close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

719

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•$-~40*'в.':}'.^..;:::':';._:--..
\
у-\
.
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКв! ССР . К;
v..
t
•...
'••'
vif\
ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
.;
»
П О . СИТЬКО
Принципы и методы селекции
и племенного дела в шелководстве
. . ^ А в т о р е ф е р а т " '
диссертации на соискание ученой степени
, доктора биологических наук
Киев—1960 „
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
*№@&иЯ-< шлл&е^^
У':,
^^SSfg^»-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
П. О. СИТЬКО
Принципы и методы селекции
и племенного дела в шелководстве
.'„
Автореферат
диссертации на соискание, ученой степени
• доктора биологических наук
ЦЕНТРАЛЬНАЯ
НАУЧНАЯ Е-ъЛМОТЕ"Л
Киев—1060
''
'
iv'ioOC.'OC.IoCKOXOy. 2КЯД*..,»,Ч
' "i-'J-i.. K i /.. 1 Л„йр,13С'.-а.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в Институте зоологии
"Академии.- наук
:
г
Украинской ССР. ' v
•:'." . .' , г;
'
^ Д и с с е р т а ц и я , изложенная на 532 страницах машинописи,
;" состоит из следующих разделов: Введение, 1 г Генетика шелко- _
. прядов, 2. Жизненность^ (гетерозис) и пути - ее ; повышения,,
. 3. Селекция и акклиматизация, шелкопрядов. 4. Племенное де-.
.
ло, Лигера-пура;: : : _ - ; :-.'v ;-• .;"..-."•••'•'•_•",-.••—--";•
..••••
В работе обобщены, результаты "исследований п о . а к к л и м а г :"..
тизации г се.чекции,и племенному :делукитайского : дубового и
;;
- - ТуТОВОГО . ШеЛКОПряДОВ.:
'
: У'-' У: .'- :•'•
. - * ? - : : ; , , '
Работа иллюстрирована ,.63,таблицами," 24 "рисунками и фо-",".;..'тографиями, включая и цветные фотографии. ; .'. - ' ' : . : " ' ; ; '
Список литературы содержит 554 названия,'из.них.391 : р а - . ; :
:: бота отечественных и 163 иностранных авторов..; ,
V
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В настоящее время ;проводятся большие работы по выве­
дению ^новых пород, тутового шелкопряда. Это обусловлено вы­
двигаемым промышленностью требованием.замены старых ма-:.
лопродуктивных. пород с цветными-коконами на 'новые более
продуктивные белококонные.
'•••-'.-:-'.%.'.;":'•...•
"'.••'-. ' , :Кроме того, в последние годы тутовый шелкопряд разводит-.
' ся в ряде новых областей РСФСРГ в Украинской и Молдавской
ССР, которые по своим природным условиям значительно от• личаются от условий:. старых шелководческих районов. Суще- •
ствующие породы непригодны для 'разведения в этих местно­
стях, а следовательно, должны быть заменены новыми. .
В этой связи в последнее.время проводятся также большие. .
работы по акклиматизации китайских
и японских белококон-^
-ных пород тутового, шел копр яд а. ; ;
' :; . Необходимость разработки вопросов селекции, акклимати•: зации и племенного улучшения еще острее стоит в- отношении
китайского дубового шелкопряда. Поэтому изучение факторов
породообразования и разработка научно обоснованных мето_ дов селекции, акклиматизации- и" ведения племенного дела
шелкопрядов являются весьма актуальными.
."..-•'--•
.-; В Советском^Союзе. накопился.большой опыт по селекции
новых пород лугового шелкорряда. Только за последние годы
выведено более 30 высокопродуктивных белококонных пород. .
Проведены также ценные исследования по племенной рабо­
те с тутовым шелкопрядом. Однако в большинстве случаев
теоретические основы и методьГселекции, особенно новых-бело- коконных пород, не опубликованы и накопленный йскл ючительно ценный опыт остается необобщенным, что тормозит дальней-'шую' разработку эффективных приемов селекционной и пле­
менной работы. .
-•'.•В настоящей диссертации рассматриваются вопросы теории
селекции, акклиматизации и племенного дела в шелководстве:
/
. 3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В основу ее положены данные собственных исследований по
селекции и племенному делу китайского дубового шелкопряда,
проводимых в течение 1946—-1958 гг., и тутового шелкопряда,
проводимых в 1953—1959 гг.
,.-',
."
'
.
*
"
.
•
'. -•.••;.•."
-
к
.
•
•
'
•
•
.
•
ГЕНЕТИКА
.
,
*
.
' .
.
-•
.
"
* • • • '
ШЕЛКОПРЯДОВ
По изученности генетики тутовый* шелкопряд стоит на пер­
вом, месте среди домашних животных. Особенно много сделано
по выяснению его-изменчивости.. Для селекции и племенного
-улучшения шелкопрядов представляютинтерес следующие из. менения: мутации, географическая^* изменчивость, изменения,
возникающие под-»влиянием условий, воспитания и возникаю­
щ и е ^ результате гибридизации. -'.'Vr;.;:....-'-,;: . . • : ; * : • - ; ... .. ..,л.
.'. В .настоящее-время у тутового шелкопряда,известно.более^"200 различных мутаций как 'спонтанно' возникших, таю и..искус­
ственно' полученных.-; (Ta'naka, 1953r' Legayv.l953): Однако- они
почти не используются в селекции • шелкопрядов.-.-Такие.'.изме­
нения. возникают редко, являются неопределенными":и в-по' д'авляющем большинстве
случаев понижают жизнеспособность.; -.
~ Гораздо бол'ыпеё: значение' в --селекции и племенном деле- -имеет географическая изменчивость,; постоянно возникающая
при* разведении шелкопрядов в\различных местностях.: »v\ •."
Географическая-изменчивость является адаптивной и,'воз­
никает довольно быстро,.-Прежде всего.происходят;изменения
физиологических признаков, связанных с приспособлением шел- /
копрядов к новым условиям. Географическая изменчивость ис­
пользуется, как; для племенного улучшения, так'Н в селекции
новых порох (Ситько, 1958).
. "- ' . . . : - ; • :
•
;; :•
'^Изменения-возникают также под влиянием'условий.разве, дёния селекционного и племенного материала. На.этом'осно­
вывается направленное воспитание шелкопряда..
В; настоящее .. •
В|ремя вполне доказано изменение кормовой--'специализации;
дубового шелкопряда. Последний приспособлен, как' известно^
к питанию листьями дуба и при свободном выборе гусеницы '
всегда предпочитают листья последнего. Однако,:если гусениц
с момента ,йх выхода из грены сразу кормить листьями бере­
зы^ ивы шпг других кормовых растений и на этом же корме'
воспитывать шелкопряд в-течение нескольких поколений, то
гусеницы приспособляются к новому виду кормового растения
и предпочитают его (Солодовников, 1948; Аверкиев, 1952)." ~ '
Изменение кормовой специализации лолучено н в другах
видах насекомых. Для наследственного изменения кормовой
специализации требуется в общем не менее двух поколений
вынужденного питания, как это получено для-листоеда Gastro-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
idea У1П(1и1а.(КожанчиКов,-1д41У, до Й—10 поколений, уста­
новленных для тлей (Самохвалова, 1951, 1954; Смирнов и Самохва'лова, 1955). .•"•••Изменение глубины диапаузы-зависит также, как уже ука­
лывалось, от. влияния внешних факторов. Сокращая продолжи­
тельность дня искусственным ли путем, давая освещение ме­
нее 13 часов 30 минут (Белов, 1951), или отодвигая выкор­
мки гусениц на более поздние сроки, с тем, чтобы развитие их
в конце четвертого и в пятом возрастах проходило в условиях
осеннего короткого дня (Кандакова, 1954), удается получить
диапаузирующее поколение. Следовательно, из бивольтинногокитайского, дубового шелкопряда можно получить моновольтинный. Точно также путем воспитания, а именно^ проводя
инкубацию грены в течение 30 поколений при высокой темпе­
ратуре, благоприятствовавшей образованию.диапаузы, удалось
бивольтинную породу" тутового шелкопряда превратить в моновольтинную (Umeya, 1955).
Под влиянием температурных условий и влажности, в ко­
торых развивается дубовый шелкопряд, возникают, у него со­
ответствующие приспособления, вследствие чего. весеннее по­
коление отличается от летне-осеннего по требованию гнгротермических условий (Карлаш, 1948).
Таким образом,"под влиянием внешних факторов на опре­
деленных стадиях развития шелкопрядов возникают опреде­
ленные изменения. . . ',-••.,•
••'. •'''••'_
Этп изменения приводят к изменению других коррелятив. но связанных с ними признаков. Так, переход гусениц дубово­
го шелкопряда на питание листьями березы естественно влия­
ет на темпы роста и развития, , качество коконов и т. д., а
превращение бивольтинных в монрвольтинные приводит к уве­
личению • шелконосности, укрупнению коконов, замедлению
продолжительности развития и изменению других признаков,
что коррелируют с моновольтинностью..
, . . . ; / .
Наконец, изменчивость возникает в результате скрещива­
ния разных групп организмов: географических" групп, пород,
разных видов. Она имеет наибольшее значение и является о с ­
новным источником новых признаков, для. селекции и. племен­
ного улучшения.•-.
.
: \ •'.
ч
При помощи гибридизации происходят; глубокие измене­
ния всего организма, причем, как правило, повышается адап­
тивность последних. Вместе с тем'гибриды обладают высокой
пластичностью, что повышает эффективность направленного
воспитания; Даже сравнительно незначительные различия, кат­
кие существуют между географическими группами дубового
шелкопряда, при скрещивании последних дают высокопродук­
тивные гибриды (табл. I).
•
'
"
.
•
"
•
•
'
'
'•
*
'
-
~ -
'
б
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
,"-,,"
..' ""
\
"
• Та бл ица 1
Вес и шелконосность межгрупповых гибридов
."'-';.; дубового шелкопряда
--..".
-"'.-' -.-•.; '.. ; . . ... /Вес коконов
Вес оболочки •
в г
вг
-
"
•
"
.
-
.
.
.
"
-
самки
самцы
самки
самцы
~
'--
Процент
оболочки
самки самцы
Средние данные по
•.-.-" •-•; ...''
.-'
•;
:' " г е о г р а ф и ч е с к и м -'• ".'-•
группам
' • " > - 6,3 . 4 , 8 • 0,470 :0 , 4 3 8 . : -7,4; 8,6
С р е д н и е д а н н ы е по'
:•
- ;-.-••-'.'.-.:••"••.: .^-,
"их г и б р и д а м :• " 7,4 5 , 4 / 0 , 6 7 3 . 0,588. 9,2 10,9:
г
Среди гибридов появляются организмы с нерасщепляющи-"
мися. признаками, которые представляют большой интерес для '
селекции и племенного ^.улучшения. Образование и устойчи­
вая передача по_ наследству комплекса признаков/ возникаю­
щего ;при гибридизаций, и устойчивая передача его по наслед-"
;'- ству отмечены рядом исследователей : (Anderson, . 1949;: Strow .
1954; Bennett, Binet, 1956). Такое же явление наблюдается у
дубового шелкопрядапри скрещивании географических группи-у тутового7:-шелкопряда при" межпородной гибридизации.
( С и т ь к о , 1 9 5 8 ) . •;; " "
; : •-:-;•:.;-•..•••
} .''.. Кроме того, в' этом разделе диссертации подробно рассма-; м
тривается изменчивость и наследственность отдельных: наибо- *
лее* важных для. селекции и племенного ".улучшения :.признйков.
Hi ЖИЗНЕННОСТЬ (ГЕТЕРОЗИС) И ПУТИ ЕЕ
;
;
ПОВЫШЕНИЯ
;У :
:
• Повышение "жизненности является мощным фактором
подъема продуктивности растений и животных.1 В настоящее ;
..время гетерозис—повышение жизненности в результате = гиб­
ридизации — шгфоко используется-при разведении кукурузы,'
подсолнуха, сахарной свеклы и многих плодовых растений, а
также при разведении свиней, крупного рогатого скота лота- -;
дей, птиц (Hayes, 1952;; Кушнер, 1954; Дубинин,- 1955). Особенно'широко используется гетерозис в шелководстве. Все про­
мышленные выкормки'в Советском Союзе, а также, в'Японии _
и в ряде других стран, переведены на .разведение межпород­
ных гибридов.
.''-:-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•г Широкое использование гетерозиса в растениеводстве и жи­
вотноводстве привело к глубокому изучению этого явления. ~'^
-В результате исследований установлено, что жизненность
организмов - зависит: от дифференциации гамет, объединяю'. щихся при оплодотворении, и от смены, условий "содержания. • и корма. • ' „ , • • - '•'. ., . • -.' - л "-' ....-"'
;'"..Поэтому.существует два.основных пути повышения жизнен-••'
мости-организмов.
- ••".-,.'• '"'--•'...-. . I. Через половое размножение, в результате.объединения в
'процессе оплодотворения дифференцированных гамет;_
v
,*
: 2;. Через "смену условий жизни организмов.
. ' На. первый. путь указал * еще Ч.. Дарвин, отметивший, что
для повышения жизненности половые клетки, объединяющиеся :
при оплодотворении, должны быть, в известной степени .-диф­
ференцированными,.-Последнее возникает вследствие различ• • ных условий жизни родителей, "или-.произвольно возникших
наследственных изменений. Таким образом, по \Ч. Дарвину,
дифференциация-половых клеток бывает: наследственная: (генотипическая) и физиологическая, возникающая вследствие
воспитания родителей в разных .условиях. - •
-С/развитием генетики главное внимание было уделено изу- 'чению гетерозиса — повышению жизненности" в результате
гибридизации различных по генотипу организмов.
у.В шелководстве.промышленная гибридизация'начала при.," . меняться-с конца прошлого столетия:7с целью борьбы с. мае-;
совыми заболеваниями.^(Crandari;* 1924; Alibrandi,. 1926).: .: :'~
,' '.'.' -."' В Советском Союзе изучение промышленной гибридизации -"*'
... • и ее. использование в' шелководства
было проведено главным :
образом Б. 71: Астауровымн Н. : К- Беляевым. " '•"-. "".*.. "•-'".•
• Опыт практического использования "промышленных гибри- J
• довдает основание сделать некоторые общие выводы. '•••'..
.. . 1. Гетерозиснаиболее сильно проявляется в первом поколе­
нии и, начиная со второго, резко падает.хотя в редких-случаях
может сохраняться до 6 поколения (Jones, 1952). . "
2. Наибольший гетерозис по.жизнеспособности проявляется .'
- у гибридов с участием местного материала или материала, вы-"
ращенного в условиях близких к местным. Это подтверждается
-•- как при гибридизации разных географических групп дубового г
- шелкопряда, так и при межпородной гибридизации
тутового
ч шелкопряда (Ситько,> 1952,-1958).
••''.' .-:.':--"..'•..., ,-• .':'•• -'
З.У промышленных гибридов больше проявляется материн--'
>" екая наследственность. --, - • ...
•. -...; _•.-•-.
" u
^.4-Гетерозис гибридов зависит от жизненности исходных ро- .:
: дительских организмов. От ослабленных, вследствие инбридин- -га, родителей.гибриды будут иметь меньший гетерозис, чем от
' - н е ослабленных. (Nilson, ;1937;. Hayes," Tomson, 1939; Tymdal, '.'
.-..
-
..-
ч
.
-
.
;
.
,
-
-
. . " .
_ . - ; ; •
._
• / • - . _ .
_
. .
•
-^
.__••
_
?
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Crandas, 1948; Knox. 1950; Charibers, Whatley, 1951). Поэтому
часто применяют топ-кроссы, т. е. "скрещивание инбридных ли­
ний с популяциями. Е щ е лучшие результаты дает скрещива-^
ние'гибридов, в результате чего получаются сложные гибриды.
Поскольку гибриды во втором поколении.дают расщепления,
то д л я сохранения • монаморфности скрещивают гибриды с чис­
той породой. В результате получаются тройные гибриды../Такие
гибриды начали внедряться в шелководстве. СССР,У гибридов по сравнению с чистым родительским-материа­
лом повышается жизнеспособность, устойчивость против- небла­
гоприятных условий и болезней, повышается процент оживле-.
ния грены, ускоряется рост' и развитие, увеличивается вес ко­
конов и шелконосность, большая однородность по величине ко­
конов и улучшается разматываемость их (Тапака, 1953).,
-Вопросы физиологической дифференциации половых клеток,
возникающей под- влиянием условий воспитания организмов,
гораздо меньше научены.
' ,.
• ' \ ' '.*•-•'
Повышение жизненности потомства вследствие воспитания
родителей в разных условиях показано для многих домашних
животных (Борисенко', 1939; Давыдов, 1949; Кушнер, Китае-/
ва, 1951; Лебедев, 1954; Арекалян, 1950; Никулина, 1951,
1953 и д р . ) , .
. ;. .
' .V.
•
".,'•'
'
'
^
•'-.'
-
Та б л и ц а " 2
Вес коконов и шелконосность потомков ог родителей, выращенных
•.•-.
... на раннем.и позднем дубе
'*' • - • • ' : . ' . • ' _
Вес коконов
в г
Вес оболочки в г
Процент оболоч­
ки
самки самцы
самки
самки
самцы
самцы-
'
Экологические
г и б р и д ы ' -- : 7,8
Контроль
. ;7,4'
"•.'-'•
5,сГ. 0,724
5,1
0,642
0,632 >
0,518
•••'•-.
9,3-10,9
8,6 : 10,0
;• Это подтверждено т а к ж е нашими.исследованиями на дубо­
вом шелкопряде. Изучалась возможность получения физиоло-.
гической'дифференциации половых клеток при воспитании гу­
сениц в разных условиях освещения, при-выкормкеЛих смочен­
ным и сухим листом, на кустах, которые ежедневно полива­
лись водой и без поливки, на участках с разными почвами: су­
песчаной, суглинистой и черноземовидной, а т а к ж е . п р и stir­
s'
' " ' ' • "
'"" '•':•' "~
-•• • '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кормке гусениц на различных формах дуба: крупнолиственном
и мелколиственном, раннем и позднем. Жизненность потомков,
полученных от родителей, воспитанных в этих различных-усло­
виях, в общем выше, чем потомков от родителей; выращенных
в-одинаковых условияхЛРезультатьк данных опытов;подробно
изложены-в нашей опубликованной-работе •:- (Ситько, 1954).
Приведем здесь только; данные' по продуктивности- потомков,
полученных от родителей, выращенных на раннем и позднем •
дубе (табл. 2у-н. на (участках с разными почвами- (табл. 3).Потомки, полученные от скрещивания родителей, воспитанных"
в разных экологических условиях, называем экологическими ,.
гибридами (экогибридами).
-\.ч
.•-."'-'.'''•
...:'•..•".'
Таблица.3
Вес коконов и шелконосность потомков от родителей, выращенных
на участках леса с различными почвами-".: - ";.
•
'
•
•
"
"
•
•
;
•
•
Вес коконов
в г
. Вес оболочки .
-в г
самки самцы
. самки
Экологические . '.. •
гибриды - " 8,0.
5,8
Контроль
7,5 . .5,6
' "
0,706
.0,590
Процент •
- оболочки
самцы . - самки
самцы
0 , 6 0 1 . "8,8 . 10,00,515
8 , 0 ; . , .9,2 .
-Приведенные в таблицах данные показывают, превосходство - :
экологических гибридов по таким,важнейшим признакам, как
вес коконов, вес и процент оболочки. _\
.Сопоставляя данные об экологических гибридах и данные .
о биохимическом составе листьев, которыми кормились их.ро- '
дители, приходим к выводу, что степень; физиологической диф- •••'.*..;
ферёнциащш гамет зависит; от различия биохимического • со'става. поедаемых листьев. • '/...
"•-'":'.
"-•-:-.•""•: .
*"'" На тутовом шелкопряде также показано повышение жизнен- -•
ности и продуктивности потомков при разнокачественном,_.'"'.:
'кормлении родителей (Шуршикова, 1955). ^
'У • ]'•
. :~ ч
Второй путь повышения жизненности——'смена условий со- ...
держания и качества корма в онтогенезе и в последующих по-КОЛеНИЯХ. .
;
'.
'
. ['
:
..—•:.-
.
'
'• \
: : -:
Положительное значение смены корма по возрастам гусе" ниц установлено для дубового шелкопряда (Билан, Л952; Л ы ­
сенко,. 1954). Выкормка гусениц в младших возрастах на одних '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кустах, а в старших" на других, и особенно смена раннего на
поздний дуб, а также смена участков леса с разными почвами
повышает: жизненность и продуктивность шелкопряда.
".'.'..'Стимулирующее влияние на развитие гусениц оказывает
смена: кормовых растений —.когда в младших, возрастах их
кормить;листьями.березы или ивы, -а в старших — листьями
дуба "(Аверкиев,: 1951; Радкевич,. 1951;.Синицкий, 1956). L ,
:'.•: Во «всехслучаях смены корма- наблюдается следующая, за­
кономерность.—^ положительное^значение имеет смена худших
условий на лучшие, а обратная последовательность-.смены .действует отрицательно. .,•-.-. . . .
..-....
Эта зависимость справедлива и для тутового шелкопряда,
где повышение жизненности происходит при выкормке гусе­
ниц в младших возрастах листьями несортовой шелковицы —
хасак, а в старших возрастах-—'• листьями сортовой шелкови- .
цы. Обратная последовательность дает отрицательные резуль­
таты (Суханов, 1950; Шуршикова, 1955).
Точно так же положительно влияет на развитие организмов
смена условий воспитания их в последующих поколениях, при-"
чем закономерность последовательности смены условий здесь
аналогична ранее установленной для смены условий в онто­
генезе. А'именно — выкормка одного поколения на раннем ду­
бе, а в последующем на позднем действует стимулирующе, а
обратная последовательность смены корма дает худшие ре­
зультаты. . . ' . . ' '
• • " .'
'•••'"••'
• Смена местности выращивания тутового шелкопряда с
целью повышения его продуктивности широко применяется в
практике шелководства в Италии. (Alibrandi, 1955). ' '
. ..
111. СЕЛЕКЦИЯ, И АККЛИМАТИЗАЦИЯ'ШЕЛКОПРЯДОВ
Основные положения селекции,
». •". Успехи селекции в значительной степени,предопределяются .
качеством исходного,. родоначального материала, из, которого :
выводится новая порода. В зависимости от способов образования родоначального материала различают два метода селек­
ции: аналитический и синтетический.' -J."""""."
'•'.'•'~".'•'. ";'w, •
• При первом в качестве.исходного материала-используется
одна порода, группа или популяция. Из нее отбираются лу,чшие
особи для создания новой породы. .
-":. .V ,..,..
.... ,v.>~
Селекционное преобразование проводится за.счет случайно
возникающих.изменений. Такая селекция мало эффективна и
применение ее в шелководстве себя не оправдало. . .
. . При синтетической же селекции в качестве исходного мате­
риала используются несколько различных пород или групп и .
родоначалышй материал создается путем их перекрещивания.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При помощи гибридизации производится синтез— объеди­
нение хозяйственно полезных и других породных признаков, и
свойств,"имеющихся в разных исходных породах, в один орга­
низм и достигается глубокая адаптивная перестройка наслед­
ственной, природы в требуемом? направлении. Гибриды'по ос­
новным породным признакам должны иметь показатели не
ниже намеченных показателей будущей выводимой: породы.
Кроме того, гибридизация резко повышает эффективность-на­
правленного воспитания и отбора, повышает изменчивость при­
знаков, а также устойчивость организмов к неблагоприятным
условиям и болезням. .
. •'•.., : • • Двойные гибриды" часто не удовлетворяют поставленной це­
ли 'и необходимо применять сложную гибридизацию для полу­
чения тройных и более сложных гибридов.
•-•".
. В результате гибридизации возникают высокопродуктивные
гибридные сочетания, которые устойчиво передаются по на-* следственности. К таким гибридам относятся, например, китай­
ская- 11ОХялонская-112ХУС-1ХБ-2 и др.
При подборе компонентов для'гибридизации'следует учи­
тывать, что имеется определенная связь между жизнеспособ­
ностью, продуктивностью-и устойчивостью к неблагоприятным
условиям исходных пород при размножении их в чистом виде
в данной местности и передачей этих качеств гибридному по­
томству.
'-•'.
.-'
Поэтому необходимо исходный материал предварительно
испытать в чистом виде в условиях, в которых будет разво­
диться будущая порода, с целью отбора. как пород, так и от­
дельных особей для гибридизации.
Для' обеспечения высокой жизнеспособности и приспособ­
ленности .будущей породы необходимо гибридизацию исходного
материала проводить на базе местных или наиболее жизне­
способных в данных условиях пород.
. "Кроме гибридизации, основными факторами породообразования являются направленное воспитание и отбор;
•'••-.•
Условия содержания, качество корма и4 режим кормления
селекционного материала существенным образом воздействуют
на формирование породы.. Они, с одной стороны, вызывают
определенные, изменения признаков и влияют-на выражение-и
выявление их, а с другой, оказывают влияние через хэтбор. Эф­
фективность этого влияния зависит от периодов индивидуаль­
ного развития.. У дубового шелкопряда' выкормка проводится
в природе, <и поэтому на гусеничной фазе шелкопряда необхо­
димо целиком содержать в естественных условиях, тогда как
для развития грены, куколок и имаго необходимы оптимальные
условия, которые можно поддерживать в помещении. ; *•
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-Определенные внешние, (условия: особенно-сильно влияют в
наиболее чувствительные стадии развития организмов/Как уже
указывалось,' смена приспособленности к, новому корму легче
всего происходит в первом возрасте,: сразу после выхода гусе­
ниц. из греньи- Поскольку - в качеству исходного материала бет
рется"шелкопряд из других местностей, где часто качество кор­
ма-иное, то всегда нужно селекционный материал приучать к
местному корму.. Точно так'же,будет~ли шелкопряд развивать­
ся * с диапаузой или без нее и* глубина диапаузы, зависят от:
влияния света .— фотопериодизма в.конце четвертого и в нятом возрасте гусениц у дубового шелкопрядами температуры во
время -развития грены у тутового шелкопряда. Изменение же..
вольтинностн влечет, за собой, изменение других- признаков и "
свойств коррелятивно связанных, с диапаузой.
* . ;, .;.-•;
Вопросы направленного воспитания шелкопрядов подробно
рассмотрены в диссертации и в опубликованных наших рабо­
тах (Ситько, 1948, 1951,-1952, 1958), :
•••••Ч,-;'-:: ;•"•;'
Гибридизация и .направленное воспитание приводят как к.
определенным, ..направленным, так и к неопределенным изме. нениям. Среди большого разнообразия организмов лишь незна­
чительная часть по своим признакам- и свойствам удовлетво- '
ряет, и то не^в полной мере, требованиям, предъявляемым, вы­
водимой породе. Отбор этой части организмов и размножение их изолированно от остальной массы дают, возможность соз-4
дать породную группу. В этом отношении отбор является, фак­
тором формирования породы. Но роль отбора в породообразованни не сводится лишь к изолированию и накапливанию го-.
товых изменений. Отбор также усиливает и направляет из­
менчивость. Это подтверждается данными по селекции шелко­
прядов. Исходные племенные, группы дубового шелкопряда
породной линии ИЗЛН-1 имели вес шелковой оболочки не бо­
лее 600 м г. Если бы значение отбора сводилось лишь к изоли­
рованию лучших особей, то в результате селекции следовало
бы ожидать максимальную шелконосность породной линии, не
свыше 600 мг, а в "действительности получены самки; с обо­
лочкой 900—1200 "мг. Аналогичная картина наблюдается и по
другим'признакам, ' .•"'•..-;-.:,.• -.;•-. ._•'.-. .-••'
. ".:.-."'.. . ...-_;'
•' ^ В процессе селекции действуют три формы .отбора: есте­
ственный, контролируемый и искусственный.
•"'-• . *
. Роль естественного отбора в акклиматизации и селекции
дубового шелкопряда чрезвычайно велика, так как последний
разводится в природе и подвергается воздействию естествен­
ной среды. По Украине отход гусениц от.естественных факто­
ров составляет в среднем 71%, а в передовых колхозах 21~35%. Можно значительно" снизить отход гусениц от влияния
неблагоприятных* температур, если их сразу после выхода из
1 2
• ' ' . " . - • • . ' .
.
•
'
-
'..
:-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
греньг выносить „и'выкармливать в природе,, так" как' в этот период развития они способны быстро приспособляться к тем-/.
пературе.,
. у '.'" v--'- '•••- '•"
• --.'
,'- У тутового шелкопряда, хотя, в меньшей степени, также деи- ;
ствует естественный отбор и этим объясняется" необходимость
районирования разводимых пород..-.: ?
Большое значение в породообразовании имеет контролируе­
мый отбор, при котором выживание организмов определяется
условиями кормления и содержания, создаваемыми человеком. ,
Мы рассматриваем контролируемый отбор отдельно, как само­
стоятельную форму" отбора.; Он отличается от естественного,
поскольку последний зависит от действия естественных факто­
ров среды, Tie регулируемых человеком, В то же время он так­
же отличается и от искусственного отбора, ибо" при последнем
животные отбираются на племя непосредственно человеком-—
либо бессознательно без строгой целенаправленности, либо м е - :
тодически, по намеченному плану (табл. 4).
-,.~
;-. '• '.-;
" Контролируемый
отбор
действует
на
"всех
фазах
развития
1
..дубового и тутового шелкопрядов.
. .:;: - : ..,-.;
. > .. .."
У тутового шелкопряда отход гусениц" под' действием кон­
тролируемого отбора составляет 40—50%.:
.'т
/
:'.-
.-"..•• ^ •."-..•••'_• ..-.- :'.'•"..:'•.'-• Т а б л и ц а -4
Отборы, действующие в.процессе селекции:
Название отбора
Естественный
Факторы, определяющие
выживаемость или
сохранение на племя
организмов .,
-Направление и результат
".'
действия отбора
' -•
"Естественная среда раз- Повышение приспособленности
' ведения . селекционного шелкопрядов к естественным
условиям, вследствие чего они
материала..
приспособляются к опреде- .
ленным географическим'- райо­
нам их разведения.' - -..-.:.- ".
контролируемый'-"Условия содержания и
• ••-"-• кормления, создаваемые
/*
агрозоотехническими
мероприятиями.-'
Повышения приспособлений- ;
сти к условиям: разведения ,и
кормления! ".
'.•-.
Искусственный
Человек, преднамеренно Улучшение хозяйственно по"
. о т б и р а ю щ и й организм ' лезных признаков.
! . ,. по полезным для: него .-. •
.'. • признакам.- - ••• •••'•• -.'. ; .: - '
.. .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Под влиянием контролируемого отбора повышается - жизне­
способность и, приспособленность к условиям, создаваемым
агрозоотехническими мероприятиями, тогда. как естественный
''отбор приводит к повышению .адаптивности шелкопрядов к
естественной среде, а искусственный — к;улучшению, хозяй­
ственно полезных признаков.
'
Ценность породы определяется прежде всего ее хозяйствен­
но полезными признаками—шелкоиостностью, структурой коко- нов и т. п., и поскольку их улучшение производится преимуще­
ственно посредством искусственного отбора,-то на разработку
эффективных: методов - последнего всегда' уделялось большое
внимание. ••
••••- J
*
•;. . •'..
.'В • селекции .применяются : следующие. методы отбора:. мас­
совый,, посемейный и индивидуальный.
'
..'.•.;•;•'
Массовый отбор производится в основномпо внешним при­
з н а к а м / П о нашим данным, из отобранных таким путем лучших
особей только в 10—12% случаев свойства их оказались"на :
следственными. Они не" могут заметно повлиять-на свойства
всей популяции.. Поэтому массовым" отбор мало.эффективен.. Он применяется в селекции лишь при отборе исходного мате­
риала:
'"'
.- ••"
'.; ' • ' ' ' - :
. .. '. ;
Посемейный отбор основанный на оценке, признаков всех
.. осббей, являющихся потомками одной'.самки. Поскольку они
Г имеют одинаковую'наследственность", то наличие у всех или у
большинства особей положительного признака будет, указывать
на его наследственность, "так как маловероятно
совпадение,
чтобы все особи случайно попали в лучшие условия. Поэтому
посемейный отбор несравненно более эффективен, чем мас­
совый. ••
. s
- ; •" - ;
Индивидуальный отбор основан на оценке особей по внеш­
ним признакам с последующей проверкой передачи их потом­
ству.. Оценка породных качеств по отдельным особям менее на­
дежна, чем по многом особям, как это имеет место при «посе­
мейном отборе. Сравнение показывает, что посемейный отбор
в дваГраза эффективнее индивидуального. При отборе коконов
от весенней. выкормки коэффициент достоверности равен 4,7,
а от летне-осенней — 3,4. .
: ; ; ' , . .
Проверка же по потомству сводится, по существу, к оценке<
_ их опять таки по семьям. Наилучшие результаты дает, как мы
его называем, посемейно-индивидуальный отбор, при"котором •
сначала отбираются лучшие семьи, а из «их берутся на племя
наилучшие особи.
. • ' , . .
Этот отбор основывается на наиболее всесторонней оценке
природы признаков: по непосредственным показателям, по про-" •;
исхождению, по потомству.
"••'•....'
14."
' "•."
'•
- . ' " ' • ' . " • • . . ' •
•'
"
'
/
',
"
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лучших самцов скрещивают с несколькими самкам» и - по
показателям полученных семей .оценивают "IIX породные ка­
чества. •-.'••;
''.'•*
При синтетической селекции, по крайней мере на первом
этапе работы, приходится иметь дело с гибридами и, следо­
вательно, вести отбор гетерозиготных организмов. Наши дан­
ные показывают высокую эффективность этого отбора. Он да­
же проходит более'успешно, чем отбор в инбридированном
материале. О большей эффективности отбора среди гетерози­
готных,-чем среди гомозиготных особей, указывает Диккерсон
(DicKerson, 1952). "
Большое значение представляет вопрос о показателях при- v
знаков* В селекции пользуются относительными и абсолютны­
ми показателями. По ^относительным показателям отбираются
на племя семьи, и эсобй с показателями лучшими по сравнению .
с остальными семьями и особями. В данном случае уровень
показателей определяется.наличным исходным: материалом.
Если последний имел низкие показатели; то и. выводимая по­
рода будет иметь такие же качества.
Для народного, хозяйства нужны породы не. с относительно
.лучшей продуктивностью, а с такой, которая давала бы высо­
кий удельный' выход шелка-сырца, обеспечивающий, экономи­
ческую рентабельность коконного* сырья для нашей промыш­
ленности. Поэтому для выводимой, породы устанавливаются
минимальные абсолютные :,показатели по основным хозяй­
ственно полезным признакам^' Для селекции используются
семьи, имеющие показатели--не ниже абсолютных показателей
породы и в дальнейшем из них отбираются самки по^относительно лучшим.показателям. . . ..
. .
''-• 'Г В диссертации подробно рассматриваются . показатели се­
лекционных, признаков тутового и дубового шелкопрядов!
Отбор ведется не по. отдельным породным признакам,: а ор­
ганизма в целом по его основным биологическим.свойствам, на
базе которых ведется оценка ведущих хозяйственно полезных
признаков. Для сельскохозяйственных •животных* хорошо раз­
работаны вопросы конституции, экстерьера,., при помоши кото­
рых характеризуются основные биологические свойства. Подоб- •
- ных понятий не выработано для беспозвоночных животных, в
том числе и для шелкопряда. Нам удалось установить связь между общим видом лусеницы, с одной стороны, и продуктивностью, в частности весом
и процентом шелковой оболочки и другими признаками, с дру­
гой. По внешнему виду одни гусеницы бывают вялыми, с не­
упругим телом, с замедленной реа'кциен на внешние 'раздра­
жения, тогдаГкак у других тело упругое, тонизированное, сами •
. s
•
."
'15:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гусеницы на вид здоровые п" энергично реагируют" на внешние*
раздражения. Это мы называем тонусом тела.,; ^ ••:-•'_?•?.\.^^ • Высокий тонус .связан с высоким обменом веществ, интен­
сивным ростом и развитием;-что приводит к высокой.. продук­
тивности. Отобранные по этому признаку, гусеницы дали в.бо­
лее 80% .сл'учаев коконы с высокой шелконосностью. ' .
.Вес кокона:является также важным признаком,, поскольку
он коррелирует со многими:породными признаками,.в.том чи­
сле и шелконосностью (табл." 5)V
' .-'"-•"-•'. .-. .
,.:•
• •" > . '
""* •_ *\::
" • "• -• .--.'. "-' •- Т а блица". 5
Коэффициент корреляции между весом коконов и другими
, - - • • - - ; признаками 1.
...
.
^-- ;; •- -
"
:
'
•
'
" • ' - ' . '
• - . " ,
.
:
'
:
•
Вес- коконов^
~ . '
:
Количество '', 'Вёс- .'Процент
Вес кладки-грены грены в од­
ной кладке оболочкя •.оболочки-':
.•.::-'; 0,79-;
• .0,72 • : \0;76? v - ; 0,38 -:>;;
".-,:' Коэффициент корреляции между ".весом коконов и'шелко­
носностью вариирует в зависимости от сезона,. Во второй гене­
рации, он вышей по' весу_оболочк1Г достигает 0,92—:0)95.*Gyiue-'"
- ствует высокая - корр еля ция м ежду дл ино й кокона и весо м обо-'
лочки 0,53—0,83, весом кладок'и количеством в них яиц.0,90.
Кроме того, наблюдается' корреляция между весом кладки и
• весом: оболочки- г==0,29,: а также процентом оболочки"—г— 0,25.'
.. /"' Существует
корреляция между моновольтинностыо,, с одной
стороны,: и весом кокона,- весом и1 процентом оболочки, ско­
ростью развития, с гдругой (Белов, 1951; Ситько, 1948) г между
скоростью развития. и плодовитостью v тутового шелкопряда
(Cobells,: 1955); между весом гусениц и весом .' шелкоотдели- •
тельной железы (Fraisse,' 1953);: Эти корреляции, Необходимоучитывать при;отборе.:"' '.-. • . . . . , - . . " 7 . : ."
Исключительно большое, значение в создании определенно- -~
го типа породы, ее однородности и стабильности имеет подбор
пар для скрещивания..По цвету, структуре, форме и величине"
коконов,', по экстерьерным признакам для достижения- мономорфности подбираются одинаковые организмы."По шелконос-..
ностиже и" жизнеспособности,1 устойчивости против- неблаго­
приятных, условий и болезней подбираются семьи: и особи7 с
наивысшими показателями '.-•
-• , • '.-••'.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Представляет интёрес:вопрос.о_том', какая должна быть вы-.
водимая порода. В настоящее время выводятся отдельные по­
роды, ^предназначенные для чистого.'разведения. Однако лю­
бая;-отдельно взятая порода сельскохозяйственных животных-"
при-размножении ее в чистом виде в ^производственных уело-"
виях:не вполне удовлетворяет требованиям ипостепенно теряет
свою- продуктивность и жизненность: Одним из ;радикальных
способов повышения продуктивности и жизненности шелкопря-'
дов' является, межпородная гибридизация. Вместе-с тем! да­
леко не всякие породы при их гибридизации дают повышение
жизнеспособности и (улучшение хозяйственно полезных" признак KOBi- Поэтому приходится дополнительно проводить. большую
работу'по подысканию подходящих компонентов для-, межпо-~
родной гибридизации.7 что не всегда удается, сделать. ., ' . . • ; .
. В о т почему стал вопрос о необходимости сразу: выводить породы^которые бы давали высокую продуктивность при гибриднзации:Эти:породыдолжны максимально проявлять свои про• дуктивные качества в гибридном, состоянии. Такие.породы•яв- -._••
дяются - кдатлементарными —дополняющими':. одна • другую. ;
Это-легко : можно-осуществить, не меняя общей -селекционной '
схемы,.в последний период работы, когда происходит.- синтез
; породы.; д л я : этого селекционные линии :нужно; разделить; на
; две группы _и из. каждой.' группы;синтезировать. комплементар- •ную породу! .Чтобы придать. наследственную общность обеим
комплементарным породам," одну или две.селекционные линии
пускают в Синтетическое скрещивание обеих пород. : v; ' ;'.-;."
По этому принципу нами выводилась J породная линия
, ИЗАН-4; которая- предназначена /была для -скрещивания . с ИЗАН-1. Полученные от этих пород гибриды имели
высокую "'
продуктивность.: г : V
/ - " Г- ^ : .: • ; ч Г :'~-"-i\:'"- :- :
•Конечно, в настоящее время; нет; достаточного материала
для разработки методики селекции;комплементарных пород, но
ясно,г что.этот вопрос вполне назрел й-является актуальным: ~
: .. -Некоторые вопросы акклиматизации; шелкопрядов '';
I Опыт акклиматизации новых племенных групп китайского ..
дубового шелкопряда и белококонных пород тутового- шелко- '-•'
пряда, завезенных из Китая и Японии, свидетельствует, что при
размножении их в. чистом виде происходит, резкое снижение"
жизнеспособности-и продуктивности. Большинство завезённых
групп дубового'шелкопряда в течение I—-2 поколений погибли
от болезней (Ситько, 1958). Такой
способ акклиматизациине
оправдал себя в шелководстве. ;:. , * . ' " . . - . .
'.-.-. .
Более эффективной является акклиматизация, построенная
на- гибридизации,.;-научные . основы .которой ... разработал- .
В. И. Мичурин. При: этом методеГисходный .материал: берется
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
из нескольких географических Мест а между Ними пройодится"
перекрещивание. В акклиматизации используются полученные
гибриды. Однако гибридизация исходного материала сама по
себе не всегда'достаточна для завершения; процесса акклима­
тизации.
..-.-.
,
'."'•В дальнейшем, успех акклиматизации зависит от способов
- разведения материала."Обычно в шелководстве материал за­
возят в одну, точку нового места и там разводят в чистом- ви­
де. Организмы, попав в новые, не вполне подходящие для них
условия интенсивно изменяются как под непосредственным
влиянием внешних факторов, так и под действием отбора. В
результате происходит узкое, одностороннее приспособление
организмов к условиям обитания. Это явление особенно неже­
лательно в-случае попадания-организмов в нетипичные для •.
данной местности условия, что бывает; например, в годы, по­
вышенного выпадения осадков или, наоборот, в ' годы-засухи
и т. п." Иногда-для акклиматизации: выбираются :• неудачные
места,.и в силу чисто случайных причин организмы могут по;гибнуть. Крометого, для акклиматизации обычно завозится
сравнительно небольшое число особей, а так кдк в; процессе
акклиматизации часть из них погибает, то в. последующих по­
колениях будет происходить•• близкородственное спаривание, .
следствием чего явится.низкая"жизнеспособность,организмов:
Эти недостатки устраняются при проведений акклиматиза­
ции шелкопрядов в нескольких точках с последующим перекре• питанием групп, выращенных в разных местностях*. Гнбриди- '*
зация групп расширяет их приспособленность и повышает
жизненность, а это. имеет большое значение для выживания
.
организмов в новых для них условиях.
• . .:
*
Подтверждением преимущества этого метода многоточко:
вой или-политопной'акклиматизации-является опыт освоения
культуры дубового шелкопряда.в Советском Союзе. ' ' ; '
В начале освоения этой культуры — с 1937 по 1950 год —
'• дубовый шелкопряд разводился во многих,точках: на Кавказе,
в.Крыму и в ряде других областей Украины,, в Ростовской,
.Сталинградской, Курской и Воронежской областях, Башкир- .
ской, Чувашской, Марийской автономных республиках РСФСР; .
В каждой из этих точек разводился свой племенной материал,"
и если последний в какой-то точке ноудовлетворял требовани­
ям, то он.целиком заменялся племенным материалом.из дру­
гих мест. Акклиматизация при том способе происходила очень
. медленно, наблюдалось массовое заболевание пусениц и куко­
лок, из-за" чего часто невозможно было заготовить племенной
материал. Коконы к тому же были низкого качества.
Совершенно ' изменилась картина" после того,- когда . былаприменена гибридизация между разными -' географическими
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- группами. Повысилась жизнеспособность 'и продуктивность
шелкопряда, и колхозы стали собирать постоянно высокие —
по 250—300 кг—урожаи коконов с одного килограмма грены.
' Данные по освоению в СССР "культуры дубового шелкопря­
да показывают целесообразность проведения ступенчатой ак :
. климатизации, заключающейся в том, что в течение первых
2—3 поколений разводят шелкопряд в промежуточной зоне н
только после этого его переносят в постоянную новую мест­
ность. Так, "китайский дубовый шелкопряд с 1924 г. размно­
жался в районе Новочеркасска (Панфилова, 1929); а позже—
с 1936 г. начал разводиться в других • • - районах Советского
Союза. .
• .. •
\ „ ' '•
•
•
Вышеизложенное позволяет сделать вывод, что наиболее
эффективной является политопная, ступенчатая "* акклиматиза-.
ция, осно'ванная на гибридизации. Она проводится в такой по- .'следовательности.
--."••
•; .';На первой ступени проводится гибридизация исходного ма­
териала. Полученные гибриды размножаются в нескольких гео­
графических точках, занимающих по экологическим условиям 'цромежуточное положение между условиями их родины и-ус­
ловиями, в которых они будут окончательно акклиматизиро­
ваться. На этом первом этапе акклиматизации образуются гео- графические и экологические группы, в разной степени приспо­
собленные к; условиям, близким к тем,, в которых они будут
"жить. .'•"-'"•
-'-.' •• - л .•*'
' • На втором, завершающем этапе акклиматизации, проводит­
ся вторичная гибридизация групп из разных промежуточных
•точек с тем, чтобы.в результате скрещивания расширить при-'
•способленность организмов к.разным, условиям
новой среды и
:
вместе
с*
тем
повысить
их
жизненность.
•*
*"
- : Здесь дважды-синтезируются путем "гибридизации" наслед­
ственные свойства акклиматизируемых организмов.
Выведение породных линий ИЗАН-1 и ИЗАН-4
дубового шелкопряда. ,
При помощи указанных методов селекции нами выведено
две породные линии дубового шелкопряда: ИЗАН-1 и ИЗАН-4
породной группы ИЗАН (Институт .зоологии Академии наук
УССР). Породная линия ИЗАН-1 выводилась в течение 1945—
1949 гг. на экспериментальной базе Института зоологии АН
УССР «Теремки». В качестве исходного материала использо­
ваны племенные, группы из разных мест: Винницкой, Полтав­
ской,: Харьковской,. Сталинской,' Крымской и Сталинградской
' областей! Путем перекрещивания этих групп получены слож*
••'•/••
19"
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
яъге гибриды, явившиеся исходным селекционным материалом.
Из него выведена породная линия, характеризующаяся высо­
кой шелконосностью (табл.6).
./
'
-
•.
'.
'.
.
Таблица
6
-
.
"
•
.
.
• • - ч . -.
о. - -
Выкормка
"'.'.'.. Вес коконов и шелконосность резервного материала породной
••./.
линии ИЗАН-1
;
.
Вес коконов
в граммах
, самки
самцы
Вес оболочки7
в граммах
• Процент оболочки
самки
самцы
7,2:- • 5,1 " 0,622- .'• 0,530
- 7,4 - у 5,6 . 0,655 , 0 , 5 9 0 :
7,35,5
0,644
-0,562
:
0,695.;•; 0,643.
7,5 •:
5,6
1952
I
7,3
5,2 . 0,630
0,520
0,570
' 5,5;. .0,680II' : 7,6
7,6;
. 5,4-^ 0,652 . 0,572
1953 М - .
0,707
0,591
.." 7,9...:: • 5,8
О: - II
0,546 _
1954
I -' 7,5 \ ' 5,2 " 0,650
D.712 : 0,605
0,5
:.-.:-..• ."'II
' 7,« "0,662 . 0.573
7,5 - 5,4
В среднем:
•1950
I
_-:..: . 1 1 .
-1951 : i
самки
самцы
10,3 %
: ' 8,6
11,1 ,,
9,0 :
10,2
"
„-8,8*
9,3 .!- • М,2 ,
10,0
'-: 8,6
;
9 , 0 ; - /10,3
10,3.
•::• 8,6
8,4 . 10,2
8.7 . . 1 0 , 5 : :
к 9,1- , ; : i v , o
8.8 - - 1 0 , 6 - • . • • - : .
При этом обращает на себя внимание, стабильность про-;
цента оболочки, что свидетельствует об определенной устойчи-"
вости породных качеств ИЗАН-1. •'-<•";.-• •_
Конкурсное испытание этой линии с лучшим, племенным
материалом,- разводимым в Советском . Союзе, показало, что '"/'•'.
она превосходит его по весу .коконов на 6,7—7,7%, по весу
оболочки на '22,4—24,5% и по проценту оболочки на 14,7—'•:
15,8%'.,; : - ; ; ; - ' . '
* ;-:-.v>., ;.-.- -- . ; ^ ' -: .Ч-;...-"
. ••.' Коконы породной' линий ИЗАН-1 : имеют плотные; полюса—раскрываются всего в 2,7% случаях. Эта линия характеризует­
ся высокой однородностью .г'— коэффициент вариации.по весу
коконов равен 11—12% и по весу оболочки 6—8%.
•/.
^Породная линия ИЗАН-1 в производственных условиях: в
течение 8 поколений (с 1951 по 1954 гг.) дает самый высокий
урожай коконов на Украине. На. Полесье Средний урожай ко­
конов с одного килограмма грены породной линии ИЗАН-1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
составляет 240—300 кг, а в лучших колхозах до 489 кг. По
урожайности коконов она превосходит остальные племенные
группы, разводимые в тех же условиях на Полесье, в 1,5—
2
раза.
•-•''•
_; -
г
'..••;•
: *
/ ;
-:
".
,-; ' •':':•
..у
Породная линия 'дубового шелкопряда ИЗАН-4 выведена
также путем сложной гибридизации географических групп.'-но
на базе вновь завезенного материала из Китая. Для селекции
использованы меланистические бабочки. >
• '
У
Особенностью методики селекции " этой породной группы^ .
является сочетание .работ по выведению ее на эксперименталь­
ной базе с работой в колхозах.'На базе проводились посемей-_
ные выкормки и. всесторонняя оценка' семей и отдельных осо-.
бей. В. каждом поколении часть селекционного материала размножалась-.в колхозах и из выращенных коконов.отбирались .
самые лучшие, которые в дальнейшем изучались путем посе­
мейных выкормок на экспериментальной базе. Поэтому в се- _
лекции применялся массовый,' : . индивидуальный и посемейно
индивидуальный отборы. -*;• . • - •
.;-:."
Размножение селекционного материала в колхозах обеспе­
чивало выработку приспособленности выводимой породы к ус­
ловиям производственных выкормок. ;--".- ; ' . - - ; " - ' " ; - • ; • ' :По'родиая линия ИЗАН-4 характеризуется следующими по­
казателями: . - - ' . . ' ' . • >- . '
самки имеют средний вес коконов —-•6,9,""
вес оболочки— 0,614 г,- - "
• ••
;
- процент оболочки" — ,8,9, -;.'...
!
самцы имеют средний вес коконов —- 5,2 г,
'•'
-вес оболочки —-0,580 г,
'•-_"'. "•-. ; ..'-.'.-".".л-'.'-'
'-.."'процент оболочки— 11,1. "• _:.-^ -'.••
" •'" -:_
- По урожайности коконов она превосходит обычный мате' риал на 60% : . .-Г ,-• v
••--.,- '• _
""• •-'- • "
•'•-- Породная .линия ИЗАН-4 является хорошим компонентом
для гибридизации с породной линией ИЗАН-Г для-получения
высокопродуктивных промышленных гибридов.
V.
По данным центрального научно-исследовательского инстиf
тута шелка, полученные коконы характеризуются сравнительно
высокой разматываемостью' оболочки, позволяющей повышать
выход шелка-сырца'до 14—15% "вместо: 10-— 14%-у распростра­
ненных групп дубового шелкопряда и'на получение "одного ки­
лограмма шелка-сырца расходуется 6,69 кг коконов, тогда "Как
' коконов обычной группы требуется 11 кг.-".
-'•
,-.".'•' - IV. ПЛЕМЕННОЕ Д Е Д О
-
X,.
' Задачей племенной работы является прогрессивное улучше­
ние, -повышение жизнеспособности и продуктивности пород, а .
•:
-
• : • • • - - -
-
"".
• ' . ' , ' "
.
.
'
"
•'
"
' •
'
"
,
2
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-также повышение их моиоморфностн, без которой невозможно
внедрить механизацию в шелководстве.-Применяемая в насто­
ящее время.в шелководстве схема племенной работы не спо­
собствует решению поставленных задач. . ..
. .; При полном цикле племенного улучшения- шелкопряд'про­
ходит четыре, поколения размножения: посемейное- (селекцион­
ное), суперэлитноё, элитное и племенное. Согласно существу:
, ющей схеме улучшение племенного, материала проводится поч­
ти что исключительно при посемейном размножении. На ос­
тальных же трех поколениях проводится.главным образом раз-'
множение улучшенного" селекционного материала. Генетиче­
скую связь между указанными поколениями можно выразить
следующим образом: селекционный материал -*• суперэлита -*•
элита -*• племенной материал -> промышленные выкормки и
" морка полученных коконов.
Поскольку в каждом поколении проводится жесткий отбор,
Hi на племя оставляется мало особей, то это приведет к по­
степенному обеднению наследственности племенного материа­
ла и-инбридингу, "вследствие чего снизится жизнеспособность
шелкопряда.
. ~Кроме того, по этой схеме наследственная природа, и при­
способительные свойства • во всех поколениях размно'жения
племенного материала определяются природой селекционного
материала, а все полезные и ценные изменения, возникающие
в процессе размножения суперэлиты и элиты, не используются
для улучшения породы.
Наконец, по этой схеме не обеспечивается расширение при­
способленности шелкопряда по мере его расселения в новые
более разнообразные условия при переходе от посемейных вы­
кормок в одной точке до племенных выкормок на большойтерритории во многих колхозах. - .
Поставленные задачи племенного улучшения решаются при
помощи синтетического метода, племенной работы. Согласно
этому методу первоначальный племенной материал создается
путем гибридизации
групп данной породы из разных географи­
ческих районов.--„•'."
"
•-..'••: ч *
В дальнейшем в каждом поколении селекционный материал
обогащается• за счет лучших особей.суперэлиты. Для улучше­
ния-сулерэлиты. используются лучшие, коконы элиты; элита в
свою очередь- обогащается племенным материалом.. Такое ос­
вещение дает возможность, во-первых, использовать для улуч­
шения племенного материала возникающие положительные из-менения.в процессе размножения суперэлиты, элиты и племен­
ного материала. Во-вторых, расширяется приспособленность
- шелкопряда к новым условиям его разведения. В-третьих, со-*
вершенно устраняется инобридинг и, наоборот, постоянно под22
"
' .
-
• • . " ' •
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
держивается высокая жизненность материала; без систематит
ческого привлечения материала извне.. Последнее весьма важ­
но для сохранения" высокой мономорфности породы.
Применение (указанной схемы в племенной работе с пород­
ной линией ИЗ АН-1 дало возможность поддерживать высокую
шелконосность этой линии при размножении ее в производ­
ственных условиях (табл. 7).
;
•
„'-...'
, '
Таблица
7
• Вес кокона и шелконосность племенных коконов породной.линии
- ИЗАН-1 Чернобыльского гренажного пункта
о
.
ПЗ :
•
а,
о.
-
Вес коконов в г
Вес оболочек в г
Процент оболочки
%
• as — - самки
'Я.
- (В-
самцы
самки •
самцы
сзмки •
самцы-
•ни
7,4
1950 -'--II
0,590
• 9,6
•: 5,3 , 0,710
1951.
I
. 7,0
5,0
0,596
0,523 • 8,5
• 10,4
-II
7,2
. 5,5
0,608 - 0,553 8,4- . 10,0
1952
I
- 6,9
5,1
0,592
; 0,543-' , 8,7
10,6
11
7,4
5,6 . 0,630
0,566-:
8,5
. 10,1
1953
I
7,4
5,3 •• 0,640.
0,542
- 8,6
. 10,2
II
-7,75,6 . 0 , 6 7 8 . . 0,585
8,9
10,4
1954 . I •"- 7,5
.5,4
0,640
0,570
,8,5
.10,5
II
7,6 5,7
0,685 ••- 0,591 . , , 9,0 10,4
10,4
0,563
5,4
0,642
8,8
" В ср<"днем:
7,3
•
.
.
- . . ' . . - • •
.
•
:
.
-
•
.
.
.
.
-
•
••.-•
:
.
ч
г
Ведением селекционной работы и размножением суперэли­
ты излиты занимаются племенные станции по тутовому шел> копряду и селекционные пункты по дубовому шелкопряду.
Приготовление же племенной грены и проведение племенных.
. выкормок, а также приготовление' грены для промышленных
вЫкормок возложено на'гренажные заводы _и-пункты."--_; .'•-..;.'
\^- • Если нет племенных станций и пунктов, то. племенное улуч­
шение ведется, гренажными -заводами и пунктами.. Улучше­
ние материала проводится в течение двух поколений—элит­
ного и племенного. Элиту заводы самостоятельно приготовля­
ют из лучших племенных и элитных коконов.
.'.-.Для каждой зоны разводится минимум по две племенные^
породы шелкопряда с тем, чтобы можно было получить гиб. ридную грену для промышленных выкормок, причем для ве-_
сенних и летне-осенних выкормок нужно иметь разные, соот'
' •
- 23'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ветственио сезонным условиям разведения, породы. : Очень
перспективными,для : промышленных выкормок-являются
слож­
ные гибриды. • ; . - ^ - ;-_/
•'•'• :-*.'".'.'"• •••.'•'•''^:.''-. " '"-'•". -'';-"'•
' •}••.-' Важнейшим фактором улучшения племенных качеетв шел* •
. копрядов являются условия: их разведения и корм. Они дол­
жны благоприятствовать наилучшему развитию ; признаков * и. •
проявлению породных свойств. Поскольку ..породы, различают-ся-своей биологией, то соответственно этому.требуются .для.-'*
каждой из них свои условия содержания и качество корма, а.
'.также.режим
кормления. ;Например, для пород УС-1 и белококонных 1: и .2 нужны-различные гигротермические .условия
во время, выкормки гусениц/в. период завивки, коконов,-, эстит
вации и зимнего хранения грены. Еще большие.различия био­
логических свойств имеются-между моновольтинными
и би- '
;
вольтинными-породами. _->-. •
'-'-.' . - :.^_-/
- - <\
- . Воспитание шелкопрядов основывается"на, закономерно- • .
стях индивидуального развития. В соответствии с биологиче-'
> скими свойствами каждого периода индивидуального разви­
тия шелкопряда создаются (условия содержания. Так,, выкорм- ка гусениц дубового шелкопряда проводится в природе, тогда
как развитие грены, куколок и спаривание бабочек проходят
в помещении в оптимальных условиях.....-«.
- : Положительное влияние оказывает смена корма,, когда в
младших возрастах гусеницы питаются листьями одних ку­
стов, а в старших листьями других. В частности, во-время в ы ­
кормки стимулирующе действует смена раннего дуба на,-позд­
ний (Билан, 1952; Лысенко, 1954). - •
"'•' :;.';..;'
, ; у тутового шелкопряда также положительно влияет сме. iia условий индивидуального развития. Выкормка гусениц бе/, локрконных пород в младших возрастах проводится при тем­
пературе днем 27—28° с освещением в течение 1.6 часов, ;а
ночью при —20—22° в темноте в течение 8 часов. Одноврё- >
менно поддерживается высокая влажность 80—90%. Во вре^я
сна гусениц температуру, снижают "до 24°." •'•-.-•"•'••
'-'".'-В старших возрастах поддерживается температура днем
24—26° в течение 8—10 часов.и ночью "в темноте 14—16 часбв
—21—23°и- влажности".70—75% "(Omura, 1954;- 'Diriev,- 1954;
Ниорадзе, Квицар'адзё, 1955)-. -'-. :'.._•-'••.. •'/;;' J ~"~- ;.' _' - • '".:.;
1'Во время 'зимнего хранения коконов^дубового Шелкопряда
й грены "тутового шелкопряда положительно влияет на Тих'вы• живаемость охлаждение до —2° в течение 1,5—2 месяцев сра­
зу •'после изживания диапаузы.
-..:•"•
-Отбор—основной фактор улучшения пород. В племенной*
^.работе используется главным образом массовый отбор, а"'на'
гренажных заводах, он является единственным. -Остальныевиды отбора—посемейный, индивидуальный и'"посеменно-ин- ;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дивидуальный—применяются племенными станциями . только
на первом этапе племенного улучшения (при посемейном раз­
ведении). Поэтому важно правильно подобрать признаки, по
которым ведут отбор.
Одной из главных задач племенной работы является по­
вышение жизнеспособности и приспособленности шелкопряда,
отбор здоровых особей. Учитывая существование положитель­
ной связи между скоростью. развития и жизнеспособностью
шелкопряда (Шуршикова, Валлиуллина, 1955) и отрицатель- _
ной зависимости между скоростью развития и заболеваемо­
стью (Филатова,' 1942; Поспелова, 1947) необходимо вести
- отбор на всех фазах.развития шелкопряда по скорости . его
развития. Кроме того, хорошим, показателем приспособленно­
сти, и высокой- жизнеспособности есть дружность развития.
Ослабленные, малоприспособленные организмы будут давать
высокую вариабильность по интенсивности развития пусениц,
величине и форме коконов и ряду других признаков (Ситько,
1952, 1958). ~
... ._ •.-..... , ч - ;,!.;"•„•-.
На.племя наиболее пригодной является грена, отложенная
за 1—2 дня, и пусешщы, вышедшие в течение первых двух
дней оживления грены.
.':_'-'- .
.•_,•-...
_- Чрезвычайно большое значение в улучшении племенного1 материал а. имеет, отбор по скорости
и дружности, развития на
гусеничной.фазе развития. ;•.. . : > . '•..--. "
,
,• Отбраковка отстающих гусениц,-особенно во время III и
IV линек,- а также во время завивки, резко повышает жизне- '
способность и продуктивность дубового шелкопряда. Здесь
трудно указать конкретные сроки "задержки линьки ' гусениц,
подвергающихся отбраковке, поскольку выкормка проводится
в условиях переменных и часто низких- температур. • Однако
опыт показывает, что на племя целесообразно сохранять около
75—80% гусениц,, полинявших^ первыми, а остальные 20—25%'.
отстающих браковать.
_
\
'-,. У тутового шелкопряда, благодаря выкормке в помещении,,
возможно установить более конкретные показатели. В первую .
и во вторую линьки оставлять на племя гусениц, полинявших
за 1,5 суток, в третью линьку—полинявших за 2 суток и в че­
твертую линьку—за 2,5 суток (Golanski, 1955) и начавших за­
вивку за 2,0—2,5 дня.
-.
В диссертации на 187 страницах подробно излагаются дру­
гие, вопросы племенного дела, а также,гренаж дубового шел* '
копряда. . '
... .•".'•'
" . . ' , ,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выв о д ы
1. В связи с проводимой'в настоящее время * заменой ста­
рых пород с цветными коконами "на высокопродуктивные бе. лококонные, а также "в связи с внедрением культуры шелко-"
пряда. в новые районы ее разведения, возникает крайняя не­
обходимость создания.новых пород,.акклиматизации
завезен­
ных и • систематического улучшения -:племенных; качеств шел­
копряда.. Поэтому "разработка эффективных методов -акклима- .
тизации, селекции и племенного дела является весьма: актуаль- -.ной д л я шелководства. ....' ,... '••.' '
' -.". " • - •.
; •_ 2. Существует д в а . метода селекции: аналитический и син- '
тетический. П о первому методу исходным материалом д л я нов о й ' п о р о д ы служит одна популяция, и з которой "выделяются
лучшие особи' и из них формируется, порода. .'-•:••":":"
*' "По-синтетическому м е т о д у . в - к а ч е с т в е - исходного материа- ,'
л а используется несколько различных групп, пород и л и : в и - ;
дов, из - которых •. путем перекрещивания - их" создается перво­
начальная гибридная; популяция,- в которой синтезируются —
объединяются хозяйственно полезные, и ' д р у г и е признаки,: при-/. 1
сущие р а з н ы м исходным группам.- " . •••"-.' у -.'-.•-.".'"•-."..- "
В работе описывается методика-оценки, отбора и подбора ^ •
исходных групп д л я гибридизации.*'
.
- Этот метод более эффективный, чем аналитический.
.'•''••':.
у 3." Условия развития шелкопрядов являются-важным фак­
тором породообразования. Они непосредственно- воздейству­
ютна формирование породных качеств; вызывая определен­
ные изменения признаков и влияя,;на их.развитие, а также
"косвенно воздействуют—через; отбор, эффективность которогсг зависит от. условий содержания и выкормки селекционного ма­
териала .:•! ".. . . -.-.'•• -•- .'} / .".:• . , - . ' " ' - - л . - ~ ; . '
Эффективность влияния внешних условий на развитие шел­
копряда зависит от этапов и стадий развития его. ' -~ /.• 4. Порода формируется под воздействием
естественного, г
."искусственного и контролируемого отборов. Последний .про­
исходит в зависимости от условий разведения,'создаваемых
- человеком. Он играет большую роль в. породообразовании.-'.- '
Необходимо правильно сочетать действия всех трех видов .
отбора в направлении: формирования породных качеств; .'"•"•-'.
•
2 6 - -
..--••'-
."
~ v
_ ' • - ' . " • ' • - " .
. ' • ' • '
*
-
:
" - . " " ' : .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. Разработан метод отбора по комплексу селекционных н
других признаков на всех фазах развития шелкопряда и под-. .....
..бора пар для "скрещивания. . -' - - : : . . . •
•>•." . . ; * ; : • --_.
- : 6. Селекционный процесс выведения' породы - можно раз­
бить ца три этапа: образование исходной гибридной популя­ :
ции, создание и консолидация селекционных .линии и, наконец, образование единой, породной популяции—синтез
линий
ч
путем межлинейных скрещиваний. -.".. - , .;.•;--•" .7. Учитывая, что в практике для промышленных выкормок
используются только межпородные', гибриды, целесообразно ""V
соответственно перестроить селекцию, новых пород в'направ­
лении выведения одновременно двух комплементарных (взаи­
модополняющих) пород, которые при скрещивании, давали.бы -.. .
промышленные гибриды "с высокой жизнеспособностью и,прг£
ДУКТИВНОСТЬЮ.
. ' ; ; - ; -
-..'• ; , - - . " ; ; ' - : Г
. , . . . : . ' . : • ;
'
;
.8.' Наиболее-действенной является акклиматизация, осно-.
ванная на гибридизации географических групп, проводимая в
два'этапа. В первом—проводится скрещивание исходного ма- .
териала, взятого из разных географических точек, и для акклиматизации" используются полученные гибриды. Они. разводят-..
. ся в нескольких различных по экологическим условиям, геогра­
фических точках. "•'-.•'.;' •'.-•';'
: —•-. - ' - .;
•";'.••'"
На втором "этапе проводится перекрещивание групп, выра­
щенных в разных местах, для получения гибридов с нужной
степенью акклиматизации.
':
' . '..•;. 9. Задача -'племенной: работы — прогрессивное^ . улуч- ".
шение хозяйственнополезных признаков и обогащение - на­
следственной природы-разводимых пород, повышение их жиз­
неспособности, а также,., повышение их однородности и ста--.-•;
.-. бильности. Это можно успешно разрешить,, применяя синте-тический метод - племенной работы. Согласно • этому.-, методу/ .-..
.для-приготовления грены каждой категории племенного мате- : г
рила—селекционной, суперэлитной, элитной- и племенной —
используются лучшие'особи не только.вышестоящей, но и по­
следующей категории. Например, для приготовления супер•. элитной грены используются лучшие коконы селекционные, су-." ;
перэлитные и элитные, вследствие чего происходит.'.' беспре­
рывное обогащение . наследственных свойств шелкопряда пу­
тем синтеза. положительных изменений, возникающих на всех
этапах племенного размножения, расширяются приспособи­
тельные свойства его и вместе с тем, благодаря скрещиванию
различного по происхождению племенного материала, поддер­
живается, его высокая жизненность.
/--.-..•.•;-.'•:'
10..Одна из основных задач племенной работы—обеспече­
ние высокой жизненности и продуктивности . шелкопряда." До­
стигается: ".."
'
.',- ..
"•; " V -.
'." . . " .
-."\ .-27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. - а) путем использования явления гетерозиса, возникающего
при межгрупповых,' межлинейных, и .межпородных скрещива­
ниях; сложные гибриды—три- и тётрагибриды более про­
дуктивны, чем простые, (двойные);"-'--'.'.'"•:•'-'• '• >••>-'.'.-'.•
: .6) положительное значение имеет многократное спарива­
ние и гетероспермное осеменение самок;
- .
• в) повышение жизненности.шелкопрядов происходит также
•от скрещивания организмов, воспитанных в разных, условиях,
особенно при питании их; разнокачественным кормом; .• ч.
; : .'г).жизненность шелкопряда повышается при смене .усло•. вий развития, особенно качества, корма: по возрастам; причем^
имеет, значение последовательность смены—в младших возра-^
стах: (I—III) менее питательный, а в старших (IV—V) более
•Питательный и легко .усвояемый;
д) положительное влияние оказывает также смена условий
.выкормок гусениц в каждой последующей генерации..
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Основные положения диссертации опубликованы*
' \"
" в следующих работах?
".
""
" 1. Разведение'дубового шелкопряда'в; естественной*: среде.
Агробиология, № 5, 1948. '
• .-• •.,"'.-'.' •
' :'-.•'--'
2, О племенной работе с дубовым шелкопрядом. Агробио:.
' логия;-№ 2, 1949.;
"• 3. Эффективность тетероспермного осеменения, дубового
шелкопряда, ДАН ВАСХНИЛ № 10, 1949. .
... 4." Опыт выведения породной группы дубового шелкопряда.
Сб. «Дубовый шелкопряд». Сельхозгиз,~ 1951: .
. 5. Методика виведення породно! групп дубового .шовко­
пряда. Пращ in.-ту.зоол. АН УРСР, т. Л,' 1952.
. 6 . Питания племтног робота з дубовим шовкопрядом; Пра- \
ui ш.-ту зоол. АН УРСР, том 7, 1952.
- ••. ,
.,
7. Про умови'завивки кокошв i лялькування :дубового шов•копряда.. Пращ" iir.-ту зоологи АН УРСР, том 7, 1952.
8.""Разведение.дубового шелкопряда. Изд. АН УССР, 1952.
Коллектив авторов.
~'
. . . _"-'.. • ."v
"9. Промислове розведення дубового шовкопряда. Т-во для
пошир. полгг. d наук, знань, 1952..,
- - .'••_;
10. Агровказгвки по»вигод1вл1 дубового шовкопряда в кол-.
госпад УкраТнськоГРСР (соавтор.) Вид. МСГ УРСР, 1952:
. • П. Опыт разработки новых Методов.и приемов разведения
дубового шелкопряда и их внедрение в Полесских районах.
Украинской ССР. (соавтор). Изд. АН УССР, 1954.
-~ 12.'3алежгаст'ь життевосп нащадюв В1Д вигчшвЛ! 1х бать- .
юв_у резких: еколог1чних;умовах. 36. «Еколопя дубового шовкопряда».Вид. АН УРСР, 1954.
"'
13. Принципи та методи селекцп i шгемжио! справи в шов-К1вництв1. Вид. АН УРСР, 1958. v
14. Авторское свидетельство №12-50-14 за выведенную по-.
роду дубового шелкопряда.
"
.
•
Выдано Гооуд. ком. Совета Мин. ССР по вне­
дрению перед, техники в-народ, хозяйство в 1950 г.
15. Контролируемый (биоантропический) отбор.
Журнал общей биологии, № 5, 1959 г.
16. Акл1матизащя: комах, основана' на пбридизаип географ1чНИХГруП.
-
., .
;.-..'•:./'..:
. ;
Проблем)! ентомологи на УкраТш,. 1959 р. ВЙдання
АН
урср.; ; - v -'"•" -•";•••••, • ; : .
' .,,
• /
*
•'.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17. Зв'язок М1Ж статевим
дубового шовкопряда.
., * - '
диморфизмом i продуктившстю
-:
:#
П р а щ 1н-т>у з о о л о г и , т о м X V I . 1 9 6 0 р . В'идання А Н
У Р С Р . •.,
. ' ':.••;;
* •--' ". . , •..;-•;:
18. Закономфноеп виходу, льоту та парування: метелишв
китайського дубового шовкопряда.
. -.-;- •'--•
;
Прайд 1н-ту зоологи АН УРСР, том XVI; I960 р.
Вид. АН УРСР.
'- .
19. Учебник: «Племенное-дело ч в шелководстве». (Коллек­
тив авторов). 1960 г. Сельхозгиз.
Л
;•
Сдано в производство 25.1 I960 г.-.Подписано к печати 4.II 1960 г.
..-•••-.•- БФ 07794! Объем 2 п. л. Зак. 279—200 Киев, тип. МСХ УССР. Б. Шевченко, 14. '
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
958 Кб
Теги
719
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа