close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

895

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
V
ЛЕНИНГРАДСКИЙ ВЕТЕРИНАРНЫЙ ИНСТИТУТ
МИНИСТЕРСТВА СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РСФСР
№14
Доцент Л\. А. СОКОЛОВА
СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНЫХ СПЛЕТЕНИЙ
ОРГАНОВ БРЮШНОЙ ПОЛОСТИ У КРУПНОГО
РОГАТОГО СКОТА, МЕЛКИХ ЖВАЧНЫХ
И СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
» доктора биологических наук
\
ЛЕНИНГРАД
1963
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
iM&A (LacXc^^ct-,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЛЕНИНГРАДСКИЙ ВЕТЕРИНХРНЫИ ИНСТИТУТ
МИНИСТЕРСТВА СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РСФСР
Доцент М. А. СОКОЛОВА
СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКАЯ
.ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНЫХ СПЛЕТЕНИЙ
ОРГАНОВ БРЮШНОЙ ПОЛОСТИ У КРУПНОГО
РОГАТОГО СКОТА, МЕЛКИХ ЖВАЧНЫХ
И СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
»
Из кафедры анатомии сельскохозяйственных животных.
(Зав. кафедрой профессор Н. Ф. БОГДАШЕВ;
зав. кафедрой профессор М. И. ЛЕБЕДЕВ).
Певт^ыы!-!* Научна» к-блявтеш
Ивекоиск v о <я. Лт:1'.ч'я ОслиеЗ.
ЛЕНИНГРАД
1963
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Диссертация оформлена в виде рукописи об'емом в 427 страниц ма­
шинописного текста и снабжена списком цитированной литературы из
503 источников. Текст иллюстрирован 55 рисунками, 32 фотографиями и
27 кимограммами.
- "
Защита диссертации состоится ла засеааини Ученого Совета Ленин­
градского ветеринариого ашститута
Ленинград, Черниговская ул.,"д. 5).
1953 года.
• .
Дата рассылки автореферата
М3237Э 12/IV-63 г. Тип. Окт. ж. д. зак. 1105 тир. 200
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Программа Коммунистической партии Советского Союза
наметила пути построения .коммунизма в нашей стране на
ближайшие 20 лет, а задачи семилетнего плана развитая на­
родного хозяйства СССР на 1959—'1965 годы предусматри-,
вают не только создание материально-технической базы для
строительства коммунизма, но и неизмеримо высокий рост
материального благосостояния прудящихся. Высокое мате­
риальное 'благосостояние народа обеспечивается обилием
осех товаров народного потребления, обилием продуктов
сельского хозяйства и в том числе обилием продуктов живот­
новодства.
Для получения обильной и высококачественной продук­
ции животноводства необходимо наладить рациональное со­
держание и кормление животных, а также -своевременное
проведение профилактических' мероприятий и" эффективное
лечение животных.
Все это не .может быть осуществлено без детального изу­
чения строения животного, организма и, в первую очередь,
его нервной системы, так как именно нервная система, по
учению И. П. Павлова, играя ведущую роль в организме,
координируя и управляя всеми его органами, в свою очередь
сама находится в постоянной зависимости «ак от внешней
среды, так « от других органов и систем организма.
На необходимость дальнейшего изучения строения и дея- '
/
телыности нервной системы «и других физиологических систем
человека и животных указывается и в постановлении JXK
КПСС и Совета Министров СССР «О мерах по дальнейшему
развитию биологической науки и укреплению ее связей с
практикой», от 25. января 1963 г.
Вегетативная нерв^ная система, по учению К. М. \Быко,ва, играет роль проводников, через которые кора головного
.мозга уиравляет животным организмом. Поэтому детальное
изучение анатомического строения как центрального отдела
/
'.'
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•нервной системы, так и ее периферического участка представ­
ляет не только теоретический интерес, то имеет и 'большое
практическое значение.
Нервная система домашних животных в этом отношении
изучена далеко 'недостаточно, чего нельзя сказать .в отноше­
нии этой системы человека. Следует отметить, что вегетатив­
ный отдел ее у морфологов заслуживает особого внимания,
так 'как этот участок 'периферической -нервной системы менее
изучен.
, ~
За последние годы в литературе появилось большое' чис­
ло морфологических работ, (в .которых отражено строение
•пограничных симпатических -стволов или блуждающих нер1ВО,в и их шетвей у сельскохозяйственных животных. К ним от­
носятся работы А. А. Акулинина (1946, 1958), А. П. Елисеева
.(1947), Л, П. Ковшиковой .(1952), М. И. Климонтова (1957),
•В. А. Матюниной (1957), 3 . В. Петросян (1954) А. В. Селе­
геи емко (1948), М. А. Соколовой (1949), С. А. Стрелкова
(1952), В. В. Шакал-овой i(1954), Ш. И. Ибрагимова (1958)
в* других.'
Однако мною не найдено работ, которые бы охватывали
.строение как симпатической, так'и парасимпатической частей
нервной системы у домашних животных. До сих пор недо­
статочно изучена их взаимосвязь и участие той или иной
части вегетативной нервной системы в иннервации внутрен­
них органов и особенно органов брюшной полости у таких
животных, как крупный рогатый скот, мелкие жвачные й
северный олень.
Правда, И. П. Осипов,, (1953) довольно подробно изучил
„морфологию вегетативной нервной системы у крупного рога­:
того скота, но он останавливался главным образам на изу
чении особенностей строения пограничного симпатического
ствола и блуждающего нерва и лишь кратко коснулся пер­
сов, (подходящих к внутренним органам.
. Из более поздних работ следует отметить работу Ю. X.
.Миэдубаева (1961), в которой автор останавливается на
строении пограничного симпатического-ствола не только у
.крупного рогатого окота, но и мелких жвачных. Попутно он
изучал 'блуждающие нервы, превартебралыные узлы и внутриорганные нервы, не останавливаясь на строении экстрамуральных нервных •• сплетений. А между тем строение этих
сплетений,X их топография и взаимосвязь друг с другом
«меют большое практическое значение, так 'как вопрос о
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
взаимосвязях между в нутре ни ими аргалами 'интересует ие
только морфологов), но и .клиницистов.
Все вышеизложенное и послужило основанием для прове­
дения 'настоящего исследования, в задачу -которого входило:
1. Изучить в сравнительно-морфологическом
аспекте
строение вегетативных нервов брюшной полости у «рунного
.рогатого скота,' мелких жвачных и северного оленя, а та.кже
их взаимосвязь друг с другом, что имеет большое практиче­
ское значение для хирургов, терапевтов и физиологов.
2. Уточнить вопрос макроскопического строения солнеч­
ного сплетения,его узлов и ветвей как преганглионарных, так
н шостганглионарных.
3. Выяснить пределы макроскопического распространения
блуждающих нервов и ветвей солнечного сплетения на орга­
нах брюшной полости.
4. Изучить особенности строения и топографию экст.раимуральных сплетении органов брюшной полости и их взаимо-.
связь друг с другом.
5. Пополнить данные о строении •каудального брыжеечно­
го узла и сплетения у-этих животных.
6. Проследить строение брюшного аортального сплете­
ния и выяснить его участие в образовании экстрамуральных
сплетений органов брюшной полости.
Наметив пути развития отечественной нейромарфолопии,
И. П. Павлов неоднократно указывал на необходимость со­
четания данных морфологии с физиологическими.исследова­
ниями нервной регуляции жизненных процессов.
Вот почему и в (настоящей работе,иаряду с морфологиче­
ским исследованном,был "проведен физиологический экспери­
мент, который подтвердил '.смешанную природу нервов, об­
разующих экстрамуральные сплетения.
Материал и методика исследования_
Для проведения настоящей раббты было использовано
50 трупов .крупных и мелких .жвачных и северного оленя.
Трупный материал животных после рождения и плодов
использовался только в том .случае, если исключалась смерть
животного от инфекционного заболевания.
Весь трупный материал крупного рогатого скота был пред­
ставлен остфр'изской породой, мелкий рогатый скот — рома­
новскими овцами и местной породой «оз, а трупы северного
оленя были представлены видом — Rangifer tarandus.
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Для наследования были использованы в основном трупы,
предварительно фиксированные в 1—2°/» растворе формалина.
Часть (Препаратов изучалась свежими.
Большинство трупов были исследованы острым методом
при помощи препаровальной иглы, скальпеля и 'пинцета как
<анатомичеакого, так и .глазного. Препаровка проводиласьпод 'контролем бинокулярной лупы.
Известно, что кислоты, в том числе и уксусная обладают
•свойством, как указывал Н. С. Кондратьев, просветлять и
разрыхлять окружающую ткань, что позволяет лучше выяв­
лять нервные ветви, на которые кислота не оказывает влия­
ния.
_
л
Поэтому во время препаровки применяли обильное оро­
шение объекта 1—3°/ор а створом уксусной кислоты. При не­
большом объеме препарата он погружался целиком в
раствор уксусной кислоты той же концентрации и выдержи­
вался в нем некоторое время.
Кроме того, использовался метод препарирования нервов
под падающей каплей воды «ли >1—2"/о раствора «уксусной
««слоты, предложенный В. П. Воробьевым.
Часть препаратов изучалась после предварительной ок­
раски нервов метиленовой синью. Этот метод, впервые пред­
ложенный А. С. Догелем, с течением времени несколько раз
видоизменялся. . Вариант, предложенный Р. Д. Синельнико­
вым наиболее совершенен, так как нервные узлы при этом
окрашиваются более интенсивно и рельефнее выделяются на
общем фоне тканей.
Наряду с этим, применялась окраска нервных стволов и
их ветвей 1°/о раствором осмиевой кислоты.
При изучении формирования пищеводных стволов блу­
ждающих нервов, а также большого и малого внутренност­
ных и ©рвов .использовался метод внутриствольной препаровки.
Учитывая, что нервная система, обеспечивая функциональ­
ное единство организма, находится в тесной связи с сосуди­
стой системой, мы останавливались и на строении кровенос­
ных сосудов. Для этой цели артериальные сосуды- органов
брюшной полости наливались свинцовыми или цинковыми
•белилами, после чего рентгенографировались.
Все данные, полученные в результате работы, регистриро­
вались в протоколах, зарисовывались, а часть препаратов
ф отопр а ф ир ов а л а сь.
Для постановки физиологических опытов был изготовлен
онкометр, .который но форме соответствовал почке овцы.
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Онкомет.р представлял собой плексигласовую .камеру, состоя­
щую из двух симметричных половин. От каждой половины'
отходили отводные трубки, соединяющиеся через тройник с
мареевской капсулой. В обе половины камеры перед опы­
том помещались 'Мешочки «из очень тонкой «резины, которые
.заполнялись водой температуры тела животного. Собранный
таким образом онкометр и представлял собой тот прибор, ко­
торый был «использован для регистрации малейших измене­
ний в объеме почки. Эти объемные колебания записывались
на закопченной ленте кимографа.
Наряду с регистрацией изменений объема почки при раз-.
дражении подходящих к ней нарвав, записывалось на ленте
кимографа «и артериальное давление. Артериальное давление
записывалось с помощью ртутного манометра, соединенного
с «канюлей, введенной в общую сонную артерию.
С целью изучения физиологического «значения подходящих
к почке нервов, жаждая из отпрепарирова'Н'ных нервных вет­
вей раздражалась электрическим током.
До раздражения нервных ветвей, «идущих •непосредствен­
но ж -почке, было установлено «влияние на объем почки раз­
дражения шейной части блуждающих и симпатических нер­
вов правой и левой сторон. •
•
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Источники иннервации органов брюшной полости
В «работе «Б-иша (11818) 'есть указания о том, что у чело­
века пограничный симпатический ствол имеет перерыв меж­
ду «шестым—седьмым ребрами или между .грудным и пояонич«ным его отделам«и. Такой же перерыв пограничного симлати: ческого ствола -между его трудным и поясничным отделами
обнаружен нами у крупного рогатого окота, .мелких жвачных
«н «северного оленья. Причем, наиболее часто этот переры'В
отмечен у «крупного «рогатого «скота, реже — у северного оле­
ня и мелких жвачных. Что же касается перерыва ствола
между шестым и седьмыад трудными позвонками, то у жвач­
ных животных он не наблюдался.
Спорным является вопрос и о сегментарной структуре по­
граничного симпатического ствола «в грудном отделе. 'Впервые
нарушение сегментаряости и слияние узлов еопраничного
«симпатического ствола «в различных его отделах у живот-.
ных отметил Е. Чуловокий (il881). Значительно «позже отме-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чают довольно частое слияние позвоночных узлов у крупного
(рогатого акота А. П. Елисеев (1947) и И. П. Осипов (1953);
у северного оленя — С. А. Стрелков (1952) и Ш. И. Ибраги­
мов (1958) — у овец и коз.
Проведенные нами исследования подтвердили нарушение
сегментарной структуры 'пограничного симпатического ство•ла. Причем, следует иметь в ©иду, что не у всех исследован­
ных жвачных животных нарушение .сегментарности выраже­
но в одинаковой степени. Наименьшее количество позвоноч­
ных узлов в прудном отделе нами отмечено у северного оленя
|(до шести).' Наряду с этим, мы наблюдали и увеличение
числа трудных узлов (до четырнадцати) у этих животных.
Что же касается крупного рогатого окота и.мелких жвачных,
то у,них сегментарная структура пограничного симпатиче­
ского ствола в прудном отделе выражена более отчетливо.
Правда, (пр'и изучении места отхождения 'большого и малого
внутренностных нервов у крупного рогатого скота л мелких
жвачных нами было отмечено слияние двух и очень редко
трех узлов, но это наблюдалось только в отдельных случаях.
Слияние узлов наблюдалось в области последних грудных
сегментов. Чаще же количество узлов у этих животных соот­
ветствовало числу костных- сегментов грудного или пояснич­
ного отделов.
Следует отметить, что у мелкого рогатого скота погранич­
ный симпатический ствол, как и ветви, от него отходящие,'от^
личаются своей расщепленностью, чего не наблюдалось у
крупного iporaroro окота. Очень редко у мелкого рогатого
скота симпатический ствол представлял из себя компактное.
образование. Чаще же он был представлен несколькими вет­
вями, соединенными рыхлой соединительной тканью. По свое­
му ходу эти ветви то соединялись, то вновь рассыпались. С
помощью бинокулярной лупы можно установить обмен нерв-нььми волокнами между отдельными ветвями, составляющи­
ми пограничный симпатический ствол. У северного оленья,'
правда, несколько в меньшей степени, также наблюдалась
расщепленность пограничного симпатического ствола. Дляэтого животного характерным является резка*разница в
толщине 'белых и серых соединительных ветвей. Первые име­
ют толщину, измеряемую десятыми долями миллиметра,
в то время, как серые соединительные ветви достигают 3—
4 .мм.
- " . ' - у
Основными висцеральными ветвями, участвующими в ин­
нервации органов брюшной полости являются большой и
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
малый внутренностные нервы. Вопрос о строении большого
внутренностного нерва- каждым исследователем трактуется
различно (Осипов, Петросян, Миндубаев, Акаевский). Нет
единого мнения и в отношении места его отхождения от по­
граничного симпатического ствола.
* .
•По нашим данным, у 'крупного рогатого скота большой
внутренностный нерв как правый, так и левый макроскопи­
чески образуется ва счет ветвей, отходящих от одиннадцатого,
двенадцатого грудных позвоночных узлов симпатического
ствола. Этот нерв почти всегда является 'непосредственным
продолжением пограничного симпатического' ствола, так как
у крупного рогатого окота имеется перерыв ствола между
его трудным и поясничным отделами. Даже в тех случаях,
когда не наблюдалось перерыва ствола, большой внутренност­
ный нерв являлся его продолжением, на построение-которо­
го уходит основная .масса волокон. Поясничная же часть по­
граничного симпатического ствола образована очень незна­
чительным числом нервных волокон и толщина его на много
меньше толщины большого внутренностного нерва.
Отделение ветвей для большого внутренностного нерва
можно проследить и значительно раньше. Так, в отдельных
случаях волокна для большого внутренностного нерва отде­
ляются уже в области второго, пятого и шестого грудных по­
звоночных узлов. Отмечено нами и то обстоятельство, что
число ветвей, отделяющихся от позвоночных узлов для боль­
шого внутренностного нерва, увеличивается по мере удале :
ния ствола назад, причем, максимальное число волокон от­
ходит от восьмого, девятого узлов.
Все нервные волокна соединены со стволом рыхлой сое­
динительной тканью, благодаря чему они легко отделяются
друг от друга.
Большой внутренностный нерв мелких жвачных правой и
левой сторон формируется различно. Так, если для левого
внутренностного нерва волокна отделяются у седьмого, вось­
мого грудных позвонков, то для правого — в области девято­
го, десятого. Говоря о большом, внутренностном нерве мел­
ких жвачных, необходимо отметить, что он не является не­
посредственным продолжением пограничного симпатического
ствола, так как последний чаще перерыва не имеет.
Большой внутренностный нерв северного оленя форми­
руется в области шестого трудного позвонка как справа, так
(и 'слева. Таким образом, данные А. И. Акаовского i(1939) о
том, что большой внутренностный нерв у северного оленя на9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
читается слева от шестого, а оправа — от восьмого грудных
•сегментов, яа машем материале не подтвердились. Нами от­
мечено, что большой внутренностный нерв у овец и коз чаще
был представлен одной ветвью, тогда как у крупного рогато­
го скота установлено два варианта его формирования: рас­
сеянный « (концентрированный. У северного оленя так же,
(как и у .крупного рогатого окота отмечено два типа построеИ'ия большого внутренностного нерва. Для мелких жвачных
и северного оленя характерным является то, что ino ходу'боль­
шого внутренностного нерва постоянно встречались нервные
узелки, в то время как у крупного рогатого скота они не <5ы|Л« обнаружены. Большой внутренностный нерв, по нашим
данным, у всех исследованных животных в брюшную по­
лость проходит через поясннчно-реберный
треугольник диаф­
рагмы.
,ч
.. • •
Второй висцеральной ветвью грудного отдела погранич­
ного симпатического ствола является малый внутренностный
нерв, который на всех трупах, как показали наши исследо­
вания, отличается 'большим однообразием своего формиро­
вания. То же самое утварждюг'и другие исследователи, изу­
чавшие этот шерв у животных. Летросян указывает, что на­
чалом малого внутренностного нерва у буйвола, домашнего
быка, овцы н козы является последний грудной и первый
поясничный узлы. Осипов у крупного рогатого скота начало
•малого внутренностного нерва отмечал в области тринад­
цатого грудного и первого, второго поясничных узлов,- кро­
ме того, к ним иногда присоединялись ветви и от двенадца,того грудного, а также от межузловых соединительных вет-'
вей в пределах от двенадцатого грудного до второго пояснич­
ного узлов.
• .
Проведенные исследования показали, что малый внутрен­
ностный нерв является висцеральной ветвью первого пояс­
ничного узла пограничного симпатического ствола и только
в отдельных случаях к нему 'присоединяется белая соедини­
тельная ветвь' от первой пары поясничного спинномозгового
нерва. У северного оленя этот нерв иногда идет вместе с
'большим внутренностным нервом, а у иолулунного узла они
отделяются друг, от друга и в узел вступают отдельно, о то
время 1как у других жвачных они вступают в узел общим
стволом. .
.
,
У крупного рогатого окота, помимо большого и малого
внутренностных нервов,' обнаружен еще средний внутренно­
стный, а у северного оленя — краниальный внутренностный
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нор.в. На наличие таких же ветвей у лошади имеются указа­
ния в работе Колда (1927), а у жвачных и мясоядных — у
Брандта (1902). В более поздних исследованиях Осипова^
Ибрагимова, Миндубаева нет никаких сведений об этих
ветвях:
-. .
.>
. • ..
В отношении блуждающего нерва, принимающего участие
и иннервации органов 'брюшной полости, также имеется
очень .много противоречивых мнений.
На постоянный обмен соединительными ветвями между
блуждающим и симпатическим нервами у домашних живот­
ных указывают Л.'П. Ковшикова (1952), А. В. Селетененко
(1948), С. А. Стрелков (1952), А. П. Елисеев (1947), А. А.
А'кулин1!ц(1946), А. И. |П-лящен.ко (1953), М.' И.' Климентов
(1957) и другие. Поэтому уже давно было высказано .мнение,
подтвердившее вывод И. П. Павлова о том, что различные
по своей функции нервные волокна могут проходить анато­
мически в одном нерве.
По Л. Лангенбахеру (1877) и С. Сиссону -(1953) форми­
рование .верхнего пищеводного ствола у животных происхо­
дит, в основном, за счет правого' вагуса, а нижнего — за
счет левого. А. И. Акаевский (1939) у северного оленя счи­
тает, что .верхний пищеводный ствол образуется от левого, а
нижний — "от правого блуждающего нерва. И. П. Осипов
(1953) и Ю. X. Миедубаев (1960) также считают, что в фор­
мировании дорсального пищеводного ствола овец, коз и
•крупного рогатого окота принимают участие в большей мере
• пучки левого блуждающего нерва, а вентральный пищевод­
ный ствол формируется преимущественно за счет волокон
правого нерва. Мы не можем согласиться с этим утвержде­
нием, так .как .внутриствольной препаровкой установлено,
что ,ка.к правый, так и левый блуждающие нервы в равной ме­
ре принимают участие ,© формировании обоих пищеводных
стволов.
У крупного рогатого окота дорсальный пищеводный ствол,
по нашим данным, формируется в области десятого, один­
надцатого грудных позвонков, у'мелких жвачных и северно­
го оленя — в области девятого, десятого; вентральный пи­
щеводный ствол у крупного рогатого окота образуется у
шестого грудного позвонка, у овец и жоз — у седьмого, а у
северного оленя — между шестым и седьмым грудными по­
звонками. Для овец.и .коз характерным является то, что
вентральный пищеводный ствол уже после своего сформи11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ровамия делится на ветви, часть из 'которых направляется к
органам трудной полости, а другие и брюшную лолость.
14
Благодаря многочисленным анастозам между левой и
правой .вентральным ветвями обоих блуждающих персов, у
северного оленя :на пищеводе образуется мелколетлистое
сплетение с нервными узелками, ветви которых проникают в
мышечный слой пищевода.
Отмеченные у животных М. Н. Челюсткиной (1925), Н. Д.
Довгялло (1924), Л. П. Ковшиковой '(1952) и другими иссле­
дователям, анастомозы между дорсальным и вентральным
/пищеводными стволами в трудной полости мы встретили
толыко у крупного рогатого окота. Что же касается северно'го оленя и мелких жвачных, то у-них анастомозы наблюда­
лись либо между дорсальными и вентральными ветвями блу­
ждающих нервов, либо между стволами, но уже в брюшной
полости.
В брюшную полость оба пищеводных ствола проникают
•вместе с пищеводом и на желудке образуют два подсерозных сплетения: краниовентральное и каудодорсалыюе. Ха­
рактер ветвления стволов различный: рассыпной, магист­
ральный л смешанный.
,
Часть ветвей дорсального пищеводного ствола принимает
участие в формировании солнечного сплетения. У овец, коз,
крупного poiaroro скота и северного оленя от дорсального
пищеводного ствола к полулунному узлу направляется зна­
чительно меньшее 'количество ветвей, чем от большого и ма­
лого внутренностных нервов.
Нет "единого мнения и в вопросе строения . иолулунного
узла и солнечного сплетения у домашних животных.
Полулунный узел, являющийся основным нревертебральиы'м узлом брюшной полости, имеет самое разнообразное
/строение. Ни у одного из 'исследованных животных мы не об­
наружили полулунной формы этого узла, а если она и напо­
минала эту форму, .то крайне отдаленно. Наиболее подробно
описаны узлы солнечного сплетения у домашних животных
в работе Е. Чуловского (1881), который исследовал их у ло­
шади и .крупного рогатого юкота. Чулосекий отмечает, что полулунный узел iKpynuioro рогатого окота меньше и лежит ни­
же, чем у лошади. Мы полностью согласны , с его данными,
так жак, сравнивая эти узлы, убедились что у крупного •рога­
того скота они чаще имеют рассеянный тип строения и распо­
лагаются, отступя от'кор'ня чревной « краниальной брыжееч­
ной артерий значительно дальше. Нами установлено три ти12
ч
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
на строения узлов солнечного сплетения: концентрированный,
рассеянный и смешанный, которые встречались у крупного
рогатого скота, мелких жвачных и северного оленя. 'В. В. Бе­
ляев (1957) у овец 'И ,коз находил только два 'Крайних типа:
концентрированный -и рассеянный; а Ю. X. Миндубаев (1961)
вовсе отрицает наличие концентрированного типа строения
•узла у овец. Мы считаем, что необходимо учитывать и сме­
шанный тип строения узлов солнечного сплетения у исследо­
ванных животных, так к а к он встречается не ч так уж редко.
У крупного рогатого скота, овец, /коз и северного оленя в
большинстве случаев полулуниый узел очень трудно атодраз- •
делить я а его составные части: чревные и краниальные бры­
жеечные узлы, к а к это делается у человека и друлих живот­
ных, но условно и мы придерживались этого деления. Узлы,
расположенные 'ближе к чревной артерии, относили к чревным
узлам, а те, которые располагались « а краниальной оржеечной артерии, — к (краниальным брыжеечным.
Не установлена нами закономерность в величине правой
и левой пластинок шолулунного узла, так как в одних случаях
крупнее была левая половина, a IB д р у г и х — праоая. Левая
половина узла от правой отличалась большим скоплением
ган'глиозной массы.
Солнечное сплетение у крупного рогатого скота распола­
гается как слева, так и справа от двенадцатого грудного по
второй тоясничый позвонки, а у мелких жвачных и северного
оленя — от тринадцатого грудного до первого, второго пояс- ч
иичных позвонков.
Нет единого мнения среди исследователей относительно
строения и другого крупного превертебрального узла брюш­
ной полости — каудаль'ного брыжеечного узла. А. П. Лав­
рентьев (1925) считает, что у кошек каудальиой брыжееч­
ный узел образование парное. iB. H.' Майоров (1954) также
считает его парным образованием, однако в каждом узле он
рассматривает еще три 'Мелких узелка. Касаясь строения
каудального брыжеечного узла у кролика, В. Кофман и
А. Крейзберг (1940) указывают, что он состоит из одного
большого и целого ряда микроскопических узелков. И. С. Квачздзе (1953) у собаки, лошади и свиньи описывает этот узел
в* виде одного узла; Чуловокий считает, что каудальный
брыжеечный узел у собаки представляет собой четырехуголь-.
ную нервную пластинку. На иепарность каудального брыже­
ечного узла лошади указывают Ч ж а н Хэ-юй (1956) и Сиссон (11953).
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
По' даиным И. iB. Мустейкайте (1957), .каудальный бры­
жеечный узел у свиней в 'большинстве случаев макроскопи­
чески представлен двумя узелками, и только в отдельных
случаях был обнаружен третий — передний узелок. На ооно1вани-и этих данных Мустейкайте считает каудальный бры­
жеечный узел парным образованием. Мнения авторов расхо­
дятся также Hi по строению каудального брыжеечного узла
у .крупного рогатого окота, мелких жвачных к северного
олоня. И. П. Ошпов (1953) указывает, что каудальный бры­
жеечный узел у жвачных животных представлен в виде двух
ганглиозных скоплений, которые IB СВОЮ очередь состоят из
трех, четырех отдельных долек..
По нашим данным, .каудальный брыжеечный узел у круп­
ного рогатого скота, мелких жвачных и северного оленя пред­
ставлен в одних случаях двумя пластинками, связанными
друг с другом 'и расположенными у основания ;каудальной
брыжеечной артерии, а в других — всего одной, лежащей
оправа или слава от сосуда. .Поэтому мы придерживаемся
того мнения, что каудальный брыжеечный узел образование
непарное, представленное различным- числом нервных, скоп­
лений. Та.к же, как и Чуловакпй, мы отметили незначитель­
ную величину жаудалыного брыжеечного узла, .по сравнению
с полулунным узлом. В отдельных случаях ^он был даже
меньше почечного узла. Располагается этот узел у трупного
рогатого окота и мелких жвачных в области тела пятого или
шестого поясничного позвонка, а у северного оленя —• в об­
ласти четвертого. Отмечен нами также т добавочный узелок,
который был описан И. В. Мустейкайте у свиней, но его мы
наблюдали только у крупного рогатого скота и .мелких жвач­
ных. Что же касается северного оленя, то он не обнаружен.
Нельзя не учитывать итри изучении иннервации органов
брюшной полости и той роли, которую играют ветви брюш­
ного аортального сплетения. В руководствах по анатомии
человека и специальных работах имеются сведения, что вис'цера.льные ветви пограничного симпатического ствола обра­
зуют брюшное аортальное епелетение, которое посылает
нервные ветви ко многим органам брюшной полости. Сведе­
ния о брюшном аортальном сплетении и межбрыжеечиом
тракте домашних животных мы находим в работе Чжал Хэюй (у лошади) и Мустейкайте (у свиньи). У крупного рога­
того скота брюшное аортальное «плетение впервые отмече­
но Е. Чуловским (11881), причем он приводит и некоторые
сравнительно-анатомические данные. iB более поздних рабо14 .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тах описание брюшного аортального сплетения и его участие
в иннервации внутренних органов отсутствует.
Брюшное аортальное сплетение ото нашим данным у круп­
ного рогатого скота, мелких жвачных и северного оленя об­
разовано висцеральными ветвями .всех позвоночных пояснич­
ных узлов пограничного симпатического ствола. Аортальное
сплетение у крупного рогатого скота, вопреки указаниям
Е. Чуловокого, можно подразделить на краннодореальное и
каудовентральное сплетения. У 'мелких жвачных и северного
оленя это сплетение делить на указанные участки нет основа­
ния, так как ветви, его образующие, очень немногочислен­
ные. Краннодореальное аортальное сплетение располагается
вокруг брюшной аарты до места отделения от нее почечной
артерии, а второе — позади почечной артерии до каудально-,
го 'брыжеечного узла. Краннодореальное аортальное сплете­
ние представлено несколькими тонкими нервными веточками,
которые отделяются от .первых двух-трех поясничных сим­
патических узлов. Отдельные ветви этого сплетения дости­
гают каудального брыжеечного узла. Каудовенгральное
•аортальное сплетение располагается ниже аорты на б—10 мм
в складке серозной оболочки и образовано висцеральными
ветвями последних поясничных позвоночных узлов. Это силе- '
тение соединяет «аудальный брыжеечный узел не только с
краниальным" 'брыжеечным, .но и с чревным. Оно представ­
лено одной, двумя толстыми нервными ветвями, от которых
отходят нервные нити, образующие сплетение. Основные'
ветви этого сплетения и являются ветвями межбрыжеечиого
тракта,' соединяющего брыжеечные узлы. Для каудовентрального сплетения так же, «ак и для юраниодорсальцого,
(характерно наличие-нервных узелков, располагающихся на
ветвях сплетения.
Межбрыжеечный тракт крупного рогатого скота .представ­
лен двумя, реже тремя стволами, идущими изолированно
друг от друга и связанных нервными ветвями, образующими
крупные петли. У мел'кого рогатого скота и северного оленя
аортальное сплетение построено несколько проще. Образо­
вано оно также висцеральными ветвями первых четырех; пя­
ти позвоночных узлов поясничной части снмлатиеских ство­
лов, но число ветвей незначительно, так что делить аорталь­
ное сплетение-на отделы нет основания. Кроме того, ни у мел­
ких жвачных, ни >у северного оленя «ам не удалось из ветвей
•брюшного аортального сплетения выделить 'Межорыжеечный
тракт. Ветви • межбрыжеечного тракта У. (крупного рогатого
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
скота «антравляются .к лабиринту ободочной кишки, к тощей
и подвздошной шинкам, к нервным сплетениям печени, под­
желудочной железы, селезенки, почек, надпочечников и мо­
четочников.- У мелких жвачных к этим сплетениям, правда,
в значительно меньшем количестве, направляются ветви • от
брюшного аортального сплетения.
Нервы желудка
Иннервация желудка крупного рогатого скота, мелких
жвачных и северного олешия обеспечивается ветвями правото и левого блуждающих -порвав, а также'ветвями полулун­
ного узла солнечного сплетения.
Согласно данным эмбриогенеза — П. Я. Герке (1956) у
человека, А. Е. Ефимов и П. Л. Брунчиков (1958) у .крупно­
го рогатого скота — волокна 'блуждающих нервов врастают
в стенку желудка раньше симпатических волокон. Наиболь­
шая концентрация нервных элементов , в стенке желудка
крупного рогатого скота отмечена в стенке пищеводного жолоба 'И в прилегающих к нему1 участках книжки и сетки.. На
пашем материале это положение подтвердилось, так .кале к
желудку как плодов, так -и животных после рождения наи­
большее -число нервных ветвей подходит от блуждающих
нервов,*а от солнечного сплетения к этому органу у всех
изучаемых животных направляются единичные ветви.
Дорсальный пищеводный ствол отдает довольно толстую
ветвь к сычугу, две-три тонких веточки для пищевода, однутри ветви к полулунному узлу солнечного сплетения, после
-чего он делится на тонкие ветви, которые образуют каудодорсальное подсорозное сплетение желудка. Дорсальный пи­
щеводный ствол у крупного рогатого окота до образования
сплетения становится более плоским и образует различной
формы расширения: в виде треугольника, ромба или полу­
кольца. То же са-мое следует отметить и в отношении дор­
сального пищеводного ствола .мелких жвачных, но у овец от­
чётливо можно различить отдельные ветви ствола, связанные
друг с другом соединительной тканью. Форма расширения
ствола как у овец, так и у коз преобладала треугольная. У
крупного рогатого окота отмечено три'основных типа ветв­
ления дорсального пищеводного ствола на желудке: рассып­
ной, магистральный и смешанный. Чаще встречался рассып­
ной тип ветвления ствола. Характер ветвления дорсального
'Пищеводного ствола, у 'мелких жвачных, и северного оленя
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
так же различен. У овец и северного оленя (преобладает рас­
сыпной тип ветвления ствола, а у 'коз — смешанный.
•Каудодорсальное под-серозное сплетение желудка у круп­
ного 'рогатого окота 'И соворного оленя 'располагается под
серозной оболочкой .рубца на его висцеральной поверхности,
в области ираниодорсального венечного жолоба. У овец это
сплетение находится на значительном расстоянии от места
«впадения пищевода .в рубец, а у .коз, наоборот, почти у места
перехода пищевода в желудок.
Ветви жаудодорсального лодсерозного 'сплетения тесно
переплетаются с травой рубцадон артерией, образуя вокруг
ее стенки нервное оплетшие. Количество ветвей 'каудодорсального сплетения у 'крупного рогатого окота <и овец колеб­
лется от пяти до четырнадцати, у 1коз — до пяти, у северного
оленя — до десяти, причем, часть ветвей сплетения направ­
ляется к нолулунному узлу, что является особенностью для
данных животных.
Вентральный пищеводный ствол у места впадения пище­
вода в рубец образует краниовентралыюе подсерозное спле­
тение желудка. Характер ветвления ствола может £ыть рас­
сыпным, 'магистральным и смешанным. У трупного рогатого
скота и коз чаще отмечался смешанный тяп его ветвления, у
овец — рассыпной, а у северного оленя это сплетение распо­
лагается на висцеральной поверхности самого .переднего
участка сетки на границе с рубцом, а у мелких жвачных не­
сколько .краниальнее.
Ветви обоих сплетений желудка . аиастомозируют между
собой в области^висцеральной поверхности книжки и малой
.кривизны сычуга.
'
Ветви солнечного сплетения <к желудку жвачных живот­
ных отделяются в основном от левой половины полулунного
узла и лишь единичные ветви отходят от его правой поло­
вины.
Ветви солнечного сплетения, принимающие участие в ин­
нервации желудка, находятся еще в более тесной связи
с артериальными и венозными сосудами, чем это было отме­
чено в отношении ветвей блуждающих нервов, Как правило,
все ветви от солнечного сплетения <к желудку подходят вмес­
те с артериями, являющимися ветвями чревной артерии.
Ветви ,к желудку отделяются от вентракраниального уча­
стка левой половины полулунного узла в 'Количестве четырех-десягги у юрупного рогатого окота и'северного' оленя,
трех-шести у коз и пяти-восьма у овец- Зги ветви сначала
2*
Цеат/вадкваи Научная Ь"блиотекд
"i»CKft»cn ••» r v s . Л«:',>ша С.елмсз.
№ I Ao.il..
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•направляются по селезеночной артерии дорсокраниально, а
затем по травой рубцовой артерии к висцеральной поверх­
ности рубца и .к лодсерозному «ау'додорсальному сплетению
желудка.
•
уВторая труппа ветвей солнечного аплетения к желудку
.подходит чарез селезеночное сплетение. Число этих ветвей у
всех животных было не больше двух.
Также к желудку подходят ветви солнечного сплетения
вместе с левой желудочной артерией. Эти ветви отделяются
как от латеральной, так и от медиальной поверхности левой
половины лолулугаюго узла. Все эти ветви, сопровождая ар­
териальный сосуд, неоднократно делятся и анастомозируют
•'между собою, образуя (вокруг сосуда мелтапетлистое сплете­
ние. Часть ветвей этого сплетения принимает непосредствен­
ное участие в иннервации стенки рубца, а другая — вместе
с левой желудочной артерией идет.к сетке, -книжке >и малой
•кривизне сычуга. У мелких жвачных эти ветви• отличаются
незначительной толщиной и большой длиной.
По левой рубцовой артерии ветви солнечного сплетения
доходят до дорсального мешка рубца и разветвляются на ого
париетальной и висцеральной поверхностях.
Помимо отмеченных ветвей, в иннервации,, желудка при­
нимают участие и ветви печеночного сплетения. Отделяются
эти ветви от сплетения в области ворот .печени и направляют­
ся iK пилорической наста сычуга со стороны .малой и .большой
кривизны. ..
'v
- •
'
s
Рубец крупного рогатого скота, мелких жвачных и север­
ного'оленя иннервируется ветвями, идущими от -дорсального
пищеводного ствола, -небольшим 'количеством ветвей от вент­
рального пищеводного ствола, а также ветвями от .полулунного узла солнечного сплетения.
Ветви дорсального пищеводного ствола разветвляются на
-всей поверхности рубца, проходя сначала ло висцеральной'
поверхности дорсального мешка, а затем по его париеталь­
ной
поверхности.
:
Одна или две ветви проходят по правому продольному
жолобу рубца, параллельно правой рубцовой артерии, до­
стигают -каудального жолоба, огибают рубец и на левой.его
поверхности делятся на две-три ветви, которые направляют­
ся по каудалыным . венечным желобам и разветвляются в
обоих -мешках рубца и в их слепых выступах. Эта ветвь обыч­
но соединяется с ветвью, идущей от солнечного сплетения
вместе с правой рубцовой артерией.
...
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ветви солнечного сплетения лодходят главным образам к
дорсакраниальному участку висцеральной поверхности руб­
ца.
. • .• . *
Существует очань тесная овязь между волокна*»! блуж :
дающих •нервов и ветвями солнечного сплетения на сеем
рубце и в особенности в области его преддверия и в кра­
ниальной трети дорсального мешка.
Наиболее густая нервная сеть отмечена в под серозном
слое '.краниальной трети дорсального -мешка рубца, а также
в области- его преддверия. На втором месте, ло богатству
снабжения нервными ветвями, стоит висцеральная поверх­
ность сродней « жаудальиой трети дорсального мешка; -на
третьем месте находится париетальная поверхность этих уча­
стков, иа четвертом—висцеральная .поверхность вентрального
мешка рубца и на последнем '•— его париетальная поверх­
ность, к 'которой лодходят всего лишь две-три нервных вет­
ви. Эти .же закономерности установлены нами >у мелких
жвачных и .северного оленя.
Сетка шшервируется преимущественно за счет ветвей вен­
трального пищеводного ствола.
,
ветви солнечного сплетения ж этому отделу желудка под­
ходят от полулунного узла вместе с левой желудочной арте• радей. Часть этих ветвей анастомозирует. с ветвями краниовентрального подсерозного аплетения, а часть подходит к
сетке самостоятельно.
Большее число лодсероэных нервных ветвей установлено
на травой поверхности сетки, в области пищеводного жело­
ба; левая ее .поверхность очень 'бедна лодсерозными ветвями.
. Кроме ветвей вентрального пищеводного ствола, в иннер­
вации сетки принимают участие -и ветви от дорсального лищаводного ствола, подходящие \к сетке вместе с ветвями,
направляющимися к сычугу.
Иннервация книжки осуществляется ветвями обоих пи­
щеводных стволов блуждающих нервов и ветвями солнечно­
го аплетения. На этом отделе желудка происходит соедине­
ние ветвей дорсального и вентрального пищеводных стволов
ка.к между собою, TaiK и с ветвями солнечного сплетения.
1
Дорсальный пищеводный ствол -к книжке отдает ветви че­
рез сычужную ветвь, которая, проходя по левой поверхности •
' книжки, отдает .к шей от двух до .пяти ветвей. Область рас­
пространения ветвей дорсального пищеводного ствола ох­
ватывает главным образом дорсакаудальную половину
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
книжки, в то время как ветви вентрального пищеводного ство­
ла — краниовеняральный ее участок.
iКроме отмеченных ветвей, иа книжку переходят ветви и
с сетки, разветвляющиеся сначала в подсерозном слое дорсокаудального участка, а затем проникают в мышечный слой.
Ветви солнечного сплетения IK .книжке подходят вместе с
ветвями, идущими .к сетке. Отделившись от лолулумного уз­
ла, эти ветви сопровождают левую желудочную артерию, до
места ее-проникновения IB жолоб между книжкой и сычугом. •
На книжке у северного оленя под-серозное сплетение отли­
чается от этих сплетений рубца и сетки 'большим размером
петель.
В иннервации сычуга также принимают участие оба пи­
щеводных ствола вагуса и единичные ветви солнечного спле­
тения. Каждый из пищеводных стволов ««нервирует опреде­
ленные участки сычуга. Дорсальный пищеводный ствол раз­
ветвляется т а левой поверхности сычуга, а вентральный ли- -,
щеводный стиол преимущественно ла правой.
Сычужная ветвь .дорсального пищевода ствола у -мелких
жвачных значительно тоньше, чем у крупного-рогатого ско­
та «и северного оленя.
• •
Указанные ветви располагаются в "малом сальнике вдоль
малой кривизны сычуга и отдают ветви, которые по соответ­
ствующим поверхностям сычуга спускаются до большой кри- '
©излы его.
''Ветви солнечного сплетения подходят к сычугу, сопро­
вождая левую желудочную и печеночную артерии. Как первые, так и вторые нервные ветви очень немногочисленны.
Распространяются нервные ветви по всей поверхности
•сычуга, т о неравномерно. Наиболее богата нервными вет­
вями лилоричеокая его часть, в то время как фундальная и
•кардиалыная части получают одинаковое, но меньшее число
ветвей.
Благодаря большому числу ветвей на лилорической части
сычуга под его серозным слоем образуется сплетение, •кото­
рое расположено на малой кривизне и -распространяется до
начальной части двенадцатиперстной кишки и поджелудоч­
ной железы. '
Нервы печени
Источниками иннервации печени' у всех изученных живот­
ных являются оба блуждающих нерва и ветви солнечного
•сплетения. Причем печень этих животных является вторым
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
органом .после желудка, где отчетливо и на большом расстоя­
ний можно проследить вагуоные ветви, подходящие непосред­
ственно к органу и вступающие в него, >не анастомозируя та
своем лути с ветвями солнечного сплетения.
В иннервации печени принимают участие главным обра­
зом ветви вентрального пищеводного ствола блулсдающего
.нерва, в то время как дорсальный пищеводный ствол отдает
к печени единичные ветви, да и те сначала направляются к
сычугу, а затем уже «воротам печени.
Вентральный пищеводный ствол вагуса у .крупного рога­
того скота на пути .к печени до образования кранновентральiyoro подсерозного желудочного 'сплетения, отдает довольно
толстый «нервный ствол 'к этой железе. Отделившийся нерв­
ный ствол «а некотором 'расстоянии пересекает сетку, • а за­
тем подходит к воротам печени со стороны ее левой доли,
где погружается между листками малого сальника и обра­
зует сплетение.
Вторая иетвь к печени у 'крупного рогатого скота отделяется ог'жраниовентрального сплетения. По ходу она от­
дает множество нервных нитей к сетке, .книжке и сычугу.
У мелких жвачных и северного оленя ветви ж печени от­
деляются, ,как правило, от ираниавецтрального сплетения.
У овец и коз печеночные ветви вентрального пищеводного
ствола отличаются очень небольшой толщиной по сравнению
с таковыми у северного оленя и крупного рогатого скота.
Число ветвей 'к печени от вентрального пищеводного ство­
ла у всех .животных (различно; в одних случаях ,к печени на­
правляется всего лишь одна ветвь, в других — четыре, пять.
Эти вариации характерны для крупного рогатого скота, мел­
ких жвачных и северного оленя.
Особенностью печеночных ветвей вентрального пищевод­
ного ствола у мелких'жвачных является незначительное чис­
ло нервных нитей для малого сальника. У крупного рогато­
го окота и северного оленя таких ветвей отмечено значитель­
но больше,
Дорсальный пищеводный ствол тоже принимает участие
в иннервации печени. Но число ветвей, отходящих от этого
ствола .к печени невелико. Толщина их та'кже уступала тол­
щине ветвей .вентрального пищеводного ствола. Эти ветви в
•большинстве случаев являются (ветвями «аудодорсалыного
сплетения желудка. Они отделяются уже от средней части
сплетения и проходят сначала по правой поверхности рубца,
потом между рубцом и книжкой и доходят до левой поверх-21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ностн сычуга, а отсюда уже .к печени. По своему ходу эта
ветвь отдает многочисленные нервные нити ко всем 'камерам
желудка,.через которые она проходит. В области сычуга от­
мечены анастомозы между печеночными ветвями обоих пи­
щеводных стволов. У северного оленя часть ветвей каудодор.сального сплетения желудка .направляется к печеночной ар­
терии, где соединяется с ветвями солнечного сплетения в об­
ласти ворот лечени. У. других животных таких .ветвей не об­
наружено.
Основное (количество ветвей солнечного сплетения, прини­
мающих участие в иннервации печени у .крупного рогатого
скота, мелких жвачных и северного оленя, отделяется от
правой половины полулунного узла;' от левой же его поло­
вины отделяются единичные ветви. .Все ветви солнечного
сплетения ,к печени подходят вместе с печеночной артерией.
Для них характерно деление на ряд более тонких нервных
;, нитей, часто соединяющихся друг с.другом и образующих
' сплетение вокруг печеночной. артерии. Характер сплетения
наблюдался самый разнообразный: от мелкопетлистого до
•крупн«петлистого. .Причем чем ближе 'к воротам печени, тем
сплетение становится туще. Ветви, отходящие от левой по­
ловины .полулунного узла, также принимают участие в фор­
мировании печеночного сплетения. У крупного рогатого ско­
та 'и северного оленя начальный участок печеночного спле­
тения ирупнопетлистый, а по мере приближения к воротам
печени, оно становится мелкопетлистым. У мелких жвачных
•сплетение до самых ворот лечён>и остается крупнолетлиетым.
Печеночное сплетение овец и коз можно подразделить на три
•участка: 'краниальный, средний и «аудальный. Краниальный
•участок сплетения образован за счет ветвей солнечного спле­
тения; каудалыный — преимущественно ветвями пищеводных
стволов блуждающих нервов, а средняя часть сплетения яв­
ляется самой сложной по строению, так как здесь происхо­
дит соединение ветвей вагусных и солнечного сплетения. У *
крупного рогатого скота подобного подразделения печеночно­
го сплетения произвести нельзя, так как ветви блуждающих
нервов и солнечного сплетения анастомозируют значительно
чаще.
.
'
. '
> '; •
У .крупного рогатого скота и мелких жвачных наибольшее ,
• число нервных ветвей печеночного сплетения располагается
вдоль стенки печеночной артерии, в области ворот печени,
у места слияния печеночного протока с пузырным и в углу,
который образует двенадцатиперстная «кишка и желчный лро22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
так. У 'Северного"оленя большее число нервных ветвей пече­
ночного сплетения располагается по ходу печеночной артерии
у 'Места изгиба двенадцатиперстной кишки. Ветви печеночно­
го сплетения отдают нервные иити «е только -к печени, но и
ж шротокам: печеночному, пузырному п желчному- у [Круп­
ного и мелкого .рогатого скота и «.печеночному —•, у север­
ного оленя. Помимо этого, (ветви ^печеночного сплетения у
всех животных принимают участие в иннервации поджелу­
дочной железы, двенадцатиперстной кишки и сычуга, на ос­
новании чего можно сделать вывод о сопряженной 'иннерва­
ции .всех этих органов. Кроме этого, следует иметь в виду,
что печень у жвачных животных так же, .как и желудок, иннервируется-преимущественно ветвями блуждающих нервов,
и выделить варианты иннервации печени с различной сте•пёпью участия 'блуждающих и симпатических нервов, как
ато отмечено в литературе (М. М. Блуменфельд, 1929) у этих
животных нельзя.
'
У жвачных животных, по нашил! данным, поджелудочная
железа иннарвируется специальными ветвями солнечного
сплетения, которые отделяются главным образом от его ле­
вой половины, а также ветвями печеночного, желудочного и
двенадцатиперстного аплетений. Кроме того, к поджелудоч­
ной железе подходят ветви и от [блуждающих нервов. Вет­
ви блуждающих нервов' подходят к железе независимо от
кровеносных сосудов, а «ветви солнечного сплетения вместе
с сосудами. !
Нервы кишечника
Нервы к .кишечнику подходят от нескольких источников:
от солнечного сплетения, каудалыюго брыжеечного узла, от
блуждающих нервов и от межбрыжеечного тракта брюшно­
го аортального сплетения. Наиболее отчетливо двойная иннер^ация макроскопически обнаружена нами в танком ки­
шечнике и главным образом в двенадцатиперстной кишке, а
остальные отделы .кишечника иннервируются ветвями либо
солнечного сплетения, либо каудалыюго 'брыжеечного.
Начальный отрезок двенадцатиперстной кишки нннервируется ветвями как дорсального, так "и вентрального пище­
водных стволов блуждающих нервов. К двенадцатиперстной
кишке ветви блуждающих нервов проходят через сычуг, в
иннервации которого они также принимают участие. Наибо-1
'
"
'
'
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лее .богатым нервными ветвями 'блуждающих нервов являет­
ся 'начальный участок двенадцатиперстной кишки. По мере
приближения iK месту лерехода двенадцатиперстной кишки
в тощую ветви 'блуждающих тер вое соединяются
с ветвями
х
солнечного сплетения,
От солнечного сплетения к .кишечнику нервных ветвей от­
деляется значительно (больше, причем, они отходят как чэт
чревного, так и от 'краниального брыжеечного сплетений. Вет­
ви от чревного сплетения вместе с краниальной лоджелудочио-двенадцатипорстной артерией подходят к стенке двенад­
цатиперстной кишки, где они делятся на тонкие нервные ни­
ти, часть из--которых соединяется с ветвями блуждающих
нервов, а 'часть самостоятельно проникает аз стенку кишки.
Наибольшее же (количество нервных ветвей к кишечнику от^
ходит от краниального брыжеечного сплетения, образованно­
го висцеральными ветвями, .которые отделяются от обеих по­
ловин .полулунного узла. Причем число .ветвей, отходящих
от узлов, было равным. Таким .образом, кишечник является
почти единственным непарным органом, в иннервации кото­
рого (принимают участие ветви правой и левой половим по­
лулунного узла. Ветви этого сплетения сопровождают сна­
чала краниальную .брыжеечную артерию, а затем, по -мере
приближения ее к кишечному диску, начинают от нее отде­
ляться и к кишечнику подходят ^самостоятельно. Большое
•число нервных ветвей оплетен-ия подходит к тонкому отделу
кишечника, а меньшее—к толстому. Нервы ж-тонкому .кишеч­
нику отделяются от дорсокаудальной части сплетения одним
лучком, а потом делятся на ветви, подходящие к конечному
участку двенадцатиперстной кишки, тощей и лодвздошнай
кишкам. Ветви к двенадцатиперстной кишке проходят неко­
торое расстояние вместе с каудальной шоджелудочно—две­
надцатиперстной артерией, ,а затем отделяются и соединяют­
ся с ветвями от чревного сплетения или же с ветвями блуж­
дающих нервов. iK тощей и подвздошной кишкам нервные
ветви в начале своего пути идут вместе с артериями и распо­
лагаются .между диском ободочной кишки и петлями тощей
и подвздошной кишок. Чем дальше от .начального участка
сплетения, тем на большее расстояние нервные BeTB.it отходят
от кровеносных сосудов.
Толстый кишечник получает нервные ветви от вентрокраниального участка сплетения. Число их значительно меньше,
но толщина — 'больше, 'чем ветвей, направляющихся к тон­
кому отделу кишечника. Одна ветвь, -самая короткая, прини24
v
'
•
• »
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мает участие в иннервации слепой кишки, вторая — в ин­
нервации начальной части проксимальной петли и конечной
части дистальной петли ободочной кишки, а третья, чаще
представленная двумя ветвями, иннервирует остальную
часть диска ободочной кишки. К слепой кишке нервная
ветвь отделяется от самого краниального участка сплете- ния и направляется-в складке серозной оболочки вдоль дор­
сального края диска ободочной кишки к начальному ее уча­
стку. По своему ходу эта ветвь отдает тонкие нервные ни­
ти,, разветвляющиеся не только в стенке слепой кишки, но
и в начальном участке проксимальной петли ободочной киш­
ки' и в конечном участке подвздошной кишки. На слепой
кишке нервные ветви располагаются неравномерно. Боль­
шее число их обнаружено у места выхода ободочной кишки
и у места впадения подвздошной кишки. До слепого конца
кишки по серозной оболочке доходят единичные ветви, так
как большинство из них значительно раньше проникает в
мышечный слой стенки кишки. Нервные ветви, подходящие
к проксимальной и' дистальной петлям ободочной кишки,
также отличаются небольшой длиной, поэтому, отделившись
от сплетения, которое заключено между этими петлями, они
сразу • же разветвляются в указанных отрезках толстого ки­
шечника. Для диска ободочной кишки нервная ветвь отде­
ляется от среднего участка сплетения и спускается вниз по
брыжейке вместе с артерией. По ходу она отдает от трех до '
пяти нервных веточек к извилинам диска как центрипетальным, так и центрифугальным. От этой же ветви.отходят мно­
гочисленные нервные нити к тощей и подвздошной кишкам,
причем тощая кишка их получает значительно больше.
В морфологии нервов кишечника у мелкого рогатого
скота, северного оленя и крупного рогатого скота обнару­
жено значительно большее сходство, чем это было отмече­
но в иннервации других органов. Но, несмотря на такую
общность строения сплетений кишечника, все-таки имеют­
ся отдельные признаки, присущие каждому из животных.
У северного оленя вагусные ветви можно проследить на
большом расстоянии, почти до начала подвздошной кишки,
чего нельзя сделать ни у крупного рогатого скота.ч ни у
мелких жвачных. Ветви пищеводных стволов вагусов.у се­
верного оленя в своем большинстве не анастомозируют с
ветвями солнечного сплетения, а проникают в стенку киш­
ки самостоятельно, а у крупного рогатого скота и мелких
жвачных большинство ветвей соединяется друг с другом. У
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
крупного рогатого скота и северного оленя число нервных
ветвей к кишечнику, отделяющихся от чревных и краниально­
го брыжеечного узлов, почти одинаковое — от двух до четы­
рех. У мелких жвачных наибольшее число нервных ветвей
,к кишечнику отделяется от краниального брыжеечного узла
и только одна, две ветви—от чревного.
Краниальное брыжеечное сплетение у крупного рогатого
скота и северного оленя имеет крупнопетлистое строение, а
у мелких жвачных — мелкоп'етлистое. Ни у одного из ис­
следованных животных краниальное брыжеечное сплетение
не содержало макроскопически видимых нервных узелков.
Все нервные ветви краниального брыжеечного сплетения
к кишечнику направляются вместе с кровеносными сосуда­
ми, но длина их меньше артерий, так как последние идут
более извитым путем. Особенно это характерно для мелких
жвачных, кишечные нервные ветви которых короче и" тол­
ще этих же ветвей у северного оленя и крупного рогатого
скота.
Каудальное брыжеечное сплетение у всех жвачных жи­
вотных развито очень слабо. Ветви этого сплетения развет­
вляются в основном в начальном отрезке прямой кишки, и
лишь единичные ветви доходят до дисталыюй петли обо­
дочной и начальной части слепой кишок.
Нервы селезенки
ч
В иннервации селезенки крупного рогатого скота, мелких
жвачных и северного оленя принимают участие ветви сол­
нечного сплетения, отходящие в основном от левой половины
полулунного узла, и единичные ветви блуждающих нервов.
Ветви блуждающих нервов к селезенке отходят от дор­
сального пищеводного ствола и сначала , направляются к
дорсальному мешку рубца, а затем вдоль левой рубцовой
артерии доходят до селезеночной артерии, вместе с которой
подходят к воротам селезенки. У крупного рогатого скота
ветви вагусов до селезенки проследить труднее, чем у мел­
ких жвачных и северного оленя, так как они чаще обмени- '
ваются соединительными ветвями с ветвями солнечного
сплетения.
Число селезеночных ветвей солнечного сплетения у всех
животных различно: у крупного рогатого скота насчитывает­
ся от двух до шести нервных ветвей к селезенке, у мелких26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
жвачных — две, но толщина их больше, а-у северного оле­
ня — до трех ветвей. Все ветви солнечного сплетения к се­
лезенке направляются сначала по стенке чревной артерии,
до места отделения от нее селезеночной артерии, а затем
уже вдоль последней, вокруг которой они и образуют селзночное нервное сплетение.
Вагусные ветви для селезенки отделяются от дорсально­
го пищеводного ствола. Сначала они подходят к дорсокаудалыюй поверхности рубца, где одна часть их разветвля­
ется, а другая доходит вдоль дорсальной поверхности левой
рубцовой артерии до начального участка селезеночного спле­
тения. У крупного рогатого скота проследить эти ветви до
селезенки значительно труднее, чем у мелких жвачных и
северного оленя, так как они часто анастомозируют с вет­
вями солнечного сплетения.
Проведенные исследования показали, что большинство
нервных ветвей к селезенке подходят, сопровождая селезе­
ночную артерию, а не вену.
Экстрамуральное селезеночное сплетение имеет различ­
ный. характер строения. У крупного рогатого скота и се­
верного оленя его можно подразделить на три части: кра­
ниальную, среднюю и каудальную. У мелких жвачных раз­
личимы только две части: краниальная и каудальная. Кра­
ниальный, или начальный, участок экстрамурального селе­
зеночного сплетения является мелкопетлистым, средний —
крупнопетлистым, а конечный участок снова мелкопетли­
стым. У мелких жвачных начальная часть сплетения имеет
небольшое число ветвей, но они часто обмениваются соеди­
нительными ветвями. Конечная же часть сплетения пред­
ставлена- несколькими, не анастомозирующими ветвями. Для
экстрамурального селезеночного сплетения северного оленя
характерно отсутствие макроскопических нервных узелков
на" его ветвях, в то время как у крупного рогатого скота и
особенно у мелких жвачных эти узелки в большем или
меньшем количестве всегда обнаруживаются.
Нервы надпочечников и почек
Проведенное исследование указывает на исключительное
богатство нервных связей надпочечников и почек, что ста­
вит их на первое место среди органов брюшной полости.
Насчитывается большое' число нервных источников, снаб­
жающих почки и надпочечники. К ним относятся: солнечное
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сплетение, каудальное брыжеечное сплетение, брюшное
аортальное сплетение, внутренностные, нервы, узлы, пояснич­
ной части пограничного симпатического ствола, а в отдель­
ных случаях и ветви блуждающих нервов.
В иннервации надпочечников крупного рогатого скота,
мелких жвачных и северного оленя принимают участие пре­
имущественно ветви солнечного сплетения. У крупного ро­
гатого скота от полулунного узла к надпочечникам подхо­
дит от 20 до 25 тонких нервных веточек; у северного оленя
от 10 до 15, у овец и коз число ветвей к-надпочечникам
меньше — до 6. Все эти ветви имеют незначительную тол­
щину и длину, исключение составляют мелкие жвачные, вет­
ви у которых значительно толще. От узла почечного спле­
тения к надпочечникам подходят две ветви, которые раз­
ветвляются в каудомедиальном участке надпочечника. Все
нервные ветви надпочечников отличаются, однотипностью
ветвления, а именно: подойдя с медиальной стороны надпо­
чечника, они проникают внутрь железы либо вместе с кро­
веносными сосудами, либо самостоятельно.
Почки иннервируются нервными ветвями, отходящими
от полулунного узла солнечного сплетения, малого внут­
ренностного нерва, от первых двух поясничных узлов погра­
ничного симпатического ствола и от каудального брыжееч­
ного узла. Однако следует подчеркнуть, что не все ука­1
занные ветви являются постоянными в образовании по
чечного сплетения. У овец и коз, помимо вышеперечислен-'
ных ветвей, в иннервации почек принимают участие единич­
ные ветви и от большого внутренностного нерва, а у круп­
ного рогатого скота — от - дорсального пищеводного ство­
ла вагуса. У крупного рогатого скота почечное сплетение,
образованное главным образом ветвями солнечного сплете­
ния, имеет чаще мелкопетлистое строение, особенно в об­
ласти ворот почек. Оно лежит слева в пределах второго—
четвертого, а справа — первого, второго поясничных позвон­
ков. Постоянно в составе почечного сплетения у крупного
рогатого скота отмечался нервный узел, размер и форма ко­
торого различны. У мелких жвачных, особенно у овец, по­
чечное сплетение имеет двоякий характер строения; в од­
них случаях сплетение было мелкопетлистым, а в .других —
почечные ветви доходят до ворот почки, не обмениваясь
соединительными ветвями. В отличие от крупного рогатого
скота узел почечного сплетения у овец и коз встречается
крайне редко. У северного оленя почечное сплетение имеет
28
'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тесную связь с кровеносными сосудами и построено различ­
но в отдельных его участках: в краниальной и средней трети
сплетение представлено отдельными ветвями, а в каудальной части оно становится мелкопетлистым, благодаря ча­
стым анастомозам. Узел почечного сплетения у этих жи­
вотных— образование непостоянное.
Для проверки физиологических свойств нервов, подхо­
дящих к органам брюшной полости жвачных животных, бы­
ла поставлена специальная серия опытов. Объектом изу­
чения была выбрана почка, так как к этому органу подхо­
дят в большинстве случаев нервные ветви от люлулунного
узла солнечного сплетения и от висцеральных ветвей по­
граничного симпатического ствола. Ветви же от парасимпа­
тических нервов, подходящие непосредственно к почкам, vo6наружены в единичных.случаях, так что макроскопически
двойная иннервация этого органа как бы исключена. Гисто­
логические же исследования обнаруживают внутри органа
как элементы симпатических, так и парасимпатических нер­
вов (А. С. Догель, 1894; Н. Г. Колосов, 1930 и др.)
Особенно убедительно,доказано участие вагуса в иннер­
вации почек физиологическими опытами с перерезкой его в
области шеи (Э. А. Асратян, 1940; А. В. Антелова и Г. А.
Гзирашвили, 1953; Г. Т. Адунц и А. С. Оганесян, 1954; Л. И.
Ахметели и Г. А. Гзирашвили, 1956). Работ же, в которых
были бы подвергнуты изучению физиологические особенно­
сти нервов почек, входящих в состав почечного сплетения
жвачных животных, в доступной литературе не обнаруже­
но. В качестве теста для исследования нами было взято из­
менение объема почки овцы в зависимости от раздражения
того или иного нерва почечного сплетения.,
В результате проделанных опытов у овец установлено
три группы нервных ветвей, из которых одни приводят, к
увеличению объема почки, так как они действуют, как вазодиляторы,' другие наоборот, объем почки изменяют в сто­
рону его резкого уменьшения, что указывает на действие ва :
зоконстрикторов. Раздражение же третьей группы ветвей не
влияет на объем почки. Проведенная физиологическая про­
верка нервов почечного сплетения подтверждает1 смешанную
природу нервов, идущих от одних и тех же источников.
ВЫВОДЫ:
1. Все органы брюшной полости у крупного рогатого
скота, мелких жвачных и северного оленя иннервируются
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
за счет симпатических и парасимпатических' нервных ветвей
из нескольких источников:-солнечного и каудального брыже­
ечного сплетений, ветвями большого и малого .внутренност­
ных нервов, ветвями поясничных позвоночных узлов по­
граничного симпатического, ствола, ветвями брюшного аор­
тального сплетения и блуждающих нервов.
2. Ни один из нервов органов брюшной полости не .яв­
ляется чисто симпатическим или парасимпатическим. Это до­
казано морфологически на основании многочисленных ана­
стомозов между блуждающими нервами и ветвями погра­
ничного симпатического ствола. Кроме того, физиологиче­
ские эксперименты, проведенные нами над отдельными нер­
вами почечного сплетения, подтвердили смешанную природу
нервов, идущих от одних и тех же источников.
3. Почки и надпочечники получают нервные ветви сра­
зу от нескольких источников: большого и малого внутрен­
ностных нервов, солнечного сплетения, каудального брыже­
ечного и аортального сплетений и поясничных позвоночных
узлов пограничного симпатического ствола. Желудок же иннервируется только блуждающими нервами и ветвями сол­
нечного сплетения Остальные брюшные органы по количе­
ству источников иннервации занимают промежуточное ме­
сто.
"
'
,
,
.
.
4. Большой внутренностный нерв у каждого из исследо­
ванных животных имеет особенности как в строении, так и
топографии. Установлено два типа строения этого нерва:
концентрированный и рассеянный. Большой внутренностный
нерв у овец и коз чаще представлен одной ветвью, то есть—
концентрированный тип. У крупного рогатого скота и се­
верного оленя встречаются оба варианта. У мелкого рогатого
скота и северного оленя по ходу большого внутренностного
нерва располагаются небольшие нервные узелки. В брюшную
полость большой внутренностный нерв проходит через пояснично-реберный треугольник диафрагмы.
5. У крупного рогатого скота, помимо большого и малого
внутренностных нервов, встречается средний внутренностный
нерв, а у северного оленя — краниальный внутренностный
нерв, которые также принимают участие в иннервации орга­
нов брюшной полости.
6. Полулунный узел солнечного сплетения имеет разно­
образную форму и представлен различным количеством ганглиозных образований,, что дало розможность выделить три
варианта в его строении: концентрированный, рассеянный и
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
смешанный. Причем концентрированный тип чаще встреча­
ется у овец и коз, в то время как рассеянный н смешанный
типы присущи крупному рогатому скоту и северному оленю.
7. Солнечное сплетение представляет переплетение нерв­
ных стволов, расположенных по ходу чревной и краниаль­
ной брыжеечной артерий, в центре которого лежит полулун­
ный узел в виде двух пластинок, по форме не соответствую­
щих своему названию и соединенных либо нервными ветвя­
ми, либо ганглиозными образованиями.
8. Для крупного рогатого скота, мелких жвачных и се­
верного оленя, в отличие от других млекопитающих живот­
ных, характерным является очень незначительные по величи­
не узелки, встречающиеся по ходу нервных ветвей, направ­
ляющихся к органам брюшной полости.
9. Все нервные ветви, идущие к брюшным органам от
солнечного сплетения, сопровождают кровеносные сосуды,
что и отличает их от ветвей блуждающих нервов, которые
направляются к органам, как правило, самостоятельно.
10. Каудальпый брыжеечный узел у крупного рогатого
скота, мелких жвачных и северного оленя является непар­
ным образованием, представленным двум?) или тремя не­
большими узелками, расположенными как справа, так и
слева от каудалыюй брыжеечной артерии. Ветви, выходя­
щие из этих узелков, образуют сплетение, принимающее
участие в иннервации заднего отдела кишечника, мочеточ­
ников и почек.
11. Каудельный брыжеечный узел связан с полулунным
узлом у крупного рогатого скота межбрыжеечным трактом,
который у мелких жвачных и северного оленя встречается
крайне _редко.
12. Непарные органы брюшной полости (желудок, се­
лезенка, печень, поджелудочная железа и кишечник) полу­
чают нервы как от правой, так и от левой половин полулун­
ного узла и каудалыюго брыжеечного узла, а парные ор­
ганы (надпочечники, почки и мочеточники) только от узлов
своей стороны.
13. Перекрестной иннервации почек и надпочечников не
обнаружено.
14. Все нервные сплетения органов брюшной полости
имеют свои особенности. У крупного рогатого скота нервные
сплетения почти всех органов имеют мелкопетлистое строе­
ние с различным количеством нервных узелков на ветвях
сплетений. У овец и коз нервные сплетения чаще имеют
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
крупнопетлистый характер строения. Экстрамуральные нерв­
ные сплетения у северного оленя по своему строению в
одних случаях сходны с таковыми крупного'рогатого скота,
а в других — со сплетениями мелких жвачных. 15. Для крупного рогатого, скота, мелких жвачных и се­
верного оленя типичным является переход нервных ветвей с
сычуга на двенадцатиперстную кишку, поджелудочную же­
лезу и печень.
16. На основании физиологического эксперимента можно
сделать вывод, что в составе почечного сплетения имеются
нервы, вызывающие как симпатические, так и парасимпати­
ческие эффекты, что говорит о смешанной природе ветвей
солнечного сплетения.
,
СПИСОК
I работ, в которых опубликовано и, доложено, основное содержание
диссертации
1. Толографоанатомичеокое строение грудной части блужадющего нер­
ва у крупного рогатого скота. Сборник работ. Ленинградского ветеринар­
ного института, о XIII, 1952.
2. Иннервация почек и надпочечников у крупного рогатого скота.
Сборник работ Ленинградского ветеринарного .института, в XIV, 1953.
3. Некоторые данные по иннервации сычуга крупного и мелкого ро­
гатого скота Сборник работ Ленинградского ветеринарного института,
в XV, 1955. . 4. Иннервация селезенки крупного ii мелкого рогатого скота. Тезисы
докл. научн. конф. Ленинградского ветеринарного института, 1955.
5. Нервы печени крупного и мелкого рогатого скота. Тезисы дохл.
II Украинской конф. анатомов, гистологов и эмбриологов. Харьков, 1955.
6. Внеорганные нервы печени северного оленя. Тезисы докл. научн.
конф. Ленинградского ветеринарного института, .1957.
7. Топография и строение узлов шейного и грудного отделов погра­
ничного симпатического ствола крупного рогатого скота. В книге профес­
сора К. И. Шакалова «Патогенетическая терапия заболеваний живот­
ных», сельхозгиз, 1957. . .
8. Аиатомотопографическое строение солнечного сплетения у крупного
рогатого скота. Там же.
9. О взаимосвязи экстрамуралыюго селезеночного сплетения с арте­
риальными и венозными сосудами у крупного рогатого скота. Сборник
работ Ленинградского .ветеринарного института, в XVII, 1959.
10. Нервы печени крупного и мелкого рогатого • окота. Сборник работ
Ленинградского ветеринарного института, в. XIX, 1959.
11. Нервы органов брюшной полости мелкого рогатого скота (овец
и коз). Тезисы докл. VIII научи, конф. Ленинградского ветеринарного ин­
ститута, 1959.
il2. Аортальное сплетение и нервные связи между некоторыми брюш32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ньгми органами у крупного рогатого скота. Сборник работ Ленинградского
.ветеринарлого института, в. XXII, 1959.
13. Изменение об'ема почки собаки при раздражении ветвей почечно­
го сплетения, «Материалы X научной конференции, Ленинград, 1961.
14. Анато.мотопографическая характеристика нервов, подходящих к
органам брюшной полости у северного оленя. Сборник , работ Ленинград­
ского ветеринарного института, в XXIII, il9Gl.
il5. Анатомотояографичесюие особенности строения «ервных сплете­
ний органов брюшной полости iy .крупного рогатого скота, мелких жвач­
ных и северного оленя. Тезисыv докл. (первого Всесоюзного совещания по
млекопитающим.-Москва, 1961.
' 16. Иннервация тонкого <и толстого отделов кишечника крупного .ро­
гатого скота. Сборник работ Ленинградского ветеринарного института, в.
XXIV, 1962.
'
'17. Анатомофиэиологическая характеристика нервов почечного спле­
тения овец романовской породы. Тезисы докл. научн. совещания по зако­
номерности индивид, развития сельскохозяйствен, животных, Л1осква,
'1962.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
8
Размер файла
972 Кб
Теги
895
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа