close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

686

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА^ ЛЕНИНА ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ имени А. А. ЖДАНОВА
Физиологический институт им. А. А. УХТОМСКОГО
V/
ТЧШ
С. Н. ГОЛЬДБУРТ
ЭЛЕМЕНТЫ
НЕЙРОДИНАМИКИ СЛУХА
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора
биологических наук'
ЛЕНИНГРАД
1963
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
JjUL^vW&vA^;
Г)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ имени А. А. ЖДАНОВА
Физиологический институт им. А. А. УХТОМСКОГО
С. Н. ГОЛЬДБУРТ
ЭЛЕМЕНТЫ
НЕИРОДИНАМИКИ СЛУХА
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора
С\ биологических наук
(
5е«трал.и*1 Nawt» ЬИ»ЛИЕТ6«»
,; ^яжечяч ям , ц jk ушадезеи
ЛЕНИНГРАД
1963
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в лаборатории биофизики орга­
нов чувств Физиологического Института им. А. А. Ух­
томского, на кафедре биофизики—зав. каф. проф. П. О.
М а к а р о в—биолого-почвенного факультета Ленинград­
ского ордена Ленина государственного университета им.
А< А. Жданова.
' . .
'
^
. < • *
'- Защита состоится на открытом заседании Ученого Совета биолого-поч-вьнного факультета Ленгоеуниверситета «
Дата рассылки автореферата « . . , >
»
.
.
.
.
'... .
.
.
М19553 16-XII.63 г. Тип! Окт. ж. д. зак.'3399 т. 180
. 1964 г.
196 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Введение
Человек окружен бесконечным многообразием непрерыв­
но изменяющихся по различным параметрам стимулов. Бы­
строта его реагирования на них зависит от быстроты и точ-.
«ости их отражения в мозгу — от нейродинамики, являющей­
ся одним из решающих факторов поведения.
Цель нашей работы.—"выяснить, как отражает,слуховая
система человека различные характеристики двух быстро сле­
дующих друг за другом слуховых стимулов. У этих стимулов •
немало свойств: им присуща определенная интенсивность, вос­
принимаемая как громкость, им присуща частота, восприни­
маемая как высота, наконец, восприятие пары слуховых сти­
мулов характеризуется отсутствующими у одиночного стиму­
ла свойствами — последовательностью и дискретностью —
двойственностью. При каких минимальных интервалах между •
двумя слуховыми стимулами человек впервые заметит, что
их не один, а два, что они звучат не одновременно, как "ак-'
корд, а последовательно, как трель, что один из них громче,
•или длиннее другого? Таковы элементарно простые, на пер­
вый, взгляд, вопросы, на которые должна ответить нейроди- . "
намика слуха. По этим вопросам пока имеются весьма огра­
ниченные сведения. Между тем, * эти сведения необходимы и
для общей теории деятельности органов чувств, и для теории
слуха, и для практики — для инженерной медицины, для кон­
струирования машин, компенсирующих утрату слуха, для . _
уточнения клинических методов диагноза "слуховых и речевых
поражений, для теории восприятия звуков речи, для экспери­
ментальной фонетики, для .теории связи, для физиологии и
'
психологии труда и несомненно еще для многих важных прак•тическиХ'Задач. •
'
Предпринятое нами экспериментальное исследование ука- ,'
занных вопросов заключалось в измерении динамических ха3
'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рактеристик слуха, т. е. в измерении способности обнаружи­
вать наличие стимула или различать то или иное его каче­
ство (громкость, тембр, длительность) в условиях, когда
краткость интервала между стимулами существенно изменя­
ет эту способность.
,
Словом «мейродинамика» П. О.Макаров обозначил изу-•
чение динамических или временных характеристик нервной
систэмы. Многие из них давно известны. Скорость.распрост­
ранения возбуждения Гельмгольца, рефрактерная фаза'Ма• рея и Гельмгольца,. критическая скорость нарастания стиму­
ла Дюбуа-Реймона, лабильность Н: Е. Введенского, экзальтационная фаза Н. Е. Введенского,, время возбуждения Энгельмана, Фикка, Хорвега, Вейоса, Люкаса,'Лапика (хронаксия)—таков далеко неполный перечень «динамических ria• раметров», открытых выдающимися учеными прошлого, что. бы охарактеризовать быстро'протекающие события в нерв­
ной системе.
;
.
• •
Основная цель исследований П. О. Макарова и его со­
трудников— измерение параметров возбудимости живой си­
стемы, находящейся в возбужденном состояшш, а не в со­
стоянии покоя. Та'< была 'впервые измерена динамическая'
хронаксия нерва (П. О.Макаров, 1934, 1935, 1939). т. е.нер" ва, возбужденного за несколько миллисекунд до измерения.
•' Было • осуществлено сравнительное измерение критического
- интервала дискретности зрительного, кожного, слухового, интероцептавного анализаторов, а также измерение всего ин­
тервала функциональных сдвигов в них (П. О.. Макаров,
1936-- 1956). На основе идеи Н: Е. Введенского .(1901) о дли­
тельных градуальных состояниях активности в центрах П. О.
Макаров (1936, 1940,- 1945, 1949) измерил интервал влияния
второго сенсорного стимула на порог первого и в физиологию анализаторов была введена новая динамическая характери­
стика—интервал предощущения или, пользуясь новейшим
термином, — «интервал обратной маскировки». В эксперимен­
те П. О. Макарова об обратной маскировке объединились
идеи работников физиологии зрения и слуха об устойчивости
возбуждегия, вызванного сенсорным стимулом (Сегнер, 1740;
Дарси, 1765; Тальбо, 1834; И. М." Сеченов, 1863; Майер, 1874;
Тельмгольц, 1877; Урбанчич/ 1881; Абрахам и Шэфер, 1899;
Штиглер, 1910; Бекеши, 1933),. и положение Н. Е. Введенско". го (1901) о длительном стойком возбуждении, как основной
форме активности'нервных центров. ,
г
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Мы исследовали взаимные влияния двух последователь­
ных слухозых стимулов на громкость и обратное влияние вто^
рого слухового стимула на порог первого (обратная маски­
ровка), продолжая работы П. О. Макарова о предощущении.
В физиологической акустике мы выступили на эту тему
одними из первых с работами о взаимных влияниях двух
электрослуховых стимулов (С. Н. Гольдбурт, 1951, 1954,
1956"). Нашими предшественниками были Р. Миллер (1947),
описавший обратную тональную маскировку в интервале до
10 мсек, и Буйтендийк и Меестерс (1942), впервые наблюдав­
шие длительные (до интервала в 200 мсек) взаимные влия­
ния двух щелчков на громкость. Вскоре после наших публи­
каций появилась работа И.'К. Самойловой (1956), изучив­
шей длительное (до 500—600 мсек) обратное влияние вто­
рого тона на порог первого. Затем последовали сообщения
Л.'А. Чистович (1958), Л. А. Чистович и В. А. Иванозой
(1959, 1960), Пикетта (1958), Давида, Гутмана и Берджейка
(1958—1960) и Рааба (1961).
РАЗЛИЧЕНИЕ ДВОЙСТВЕННОСТИ, ГРОМКОСТИ
И «ТЕМБРА» ДВУХ ЭЛЕКТРОСЛУХОВЫХ СТИМУЛОВ,
РАЗДЕЛЕННЫХ МИКРОИНТЕРВАЛАМИ ВРЕМЕНИ,
Первые наши исследования по нейродинамике слуха вы­
полнены с электрическими раздражениями в 1948—50 гг. и
выделены в специальную главу из-за своеобразия методиче­
ских условий, но по своему содержанию они неразрывно свя­
заны с исследованиями о - восприятии последовательностей
кратких тонов, описываемыми"ниже.
Электрический раздражитель—классический ' реагент об­
щей физиологии', и действие его на органы чувств'человека
имеет особый интерес. Число работ по электрической стиму­
ляции ' зрения и кожи' огромно, работ с электрослуховымн
стимулами значительно меньше (Вольта, 1800; Риттер, 1801;
Бреннер, 1868). Большинство из них выполнено группой со­
ветских исследователей в школе Л: А. Орбели (А. М. Андре­
ев, А. А. Арапова, А. А. Волохов, Г. В. Гершуни, А. В. Лебе­
динский, 1934—1937).
' ,
Мы изучали восприятие одиночных и двойных электриче­
ских стимулов, которыми служили конденсаторные разряды
или размыкательные индукционные удары. В наших опытах
с. электрослуховыми стимулами участвовало 22. человека,
главным, образом,.студенты и сотрудники университета. Боль5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шая часть измерении (кроме первых опытов 1946—1947.гг.),
•обработана статистически.
:
Мы (С. Н. Гольдбурт, 1951, 1954) подтвердили измерения
А.-А. Волохава и Г., В. Гершуни (1935) и П. О. Макарова
(1949), согласно которым .критический интервал различения.
дискретности (прерывности) двух одинаковых электрослухог
вых раздражений, оцениваемых как трески, может быть очень
коротким, и равняться 1—2 мсек, т. е. совпадает с анало­
гичным интервалом для адекватных слуховых стимулов (Экснер, 1875; Вейёр, 1898; Шусслер, 1910). Это говорит о высо­
кой функциональной подвижности слуховой системы, в смыс­
ле способности различать определенное качество стимуляции,
т. е. прерывистость от непрерывности. Однако, как нам уда­
лось заметить, при малых интервалах между стимулами че­
ловек не различает, что один из них опережает другой,, if
два последовательных стимула воспринимаются, как звуча­
щие одновременно "(ответ «два звука одновременно»). Раз­
личение последовательности (ответ «два звука один за дру­
гим»), возможно с интервала 15—30 мсек между стимулами.
Дальнейшие наши исследования показали, что для того,
чтобы исследуемый человек мог различить громкость и тембр
двух неодинаковых электрослуховых стимулов, требуется раз­
делить эти стимулы значительно большими интервалами, чем
интервал различения двойного звука от ординарного. Таким
образом для. нас стало очевидно уже iia первом этапе иссле­
дования, что длительность процессов активности, возникаю­
щих в слуховом анализаторе в ответ.на краткий" стимул, мо­
жет во много раз превышать физическую длительность этого
стимула. '
•
В результате нескольких серий систематических экспери­
ментов (С. Н. Гольдбурт, 1951, 1954, 1956, 1958, 1959) были
обнаружены два типа влияния: прямое или остаточное
•влияние первого -более сильного электрослухового стимула
(после его выключения) на порог, громкость и тембр второ^
го "стимула и. обратное влияние второго более сильно-,
го электрослухового стимула на порог, громкость и тембр,
первого'стимула.
•',.-'
Влияние сильного I стимула (превышающего порог в 30—
60 раз) на порог II стимула выражается в повышении по*
рога, которое длится.не меньше 500 мсек. Влияние I стимула
средней интенсивности (равного 10—15 порогам) длится от
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ШО'до 200 мсек; после слабого I стимула (равного 2—3 поро.-.
гам) повышение порога II стимула заканчивается через
10 мсек.
•
. '
Интервал между двумя стимулами необходимый, чтобы .
слушатель мог отличить II более слабый стимул по громко­
сти или по тембральному качеству от I более сильного вли­
яющего стимула, превышает 80—100 мсек.
Увеличение разностного порога интенсивности оказалось
очень значительно. Константа Вебера All
возрастала в де­
сятки раз, причем тем больше, чем сильнее был I влияющий
стимул,
Обратное влияние II более сильного стимула на оценку
громкости предшествующего-ему I стимула оказалось сла­
бее, чем влияние I стимула на громкость II стимула. Обрат­
ное влияние II стимула, равного 1—3 порогам, на оиенху
громкости I стимула заканчивается при интервале между ни­
ми около 120 мсек. Влияние II стимула интенсивностью от
15 до 60 порогов на громкость I стимула весьма значительно
и требуется интервал свыше 150 мсек, чтобы слушатель смог
различить громкость I стимула от громкости II так же точно,
как при интервале 1—2 сек. между ними.
Мы показали, далее, что если электрослуховой стимул оце• нивается в одиночку как треск и если он быстро следует за
достаточно .сильным звонвызывающим стимулом или, наобо­
рот, предшествует звонвызывающему стимулу на определен­
ный интервал, то и этот более, слабый в одиночку оценивае­
мый как треск стимул приобретает оценку «звонкий звук».
Если первым является звонвьгзывающий стимул, то при ин­
тервалах меньше 80 мсек между ним к II стимулом получает- •
ся ответ «два звонких-звука», т. е. II стимул оценивается •
как «звонкий звук», хотя при одиночном предъявлении он
оценивается как «треск». По мере увеличения интервала для
самых слабых вторых* стимулов,, т. е. для наиболее отли­
чающихся от I. звонвызывающего стимула, становится воз­
можным правильный ответ: «первый — звонкий.-второй—
треск». При интервале 150 мсек правильная оценка II тресквызывающего стимула,, если его интенсивность близка к по' рогу, возможна и после самого сильного I стимула (в 60 по­
рогов). Спустя 200 .мсек почти все вторые тресквызывающие
•стимулы оцениваются правильно, т. е. «навязывание»! сти­
мулом II стимулу своего тембра прекращается.
-.
Обратное влияние II более сильного звонвызывающего1
электрослухового стимула «а оценку тембра i стимула отчет-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лнво выражено, но интервал его короче, чем интервал оста­
точного влияния. Опознание тембра I стимула становится возможно, начиная с интервала 60 мсек, если II стимул ра» .
вен.15 порогам. При интервале 100 мсек уже возможен пра- ,
вильныи ответ «треск» о I достаточно слабом стимуле, еслиII стимул равен 60 порогам, а при интервале 150 мсек «на­
вязывание» II стимулом своего тембра I стимулу по'чти за­
канчивается. '
,
• ,
Описанное влияние I стимула на порог и оценку качеств
-• II стимула так значительно по амплитуде и длительности,
что его нельзя объяснить только адаптационными сдвигами
i возбудимости. Необходимо допустить, игоестную устойчивость
возбуждения, вызванного I стимулом и продолжающегося
•после его выключения. Особенно выразительно говорит об
этом резкое увеличение воспринимаемой громкости' II сти., мула и восприятие его таким же по тембру, каков первый.
Увеличение порога обнаружения I стимула .под. влиянием
II более сильного стимула заставляет думать о довольно дли­
тельном периоде формирования реакции на слуховой стимул,
т. е. о-длительном периоде подпорогового для речевого от> .чета возбуждения в системе анализатора (о периоде предо­
щущения, по П. О. Макарову). Переоценка громкости и абер. ративная оценка тембра I стимула под влиянием II стимула
обусловлена довольно широкой зоной перекрывания сенсор­
ных эффектов, вызванных обоими стимулами, т. е. является .
следствием как устойчивости возбуждения, так и сравнитель:
- но большой длительности скрытого времени его формирова- ^
ния о центрах.
Чем сильнее один из членов пары (влияющий .стимул),
тем, в общем, больше выражено его влияние на порог и оцен­
ку качеств более слабого члена пары (пробного стимула), и
том больше интервал этого влияния. Интервалы остаточного
и обратного влияния на порог, примерно одинаковы. Интер­
вал остаточного (влияния I стимула/на громкость и тембр
II стимула, как правило, прозышает интервал обратного
, влияния II стимула.на оценку I; тем не менее, и последний.
интервал может 'продолжаться сотни миллисекунд: Это по- •
зволяет думать, что нервные процессы, лежащие в основе
описанных нами явлений, имеют место не в периферическом
отделе.слуховой системы, а на одном из ее центральных
уровней.
. . • ' . - . '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
РАЗЛИЧЕНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК ДВУХ КРАТКИХ
ТОНОВ В МИКРОИНТЕРВАЛАХ ВРЕМЕНИ
^
Постановка задачи и методика ее решения
Описываемые ниже опыты с двумя краткими тонами, раз­
деленными интервалами от 0,5 до 1000 мсек, направлены к
той же цели, что и опыты с электрослуховыми стимулами: из- "
мерить функциональный диапазон (П. О. Макаров, 1939) слу­
ховой системы в' условиях, когда краткость интервала меж­
ду стимулами более или менее значительно сужает - этот диа­
пазон.
~ .
Почти во всех опытах с краткими тонами-использовался
сконструированный, в лаборатории электронный прибор (в
двух его вариантах), позволяющий предъявлять два тональ­
ных стимула различной и независимо варьируемой длитель­
ности, интенсивности и частоты, разделенные различными ин­
тервалами времени. (Часть опытов по одновременной маскирозке выполнена с механическим прерывателем типа маятни­
ка Л ю к а с а ) .
••'-"'
Прибор "обеспечивает периодическую последовательность
.пар звуковых стимулов с регулируемым временем задержки
между ними. Задающий генератор выдает периодическую по­
следовательность коротких импульсов, определяющих-часто­
ту следования пар звуковых толчков. Эти импульсы запус­
кают генератор прямоугольных импульсов 1-го канала и, за­
держанные схемой задержки, генератор прямоугольных им­
пульсов 2-го канала. Начиная с генераторов прямоугольных
импульсов, каналы идентичны. Прямоугольный импульс по­
ступает в модулятор и модулирует синусоидальное напряже­
ние, непрерывно поступающее на модулятор от генератора
синусоидальных колебаний. Прямоугольные импульсы с соот­
ветствующим заполнением .поступают на электродинамиче­
ский телефон ТД-6.
ч • Характеристики первого прибора: частота запуска — от
0,16 до 3 гц, время задержки (интервал)—от 0,6 до 1000 мсек,
длительности звуковых толчков — от 1,0 до 1000 мсек, уро­
вень интенсивности — от 0 до 100 дб над средним порогом ..
«ормального слуха, частота заполнения — от 100 до 5000 гц
(ограничивается частотной характеристикой телефонов). Фор­
ма получавшихся от первого прибора звуковых толчков не
варьировала -и была почти прямоугольной, т. е. щелчок имел
место.
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Во втором приборе прямоугольный импульс поступал'на
формирователь фронтов и превращался в трапециоидальный.
•импульс с регулируемым наклоном фронтов. Генератор сину­
соидальных колебаний и модулятор,, как в первом, так ir" во
•втором приборе, построены на базе генератора звукозых ча­
стот ЗГ-10. В некоторых опытах был использован генератор
белого шума ГШ.
Характеристики второго прибора: частота запуска от 0,3
. до 300 гц, время задержки — от 0,1 мсек до 10 сек, длитель­
ность тонального или шумового стимула — от 1,0 м<сек до
10 сек., уровень интенсивности до 90—100 дб над средним
•порогом. Длительность фронтов менялась ступенчато и могла
иметь одно из 4 значений: 0,5 мсек, 5 мсек, 50 мсек, 500 мсек.
В опытах с краткими тонами исследовано 27 человек, в
отдельном разделе принимало участие 4—5 человек. Во вре­
мя опытов исследуемый находился в изолирозанной тихой
комнате и выслушивал подаваемые звуки монауралыю, через
наушник, электродинамического телефона ТД-6. К другому
уху был прижат «немой» наушник. ' " . - • *
Предупреждающий сигнал о периоде стимуляции или пау­
зе отдыха был звуковым или световым. Период измерения
продолжался от 2 до 4 мин., пауза 1—1,5 мин. Эксперимент
продолжался 1,5—2 часа. Речевые ответы исследуемого пере­
давались через микрофон или слуховую трубку.
Искомый параметр- считался измеренным, если 60—75°/о
- - ответов соответствовало избранному критерию: например,'
' 75"/о ответоз «два звука» и 25°/» ответов «один звук» для по­
рога маскировки. В первых работах по одновременной маски-.
ровке (С. Н. Гольд бурт, 1959, 1960) порог считался измерен- .
ним при той интенсивности; стимула, при которой впервые по­
лучались два положительные ответа подряд.
•Все экспериментальные данные были обработаны стати­
стически^ В, тех случаях, когда требовалось доказать досто-"вер.иость различия сопоставляемых величин, обычно приме- -нялся метод анализа разностей, получаемых в каждом опыте.
Исследование одновременной тональной маскировки,
.- с помощью донов различной длительности
Маскировка (Майер, 1876; Вегель и.Лэйн, 1924) представ­
ляет-собой весьма детально'обследованное явление в физио­
логии слуха. Литература вопроса огромна (С. Н. Ржевктгн,
1936; Стивене и Дзвис, J938; Ликлайдер, 1951; Л. А. Варшав­
ский, 1956 и др.). Прямые эксперименты Бекеши (1943—1949)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
подтвердили предвидение Гельмгольца (1875) о том,-что виб­
рации основной мембраны н связанных с нею структур явля­
ются ключевым процессом слухового механизма и что вос­
приятие частоты сигнализируется в центральную нершую си­
стему по месту максимального смещения основной мембраны;
Если во время действия сильного тона предъявить слабый тон
близкой частоты, т. е. нанести на узор возбуждения, создан­
ный сильным тоном, узор, созданный слабым тоном, то вто­
рой узор будет замаскирован,.«покрыт» первым.
Почти во всех исследованиях одновременная, остаточная .
и обратная маскировки сопоставлялись преимущественно по_
частотной картине сдвига порога (Люшер и Цвислоский,
. 1949; Мэнсон и Гарднер, 1950; И. К. Самойлова, 1956, 1958,
. I960). Это действительно важный, но не единственно возмож­
ный аспект сопоставления. Мы осуществили параллельный
анализ одновременной, остаточной и обратной маскировок пу­
тем варьирования длительности тестирующего стимула.
• Считалось почти невозможным измерить одновременную
маскировку для тона, совпадающего по частоте с маскирую­
щим *, поскольку в этом случае, так же как при гармониче­
ских интервалах, возникают биения, искусственно понижаю-.
щие истинный порог (западения на кривых Вегёля нЛэйна).
При остаточной маскировке, это явление не обнаруживается
(Мэнсон и Гарднер, 1950). Мы измерили пороги однозремен-ной маскировки для тонов различных частот и различных
длительностей (С. Н. Гольдбурт, 1960.Л961). Частотная кри­
вая сдвига порога достаточно сходна с классическими кри. выми Вегеля и Лэйна,-но имеется ряд зависимостей от дли­
тельности маскируемого тона. При совпадении частот сигнала
и помехи-западения, описанные Вегелем и Лэйном и обуслов­
ленные биениями, отсутствуют, что говорит о ценности прие­
ма маскировки краткого тона . длинным (отмечено также
Джефрессом, Блодгеттом, Санделем и Вудом, 1956).
Зависимость тонального порога от длительности испыты, • вает на фоне одновременной маскировки ряд превращений.
При маскировке тоном совпадающей частоты интенсивность
маскируемого тона перестает зависеть от его длительности,
пороги тонов от 1 до 100 мсек мало разнятся друг от друга.
* Подобное извращение типичной кривой силы—длительности,
' превращение ее в прямую, параллельную абсциссе, •—явле­
ние. неизвестное в общей физиологии. В физиологии слуха
* Это возможно, если маскируемый и маскирующий тоны совпадают
по фазе,'что практически очень трудно осуществить.
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
аналогичное-явление описано для кривых равной громкости
(Дж. Миллер, 1948; Гарнер, 1949),. для тонального порога'
при поражении ©олосковых клеток кортиеза органа, (Мишхольсы-Фодор, 1953, 1959, 1960) и в условиях остаточной маски­
ровки (Харрие и Раунслей, 1953; Джергер, 1955).
. Если частота маскирующего тона ниже, чем маскируемо­
го, и эффект маскировки значителен, то получаются кривые
силы — длительности обычного типа, хотя и более уплощен­
ные, чем в тишине. Если частота маскирующего тона выше,
чем маскируемого, и эффект маскировки невелик, то кривые
силы—^длительности становятся более крутыми, чем в тишине,
т. е. интенсивность тона изменяется в большее число раз, чем
его длительность.
.
^. ..
Исследование остаточной маскировки с помощью пробных
тонов различной длительности
Влияние I тона через краткие интервалы (меньше 500
мсек) после его выключения на порог II тона,.или так назы­
ваемая остаточная маскировка, довольно детально изучалось
в течение последних 20—30 лет (Штейдель, 1933; РаудонСмит, 1936; Маре, 1939; А. А. Князева, 1946; Люшер и Цвислоский, 1947, 1949; Косее и Шавасс, 1947; Гарднер, 1947;
А.-А; Арапова, Ю. А. Клаас и А. А. Князева, 1950; Мэнсон и
Гарднер, 1950; Харрие и Раунслей, 1951, 1953 и др.), глав­
ным образом, в зависимости от соотношения частот обоих
тонов. В исследованиях об остаточной и обратной маскиров­
ке мы сосредоточили свое внимание на значении длительности
пробного тона, измеряющего порог.
По данным Цвислоского, Пайродды и Рубина (1959), в
течение первых 150 мсек остаточной маскировки порог не за­
висит от длительности. Как показали наши опыты, зависи­
мость порога маскировки от. длительности гораздо менее от­
четлива, чем в тишине, но все же имеет место.
Нам удалось выяснить, что независимость порога остаточ­
ной маскировки от длительности пробного тона явилась ре­
зультатом применения Цвислоским, Пайродда и Рубиным до­
вольно медленно (в течение 40—50 мсек) убывающего I ма­
скирующего тона.. В этот период постепенного убывания до
нуля физического уровня I маскирующего тона его физиоло­
гическое действие остается почти неизменным, и,. в сущно­
сти, имеет место не остаточная, а одновременная маскиров­
ка. Наблюдается такого же порядка явление, как при порого­
вом католическом парабиозе (Н. Е. Введенский, 1884; Л. Л. Ва12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сильев, 1929), когда созданное сильным стимулом «рефрак­
терное» состояние может поддерживаться и при ослаблении
стимула. Если остаточная.маскировка вызвана:тоном с кру­
тыми фронтами (0,5 мсек; 5 мсек), то способность к накоп­
лению энергии на 'пороге восстанавливается через 10—20 мсек
после выключения маскирующего тона. Через 1—2 мсек пос­
ле истинного окончания маскирующего тона пробный той до­
статочной интенсивности и длительности приобретает соот­
ветствующее высотное звучание. Это означает,, что эффект
сформировался не мгновенно, а в течение определенного от­
резка времени.
.
Мы .полагаем, что свидетельством наступившего в изве­
стной мере восстановления чувствительности, т. е. критерием
истинного порога, является обнаружение пробного тона не
в форме треска, а в форме звука, обладающего характерной
высотой. С этой точки зрения абсолютный порог одновре­
менной маскировки тона тоном той же частоты в обычном
смысле слова неизмерим, чем подтверждается идея (Стивене
и Дэвис, 1938) о маскировке как своеобразной рефрактерности вследствие занятости слуховой системы возбуждением.
Именно такой смысл придавал рефрактерному * состоянию
FT E. Введенский (1901, изд. 1953, стр. 129). Продолжая эту
аналогию, можно сравнить период остаточной маскировки с
фазой относительной рефрактерности.
. .
Порог остаточной маскировки измерим, по-видимому, не
раньше, чем через 10—20 мсек после окончания I тона. Элек­
трофизиологические исследования (Тунтурн, 1946; Розенцвайг и Розенблит, 1950, 1953; Чанг, 1951; Я. А. Альтман и
А. М. Марусева, 1960) показывают, что период отсутствия
электрического ответа слуховой коры на 'второй стимул ко­
леблется от 8 до 20—25 мсек. По-видимому, решающий этап
остаточной маскировки, имеет место на достаточно высоком
центральном уровне слуховой системы. За это говорит исключительная быстрота,затухания процессов активности в струк­
турах улитки и слухового нерва (Саул и Дэвис, 1932; А. А.
Волохов и Г. В. Гершуни, 1935; Бекеши, 1943—1949; Тасаки,
Дэвис и Легуа,-1952).
Исследование обратной маскировки тонами различной
длительности
Обратная тональная маскировка , т. е. увеличение порога '
I тона под влиянием II тона, по'Р. Миллеру (1947), кото­
рый наблюдал ее при интервалах между тонами не свыше.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
,10 мсек, объясняется тем, что эффект Поболее сильного тона
обгоняет эффект Г тона за счет: разницы мх синаптических
задержек. Следовательно,-Миллер описал «кажущуюся» об­
ратную маскировку, т. е. разновидность "остаточной маски­
ровки.
.
__••_••
- .
Иг К. Самойлова (1956), наблюдала обратную тональную
маскировку для. чистых тонов при интервалах от. 1-—2 до
400—500 мсек и более. Как очевидно, это согласуется с ранее
опубликованными нами данными для электрослуховых сти­
мулов (С. Н. Гольдбурт, 1951—1959).
Мы детально, исследовали зависимость обратной тональ­
ной маскировки от длительности I маскируемого тона. И. К.
Самойлова. (1956) приводит кривую силы—длительности для
I маскируемого тона при одном интервале — 2 мсек. Пикетт
(1959). варьировал длительность I тона .от 5 до 100 мсек. В
наших опытах пороги обратной маскировки измерены при
одинаковой частоте обоих тонов (1000 гц),при длительностях
I тона от 5 до 400 мсек, и интервалах между I и II тонами от
0,6 до 1200 мсек. Маскирующий II тон . был постоянным:
1000 гц, 400 мсек; 100 дб отн. 0,0002 бара. .
- Зависимость пороговой интенсивности I маскируемого то-.
на от его длительности в условиях обратной маскировки весь­
ма резко выражена. Кривые силы—длительности для поро­
га I тона характеризуются несравненно большей крутизной,
чем кривая для одиночного порога. Цем короче I тон, тем
больше надо его усилить, чтобы он мог быть услышан, пред­
шествуя на краткий-интервал II сильному тону. Гкнвидимому, II то>н .всего сильнее влияет на. начало процесса обна_ ружения I .тона. Однако несомненно и влияние II тона на
весь период формирования эффекта I тона.
Если пороговая длительность I пробного тона близка к
полезному времени (100—200 мсек) и между ними II в'лия. ющим тоном нет промежуточного «пустого», т. е. незаполнен­
ного стимуляцией интервала, .то пороговая интенсивность .
.Г тона увеличивается больше,'чем для-несколько более крат­
кого Гтона, но отделенного от.II тона интервалом, незапол­
ненным стимуляцией. Это свидетельствует о том, что II тон
может влиять"на весь процесс обнаружения Гтона.
..
•/.
Значение длительности I тона особенно отчетливо выяви-лось в опытах, в которых мы сохраняли уровень "его интен- .
сивности неизменным и измеряли его минимальную длитель. ность, необходимую для обнаружения" I тона впереди II то­
на при различных интервалах между тонами. Подобное из-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мерение пороговой длительности I тона как параметра обрат-.
ной маскировки применено нами впервые.
; Пороговую длительность I тона приходилось увеличить в
4
тем большее число раз, чем короче была пороговая длитель­
ность одиночного тона той же интенсивности, т. е. чем силь­
нее был I тон. Удлинение I тона и интервал между тонами
оказались взаимозаменяемыми для I тона от 6 до 20 дб (над
порогом тона 200 мсек).
Следовательно, с помощью метода обратной маскировки
нам удалось найти подход к измерению критического време­
ни обнаружения сенсорного стимула («латентного периода
ощущения»). Удалось приблизиться (по крайней мере, для
тонов от 6—8 до 20 дб над порогом) к ориентировочному
измерению промежутка (времени от м&мента предъявления
тона до начального момента его обнаружения."Это время, по
предварительным расчетам, близко к 40—50 мсек для тона
20—22 дб, к 60—80 мсек для тона 12—13 дб и к 90—100 мсек
для* тона 8—10 дб над порогом. Результаты измерений для
тонов слабее 8—10 дб достоверны, но у нас нет пока дока­
зательств, 'что измеренная величина представляет собой кри­
тическое время обнаружения. этих тонов. Эта величина для
тона 6—8 дб над порогом соответствует 110—140'мсек, для
тона 5—6 дб: 140—160 мсек, для тона 2—3 дб: 200—220 мсек:
Таким-образом время, предоставленное для обнаружения, •
как в форме длительности I пробного маскируемого тона.так
и в форме интервала, разделяющего I маскируемый и II ма­
скирующий .тоны, ягзляется наиболее критическим фактором
в явлений обратной маскировки. .
Адекватометрический анализ одновременной, остаточной .
и обратной маскировок
--У .
'.-.' Работы П. О. Макарова (1934,- 1935, 1939, 1947, 1952 и
др.) и его сотрудников (С. Н.-.Гольдбурт, 1946, 1953, 1954;
Н. И. Гаврилова, 1958, 1960, Т. A'L Кроль, 1958 и др.) пока­
зали, что, применяя стимулы различной характеристики, мож­
но выявить различную величину порога; рефрактерной фазы,
дееспособности и получить при одном и том же функционал'ь. ном состоянии живой системы неоднозначное выражение воз­
будимости. Полагая, что энергия биологического стимула
> ..представляет собой один из главных его.параметров,:П. О.
Макаров предложил измерять не только зависимость интен­
сивности от длительности, но'и энергии от длительности, для
"-"' " " -
. - • " ' "
-
' • • ; . . -
'-'••
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чего им разработана процедура сокращенного клинического
эксперимента (П.О.Макаров, 1958).
'Зависимость энергии 'сенсорного стимула от длительности
обычно характеризуется более или менее отчетливой зоной
минимума — зоной
адекватности. ~_ Она
описана
для
светового порога (Пьерон, 1920; В. И. Федорова и М. А.
Грушецкая, 1924; П. О. Макаров, 1935; Н. А, Вишневский и
Б. А. Цырлин, 1937; Крозье, 1940 и др.), для маскированно­
го шумом тонального порога (Гарнер « Миллер, 1947; Фельдткеллер и Отингер, 1956; Грин, Бердсэл, Таннер, 1957; Хамилтон, 1957; Блодгет, Джефресс и Тэйлор, 1958; Пломп и Боу. ман, 1959), и, по-видимому, для слухового порога в тишине
(П.-Н. Беликов, 1924, 1925; Хыоз, 1946; Гарнер, 1947; Фельдкеллер и Отингер, 1956, П. О. Макаров, 1963). Зоной.адек­
ватности для тонального порога можно считать зону длитель­
ностей стимула, для -которых справедливо постоянство энер­
гии напороге (It = const.).
' . . . - . При общих заболеваниях организма зависимость энергии
порогового оптического стимула от его длительности резко
изменяется и даже извращается, так что зона минимума мо­
жет превратиться в зону максимума (П. О. Макаров и Т. М.
Кроль, 1958). При поражении кортиева органа пороговая
энергия, тона по мере возрастания его длительности круто
возрастает, и зона длительностей, для которых lt.= const., от­
сутствует (Мишколсы-Фодор, 1953—1960; П. О. Макаров,
1963). Таким образом изменение зависимости пороговой энер­
гии стимула от длительности свидетельствует о. патологиче­
ском нарушении или функциональном изменении состояния
зрительного и слухового анализаторов.
На основании измерения порогов тонов различных дли­
тельностей в периоды одновременной, остаточной и обратной
маскировок му построили кривые энергии—длительности для
этих функциональных состояний. При одновременной маски­
ровке тона тоном той же частоты и в начальный период оста­
точной маскировки накопление энергии на пороге отсутству• ет: чем короче маскирующий тон, тем меньше его пороговая
энергия, т. е. тем он эффективней. При одновременной маски­
ровке тоном более низкой частоты пороговая энергия маски­
руемого тона минимальна при кратких длительностях, от
1 до 10 мсек. Если частота маскируемого топа.ниже, чем мас­
кирующего, то энергия максимальна, при кратких длительно­
стях (1.и 5 мсек); начиная с 10 мсек'выявляется зона мини­
мума. Наблюдается непропорциональное увеличение It npii
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
укорочении t, 'подобное обнаруженному при маскировке шу­
мом (Хамнлтон, 1957; Блодгетт, Джефресс и Тэйлор, 1958 и
др.).
'
•
.Теория критической полосы (Флетчер, 1940) неполностью
объясняет зависимость маскированного порога от его длитель­
ности, и, по-видимому, остаточный эффект определяется функ­
цией вышерасположенных отделов анализатора (Ликлайдер,
. 1955; Хамнлтон, 1957).
.
~
ч
Изменения зависимости энергии от длительности « период
остаточной маскировки более сложны, так как остаточная ма­
скировка сама изменяется во времени. Если порог остаточ­
ной маскировки измеряется после выключения, но до истинно­
го окончания медленно (за 50 мсек) убьшающего I тона, то
наблюдается такое же извращение кривой энергии—длитель­
ности, как при одновременной маскировке: энергия тона кру­
то возрастает с увеличением его длительности. Если корот­
кий и длинный тоны, измеряющие порог остаточной маски­
ровки, оканчиваются в один и тот же момент, то уменьшение
энергии краткого тона объясняется не столько шириной его
спектра, окольно тем, что.его начало приходится на более.
поздний момент восстаноиления возбудимости.
При обратной маскировке, при иштервалах от 0,6 до
36 мсек между толами, энергия I порогового тона должна
быть тем больше, чем тон короче. Это явление убывает в ово­
щей выраженности при увеличении 'интервала между тонами,
но отчетливо наблюдается до интервала 170 мсек. Это го­
ворит, во-первых, о решающем значении фактора времени в
форме интервала или в форме длительности стимула для яв­
ления обратной маскировки и, во-вторых, о принципиальном
своеобразии обратной маскировки, имеющей иную природу,
нежели родственные между собой одновременная и остаточ­
ная маскировки.
Различение последовательности и громкости кратких
тонов в. микроинтервалах времени
Теория устойчивости слухового возбуждения влушает
мысль о возможности 'взаимных влияний"двух 'быстро следу­
ющих друг за другом слуховых стимулов не только на порог,
но и.на различение 'последовательности и громкости. Как мы
убедились ;из вышеизложенного, опыты с электрослуховыми
стимулами подтвердили это ожидание, показав, что до интер­
вала 60—80 мсек громкость неразличима. Предстояло выяснитйь.- как- -различается грваицость двух кратких тонов, разде2*
JUctetet•••: « м Иге tax Селияз.
4va
^iMiT"
eM
- •
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
\
ленных: краткими интервалами времени — во-первых, при ка•'.'-ком-наименьшем интервале различение громкости становит­
ся воз-можно и, во-вторых, как оно. зависит от длительности
тонов.
..••.' ^ ' .. . .
Перед тем «ак приступить к изучению способности чело­
века различать громкость двух быстро следующих друг за
'другом тонов, мы решили исследовать способность различе­
ния последовательности, .так- как мы исходили из допущения,
.что оба типа дифференцировох интимно связаны между собой.
- . ' . . •
Из литературы известно, что переход от восприятия одно­
временности двух тонов (ответ «аккорд») к восприятию' их
последовательности (ответ «трель») возможен, если каждый
тон длится не меньше 30—40 мсек (Абрахам и Шэфер, 1899)'.
' Ответ,-какой звук" в паре раньше, более 'высокий или бо­
лее низкий, возмомсон при интервале 40—20 мсек между их
началами (Штреккер, 1935; Бюрк, Котовский и Лихте, .1935;
Хирш, 1959; Л. А. Чистович, 1958). Для точной •идентифика­
ции высоты последовательных- звуков необходимо, чтобы.
интервал между их началами был не меньше 100—120 мсек
(Абрахам и Шэфер,. 1899;.Л. А. Чистович, 1960). - . -"
В наших опытах, «посвященных различению последова­
тельности, "исследуемый выслушивал два тона, одинаковых
по частоте (1000 гц), интенсивности (70—80 дб над порогом)
и длительности (варьировалась параметрически: 5—10—20—
30—50 мсек). До известного интервала последовательность
тонов, если каждый из. них короче 50 мсек, не различается,
т. ё. они слышатся звучащими одновременно. Чем короче
• тоны, тем длиннее максимальный интервал, при котором
; •''•'возможен ответ «оба звука одновременно». Этот интервал
равен 28—35 мсек для тонов по 5 мсек каждый, 15—18 мсек
\
для тонов по 30 мсек и 0—0,6 мсек: для тонов по 50 мсек.
Наименьший интервал, начиная с которого возможно
грубое различение громкости двух тонов, тем короче, чем
- .'.. больше длительность тонов. Чем сильнее I тон, тем короче
. этот интервал и тем острее различение громкости.
Острота различения громкости не обнаруживает отчетливой зависимости от. длительности сравниваемых тонов. Это.
указывает на .известную независимость громкости тона от
его длительности.
•
'-.'• Критические интерзалы различения последовательности и
громкости для тоисо одинаковой длительности приблизительно равны между собой. Это позволяет думать, что различе-
. 1 8
•
•
/
.
~ "
•-'••"
•
'••
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ние 'последовательности-основано на различении громкости, .
которое становится возможно,,спустя 30—40 мсек после на­
чала тона. Очевидно таков предельный интервал истинного
•накопления громкости в слуховой системе..
Длительность тона и критический интервал различения
последовательности.'Или громкости в известных пределах
.взаимозаменяемы. Отсюда следует: а) что в течение 30—
40 мсек после начала тона вызванный им нервный процесс
сохраняет высокую интенсивность, б) что громкость тона,
длительность которого больше' 10—20 мсек, мало зависит от
его длительности -и в) что длительность эффекта крат­
ких тонов относительно больше, чем длинных, поскольку
краткий тон запускает цикл нервных процессов, <во много раз
превышающих его физическую длительность.
Измерение слухом длительности звука
Выяснение роли фактора времени для различительных
реакций слуховой системы составляло главную задачу всех
проведенных нами и описанных выше экспериментов. Ыо, хо­
тя во всех из них *время играло решающую роль в' различе­
нии, в ответе исследуемого непосредственная оценка вре, мени-не фигурировала. Исследуемый констатировал только
наличие или отсутствие пробного стимула или изменение его
качества.
•
".
Способность нервной системы человека измерять время,
т. е." различать и оценивать физические длительности стиму­
лов или. ограниченных двумя стимулами, но незаполненных
стимуляцией интервалов, многократно обсуждалась (Чермак, •
1855; И. М.. Сеченов, 1863—1878; Фирордт,. 1868; Липе,
1883; Джеймс, 1891) и исследовалась (Ю. П. Феокритова,
1912; И. П. Павлов, 1926; Вудроу, 1928,- 1930, 1951; Кауфман.
1947; Грегг, 1951; Росс и Катчмар, 1951; Д. Г. Элькин, 1962
и др.). Однако очень мало еще работ о способности челове­
ка различать т оценивать наикратчайшие длительности и
интервалы: меньше 200. мсек (Мах, 1865, Стотт, 1935;
С. Я. Лифшиц, 1949; Хенри, 1948; Миллер и Тейлор, 1948;
- Поллак,' 1951, 1952; Маубрэй, Джебхард и Байхэм, 1956;
Симмес, Чепмэн и Холстэд, 1956; Л. А.'Чистович, 1958, 1959).
Исследуя обратную тональную маскировку шробными то-*
нами различной длительности, мы обнаружили возможность
по-новому подойти к почти неизученной способности слуха
. служить измерителем, кратчайших про!межутков времени, ко­
торую И. М. Семенов (1863—.1878) считал одной из перво.
•.
.
-
•
-
.
:
/ .
;
.
19 .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
степенных его особенностей. В трех сериях опытов мы изме­
ряли способность человека оценивать длительность тона, от­
деленного кратким интервалом от другого тона. В первых
двух сериях исследуемый сравнивал воспринимаемую .дли­
тельность
первого
тона с длительностью
отдельно
предъявлявшегося стандартного тона (С. Н. Гольдбурт, 1961),
в третьей серии длительность одного члена-пары подравни­
валась к длительности другого" (С. Н. Гольдбурт, 1963).
В опытах первой серии длительность 1 тона варьирова­
лась параметрически (от 5 до 400 мсек)* Второй достаточно
сильный (80 дб над порогом) и длинный (400 мсек) постоян­
ный тон той же частоты (1000 гц).служил как бы преградой
для развития эффекта 1 тона и обусловливал его восприни­
маемое укорочение. В этих начальных опытах.мы стреми­
лись путем усиления 1 тона вызвать ответ о равенстве вос­
принимаемой длительности 1 члена пары и отдельно предъяв­
лявшегося тона той же физической длительности. На поро­
ге 1 тон слышен как едва уловимый из-за" своей краткости
звук; по мере усиления 1 тон-начинает оцениваться как все
более длинный, но все еще укороченный 'то сравнению с
-одиночным стандартным тоном. При самых кратких дли­
тельностях 1 тона (меньше 50—100 мсек) и кратких интер­
валах (меньше 40—80 мсек) 1 тбн, даже усиленный до уров­
ня II тона, воспришгмается как отчетливо укороченный, по
сравнению с одиночным тоном той же физической длитель­
ности.
"
.
Во второй серии опытов I тон имел неизменную высокую
интенсивность (70—80 дб над порогом) и подравнивался к
стандартному тону путем увеличения его (I тона) длитель­
ности. Оказалось, что восприятие укорочения I тона при ин­
тервале 0,6—36 мсек между ним и II сильным '«мешающим»
тоном
тем
отчетливее,
чем
«ороче
стандартный
тон. Так, например, I тон в паре должен быть в 5—7—8 раз
длиннее стандартного тона 10—20 мсек •« в 2 раза длиннее
-стандартного тона 50 мсек, чтобы исследуемый человек
констатировал равенство их длительностей.Результаты третьей серии опытов, в которых длитель•ность одного тона в паре подравнивалась к принятой за стан­
дарт сравнения длительности другого тона в паре,- подтвер­
ждают данные первых двух серий. Если постоянный тон яв­
ляется I членом пары, то он недооценивается до интервалов
свыше 100 мсек и.приравнивается по воспринимаемой дли20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
телыюсти к значительно меньшим физическим длительностям
II тона, чем истинная длительность I тона.
. Чем «ороче I стандартный тон - п чём меньше интервал
между тонами, тем отчетливее недооценка длительности.
Так, например, I стандартный тон длительностью в 20 мсек
оценивается как равный II тону от 3 до 5 мсек, если оба то­
на разделены 'интервалом 30 мсек. Приравнять при этом
интервале I стандартный тон длительностью в 5 или 10 мсек
к длительности II тона невозможно: I тон воспринимается
как более короткий, чем II тон длительностью в I мсек. При
интервале 100 мсек. постоянный I тон длительностью в
5 мсек приравнивается ко II тону, в 1,5—3 раза более ко­
роткому.
Если тон постоянной длительности является II членом
нары, то наблюдается резкое преувеличение, приравнивае­
мой к нему длительности I тона. Так, II тон 2 мсек прирав­
нивается к длительностям I тона свыше 7 мсек при интер­
вале 50 мсек между тонами, а тон 10 мсек jipii интервале
10 мсек приравнивается к II тону 30 мсек. . ""
Чем короче-стандартный тон, тем длиннее интервал, при
котором подравнивание впервые становится возможно.
Таким образом оценка длительности двух быстро сле­
дующих друг за другом звуков является резко видоизменен­
ной, по сравнению с оценкой длительности звуков, разде­
ленных достаточно длинными интервалами времени. Эффект
11 тона. перекрывает эффект I тона в самом его начале, и
потому эффект I тона, в качестве стандарта, недооцени­
вается, а эффект II тона, являющийся в действительности
суммой эффектов обоих тонов, переоценивается в том же ка­
честве. Логично допустить, что причиной взаимных влияний
двух звуков на оценку длительности является устойчивость
активного состояния в слуховом анализаторе.
Обнаруженное в наших опытах воспринимаемое укороче­
ние I тона под влиянием II тона, как мы предполагаем, могло
повлиять на фонетическую структуру ряда языков. Резуль­
татом этого физиологического феномена является, как мы
думаем, тот факт, что в большинстве двухсложных слов
английского языка ударение падает на первый слог. Ударе­
ние в русском языке выражается в удлинении ударной глас­
ной, как предполагал еще И. Ф. Шарловский (1890) и экс- ,
периментально доказали Л. А. Варшавский и И. М. Литвак
(1955) и Л.- В. Златоустова (1953), В английском языке
удлинение ударной гласной, судя по заметкам фонетистов, не21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сомненно имеет место (А. Л.. Пумпянский,. 1962), хотя аку­
стиками оно еще не доказано. В этом выражается истори­
чески сложившееся «противодействие» обратной маскиров- • ке в быстрой английской речи. В русской медлительной речи
. также можно найти элементы подобного «противодействия».
ДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЛУХА
В СВЕТЕ ДАННЫХ СОВРЕМЕННОЙ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ
Описанные нами факты относятся к физиологии высшей
нервной деятельности в ее биофизическом аспекте/Речевая
реакция человека на слуховое раздражение — как вторичный
условный рефлекс уровня второй сигнальной системы — в
строгих экспериментальных условиях, при соотзетствующеи
статистичеокой обработке полученных результатов, дает та­
кие же безупречные и - надежные данные, как любая дру­
гая условная реакция (Г. В. Гершуни, 1950, 1955; Г. В. Гершуни, В. А. Кожевников, Е. С. Матятова, 1954; Р. В. Авакян,
1955,. 1956, 1961; А. М. Марусёва, 1955; П. О. Макаров,. 1954,
1959; Н. В. Суханова, 1959 и др.). Принадлежность изучае­
мых явлений к физиологии высшей нервной деятельности
признали и зарубежные ученые (Розенблит, 1957;"Легуа,
1958). Они говорят о «драматически .измененных концеп­
циях»—о сложной целостной системе органа чувств (ср. по­
нятие «анализатор», И. П. Павлов, 1910), о.том, что орга­
низм не пассивный фильтр, а активная декодирующая си­
стема, о значении контекста и прошлого опыта, т. е. приходят
к основным положениям учения И. М. Сеченова и Hv П.-Пав" лова. .
.
Вместе с тем, эти работы бесспорно являются биофизи­
ческими, так как точное измерение разнообразных аспектов
стимула на входе системы, которую, в определенном смысле,
представляет" собой человек
— слушатель, и точное измерепне соответствующих им-«выходных» речевых характеристик
'- предъявляет к экспериментатору-физиологу такие же тре. бования, как и к экспериментатору-физику и позволяет по­
лучить существенные данные для техники, медицины, пси- •
холопш труда и др.
• .
Принято очитать, что при-такой постановке исследования,
.так же как и при изучении поведения животных методом
условных рефлексов, имеет место ситуация «черного ящн- •
ка»,т. е. даны события на входе и выходе системы, а меха- .
низм их остается неиэзестным. Это, разумеется, верно. Но,
22
/
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
прежде чем исследовать механизм явления, надо это явле­
ние открыть. И на 'пути.своего анализа физиолог вынимает
из открытого «черного ящика»- новые «черные ящики», .вло­
женные один в другой,. как ; баба в бабу е. игрушке, приду­
манной затерявшимся в глубине'веков русским крестьяни­
ном и символизирующей бесконечность процесса познания.
Так, например,.теперь ценою огромных усилий записаны по­
тенциалы одиночного нейрона, но; пытливость-науки не удов­
летворена. Она объявляет одиночную функциональную еди­
ницу «черным ящиком» и требует ответа об изменениях
функциональных 'микроструктур клетки, органелл и еще бо­
лее мелких: молекулярных констелляций..
.- Нейрофизиология едина, будь то отведение потенциалов от
одиночных нейронов, электроэнцефалография, опыты по об­
разованию условных рефлексов в классической павловской
постановке или изучение речевых ответов человека на.разно­
образные 'внешние стимулы. Электрофизиоло'ги
органов
чувств сопоставляют свои данные с данными о восприятии и"
различении человеком сенсорных стимулов, физиологи, из­
меряющие характеристики восприятия, анализируют овои
результаты в свете фактов электрофизиологии, морфологии
и клиники. - • - . ' •
- • ' . • .
Ситуация «черного ящика» не мешает физиологам строить
правильные догадки, объяснения и теории, истинность мно­
гих из которых раньше или позже засвидетельствуют анали" тические исследования. '
Полученные нами факты заставляют думать, что возбу­
ждение в слуховом анализаторе может длиться значитель­
но'дольше,, чем вызвавший его стимул. Вместе с тем, слух
способен к очень быстрым различениям. Временные характе­
ристики его неоднозначны. Этому выводу соответствуют опре­
деленные электрофизиологические данные. Быстрые потен­
циалы различных отделов слухозой системы в,ответ на щел­
чок так распределены во времени, что от-первого пика"/до
последнего проходит время, во много раз превышающее дли­
тельность щелчка. На уровне нижнего четверохолмия латентность пиков варьирует от 6,6 до 16,4. мсек (Тарлоу, Гросс,
Кемп и Лови, 1951); на уровне внутреннего коленчатого те­
ла-вариации те же. но встречаются единицы со скрытым пе­
риодом ответа до 120 мсек. Одна и та же единица может от- '
вечать на один и тот же'стимул дважды,— с коротким и
с длинным латентным периодом (Галамбос, Роз, Бромлей и
Хьюз, 1952; .Галамбос, 1952); во внутреннем коленчатом те" • / - . . -:-
•
;
" '
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
л е и . в коре обнаружены единицы, отвечающие на тон и щел­
чок пиком с краткой латентностыо и после пустого интерва­
ла в 70 мсек длительным "следовым разрядом (Галамбос,
1952; Галамбос и др., 1952; Бремер и Бонне, 1950, Эрулькар, Роз и Дэвис, 1956).
На всех центральных уровнях слуховой системы записа­
ны суммарные электрические • ответы на щелчки и тоны
(Г. В. Гершуни, 1940; Эйде и Брукхарт, 1950; Гросс и Тарлоу, 1951; В. В. Артемьев, 1951; С. П. Нарикашвилн, 1956;
А. И. Ройтбак, 1956; Я. А. Альтман и А". М. Марусева,
1960 а, б; Г. В. Гершуни, 1962), значительно более растя­
нутые во времени, чем пикозые потенциалы. Общая дли­
тельность суммарного электричеотсого потенциала не превы­
шает 100—150 мсек. Тем не менее, примечательно, что в от- ~
вет на щелчок, т. е. стимул, продолжающийся доли милли­
секунды, нейроны внутреннего коленчатого тела и коры от­
вечают в течение периода, в сотни раз более длинного.
Электрическим коррелятом непрерывности слухового ощу• щения, возможно, являются обнаруженные недавно в спе. циальных методических условиях стойкие негативные волны
слуховой коры кошки н человека (Кёлер, Нефф и Вегенер,
1955; Гэмнит, 1959), рассматриваемые как синаптические
потенциалы проекционных областей. Опираясь на эти дан­
ные, Цвислоекий (1960) развивает теорию истинной времен­
ной суммацин для объяснения,многих явлений устойчивости
слухового восприятия. За 13 лет до Цвислоского Мэнсон
(1947) высказал точно такую же мысль: процесс слухового
ощущения подразумозает существование нервной ткани с
медленным ответом, хотя — подчеркивал Мэнсон — нейро, физиология еще не обнаружила таких тканей. Но еще на
50 лет раньше Н. Е. Введенский (1900, 1901), основываясь
на опытах на альтерированном .нерве и на нервномышечпом
синапсе, первым из физиологов пришел к выводу, что, кро"ме бегущей волны возбуждения, существует возбуждение
. медленное, градуальное и что эта вторая форма возбуждения
является более общей и существенной, чем первая, так как
она выражает собой типичную форму активности нервных
центров.
Несмотря на ясность изложения и обоснования, концепция
Н. Е. Введенского (которую сам автор считал не теорети­
ческой, .а фактической) не завоевала признания, поскольку
методические средства физиологии того-времени не позволя­
ли непосредственно зарегистрировать медленные возбужде-24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
{
ния. Эксперименты Н. Е. Введенского многократно повторя­
лись и не вызывали сомнений,чно их толкование упорно сво­
дилось к гипотезам о комбинациях импульсов типа «все или
ничего», которые считались единственно
возможной формой'
возбуждения. • : ' ' " • '
-••.'.• : ' .
' '
Лишь за последние 20 лет в прямых опытах были запи­
саны медленные, градуальные потенциалы, рецепторные, сн' наптические, дендритные, и им отводится уже ire роль эпизо­
дических феноменов, а главное место в системе нейрона,
глгпзная роль .в рефлекторной дуге. Основные положения но­
вейших сводок о принципах нервной деятельности (Бишоп,
' 1956; Грундфест, 1957, 1959; Дэвпс, 1961) почти текстуально
совпадают с положениями Н. Е. Введенского (1900, 1901,
1902), А. А. Ухтомского (1927, 1933, 1934, 1937), Л. Л. Ва­
сильева (1925) и М. И. Виноградова (1952). Бишоп, напри­
мер, -пишет: «Градуированный тип ответа является более об­
щим, чем ответ типа «все или ничего»... импульс «все или ни­
чего» представляется побочным механизмом...», а по Грунд-'.
фесту (1957) —«вторичным усовершенствованием». Интегри­
рующие 'части нейрона — его сенсорные и пресинаптнческие
окончания и синапсы — дают стойкие градуированные элек­
трические ответы (Грундфест: «standing potentials», «синап/гический электрогенез—стационарное -состояние»).
Н. Е. Вве­
денский и А. А. Ухтомский писали о том же и4 почти теми
же самыми словами. Концепция Н. Е. Введенского утверж­
дается в современной нейрофизиологии: медленные почти
стоячие возбуждения, признанные им наиболее важными, по
. своему биологическому значению, действительно являются
- основными и определяющими, потому что именно-omi осу­
ществляют более или менее точное отражение стимула. ' _
_. Иностранные авторы приписывают Щеррингтону (1925)
первое описание медленных градуальных центральных воз­
буждений, но он сделал это на 1/4 столетия позже Н. Е. Вве­
денского.-. (Правда, Грундфест в статье 1959\г. упоминает в
• этой связи о школе А. А. Ухтомского, но, видимо, он распо­
лагает очень скудной .информацией).
Теперь, когда невозможно отрицать существование по­
стулированных Н.. Е. Введенским медленных градуальных
возбуждений, многие отечественные авторы пишут об откры­
тиях Экклса, Гранита, Катца, Грэя, Грундфеста, Куффлера
•и других, не называя при этом Н. Е'.- Введенского. Мы отдаем
должное талантливым экспериментаторам, которые-© сере­
дине XX века, благодаря'успехам электронной техники, су'
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мели зарегистрировать медленные градуальные потенциалы.
Но первое место среди их имен принадлежит Н; Е. Введен- •
скому, описавшему эти потенциалы так, как если бы он их
видел воочию.
-- К.нашей работе открытие Н. Е. Введенского имеет самое
непосредственное отношение. Исходя из идеи Н.,Е. Введен­
ского о длительных градуальных состояниях активности в
центрах, П. О, Макаров предпринял измерение интервала
влияния второго стимула на порог первого.
. .
•Теория устойчивости сенсорного возбуждения связана с
одним из наиболее волнующих современную физиологию во­
просов — о механизмах сохранения гследов. Длительная ак­
тивность центральных областей может поддерживаться за
счет непрерывной циркуляции нервных импульсов по замк­
нутым нейронным цепям (Форбс, 1929; Лоренте Де Но, 1933;
П. О. Макаров, 1947, Фессар, ,1962). Эта гипотеза наиболее
популярна, но необходимо учитывать, что она сформулирава"на до того, как были записаны медленные синаптические
потенциалы (впрочем, Фессар упоминает и о длительных де­
поляризациях). Трудно представить, чтобы пластическая
«энграмма» могла быть создана благодаря циркуляции нерв- •
ных импульсов типа «все или ничего» с их большими скоро­
стями и экономным метаболизмом. Более вероятно, что в ос­
нове пластических свойств, лежат медленные электрические: <
процессы, энергия которых достаточна, чтобы обусловить от
четливый след. Разумеется, исходя из наших данных, мы не .
-вправе отдать предпочтение той или иной гипотезе, но это :
уже сделал ряд электрофизиологов в пользу второй гипо­
тезы. Во всяком случае, если на центральном интегративном
уровне импульсы циркулируют от синапсы к синапсе, то,
источником их должны являться длительные синаптические*.
деполяризации.
Приходится слышать следующее возражение по поводу
теории устойчивости: если бы возбуждение сохранялось в
слуховой системе десятки и сотни миллисекунд после окон­
чания стимула, то второе возбуждение,'вызванное следую­
щим стимулом до окончания эффекта первого, не могло бы
восприниматься как отдельное явление. Это возражение ка­
жется серьезным только на первый взгляд. Когда второе воз­
буждение превышает остаточный уровень первого, оно. вы- деляется на нем точно так же, как возбуждение, вызванноепороговым стимулом, выделяется на; фоне шумов коры, т. с. .
как самостоятельное явление. Однако рисунок-второго воз. 2 6
"
.
'
'
'
'
.
'
.
'
'
•
•
'
'
•
•
; . , •
' ' . - , .
• . • - . . .
•'.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
буждения зависит от следов первого, что проявляется в из- менении оценки целого ряда качеств второго стимула, бы. стро следующего за первым. .
На4.; основании собственных и литературных данных мы
можем" представить себе картину активности, вызванной до­
статочно сильным слуховым стимулом в центрах. Процесс
активности держится на максимальном уровне, примерно,
30 мсек, после чего он начинает постепенно убывать. О на­
чале убывания говорит появляющаяся при этом интервале
способность различить громкость
и последовательность двух
v
тонов.
ч
Физическая длительность кратких тонов (от 20 до
100 мсек) не совпадает с воспринимаемой: последняя тем
в большее число раз превышает физическую, чем коро­
че тон. В течение т— 100—120 мсек длительность эффекта
почти не зависит от длительности стимула. Возможно, что
в течение ~ 100 мсек группа нейронов, отвечающая па
стимул, находится в стойком деятельном состоянии. По ми­
новании этого времени активность в'ответ на длящийся сти­
мул начинает убывать более, круто (судя по явлению пристимуляционной адаптации). " ' . ' ' • '
Критическая длительность эффекта (80—120 мсек), види­
мо, не зависит ни от интенсивности, ни от длительности сти­
мула, она определяется интимными свойствами мозга и, ве­
роятно, является-результатом эволюционного процесса. Зна­
чение этой длительности. — закрепление следов (И. М. Се­
ченов, 1863). Если бы эффект очень краткого стимула совпа­
дал со стимулом по длительности, то образование условных
рефлексов на краткие стимулы оказалось бы невозможно,
чего в действительности, как известно, нет. Вместе с тем, эта
избыточная длительность существенна для поддержания. ин­
тенсивности эффекта.
По миновании этого критического периода — 80—100—
150 мсек ~ трата потенциалов мозговой ткани, очевидно, .
ограничивается, поскольку тоны длиннее 150—200 мсек поч­
ти не переоцениваются по длительности.
-,
Признавая процесс развития активности в-сенсорных цен­
трах непрерывной или полной функцией (Эшби, 1962), мы не
отрицаем ступенчатость функции различения. Квантование—/
полезный аналитический прием;* согласно теореме Котелыш-'
кова, даже если тот или иной механизм не является ступен­
чатым, ценно его, разбить на обозримые ступени. \
*
.
. . ' . . • • '
'
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Н. Е. Введенскому нейрофизиология обязана: утвержде­
нием двух принципов: принципа непрерывности в форме ста­1
ционарного возбуждения (1900, 19(h) и принципа прерывно
сти в форме закона относительной функциональной подвиж­
ности (1892). В этом законе впервые было обобщено поло­
жение о дискретности элементарных нервных процессов и
нервные структуры были разделены на высоколабильные
и малолабпльные (т. е. с малым и с-большим-периодами
квантования).
В своих работах мы указывали (С. Н. Гольдбурт, 1954 —
1958), что функциональная подвижность слуха измеряется
различными интервалами, в зависимости от того, какое ка­
чество стимулов подлежит различению: двойственность, гром­
кость или тембр. Однако мы не можем принять концепцию
психологической рефрактерности (Телфорд, 1931; Крэйк,
1947; Уэлфорд, 1952; Р. Дэвис, 1956, 1958) или «психологи­
ческой единицы времени» (Страуд, 1955) как магического
интервала в 100—1'50 мсек, определяющего возможность раз­
личения громкости, тона и т. д. Активность, лежащая в ос­
нове различных форм дискретности, непрерывна, накопление
информации о параметрах стимула также происходит непре­
рывно, но процесс различения на выходе образует несколь­
ко узловых точек, благодаря которым его можно кваито^
вать и описать как дискретную'ступенчатую функцию. '
В инхерваде от 0 до 120—150 мсек после предъявлении •
стимула можно обособить минимум 3 ступени различения:
1) интервал первичной дискретности, по П. О. Макарову, на­
чинающийся с 1—2—3 мсек, 2) интервал грубого различения
последовательности, громкости, высоты и длительности '-—
от 20—30 мсек до 80—120 мсек и 3) интервал удовлетвори­
тельного различения громкости, высоты и. длительности, на­
ступающий при 80—100—120 мсек. Страуд (1955) и Л. Л. Чистович (1958—1960) признают только одну ступень дискрет­
ности, тогда как внутри интервала, равного 100—150 мсек,
ступеней несколько (не меньше трех). Если с момента вклю­
чения слухового стимула • прошло 80—100" мсек," то между
исследуемым параметром' стимула и его описанием в рече­
вом ответе остается лишь незначительная разница: Посколь­
ку. качество различения в пределах указанных' интервалов
неизменно, мы можем представить процесс различения как
^дискретный, но различение непрерывно улучшается, пока не
переходит определенной качественной границы.
>•
Интервал около 100 мсек (интервал дискретности С*тра-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
уда) характеризует какой-то общин параметр мозговой.дея­
тельности, и слух не ограничен им в своих различительных
реакциях. Чтобы судить о неоднородности стимула, требует- ,
ся.интервал в 1—2 мсек, грубое различение последователь­
ности частот начинается при интервале 18—20 мсек между
стимулами, для грубого различения последовательности и
громкости двух одинаковых тонов необходим интервал
30—40 мсек между ними. Таков набор «собственных» еди­
ниц времени, специфически присущих слуху, как .таковому.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
, Полученные нами с электрослуховыми и тональными сти­
мулами данные удовлетворительно согласуются друг с дру­
гом и образуют достаточно цельную картину. Они говорят,
с одной, стороны, о сравнительно .длительных следовых про­
цессах. в слуховом анализаторе и, с другой, — о достаточ­
но медленном формировании и развитии процессов, запу­
скаемых, слуховым стимулом. Пороги обнаружения, а также
пороги различения громкости, длительности и, тембра двух
слуховых стимулов отчетливо возрастают, в прямой зависи­
мости от интенсивности более сильного стимула в паре и'в
обратной зависимости от величины интервала между стиму­
лами и от интенсивности более слабого стимула в паре. Дли­
тельность более слабого пробного стимула весьма суще­
ственна, если он является первым в паре, и в большей или
меньшей степени утрачивает свое значение, если он является
вторым в паре.
"(
Работая с чистыми тонами, мы обнаружили (С. Н. Гольд.бурт, 1961) наиболее демонстративный признак влияния
П гона на формирование эффекта I тона. Он состоит в том,
что I тон в определенной зоне, его длительностей и при малых
интервалах между ним и II тоном слышится резко уковоченным, даже будучи весьма интенсивным. Это явление мож­
но назвать «частичной'обратной маскировкой». Измеряя, на­
сколько надо удлинить I тон в паре,.чтобы его длительность
, была оценена такой же, как при его одиночном предъявле­
нии, мы нашли, что I тон 10 мсек должен быть удлинен до
80—9Q мсек, I тон 20 мсек — до 120—130 мсек. Возможно,
что таковы' фактически воспринимаемые длительности этих
. топов. В тишине ничто.н» мешает эффекту краткого звука
проявиться полностью потому, что (Майерг И. М. Сеченов,
Урбанчич,. Гельмгольц,
Абрахам,
Бекеши) •• краткий
звук довольно • долго продолжает слышаться после его
•
• ' • ' • . ' . ;
.
2
9
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
физического' окончания. Мы не сомневаемся, что опыт такого
типа может дать важные результаты и на других органах
чувств (например, было бы интересно сравнить физическую •
и воспринимаемую длительности краткой вспышки света).
Далее мы использовали прием обратной маскировки для
измерения'величины — аналогичной , Empfindungszeit Фрелиха и Монье —которую можно назвать «скрытым време­
нем ощущения». Эта величина нечто иное, как пороговая дли­
тельность I тона неизменной интенсивности, необходимая
для его обнаружения, при условии, что через 0—30 мсек за
I тоном следует сильный II тон. Она значительно превы­
шает пороговую длительность одиночного тона той же ; ин­
тенсивности. ; '
.
Таким образом удалось найти новую меру, показываю­
щую, сколько времени должен длиться звуковой стимул, пре­
жде чем произойдет констатация его наличия воспринимаю­
щим организмам. Мы надеемся, что предлагаемая нами мера
для латентного периода ощущения может быть использова;"на для аналогичной цели на других органах чувств. Латент­
ный период двигательного ответа, согларно новейшим дан­
ным, представляет собой неспецифический," а общий пара­
метр мозговой деятельности, н вариации его величины для
различных органов чувств связаны, главным образом, с дли­
тельностью того или иного рецепторного процесса. Ла­
тентный период слухового ощущения, судя по нашим изме­
рениям, связан со спецификой центральной активности в слу­
ховом анализаторе. '
.
• Причина грубого различения: а) факта наличия, б) дли­
тельности и в) громкости кратких тонов, расставленных в ми­
кроинтервалах времени, заключается в соотношении дли­ ч
тельностей н интенсивностей состояний активности, создаваемых этими тонами. Если отражение того или иного каче­
ства внешнего стимула в нервной системе формируется отно­
сительно долго (по сравнению с длительностью стимула), то
различение, для которого предоставлено недостаточное вре­
мя, становится более или менее, грубым. Краткий, тон запу­
скает цикл нервных процессов, во много раз превышающих .
его физическую длительность. Естественно, что распознава­
ние качеств этого тона резко огрубляется, если во время раз­
вития его эффекта предъявляется «мешающий» тон. Этим н объясняются обнаруженные .нами разнообразные влияния
II стимула на порог обнаружения и оценку качеств-I стиму-"
ла (полная и частичная обратная маскировка). Поскольку
- - .зо
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
л
•
процесс активности, вызванный 11 стимулом, быстро следую­
щим за I стимулом," развивается на фоне незаконченного
эффекта; I стимула, порог II стимула повышается, а разли­
чение его качеств огрубляется (полная и частичная остаточ­
ная маскировка).
, : .
'Полученные нами в нейродннамических экспериментах
многочисленные и разнообразные факты об относительной
медленности'процессов, на которых основано восприятие на­
личия звука, а также различение качеств звуков •— их по- следователышсти, их громкости, их длительности — приво­
дят к достаточно естественному выводу, что возбуждение в
слуховом анализаторе длится, значительно дольше, чем вы­
звавший его краткий стимул (если он короче 150—-200 мсёк).
Устойчивость нервных процессов в системе слухового
анализатора представляется наиболее убедительным объяс­
нением описанных фактов, толкуемых в свете ученил
Н. Е. Введенского о длительных стойких -процессах актив­
ности в нервных центрах. Современная нейрофизиология, на
основании новейших экспериментальных данных, пришла к
концепции, в принципе мало отличающейся от-сформулиро­
ванной Hi E. Введенским 60 лет назад. . . - • . . . Вместе с. тем, слух, способен и к весьма быстрым разли­
чениям. Временные характеристики его неоднозначны, что
свидетельствует,о сложности и разнообразии определяющик
их нервных процессов, как дискретных, выражаемых крат­
косрочными электрическими потенциалами различных уров­
ней слуховой системы, так и непрерывных, выражаемых, по. .видимому, .длительными' градуальными''потенциалами;-:цен­
v
тральных областей.
_:.
••--•'•>-'-о
Работа состоит из 10 глав (410 страниц машинописного
текста). Указатель литературы содержит 550 литературных
источников, из них —• 210 русских, 3 4 0 — иностранных.
В работе приведено, 92 иллюстрации (графики результатов
экспериментов, схемы аппаратуры, осциллограммы стиму­
лов) и 26 таблиц.
Научные работы-автора, в которых опубликовано содержание
•
' ' диссертации • .
•;
-'
1. О возникновении слуховых
ощущений при определенных длительно­
стях отиночного э.чрктрического раздражения.
Бюлл. эксп. биол. мед., т. 22, в. 4, стр. 27—30,, 1946.
2."Динамическая хренаксия и интервал функциональных едзигов в слу• ,ховон системе человека (сгвм. с проф. П. О. Макаровым).
,
,. Пробл. физнол: акустики, т. 1, стр. 32—44, 1949.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3."Исследование слуховой системы человека в микроинтервалах времени.
.Научн. бюлл. ЛГУ, № 25, стр. 34—37, 1950.
.
4. Динамика адекватности н формирование слуховых ощущений.
Тезисы научн. сессии ЛГУ, стр. 67—68, 1950.
5. Основные функциональные параметры слуховой системы человека.
Научн. бюлл. ЛГУ № 29, стр. 29—32, 1951.
6. Дифференцированная возбудимость' в связи с проблемой адекватно­
сти и специфичности.
Вестник ЛГУ, № 4, стр. 113—120, 1953.
7. Исследование слухового анализатора человека электрическими раз-,
дражениями в микроинтервалах времени.
;
Ученые записки ЛГУ, № 1G4, стр. 175—193, 1951. .
8. Динамика дифференцирования в слуховом анализаторе человека кри
исследовании его электрическими раздражениями, расставленными в
микроинтервалах времени.
' •
Тезисы докладов конф. по борьбе с шумами. Изд. Всес. НИИ
. охр. труда, стр. 14—15. Л. 1956.
9. О функциональной подвижности слухового анализатора человека. Те­
зисы докладов научн. конф., поев, проблемам парабиоза Н. Е. Взиденского, стр. 30—31, Л., 1957.
10. О центральном компоненте слуховой адаптации. Тезисы совещ. по
пооб-»"ам адекватометрии и нейродинамикн человека, стр. 5—0.
Л., 1957.
11. Критический интервал дискретности и динамика дифференцирозапчя
в звуковом.анализаторе человека. Сб. «Адекватометрня», под ред.
П. О. Макарова, стр. 81—95. Л., Медгиз, 1958.'
12. Различение двойственности и силы двух звуков в микроинтервалах
времени.
. '
Ученые записки ЛГУ, № 239, стр. 154—165, 1958.
х
13. Различение двойственности, силы и тонального качества двух слухо­
вых"" раздражений, разделенных! микроинтервалами времени.
Тезисы IX съезда Всес. об-ва физиологов, биохимиков н «paj»• макологов, т. 1, стр. 161, 1959.
'14. Различение двойственности, силы и качества двух электрических раз­
дражений слуховой системы в зависимости от их интенсивности и интер­
вала времени между ними.
Пробл. физиол. акустики, т. IV, стр. 56—67, 1959.
15. Адекватометрня быстротекущей слуховой адаптации.'
«Биофизика», т. 5, № 4, стр. 420—429, 1960.
.16. О слуховых последовательных образах в интервале функциональна
сдвигов. «Нервная система», в 1, 156—172, 1960.
17. Изменение кривых силы —'длительности тональных стимулов лри
маскировке чистыми тонами. Биофизика, т. 6, № 2, стр. 198—206, 1961.
18. Исследование устойчивости слуховых процессов в микрсинтервалах
времени (новые данные об обратной маскировке). (Доложено на
V Всес. акуст. конф., Киев, 1961). '
,
«Биофизика», т. 6, № 6, стр. 717—724, 1961.
19. Различение последовательности и громкости двух кратких тонов .в
зависимости от их длительности и интервала между ними.'
Тезисы Всес. совещ. по вопросам физиологии анализаторов,
стр. 22—24. Л:, 1961..
.
•
20. Проба измерения критического времени 'обнаружения слухового сиг­
нала методом обратной.маскировки.
••
Биофизика, т. 7, № 1, 98—100, 1962.
•
'
32
' , ' ' . '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
21. Своеобразие кривых силы — длительности на фоне остаточной ма­
скировки.
Биофизика, т. 7, Ня 3, 336—344, 1962.
22. Аудиограммы и их зависимость от длительности тона, измеряющего
порог (совм. с П. О. Макаровым). Бюлл, эксп. биол. мед., в 10,
21—26, 1962.
23. Слух человека как измеритель времени.
Двадцатое совещание по проблемам высшей нервной деятель­
ности. Тезисы и рефераты докладов, стр. 71, 1963.
24. Способ измерения критическога времени обнаружения сенсорного
сигнала.
Материалы научной конференции по физиологии труда, поев.
памяти А. А. Ухтомского, стр. 91, Л.', 1963.
25. Анализ обратной маскировки в свете учения Н. Е. Введенского.
«Нервная система», в. 4, стр. 76—7.9, 1963.
26. Различение последовательности и громкости двух кратких тонов в за­
висимости от их длительности и от интервала между ними.
Физиологический жури. СССР. 59, в. 12, 1963.
s
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
3
Размер файла
1 010 Кб
Теги
686
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа