 14 до 28 суток), включает прохождение растениями
ювенильного периода и собственно индуктивного. Дальнейший
перенос растений на Ф 12 ч несколько снижает скорость протекания
генеративных процессов. Бутонизация растений и в еще большей
мере цветение наступали с запозданием по сравнению с вариантом
«ДД постоянно».
Таблица 2
Скорость развития растений горчицы корнеплодной в зависимости
от продолжительности выращивания на ДД при дальнейшем
переносе на КД
Число ДД до
переноса на КД
0 (КД постоянно)
14
28
42
ДД постоянно
Число дней
до бутонизации
54,3±6,2
42,8±0,3
39,4±0,6
Число дней
до цветения
72,5±10,5
57,3±3,9
48,8±0,7
Число листьев
на главном побеге *
21,5±1,3
20,0±1,4
22,8*1,5(12,0+10,8)
27,5±0,5 (13,3+14,2)
32,0±1,7 (11,0+21,0)
*) У непрошедших индукцию растений - на момент окончания опыта
(84 дня от всходов). В скобках указано число розеточных листьев и
листьев верхней части цветоносного побега.
Весьма интересен тот факт, что число листьев на главном побеге
до соцветия сокращалось в вариантах с переносом растений с ДД на
КД по сравнению с длиннодневным контролем. У листовых форм
горчицы
наблюдалась
обратная
закономерность
(Тараканов,
Крастина, 1983).
При обратном варианте переносов с КД на ДД при увеличении
начальной экспозиции на Ф 12 ч сроки бутонизации и цветения
задерживались (данные не приводятся).
В
вариантах
с
ранним
прохождением
растениями
фотопериодической индукции «ДД постоянно» и «42ДД—»КД»
наблюдалось быстрое старение и отмирание листьев.
Формирование корнеплода у горчицы начиналось быстрее на ДД.
Впоследствии, после фотопериодической индукции цветения и
начала роста цветоносного побега, темпы накопления биомассы
корнеплода были выше уже на КД. Влияние смены центров
аттрагирования на рост корнеплода отчетливо видно в опыте со
ступенчатыми переносами с ДД на КД (табл. 3).
Таблица 3
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Накопчение сухой биомассы (г) растениями горчицы корнеплодной в
зависимости от продолжительности выращивания на ДД при
дальнейшем переносе на КД, 12 недель от всходов
Корень
Число ДД до
переноса на КД
КД постоянно
0,78±0 12
14
0 62±0 11
28
0,46±0 03
42
| 0 54*0 05
ДД постоянно
0 53±0
Корнеплод
9 38±2 10
3 8<Ш),97
3 23*148
, 1 74*0 86
2 42-tO
' Листья
1
| 10 42±1,03
8 93±0 37
12 8 U 2 81
| i-
Стебель
-
i
7 67*0 77
10 00±1 07
11 56±0
Все
растение
20 58±3 25
13 44±1,45
14 17±4,42
12,28±1,95
14 3 U 0
Увеличение начальной экспозиции на ДД привело к снижению
конечной массы корнеплода Примечатечьно, что снижение массы
корнеплода было отмечено даже в варианте «14ДД-+КД», где
растения не перешли к генеративному развитию Интересно, что
начальные темпы формирования корнеплода в этом варианте (на 28 и
40-й день от всходов) были выше, чем на КД
3. Реакция растений на выращивании при разной
густоте стояния в полевых условиях (опыт 3)
При изучении реакции растений всех трех генотипов на
выращивание при разных площадях питания в полевых условиях при
высоком уровне загущения наиболее сильное ценотическое действие
определяемое по отставанию накопления биомассы, было отмечено у
горчицы листовой, а наименее сильное - у горчицы корнеплодной
Эти различия обусчовлены разной скоростью нарастания биомассы у
генотипов и особенностями архитектоники растений и посевов
Благодаря эректному расположению листьев в розетке у растений
репы и горчицы корнеплодной, их меньшим размерам, а также
рассеченности листьев последней, в посевах этих
культур
складывались более благоприятные световые условия, чем у горчицы
листовой (рис 3)
I»
I
14
28
42
5S
число дней от всходов
70
14
28
42
SS 70
число дней от всходов j Б I
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. OS
14
28
42
56
число дней от всходов
70
Рис.
3 Динамика изменения
коэффициента пропускания света
у растений в зависимости от
тощали
питания
Открытый
грунт, 2004 г А - горчица
тистовая,
Б
горчица
корнеплодная, В - репа
4. Реакция растений па разную густоту стояния е
вегетационном сосуде (опыт 4)
Ещё более ситьное ценотическое действие отмечалось при
выращивании разного числа растений в вегетационных сосудах при
меньших площадях питания
При высокой густоте стояния у растений отмечалось отставание
в темпах нарастания биомассы (рис 4) и птощади листовой
поверхности, однако УПП листьев в начале вегетации в этих
вариантах была наибольшей (рис 5)
8
• 1р/сосуд
• 2р/сосуд
• 4р/сосуд
НСР05
0167
и
24
24
зо
за
«
число дней от всходов г . |
30
38
46
число дней от всходов р г
НСР05
2 224
НСР05
2.844
НСРО5
076*
Йк.
30
38
число дней от всходов
45
j в j
Рис. 4. Динамика нарастания
сухой биомассы растений при
разной густоте стояния. А горчица листовая, Б — горчица
корнеплодная, В - репа
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25 -
20
25
30
35
40
45
20
SO
25
число дней от всходов
1р/сосуд
30
35
40
45
ЧИСЛО Дн»й ОТ ВСХОДОВ
:
2р/сосуд j
4р/сосуд [
25
20
25
30
35
40
45
S0
число дн«й от всходов
Рис.
5. Динамика изменения
удельной
поверхностной
плотности листьев при разной
густоте
стояния растений в
сосуде. А - горчица листовая; Б горчица корнеплодная; В - репа
В условиях высокого загущения в начале вегетации растения
горчицы листовой и репы характеризовались большей ЧПФ (рис 6).
|в1рЛосуд|
|«2рЛосуд|
о 4 р./сосуд
0-24
24-30
30-38
38-46
0-24
число дней от всходов
0-24
24-30
30-38
38-48
число дней от всходов
24-30
30-3S
38-46
число дней от всходов
а
Рис.
6 Динамика изменения
чистой
продуктивности
фотосинтеза
(г/м 2 *сут)
при
разной густоте стояния растений
в сосуде. А — горчица листовая; Б
— горчица корнеплодная; В - репа
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. Реакция растений на разную густоту стояния при
одинаковом объеме корнеобитаемой среды (опыт 5)
В
предыдущих
опытах
наблюдаемые
ценотические
взаимодействия растений носили комплексный характер
Они
включали как взаимное затенение надземных органов, так и
взаимодействие корневыч систем При этом объем корнеобитаемой
среды,
приходящийся
на
одно
растение,
уменьшался
пропорционально увечичению их чисча в сосуде
Для изучения взаимодействия надземных органов в чистом виде
(варьирование площади надземного питания) был
проведен
эксперимент, в котором в сосудах размещаюсь по одному растению,
в то же время варьировалось число сосудов на единице площади.
Таким образом выравнивался объем корнеобитаемой среды по
вариантам разных площадей надземного питания и изолировачись
корневые системы
В опыте использовались два генотипа,
формирующих корнеплоды
При плотной расстановке (ПР) сосудов
взаимодействие
надземных органов растений наступачо раньше, чем при свободной
(СР). Таким образом, эти растения быстрее начинали испытывать
ценотическое
действие
Первоначально
оно
проявлялось в
опережающем накоплении биомассы в вариантах с ПР (табл 4)
Похожая реакция ранее быта обнаружена у растений томата
(Тараканов, Довганюк, 2005) Однако, в дальнейшем растения в
условиях ПР peai провали на прогрессирующее ухудшение световых
условий отставанием в накоплении биомассы по сравнению с
вариантами СР (табл 4) У горчицы корнеплодной при загущении
была отмечена существенная задержка в росте корнеплода, у
растений репы эта реакция на ПР была выражена значитечьно слабее
Интересно отметить, что темпы роста листьев по вариантам
различались в меньшей степени, тишь в конце наблюдений у
растений репы при ПР рост их затормозится Еще большая
пластичность в реакции на разный уровень загущения была отмечена
в динамике формирования площади листовой поверхности (табл. 5)
Достигалось это в основном за счет уменьшения УПП в вариантах с
загущением Таким образом, у растений при ПР происходило более
экономное расходование
фотоассимилятов
на формирование
листовых пластинок за счет уменьшения их толщины Это позволяло
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растениям сохранять достаточно
поверхность листового аппарата.
большую светособирающую
Таблица 4
Динамика накопления сухой биомассы (г) растениями горчицы
корнеплодной и репы в зависимости от густоты стояния растений
Площадь
надземного
питания,
см 2
169 (ПР)
324 (СР)
14
42
56
Горчица корнеплодная
0,014±0,002
0,065*0,006
0,142*0,050
0,490*0,150
корнеплод
0,021*0,003
0,462*0,170
2,170*0,460
0,017±0,005
стебель
0
0
1300*0,430
4,490*1,390
листья
0,435±0,042
2,220*0,060
3,820*0,570
5,550*0,420
Все растение
0,470*0,047
2,302*0,071
5,724*2,800
12,700*2,420
корень
0,026±0,007
0,090±0,ОЗЗ
0,502*0,070
0,670*0,080
корнеплод
0,015*0,001
0,347±0,122
стебель
0
0
листья
0,310±0,020
2,850*0,250
5,210*0,760
6,850*0,770
0,351*0,028
3,287±0,405
11,142*1,960
17,250*2,270
Репа
0,078±0,014
0,028±0,004
0,077*0,009
0,097*0,013
корень
корнеплод
324 (СР)
28
корень
Все растение
169 (ПР)
Число дней от всходов
Орган
растения
1,830*0,310 - 3,830*0,080
3,600*0,820
5,900*1,340
0,230±0,070
3,280*0,290
5,090*0,040
8,850*0,260
листья
1,170*0,050
3,580*0,190
4,500*0,390
5,060*0,230
Все растение
1,428*0,124
6,938*0,494
9,667*0,439
14,007*0,503
корень
0,О23±О,003
0,120*0,018
0,110*0,020
0,210*0,020
корнеплод
0,140*0,030
3,780*0,480
7,390±0,470
13,890*0,900
листья
0,970±0,100
4,330*0,130
5,860*0,820
11,600*1,400
Все растение
1,133±0,133
8,230*0,628
13,360±1,310
25,700*2,320
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 5
Динамика нарастания площади листьев (см') и УПП у растений
горчицы листовой и корнетодной в зависимости от густоты стояния
растений (при одинаковом объеме корнеобитаемой среды на
растение), Ф 12 ч
^
Число дней от всходов
Площадь
14
надземного
питания
28
УПП
ОСР
S,
УИН
42
ОСР
Ь,
УПП
ОСР
1
см*
Горчица тестовая
169 (ГО)
76*8
57,2
0 440
318±12
69,8
0114
552±63
89.2
0 065
324 (СР)
66±4
47 8 | 0 419
397±40
71,8
0 160
724±74
72 0
0 087
Горчица корнеплодная
169 (ПР)
370±12
14 9
0 519
846я=32
20,1
0 113
1208±Ш
24.9
0.024
324 (СР)
297*22
16 0 | 0 502
926±91
21.6
0.143
122Ш19
28 3
0 03S
6. Реакция растений на соотношение красного и
дальнего красного света в спектре (опыт 6)
В загущенном ценозе происходит изменение спектрального
состава поступающего света (Kasperbauer et al, 1994, Schmitt et al,
2003), уменьшение отношения К и ДК света рассматривается как
сигнал для индукции у растений реакций СИЗ (Smith, 1994, Franklin,
Whrtelam, 2005)
Для изучения сигнального действия изменения соотношения
К'ДК
на растения были
использованы
световые
режимы
имитирующие ситуацию в ценозе
Изменение отношения К ДК в спектре облучения оказало
действие на ростовые процессы уже вскоре посте появления всходов
Увеличение доли ДК способствовало более интенсивному росту
гипокотилей (табл 6) В еще большей степени реакция на рост доли
ДК проявилась в ускорении темпов формирования листьев У обоих
генотипов при пониженном соотношении К*ДК были отмечены более
высокие темпы нарастания биомассы отдечьных органов, включая
корневую систему, и растений в целом
Изменение соотношения К ДК не оказало влияния на птастохрон,
однако размеры листьев и толщина чистовых птастинок зависечи от
этого фактора Уже у молодых растений наблюдаюсь повышенная
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УПП в вариантах с увеличенной долей ДК. Эти различия
сохранялись до конца опыта. Реакция растений горчицы листовой
была выражена сильнее, чем у корнеплодной.
Таблица 6
Динамика накопления сухой биомассы (г) растениями горчицы
листовой и корнеплодной в зависимости от соотношения К:ДК в
спектре излучения, фотопериод 12 ч
К:ДК
Число дней от всходов
Орган растения
14
28
1
42
Горчица листовая
1,94
2,28
Корень
0,014±0,002
0,083*0,004
0,508*0,082
Гипокотиль
0,018*0,002
0,073±0,009
0,300*0,043
Листья
0,670*0,056
1,970*0,080
6,080*0,550
Все растение
0,702±0,060
2,126*0,093
6,888±О,б75
Корень
0,017±0,003
0,078*0,008
0,365*0,050
Гипокотиль
0,014*0,002
0,058±0,006
0,240±0,020
Листья
0,610*0,053
1,850*0,090
5,610*0,290
Все растение
0,б41±0,058
1,986*0,104
6,215*0,360
Горчица корнеплодная
1,94
2,28
Корень
0,009*0,002
0,037*0,012
0,160*0,320
Гипокотиль/Корнеплод
О,008±0,002
0,095*0,039
1,040*0,280
Листья
0,357±0,034
1,230*0,200
3,980*0,250
Все растение
0,374±0,038
1,362*0,251
5,180*0,901
Корень
0,006±0,001
0,026*0,008
0,110*0,010
Гипокотиль/Корнеплод
0,027*0,003
0,073*0,010
0,740*0,200
Листья
0,246±0,022
0,840*0,110
2,730*0,230
Все растение
0,279±0,02б
0,939*0,128
3,580*0,440
Площадь листьев у растений горчицы листовой в варианте
«К:ДК=1,94» была несколько ниже (табл. 7). Они были более
вытянутыми в длину, чем в варианте с меньшей долей ДК. Напротив,
у растений горчицы корнеплодной наблюдалось увеличение площади
листьев при повышенной доле ДК.
Примечательно, что реакция растений горчицы корнеплодной на
увеличение доли ДК была связана не только с увеличением
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
светособирающей поверхности, но и с изменением характера
нарастания корнепчода (табл 6) Она носила двухфазный характер
Первоначально рост корнеплода был замедлен в связи с более
интенсивным развитием надземных органов растений Впостедствии,
начиная с 28-го дня от всходов, он шел опережающими темпами
По-видимому, у ювеничьных растений повышенная аттрагирующая
активность надземных органов, обеспечивающая первоначальный
забег в развитии светособирающей поверхности, в дальнейшем
способствовала
лучшему
обеспечению
фотоассимилятами
следующего по значению акцептора - растущего корнеплода
Таблица 7
Динамика изменения площади листьев (S.,, см'), удельной
поверхностной плотности (УПП, г/м2) и относительной скорости
роста (ОСР) растений горчицы тистовой и корнеплодной в
зависимости от отношения К ДК в спектре облучения, Ф12 ч
Число дней от всходов
кдк
14
S,
УПП
28
ОСР |
S-,
' УПП
42
ОСР
Ь,
УПП
ОСР
Горчица чистовая
194
243±17
174
0,468
493±20
23 4
0 079
1091*21
29 4
0 084
2 28
267±21
106
0 462 1 535^34
182
0 081
118U76
23 8
0 082
Горчица корнеплоднаяi
1,94
9К9
39 2
66 8
0 092
517±27
77 0
0 095
2.28
81±8
30 1 1 0 402 ' 163*28 1 57 6
0 087
373*20
73 2
0 096
0 423 | 184*22
Важная роль в транедукции световых сигналов, воспринимаемых
фитохромами, принадтежит гиббереалинам (Cooke et al,
1976,
Hisamatsu et al , 2004) В работе было изучено действие эндогенного
ГА3 и ингибитора биосинтеза гиббереллинов хлорхолинхлорида на
растения
горчицы
листовой
до
и
после
прохождения
фотопериодической индукции цветения (опыт 7)
Сравнивая приспособительные реакции растений на фоновый
низкий уровень облученности (опыты 1, 2) и постепенное ухудшение
световых у развивающемся ценозе (опыт 3-6), можно отметить
определение сходство их регучяция в значительной степени связана
с трофической ролью света Отличие СИЗ состоит в преадаптации
растений к будущем ухудшению световых усчовий, при индукции
приспособительных фотоморфогенетических реакций проявляется
сигнальная роль света
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выводы
1. В результате сравнительно-физиологического изучения реакции
на световые условия растений горчицы листовой, корнеплодной и
репы, представляющих разные биоморфы в роде Brassica L.,
уставлены приспособления, обеспечивающие на структурнофункциональном уровне оптимизацию их фотосинтетической
деятельности на фоне разного прихода интегральной радиации,
длины дня и спектрального состава света.
2. Трофическое
и
сигнальное
действие
света
связано
с
поддержанием саморегуляции ростовых процессов на уровне
растения и ценоза с учетом жизненной стратегии генотипа,
ритмики роста
и развития и складывающейся
системы
донорно-акцепторных отношений. При низком приходе радиации
адаптации проявляются в усиленном развитии светособирающего
комплекса растений за счет увеличения ассимиляционной
поверхности и количества пигментов фотосинтеза при более
экономном расходовании ассимилятов на его рост (уменьшение
удельной поверхностной плотности листьев). У растений горчицы
корнеплодной с сильнорассченными листьями
наблюдается
увеличение УПП.
3. Среди изученных генотипов растения репы Тохоку Хакусэй
отличались более высокой теневыносливостью по сравнению с
горчицей корнеплодной К-18. Формирование корнеплода у нее
2
происходило уже при суточном интеграле радиации 9,3 моль/м ,
2
тогда как у горчицы корнеплодной — только при 13,9 моль/м . В
условиях низкой освещенности растения репы характеризовались
меньшим
пластохроном,
большей
площадью
листьев
и
повышенным содержанием пигментов фотосинтеза.
4. Индукция формирования корнеплода у растений горчицы
корнеплодной и репы быстрее наступала в условиях длинного дня
и опережала фотопериодическую индукцию цветения.
5. Исследования реакции растений на ценотическое действие в
условиях полевого опыта, вегетационного опыта в теплице при
естественном
свете
и
в
фитотроне
с
использованием
искусственных источников облучения выявили ее двухфазный
характер. Первоначально, до смыкания листьев, при большей
густоте
стояния
растений
наблюдалась
более
высокая
интенсивность
ростовых
процессов
и
фотосинтетической
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
деятельности, впоследствии ценотической действие было связано
с задержкой нарастания биомассы растений в загущенном посеве
6 Ранним сигналом к адаптационным реакциям синдрома избегания
затенения, осуществляющимся до взаимного перекрытия листьев в
ценозе, является изменение спектрального состава улавливаемой
радиации Уменьшение отношения красного света к дальнему
красному в спектре физиологической радиации в условиях
эксперимента при облучении растений чистовой и корнеплодной
форм горчицы сарептской способствовало усилению роста
гипокотитя и листьев, обеспечивая приспособление растений к
дальнейшей ботее эффективной фотосинтетической деятельности
при ухудшении светового режима при загущении Развитие
листового аппарата у обоих генотипов горчицы было связано с
увеличением удельной поверхностной плотности листьев, а у
горчицы корнеплодной - также с существенным возрастанием
площади листьев
7 При изучении реакции растений горчицы листовой на действие
гибберечловой кистоты как одного из модутяторов транедукции
световых
сигнатов
установлено
ускорение
прохождения
фотопериодической индукции цветения Обработка гибберелловой
кислотой ювенильных растений способствовав также уветичению
удельной
поверхностной
плотности
листьев,
тогда
как
применение препарата на прошедших индукцию растениях
привечо к увеличению их т о щ а д и Раннее развитие цветоносного
побега и ассимиляционного аппарата растений обеспечивают
преимущества в условиях ценотического действия, либо снижение
его негативных последствий
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Ван Цзюньхун, Тараканов И Г , Ростовые реакции растений
горчицы сарептской на действие гибберелтовой кислоты и
хторхолинхчорида // Материачы IX международной конференции
молодых ботаников -С -Пб , 2006 — с 137
2. Ван Цзюньхун, Тараканов И Г , Адаптация корнеплодных
растений к световым условиям в зависимости от дчины дня и уровня
облученности // Сборник статьей международной конференции
молодых ученых МСХА им К А Тимирязева - М , 2006 — с
337-339
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Тараканов И.Г., Ван Цзюньхун Реакция репы и корнеплодной
горчицы на световые условия // Картофель и овощи. № 1, 2007. — с.
25.
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1,5 печ л
Зак 177
Тир 100 экз
Центр оперативной полиграфии
ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева
127550, Москва, ул Тимирязевская, 44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
940 Кб
Теги
479
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа